Regulación Iónica y Osmótica

Dr. Enrique Márquez Ríos

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Excreción y Regulación Osmótica

Órganos osmoreguladores y excretores

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Los vertebrados eliminan algunos desechos metabólicos a través delintestino y la piel, pero la mayor parte es eliminada a través de órganosexcretores especializados, como el riñón.

Los peces y otros animales acuáticos enfrentan un problema particular en la eliminación, ya que sus branquias y membranas orales son permeables tanto para el agua como para las sales.

La salinidad del agua en el océano es más concentradaque la de los fluidos corporales del pez y el agua eseliminada, pero las sales tienden a difundirse,concentrándose en el interior; por eso los animalesmarinos beben agua de mar.

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Órganos osmoreguladores y excretores

Por el contrario, tratándose de peces de agua dulce,estos pierden sales y absorben agua a través de lasbranquias porque su concentración salina interna esmucho mayor que la de las aguas circundantes.

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Órganos osmoreguladores y excretores

Muchos desechos nitrogenados de los organismos acuáticospasan a través de los riñones, órganos que también participanen el mantenimiento del equilibrio agua-sal (homeostasis)mediante excreción o retención de ciertos minerales.

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Órganos osmoreguladores y excretores

Las branquias tambiéntoman parte prominente enla excreción de lassustancias de desecho,eliminando principalmenteel amoniaco.

El riñón típico de un pez está formado de muchas unidadesindividuales o nefronas, constando cada una de uncorpúsculo renal (cuerpo de Malpighi) y un túbulo del riñón.

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Órganos osmoreguladores y excretores

Los túbulos se unen a conductos colectores que finalmente vierten hacia fuera a través del ducto mesonéfrico y sus variadas modificaciones terminales.

El cuerpo de Malpighi está formado de glomérulos, un vasosanguíneo fuertemente enrollado, provisto de arteriolasaferentes y eferentes, y encapsulado por células renalesdelgadas (cápsula de Bowman).

Algunos teleósteos tienen riñones, habitualmente conpequeños glomérulos o sólo unos cuantos de tamañomediano; otros muestran una tendencia de los glomérulos avolverse más pequeños, menos frecuentes y pocovascularizados (Ej. Myoxocephalus).

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Órganos osmoreguladores y excretores

Hay otros peces marinos, incluyendo alos ósea del Antártico que carecen deglomérulos (Ej. Opsanus) Myoxocephalus

Órganos osmoreguladores y excretores

Los glomérulos y la cápsula actúan en común como ultrafiltros,donde la presión de la sangre produce una diálisis no selectivade moléculas de bajo peso molecular de hasta 70,000 Da, esdecir las proteínas del suero son retenidas en la sangre.

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El fluido excretable sufre alteración durante el recorrido a lolargo de los túbulos donde la glucosa, minerales y otros solutosson reabsorbidos hacia la sangre con un gasto de energía.

La presencia de glucoproteínas anticongelantes y elaglomerulismo de los riñones desempeñan un papelimportante al permitir que los peces de aguas congelantesse adapten a la temperatura de dichas aguas.

Prácticamente todos los vertebrados acuáticos tiene células,canales iónicos y características osmóticas diferentes de lasde sus hábitats externos.

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Desafíos iónicos y osmóticos del ambiente acuático

El agua y pequeños nanoelectrolitos como la urea y elamonio que se pueden mover a través de la membranaplasmática en la interfase interna/externa por medio de“deformaciones” de las bicapas de lípido – carbohidratos.

Iones como el sodio, potasio y cloro no pueden pasarfácilmente a través de las membranas biológicas sin laayuda de proteínas transportadoras que se encuentran entoda la bicapa lipídica.

Desafíos iónicos y osmóticos del ambiente acuático

Algunos iones se mueven de manera pasiva en y fuera de los animales acuáticos, en su mayoría a través de las diferentes rutas celulares compuestas de uniones estrechas.

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Otros iones se mueven dentro y fuera del animal por transporteactivo para ganar o excretar agua y solventar problemasosmóticos.

Este último grupo de iones debe ser movido cruzando la bicapade lípidos o a través de uniones estrechas, con aporte de energíapara evitar sobrecarga o agotamiento.

En última instancia, los movimientos del agua y unacombinación de movimientos de iones de manera pasiva yactiva, crean la necesidad de los mecanismos osmóticos y almismo tiempo son los componentes para alcanzar dichosmecanismos.

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Desafíos iónicos y osmóticos del ambiente acuático

Aunque es bien aceptado que el riñón es en general, el órganomás importante para la excreción de sodio, potasio, cloro yagua en vertebrados terrestres, existen varios tejidos epitelialesextrarenales, que juegan un papel dominante en laosmoregulación en los peces.

Algunos de esos tejidos son las branquias, intestino, vejigaurinaria y en el caso de los elasmobranquios, una glándula desal especializada y la glándula rectal.

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Desafíos iónicos y osmóticos del ambiente acuático

Teleósteos

Los teleósteos habitan ambientes acuáticos en rangos deagua dulce (<0.1 mOsmol/kg) a agua marina (aprox. 1000mOsmol/kg) e incluso varios veces la concentraciones salinadel mar (condiciones hipersalinas).

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(Especies marinas) Y aún así mantienen suconcentración osmótica entre 250 y 500 mOsmol/kg;además la concentración de iones en su plasma lamantiene muy por debajo de la concentración delagua de mar.

Los peces estenohalinos son pocos y se limitan a hábitas deagua dulce o de agua de mar en un rango muy estrecho deconcentración de sales.

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Teleósteos

Mientras que los peces eurohalinos toleran amplios rangos de salinidad.

Regulación en agua dulceCon una concentración plasmática de NaCl de aprox. 150 mM(Tabla 1), el gradiente osmótico más pequeño (aprox. 300mOsmol/kg o menos) se ha encontrado para peces de aguadulce.

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Su ambiente interno hiperosmótico causa una afluencia de agua, principalmente a través de las agallas.

Medidos isotópicamente, se hanencontrado flujos de agua de alrededordel 50% corporal por hora, tasa menor queen elasmobranquios.

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Para compensar esta endósmosis, losteleósteos de aguas dulces limitan laingesta de agua y aumentan laexcreta en grandes cantidades deorina diluída.

Regulación en agua dulce

Por lo tanto, la principal función del riñón en este ambiente es eliminar agua sin exceder la pérdida de sal, altas tasas de filtración glomerular se acoplan con una casi completa reabsorción de iones Na+ y Cl - .

Por ej. La trucha Salmo gairdneri, muestra un GRF (glomerular filtrationrate) de 757 μl/100g-1h-1, flujo urinario de 61% de GRF y orina de solamente 35 mOsmol/l.

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Regulación en agua dulce

Tabla 1.

En contraste con lo que sucede en el medio dulceacuícola,los peces marinos viven en un medio que es hipertónico enrelación a los fluidos y tejidos del cuerpo y por lo tanto, ellostienden a perder agua y obtener sales a través de lasmembranas osmóticas.

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Regulación en agua marina

Para contrarrestar las pérdidas de agua, los peces marinosbeben agua del mar y, en consecuencia, incrementan elcontenido salino de los fluidos del cuerpo.

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Regulación en agua marina

Mientras que la deshidratación es prevenida mediante esteproceso, el exceso de sales debe der eliminado, estemecanismo homeostático es un circuito consumidor de energía.

Función renal y equilibrio del agua en los peces marinos

Desde el momento en que los peces marinos son forzados por las condiciones osmóticas a conservar agua, el volumen de orina se ve muy reducido vs especies de agua dulce.

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Se ha llegado a medir una cantidad tan pequeña como de 3 ml de orina/kg de peso en 24 hrs.

Los túbulos renales son capaces de retener el agua, porque el filtrado glomerular es por lo general 5 veces mayor que la cantidad de orina excretada.

Más del 90% de los desechos nitrogenados de los pecesmarinos puede ser eliminado a través de las branquias,principalmente en forma de amoniaco y pequeñascantidades de urea.

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Función renal y equilibrio del agua en los peces marinos

La orina de los peces óseos (Osteichthyes) marinos contienecreatina, creatinina y óxido de trimetilamina (TMAO).

Debido a la presencia del TMAO es clara la ventajaosmorreguladora de los fluidos corporales de las especiesmarinas.

La posible explicación que se puede dar a la presencia de niveles elevadísimos de TMAO en las especies marinas vs agua dulce:

-Podría deberse a la presencia de contenidos elevados de TMAO en la dieta de los peces marinos

-La síntesis del TMAO por microorganismos intestinales

-Diferencias de retención de las branquias y el riñón

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Función renal y equilibrio del agua en los peces marinos

Equilibrio salino en los peces marinos

Los peces óseos marinos eliminan sus sales excedentes, através de las branquias y del tubo digestivo; por medio de laorina sólo se eliminan rastros.

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Iones univalentes, especialmente cloruros excedentes pasandel intestino a la corriente sanguínea y son eliminados através de las branquias.

Mientras que los iones divalentes como el Mg2+ y el Ca2+

permanecen en el intestino donde la naturaleza alcalina delos fluidos promueve su combinación con los óxidos ehidróxidos para formar compuestos insolubles que soneliminados en las heces fecales.

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Tiburones, rayas y mantarrayas

Los Elasmobranchii ajustan su presión osmótica interna de talmanera que poca o ninguna cantidad de agua pasa a travésde sus membranas permeables.

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La sangre y los fluidos de los tejidos de los elasmobranquios marinostienen una depresión del punto de congelación, Δ, de más de -2.0°C, valor un poco más elevado del que posee el agua de mar.

La sangre de los elasmobranquios es por lo tanto, hipertónicaen relación al medio circundante.

Esta hipertonicidad se debe en parte a un contenido elevado del ion cloro, más elevado que los Actinopterygii (óseos).

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Tiburones, rayas y mantarrayas

Sin embargo, entre el 42 y el 55% de los solutos de la sangreosmóticamente activos son compuestos nitrogenados,principalmente urea.

Poco o nada de urea se pierde en las branquias de los tiburones, sólo una cantidad reducida de orina hipotónica se produce con cierto contenido de urea.

El TMAO es el responsable del 12% o más de la presiónosmótica que aparece en los tiburones, rayas y mantarrayas.

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Tiburones, rayas y mantarrayas

El TMAO es importante en la osmorregulación de loselasmobranquios, porque, como sucede con la urea, esreabsorbido del filtrado glomerular en los túbulos renales.

La dieta de agua de los elasmobranquios marinos es reguladaprimero por la absorción de la misma a través de las branquias,de tal manera que la sangre se diluye y aumenta la excreciónurinaria.

En consecuencia, el contenido de urea en la sangre y en los tejidos disminuye y la excreción de orina se reduce.

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Tiburones, rayas y mantarrayas

Esta retroalimentación negativa puede siempre proveer a los animales de suficiente agua dulce, a fin de satisfacer sus requerimientos metabólicos.

Las sales son principalmente excretadas por los riñones y la glándula rectal. Los volúmenes de la orina y la glándula son los mismos, pero la composición varía.

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Tiburones, rayas y mantarrayas