Programme PROOF

(2

BILAN 002-2005)

TABLE DES MATIERES

I INTRODUCTION ....................................................................................................2

II. CONTEXTE INTERNATIONAL ET NATIONAL...........................................3

II.1 Contexte international ..................................................................................3

II.2 Contexte national..........................................................................................4

III BILAN SCIENTIFIQUE ......................................................................................6

III.1 Limitation et co-limitation de la production phytoplanctonique................6

III.2 Groupes fonctionnels et écosystèmes .........................................................7

III.3 Flux de CO2 à l’interface air-mer...............................................................8

III.4 Calibration des proxies .............................................................................10

III.5 Etude des processus en laboratoire ...........................................................11

III.6 Modélisation couplée dynamique-biogéochimie......................................12

IV. OUTILS ET METHODES - MOYENS D’ACCOMPAGNEMENT.............14

IV.1 Outils et méthodes ....................................................................................14

IV.2 Moyens d’accompagnement .....................................................................15

V BILAN DE FONCTIONNEMENT .....................................................................15

V.1 Comité scientifique, appel d’offre, évaluations .........................................15

V.2 Moyens humains et financiers consacrés aux projets ................................17

IV ANNEXES ............................................................................................................19

A1 : Liste des membres du CS..........................................................................20

A2 : L’appel d’offre ..........................................................................................21

A3 : Synthèse des publications PROOF sur la période 2002-2005..................24

A4 : Fiches bilan des différents projets ............................................................29

Ont contribué à la rédaction du document « bilan PROOF »: • Blain Stéphane • Claustre Hervé • Dandonneau Yves • Goyet Catherine • Grémare Antoine • Jeandel Catherine • Losno Rémi • Mémery Laurent • Reverdin Gilles • Sciandra Antoine • Sicre Marie-Alexandrine • Tréguer Paul

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 1

I INTRODUCTION La biogéochimie marine, dans sa configuration actuelle, est une discipline relativement

récente, qui s’est structurée au cours des quinze dernières années grâce au regroupement des océanographes biologistes et géochimistes et plus récemment des physiciens autour de l’étude des interactions, complexes, entre les domaines du vivant et du minéral. Le rapprochement de ces deux communautés devenait nécessaire pour aborder des questions importantes comme d’évaluer la capacité de l’océan à séquestrer, par la voie biologique, une partie du CO2 anthropique rejeté dans l’atmosphère. L’étude du cycle du carbone mais aussi celui d’autres éléments essentiels de la vie marine est donc devenue la priorité de cette discipline émergente dont la finalité était de mieux comprendre les interactions climat /cycles biogéochimiques dans l’environnement marin.

Catalysé au niveau international par le programme JGOFS1 soutenu par IGBP I2 et le SCOR3, le programme national PFO4 s’est mis en place à partir de 1987. Il s’est poursuivi par JGOFS-France puis PROOF (1997-2001). En 2001, le programme PROOF avait conduit son exercice de bilan (1997-2001) et de prospective qui fut suivi par un comité audit. La reconduction du programme fut assortie d’un certain nombre de recommandations quant à ses orientations scientifiques et à son fonctionnement futurs. Ces recommandations ainsi que les conclusions de la prospective de la division Océan-Atmosphère, en 2000, donnaient les contours du nouveau programme PROOF dont l’appel d’offre, paru en décembre 2001, fut le reflet. Il intégrait un certain nombre de directions nouvelles devant favoriser l’évolution de la biogéochimie marine en France.

En premier lieu, le cadre général des recherches devait être élargi au-delà des études d’impact de l’augmentation du CO2 anthropique. Elles devaient notamment prendre en compte de manière plus explicite le changement du climat, les perturbations anthropiques et leurs impacts sur le milieu naturel. Elles devaient également s’attacher à décrire, quantifier et éventuellement prédire les mécanismes de rétroaction du système biogéochimique océanique sur le climat.

Sans marginaliser les disciplines fondamentales (biologie, chimie) et le développement de nouveaux outils, le nouveau programme PROOF ambitionnait de soutenir l’émergence de recherches pluridisciplinaires en stimulant le dialogue aux “interfaces” :

• En s’ouvrant à la basse atmosphère afin de développer des études couplées océan

atmosphère, notamment sur les émissions de bio-gaz et d’aérosols, et évaluer leurs rétro-actions sur le climat.

• En favorisant, aux travers de collaboration entre océanographes et paléo-océanographes le développement de recherches sur la calibration des proxies dans l’océan actuel, afin d’affiner les reconstructions paléo-océanographiques.

• En intégrant les évolutions récentes de la biologie moléculaire en biogéochimie marine pour aborder les aspects d’altération de la biodiversité marine et, in fine, du fonctionnement des écosystèmes et des cycles biogéochimiques. Enfin le nouveau programme PROOF devait prendre en compte l’évolution des programmes

internationaux afin de garantir la lisibilité des actions françaises dans le panorama international. Le nouvel appel d’offre PROOF, publié en décembre 2001, s’articulait autour de trois

thèmes:

1 Joint Global Ocean Flux Studies 2 International Geosphere Biosphere Program 3 Scientific Committee for Oceanic Research 4 Programme Flux Océanique

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 2

• Interactions entre changements climatiques et cycles biogéochimiques marins via l'interface océan / atmosphère

• Les effets respectifs du changement climatique et de la variabilité naturelle sur la structure fonctionnelle des écosystèmes marins et sur les cycles biogéochimiques.

• Les "proxies" paléo-océanographiques dans l'océan actuel En interaction avec le PATOM, le programme PROOF (1997-2001) avait lancé le projet

POMME, en soutenant sa composante biogéochimique. Les objectifs majeurs de ce projet ambitieux étaient d’évaluer le rôle de la méso-échelle sur la floraison printanière, les caractéristiques biogéochimiques des eaux modales et le devenir de la matière biogène exportée. Ce projet avait mobilisé de manière exceptionnelle la communauté océanographique française, lors de trois campagnes hauturières menées en 2001. Le programme PROOF (2001-2005) a largement contribué à l’accompagnement du projet POMME en soutenant l’analyse des derniers échantillons, la validation des données et finalement l’exploitation des résultats jusqu’à leurs publications dans une section spéciale de Journal of Geophysical Research-Ocean (25 articles). Cette mobilisation a donc légitimement mis en sommeil pendant quelques années le lancement de nouvelles campagnes d’observation. Ce n’est qu’à partir de la fin 2004 que de nouvelles grandes campagnes à la mer ont pu être réalisées :

• DYNAPROC 2 (Septembre-Octobre 2004 sur la Thalassa) sur l’étude des processus

hétérotrophes en Méditerranée Nord-Occidentale • BIOSOPE (octobre-décembre 2004 sur le N/O Atalante) sur l’étude des caractéristiques

biogéochimiques, bio-optiques et de biodiversité de tourbillon sub-tropical du Pacifique Sud;

• KEOPS (Janvier-Février 2005 sur le N/O Marion Dufresne) sur la stimulation naturelle (fertilisation) de la productivité marine par le fer, au voisinage du plateau de Kerguelen. Ces opérations ne sont pas les seules actions soutenues par PROOF qui s’est efforcé de

trouver un équilibre entre ces actions fédératives d’envergure et des projets plus petits, à caractère exploratoire, qui requièrent des moyens budgétaires et humains moins importants. Ainsi des questions comme l’effet de la pression hydrostatique sur la dégradation de la matière organique (SINPAS), le rôle du stress UV sur le phytoplancton et les dommages engendrés sur le matériel génétique (UVECO), ou encore l’impact de la physique sub-mesoéchelle sur la réponse biogéochimique (SUBMESO, PROMESO) ont pu être abordées par ce type de projets. L’originalité venait aussi des approches et des outils d’expérimentation en laboratoire (biologie moléculaire) ou de modélisation (APPLE). En totale complémentarité avec les projets d’observation in situ, ces projets sont le cadre de recherches novatrices «en amont», qui viennent alimenter les réflexions scientifiques et méthodologiques.

Tout au long des quatre années de fonctionnement PROOF, le CS a jugé que cette diversité de projets ainsi que les interactions synergiques qui en découlaient étaient scientifiquement bénéfiques pour l’ensemble de la communauté. Ce choix ne constitue donc en aucun cas un émiettement des ressources, mais procède d’une logique pleinement décidée et assumée par le CS PROOF.

II. CONTEXTE INTERNATIONAL ET NATIONAL

II.1 Contexte international Au cours des dernières années, le paysage international a fortement évolué avec la fin du

programme fondateur JGOFS, (fermeture officielle en 2003) et le lancement de ses successeurs,

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 3

IMBER5, SOLAS6, et GEOTRACES7 (en phase d’évaluation). L’organisation du programme PROOF autour des trois priorités thématiques de l’appel d’offre, en anticipant la mise en place effective de ces programmes, a permis un positionnement rapide et une lisibilité de ces projets au plan international.

Le thème 1 traite des questions scientifiques abordées par SOLAS qui a officiellement débuté en 2004. Deux membres du CS, Remi Losno, pour le volet atmosphère, et Catherine Goyet, pour le volet océan, ont assuré la représentation nationale. Elsa Cortijo était membre du Steering Committee en tant que paléo-océanographe. Les projets ACTION, BIOSOPE, KEOPS, UVECO, et FLAMENCO2 ont été labellisés par SOLAS. De plus le projet FLAMENCO2 par fait l’objet d’un «National Highlight» sur le site Web SOLAS, d’une lettre IGBP et d’une conférence invitée à l’open Science meeting internationale SOLAS à Halifax (septembre 2004).

Le thème 2 de l’appel d’offre PROOF traite du continuum climat - cycles biogéochimiques - écosystèmes - biodiversité. Il s’inscrit dans le cadre des recherches sur les cycles biogéochimiques initiées par JGOFS qui se poursuivent depuis dans le cadre d’IMBER (IGBP II / SCOR), lancé en avril 2005 et qui fusionnera en 2009 avec le programme GLOBEC8. L’originalité d’IMBER tient à l’introduction des études écosystémiques qui prennent en compte les chaînes trophiques jusqu’aux ressources halieutiques. Les chercheurs français ont contribué, à des niveaux divers, à l’élaboration et l’analyse critique du contenu scientifique et du plan d’implémentation d’IMBER. La présence à la vice-présidence du Steering Committee d’IMBER d’un français, Patrick Monfray, et l’implantation en France (LEMAR) du bureau, après avis favorable du CS, souligne la vitalité de la communauté française dans ce domaine de recherche. Les projets KEOPS et BIOSOPE sont d’ores et déjà en cours de labellisation par IMBER.

Les réflexions menées par le groupe international PJTT9 et du groupe national PROXYCAL10 a conduit, au niveau national, à la définition du thème 3. Il réunit les compétences des communautés paléocéanographes et géochimistes de l’océan actuel autour du développement des proxies de paléo-productivité. Les trois projets BARMED, PROXSI, FORAMPROX traitant d’un proxy particulier ont été soutenus par PROOF. L’émergence du programme GEOTRACES devrait amplifier cette recherche autour d’objectifs plus intégrés et reposant sur des études plus synoptiques et une approche multi-proxies.

Au niveau européen, l’organisation de la recherche en biogéochimie marine autour du réseau d’excellence EUROCEAN, piloté par des chercheurs français, et de projets intégrés comme CARBOCEAN est un autre élément qui souligne le dynamisme de notre communauté.

II.2 Contexte national Les relations avec les autres programmes nationaux. C’est au début des années 90 que des

opérations majeures ont été mises en oeuvre. Parallèlement, une activité de modélisation, transversale aux différentes opérations s’est structurée favorisant ainsi les échanges entres modélisateurs et observateurs. C’est en s’appuyant sur cette communauté nouvellement formée que le projet POMME a pu émerger en réunissant pour la première fois biogéochimistes et physiciens du PATOM autour d’une opération de grande envergure sur le couplage physique-biogéohimie à moyenne échelle.

Un effort de coordination a été entamé avec le PNCA pour fédérer une partie de la communauté Océan - Atmosphère et se positionner vis-à-vis de SOLAS. Deux membres de la communauté atmosphérique (Jean Sciare et Rémi Losno) sont devenus membres du CS de PROOF

5 Integrated Marine Biogeochemical Ecosystem Research 6 Surface Ocean Lower Atmosphere Study 7 Global Marine Biogeochemical Cycles of Trace Elements and their Isotopes 8 Global Ocean Ecosytem Dynamics 9 Paleo JGOFS Task Team 10 CALibration des PROxies

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 4

pour notamment tisser des liens avec le PNCA et identifier la communauté atmosphéricienne désireuse de s’impliquer dans des recherches SOLAS. La première réunion SOLAS-France sera organisée en septembre 2005. Les réponses au dernier appel d’offre PROOF ont vu la soumission de lettres d’intention concernant des projets s’intéressant à l’interface océan -atmosphère (transport atmosphérique des aérosols désertiques, et bio-disponibilité des éléments traces pour la vie marine). Cette communauté océan-atmosphère commence donc à s’organiser ce qui devrait lui permettre à l’avenir d’accroître sa force de proposition autour d’un ou deux projets fédérateurs PROOF/PNCA.

Les interactions avec le PNEDC ont été relativement ponctuelles aux travers d’échanges de rapports d’évaluations de projets qui sollicitaient un soutien multi-programmes (un seul programme transverse : FORAMPROX). L’appel d’offre PROOF a explicitement encouragé les recherches synergiques entre océanographes et géochimistes de la colonne d’eau et du sédiment superficiel, et les paléo-océanographes. Toutefois, un effort important doit être fait pour décloisonner les deux communautés et parvenir à établir un véritable dialogue et échange de compétences. De telles recherches, encouragées au niveau international, ne pourront pleinement se développer qu’à la condition que la mixité des participants soit un préalable à la constitution de nouveaux projets.

Le comité scientifique PROOF se réunissait généralement plus tôt (deux mois au moins) que les CS des autres programmes. A l’avenir, un phasage des calendriers entre des différents CS est un préalable permettant l’harmonisation des évaluations et des recommandations.

Enfin, on notera que les relations entre PROOF et les programmes nationaux pilotés par d’autres organismes (PNEC, TOSCA11) ou avec le GIP GMMC12 sont restées limitées et dans tous les cas informelles. Elles restent à établir à l’avenir.

Les moyens. Les outils moléculaires sont désormais incontournables pour aborder

l’influence de la diversité taxonomique et fonctionnelle et son impact sur les cycles biogéochimiques. Ces études nécessitent une étroite collaboration entre biogéochimistes et biologistes moléculaires. Le CS PROOF a encouragé le développement de telles synergies : d’une part, un colloque co-parrainé par PROOF et les SDV qui réunissait des membres du CS PROOF, des bio-géochimistes et des biologistes moléculaires (pour certains de SDV) afin d’approfondir les liens entre les deux communautés. D’autre part le CS PROOF a soutenu les projets associant à la fois une expertise en biogéochimie et biologie moléculaire. C’est le cas des projets expérimentaux APPLE et UVECO et des projets d’observation in situ BIOSOPE, KEOPS et UVECO. Cette communauté nouvelle, au travers de ses actions conjointes, participe activement à consolider cette construction et, de ce point de vue, le soutien de SDV à PROOF est essentiel.

Le lien avec la commission nationale OPCB13 était assuré de façon formelle par (1) la généralisation d’un formulaire « commun » demande de moyens au programme PROOF/demande de campagne en mer, formulaire qui a été utilisé par tous les demandeurs de grandes campagnes (2) le choix concerté d’un rapporteur commun pour chacun de ces dossiers entre le CS de PROOF et la commission OPCB et (3) la présence au sein de la commission OPCB de représentants du CS PROOF (C. Jeandel et A. Gremare). La réunion du CS PROOF avant celle de la commission OPCB et l’envoi rapide des avis du CS PROOF aux porteurs de projets, également adressé au président de la commission OPCB, a permis d’améliorer certains dossiers de campagne avant leur examen par cette commission. C’est ainsi que les projets BIOSOPE, DYNAPROC et KEOPS ont été acceptés, dès leur première soumission. L’harmonisation des calendriers et la mise en place de cette nouvelle organisation ont donc permis de gagner en qualité scientifique et en efficacité et pourrait, à l’avenir, être étendue en lien avec les CIR.

11 Terre Océan Surfaces Continetales Atmosphère (programme du CNES) 12 Groupe Mission Mercator Coriolis 13 Océanographie Physique Chimie Biologie

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 5

III BILAN SCIENTIFIQUE L’appel d’offre, nous l’avons vu, permet aux actions PROOF d’être lisible sur la scène

internationale. Toutefois, nous avons pris le partie de nous écarter de ce cadre lors du colloque de restitution PROOF, en organisant la réflexion autour de questionnements scientifiques et méthodologiques mis en relief par les différentes actions menées pendant ces quatre ans. Cette analyse critique vient en appui de la réflexion prospective.

Il peut paraître prématuré de dresser un bilan des avancées, compte tenu du temps nécessaire entre la soumission, la réalisation des campagnes en mer, l’analyse des échantillons par l’ensemble des partenaires et l’exploitation des résultats. Cependant, en s’appuyant sur les mesures réalisables à bord ou acquises très rapidement après le retour au laboratoire des équipes embarquantes grâce à des protocoles rapides ou automatisés un premier constat peut être dressé.

III.1 Limitation et co-limitation de la production phytoplanctonique Projets concernés: APPLE, BIOCOMPLEXITY, BIOSOPE, KEOPS, MELISSA, POMME.

Au cours de la phase de synthèse du programme JGOFS, et plus particulièrement de ses

composantes Equatoriale et Australe (systèmes High Nutrient Low Chlorophyll, HNLC), il est apparu que le rôle du silicium et du fer, négligé jusqu’alors, était central dans le contrôle de la production phytoplanctonique, notamment dans celle du microphytoplancton siliceux, exportateur de carbone vers l’océan profond. L’étude du cycle de ces éléments, et d’une manière plus générale, des processus de co-limitation impliquant d’autres facteurs (sels nutritifs, lumière) s’est donc retrouvée au coeur des préoccupations du programme PROOF lors de ces quatre dernières années. Les approches ont été diversifiées, avec le soutien d’actions de terrain (POMME, MELISSA, BIOSOPE, BIOCOMPLEXITY, KEOPS), d’études en laboratoire (APPLE) et le développement d’outils de modélisation (OCEVAR).

La diversité des systèmes étudiés a permis d’obtenir des résultats nouveaux. Ainsi dans la région non HNLC de l’Atlantique Nord Est étudiée lors de POMME, une co-limitation de la croissance des diatomées par le couple fer-silicium a été démontrée en période printanière bien que cette zone ait a priori été classée comme peu sensible à la limitation par le fer, apporté par les aérosols sahariens. Le rôle des dépôts atmosphériques comme source de fer a également été au coeur des projets étudiant les systèmes oligotrophes tel que MELISSA et BIOSOPE. Pendant MELISSA, un suivi saisonnier de la colonne d’eau et des dépôts atmosphériques d’origine saharienne a notamment montré que plus de 50% de la production nouvelle en Méditerranée Nord-Occidentale était due à la diazotrophie. Le suivi saisonnier des co-limitations ou des successions de limitation a permis d’aborder également la remise à disposition des ressources nutritives après dissolution pour le silicium, ou reminéralisation pour les autres éléments. Ces questions ont été notamment abordées par BIOCOMPLEXITY et KEOPS.

Lors de la campagne BIOSOPE, des expériences d’enrichissement in vitro ont permis d’étudier l’évolution de la co-limitation de la production primaire le long d’un gradient trophique. Ces expériences révèlent que, dans un milieu dépourvu de nitrates et carencé en fer, l’ajout de cet élément ou de poussières d’origine désertique n’est pas un facteur suffisant pour induire la fixation d’azote.

Ces dernières années, les études du rôle du fer dans les systèmes HNLC ont été largement dominées, au niveau international, par la réalisation des neuf expériences de fertilisation artificielle. Ces expériences ont clairement démontré le rôle majeur du fer dans le contrôle de la production primaire et de la structure de la communauté phytoplanctonique. Toutefois, elles n’ont pas réussi à établir clairement l’impact de la fertilisation sur l’exportation de carbone et sur les maillons supérieurs du réseau trophique. PROOF a soutenu la première étude intensive de fertilisation naturelle dans une zone HNLC du plateau des îles Kerguelen (KEOPS). Les premiers résultats

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 6

montrent en particulier que les eaux du plateau, riches en chlorophylle, constituent un puit significatif de CO2 par rapport aux eaux HNLC environnantes à faible teneur en chlorophylle. Ce résultat démontre que la stratégie d’observation était adéquate, ce qui permettra d’aborder, pour la première fois, l’impact d’une fertilisation sur les taux d’exportation, lorsque les pièges à particules déployés dans cette zone seront récupérés.

Parallèlement à ces actions de terrain, des expériences de modélisation menées au sein de OCEVAR ont également conduit à mettre en évidence le rôle important de la co-limitation par la lumière ou la disponibilité en acide silicique lors d’expérience de fertilisation en fer. Ces travaux montrent aussi la difficulté à introduire correctement la notion de co-limitation dans les modèles couplés physique biogéochimie (ici OPA-PISCES). Les expériences d’enrichissement in vitro menées pendant POMME sur des populations naturelles de diatomées co-limitées ne peuvent être interprétées correctement sans faire appel à la notion de réserve intracellulaire de fer. Cette notion est à l’heure actuelle difficilement représentable dans les modèles couplés physique-biogéochimie, notamment lorsque celle-ci est basée sur des formulations de la croissance phytoplanctonique de type Monod. Une formulation de type Droop ou quota est certainement plus appropriée. Dans ce cadre, le projet APPLE a démontré qu’au travers d’expériences de laboratoire, il était possible d’obtenir à la fois une paramétrisation et une validation rigoureuse d’un modèle de type quota pour un processus de co-limitation nitrate - lumière.

Même si ces travaux commencent à documenter les processus de limitation ou de co-limitation, ces phénomènes apparaissent comme extrêmement complexes. Ces études engageront sans aucun doute la communauté pour plusieurs années. Dans ce cadre, Le choix de privilégier les études de fertilisations naturelles par rapport aux fertilisations artificielles semble pertinent pour comprendre puis modéliser l’ensemble des effets induits par de tels phénomènes depuis la fixation de carbone jusqu’à son enfouissement dans le sédiment.

III.2 Groupes fonctionnels et écosystèmes Projets concernés : DIAPAZON, GeP&CO, PECHE

PROOF a soutenu trois projets se rapportant à ce thème : DIAPAZON avait pour objectif de

comprendre et quantifier le processus de diazotrophie ; GeP&CO proposait de décrire la variabilité des peuplements de phytoplancton en vue de leur détection par satellite ; enfin PECHE s’intéressait à la réponse de l’écosystème à des forçages atmosphériques brefs mettant l’accent sur les processus de dégradation de la matière organique.

DIAPAZON a montré que la fixation du diazote (N2) par les cyanobactéries est toujours importante dans le Pacifique tropical sud-ouest, où elle est égale en moyenne à 200 µmol/m2/12h. Cette valeur représente la diazotrophie de base, qui a lieu tout au long de l’année. Une fixation de N2 beaucoup plus intense (jusqu’à 2110 µmol/m2/12h en février 2003) peut avoir lieu lors des efflorescences de Trichodesmium visibles par satellite. Les Trichodesmium ne sont pas les seuls à fixer le N2 dans la région, en particulier en saison chaude de 20 à 30 % de la diazotrophie totale ont lieu au-dessous de 60m, à des profondeurs où les Trichodesmium tendent à disparaître. La diazotrophie serait alors réalisée par des cyanobactéries libres du genre Synechoccocus. La série des images SeaWiFS 1997-2004 montre une grande variabilité interannuelle des floraisons de Trichodesmium, la période la plus riche étant observée en été austral. Le taux de croissance des Trichodesmium est toujours faible, de l’ordre de 0,2 j-1, avec des besoins élevés en énergie radiative. La diazotrophie est principalement contrôlée par le phosphore, le fer étant par ailleurs toujours présent en quantité suffisante dans cette région. Les floraisons de Trichodesmium sont le siége d’une très forte production de matière organique dissoute. Ils s’achèvent par un processus enzymatique de mort programmée des cellules qui conduit à une lyse cellulaire généralisée. Soixante-douze efflorescences de Trichodesmium ont été repérées de 1998 à 2004 permettant la recherche d’un signal spécifique détectable par satellite

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 7

Une collecte à grande échelle de données de pigments photosynthétiques, couvrant la variabilité saisonnière et inter-régionale a été réalisée dans le cadre de GeP&CO, grâce au recours à des navires d’opportunité, démontrant ainsi que ce moyen n’est pas incompatible avec l’obtention de données de qualité. Les caractéristiques des successions saisonnières de phytoplancton dans diverses régions représentant une grande part de l’océan mondial ont ainsi pu êtres décrites ou précisées. Il apparaît régulièrement chaque année, même en région tropicale, des particularités pigmentaires qui devront être expliquées par le forçage physique. Ce type de données permettra de valider les modèles biogéochimiques. Environ 1/10ème des données recueillies peut être rattaché à une observation des réflectances océaniques par satellite. Ceci a permis de mettre en évidence pour la première fois une variabilité de la couleur de l’océan qui correspond à des peuplements de phytoplancton différents : diatomées, haptophytes, Synechococcus ou Prochlorococcus. Il reste, bien entendu, à comprendre ces résultats qui ne sont basés que sur quelques observations co-localisées, mais il a été montré pour la première fois que l’objectif d’identifier des groupes d’algues dans le signal de couleur de l’océan était à portée, même avec un satellite aussi simple que SeaWiFS qui ne dispose que de 5 longueurs d’onde utiles.

Au cours des années «JGOFS» communauté internationale des biogéochimistes marins a d’avantage progressé sur l’étude des processus photosynthétique que de dégradation de la matière organique, que ce soit par voie microbienne ou zooplanctonique. PROOF a donc soutenu l’étude des processus hétérotrophes proposés par PECHE. La minéralisation de la matière organique a été abordée via l’analyse de la fraction lipidique et la production bactérienne. Le turnover est rapide, environ 8 jours, et fortement contrôlé par la dynamique des particules, en relation avec le broutage et la qualité de la matière organique qui en résulte. En été en Méditerranée, ce turnover est plus lent, il est de l’ordre de 30 jours. Les résultats suggèrent une réfractorisation des lipides labiles sous l’effet de la lumière. La communauté bactérienne est très stratifiée, du fait de la stratification des masses d’eau, de la qualité réfractaire de la MOD en surface, du pic de matière fraîche dans la zone intermédiaire et de la présence de particules en profondeur dues au zooplancton migrateur. Une réponse rapide des populations phyto- et zooplanctoniques aux coups de vent est observable. De nombreuses mesures physiologiques ont pu être réalisées sur les ptéropodes, les radiolaires, et les essaims épisodiques de salpes dont la pression de broutage serait supérieure à celle des copépodes. Dans le futur, ce genre d’étude devra être encouragé, en particulier si l’on veut stimuler les recherches écosystémiques relevant des programmes IMBER et GLOBEC qui demanderont un investissement plus important de notre communauté dans la zone mésopélagique, jusqu’ici quasi-négligée.

III.3 Flux de CO2 à l’interface air-mer Projets concernés : ACTION, FLAMENCO2, POMME

Les projets s’intéressant aux échanges de CO2, explorent le cycle naturel du carbone

océanique ainsi que les perturbations anthropiques, dans différentes régions océaniques, depuis les zones tropicales jusqu’aux hautes latitudes de l’hémisphère sud. Les principales zones d’études ont été l’océan indien sud, l’océan pacifique sud (FLAMENCO2), l’océan atlantique nord (FLAMENCO2 ET POMME), et la mer Méditerranée (ACTION). Des campagnes d’observations in-situ (de la surface jusqu’au fond) et des études numériques (inversions, extrapolation de pCO2, calcul du CO2 anthropique dans l’eau de mer) étaient associées à ces études locales à régionales.

POMME avait pour objectif de comprendre le rôle de la méso-échelle sur les processus de la subduction des eaux modales et de la floraison printanière, ainsi que de déterminer les processus régulant les caractéristiques physiques et biogéochimiques des masses d'eau modales et le devenir de la matière biogène subductée et exportée sur l'échelle annuelle. FLAMENCO2 visait à documenter les variations saisonnières, interannuelles à décennales du cycle du CO2 océanique

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 8

dans le but de mieux exactement les échanges air-mer de CO2. ACTION est centré sur la pénétration du CO2 anthropique dans la Mer Méditerranée.

Les mesures réalisées par FLAMENCO indiquent que pendant l’hiver austral, le secteur indien de l’océan austral est une source importante de CO2. Sur l’année, le puits de CO2 océanique reste modeste (~ -0.1 Gt C an-1) comparé à que ce qui avait été estimé jusqu’à présent à partir des données océaniques (~ -0.4 Gt C an-1). En cela, les nouvelles analyses rejoignent les résultats obtenus avec les méthodes d’inversions et permettent de corriger la climatologie de flux air-mer. Concernant la variabilité interannuelle, les observations indiquent des changements très prononcés du puits de CO2 et des propriétés biogéochimiques au niveau régional qui peuvent aussi être estimées par les inversions (0.5 Gt an-1) pour l’ensemble de la zone australe. Dans les eaux subantarctiques et polaires, les données acquises par FLAMENCO permettent de réviser les facteurs de normalisation utilisés pour établir les climatologies de pCO2 océanique. L’océan atlantique nord et la mer méditerranée sont des puits de CO2 pour l’atmosphère, mais la mer méditerranée est de plus une source importante de CO2 naturel et anthropique pour l’océan atlantique : 4,8% du carbone exporté de la mer Méditerranée vers l’océan Atlantique serait du carbone anthropique.

La détermination de la distribution de carbone anthropique dans l’océan a été révisée et une nouvelle méthode TrOCA a été développée. Dans l’océan indien sud la méthode diagnostique classique a été améliorée pour prendre en compte des niveaux de sous-saturation en oxygène réalistes dans les eaux de surface antarctiques et les résultats ont été comparés à ceux obtenus avec la méthode TrOCA. Cela a eu pour conséquence de tripler les inventaires de carbone anthropogénique dans les masses d’eau au sud du front polaire. Ce résultat obtenu à l’échelle régionale (radiale Antarctique-Afrique) conduirait à des changements importants du bilan de carbone à l’échelle globale (e.g. bilan IPCC) s’il s’avère extrapolable à l’ensemble de l’océan austral.

Les simulations numériques indiquent que : • Les flux continentaux sont deux à trois fois plus variables inter-annuellement que les flux air-

mer, ce qui plaide notamment pour le futur en faveur de projets couplés à l’interface côte-large. • la variabilité interannuelle des flux air-mer est plus forte aux tropiques et dans l’hémisphère sud

(± 0.30 Gt C an-1) qu’aux moyennes et hautes latitudes de l’hémisphère nord (± 0.15 Gt C an-1). Les océans sub-tropicaux présentent la plus grande variabilité interannuelle avec le pacifique équatorial. La variabilité dans la zone australe est répartie sur les trois bassins, alors que celle des océans sub-tropicaux est déterminée par les océans pacifique (± 0.25 Gt an-1) et indien (± 0.15 GtC an-1). L’océan austral est généralement un puits (-0.2 GtC an-1 en moyenne) mais peut être une petite source de CO2 pendant plusieurs années, comme entre 1985 et 1990. La zone puits est principalement le pacifique austral sur sa partie ouest.

• Les océans de l’hémisphère nord présentent une variabilité globale de ± 0.15 Gt C an-1 due plus au Pacifique nord (± 0.12 Gt C an-1) qu’à l’Atlantique Nord (± 0.09 Gt C an-1). Cependant, le puits total de ces deux bassins (-1.4 Gt C an-1) est pour 60 % en moyenne dans l’Atlantique nord et 40% dans le Pacifique nord. Dans l’Atlantique, la variabilité interannuelle est surtout due à la zone entre 35°N et 50°N nord alors que dans le Pacifique, c’est toute la zone comprise entre 15 et 50∞ Nord qui contribue à la variabilité. Concernant le puits moyen, c’est la zone intermédiaire du pacifique (35°-50°N) qui est responsable de la plus grande part du puits (60 %) alors que c’est toute la zone au nord de 35°N, tout bassin confondu, et plus précisément la partie Est des bassins qui est responsable du puits dans le nord (50 % environ du puits total).

En résumé, la stratégie du programme PROOF de financer des projets complémentaires de mesures in situ (de la surface jusqu’au fond) des paramètres du système CO2/carbonate et des études numériques, a permis à la communauté “CO2” de faire des avancées significatives. Il est important de poursuivre cet effort, notamment en complément de l’activité des ORE CARAUS ou RAMSES.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 9

III.4 Calibration des proxies Projets concernés : PROXSI, BARMED, FORAMPROX

Un des points indéniablement positifs du bilan du programme PROOF est sa contribution à

la structuration de la communauté française des biogéochimistes marins. Si cette structuration est effectivement bien amorcée, l’interface eau-sédiment est encore trop sous-représentée. La calibration des proxies (indicateurs biologiques, géochimiques et sédimentaires) permettant de quantifier les paramètres climatiques et environnementaux utilisés pour les reconstitutions paléo-climatiques nécessite le renforcement du couplage pélagique/benthique.

Deux axes de recherche était attendus, l’un permettant l’amélioration de la connaissance des proxies, le second permettant le développement de nouveaux proxies.

Deux projets de recherche ont proposé des développements de nouveaux proxies. Le projet PROXSI qui proposait de développer la mesure du δSi30 couplé au δN15 et au δC13 pour reconstruire la productivité siliceuse en lien avec les variations des cycles de nutriments. Le développement méthodologique que proposait PROXSI s’appuyait sur la mesure des isotopes de la silice sur un spectromètre de masse à source solide, a échoué, contraignant les demandeurs à faire les mesures aux USA, sur spectromètre gazeux, et à envisager à présent des mesures sur MC/ICPMS.

Le projet CADISO (non référencé dans les fiches bilan) proposant de développer un nouveau traceur de productivité utilisant les isotopes du cadmium. Soumis au CS à l’appel d’offre 2003 qu’il fut évalué favorablement. Cependant, les premiers profils marins de Cd isotopique ont montré un fractionnement très faible de Cd lors des processus biologiques de surface ce qui a pour l’instant reporté le projet de mesures saisonnières en Méditerranée défendu dans CADISO.

L’amélioration de la connaissance des proxies a été traitée dans deux autres projets de recherche. FORAMPROX (PROOF, 2002) proposait d’améliorer la calibration des températures et de salinités des eaux profondes, grâce au rapport Mg/Ca couplé au δ18O des tests carbonatés des foraminifères benthiques, et d’améliorer en parallèle un proxy pour les paléo-flux exportés basé sur la mesure du δ13C de différentes espèces de foraminifères benthiques épibionthes à endobionthes. Dans la logique des appels d’offre PROOF et PNEDC, seul ce dernier point a été financé par PROOF. La stratégie du projet était de coupler une étude écologique des sédiments, des mesures géochimiques et de expériences en culture. Les mesures de terrain ont mis en évidence des variations très significatives de l’enregistrement du δ13C par les foraminifères en fonction de l’espèce et de la profondeur de leur habitat dans le sédiment. Les élevages en culture ayant été un succès, l’impact de différents paramètres environnementaux sur l’enregistrement du δ13C sera étudié dans ces incubateurs. Par contre l’absence de profils de δ13C des eaux interstitielles du sédiments n’a pas permis d’établir des conclusions sur la faisabilité du principe même de la méthode: les foraminifères benthiques enregistrent-ils la composition isotopique des eaux porales?

Enfin, BARMED s’était fixé comme objectif d’évaluer le potentiel de la barytine comme traceur de productivité en étudiant la transformation du baryum dissous en barytine cristallisée et sa préservation dans la colonne d’eau et le sédiment. La stratégie a privilégié l’approche de terrain (5 sorties en mer encadrant le bloom de printemps 2003 sur le Thétys II) et la collecte de nombreuses fractions dissoutes et particulaires pour réaliser des mesures destructives (analyse chimique) et non destructives (observation optique, MEB avec analyse in situ, comptage gamma…). Les données de pièges remettent en question l’unicité de la relation empirique reliant un flux de barytine piégé (ou sédimenté) au flux de carbone exporté en surface. Les données sur la matière dissoute et les matières en suspension, ainsi que les mesures au MEB, posent explicitement la question du rôle des acanthaires dans la cristallisation de la barytine, hypothèse qui mériterait un travail d’investigation. S’il est nécessaire d’explorer en détail le comportement d’un proxy particulier, et que dans ce cadre le couplage « destructif-non destructif » de BARMED s’est avéré très riche, il est certain que ce

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 10

type d’approche bénéficierait dans beaucoup de cas de plus de mesures pour aller au-delà de la relation empirique, pour aller vers une compréhension mécanistique des processus mis en jeu (au niveau cellulaire en particulier).

III.5 Etude des processus en laboratoire Projets concernés : APPLE, FORAMPROX, MELISSA, SINPAS, UVECO

La motivation essentielle de l’expérimentation en laboratoire réside d’une part dans

l’impossibilité matérielle ou technique d’étudier certains processus in situ et d’autre part dans la nécessité de décomposer une réalité de terrain trop complexe. Au-delà de la co-variation plus ou moins erratique des facteurs environnementaux, cette approche permet également de “s’affranchir” de la complexité de certaines composantes biologiques par l’utilisation de populations monospécifiques (e.g., projets APPLE, SINPAS et UVECO). Lorsque le génome de ces souches est séquencé, cette démarche permet même d’envisager des progrès significatifs dans l’étude des processus biogéochimiques considérés (e.g. UVECO et APPLE).

Environ un quart des projets financés par PROOF comprenait une composante explicite d’expérimentation en laboratoire. Ceci posé, une analyse plus poussée montre que la part de l’expérimentation en laboratoire dans les projets mentionnés ci-dessus est très inégale. Si cette part reste somme toute marginale dans certains projets (e.g. MELISSA), elle s’avère par contre majeure dans d’autres (e.g. UVECO). Elle constitue par ailleurs la base même des deux projets APPLE et SINPAS.

Les dispositifs expérimentaux mis en oeuvre ont permis d’explorer des questions aussi diverses que l’effet des UV sur la boucle microbienne (UVECO), la co-limitation lumière nitrates sur la production primaire (APPLE), la dégradation de la matière organique dans la zone méso-pélagique (SINPAS) ou encore la calibration des proxies sur les foraminifères benthiques (FORAMPROX) et les diatomées (PROXSi). Ces approches expérimentales ont été peu utilisées pour étudier les processus physico-chimiques à l’exception de celles destinées à évaluer la dissolution des aérosols, menées par MELISSA.

La reconstitution d’une réalité, même simplifiée, en laboratoire implique l’utilisation d’instruments complexes. L’une des caractéristiques des opérations conduites dans le cadre de PROOF est l’utilisation de dispositifs expérimentaux sophistiqués. Cette sophistication se trouve bien illustrée par le simulateur solaire mis en place dans le cadre d’UVECO ainsi que par le système de chemostats dont l’utilisation sert de base au projet APPLE. Ces deux instruments n’ont pas à proprement parler été développés dans le cadre de PROOF. Il n’en va pas de même de l’équipement hyperbare (simulateur des conditions de sédimentation des particules dans la colonne d’eau) mis en oeuvre dans le cadre de SINPAS et pour le lancement duquel PROOF a joué un rôle moteur. Il convient également de noter que, malgré ce fort degré de sophistication, les expérimentations de laboratoire conduites dans le cadre de PROOF se sont pour l’instant limitées aux seuls producteurs primaires et para-primaires.

Un autre point à souligner concerne les relations liant l’expérimentation en laboratoire, les observations de terrain et la modélisation. Ces liens sont extrêmement divers. Dans la plupart des cas, l’expérimentation de laboratoire est simplement conçue comme un pré-requis ou bien une aide à l’interprétation des mesures de terrain. Ceci vaut de manière générale pour les projets ayant trait aux proxies (e.g., FORAMPROX et PROXSi) ainsi que pour certains projets à nature plus fonctionnelle (e.g., UVECO). L’effort d’intégration de la modélisation dans ces approches expérimentales n’a pour l’instant été réellement envisagé que dans le cadre d’APPLE qui, grâce aux chémostats, a conçu des expériences permettant d’acquérir des jeux de données nécessaires à la validation des modèles de photoadaptation.

Ces stratégies expérimentales sont aussi appropriées à l’étude de compartiments (e.g., écosystèmes benthiques, consommateurs secondaires) ou bien de processus biogéochimiques

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 11

(production secondaire, diagenèse précoce) présentant des cinétiques plus lentes. Tout comme la modélisation, et en relation avec elle, l’expérimentation en laboratoire a probablement un rôle important à jouer dans ce contexte car elle constitue une approche prometteuse pour étudier de tels processus, ou encore des parties d’écosystèmes jusqu’ici largement négligés. Ceci nécessitera de penser la conception de ces automates au plan national et ceci en ne négligeant aucune des communautés potentiellement impliquées.

III.6 Modélisation couplée dynamique-biogéochimie Projets concernés: APPLE, FLAMENCO2, OCEVAR, POMME, PROMESO, SUBMESO.

En Juin 2003, une réunion sur la modélisation a permis à la communauté de présenter les

différents projets en cours et de formuler un certain nombre de recommandations. Un compte rendu est disponible à l’adresse http://www.obs-vlfr.fr/proof/vt/op/exp/apple/cr/cr_26_06_2003.htm

Au cours de ces quatre dernières années, trois projets PROOF (SUBMESO, PROMESO, OCEVAR) ont clairement été identifiés comme émargeant à la modélisation dynamique ñ biogéochimie. Les deux grandes questions abordées par ces projets concernent l’impact de la dynamique grande échelle sur les cycles biogéochimiques globaux, et la compréhension du rôle des petite et moyenne échelles sur les flux biogéochimiques.

Le projet OCEVAR permet de faire le lien entre cycles biogéochimiques et climat, et est à

cet égard très important. Deux avancées essentielles ont été faites ces dernières années : un couplage plus fin entre plusieurs éléments limitants, permettant en particulier d’aborder la question de la fertilisation par le fer, et une amélioration de la représentation des processus dans la colonne aphotique et le couplage avec les sédiments (exploitation en cours). Au-delà de ces deux aspects particulièrement pertinents pour PROOF, la force de ce projet résulte de son intégration totale à la modélisation globale du système «Terre» effectuée à l’IPSL, ce qui permet à la communauté française d’être particulièrement bien représentée et visible sur les sujets concernant le changement global. Cependant, en particulier vis-à-vis des objectifs initiaux, le projet OCEVAR a été obligé de réduire ses ambitions. En particulier, la prise en compte d’une paramétrisation plus rigoureuse des flux de matière associés à la photosynthèse, en s’affranchissant des contraintes fortes apportées par des rapports de Redfield constants, ou l’introduction d’espèces phytoplanctoniques jouant un rôle majeur et bien particulier dans les cycles biogéochimiques, n’ont pas été menées. Plusieurs raisons sont avancées: le manque de « bras », le coût « calcul » de simulations utilisant des modèles complexes, le temps très important nécessaire au développement d’outils nouveaux. Ces raisons sont tout à fait pertinentes, ce qui pose le problème de l’adéquation des moyens et des objectifs, i.e. des priorités. Comme tout programme de l’INSU, PROOF défend des projets qui a priori répondent à un questionnement scientifique précis. Dans le cadre de la modélisation globale, le développement d’outils gourmants en moyens humains, temps et calcul est un passage obligé avant d’aborder ce questionnement scientifique. Ce développement ne peut entrer directement dans le cadre de réponses à des appels d’offres de PROOF. Cette contradiction a toujours été présente dans le projet OCEVAR, et se ressent dans sa mise en place. Elle n’est toujours pas résolue actuellement

et ne peut pas l’être au niveau de PROOF, mais doit trouver une réponse au niveau national ou européen. A cet égard, pour ce qui concerne le volet développement, l’éloignement relatif (et temporaire) de PISCES avec Green Ocean est certainement dommageable, même s’il peut éventuellement se comprendre sur une base scientifique. D’autre part, dans le cadre de programme comme PROOF, une synergie plus forte devrait pouvoir exister entre les modélisateurs « globaux », et les expérimentateurs ou observateurs, en vue d’aller vers une amélioration des paramétrisations sur la base de questions scientifiques pertinentes et bien posées. Cette synergie existe éventuellement dans le cadre de projets européens, mais elle est trop faible au niveau national, alors que les compétences existent.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 12

Le deuxième volet des études en modélisation dans PROOF concerne les petites et moyennes échelles. Des résultats importants ont été obtenus ces dernières années, que ce soit sur l’impact de ces échelles sur le transport de traceurs et la production primaire, ou sur la structuration du réseau trophique.

Ainsi, l’impact de ces échelles sur la production primaire a été établi dans le cadre d’une turbulence entretenue, généralisation importante de travaux antérieurs. D’autre part, la variabilité des distributions de phytoplancton et de zooplancton est en partie reliée à la basse fréquence résultant de la turbulence. Enfin, la distribution de traceurs à grande échelle est fondamentale pour faire la part entre l’importance relative des apports verticaux au niveau des filaments et de la sub méso-échelle, et du mélange horizontal induit par ces mêmes filaments.

Des études complémentaires, menées dans une configuration hydrodynamique représentative de l’Océan Austral, ont montré que ces petites échelles pouvaient contraindre très fortement la compétition entre espèces phytoplanctoniques, et que le broutage sur ces espèces pouvait qualitativement modifier le mode de cette compétition, toujours en relation avec ces petites échelles. Ces résultats sont novateurs et ouvrent de nouvelles perspectives quant à la compréhension de ces échelles sur le fonctionnement des écosystèmes marins.

Enfin, notons que l’impact de la haute fréquence du forçage atmosphérique, essentiellement le vent, est potentiellement très fort sur les mouvements verticaux, par l’intermédiaire d’interactions entre la dynamique à moyenne et petite échelles, la dynamique de la couche mélangée, et la dynamique des ondes internes. Ce constat est important, car il pourrait expliquer une partie de la sous-estimation systématique de la production dans les régions stratifiées de l’océan mondial.

Ainsi, avec un soutien faible, les travaux sur les petites échelles en modélisation ont été extrêmement prolifiques ces dernières années, et ce volet est une des forces de la communauté française. Un autre axe porteur et extrêmement pertinent est, par l’intermédiaire de l’étude de ces échelles, le lien de plus en plus fort avec la communauté des dynamiciens, comme le montrent les collaborations multiples avec le LPO à Brest ou les programmes POMME et ALMOFRONT. Un des enjeux, motivant plus ou moins explicitement les principaux intéressés, est d’arriver à trouver une paramétrisation pertinente du rôle des petites échelles sous maille dans les modèles à basse résolution. Des études systématiques sont nécessaires, en particulier en faisant varier les conditions hydrodynamiques et les régimes trophiques (par l’intermédiaire des forçages et/ou des paramètres des modèles) : cette systématisation n’a pas encore été développée. Elle est en émergence dans le cadre d’une étude académique d’un double gyre pour régionaliser l’océan vis-à-vis du transport des traceurs. Pour ce qui concerne le réseau trophique, rien n’indique qu’il soit possible d’arriver à ce type de paramétrisation, mais il n’en reste pas moins qu’une systématisation, ou tout au moins une extension, des études entamées (dans d’autres régimes hydrodynamiques par exemple) devrait être envisagée.

D’une manière plus générale, le lien entre modélisation, expérimentation et observation (paramétrisation et/ou validation) est toujours aussi crucial. Les études faites dans le cadre du projet POMME vont dans le bon sens (modélisation/observation). De même, par l’intermédiaire du projet APPLE, les connexions modélisation/ expérimentation commencent à être explicitement considérées. Cependant, ces démarches restent encore assez peu courantes et devraient être encouragées (cf. prospectives). En outre, si la communauté PROOF est assez restreinte pour que l’information circule entre les équipes, la modélisation biogéochimique marine dépasse la communauté PROOF : tout en prenant acte qu’il y a des intersections, cette modélisation est aussi développée et utilisée dans le cadre d’autres programmes, associée au PNEC, à MERCATOR, ou à des projets européens. De même, le modèle PISCES est utilisé par une très large communauté inconnue de PROOF (en particulier au sein de l’IRD, mais au-delà). Les discussions au sein de cette communauté, assez large en fait, seraient certainement utiles et pourraient passer par l’intermédiaire d’une structuration plus lisible et pérenne (comme un GDR du type de ce qui a

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 13

existé pour l’assimilation de données en Océan-Atmosphère). A noter enfin que la collaboration de la communauté française (plus particulièrement de l’IPSL) avec les japonais de l’Earth Simulator est potentiellement très riche, car elle permet de lever en partie l’hypothèque sur les moyens de calcul (puissance et mémoire) dans le cadre d’études basées sur des simulations climatiques globales de modèles complexes ou de simulations de processus à très haute résolution. Ces deux types d’étude représentent le socle des travaux de la communauté française, socle qu’il est nécessaire de continuer à supporter et à développer.

IV. OUTILS ET METHODES - MOYENS D’ACCOMPAGNEMENT

IV.1 Outils et méthodes Outre l’expérimentation en laboratoire (30% des projets) détaillés dans le bilan scientifique,

les projets PROOF s’appuient également sur des outils comme la modélisation la télédétection, les bases de données, l’outil isotopique ou la biologie moléculaire.

La modélisation (60% des projets), au delà de l’étude des couplages dynamique - biogéochimie, est utilisé par d’autre projets comme FLAMENCO2 (modèles inverses), BIOSOPE (modèles de bio-optique marine) ou APPLE (paramétrisation de la photoadaptation).

L’outil satellite est essentiel à la réussite d’un grand nombre de projets PROOF : de l’ordre de 50% des projets soutenus utilisent des images satellites. Bien que certains projets utilisent les données altimétriques ou de température de surface (e.g. POMME), les données « couleur de l’eau» qui sont majoritairement utilisées par la communauté PROOF. Leur usage est variable : il va de l’aide à l’identification (temps réel) de zones cibles lors des campagnes d’observation (e.g. BIOSOPE, KEOPS) à l’initialisation de modèles bio-optique de production primaire (ACTION), à la validation de modèles grande échelle (OCEVAR), ou encore à l’analyse de la variabilité inter-saisonnière du bloom printanier en Atlantique Nord (SUBMESO).

La France, au travers des programmes PFO, JGOFS-France puis PROOF avait largement contribué à l’acquisition de données dans des zones océaniques ou durant des périodes particulières du cycle saisonnier. Ces données sont désormais dans le domaine public. Toutefois, on peut regretter le manque d’implication de la communauté française dans les travaux de synthèse utilisant ces données, contrairement à nos collègues anglo-saxons. Seulement 15% des projets soutenus par PROOF se sont appuyés, pour tout ou partie de leur recherches, sur l’analyse de données historiques.

Les traceurs isotopiques ont pour intérêt essentiel qu’ils renseignent sur l’origine des éléments chimiques et sur leur flux entre les différents compartiments de l’océan. Une fois compris pour l’océan moderne, certains processus peuvent être documentés en « paléocéanographie » via les proxies. Ces traceurs ont été à la base du programmes PROXSI et et sont largement utilisés dans POMME, KEOPS BIOSOPE et DYNAPROC pour contraindre l’origine et le flux d’éléments transportés.

Durant la dernière décade, les techniques de biologie moléculaire ont été en phase de développement dans un certain nombre de laboratoires de biologie. Certains outils de la biologie moléculaire sont désormais opérationnels et ont commencé à investir le champ de la biogéochimie marine. Environ un quart des projets soutenus par PROOF utilisaient ces outils. Pour éviter le cloisonnement disciplinaire et favoriser les synergies, le CS a fortement privilégié les projets développant cette double compétence (génomique - biogéochimie) par rapport aux projets à caractère strictement génomique. A terme, ces développements permettront d’accroître notre capacité d’observation pour aller vers une meilleure compréhension de la diversité taxinomique et fonctionnelle.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 14

IV.2 Moyens d’accompagnement Les données biogéochimiques sont de nature complexe, de plus en plus diversifiées

(multiplication des méthodes et des types de mesures) et de plus en plus nombreuses (acquisition automatiques). Cette évolution rapide requiert la mise en place de procédures adaptées pour assurer l’archivage de données validées dans un temps limité. Le CS a été très vigilant sur cet aspect et a sollicité le comité de suivi de la base de données pour l’élaboration d’une charte à destination des responsables de projet (http://www.obs-vlfr.fr/proof/vt/infos/mini-charte.htm); le CS a en outre posé en préalable à l’acceptation ou au renouvellement des projets, le dimensionnement de la base des fichiers dès la mise en place des projets. Ce fut notamment le cas des trois campagnes océanographiques KEOPS, BIOSOPE et DYNAPROC. La cellule base de données PROOF a aidé les porteurs de nouveaux projets dans cette tache de dimensionnement. Elle s’est ensuite s’assurée de la réception des données et a aidé au contrôle de qualité. Ce service essentiel garantit un transfert de données validées vers des bases plus génériques de type SISMER, qui ont vocation à les diffuser vers une large communauté, notamment internationale.

La "cellule piège" (http://www.obs-vlfr.fr/LOV/Pieges/ ) est une autre structure sur laquelle s’appuie la communauté. Elle est notamment chargée, dans le cadre de campagnes impliquant l'utilisation de pièges à particules, dérivants ou fixes, de fournir les paramètres de base nécessaires à l'interprétation de l'export de matière particulaire recueillie (flux de masse, C, N, traceurs lithogéniques et biogéniques). La cellule participe aux différentes phases de la mise en place du projet, récupère, traite, répartit, analyse, valide et fournit les données sur les bases de données. Ces quatre dernières années ont été consacrées à la finalisation de l’opération POMME, notamment par la rédaction de 3 articles dans le numéro spécial de JGR.

Certain projets se sont appuyés sur les moyens logistiques et analytiques du service d’observation DYFAMED (e.g. hydrologie, nutritifs, pigments) : MELISSA, ACTION et BARMED. D’autre projets comme DYNAPROC et PECHE ont bénéficié de l’analyse de séries historiques des caractéristiques hydro-biogéochimiques de la zone DYFAMED pour décider de la période la plus appropriée pour lancer une campagne d’observation de grande envergure sur l’hétérotrophie.

L’ORE CARAUS14 et sa composante OISO15 fournissent des données du système des carbonates dans l’océan austral qui sont essentielles pour alimenter les modèles d’inversion des flux de CO2, développés dans le cadre du projet FLAMENCO2. Début 2005, le SO OISO et le projet KEOPS ont mené une campagne commune permettant d’optimiser l’utilisation du Marion Dufresne et d’effectuer une série de mesures nouvelles dans le cadre du service d’observation OISO (e.g. produits soufrés par exemple).

La personne chargée de la base de données est également responsable du maintien du site Web du programme (http://www.obs-vlfr.fr/proof/index_vt.htm). Celui-ci centralise toutes les informations relative à PROOF (comité scientifique, appel d’offre, charte base de données, lien sur les services PROOF, les services d’observation) et aux projets qu’il soutient (vie des projets, annonce de réunion, rapports, présentations). Durant l’exercice de prospective ce site web a hébergé et entretenu le forum «prospective PROOF 2005».

V BILAN DE FONCTIONNEMENT

V.1 Comité scientifique, appel d’offre, évaluations Comité scientifique : Le CS PROOF, constitué de 20 membres dont 5 chercheurs étrangers,

(voir annexe 1), se réunit annuellement, généralement entre les mois de Novembre à Décembre,

14 Observatoire de Recherche en Environnement CARbone AUStral 15 Océan Indien Service d’Observation

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 15

avant la réunion de la commission OPCB. Les représentants des tutelles (INSU, IRD, IFEREMER, CNES, TOTAL, SDV) participent à ces réunions, et, lorsque l’ordre du jour le justifie des personnalités extérieures sont également invitées. Le CS a pour principale fonction d’évaluer les projets, de préparer une synthèse de cette évaluation et d’émettre un certain nombre de recommandations qui sont discutées et éventuellement entérinées par le comité inter-organisme. Il discute également des évolutions thématiques (re-orientation de l’appel d’offre, préparation des prospectives) et stratégiques (e.g. positionnement national ou international de ses actions) du programme. Ponctuellement, le CS peut être saisi par l’INSU pour avis lors de l’évaluation des services d’observation, des demandes de moyens mi-lourds ou pour émettre des recommandations concernant les fléchages / coloriages de poste de CR ou de post-docs.

Appel d’offre : Les recherches encouragées par PROOF s’articulent autour de trois grands

thèmes. Au côté du thème 2, en relative continuité avec les précédentes recherches menées par JGOFS-France puis PROOF (et relevant typiquement de JGOFS), deux nouvelles orientations thématiques furent affichées, dès la mise en place du nouveau mandat : l’étude de l’interface Océan-Atmosphère (Thème 1) et la calibration des proxies de paléo-productivité (Thème 3). Le détail de l’appel d’offre est donné en annexe.

Evaluation : l’évaluation des projets est réalisée par au moins deux rapporteurs, jusqu’à 5

dans le gras de gros projets pluridisciplinaires, qui sont désignés lors de la tenue du bureau PROOF (président, secrétaire et chargé de mission INSU), deux mois avant celle du CS. Un des rapporteurs au moins est membre du CS. Il a la charge de présenter en séance la synthèse des différents rapports avant discussion avec l’ensemble du CS. Les critères suivants, par ordre de priorité, sont examinés pour juger de la recevabilité et de la qualité d’un projet :

1. Adéquation à l’appel d’offre 2. Excellence scientifique (nouveauté sur le plan national et international) 3. Management du projet, incluant :

• La dimension pluri-laboratoire • L’adéquation des moyens (humains et financiers) aux recherches proposées • Disponibilité du chef de projet • Activité de publication de l’équipe et du chef de projet • La prise en compte de la constitution d’une base de données. • Projets précédents L’évaluation des projets PROOF a été élargie à d’autres évaluateurs que ceux de la

communauté française, Outre la participation de scientifiques étrangers (2 nord-américains et 3 européens) au CS, des évaluateurs étrangers ont été également sollicités pour certains projets rédigés en anglais. Cette évaluation par des personnalités étrangères est profitable, notamment pour juger du niveau de nos recherches au plan international. On doit toutefois noter la surprise que peut constituer pour nos collègues étrangers le faible niveau des demandes financières par rapport au contenu scientifique proposé. A l’avenir, il est clair que le fonctionnement en coûts consolidés, permettra de crédibiliser (dans le sens de l’adéquation des moyens aux recherches proposés) les projets français vis-à-vis de nos collègues étrangers évaluateurs. D’autre part, si on veut généraliser les évaluations par nos pairs étrangers, les projets devront être rédigés en anglais.

Le nombre de projets soumis est resté relativement constant tout au long des quatre années (Figure 1). La première année, 21 projets nouveaux ont été soumis (4 projets étant en continuité avec des recherches soutenues par le précédent programme PROOF, exemple POMME). Le taux d’acceptation des projets a régulièrement baissé entre la première (73%) et la quatrième (58%) année.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 16

Figure 1 : Soumission vs accetation des projets par le programme PROOF pour lapériode 2002-2005.

La répartition, selon les trois axes thématiques, du nombre de projet soutenus fait apparaître les tendances suivantes (Tableau 1, annexe A2.4). Environ 55% des projets soutenus se rapportent au thème 2, thème «historique» pour la communauté biogéochimique. Le thème 1 (27% des projets soutenus) et le thème 3 (17% des projets soutenus), qui constituaient des orientations nouvelles, devaient nécessairement faire appel au développement de synergies avec de nouvelles communautés disciplinaires (atmosphériciens pour le thème l, paléo-océanographes pour le thème 3). Le taux de rejet des projets soumis pour ces thèmes est apparu supérieur à celui des projets du thème 2, ce qui révèle en partie des difficultés à identifier et mobiliser de nouveaux partenaires.

V.2 Moyens humains et financiers consacrés aux projets Les variations inter-annuelles des moyens humains affectés aux projets (Figure 2) reflètent

principalement la mobilisation du personnel autour des campagnes d’observation de grande envergure (BIOSOPE et DYNAPROC en 2004†; KEOPS en 2005), l’analyse et l’exploitation des données acquises dans l’année qui suit. En normalisant le budget alloué, en baisse de ~20% entre 2002 et 2005, aux équivalents temps plein (ETP), on constate une baisse des ressources allouées de ~40% sur l’ensemble de la période considérée.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 17

Figure 2 : Dotation annuelle du programme PROOF (trait bleu), moyens humains allouésaux différents projets financés, en Equivalents Temps Plein (bâton vert) et ressourcesfinancières par Equivalent Temps plein (bâton rouge, noter le facteur multiplicatif pourl’échelle corrrespondante).

Enfin ont doit noter que les crédits sont notifiées assez tardivement, dans un délai généralement d’au moins 6 moins après la réception des projets soumis. Ces décisions tardives peuvent être en particulier pénalisantes pour l’organisation des grosses campagnes à la mer qui nécessitent d’anticiper l’achat des consommables et de certains matériels.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 18

IV ANNEXES

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 19

A1 : Liste des membres du CS Bianchi Micheline (2002-2004) Claustre Hervé (2002-2005) Dandonneau Yves (2002-2005) Dehairs Frank (2002-2005) Goyet Catherine (2002-2005) Grémare Antoine (2003-2005) Jacques Guy (2002-2004) Jeandel Catherine (2004-2005) Klein Patrice (2002-2005) Lequere Corinne (2002-2005) Lewis Marlon (2002-2005) Losno Rémi (2002-2005) Mantoura Fauzi (2002-2004) Mémery Laurent (2002-2005) Moulin Cyril (2002-2005) Repeta Dan (2002-2005) Sciare Jean (2002-2005) Sicre Marie Alexandrine (2002-2005) Tréguer Paul (2002-2005) Weinbauer Markus (2003-2005)

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 20

A2 : L’appel d’offre

A2.1 Thème 1: Interactions entre changements climatiques et cycles biogéochimiques marins via l'interface océan / atmosphère

L'évolution admise du climat global a accru notre besoin de comprendre d'une part comment ces changements influencent les processus physiques et biogéochimiques dans le système couplé océan-atmosphère, et d'autre part, comment ce système couplé rétroagit sur le climat. Dans ce thème, il est attendu qu'océanographes et atmosphériciens ayant, notamment, une expertise sur les gaz "climatiquement actifs", les aérosols, le transfert radiatif et la photochimie, joignent leurs efforts pour améliorer notre compréhension des processus responsables des sources et puits de ces gaz dans l'océan superficiel, leur échange au travers de l'interface air-mer ainsi que leur influence sur la chimie de l'atmosphère. Ces objectifs sont pour une grande partie ceux affichés par le programme international SOLAS et la communauté française devrait s'engager sur quatre objectifs prioritaires.

• les flux de CO2 à l'interface air-mer. Le programme encourage les approches pluridisciplinaires et "pluri-outils" visant à étudier la variabilité des flux ainsi que les causes essentielles, physiques et biologiques.

• les effets des dépôts d'origine désertique sur l'océan superficiel. Ces études incluront celles relatives à la variabilité du transport et des dépôts d'origine désertiques, à la fixation de CO2 et d'azote atmosphérique, à l'altération de la composition des communautés planctoniques, et aux conséquences sur l'exportation de carbone en profondeur et sur la production de bio-gaz.

• le cycle des gaz à impact climatique. Les études viseront à mieux comprendre et quantifier les processus biologiques et abiotiques contrôlant la production et les concentrations marines de ces gaz (en particulier le DMS) ainsi que les facteurs chimiques et physiques modulant les flux de ces gaz vers l'atmosphère.

• l'impact des radiations UV sur l'océan superficiel. Les études relatives aux effets directs et indirects des radiations UV sur les cycles biogéochimiques des bio-gaz, la photo-oxydation du DOC en CO2 et l'altération des communautés vivantes sont encouragées.

A2.2 Thème 2 : Les effets respectifs du changement climatique et de la variabilité naturelle sur la structure fonctionnelle des écosystèmes marins et sur les cycles biogéochimiques.

Afin d'aborder les études de rétroaction des cycles biogéochimiques océaniques sur le climat, un préalable est de comprendre la manière dont les communautés vivantes dans l'océan vont "intégrer" les modifications de l'environnement et, en retour, contribuer à la modification des cycles. Dans ce thème, il est attendu un regroupement des communautés de biologistes, chimistes et physiciens qui ambitionnent de comprendre et de quantifier la réponse des organismes vivants et des cycles biogéochimiques à la variabilité du forçage physique et chimique. Dans ce cadre, Proof souhaite voir l'émergence d'études dans quatre domaines :

• la biodiversité (taxonomie et composition des communautés auto et hétérotrophes) et la diversité et l'efficacité des fonctions biologiques (production primaire, biocalcification, diazotrophie, biominéralisation, production de biogaz).

• les facteurs contrôlant la fertilité océanique. Les études s'attacheront à comprendre et à quantifier la manière dont les sels nutritifs et les métaux agissent sur la production primaire en favorisant ou en inhibant le métabolisme de certains groupes fonctionnels du phytoplancton.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 21

• le domaine du "non-vivant" avec des études sur les variables (par exemple les bio-détritus, les colloÔdes, le carbone organique dissous) et les processus (transferts entre les phases dissoute et particulaire ou entre les phases organique et minérale, taux de mortalité des communautés auto et hétérotrophes) dont la connaissance est essentielle pour comprendre et modéliser les flux d'exportation de matière et les taux de reminéralisation.

• la représentation des interactions trophiques. La compréhension des mécanismes physiques chimiques et biologiques, présidant à l'établissement, au maintien ou au remplacement d'un type de réseau trophique devra être abordée en m’me temps que les répercussions éventuelles sur les ressources vivantes exploitables.

A2.3 Thème 3 : Les "proxies" paléo-océanographiques dans l'océan actuel L'objectif de cette thématique est de favoriser les synergies entre la communauté

scientifique intéressée par les cycles biogéochimiques dans l'océan actuel et la communauté intéressée par la reconstruction de l'évolution passée de l'océan, en particulier de la paléo-productivité. Ce thème fait appel au concept de "proxies", c'est-à-dire d'indicateurs (biologiques, géochimiques et sédimentaires) permettant de quantifier (empiriquement) les paramètres climatiques et environnementaux utilisés pour les reconstitutions paléo-climatiques. Il faut dégager ces relations empiriques dans l'océan actuel pour les extrapoler ensuite à l'analyse des carottes sédimentaires. Dans ce contexte, Proof encourage la soumission de projets de deux types :

• la calibration des indicateurs. Il existe une palette variée de "proxies" caractérisant ou décrivant des processus océaniques clés tels que l'utilisation des sels nutritifs, la production exportée (quantité et qualité). Néanmoins, leur interprétation souffre encore d'incertitudes majeures; en particulier, ils ne prennent pas en compte la variabilité saisonnière et annuelle des systèmes. Les limites d'applicabilité de ces indicateurs doivent donc être rigoureusement testées et évaluées en étudiant notamment les conditions de leur formation et de leur transformation dans l'océan superficiel, dans la colonne d'eau et à la surface des sédiments.

• l'identification de nouveaux "proxies". Il existe d'autres processus océaniques qui font actuellement l'objet d'études approfondies dans l'océan moderne (cf. thèmes) mais pour lesquels il n'existe pas de "proxies". Il en est ainsi des apports atmosphériques de fer, de la fixation d'azote atmosphérique ou de la modification des communautés phytoplanctoniques. De nouveaux indicateurs doivent donc être développés pour permettre l'étude de ces processus. En particulier, les modifications du compartiment biologique pourraient être identifiées en utilisant les biomarqueurs et les outils de la génétique moléculaire (interaction avec le thème 2). Ces recherches aboutiront seulement en étudiant la relation entre "proxies" et processus

cibles dans l'océan actuel. Il est donc nécessaire que les observations de terrain permettent l'identification et la calibration de nouveaux indicateurs.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 22

A2.4 Tableau 1 : Répartition thématique des différents projets soutenus par PROOF Lorsqu’un projet relève de plusieurs thèmes, seul le thème prioritaire (identifié par 1) est comptabilisé dans le total. Une fiche bilan pour chacun des projets listés est consultable à l’annexe de ce document).

PROJET Thème 1 Thème 2 Thème 3

ACTION 1 APPLE 1

BARMED 1

BIOSOPE (2) 1

DIAPAZON 1

FLAMENCO2 1

FORAMPROX 1

GEPCO 1

KEOPS 1 (2) (3)

MELISSA 1

OCEVAR (2) 1

PECHE 1

POMME (2) 1

PROXSi 1

PROMESO 1

SUBMESO 1

SIMPAS 1

UVECO 1

TOTAL 5 10 3

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 23

A3 : Synthèse des publications PROOF sur la période 2002-2005 Il s’agit ici des publications reliées aux projets PROOF et publiées (ou sous presse) dans la période 2002-2005. Un grand nombre d’autres publications relatives toutefois soumises ou en préparation. Elles ne sont pas listées ici mais le sont par contre dans la rubrique correspondante des fiches bilans de chaque projet. Alvain, S., Moulin, C., Dandonneau, Y., Breon, F., (2005). M. Spectral signatures of phytoplankton assemblages in

case I waters from satellite and in-situ data. Deep-Sea Research I, in press. Anderson, T.R.A. & P. Pondaven (2003) Non-Redfield carbon and nitrogen cycling in the Sargasso Sea: pelagic

imbalances and export flux. Deep-Sea Research I, 50, 573-591 Assenbaum, M., et G. Reverdin, (2005). Near-real time analyses of the mesoscale circulation during the POMME

experiment, Deep-Sea Research, in press. Aumont, O., E. Maier-Reimer, P. Monfray, et S. Blain, An ecosystem model of the global ocean including Fe, Si, P co-

limitations, Global Biogeochemical Cycles, 17, doi:10.1029/2001GB001745, 2003. Bartoli, G., Migon, C. & Losno, R. (2005). Atmospheric input of dissolved inorganic phosphorus and silicon to the

coastal northwestern Mediterranean Sea: fluxes, variability and possible impact on phytoplankton dynamics. Deep-Sea Research I, in press.

Belviso S., Moulin C., Bopp L., anf J. Stefels (2004). Assessment of a global climatology of oceanic dimethylsulfide (DMS) concentrations based on SeaWiFS imagery (1998-2001), Canadian. Journal of Fisheries and Aquatic Science 61, 804-816.

Belviso, S., Bopp, L., Moulin, C., Orr, J. C., Anderson, T. R., Aumont, O., Chu, S., Elliott, S., Maltrud, M. E., and R. Simo, (2004). Comparison of global climatological maps of sea surface dimethyl sulphide, Global Biogeochemical Cycles, 18, GB3013, doi: 10,1029/2003GB002193.

Bergamaschi, P., M. Krol, F. Dentener, A. Vermeulen, F. Meinhardt, R. Graul, M. Ramonet, W. Peters, and E.J. Dlugokencky, (2005). Inverse modelling of national and European CH4 emissions using the atmospheric zoom model TM5, Atmos. Chem. Phys. Disc., in press

Berman-Frank, I., K. Bidle, L. Haramaty and P.G. Falkowski (2004). The demise of the marine cyanobacterium, Trichodesmium spp., via autocatalysed cell death pathway. Limnology and Oceanography, 49, 997-1005.

Beucher, C., P. Treguer, A.-M. Hapette, R. Corvaisier, N. Metzl and J-J. Pichon (2004). Intense summer Si-recycling in the surface Southern Ocean. Geophysical Research Letters., 31, L09305, doi 10.1029/2003GL018998.

Biraud S., Ciais P., Ramonet M., Simmonds P., Kazan V., Monfray P., et Jennings S. J., (2002). Sources of carbon dioxide, methane, nitrous oxide, and chloroform over Ireland inferred from Radon-222 and Radon-220 at Mace Head, Tellus, 54, 41-60.

Blain S., Guieu C., Claustre H., Leblanc K., Moutin T., Quéguiner B., Sarthou G., (2004). Availability of iron for phytoplankton in the north-east Atlantic Ocean, Limnology and Oceanography, 49, 2095-2104.

Blain, S., Sedwick, P.N., Griffiths, F.B., Quéguiner, B., Bucciarelli, E., Fiala, M., Pondaven,P. & P. Tréguer (2002) Quantification of algal iron requirements in the Subantarctic Southern Ocean (Indian sector) Deep Sea Research II, 49, 3255-3273

Bopp, L., O. Aumont, S. Belviso, et P. Monfray, (2003). Potential impact of climate change on marine dimethyl sulfide emissions, Tellus B, 55, 11-22.

Bopp, L., O. Boucher, O. Aumont, S. Belviso, J. L. Dufresne, M. Pham, P. Monfray, (2004). Will Marine DMS emissions alleviate or amplify global warming-A model study, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 61, 825-836.

Bosc, E., A. Bricaud and D. Antoine (2004). Seasonal and interannual variability in algal biomass and primary production in the Mediterranean Sea, as derived from four years of SeaWiFS observations. Global Biogeochemical Cycles, GB1005, 10.1029/2003GB002034.

Boucher, O., C. Moulin, S. Belviso, O. Aumont, L. Bopp, E. Cosme, R. von Kuhlmann, M.G. Lawrence, M. Pham, M.S. Reddy, J. Sciare, C. Venkataraman, (2003). Atmospheric Chemistry and Physics, 3, 49-65.

Bourras, D., G. Reverdin, G. Caniaux et H. Giordani, Response of the atmospheric boundary layer to a mesoscale oceanic eddy in the northeast Atlantic. J. Geophys. Res., 109, doi:10.1029/2004JD004799, 2004

Bouruet-Aubertot, P., H. Mercier, F. Gaillard, and P. Lherminier, Evidence of strong inertia-gravity wave activity during POMME experiment. Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Boutin, J., J. Etcheto, L. Merlivat, and Y. Rangama, (2002). Influence of gas exchange coefficient parameterisation on seasonal and regional variability of CO2 air-sea fluxes, Geophysical Research Letter, 29/8,.

Bricaud, A., Bosc, E., and D. Antoine (2002). Algal biomass and sea surface temperature in the Mediterranean basin intercomparison of data from various satellite sensors, and implications for primary production estimates. Remote Sensing of Environment, 8, 163-178.

Bricaud, A., Claustre, H., Ras, J., and K. Oubelkheir (2004). Natural variability of phytoplanktonic absorption in oceanic waters : influence of the size structure of algal populations, Journal of Geophysical Research, 109, C11010, doi:10.1029/2004JC002419.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 24

Brut, A., Legain, D., Durand, P., and P. Leville, (2004).A Relaxed Eddy Accumulatir of surface flux measurements on ground-based platforms and aboard research vessels, Journal of Atmospheric and Oceanic Technology, 21, 411-427.

Caniaux, G., A. Brut, D. Bourras, H. Giordani, L. Prieur, and G. Reverdin, (2005). A one year sea-surface heat budget in the North Eastern Atlantic basin during the POMME experiment. Part I: Flux estimates. Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S02, doi : 10.1029/2004JC002596

Caniaux, G., S. Belamari, A. Brut, H. Giordani, A. Paci, L. Prieur, and G. Reverdin, (2005). A one year sea-surface heat budget in the North Eastern Atlantic basin during the POMME experiment. Part II: Flux correction. Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Chevillard, A., P. Ciais, U. Karstens, M. Heimann, M. Schmidt, I. Levin, D. Jacob, R. Podzun, V. Kazan, and E. Weingartner, (2002). Transport of 222Rn using the on-line regional scale model REMO: A detailed comparison with measurements over Europe. Tellus, 54B, 850-871.

Ciais, P. and I. Xueref, 2004. Stratégie de mesure des gaz atmosphériques à longue durée de vie, Belin ed., sous presse. Claustre, H. and S. Maritorena. (2003). The many shades of ocean blue. Science, 302, 1514-1515. Claustre, H., M. Babin, D. Merien, J. Ras, L. Prieur, S. Dallot, O. Prasil, H. Dousova, and T. Moutin, (2005). Towards

a taxon-specific parameterization of bio-optical models of primary production: a case study in the North Atlantic. Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S12, doi : 10.1029/2004JC002634

Cosca, C.E., R.A. Feely, J. Boutin, J. Etcheto, M.J. McPhaden, F.P. Chavez, and P.G. Strutton, Seasonal and interannual CO2 fluxes for the central and eastern equatorial Pacific Ocean as determined from fCO2-SST relationships, Journal of Geophysical research, 108, 3278, doi:10.1029/2000JC000677, 2003.

Dandonneau, Y., A. Vega, H. Loisel, Y. du Penhoat, and C. Menkes 2003. Oceanic Rossby waves acting as a "hay rake" for ecosystem floating by-products. Science 302, 1548-1551.

Dandonneau, Y., P.-Y. Deschamps, J.-M. Nicolas, H. Loisel, J. Blanchot, Y. Montel, F. Thieuleux, and G. Bécu 2004. Seasonal and interannual variability of ocean color and composition of phytoplankton communities in the North Atlantic, Equatorial Pacific and South Pacific. Deep-Sea Research II, 51, 303-318.

Derwent R., Ryall D., Manning A., Simmonds P., O'Doherty S., Biraud S., Ciais P., Ramonet M. and Jennings S., (2002). Continuous observations of carbon dioxide at Mace Head, Ireland from 1995 to 1999 and its net European ecosystem exchange, Atmospheric Environment, 36, 2799-2807.

Devey, C., Andersen, V., Prieur, L., Oubelkheir, K., Madec, C., and G. Lacroix (2005). One dimensional modelling of physical-biological interactions in different turbulent regimes observed across a frontal zone, en revision Journal of Marine Systems, in press.

Dolan, J.R., & K. McKeon. 2005. The reliability of grazing rate estimates from dilution experiments: Have we over-estimated rates of organic carbon consumption? Ocean Science Discussions 1, 21-36.

Fasham, M.J.R., Flynn, K.J., Pondaven, P., Anderson, T.R., and P. W. Boyd (2005). Development of a robust marine ecosystem model incorporating diatoms, non-diatoms and zooplankton: a comparison of results for iron-replete and iron-limited areas, and the SOIREE iron fertilisation experiment Deep-Sea Research I, in press.

Faugeras, B., O. Bernard, A. Sciandra, and M. Levy (2004). A mechanistic modelling and data assimilation approach to estimate the carbon/chlorophyll and carbon/nitrogen ratios in a coupled hydrodynamical-biological model. Non-linear Processes in Geophysics 11, 515-533

Feely, R.A., J. Boutin, C.E. Cosca, Y. Dandonneau, J. Etcheto, H.Y. Inoue, M. Ishii, C.L. Quere, D. Mackey, M.M. Phaden, N. Metzl, A. Poisson, and R. Wanninkhof, Seasonal and Interannual Variability of CO2 in the equatorial Pacific, Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 49 (13-14), 2443-2469, 2002.

Fernandez, C., P. Raimbault, N. Garcia, P. Rimmelin, and G. Caniaux, (2005). An estimate of annual new production and carbon fluxes in the northeast Atlantic Ocean during 2001. Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S13, doi: 10.1029/2004JC002616

Fernandez, I. C., P. Raimbault, G. Caniaux, N. Garcia, et P. Rimmelin, (2005). Influence of mesoscale eddies on nitrate distribution during the POMME experiment, Journal of Marine Systems, in press.

Fontanier, C., Jorissen, F.J., Anschutz, P. and Chaillou, G. Seasonal variability of benthic foraminiferal faunas at 1000 m depth in the Bay of Biscay. Journal of Foraminiferal Research, in press.

Fontanier, C., Jorissen, F.J., Chaillou, G., David, C., Anschutz, P. et Lafon, V. 2003. Seasonal and interannual variability of benthic foraminiferal faunas at 550 m depth in the Bay of Biscay. Deep-Sea Research, I, 50, 457-494.

Fontanier., C., Chaillou, G., Jorissen, F. and Anschutz, P. Live foraminiferal faunas from a 2800 m deep lower canyon station from the Bay of Biscay: faunal response to focusing of refractory organic matter. Deep-Sea Research, in press.

Gaillard, F., H. Mercier, and C. Kermabon, (2005). A Kalman filter for the synthesis of POMME physical dataset Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S07, doi : 10.1029/2004JC002764

Geslin, E., Heinz, P., Jorissen, F.J. and Hemleben, C., 2004. Response of deep-sea foraminifers to variable oxygen conditions: laboratory investigations. Marine Micropaleontology, 53, 227-243.

Giordani, G. G. Caniaux et L. Prieur, (2005). A silplified 3D oceanic model assimilating geostrophic currents : Application to the POMME experiment, Journal of Physical Oceanography, in press.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 25

Giordani, H., G. Caniaux, L. Prieur, A. Paci, and S. Giraud, (2005). A one-year meso-scale simulation in the North-East Atlantic : mixed layer heat and detrainment – entrainment budgets during the POMME experiment. . Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Gonzalez Davila, M., J. M. Santana Casiano, L. Merlivat, L. Barbero, and E. V. Dafner, (2005). Fluxes of CO2 between the atmosphere and ocean during the POMME project in the North-East Atlantic Ocean. Journal of Geophysical Research, 110, C7, doi 10.1029/2004JC002763

Goutx, M., C. Guigue, N. Leblond, A. Desnues, A. Dufour, D. Aritio, and C. Guieu, (2005). Particle flux in the North-East Atlantic Ocean during the POMME experiment (2001): results from mass, carbon, nitrogen and lipid biomarkers from the drifting sediment traps. Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Guieu, C., M. Roy-Barman, N. Leblond, C. Jeandel, M. Souhaut, B. Le Cann, A. Dufour, and C. Bournot, (2005). Vertical particle flux in the North-East Atlantic Ocean (POMME experiment). Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Gurney, K.R., R.M. Law, A.S. Denning, P.J. Rayner, B.C. Pak, D. Baker, P. Bousquet, L. Bruhwiler, Y.H. Chen, P. Ciais, I.Y. Fung, M. Heimann, J. John, T. Maki, S. Maksyutov, P. Peylin, M. Prather, and S. Taguchi, (2004). Transcom 3 inversion intercomparison: Model mean results for the estimation of seasonal carbon sources and sinks, Global Biogeochemical Cycles, 18 (1).

Gurney, K.R., R.M. Law, A.S. Denning, P.J. Rayner, D. Baker, P. Bousquet, L. Bruhwiler, Y.H. Chen, P. Ciais, S. Fan, I.Y. Fung, M. Gloor, M. Heimann, K. Higuchi, J. John, T. Maki, S. Maksyutov, K. Masarie, P. Peylin, M. Prather, B.C. Pak, J. Randerson, J. Sarmiento, S. Taguchi, T. Takahashi, and C.W. Yuen, (2002).Towards robust regional estimates of CO2 sources and sinks using atmospheric transport models, Nature, 415 (6872), 626-630.

Gurney, K.R., R.M. Law, A.S. Denning, P.J. Rayner, D. Baker, P. Bousquet, L. Bruhwiler, Y.H. Chen, P. Ciais, S.M. Fan, I.Y. Fung, M. Gloor, M. Heimann, K. Higuchi, J. John, E. Kowalczyk, T. Maki, S. Maksyutov, P. Peylin, M. Prather, B.C. Pak, J. Sarmiento, S. Taguchi, T. Takahashi, and C.W. Yuen, (2003). TransCom 3 CO2 inversion intercomparison: 1. Annual mean control results and sensitivity to transport and prior flux information, Tellus B, 55 (2), 555-579.

Hood, E.M., R. Wanninkhof, and L. Merlivat, (2001). Short timescale variations of f CO2 in a North Atlantic warm-core eddy: Results from the Gas-Ex 98 carbon interface ocean atmosphere (CARIOCA) buoy data, Journal of Geophysical Research , 106, 2561-2572.

Jabaud-Jan A., N.Metzl, C.Brunet, A.Poisson and B.Schauer (2004). Variability of the Carbon Dioxide System in the Southern Indian Ocean (20°S-60°S): the impact of a warm anomaly in austral summer 1998. Global Biogeochemical Cycles, 18, GB1042,10.1029/2002GB002017.

Karayanni, H., Christaki, U., Van Wambeke, F., and A. P. Dalby, (2004). Evaluation of double formalin – Lugol’s fixation in assessing number and biomass of cilaites: an example of estimations at mesoscale in NE Atlantic, Journal Microbiology Methods, 56, 348-358.

Karayanni, H., U. Christaki, F. Van Wambeke, M. Denis, and T. Moutin, (2005). Influence of ciliate protozoa and heterotrophic nanoflagellates on the fate of primary production in the NE Atlantic Ocean. Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S15, doi 10.1029/2004JC002602.

Langezaal, S., Braun, B., Chaillou, G., Anschutz, P., Fontanier, C., Jorissen, F. and Van der Zwaan, B. 2003, The influence of different phytoplankton blooms on foraminiferal occurrence and microhabitat selection. Geologica Ultraiectina, 229, 127-184.

Le Cann, B., M. Assenbaum, C.-C. Gascard, and G. Reverdin (2005). Observed mean and meso-scale upper ocean circulations in the mid latitude Nortg-East Atlantic during the POMME experiment (September 2000 – September 2001). Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S05, doi: 10.1029/2004JC002768

Le Floc'h E, Malara G, Sciandra A (2002) An automatic device for in vivo absorption spectra acquisition in phytoplanktonic cultures: application to the study of photoadaptation to light and nutrient variations. Journal of Applied Phycology, 14, 435-444

Le Quéré C. and N. Metzl, 2003. Natural processes regulating the oceanic uptake of CO2. In « The Global Carbon Cycle : Integrating Humans, Climate, and the Nartural World », (C.B.Field and M.R.Raupach eds.) SCOPE 62, Island Press, Washington, D.C. pp 243-255.

Le Quere, C., O. Aumont, L. Bopp, P. Bousquet, P. Ciais, R. Francey, M. Heimann, C.D. Keeling, R.F. Keeling, H. Kheshgi, P. Peylin, S.C. Piper, I.C. Prentice, and P.J. Rayner, Two decades of ocean CO2 sink and variability, Tellus B, 55, 649-656, 2003.

Leblanc, K., A. Leynaert, C. Fernandez, P. Rimmelin, T. Moutin, P. Raimbault, J. Ras, and B. Queguiner, (2005). A seasonnal study of diatom dynamics in the north Atlantic during the POMME experiment (2001) : evidence for Si limitation of the spring bloom. Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S14, doi: 10.1029/2004JC002621

Levin I., P. Ciais, R. Langenfelds, J. Llyod, M. Ramonet, K. Sidorov, M. Schmidt, E.D. Schulze, N. Tschebakova, N.N. Vygodskaya, (2002). Two years of trace gas observations over the EURO-Siberian domain derived from aircraft sampling - a concerted action, Tellus, 54B, 696-712.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 26

Lévy, M., M. Gavart, L. Mémery, G. Caniaux, and A. Paci (2005). A 4D-mesoscale map of the spring bloom in the northeast Atlantic (POMME experiment): results of a prognostic model. Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S21, doi: 10.1029/2004JC002588

Lévy, M., Y. Lehahn, J.-M. André, L. Mémery, H. Loisel, and E. Heifetz, (2005). Production regimes in the northeast Atlantic: a stady based on SeaWiFS chlorophyll and OGCM mixed layer depth. Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Leynaert, A., Bucciarelli, E., Claquin, P., Dugdale, R.C., Pondaven, P. & O. Ragueneau (2004) Effects of iron deficiency on diatom cell size and silicic acid uptake kinetics. Limnology & Oceanography, 49, 1134-1143

Lo Monaco C., C. Goyet, N. Metzl, A. Poisson and F. Touratier, 2005. Distribution and inventory of anthropogenic CO2 in the Southern Ocean : comparison of two data-based methods. Journal of Geophysical Research, in press.

Lo Monaco C., N. Metzl, A. Poisson, C. Brunet and B. Schauer (2005). Anthropogenic CO2 in the Southern Ocean : distribution and inventory at the Indo-Atlantic boudary (WOCE line I6), Journal of Geophysical Research, in press.

Maixandeau, A., D. Lefèvre, H. Karayanni, U. Christaki, F. Van Wambeke, M. Thyssen, M. Denis, C. Fernández I., J. Uitz, K. Leblanc, and B. Quéguiner (2005). Microbial community production, respiration and structure of the microbial food web of an ecosystem in the Northeastern Atlantic Ocean. Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Maixandeau, A., Lefèvre, D., Fernandez I., C., Sempéré, R., Sohrin, R., Ras, J., Van Wambeke, F., Caniaux, G., and B. Quéguiner, (2005). Mesoscale and seasonal vairability of surface community production and surface respiration in the NE Atlantic Ocean, , Deep-Sea Research, in press.

Martin, A.P. and P. Pondaven, (2003). On estimates for the vertical nitrate flux due to eddy pumping. Journal of Geophysical Research, 108, NO. C11, 3359, doi: 10.1029/2003JC00 1841.

Memery L., Levy M., Verant S., and L. Merlivat, The relevant time scales in estimating the air-sea CO2 exchange in a mid latitude region, Deep Sea Research II, 49, 2067-2092, 2002.

Mémery, L., G. Reverdin, J. Paillet, and A. Oschlies (2005). The POMME program (Programme Océan Multidisciplinaire Méso Echelle). Thermocline ventilation and biogeochemical tracer distributions in the North-East Atlantic Ocean : impact of meso-scale dynamics. Introduction to the special issue. Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Mongin, M., Nelson, D.M, Pondaven, P., Brzezinski, M.A. & P. Tréguer (2003) Simulation of upper-ocean biogeochemistry with a flexible-composition phytoplankton composition : C, N and Si cycling in the western Sargasso Sea. Deep-Sea Research I, 50, 1445-1480.

Mosseri, J., B. Quéguiner, P. Rimmelin, N. Leblond, and C. Guieu (2005). Silica fluxes in the northeast Atlantic frontal zone of Mode Water formation (38-45°N, 16-22°W) in 2001-2002. Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S19, doi: 10.1029/2004JC002615

Orr, J.C., E. Maier-Reimer, U. Mikolajewicz, P. Monfray, J.L. Sarmiento, J.R. Toggweiller, N.K. Taylor, J. Palmer, N. Gruber, C.L. Sabine, C.L. Quere, R.M. Key, and J. Boutin, Estimates of anthropogenic carbon uptake from 3-D global ocean models, Global Biogeochemical Cycles, 15, 43-60, 2001.

Paci, A., G. Caniaux, M. Gavart, H. Giordani, M. Lévy, L. Prieur, and G. Reverdin (2005). A high resolution simulation of the ocean during the POMME experiment. Part 1: Simulation results and comparisons with observations. Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press

Pasquer B., Laruelle G.-G., Goosse H. , Becquevort S., Schoemann V., Lancelot C. (2005). Linking Ocean Biogeochemical Cycles and Ecosystem Structure and Function: Results of the Complex Swamco-4 Model. Journal of Sea Research, 53, 93-108

Peylin, P., P. Bousquet, C. Le Quere, S. Sitch, P. Friedlingstein, G. McKinley, N. Gruber, P. Rayner, and P. Ciais, (2005). Multiple constraints on regional CO2 flux variations over land and oceans, Global Biogeochemical Cyce., 19, doi:10.1029/2003GB002214.

Platt T, Sciandra A, Geider R, Copin-Montégut C, Bouman H, Sathyendranath S (2004) Dynamics and interactions of autotrophs, light, nutrients and carbon dioxide. In: Robinson AR, Brink K (eds) The Global Coastal Ocean: Multiscale Interdisciplinary Processes. Harvard University Press, p 640

Ragueneau, O., Dittert, N., Pondaven, P., Tréguer, P. & L. Corrin (2002) Si/C decoupling in the world ocean: is the Southern Ocean different' Deep Sea Research II, 49, 3127-3154.

Ramonet M., Ciais P., I. Nepomniachii, D. Picard, V. Kazan, O. Kolle, J. Lloyd, K. Sidorov, and E.D. Schulze, (2002). Three years of aircraft CO2 and isotope measurements over Fyodorovskoye in European Russia, Tellus, 54B, 713-734.

Reichart, G.J., Jorissen, F.J., Anschutz, P. and P.R.D. Mason, (2003). Single foraminiferal test chemistry records the marine environment. Geology, 31, 355-358.

Reverdin, G., M. Assenbaum, and L. Prieur (2005). The Eastern North Atlantic Mode Waters during POMME (09/2000-09/2001). Journal of Geophysical Research, 110, C7, C07S04C07S04, doi.10.1029/2004JC002613

Rivière P., A.M. Treguier, P. Klein, (2004). Effects of bottom friction on nonlinear dynamics of an oceanic baroclinic jet. Journal of Physical Oceanography, 34, 416-432.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 27

Roudesli, S., L. Mémery, S. L’Helguen, G. Caniaux, and M. Lévy, (2005). Seasonal evolution of the planktonic ecosystem in the Northeast Atlantic (POMME experiment): description with a numerical simulation Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Six, C., Thomas, J. C., Brahamsha, B., Lemoine, Y. & Partensky, F. (2003) Photophysiology of the marine cyanobacterium Synechococcus sp. WH8102, a new model organism. Aquatic Microbial Ecology, in press

Sternberg E., Tang D., Ho T.Y., Jeandel C. and Morel F.M.M. Barium uptake and adsorption by diatoms, Geochimica et Cosmochimica Acta, in press.

Takahashi, T., S C. Sutherland, C. Sweeney, A.Poisson, N.Metzl, B.Tilbrook, N.Bates, R.Wanninkhof, R.A. Feely, C.Sabine and J.Olafsson and Y. Nojiri, 2002. Global Sea-Air CO2 Flux Based on Climatological Surface Ocean pCO2, and Seasonal Biological and Temperature Effect. Deep Sea Res. II, 49, 9-10, 1601-1622.

Thyssen, M., D. Lefèvre, G. Caniaux, J. Ras, C. Fernandez I., and M. Denis, (2005). Spatial distribution of heterotrophic bacteria in the North-East Atlantic (POMME study area in Spring 2001. Journal of Geophysical Research, 110, C7, in press.

Touratier F. and C. Goyet (2004a). Definition, properties, and Atlantic Ocean distribution of the new tracer TrOCA. Journal of Marine Systems, 46, 169-179.

Touratier F. and C. Goyet (2004b). Applying the new TrOCA approach to assess the distribution of anthropogenic CO2 in the Atlantic Ocean. Journal of Marine Systems, 46, 181-197.

Tréguer, P. & P. Pondaven (2002), Climatic changes and the carbon cycle in the Southern Ocean I & II: a step forward. Deep Sea Research II, 49, 1597-1600.

Valdivieso Da Costa, M., H. Mercier, et A.-M. Treguier, (2005). Effects of the mixed-layer time variability on kinematic subduction rate diagnostics, Journal of Physical Oceanography, in press.

Van den Broeck, N., T. Moutin, M. Rodier and A. Le Bouteiller, (2004). Seasonal variations of phosphate availability in the SW Pacific Ocean near New Caledonia. Marine Ecology Progress Series, 268, 1-12.

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 28

________________________________________________________________________________ Bilan PROOF (2002 –2005) 29

A4 : Fiches bilan des différents projets : voir document annexe 4