Resistencia a la salinidad en dos especies de peces neotropicales …ciclidos-mexico.com/articulos/salinidadciclidos.pdf · 2016-01-17 · 48 Salinidad letal en Cichlasoma Introducción

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2007 (“2006”), 166: 47-57

Resumen. Los peces de la familia Cichlidae están restringidos a las aguas dulces tropicales ysubtropicales, muestran cierta resistencia a la salinidad y pueden tolerar el agua de mar pura al menospor un corto período de tiempo. Esta es una generalización empírica con pocos datos experimentalesde laboratorio. En este trabajo se determinó el máximo nivel letal incipiente (NLI) de salinidad enCichlasoma biocellatum (35 ejemplares) y en C. facetum (25 ejemplares), dos cíclidos con una muydiferente distribución geográfica, mediante bioensayos estáticos de toxicidad aguda (96 h) bajo condi-ciones controladas de salinidad y temperatura. Con la técnica del tiempo de resistencia y ajuste de unmodelo asintótico el NLI de C. biocellatum fue de 26,67 g l-1 y el de C. facetum de 20,20 g l-1. Latolerancia a la alta salinidad de los cíclidos los coloca entre las especies secundarias de agua dulce.Considerando los bajos valores de salinidad (0,5-10 g l-1) de las aguas continentales neotropicalesdonde ellos viven, su alta tolerancia a la salinidad (NLI > 20 g l-1) es un carácter de poco o ningúnvalor adaptativo, y puede ser considerado como un relicto fisiológico de sus ancestros marinos.

Palabras clave. Peces dulceacuícolas. Salinidad. Bioensayos. Nivel letal incipiente. Cichlasoma.

Tolerance of salinity in two species of Neotropical Cichlid fish (Cichlidae, Pisces,Perciformes)

Abstract. Fish of the family Cichlidae are restricted to tropical and subtropical freshwaters, showsome tolerance of salinity and can survive in pure seawater for short periods. This is an empiricalgeneralisation with few experimental laboratory data. In this paper the maximum incipient lethallevels (ILL) of salinity were determined in Cichlasoma biocellatum (35 individuals) and C. facetum (25individuals), two cichlids with very different geographical distributions. The ILLs of salinity weredetermined using static acute toxicity bioassays (96 h) under controlled salinity and temperature (24.92°C) conditions. Measurements were made on groups of f ive specimens, using the resistance timetechnique to assess the concordance with an asymptotic model. The ILL of C. biocellatum wascalculated at 26.67 g l-1 and that of C. facetum at 20.20 g l-1. Tolerance of high salinity in Cichlids,which are currently restricted to fresh and brackish waters, suggests that they are secondary freshwaterspecies. Considering the low salinity (0.5-10 g l-1) of the Neotropical continental waters they inhabit,their high salinity tolerance (ILL > 20 g l-1) is a character of little or no adaptive value, and should beconsidered as a physiological relict of their marine ancestry.

Key words. Freshwater fish. Salinity. Biossays. Incipient lethal level. Cichlasoma.

Resistencia a la salinidad en dos especies de pecesneotropicales de la familia Cichlidae (Pisces, Perciformes)

Sergio E. Gómez y M. Jimena Gonzalez Naya

48 Salinidad letal en Cichlasoma

Introducción

Los peces de la familia Cichlidae están restringidos a las aguas dulces de las regio-

nes tropicales y subtropicales, sin embargo algunas especies presentan una cierta

resistencia a la salinidad y toleran el agua de mar pura, con una salinidad de 35 g l-1,

al menos por un corto período de tiempo (Myers 1949). Esta es una generalización que

cuenta con escasos datos experimentales de laboratorio en especies neotropicales

(Ringuelet 1975) y proviene principalmente de observaciones de acuario (Frey 1961,

Martinez-Palacios et al. 1996) o emprendimientos en acuicultura con cíclidos africanos

(Al-Amoudi 1987, Hepher y Pruginin 1991). El objetivo de este trabajo es determinar

el nivel letal incipiente máximo de salinidad en Cichlasoma biocellatum (Regan 1909)

y C. facetum (Jenyns 1842) en condiciones controladas de laboratorio.

Estas especies tienen una distribución geográfica muy distinta, Cichlasoma

biocellatum se encuentra principalmente al norte del Amazonas en ríos de la vertiente

Atlántica y América Central (Conkel 1993) y ha sido introducido en la península de

Florida en la década del 70’ (Courtenay et al. 1974) donde no amplió su distribución

geográfica (Shafland 1996). Por su parte C. facetum se distribuye en el sur de Brasil,

norte de Argentina y Uruguay (Menni 2004), ha sido introducido en Chile en 1958

(Ruiz y Marchant 1989) y es el cíclido más austral del mundo alcanzando los 38° de

latitud sur (Casciotta et al. 1999).

Materiales y Métodos

Para calcular el nivel letal incipiente (NLI) se utilizó la metodología señalada por

Gómez (1998) para bioensayos estáticos de toxicidad aguda de 96 horas de duración.

Se mide el “tiempo de resistencia del 50%” (tR50%= minutos) como el promedio

geométrico de los tiempos individuales de muerte, utilizando siempre grupos de cinco

individuos, ex p u e stos a condiciones fijas de salinidad (S= g l- 1) y te mp e ra t u ra (24 a 26 °C).

Previamente se realizaron nueve experiencias piloto con salinidad fija y utilizando

grupos de distinto tamaño corporal, para determinar el efecto de esta variable en el

tiempo de resistencia y la perdida de peso por deshidratación.

Las experiencias definitivas para la determinación del nivel letal incipiente se

llevaron a cabo con siete grupos de C. biocellatum y cinco de C. facetum con tamaño

corporal similar exponiéndolos a distintas concentraciones de salinidad. Sobre los

pares de datos tR50-S se aplicó el modelo curvilineal:

esta ecuación puede ser escrita en su forma lineal como:

donde S es la variable independiente controlada por el experimentador y 1/tR50

aa

tR50= C/ (S-NLI)

aa

1/tR50= ( 1/C ) . S – (NLI / C)

49Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 166

la variable dependiente; NLI y C son constantes específicas; la recta de regresión lineal

simple fue ajustada por el método de cuadrados mínimos.

Resultados

En las experiencias piloto se utilizaron 30 ejemplares de C. biocellatum (6 grupos)

y 15 de C. facetum (3 grupos), expuestos a una salinidad fija de 45,11 g l-1. El peso total

inicial de cada grupo utilizado de C. biocellatum fue de 0,3 g a 29,6 g ( = 14,61 g;

DE=10,91), y en C. facetum entre 8,8 y 29,0 g ( = 19,61 g, DE= 10,17) (Tabla 1). El

análisis de correlación entre peso inicial del grupo y tR50 en C. biocellatum fue

significativo (p < 0,05) dio como resultado r= 0,9779; n=6. El ajuste de regresión lineal

también resultó significativo (Figura 1), respondiendo a la ecuación:

Para C. facetum la ecuación correspondiente es:

De un análisis preliminar de datos obtenidos de peso al inicio y final de algunos

experimentos, se observó que el peso final del grupo disminuyó entre 6,52 y 12,5% (Ta-

bla 1) debido a la deshidratación sufrida por el shock osmótico ( = 10,08%; DE= 2,26).

χχ

aa

tR50= 30,7321 + 3,09421 . peso del grupo R2= 95,63%

χ

Tabla 1. Tiempo de resistencia del 50% (tR50) en grupos de Cichlasoma biocellatum y C. facetumexpuestos a la salinidad fija indicada (S). Se señalan además el peso total inicial y finaldel grupo (5 individuos), la longitud estándar media del grupo (Let) y la temperaturamedia de exposición (Te).

Peso Peso final Let TeN° individuos S tR50 inicial del del grupo (mm) (°C)

(g l-1) (min) grupo (g) (g)

C. biocellatum

1 45,11 26,07 0,3 ---- 12,06 25,0

2 45,11 54,24 4,8 ---- 28,02 25,0

3 45,11 50,92 9,2 8,6 33,64 25,0

4 45,11 80,59 14,4 13,0 39,24 25,0

5 45,11 100,05 20,8 18,2 45,38 25,0

6 45,11 117,50 29,6 25,9 59,50 25,0

C. facetum

1 45,11 34,20 8,8 8,0 33,40 25,0

2 45,11 42,45 21,0 ---- 45,13 25,03 45,11 55,20 29,0 26,1 53,57 25,0

aa

tR50= 24,165 + 1,0086 . peso del grupo R2 = 94,10%


Para la determinación del nivel letal incipiente se utilizaron en total 35 ejemplares

de C. biocellatum (7 grupos) y 25 de C. facetum (5 grupos), en todos los casos los gru-

pos de individuos fueron de tamaño corporal semejante. Para C. biocellatum con

salinidades de 27,0 a 49,62 g l-1 se obtuvieron tR50 comprendidos entre 2151,75 y

56,29 minutos. En C. facetum con salinidades de 22,0 a 45,11 g l-1 los tR50 estuvieron

comprendidos entre 451,95 y 36,04 minutos. Los datos básicos para cada experiencia

se indican en la tabla 2.

No se registraron diferencias significativas (p > 0,05) entre los pesos iniciales de los

grupos de C. biocellatum y C. facetum (ANOVA, F= 3,669), por lo que los resultados

obtenidos para ambas especies son comparables.

C o n s i d e rando el modelo ex p u e sto en su fo rma lineal, se realizó para C .

biocellatum el análisis de correlación entre salinidad y 1/tR50 que resultó significativo

(p < 0,05; r= 0,9807; n= 6). El ajuste de regresión lineal simple también resultó

significativo (Figura 2a) respondiendo a la ecuación:

A partir de estos datos el modelo en su forma curvilineal responde a la fórmula:

Figura 1. Cichlasoma biocellatum (círculos) y C. facetum (cuadrados), tiempo de resistencia del50% (tR50) en función del peso total inicial del grupo (5 individuos) a una salinidad fijade 45,11 g l-1 y a una temperatura de exposición de 25 °C.

aa

y= 0,000708 . x – 0,018874 R2 = 96,18%

aa

tR50 = 1413,1719 / (S – 26,67)


Esta función se representa en la figura 2b, donde el valor de 26,67 g l-1 corres-

ponde al nivel letal incipiente (NLI). En una experiencia a 20 g l-1 no se observó

mortalidad a las 96 horas (Tabla 2).

Utilizando la misma metodología, para C. facetum el análisis de correlación (r=

0,9177) y de regresión resultaron significativos (p < 0,05) (Figura 3a) respondiendo a la

ecuación:

Figura 2. Cichlasoma biocellatum a) diagrama de dispersión y ajuste de regresión lineal simpleentre la inversa del tiempo de resistencia del 50% (tR50-1 en minutos-1 ) y la salinidad (gl-1), b) diagrama de dispersión y ajuste curvilineal entre tiempo de resistencia del 50%(tR50) en función de la salinidad (g l-1 ). La línea cortada vertical corresponde al valorasintótico o nivel letal incipiente (NLI) 26,67 g l-1. El punto indicado con f lechacorresponde a un experimento (7) con 100% de sobrevivientes a las 96 horas deexposición (ver Tabla 2).

aa

y = 0,000939 . x – 0,02008 R2= 84,22%

El cálculo del NLI es de 20,20 g l-1 (Figura 3b), la función correspondiente es:

Discusión y Conclusiones

Cichlasoma biocellatum parece tener una limitada tolerancia a la salinidad. Dial

y Wainright (1983) indican que está presente en aguas de hasta 8 gr l-1 y ausente en

aguas contiguas de mayores salinidades en el condado Brevard (Florida). La población

de distribución más septentrional se encuentra en Gainesville (Florida) a los 30° de lati-

tud norte (Hogg 1976).

En Suramérica meridional Cichlasoma facetum es muy común en lagunas pam-

pásicas de la cuenca del río Salado con 0,4 a 0,6 gr l-1 de salinidad (Ringuelet 1975).

En el oeste de la pampasia, en la zona extrema de su distribución donde el factor

limitante es la temperatura (Gómez 1996), se encuentra con salinidades de hasta 4,3 gr

l-1 y está ausente con salinidades de 5,02 o mayores (Tabla 3).

Cuando los peces se exponen al agua de mar se produce un shock osmótico con

fuerte deshidratación, reflejada en la pérdida de peso, que conduce a la muerte. En

estas condiciones el tiempo de resistencia depende del tamaño del animal, la velocidad

de pérdida de agua depende de la superficie del cuerpo siendo los animales pequeños

menos resistentes por su elevada relación superficie/volumen (Parry 1966).


aa

tR50 = 1006,1536 / (S – 20,20)

tR50 Peso del Let Te(min) grupo (g) (mm) (°C)

C. biocellatum

1 49,62 56,29 14,7 39,72 25,0 2 45,11 80,59 14,4 39,24 25,03 41,35 107,96 12,9 37,00 25,04 35,00 220,52 12,9 35,48 26,05 30,00 268,77 13,0 38,62 24,56 27,00 2151,75 14,3 38,86 24,57 20,00 ---------- 13,7 39,14 24,5

C. facetum

1 45,11 36,04 13,0 40,20 25,02 35,00 84,70 10,9 34,34 25,03 30,00 214,33 11,7 38,90 25,04 24,00 120,12 12,5 39,10 25,05 22,00 451,95 14,5 42,50 24,0

Tabla 2. Tiempo de resistencia del 50% (tR50) en grupos de Cichlasoma biocellatum y C. facetumexpuestos a la salinidad indicada (S). Se señalan además el peso total inicial del grupo (5individuos), la longitud estándar media del grupo (Let) y la temperatura media deexposición (Te). En la experiencia 7 no se registraron muertes a las 96 h.

S (g l-1)


Figura 3. Cichlasoma facetum a) diagrama de dispersión y ajuste de regresión lineal simple entre lainversa del tiempo de resistencia del 50% (tR50-1 en minutos -1 ) y la salinidad (g l-1) y b)tiempo de resistencia del 50% (tR50 en minutos) en función de la salinidad (g l-1). La líneapunteada vertical c o rresponde al valor asintótico o nivel letal incipiente (NLI) 20,20 g l-1.

Además se indica en línea cortada el valor asintótico (NLI) 26,67 g l-1 de C. biocellatumpara su comparación.


Además de los cíclidos existen otras pocas familias de peces de agua dulce

(Poeciliidae, Cyprinodontidae, Fundulidae) que presentan una gran tolerancia a la sali-

nidad, en las cuales se encuentran especies dulceacuícolas y también algunas

estrictamente marinas. Los datos disponibles sobre niveles de tolerancia de 11 especies

de cíclidos (Tabla 4) no son directamente comparables por la variedad de tamaños

corporales y técnicas empleadas, no obstante en todos los casos la tolerancia es

elevada. Debido a esta característica, la familia ha sido colocada en el grupo deno-

minado “especies secundarias de agua dulce” (Mye rs 1949, Wo ot ton 19 9 8 ) .

Actualmente están restringidos a las aguas dulces y salobres, sin representantes mari-

nos, a pesar que Murray (2001) señala una posible dispersión oceánica para explicar

su distribución actual.

El grado en el cual la tolerancia a la salinidad medida en laboratorio refleja la

distribución en el campo de la biota de agua dulce es incierta (Kefford et al. 2004). Si

se considera el bajo valor de salinidad (0,5-10 g l-1) de las aguas continentales de

América Neotropical (Golterman 1975) donde habitan estos cíclidos, su muy alta

tolerancia a la salinidad (NLI > a 20 gr l-1) es un carácter fisiológico de poco o ningún

valor adaptativo. Esta característica, un nivel letal incipiente alto que supera amplia-

Tabla 3. Valores de salinidad en algunas localidades pampásicas entre los 34° y 36° latitud sur, conpresencia (P) o ausencia (A) de Cichlasoma facetum. Además se indican con (*) las lagunasque pertenecen al grupo de las Encadenadas del Oeste (36°30’-37°30’S; 6°00’-63° 30’O),provincia de Buenos Aires, Argentina.

PresenciaLocalidad Salinidad (g l-1 ) Ausencia Referencia

Lagunas Vitel yChascomús 0,39 a 0,59 P Menni y Gómez, 1995

Laguna de Lobos 0,37 a 2,17 P Mariñelarena yConzonno, 1997

Laguna Alsina(*) 0,83 P Miquelarena yLópez, 1995

Laguna Cochicó(*) 1,321 P Miquelarena yLópez, 1995

Lagunas en Gral. Villegas 1,34 a 4,30 P Gómez et al., 2004

Río Salado y Ayo. 1,70 y 1,78 P Miqueralena yVallimanca López, 1995

Laguna Del Monte(*) 5,02 A Miqueralena yLópez, 1995

Laguna Del Venado(*) 5,59 A Miquelarena yLópez, 1995

Laguna El Hinojo(Trenque Lauquen) 7,271 A López et al., 1991

Laguna Epecuén(*) 24,14 A Miquelarena yLópez, 1995

mente a los límites de variación ambiental, puede ser considerada como un relicto

fisiológico de sus ancestros marinos.

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Tabla 4. Niveles de tolerancia a la salinidad en algunas especies de cíclidos de distribuciónEtiópica (E) o Neotrópical (N).

Especie N i vel de tolera n c i a O b s e rvaciones Re fe re n c i a

(g l -1 )

O re o ch romis nilot i c u s > 30 Ad a ptación pro gre s i va (E) Avella y Doudet, 19 9 6 .

O re o ch ro m i s a u re u s, O. 23,4 a 30,6 Tra n s fe rencia dire c ta (E) A l -Amoudi, 19 87

m o s s a m b i c u s, O . s p i ru l u s

Tilapia zillii 23,4 a 27,3, 39 Tra n s fe rencia dire c ta C h e rvinsky y Hering, 197 3

Ad a ptación pro gre s i va (E)

C i chla ocellari s 18 (N) S h a fland, 19 9 3

C i ch l a s o m a b i o c e l l a t u m 2 6 , 67 Tra n s fe rencia dire c ta (N) E ste tra b aj o

C i chlasoma fa c et u m 20,20 Tra n s fe rencia dire c ta (N) E ste tra b aj o

C i chlasoma synspilum 14,5 CL50 (144 h) ,Juveniles (N) M a rtinez Palacios et. al. 19 9 6

C i chlasoma uro p h ta l m u s > 37 J u veniles a 25 °C (N) Sta u ffer y Boltz, 19 9 3

Geophagus brasiliensis 35 Sobrevive varias horas (N) Haseman, 1911



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Recibido: 16 julio 2006Aceptado: 24 enero 2007

Sergio E. Gómez1,2 y M. Jimena Gonzalez Naya1

1 Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Av. Angel Gallardo 470 (C1405 DJR) Buenos Aires, República Argentina.

2 Investigador del CONICET. [email protected]

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