Embed Size (px)
Citation preview
E ZO DD OA TT EL CU NC IAAF
E ZO DD OA TT EL CU NC IAAF
E ZO DD OA TT EL CU NC IAAF
LA MOLINA
RESEÑA DE LA EVALUACIÓN NUTRITIVA
DE LOS FORRAJES
RESEÑA DE LA EVALUACIÓN NUTRITIVA DE LOS FORRAJES
Haydeé González Gonzales, Mg. Sc.
Médico Veterinaria
Especialista en Nutrición
Carlos Vílchez Perales, Ph.D.
Profesor Principal
Departamento Académico de Nutrición
i
ÍNDICE
ÍNDICE i
INTRODUCCIÓN 1
RESEÑA DE LA EVALUACIÓN NUTRITIVA DE LOS FORRAJES 2 Principios de evaluación de calidad forrajera 2
Valores de digestibilidad de los forrajes 3
Digestibilidad verdadera 3
Digestibilidad potencial 4
Estructura y composición química de los forrajes 5
Descripción histológica 5
Parénquima 5
Colénquima 6
Esclerénquima 6
Xilema 6
Floema 6
Epidermis 7
Características histológicas de las gramíneas C4 7
Factores de la planta relacionados a la digestibilidad de los forrajes 8
Especie de la planta 8
Parte de la planta 9
Estado de crecimiento 10
Factores detrimentales 10
Fertilización del suelo 11
Clima 12
Procesamiento de los forrajes 13
Modo de suministrar los forrajes 14
El consumo voluntario y su relación con la digestibilidad de los forrajes 14
Consumo voluntario 14
Mecanismos de control del consumo voluntario 15
Mecanismo de control físico 16
Factores que determinan el flujo del contenido ruminal 17
Solubilidad 17
Fracción insoluble y altamente fermentable 17
Tasa en la que la fracción insoluble es degradada 17
Tasa en que las partículas largas son reducidas a partículas pequeñas 17
Flujo de partículas pequeñas 18
Volumen ruminal 18
Mecanismo de control químico o metabólico 18
Evaluación de la digestibilidad de los forrajes 19
Variables de evaluación de los forrajes 19
Métodos de evaluación de la digestibilidad 19
Digestibilidad in vivo 19
Digestibilidad in vitro 20
Generalidades de la metodología descrita por Tilley & Terry 21
Generalidades de la metodología descrita por Menke 22
BIBLIOGRAFÍA 23
1
INTRODUCCIÓN
La utilización de los recursos alimenticios de una región debe contemplar el
aprovechamiento óptimo de los mismos, el cual requiere principalmente de estudio e
investigación, así como, del conocimiento detallado de los procesos fisiológicos
consecuentes de la incorporación de los mismos en la nutrición animal a fin de obtener
información relevante que contribuya en la obtención de tasas de producción animal
aceptables, así como, en la disminución de la pérdida cuantitativa de los recursos
naturales.
La producción de recursos alimenticios tiene como objetivo principal la
obtención de productos de alto valor nutritivo destinados a la industria alimenticia e
igualmente a consumo familiar. En la cosecha y procesamiento industrial de estos
recursos se obtienen porciones de menor valor nutritivo, las cuales pueden ser utilizadas
en la nutrición de rumiantes bajo condiciones específicas.
La incorporación de estos residuos de cosecha y subproductos agroindustriales
en dietas de rumiantes representa una alternativa nutricional en regiones geográficas en
donde la disponibilidad de alimentos se encuentra reducida. En este sentido, el
conocimiento de las características de estos recursos, así como, de los procesos
fisiológicos propios de su utilización como ingrediente de dietas de rumiantes es de
especial consideración en la implementación de programas nutricionales para rumiantes.
A continuación se presenta una revisión científica acerca de los conceptos de
mayor relevancia para la comprensión de la evaluación nutritiva de estos forrajes,
requerida para la instalación de estudios nutricionales específicos, así como, de las
dietas de rumiantes; especialmente, en regiones tropicales y subtropicales.
2
RESEÑA DE LA EVALUACIÓN NUTRITIVA DE LOS FORRAJES
1. Principios de evaluación de calidad forrajera
En la evaluación de la calidad nutritiva de los pastos y forrajes se consideran
criterios en relación al rendimiento animal. La calidad del forraje debe ser medida en
forma directa o predecida utilizando métodos indirectos de laboratorio, lográndose
determinar su calidad nutritiva con los resultados de éstos. Entre las medidas comunes
de evaluación nutritiva de los alimentos del ganado se menciona la composición
química, digestibilidad, consumo voluntario, factores detrimentales y la respuesta
animal (Moore, 1981).
En relación a los pastos y forrajes, la calidad forrajera se determina por sus
características químicas, estructurales y físicas; las cuales afectan el mecanismo de
control del consumo voluntario por estar relacionadas a la digestión y distensión
ruminal. Sin embargo, las características de importancia son las que representan
parámetros en los que se evidenciará interacciones con la fisiología del animal. Al
respecto, de particular importancia son los factores animales y vegetales que influencian
el consumo voluntario y la digestibilidad de los nutrientes (Preston & Leng, 1990;
Moore, 1981).
El método más representativo de evaluar la calidad nutritiva del forraje es
mediante el rendimiento o respuesta animal a largo plazo en relación a su propósito
productivo. Sin embargo, se evalúa en términos de consumo voluntario a corto plazo,
digestibilidad de nutrientes y composición química. En este sentido, la calidad nutritiva
se encuentra influenciada por factores asociados a la respuesta animal, entre los cuales
se menciona la calidad y cantidad de forraje, potencial animal y suplementos
nutricionales (Illius & Jessop, 1996; Moore, 1978).
3
2. Valores de digestibilidad de los forrajes
2.1 Digestibilidad verdadera
La digestibilidad de un alimento indica la proporción de alimento, o de un
nutriente en particular, ingerido por el animal que no aparece en las heces. Por lo tanto,
se considera que esta porción es metabolizada por el animal luego de su absorción en el
tracto digestivo. Se expresa en porcentaje (%) y se determina para cada uno de los
nutrientes del alimento (Proteína cruda, extracto etéreo, fibra cruda, FDN, FDA) o para
alguno de estos componentes (a) según la siguiente ecuación (Church et al, 2003;
Bondi, 1989).
Coeficiente de Digestibilidad (a) (%) = Consumo (a)– Heces (a) x 100
Consumo (a)
El valor obtenido está referido a la digestibilidad aparente (DA). La
digestibilidad verdadera (DV) incluye la digestibilidad aparente (DA) y las secreciones
metabólicas contenidas en las heces (M) provenientes del organismo y de los residuos
alimenticios, entre los que se menciona minerales, compuestos nitrogenados y lípidos
(Church & Pond, 1990; Minson, 1990):
DV = DA + M
En consecuencia, el coeficiente de digestibilidad verdadera es superior debido a
que incluye estas pérdidas por productos metabólicos, así como, descamaciones
epiteliales del tubo digestivo, enzimas junto con fluidos digestivos; y es la proporción
del consumo de alimento que se absorbe en el aparato digestivo sin incluir la
contribución de otras fuentes del organismo (Church & Pond, 1990; Minson, 1990).
En relación a los compuestos nitrogenados, en el nitrógeno fecal aparece
nitrógeno del alimento no digerido, el cual representa el nitrógeno exógeno; y el de los
microorganismos ruminales no digeridos en el intestino delgado, de las células
epiteliales del tubo digestivo, de las enzimas y sustancias secretadas en el intestino, así
como, de la síntesis microbiana en el ciego y colon, los cuales representan el nitrógeno
endógeno o también denominado nitrógeno fecal metabólico (Church & Pond, 1990).
Por lo tanto, en la determinación del coeficiente de digestibilidad aparente para el
nitrógeno o proteína cruda en rumiantes debe tenerse en cuenta el origen de estos
nutrientes y su respectiva magnitud como pérdidas fecales (Minson, 1990).
4
2.2 Digestibilidad potencial
Es definida como la máxima digestibilidad en situaciones en que la duración y
condiciones de la fermentación no son consideradas factores limitantes del proceso
digestivo. Se encuentra relacionada a las fracciones químicas del forraje, secreciones
metabólicas y a la pérdida de pared celular potencialmente digestible.
Los ácidos orgánicos y los carbohidratos solubles se encuentran en su mayoría
ausentes en las heces, lo que permite atribuirles una digestibilidad potencial cercana a
uno; mientras que las porciones completas de lignina, sílice y cutina pueden ser
cuantificadas en las heces, siendo clasificadas como completamente indigestibles. En
los forrajes, la mayor parte de la celulosa y hemicelulosa se encuentra protegida de la
microflora ruminal por una cubierta de lignina indigestible, lo que permite clasificar
estas porciones en fracciones potencialmente digestibles e indigestibles en relación a la
presencia de esta cubierta; como se aprecia en la Fig.1.
Fig. 1. Relación entre anatomía del forraje, fracciones químicas y digestibilidad.
FUENTE: Minson, D. 1990. Forage in Ruminant Nutrition. p. 86.
En la evaluación de la digestibilidad del forraje se obtendría un coeficiente de
digestibilidad potencial (DP). Sin embargo, en experimentos in vivo, se obtienen
5
diversos coeficientes de digestibilidad aparente (DA) en relación a la cantidad de
material potencialmente digestible que es no digerido en el animal (E) y a las
secreciones metabólicas contenidas en las heces (M). La ecuación que describe estas
relaciones es la siguiente:
DA = DP – (E + M)
La digestibilidad potencial del contenido celular del forraje disminuye debido a
las pérdidas de proteína, grasas y minerales que acontecen durante la digestión y pasaje
del forraje a través del tracto digestivo.
La digestión de las paredes celulares del forraje es un proceso que transcurre a
una velocidad lenta. En este sentido, la digestibilidad de las paredes celulares
disminuye y paredes celulares potencialmente digestibles son expulsadas a través de las
heces en situaciones en que el tiempo de exposición ruminal y la actividad de los
microorganismos celulolíticos son reducidas (Minson, 1990).
3. Estructura y composición química de los forrajes
3.1 Descripción histológica
Histológicamente, el forraje contiene diferentes tipos de tejidos, los cuales
condicionan el grado de digestibilidad a nivel ruminal. Las características generales de
estos tejidos se mencionan a continuación.
3.1.1 Parénquima
El parénquima es el tejido compacto y aéreo de estructura histológica simple,
como el mesófilo entre las células, en donde, los espacios intercelulares abundantes
permiten el flujo de oxígeno entre las mismas. Este tipo de tejido es fácilmente
degradable en el rumen y constituye la mayor parte de la médula y corteza de los tallos
y raíces, así como, el mesófilo de las hojas. El colénquima y esclerénquima representan
los tejidos de sostén, los cuales presentan paredes espesas con presencia o ausencia de
lignina. Las células de estos tejidos son de forma regularmente elongada en sentido del
axis del órgano. Las células cuya longitud es mayor respecto de la amplitud son
6
denominadas fibras. Los tejidos conductores están representados por el xilema y el
floema, mientras que el tejido de revestimiento es la epidermis (Grenet, 1997).
3.1. 2 Colénquima
El colénquima es el tejido de sostén de órganos en crecimiento, se encuentra
situado en el órgano en forma periférica asociado directamente a la epidermis o
separado de ésta por una o más capas de células de parénquima, está compuesto de
células de paredes primarias espesas no lignificadas. Este tipo de tejido se encuentra en
los tallos y hojas de dicotiledones, sin embargo, es ausente en monocotiledones como
las gramíneas debido al rápido crecimiento del esclerénquima (Grenet, 1997).
3.1.3 Esclerénquima
El esclerénquima está compuesto por células de paredes espesas, frecuentemente
lignificadas, con función mecánica y medianamente degradable a nivel ruminal. En este
tejido se distinguen dos formas de células, las alargadas o fibras y las acortadas o
escleritas. Estas células al llegar a la madurez dejan de contener protoplasma. Las
fibras se encuentran en la corteza de los tallos, en el floema y xilema, o constituyen las
vainas envolventes de los fascículos desprovistos de lignina. En las hojas de los
monocotiledones, las vainas de fibra se encuentran alrededor de los fascículos
desprovistos de lignina y también agrupadas a manera de islas entre la epidermis y los
fascículos (Grenet, 1997).
3.1.4 Xilema
El xilema transporta la savia bruta, es el menos degradable a nivel ruminal y se
encuentra constituido por elementos lignificados de diferente composición. En este
sentido, los dicotiledones pueden contener fibras, vasos y células parenquimales. Al
llegar a la madurez, los vasos están constituidos por células perforadas, articuladas,
alargadas y de mayor amplitud en relación a las células circundantes; se disponen
verticalmente en forma contigua y se comunican a través de las perforaciones de sus
paredes terminales (Grenet, 1997).
3.1.5 Floema
El floema es un tejido heterogéneo que conduce la savia elaborada y está
constituido por células y tubos cribales, los cuales se vinculan estrechamente a estas
7
células, se disponen en filas verticales y aparentemente están desprovistos de lignina.
Las células conductrices se comunican entre ellas a través de poros agrupados en placas
en forma de cribas. Este tejido se encuentra en constante evolución y es fácilmente
degradable en el rumen (Grenet, 1997).
3.1.6 Epidermis
La epidermis es el tejido de revestimiento, cuyo espesor celular es variable y en
donde la pared exterior es la mayor. La característica esencial de la epidermis es la
presencia de cutina, sustancia lipídica que impregna las paredes y forma una capa de
separación en la superficie externa de las células denominada cutícula. Esta cutícula
recubre la planta, le permite la conservación de líquidos y le otorga impermeabilidad
(Grenet, 1997).
En general, se mencionan dos grandes fracciones tisulares, el contenido celular y
la membrana o pared celular. La fracción de contenido celular es representada
principalmente por el mesófilo, el floema, así como, por la parte de envoltura tisular no
lignificada de la epidermis; y está compuesta por ácidos orgánicos, carbohidratos
solubles, proteína cruda, aceites, y cenizas. La fracción de pared celular es representada
por las bandas vasculares del xilema, y envolturas tisulares lignificadas del
esclerénquima; y está compuesta por hemicelulosa, celulosa, lignina, y sílice.
La proporción de estas fracciones varía según la especie de la planta, partes del
forraje y el estado de crecimiento; y es afectada, principalmente, por factores asociados
al manejo agrícola (Grenet, 1997; Minson, 1990).
En la figura 1 se relaciona la estructura histológica de la planta y las fracciones
químicas con el grado de digestibilidad.
3.2 Características histológicas de las gramíneas C4
Las gramíneas de regiones tropicales, son mayormente, las denominadas C4
debido a que fijan el dióxido de carbono a los ácidos orgánicos de cuatro carbonos,
condición que le atribuye su alta productividad.
8
La característica histológica que diferencia a estas plantas es la disposición
radial del mesófilo alrededor de los fascículos vasculares y las paredes celulares de la
vaina perivascular de la mayoría de gramíneas C4 presenta una capa suberizada.
En general, las proporciones de los diferentes tejidos contenidos en el limbo de
la planta C4 difieren de las encontradas en las gramíneas de climas templados, planta
C3. La planta C4 contiene menos mesófilo, de 28 a 47 por ciento; presenta mayor
contenido de vainas perivasculares, de 12 a 33 por ciento; y mayor contenido de tejido
vascular, de 6 a 12 por ciento; en comparación a la C3 que presenta, de 53 a 67 por
ciento, de 5 a 20 por ciento, y de 3 a 9 por ciento; respectivamente.
Así mismo, la planta C4 posee menor contenido de tejido fácil y rápidamente
digestible y mayor contenido de tejido de difícil y lenta digestión (Grenet, 1997).
4. Factores de la planta relacionados a la digestibilidad de los forrajes
Entre las causas de variación de la digestibilidad de los forrajes suministrados a
los animales se mencionan factores propios de la planta o intrínsecos, y factores
externos a la planta o extrínsecos. Entre los factores intrínsecos se menciona la especie,
parte de la planta, el estado de crecimiento de la misma y factores detrimentales;
mientras que entre los factores extrínsecos, la fertilización del suelo, el clima, el
procesamiento y tratamiento del forraje, y el modo de suministrarlos. A continuación
se presenta una reseña de los factores mencionados.
4.1 Especie de la planta
La digestibilidad de las gramíneas tropicales es menor que la respectiva de las
gramíneas de zonas geográficas templadas. Esta diferencia es debida a particularidades
en la estructura anatómica relacionadas a los mecanismos de fotosíntesis, así como, a las
altas temperaturas en las que se desarrollan las gramíneas tropicales.
Los tallos y las hojas de las gramíneas tropicales poseen mayor cantidad de
bandas vasculares por superficie, por lo tanto, mayor área de lignificación; y junto con
la forma de distribución de las células, así como, la presencia de una banda envolvente
de la pared celular resistente la acción de los microorganismos ruminales constituyen un
tejido de baja digestibilidad potencial. Así mismo, las gramíneas tropicales se
9
desarrollan expuestas a temperaturas y tasas de transpiración considerablemente altas,
factores que se relacionan con la baja concentración de carbohidratos solubles de sus
células.
En el caso de las leguminosas, los coeficientes de digestibilidad presentan
menos variación entre las leguminosas de zonas templadas y tropicales debido a que
poseen mecanismos de fotosíntesis y estructura anatómica similares (Minson, 1990).
4.2 Parte de la planta
La digestibilidad de las gramíneas de zonas templadas y tropicales es similar en
todas las fracciones de la planta en un estado inmaduro de crecimiento. En estados de
crecimiento posteriores la digestibilidad es diferente, presentando cambios mayores y
más rápidos en los climas cálidos. En la madurez, las hojas presentan mayor
digestibilidad que los tallos, así mismo, la relación entre hoja y tallo disminuye
(Minson, 1990; Church, 1984).
En las leguminosas de zonas templadas y tropicales la digestibilidad disminuye
con el crecimiento de la planta. En las zonas templadas, la digestibilidad de las hojas se
mantiene constante en los diferentes estados de crecimiento, mientras que la respectiva
de los tallos disminuye (Minson, 1990). En estos cultivos, se produce una menor
lignificación de los tallos mientras que las hojas presentan menores cambios. Así
mismo, estos cultivos pierden hojas, por lo que la relación entre hoja y tallo,
igualmente, cambia con la madurez (Church, 1984).
En general, en estados tempranos de crecimiento la digestibilidad de las puntas y
bases de los tallos son similares; con la madurez, las porciones altas de los tallos poseen
mayor digestibilidad que las porciones cercanas a la base de los mismos. Igualmente,
las hojas de las zonas más distales poseen mayor digestibilidad que las situadas en
porciones proximales (Minson, 1990). En todos los casos, las hojas poseen mayor
valor nutritivo que las demás porciones de la planta (Church, 1984).
10
4.3 Estado de crecimiento
En estados de crecimiento avanzados la proporción de hoja disminuye y se
observa incremento del tallo, de inflorescencia y de la película envolvente de la hoja
(Minson, 1990).
En la época de primavera el crecimiento de la planta es rápido y la digestibilidad
se mantiene constante y alcanza su máximo valor hasta que inicia la etapa de
florecimiento. En esta etapa la digestibilidad de la materia seca puede llegar a
representar la tercera parte del máximo valor obtenido; las proporciones entre superficie
de hoja y proteína cruda disminuyen; las proporciones entre tallo y cubierta envolvente
de hoja aumentan; las concentraciones de celulosa, hemicelulosa y lignina se
incrementan; mientras que la fracción de carbohidratos solubles se mantiene constante.
Posterior a la disminución de los coeficientes de digestibilidad se observa una etapa en
que éstos se mantienen constantes (Minson, 1990).
En este sentido, a medida que la planta madura, el contenido de carbohidratos
estructurales y de lignina se incrementan, mientras, que los valores de proteína, y de
carbohidratos solubles decrecen, así como, la digestibilidad de la energía y proteína. Sin
embargo, estas alteraciones dependen de las especies vegetales y del clima en que se
desarrollen (Church, 1984). Así mismo, la digestibilidad de los forrajes maduros está
relacionada a la proporción de tallos de baja digestibilidad y granos de alta
digestibilidad presentes en la ración (Minson, 1990).
4.4 Factores detrimentales
La digestibilidad del forraje disminuye debido a la presencia de componentes
que suprimen la actividad de los microorganismos ruminales o protegen a la célula
vegetal de la acción de éstos. Entre estos compuestos se menciona al sílice, taninos y
aceites volátiles.
El sílice que está presente en la pared celular de la célula vegetal posee un efecto
inhibitorio sobre la actividad enzimática involucrada en la digestión del forraje, lo que
reduce la digestibilidad de la materia orgánica.
11
Los taninos son sustancias polifenólicas, presentes en las leguminosas, que
poseen la capacidad de unirse a proteínas e inhibir la acción de determinadas enzimas,
por lo que disminuyen la degradación ruminal de la proteína cruda. En niveles bajos
pueden incrementar la absorción intestinal de aminoácidos, sin embargo, altos niveles
pueden reducir el consumo voluntario. La concentración óptima de taninos en el forraje
podría estar relacionada a los niveles de proteína cruda del mismo y a los niveles de
energía disponible para la síntesis de proteína microbial.
Mientras que los aceites volátiles, presentes en algunos arbustos, inhiben la
actividad de las bacterias ruminales disminuyendo la tasa de digestión de la celulosa,
producción de gases, y la concentración de ácidos grasos volátiles en el fluido ruminal
(Minson, 1990).
4.5 Fertilización del suelo
La fertilización del suelo puede alterar la concentración de nutrientes y el
consumo de la pastura; y su efecto sobre la digestibilidad del forraje está relacionado a
factores como la especie de planta, las asociaciones de pastos, así como, al contenido
mineral del suelo (Minson, 1990; Church, 1984). Así mismo, la fertilización de
pasturas que contienen cultivos variados puede originar alteraciones en la composición
botánica de las plantas, debido a que algunas especies presentan una mayor respuesta al
fertilizante (Church, 1984).
La fertilización con nitrógeno incrementa el contenido de proteína y agua en el
forraje y reduce la proporción de hoja, tanto de forrajes inmaduros como maduros
(Minson, 1990). Sin embargo, en las plantaciones de gramíneas y leguminosas, la
fertilización con altos niveles de este mineral puede desfavorecer el crecimiento de la
leguminosa o estimular un mayor desarrollo de la gramínea. Así mismo, la fertilización
de gramíneas con nitrógeno incrementa el nitrógeno total de la planta, el nitrógeno no
proteico y los nitratos. El nivel de fósforo y de otros minerales puede incrementarse en
respuesta a los niveles de nitrógeno (Church, 1984).
En relación a la fertilización con fósforo, éste incrementa la proporción de
leguminosas y puede aumentar la palatabilidad del forraje al asociarse con nitrógeno
(Minson, 1990; Church, 1984).
12
La fertilización con azufre posee efecto sobre la capacidad digestiva de los
microorganismos ruminales, la estructura histológica de los forrajes no es afectada por
la adición de este fertilizante. En comparación con la fertilización con calcio que posee
efecto sobre la estructura histológica de la planta (Minson, 1990).
Las fertilizaciones con potasio, zinc, y magnesio, poseen efecto en la
concentración del respectivo mineral en el forraje, sin embargo, no se evidencia un
efecto considerable sobre la digestibilidad (Minson, 1990).
4.6 Clima
La digestibilidad de la mayoría de forrajes disminuye en la época de verano,
debido principalmente a cambios en la temperatura, disponibilidad de agua y luz solar
(Minson, 1990; Preston & Leng, 1990; Preston, 1983).
Las altas temperaturas incrementan el contenido de material fibroso y
disminuye la digestibilidad de la materia seca en los forrajes, tanto de las gramíneas de
zonas templadas como en las tropicales; este efecto sobre las leguminosas es menor.
Mientras que las bajas temperaturas disminuyen rápidamente la digestibilidad de la
materia seca y poseen un efecto negativo importante en las gramíneas y leguminosas
tropicales (Minson, 1990). Así mismo, el cambio repentino del clima afecta la
composición de la planta, principalmente, en la estación de crecimiento de las
gramíneas de clima invernal (Church, 1984).
La alta tasa de transpiración es un efecto apreciable en forrajes obtenidos de
zonas de altas temperaturas. La capacidad de la red vascular especializada de la planta
en abastecer de agua y lograr la reposición del agua perdida en la evotranspiración
condiciona la estabilidad de la célula vegetal. En situaciones en que el abastecimiento
de agua es insuficiente disminuye la digestibilidad de la materia orgánica de las hojas y
tallos. En este sentido, la pérdida de contenido celular y la consiguiente disminución de
la digestibilidad de la materia seca y orgánica están relacionadas con la especie vegetal
(Minson, 1990).
La digestibilidad de la materia seca tanto de gramíneas de zonas templadas como
tropicales se incrementa al exponer la planta a radiaciones solares altas (Minson, 1990).
13
4.7 Procesamiento de los forrajes
El procesamiento de los forrajes tiene como objetivo mejorar la alimentación de
los rumiantes al incrementar la digestibilidad de la materia seca, sin embargo, existen
procesamientos que la disminuyen (Minson, 1990).
El congelamiento, además de ser un proceso de alto costo económico posee un
efecto negativo en forrajes de zonas templadas y tropicales (Minson, 1990).
El secado es el método de conservación de forrajes más utilizado. El objetivo de
este proceso es aumentar la tasa de secado y reducir la pérdida de componentes
digestibles. La pérdida de materia seca del forraje sometido a este proceso está
relacionada a factores como humedad relativa del ambiente, temperatura, duración del
periodo de almacenamiento y composición inicial de la mezcla (Minson, 1990).
El ensilaje permite mantener constante la humedad del forraje e incrementar la
digestibilidad de los forrajes cuando éstos son sometidos al proceso inmediatamente
después del corte y almacenados en silos herméticos. Los ensilajes son altamente
palatables y el proceso reduce la concentración de compuestos tóxicos del forraje,
como, nitratos. Sin embargo, disminuye la materia seca del forraje (Minson, 1990;
Church, 1984).
El troceado excesivo del heno, así como, la granulación del mismo, como los
procesos de molienda, presión y extrusión, están relacionados con la disminución de la
digestibilidad de la fibra debido a que producen un incremento de la tasa de pasaje a
través del tracto digestivo. En estos procesos la mejor eficiencia es debida a la mayor
aceptabilidad del forraje por los animales (Bondi, 1989). Así mismo, el peletizado
disminuye la digestibilidad del forraje, principalmente en las gramíneas (Minson, 1990).
Los forrajes de baja calidad nutritiva, como las pajas y cáscaras, son sometidos a
tratamientos con la finalidad de incrementar el consumo voluntario, la digestibilidad de
éstos y, en consecuencia, aumentar la ingesta de energía digestible a partir del forraje.
Mediante estos tratamientos la estructura de la pared celular es alterada, proceso que
expone el contenido celular a los procesos fermentativos (Bondi, 1989; Jackson, 1978).
14
Estos tratamientos se clasifican en físicos, como la molienda y la cocción a
presión; químicos, como los álcalis; y los biológicos como la adición de hongos y
cultivos de fermentos. El incremento de la digestibilidad del forraje está relacionado a la
eficacia del tratamiento, al nivel de alimentación y, al tipo y cantidad de suplementos de
la ración (Jackson, 1978).
4.8 Modo de suministrar los forrajes
La composición de la ración y el nivel de alimentación son factores que influyen
en la digestibilidad de los forrajes. La complementación de forrajes con determinados
piensos puede reducir la digestibilidad del forraje, alterar el ritmo de consumo y reducir
el consumo voluntario (Jackson, 1978; Johnson, 1972). Así mismo, el incrementar el
nivel de ingestión puede reducir la digestibilidad dependiendo de la calidad del forraje.
En este sentido, mantener el nivel de suministro de alimento restringido puede aumentar
la digestibilidad y mantenerse constante al incrementar el nivel de concentrado en la
ración (Jackson, 1978).
La eficiencia en el adecuado aprovechamiento de dietas basadas en forrajes está
influenciada por el nivel de almidón en la ración y de carbohidratos solubles del
material fibroso. En este aspecto, la introducción de granos en dietas basadas en
forrajes favorece el crecimiento de bacterias amilolíticas, lo que representa un efecto
negativo para la fermentación de la celulosa debido a que la digestibilidad del forraje
disminuye y, en consecuencia, el consumo de alimento (Mc Donald et al, 2006; Leng,
1990).
5. El consumo voluntario y su relación con la digestibilidad de los forrajes
5.1 Consumo voluntario
El consumo voluntario es la cantidad de materia seca de un forraje que puede ser
ingerida por el animal en condiciones normales y con un suministro ad libitum durante
un periodo determinado de tiempo (Baumont et al, 2000; Johnson, 1972).
15
Es el mecanismo de control más importante e inmediato en los rumiantes debido
a que permite prevenir distensiones ruminales excesivas y se encuentra estrictamente
relacionado con las condiciones que aportan las características del alimento. Estas
condiciones se encuentran controladas mediante la regulación de la homeostasis
corporal (Baumont et al, 2000; Forbes & Barrio, 1992).
Se encuentra influenciado por factores intrínsecos o inherentes al animal y
factores extrínsecos, entre los cuales se encuentran las características de la planta, de la
ración, y del medio ambiente. Es considerado una medida del valor nutritivo del forraje
al ser aceptado por el rumiante, en relación a los factores mencionados (Forbes, 2003).
5.2 Mecanismos de control del consumo voluntario
Los mecanismos de control del consumo voluntario se manifiestan en forma
interrelacionada y se refieren a la aceptabilidad del alimento en un periodo corto de
tiempo a partir de la ingesta y determinan la máxima cantidad de alimento que puede ser
consumida (Ketelaars & Tolkamp, 1996; Moore, 1978).
Fisiológicamente, el consumo de forraje está regulado por la distensión del
retículo-rumen y por la velocidad de pasaje a través del tracto gastrointestinal. La
velocidad de pasaje depende de la rapidez de fermentación del forraje, y ésta a su vez
está influenciada por el tamaño de las partículas y la composición química de éste,
específicamente, por el contenido de fibra. De esta manera, la fermentación del forraje
está relacionada con su desaparición del tracto digestivo, es decir, por la digestión
microbiana y absorción, y por el pasaje al siguiente compartimiento. Por lo tanto, la
fermentación del alimento en el retículo-rumen se encuentra relacionada a dos fuerzas
competitivas, la tasa de pasaje y la tasa de fermentación o degradación; las cuales
actúan en forma interrelacionada y condicionan el consumo de alimento. El alimento se
debe fermentar a una velocidad determinada y, por consiguiente, absorberse o continuar
hacia otro compartimiento (Fisher, 2002).
La fermentación del forraje está relacionada con la estructura de la planta. La
porción de la planta que corresponde a su pared celular, es considerada de importancia
por poseer componentes altamente fermentables como la celulosa y hemicelulosa. La
fermentación de estos componentes le otorgan volumen al contenido ruminal, lo cual
16
asociado a la velocidad de ocurrencia de este evento, junto con otros factores,
determinan la capacidad de vaciado del contenido ruminal, y de esta manera, la
aceptabilidad del alimento por el animal. Cuando el alimento se fermenta incrementa el
volumen del contenido ruminal y es evidente la distensión ruminal, la cual es detectada
por mecano receptores. Simultáneamente, quimiorreceptores detectan la concentración
de los productos de la digestión ruminal. El estudio de los mecano receptores, el
estímulo y respuesta que desencadenan a nivel del sistema nervioso central corresponde
al mecanismo de control físico de consumo voluntario, y el respectivo de los
quimiorreceptores, al mecanismo de control químico (Fisher, 2002).
5.2.1 Mecanismo de control físico
Este mecanismo ocurre en respuesta a las características estructurales, físicas y
químicas del forraje (Forbes & Barrio, 1992; Moore, 1978). Los mecanoreceptores
localizados a nivel retículo-ruminal detectan el grado de distensión. Esta señal es
enviada al centro de saciedad, localizada en la región ventro medial del hipotálamo,
donde se produce la inhibición del consumo, mientras, el retículo-rumen continúe
distendido. El consumo se produce luego de ocurrir el vaciado parcial del retículo-
rumen. Este mecanismo también controla la ingesta en la prevención de transtornos
metabólicos (Baumont et al, 2000). Existen diversos factores que afectan la capacidad
de llenado ruminal, como el tamaño de la partícula, frecuencia de rumia y su
efectividad, fragilidad de la partícula, fracción indigestible de FDN, tasa de
fermentación y características de las contracciones ruminales (Allen, 1996).
Los receptores de tensión que se encuentran localizados en las capas musculares
del retículo-rumen, son sensibilizados en forma más tardía que los localizados en el
epitelio, los cuales proporcionan un mecanismo de control más rápido y otorgan
respuesta en relación a la fibrosidad de la dieta en razón al contenido de fracciones
altamente fermentables que producen distensión del retículo-rumen (Allen, 1996).
En dietas fibrosas, tanto de baja o alta digestibilidad, el consumo de alimento es
controlado primeramente mediante la distensión ruminal (Forbes & Barrio, 1992). Por
lo tanto, en dietas con pastos que poseen baja calidad, es evidente una tasa de pasaje
muy baja resultando en una disminución de la ingesta (Illius & Jessop, 1996). De esta
manera, los rumiantes utilizan en forma eficiente la porción de celulosa de los pastos
17
mediante la fermentación lenta, sin embargo, la adecuada absorción de nutrientes se
encuentra restringida debido a la baja calidad de la dieta (Fisher, 2002). En
comparación, los pastos de alta digestibilidad pueden ser consumidos en mejores
cantidades antes que actúen los mecanoreceptores de la pared ruminal (Illius & Jessop,
1996).
a. Factores que determinan el flujo del contenido ruminal
En relación a esta complejidad de acontecimientos a nivel ruminal, se han
descrito factores que determinan el llenado y vaciado del rumen en función al consumo
de forrajes de difícil digestión, los cuales son los siguientes (Orskov, 1996):
i. Solubilidad
Característica física que le corresponde al contenido celular de la célula vegetal,
el cual se encuentra constituido por carbohidratos solubles y proteína, los cuales ocupan
poco espacio a nivel ruminal y son rápidamente fermentables.
ii. Fracción insoluble y altamente fermentable
Esta fracción se encuentra representada por la fracción totalmente indigestible y
que requiere de espacio en el retículo-rumen antes de ser evacuada del compartimiento.
iii. Tasa en la que la fracción insoluble es degradada
La importancia de la fracción insoluble se encuentra representada por el espacio
que ocupa en el compartimiento y, principalmente, por su potencial tasa de
fermentación. Esta tasa determina la cantidad de fracción insoluble que será removida
en un tiempo que es determinado por el tiempo de retención ruminal. Ambos factores
deben ser estudiados en forma interrelacionada.
iv. Tasa en que las partículas largas son reducidas a partículas pequeñas
Este factor depende de la masticación y de la desintegración microbiana del
forraje a nivel ruminal. Se define como la tasa en que las partículas largas son
reducidas en tamaño para incorporarse a la fase líquida del rumen y debe ser menor a la
tasa con la que las partículas pequeñas fluyen a la zona de escape potencial.
18
v. Flujo de partículas pequeñas
Este parámetro se encuentra relacionado a la motilidad ruminal y a la especie de
forraje. Se define como el tiempo en el que las partículas abandonan la parte sólida del
contenido ruminal para integrar la fase líquida del mismo. Así mismo, se encuentra
relacionado al tamaño, gravedad específica de las partículas pequeñas y a la capacidad
de adhesión de éstas a las partículas largas.
vi. Volumen ruminal
Este factor, de suma importancia, determina la cantidad de material fermentable
que puede ser acomodado en el rumen en un tiempo determinado.
5.2.2 Mecanismo de control químico o metabólico
El consumo está regulado químicamente por la concentración de ácidos grasos
volátiles en el retículo-rumen (Forbes & Barrio, 1992; Moore, 1978).
El consumo se detiene cuando receptores químicos específicos de los ácidos
grasos volátiles y de pH, localizados en el epitelio del retículo-rumen, envían señales
inhibitorias al centro de saciedad, localizada en la región ventro medial del hipotálamo.
Este mecanismo es evidente con dietas más rápidamente digestibles y fermentables, por
lo tanto, con la fracción soluble de la planta. La concentración ruminal de los ácidos
acético y propiónico controlan este mecanismo en forma inmediata, a nivel de estos
receptores, antes de alcanzarse concentraciones sanguíneas (Carter & Grovum, 1989).
A nivel de la pared del retículo-rumen también se han identificado receptores de
osmolalidad del fluido ruminal, los cuales son sensibles a la presión osmótica de solutos
como cloruro de sodio, cloruro de potasio, sales de sodio de los ácidos acético,
propiónico y butírico. En donde, la inhibición del consumo se manifiesta en relación
directa al incremento de la osmolalidad del contenido ruminal, mecanismo insensible al
aumento de presión osmótica del contenido abomasal y sanguíneo. Estos receptores se
encuentran a nivel epitelial en el retículo, en el saco craneal, alrededor de los pilares
craneal y longitudinales, distribuidos también en otras partes del rumen; no existiendo
evidencias de la presencia de estos receptores a nivel hepático (Carter & Grovum,
1989).
19
6. Evaluación de la digestibilidad de los forrajes
6.1 Variables de evaluación de los forrajes
Dentro las variables de evaluación relacionadas a la composición química del
forraje se mencionan la proteína cruda, fibra cruda, extracto etéreo, ceniza, y el extracto
libre de nitrógeno; y las cuales se obtienen mediante el análisis proximal de Weende.
Las variables relacionadas a la estructura física de la célula vegetal se determinan
mediante el análisis de constituyentes de la pared celular de Van Soest y están referidas
a las fracciones celulares de fibra detergente neutra (FDN) y fibra detergente ácida
(FDA).
6.2 Métodos de evaluación de la digestibilidad
Los valores de las variables de evaluación se obtienen a partir del análisis
químico de los productos obtenidos mediante procedimientos a través de los cuales es
posible controlar el nivel de alimentación como la digestibilidad in vivo o simular los
procesos digestivos que acontecen en el animal como la digestibilidad in vitro. La
metodología de digestibilidad in situ, denominada técnica de la bolsa de nylon, permite
obtener los coeficientes de degradabilidad, por lo tanto es altamente recomendable para
el estudio de la solubilidad de los alimentos, como en el caso de los granos y
concentrados (Church & Pond, 1990). A continuación se describen los mayormente
utilizados en la determinación de la digestibilidad de los forrajes.
6.2.1 Digestibilidad in vivo
Los experimentos de digestibilidad in vivo permiten determinar el nivel de
ingestión de un alimento o ración determinada suministrada a los animales en estudio,
así como, la digestibilidad de los nutrientes al analizar los respectivos contenidos en las
heces (Bondi, 1989). La evaluación nutricional con animales es costosa, requiere
tiempo y cantidad considerable de alimento (Chakeredza et al, 1998). Sin embargo, es
la metodología que permite la evaluación adecuada de la respuesta animal (Givens &
Wood, 1998; Moore, 1981).
La metodología de digestibilidad in vivo evalúa entre cuatro y seis animales por
tratamiento mantenidos en jaulas metabólicas, a los cuales se les suministra el mismo
20
alimento, previamente analizado, bajo iguales condiciones en relación a cantidad
ofrecida ad libitum y frecuencia (Church & Pond, 1990). Las primeras semanas
constituyen el período pre experimental o preliminar que tiene por finalidad renovar el
contenido del aparato digestivo de los residuos de alimento ingerido antes de iniciar la
prueba y permitir que el animal se adapte a la dieta experimental. Durante los siete o
diez días siguientes, período experimental o de recolección, se realiza la colección de
heces, en donde, se registra el peso de las mismas y se analiza su composición química
(Church & Pond, 1990). El registro de las observaciones es de utilidad en la
determinación de la tasa de consumo voluntario y junto con los resultados de los
análisis químicos se obtienen los coeficientes de digestibilidad aparente de los
nutrientes analizados (Chakeredza et al, 1998).
Entre los factores animales que se deben considerar en la implementación de
estos estudios se menciona la especie, raza, edad, sexo, peso corporal, estado de salud; y
entre los factores del alimento, energía y proteína cruda de la dieta ofrecida, relación
forraje concentrado, y requerimientos minerales. Las condiciones ambientales también
deben ser controladas (Chakeredza et al, 1998).
6.2.2 Digestibilidad in vitro
El sistema de digestibilidad in vitro está constituido por un equipo en donde el
contenido ruminal es sometido a procesos de incubación bajo condiciones ambientales
controlables con el objeto de predecir las obtenidas en el animal, digestibilidad in vivo
(Fuller, 2004; Church & Pond, 1990). El método puede estar constituido por un sistema
de operación cerrado o abierto, así como, por un sistema de flujo continuo, pudiendo en
algunos métodos ser controlado por sensores químicos (Fuller, 2004).
El sistema permite el estudio de diversos aspectos involucrados en la
digestibilidad in vivo, entre éstos se menciona a los productos de la fermentación
ruminal, el comportamiento de la microflora ruminal, la cinética de degradación de los
componentes del forraje y del alimento, la metanogénesis, entre otros. Los equipos más
complejos comprenden sistemas de diálisis de los productos para simular los procesos
de absorción y de intercambio gaseoso. De esta manera, es posible monitorear y
controlar la temperatura, pH y potencial redox del sistema, permitiendo también el
estudio de ecosistemas microbiales (Fuller, 2004).
21
a. Generalidades de la metodología descrita por Tilley & Terry
En 1963, Tilley & Terry presentan una descripción de ecuación de regresión
lineal simple, para otorgar información de digestibilidad in vivo en relación a la
digestibilidad in vitro obtenida en su procedimiento. En la evaluación estadística
presentada por los autores se señala que los coeficientes in vitro e in vivo se encuentran
altamente correlacionados, presentando un coeficiente de correlación de Pearson entre
0,83 y 0,91. Esta metodología presenta etapas de incubación controladas con licor
ruminal y pepsina. Posteriormente, Van Soest modifica este procedimiento realizando
incubaciones con una solución detergente (Goering y Van Soest, 1970).
Este procedimiento de digestibilidad in vitro, utilizado en forma universal,
consta de dos fases. En la primera fase, permite el estudio de la fracción fibrosa
digestible y la fracción soluble digestible. La segunda fase involucra la solubilización
con pepsina del residuo de la primera fase. De esta manera, se simula el
desdoblamiento in vivo de la proteína de la dieta y la producida por los
microorganismos ruminales, así como, las enzimas digestivas del abomaso. Esta
segunda fase es modificada por Van Soest, al reemplazar la solubilización con pepsina
del residuo de la primera fase por una determinación de fibra detergente neutro. En
donde, la solución detergente neutro logra disolver una mayor cantidad de materia seca
en comparación con la solución pepsina ácido, debido a que disuelve la pared celular de
las bacterias y otros productos endógenos. De esta manera, el procedimiento
modificado ofrece el coeficiente de la digestibilidad verdadera del forraje, mientras que
el procedimiento original, el coeficiente de digestibilidad aparente (Goering y Van
Soest, 1970).
La ventaja de este método es que utiliza aparatos simples, es reproducible y
permite la evaluación de múltiples muestras en forma simultánea. Sin embargo, la
colección de licor ruminal y la dieta suministrada a los animales fistulados son los
principales factores que logran alterar los resultados, debido a que es necesaria la
normalización de la capacidad proteolítica del líquido ruminal dependiendo del material
a evaluarse (Chakeredza et al, 1998; Jarrige, 1981).
22
b. Generalidades de la metodología descrita por Menke
Las metodologías de determinación de gases in vitro permiten el estudio de
insumos asociados, en comparación con las técnicas de digestibilidad in vitro que
brindan información relevante de un forraje en particular (Givens & Wood, 1998).
Mediante la metodología descrita por Menke la producción de gases a nivel ruminal es
simulada in vitro, a fin de evaluar la tasa y tiempo de digestión de los forrajes. En este
método las muestras son sometidas a incubación bajo condiciones anaeróbicas, 38º
Celsius y por 24 horas con cinco soluciones diferentes; microminerales,
macrominerales, resazurin y soluciones reductoras. A partir de la producción de gas se
determina, mediante ecuaciones del método, la digestibilidad de la materia orgánica,
energía metabolizable, energía neta de lactación, proteína cruda, ceniza, lípidos y
extracto libre de nitrógeno (Chakeredza et al, 1998).
La ventaja de esta metodología consiste en que cuantifica los sustratos solubles e
insolubles. Sin embargo, se debe considerar la altitud como factor que origina
considerable variación de los volúmenes de lectura. Igualmente, es importante
monitorear adecuadamente la proporción molar de los ácidos grasos volátiles debido a
que la cantidad de gas producido varía en relación a las proporciones de gases obtenidos
(Chakeredza et al, 1998).
23
X. BIBLIOGRAFÍA
Allen, M. 1996. Physical constraints on voluntary intake or forages by ruminants.
American Society of Animal Science. Journal of Animal Science (74) 3063-3075.
EEUU. Consultado 20 jun. 2010. Disponible en:
http://www.journalofanimalscience.org/content/74/12/3063.long
Baumont, R.; Prache, S.; Meuret, M.; Morand-Fehr, P. 2000. How forage
characteristics influence behavior and intake in small ruminants: A review. Station de
Recherches sur la Nutrition del Herbivores, INRA, France. Consultado 20 jun. 2010.
Disponible en: http://www-njv.slu.se/nova/Forage_intake%20Small%20R.pdf
Bondi, A. 1989. Nutrición Animal. España. Acribia S.A. Cap. 5, 8 y 13.
Carter, R.; Grovum, L. 1990. Factors affecting the voluntary intake of food by sheep.
5. The inhibitory effect of hypertonicity in the rumen. British Journal of Nutrition. (64)
285-299. United Kingdom. Consultado 20 jun. 2010. Disponible en:
http://journals.cambridge.org/download.php?file=%2FBJN%2FBJN64_01%2FS000711
4590001040a.pdf&code=73d1fa9fb3636d07ad870197ef071dd8
Chakeredza, S.; Meulen, U.; Vearasilp, T. 1998. A review of some alternative
techniques to the determination of nutrient digestibility for ruminant animals. Journal
of Agricultural 14 (3): 300-310. Consultado 9 dic. 2012. Disponible en:
http://web.agri.cmu.ac.th/agjournal/pdf/J00057_C00325.pdf
Church, D. 1984. Alimentos y Alimentación del Ganado. Tomo I y II. Uruguay. Edit.
Agropecuaria Hemisferio Sur S. R. L. Cap. 7, 8, 9 y 15.
Church, D.; Pond, W. 1990. Fundamentos de Nutrición y Alimentación de Animales.
LIMUSA. México. Cap. 4, 5.
Church, D.; Pond, W.; Pond, K. 2003. Fundamentos de Nutrición y Alimentación de
Animales. Segunda Edición. LIMUSA-WILEY. México. pp. 61-63.
Fisher, D. 2002. A review of a few key factors regulating voluntary feed intake in
ruminants. Crop Science. (42) 1651-1655. EEUU.
Forbes, J.; Barrio, J. 1992. Abdominal chemo and mechanosensitivity in ruminants and
its role in the control of food intake. Physiology in Press. Experimental Physiology.
1992. (77): 27-50. Consultado 20 jun. 2010. Disponible en:
http://ep.physoc.org/content/77/1/27.long
Forbes, J. 2003. The multifactorial nature of food intake control. American Society of
Animal Science. Journal of Animal Science. (81) E139-E144. EEUU. Consultado 20
jun. 2010. Disponible en:
http://animalsci.highwire.org/content/81/14_suppl_2/E139.full.pdf+html
24
Fuller, M. 2004. The encyclopedia of farm animal nutrition. CABI Publishing. United
Kingdom. p36.
Givens, D.; Wood, C. 2002. Optimising the use of poor quality forage by ruminants.
Department for International Development. United Kingdom. Consultado 28 ene. 2012.
Disponible en: http://r4d.dfid.gov.uk/PDF/Outputs/R6340d.pdf
Goering, H.; Van Soest, P. 1970. Forage Fiber Analyses. Apparatus, reagents,
procedures, and some applications. Agricultural Handbook. N°379. Agricultural
Research Service. United States Department of Agriculture. United States of America.
Grenet, E. 1997. Aspects microscopiques de la dégradation microbienne des tissus
végétaux dans le rumen. INRA, Station de Recherches sur la Nutrition des Herbivores.
INRA Prod. Anim. 10(3): 241-249. Consultado 28 ene. 2012. Disponible en:
https://www6.inra.fr/productions-animales/1997-Volume-10/Numero-3-1997/Aspects-
microscopiques-de-la-degradation-microbienne-des-tissus-vegetaux-dans-le-rumen
Jackson, M. 1978. Métodos de Tratamiento de la Paja para la Alimentación Animal.
Estudio FAO: Producción y Sanidad Animal. Organización de las Naciones Unidas
para la Agricultura y la Alimentación (FAO). Roma, Italia. Cap. 2 y 3.
Jarrige, R. 1981. Alimentación de los Rumiantes. Institut National de la Recherche
Agronomique. Versalles, France. España. Mundi-Prensa. Cap. 1 y 3.
Johnson, W. 1972. La evaluación nutritiva de los forrajes. Universidad de Carolina del
Norte y Universidad Agraria La Molina. 2da. Reunión de Especialistas e Investigadores
Forrajeros del Perú. Arequipa, Perú.
Ketelaars, J; Tolkamp, B. 1 996. Oxygen efficiency and the control of energy flow in
animals and humans. American Society of Animal Science. Journal of Animal Science.
(74): 3036-3051. EEUU. Consultado 20 jun. 2010. Disponible en:
http://www.journalofanimalscience.org/content/74/12/3036.full.pdf
Leng, R. 1990. Factors affecting the utilization of poor quality forages by ruminants
particularly under tropical conditions. Nutrition Research Reviews (1990) 3: 277-303.
Consultado 28 ene. 2011. Disponible en:
http://journals.cambridge.org/download.php?file=%2FNRR%2FNRR3_01%2FS095442
2490000178a.pdf&code=15d17a747642faecbe3d4e84592ebdd3
McDonald, P.; Edwards, R.; Greenhalph, J.; Morgan, C. 2006. Nutrición Animal. 6ª ed.
España. Acribia, cap. 4 y 8.
Minson, D. 1990. Forage in Ruminant Nutrition. United States of America. Academic
Press. Cap. 1, 2, 3, 4, 5.
Moore, J. 1978. Forage Crops. United States of America. American Society of
Agronomy and Crop Sciences of America.
25
Moore, J. 1981. Principles of forage quality evaluation. Department of Animal Science.
University of Florida. EEUU.
Orskov. E. 1996. Plant factors limiting roughage intake in ruminants. The Rowett
Research Institute, International Feed Research Centre, Aberdeen, United Kingdom.
Consultado 20 jun. 2010. Disponible en:
http://www.fao.org/ag/aga/agap/frg/econf95/pdf/ero.pdf
Preston, T.; 1983. Orientation of research in livestock nutrition and feeding for the
developing countries of Asia. In: Least Cost Ration Formulation. Proceedings of FAO-
PARC Workshop. 12-24 March, 1983. Islambad, Pakistan. Consultado 9 jul. 2011.
Disponible en: http://www.cabi.org/gara/FullTextPDF/2009/20093343385.pdf
Preston, T.; Leng, R. 1990. Adecuando los Sistemas de Producción Pecuaria a los
Recursos Disponibles: Aspectos básicos y aplicados del nuevo enfoque sobre la
nutrición de rumiantes en el trópico. Colombia. Círculo Impresores. Cap. 2, 3, 4, 5, 7, 8
y 11.
