PRESENCIA DE DIFERENTES VIRUS DEL … · Presence of different sweet pepper (Capsicum annuum L.) viruses on associated weed species ... porque habían escapado al control químico

INVESTIGACIÓN

PRESENCIA DE DIFERENTES VIRUS DEL PIMIENTO (Capsicum annuum L.)EN ESPECIES DE MALEZAS ASOCIADAS AL CULTIVO

Presence of different sweet pepper (Capsicum annuum L.) viruseson associated weed species

Juan Ormeño N.1 * y Paulina Sepúlveda R.1

AGRICULTURA TÉCNICA (CHILE) 65(4):343-355 (OCTUBRE-DICIEMBRE 2005)

A B S T R A C T

In a two growth-cycle survey, 30 annual and 13 perennialweed species were determined in different sweet pepper(Capsicum annuum L.) growing areas of the Limari andElqui valleys of Coquimbo Region of Chile (29º to 30° Slat). The samples were randomly taken in and outsidetomato fields, with and without crops present, in winterand spring. A total of 676 weed plants were collected, witha total of 379 samples being analyzed. DAS-ELISA wasused to test the presence of Cucumber mosaic virus(CMV), Tomato spotted wilt virus (TSWV), Alfalfa mo-saic virus (AMV), Potato virus Y (PVY) and Impatientsnecrotic spot virus (INSV). A 17% (64) of all collectedsamples were positive to at least one virus, of which 7.4%(28) came from symptomatic weeds and 9.4% (36) werefrom symptomless hosts. Jimsonweed (Datura spp.) waspositive to CMV and PVY; apple-of-Peru (Nicandraphysalodes) to AMV, CMV and PVY; black nightshade(Solanum nigrum) to CMV and PVY; sowthistle (Son-chus spp.) to AMV and TSWV; small-flower galinsoga(Galinsoga parviflora) to AMV, CMV, TSWV and INSV;common lambsquarters (Chenopodium spp.) to AMV,CMV, TSWV, PVY and INSV, among the principlespecies. Using a relative potential infection index (IPIR),weeds having highest values were small-flower galinsoga(74.7), apple-of-Peru (11.2), black nightshade (6.3) andlambsquarters (6.0). Species such as sowthistle, jimson-weed, bristly mallow (Modiola caroliniana), chickweed(Stellaria media) and pigweed (Amaranthus spp.) hadindexes lower than 1.0. Small-flower galinsoga andapple-of-Peru had more than one virus, and these multiplevirus infections were prevalent over single infections. Itis imperative to control host weeds within cultivated areasand surroundings to reduce the incidence and dispersal ofthe viruses in sweet pepper plants.

Key words: weeds, Galinsoga parviflora, Chenopodium,Solanum nigrum, Nicandra physalodes, virus, epidemiol-ogy, sweet peppers, CMV, AMV, PVY, TSWV, INSV.

Investigación financiada proyecto FONDECYT 1010494.1 Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación La Platina, Casilla de Correos 439-3, Santiago, Chile.

E-mail: [email protected] * Autor para correspondencia. Recibido: 21 de septiembre de 2004. Aceptado: 21 de marzo de 2005.

R E S U M E N

En prospecciones de malezas realizadas durante dostemporadas agrícolas, 30 especies anuales y 13 perennesfueron determinadas en cultivos de pimientos (Capsicum

annuum L.) de los Valles de Elqui y Limarí, Región deCoquimbo (29º a 30° lat. Sur). Los muestreos fueronaleatorios dentro y fuera de los potreros, con y sin cultivopresente, en invierno y primavera. Se recolectaron 676plantas de malezas, analizándose un total de 379 mues-tras. Utilizando la prueba DAS-ELISA se determinóVirus del mosaico del pepino (CMV), Virus del bron-

ceado del tomate (TSWV), Virus del mosaico de la alfalfa

(AMV), Virus Y de la papa (PVY) y Virus INSV (Impa-tients necrotic spot virus). Un 17% (64) de las muestrasfueron positivas al menos a un virus, de las cuales 7,4%(28) provinieron de plantas con síntomas y 9,4% (36)fueron hospederos asintomáticos. Chamico (Datura spp.)hospedó a CMV y PVY; nicandra (Nicandra physalodes)a AMV, CMV y PVY; tomatillo (Solanum nigrum) aCMV y PVY; ñilhue (Sonchus spp.) a AMV y TSWV;pacoyuyo (Galinsoga parviflora) a AMV, CMV, TSWVy INSV; quingüilla (Chenopodium spp.) a AMV, CMV,TSWV, PVY e INSV, entre las principales. Usando uníndice potencial de infección relativa (IPIR), los mayoresvalores se obtuvieron con pacoyuyo (74,7), nicandra(11,2), tomatillo (6,3) y quingüilla (6,0). Especies comoñilhue, chamico, pila-pila (Modiola caroliniana), quilloi-quilloi (Stellaria media) y bledo (Amaranthus spp.), tu-vieron índices inferiores a 1,0. Nicandra y pacoyuyo por-taron más de un virus y estas infecciones múltiples preva-lecieron sobre las simples. Controlar malezas portadorastanto dentro como en las inmediaciones de los potreros,resulta imperioso para poder minimizar la incidencia ydispersión de las enfermedades virales en pimientos.

Palabras clave: malezas, Galinsoga parviflora, Chenopo-

dium, Solanum nigrum, Nicandra physalodes, virus, epi-demiología, pimientos, CMV, AMV, PVY, TSWV, INSV.

344 AGRICULTURA TÉCNICA - VOL. 65 - No 4 - 2005

INTRODUCCIÓN

El pimiento es un cultivo importante en Chile,donde la mayor superficie cultivada se concentra enla IV Región y cuyos frutos se consumen frescos oprocesados. Los virus son responsables de impor-tantes pérdidas económicas en plantaciones de pi-mientos. En un reciente estudio realizado en la IVRegión, Sepúlveda et al. (2005) determinaron lapresencia de varios virus en el cultivo, siendo los demayor importancia el Virus del mosaico del pepino

(CMV), Virus del bronceado del tomate (TSWV),Virus del mosaico de la alfalfa (AMV), Virus Y de

la papa (PVY), e Impatients necrotic spot virus

(INSV) con incidencias de 23,3; 20,8; 14,8; 14,5; y3,1%, respectivamente.

Las malezas afectan la cantidad y calidad de loscultivos no sólo de manera directa al competir conlas plantas cultivadas por los factores de crecimien-to (agua, luz, nutrientes y espacio), sino que ade-más indirectamente, actuando como hospederosalternativos de muchas plagas, entre ellas los virus.Las plantas hospederas adventicias sirven de ali-mento para los vectores de los virus, mientras quelas semillas y órganos vegetativos mantienen losvirus entre temporadas de cultivos, y permiten unarápida dispersión de la enfermedad como inóculoprimario. De esta forma, se ha podido demostrarque la presencia de malezas en el campo, constituyeun factor clave en la epidemiología de los virus, alservir de puente entre estaciones de cultivo, y luegoser fuente de inóculo primario para su transmisiónvía vectores a las plantas de pimientos (Johnson et

al., 1996; Fereres et al., 1996; Latham y Jones,1997; Kucharek et al., 1998; Hobbs et al., 2000).

Aunque la relación epidemiológica virus-malezas-vector es ampliamente reconocida, la situación enChile es todavía muy limitada, circunscribiéndosea cultivos hortícolas de la zona central (RegiónMetropolitana y V Región) y sin mencionar laincidencia de los virus en las malezas recolectadasen muestreos aleatorios (Apablaza et al., 2003). Elresto de la información nacional sobre el tema sontextos generales donde las malezas se mencionanen forma genérica como hospederos alternativos devirus de pimientos, pero sin identificar la especie,ni su incidencia en las distintas poblaciones demalezas (Apablaza, 2000). En el caso del cultivodel pimiento, sólo recientemente se han presentadoresultados preliminares de la relación virus-male-

zas (Sepúlveda et al., 2002; Ormeño y Sepúlveda,2003; Ormeño et al., 2003).

El objetivo del presente trabajo fue determinar lapresencia de los virus más importantes del pimiento(CMV, TSWV, AMV, PVY y INSV) en la flora demalezas asociadas al cultivo y determinar la inci-dencia de cada uno de estos virus en cada especieindividual durante el período de cultivo (primave-ra-verano) y de receso invernal (otoño-invierno) endiferentes localidades productoras de pimientos enla Región de Coquimbo, de manera de generarinformación de las malezas como factor epidemio-lógico de virus en pimientos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Prospección de virus en malezasSe realizó durante las temporadas 2001-2002 y2002-2003 en diferentes localidades de la Regiónde Coquimbo. Los lugares muestreados correspon-dieron a aquellos donde se concentra la mayorsuperficie cultivada, como son los sectores bajosdel Valle de Elqui (28º47’ lat. Sur, 66º88’ long.Oeste), Pan de Azúcar (29º55’ lat. Sur, 71º14’ long.Oeste) y Cerrillos de Tamaya (30º29’ lat. Sur,71º16’ long. Oeste) del Valle del Limarí.

En cada localidad se seleccionaron 1 ó 2 productoresde pimientos, y en cada predio se muestrearon todoslos potreros con este cultivo. Dependiendo de lafecha de muestreo, en los potreros existían plantasde pimientos y malezas en diferente estado dedesarrollo. Un grupo de muestreo se realizó duranteel período normal de cultivo (primavera-verano) yotro grupo durante el otoño e invierno. Las fechasde muestreo en las distintas localidades se presentanen el Cuadro 1. Cuando el cultivo estaba presente,se recolectaron las especies de malezas ubicadasdentro del área plantada y en la periferia de cadapotrero, aproximadamente entre 10 a 15 m delsector cultivado. Durante la época de receso invernalo sin cultivo, se muestrearon plantas de malezascompletas desde potreros donde previamente secultivó pimiento o que estaban en barbecho para serplantados con pimiento en la primavera siguiente.

El muestreo se realizó recorriendo cada potrerosiguiendo el patrón W de muestreo de plantasenfermas (Lin et al., 1979) colectando plantas alazar en aproximadamente cinco puntos en cadabrazo o trazo. La dimensión de cada uno de los

345J. ORMEÑO N. y P. SEPÚLVEDA R. - PRESENCIA DE DIFERENTES VIRUS DEL PIMIENTO...

trazos fue variable dada las diferentes formas ytamaños de cada potrero, pero en promedio, lospuntos de muestreos individuales se realizaron cada15 a 20 m durante el primer año y cada 20 a 25 m elsegundo año.

En la primera temporada (2001-2002), el criterio demuestreo consistió primero en colectar las especiesde malezas de mayor importancia local, ya seaporque habían escapado al control químico y/omecánico realizado por el productor y,secundariamente, prefiriendo aquellas quepresentaban síntomas visibles de virosis en su follaje(Makkouk y Gumpf, 1974). Durante la segundatemporada se muestrearon en forma aleatoria plantasque escaparon al control o de la periferia,independientemente si presentaban síntomas. Deesta forma cada una de las malezas se catalogó cono sin síntomas virales en su follaje.

Las muestras de malezas incluyeron tallos y hojas,y en algunos casos plantas enteras. Las muestras sepusieron en bolsas plásticas y luego se guardaron enheladeras portátiles para posteriormente serclasificadas botánicamente. La nomenclaturabotánica de las especies utilizadas corresponde a laempleada por Matthei (1995). Se recolectó un totalde 676 plantas de malezas que correspondieron

mayoritariamente al follaje de plantas individualeso bien a muestras compuestas (dos o más plantas),particularmente cuando se trataba de plántulas,totalizando 379 muestras util izadas en laidentificación serológica. Al momento de larecolección, se identificó la especie de maleza y setomó nota si presentaba síntomas típicos de lasvirosis más frecuentemente observadas en pimientos,y que corresponden a los virus determinados en esteestudio.

Identificación serológicaLas muestras se analizaron en el Laboratorio deFitopatología del Instituto de InvestigacionesAgropecuarias (INIA), Centro Regional deInvestigación La Platina, Santiago, mediante laprueba ELISA directa (Clark y Adams, 1977) y sesometieron a la reacción con antisueros (BiorebaSuiza; http://www.bioreba.ch; proveedor Sobitec,Chile) para los virus: AMV, CMV, PVY, TSWV eINSV. Cada muestra analizada correspondió alfollaje de una planta o de un grupo máximo de tresplantas de la misma especie. La muestra se repitiódos veces y en cada placa ELISA se colocaronademás, controles positivos y negativos(suministrados por el fabricante). Se consideraronpositivas todas aquellas muestras cuyos valores deabsorbancia medidos a 405 nm en un lector de

Cuadro 1. Fechas de muestreo de malezas en cada año en las localidades sector bajo del Valle del Elqui, Pan deAzúcar y del Valle del Limarí, la Región de Coquimbo, Chile.

Table 1. Sampling dates of weeds in each year in the locations lower part of the Elqui Valleys, Pan de Azucar andLimary Valley, Coquimbo, Chile.


placas ELISA (Digiscan Microplate Reader V3.0ASYS Hitech, Eugendorf, Austria) fueron dos vecesel valor de los controles sanos.

Para determinar el potencial infectivo de cadaespecie de maleza como fuente de virus se empleóel Índice Potencial de Infección Relativa (IPIR)propuesto por Chatzivassiliou et al. (2001), y que seexpresa como la fracción de plantas infectadas deuna especie sobre el total de plantas infectadas deun virus determinado, y éste en relación al total deplantas muestreadas de una especie en particularcon respecto al total de las especies de malezasrecolectadas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Especies de malezas recolectadasDurante las dos temporadas de muestreo, un total de43 especies de malezas fueron recolectadas de losdiferentes lugares prospectados, comprendiendo 19familias botánicas (Cuadro 2). Según su ciclo devida, la gran mayoría (30) correspondió a especiesanuales propiamente tales o anuales que además secomportan como bianuales. El resto de las especies(13) son perennes, 12 de las cuales son herbáceas yuna arbustiva. De este total, cinco especiescorrespondieron a plantas cultivadas voluntarias:papas (Solanum tuberosum L.), apio (Apium

graveolens L.), acelga (Beta vulgaris L.), alfalfa(Medicago sativa L.) y tomate (Lycopersicum

esculentum Mill.), factor que rebajaría el número deespecies a 38. De éstas, tres especies correspondena plantas de tipo ruderales o malezas que no aparecenen los cultivos, sino que en sectores no disturbadoscomo alrededores de los potreros, acequias, puentes,etc., como natre (Solanum tomatillo (Remy) Phil.)y palqui (Cestrum parqui L’Herit.) o bien comoparte de la flora nativa chilena como el incienso(Cordia decandra H. et A.). Por lo tanto, las 35especies correspondieron a malezas agrícolaspropiamente tales, típicas de agroecosistemasintensivos bajo riego de la zona central del país(Matthei, 1995; Espinoza, 1996). Esta recoleccióncorresponde al primer catastro regional y nacionalde malezas asociadas al cultivo de pimientos.

Basado en el número de plantas colectadas (Cuadro2), ocho especies fueron las más abundantes (20 omás plantas colectadas). De éstas, siete fueron co-lectadas en todas las localidades muestreadas,tales como correhuela (Convolvulus arvensis L.),

nicandra, tomatillo, pacoyuyo, rábano y quingüillay falso té (Bidens aurea (Aiton) Sherff) en el vallede Elqui. Cuatro especies se catalogaron como deincidencia media (entre 10 y 20 plantas recolecta-das) y las restantes 32 fueron catalogadas de inci-dencia baja (menos de 10 plantas colectadas). Sinembargo, es importante dejar en claro, que la bajaincidencia de estas últimas no significa necesaria-mente que no tengan importancia económica, yaque las malezas recolectadas de los campos conpimientos fueron precisamente aquellas especiesque lograron sobrevivir a todas las prácticas decontrol químico y/o mecánico en cada uno de lospotreros muestreados. Esta mayor o menor inciden-cia indica, por lo tanto, el grado de agresividad (altaproducción y tasa de germinación de semillas deespecies anuales y de presencia de propágulos ve-getativos de perennes), así como también el gradode dificultad de control que presentó cada una deestas especies.

Resulta interesante destacar que nicandra tradicio-nalmente ha sido descrita como una maleza anualmás bien de tipo secundaria; Matthei (1995) ladescribe como maleza común, en cambio otros nisiquiera la mencionan (Espinoza, 1996). De acuer-do a los resultados de este estudio, nicandra fue tanimportante como tomatillo, rábano, quingüilla,correhuela y pacoyuyo, todas ellas consideradasmalezas muy serias o principales en cultivos (Ma-tthei, 1995; Espinoza, 1996). Asimismo, si bienpacoyuyo y tomatillo han sido normalmente men-cionadas como malezas importantes en Chile, losvalores de incidencia alcanzados en las prospeccio-nes de este estudio las ubican como las más abun-dantes en pimientos de la IV Región.

Incidencia de virus en malezasDe las 379 muestras de malezas totales analizadas,315 (83,1%) dieron una reacción negativa a losvirus evaluados (Cuadro 3). De estas muestras vi-rus-negativas, 210 (55,4%) incluyeron plantas queal momento de la colecta no mostraron ningúnsíntoma visible de virosis en su follaje, y 105 (23,4%)a malezas que, a pesar de presentar síntomas visi-bles de virosis en el campo (mosaico, moteado,clareamiento de venas o necrosis), la prueba deELISA indicó que ninguno de los virus estudiadosestaba presente en sus tejidos. La presencia declorosis, moteado, hojas filiformes pequeñas y de-formaciones en el follaje de malezas no necesaria-mente corresponde a la presencia de los virus estu-


Cuadro 2. Familia, nombre común y botánico, ciclo de vida, número de plantas colectadas y demuestras analizadas de las especies de malezas encontradas en la Región de Coquimbo durantelos años 2001-2003.

Table 2. Family, botanical and common name, life cycle, number of plants collected, number of samples analyzedof the weed species encountered in the Region of Coquimbo during 2001-2003.

A = Anual; B = Bianual; PH = Perenne herbácea; PA = Perenne arbustiva.# = Sólo en el Valle de Elqui.


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diados sino que más bien a otro tipo de agentecausal y/o de tipo ambiental. Resulta interesante elcaso de Raphanus spp., ya que ninguna de las 19muestras analizadas y con estos síntomas en elcampo, dio virus-positivo en las pruebas. En estesentido se sabe que especies de Raphanus son hués-pedes de TSWV (Groves et al., 2002), la que tam-bién se ha reportado en estudios en Chile, junto conla presencia PVY y AMV (Apablaza et al., 2003).Dada la especificidad del método ELISA para cadauno de los virus determinados, así como la unifor-midad de los resultados obtenidos, es probable quelos síntomas antes señalados sean ocasionados porotro virus alojado en sus tejidos. Dada la importan-cia económica de esta maleza crucífera (Matthei,1995), sería interesante estudiar los virus asociadosa malezas del género Raphanus.

Sólo 64 muestras (16,9%) fueron efectivamentepositivas al menos a uno de los virus evaluados(Cuadro 3). De estas muestras virus-positivo espe-cífico, 28 (7,4%) provenían de plantas con síntomasen el campo y 36 (9,4%) de plantas que no presen-taron síntomas de virosis, es decir hospederos asin-tomáticos. La maleza pacoyuyo fue la especie queconsistentemente apareció sin síntomas visibles parael caso del mosaico de la alfalfa (AMV) y de losTospovirus TSWV e INSV (Cuadro 3). Si bien esnormal que todos estos virus produzcan en mayor omenor medida efectos detrimentales sobre las plan-tas, se ha reportado la presencia de individuos que,no obstante poseer el virus, presentan una baja onula manifestación de síntomas (Powell et al., 1984;Latham y Jones, 1997). Por lo anterior, es posibleque la no detección de síntomas en esta malezapuede deberse a la falta de experiencia para recono-cer síntomas en esta especie dado que posee unhábito de crecimiento semierecto, follaje de colorverde pálido y siempre entremezclado con las hojasdel cultivo y, sobre todo, altamente variable en eltamaño de sus hojas. Resulta destacable indicar quela presencia del virus INSV afectando plantas depimiento en el campo fue sólo recientemente deter-minada (Sepúlveda et al., 2005) y los resultados deeste estudio corresponden a la primera descripciónde INSV sobre especies de malezas para Chile.

La mayoría de las malezas infectadas con CMV,AMV y PVY provenían de plantas que presentaronlos síntomas visibles típicos de estos virus en elcampo. De las ocho muestras de bledo (Amaranthus

spp.) analizadas, sólo una, y con síntomas en el

campo, fue portadora de AMV dando un IPIR me-nor que 1,0, lo que indica un bajo potencial infecti-vo (Chatzivassiliou et al., 2001). Un 50% de lasmuestras de chamico fueron positivas a CMV y aPVY con IPIR de 4,9 y 7,1, respectivamente. Dadala importancia de quingüilla en el campo, los valo-res de infección potencial fueron superiores a 1,0 enla mayoría de los virus detectados: AMV, CMV,TSWV y INSV. Los virus de mayor incidencia enlas malezas con síntomas en el campo fueron CMV,PVY y AMV, valores que fueron fundamentalmen-te aportados por los potenciales infectivos de lasmalezas nicandra y tomatillo.

Las malezas que no presentaron síntomas visiblesen el campo y que resultaron virus-positivas fueronchamico y nicandra con PVY, ñilhue con AMV,TSWV y PVY, pacoyuyo con AMV, CMV, TSWVy INSV, pila-pila con AMV, quilloi-quilloi conCMV, quingüilla con AMV y papa voluntaria conPVY. En estas malezas portadoras asintomáticas,el virus de mayor incidencia fue INSV (67,6%)seguido de TSWV (48,6%) y AMV (32,4%). Esimportante destacar que el alto porcentaje de inci-dencia y valores de infección potencial de los virusINSV y TSWV se debió exclusivamente a la contri-bución que tuvo pacoyuyo, maleza compuesta anualque resultó de particular importancia en toda lazona de prospección.

Al analizar las malezas por familia, se observa quelas Solanáceas chamico, nicandra y tomatillo, fue-ron las que más alojaron el Virus del mosaico del

pepino (CMV) y Virus Y de la papa (PVY), ya queen cada uno de estos virus, estas tres especiesanuales representaron el 80% del total de los casosdeterminados. En esta familia se destaca nicandra,ya que por sí sola, representó la mitad (40%) de cadauno de estos porcentajes. Aún más interesanteresulta el caso de pacoyuyo dentro de la familiaAsteraceae, ya que fue la especie responsable del93,1 y 81,0% de los casos positivos para los Tospo-virus INSV y TSWV, respectivamente, y representóel 44,4% del total de ataque de AMV (Cuadro 3).

Particularmente peligroso es el caso de pacoyuyo,ya que además de escapar a las medidas de controlnormal, en un 90% de los casos las plantas nopresentaron síntomas visibles en el campo siendo,por lo tanto, portadoras asintomáticas. De acuerdoa los valores de infección porcentual (IPIR = 74,7),de cada dos plantas más de una es una fuente de


inóculo importante de al menos tres de los cincovirus estudiados. Por otra parte, de todas las male-zas colectadas es la principal fuente de los virusAMV, TSWV e INSV. Asimismo, cerca del 50% dela población de pacoyuyo de reacción positiva esta-ba infectada por dos o más virus especialmente porla combinación TSWV e INSV (Cuadro 4), factorque la hace potencialmente muy peligrosa comofuente de inóculo para el cultivo, ya que teórica-mente bastaría una planta multiinfectada para con-vertirla en una potente fuente de contaminaciónpara las plantas de pimiento. Por otro lado, una decada dos plantas de nicandra puede estar infectadacon CMV (IPIR = 46,1) y PVY (IPIR = 66,7), y enel caso de tomatillo es una de cada cuatro plantascon estos mismos virus (IPIR = 27,9 y 20,2, respec-tivamente). A diferencia de pacoyuyo, las malezasSolanáceas presentaron marcados síntomas de CMVy PVY al momento de la recolección. En algunoscasos estas plantas estaban muy enanizadas y defor-madas, con altos porcentajes de clorosis foliar,siendo en una gran proporción malezas portadorasdel tipo sintomática, fácilmente reconocibles en elcampo.

Es importante señalar que varias de las malezas másimportantes estuvieron infectadas con más de untipo de virus. En efecto, ñilhue incluyó los virusAMV, PVY y TSWV. El 43% de las muestras depacoyuyo fueron positivas a más de un virus almismo tiempo y nicandra lo fue en un 31% demuestras con CMV y PVY. Pacoyuyo también pre-sentó una alta proporción de plantas infectadas conmás de un virus especialmente con TSWV e INSV(Cuadro 4). Estos resultados concuerdan con otrosautores, ya que la presencia de infecciones viralesmezcladas son frecuentes en pimientos (Abdalla et

al., 1991) y malezas tanto en Chile (Apablaza et al.,2003) como en Norteamérica (Rist y Lorbeer, 1996)y Europa (Laviña et al., 1996). Las restantesespecies virus-positivas como chamico, quingüi-lla y tomatillo sólo fueron portadoras de un virusa la vez.

Al comparar la incidencia de cada virus en relacióncon la población total de malezas muestreadas, sepuede indicar que las cuatro malezas más importan-tes del estudio, pacoyuyo, nicandra, tomatillo yquingüilla presentaron, además, los valores más

Cuadro 4. Muestras de malezas con reacción virus-positiva múltiple.Table 4. Number of weed samples having multiple virus-positive reactions.

# Muestras totales son virus-positivas a lo menos a un virus y muestras totales reales corresponden a reacciones virus-positivas dobleso triples.

1 Corresponden a número de muestras (1 a 3 plantas) positivas para cada virus según la prueba DAS-ELISA.2 AMV: Virus del mosaico de la alfalfa, 3 CMV: Virus del mosaico del pepino, 4 PVY: Virus Y de la papa, 5 TSWV: Virus del bronceado

del tomate, 6 INSV: Impatients necrotic spot virus.


altos de potencial infectivo para los cinco virusestudiados. Esto representa un potencial de inóculosignificativo para estas enfermedades. Por estarazón, la presencia de malezas en el cultivo resultadoblemente peligrosa, ya que además de producirimportantes reducciones de producción en formadirecta por efecto de la competencia, pueden serhospederos alternativos de virus y fuentes de inócu-lo y de diseminación de todas las enfermedadesvirales determinadas en este estudio.

Respuesta de las malezas a virus de acuerdo alugar de recolecciónEn el Cuadro 5 se presentan las especies de malezasvirus-positivo ordenadas de acuerdo al lugar deprocedencia. En el valle de Elqui la mayor inciden-cia en las dos temporadas fue del virus CMV (38,2%),afectando las malezas pacoyuyo, chamico, quin-güilla, tomatillo y particularmente nicandra. Eneste valle hubo una alta presencia de malezas Sola-náceas, tanto en el cultivo mismo como en losbordes de los potreros, y a su vez, fueron afectadaspor la totalidad de los virus estudiados, siendo

CMV y PVY los de mayor incidencia. Chamico,nicandra y tomatillo fueron las especies de estafamilia más afectadas por estos dos virus, aunquetambién se detectaron AMV en nicandra y TSWVen tomatillo. Pacoyuyo también fue importante eneste sector, aunque fue específicamente afectadopor los Tospovirus TSWV e INSV.

En el valle del Limarí, pacoyuyo fue la malezapredominante y los virus encontrados en esta espe-cie fueron los Tospovirus TSWV e INSV, sumandoentre los dos sobre el 80% de las infecciones deter-minadas en este sector. En una menor frecuencia,las plantas de pacoyuyo también fueron afectadaspor AMV, y en un par de casos, una misma planta deesta maleza fue afectada por más de un virus. Laotra especie encontrada fue quingüilla afectada porAMV y TSWV, pero en un nivel bastante inferior apacoyuyo.

En el caso de la localidad de Pan de Azúcar hubouna mayor diversidad de especies de malezas, y aexcepción de AMV que predominó (45%), práctica-

Cuadro 5. Malezas con reacción virus-positiva según lugar geográfico de procedencia de las muestras.Table 5. Weeds with virus-positive reactions according to the geographical location of sampling areas.

1Corresponden a número de muestras (1 a 3 plantas) positivas para cada virus según la prueba DAS ELISA.2AMV: Virus del mosaico de la alfalfa, 3CMV: Virus del mosaico del pepino, 4PVY: Virus Y de la papa, 5 TSWV: Virus del bronceado



mente todos los otros virus se encontraron en pro-porciones más o menos similares. AMV afectó abledo, ñilhue, pacoyuyo, pila-pila y quingüilla. Apesar de su baja incidencia como maleza y de sólohaberse recolectado muy pocos ejemplares al finalde la segunda temporada en uno de los últimosmuestreos realizados, una misma planta de ñilhuefue afectada en un caso por dos (AMV y PVY) y enotro por tres virus (AMV, TSWV y PVY) al mismotiempo (Cuadro 4).

Un aspecto de la importancia epidemiológica de lasmalezas como huéspedes alternativos es que, parauna localidad determinada, existe una alta correla-ción entre los virus que están presentes en lasplantas cultivadas y los que están en las malezasasociadas (Rist y Lorbeer, 1996; Laviña et al.,1996; Latham y Jones, 1997; Chatzivassiliou et al.,2001). Para las temporadas muestreadas, los virusmás frecuentemente encontrados en pimientos en elValle de Elqui fueron CMV y PVY, mientras que enel Valle del Limarí fueron TSWV y AMV (Sepúlve-da et al., 2005), resultados que concuerdan con losobtenidos en este estudio.

Respuesta de las malezas a virus de acuerdo a laépoca de muestreoConsiderando que las malezas son una fuente deinóculo para los virus en estudio, resultó interesanteanalizar los datos de infección viral de acuerdo a laépoca en que se realizaron los muestreos: otoño-invierno o época sin cultivo de pimientos y prima-vera-verano o época de producción del cultivo. Enel Cuadro 6 se indican las malezas y los virusasociados en los muestreos realizados. En otoño oinvierno, debido a las bajas temperaturas y a nomover el suelo luego de las labores de barbechomecánico con arados y rastras, el número de male-zas colectadas fue siempre menor que en primave-ra-verano. Sin embargo, los virus estudiados fue-ron encontrados en malezas como pacoyuyo (AMV,TSWV e INSV), chamico (CMV), tomatillo (CMV,TSWV y PVY), quingüilla (INSV y AMV), bledo(AMV), ñilhue (AMV, TSWV y PVY), pila-pila(AMV) y nicandra (PVY). En el total de malezas,la mayor incidencia invernal fue para AMV (34,3%),seguido por INSV (25,7%) y TSWV (20%), y elnúmero de muestras de AMV invernal correspondió

Cuadro 6. Malezas con reacción virus-positiva según época de colecta.Table 6. Weed species virus positive categorized according to collecting season.

1Corresponden a número de muestras (1 a 3 plantas) positivas para cada virus según la prueba DAS ELISA.2AMV: Virus del mosaico de la alfalfa, 3 CMV: Virus del mosaico del pepino, 4 PVY: Virus Y de la papa, 5 TSWV: Virus del bronceado



al 66,7% del total de las muestras positivas a estevirus a través de todo el año y los valores porcentua-les para CMV fueron los más bajos, alcanzando sóloun 20% del total anual (Cuadro 6).

Los muestreos de primavera-verano de cada tempo-rada mostraron la presencia de los mismos virusencontrados en invierno y las mismas especies demalezas. En efecto, las especies más importantesfueron pacoyuyo, nicandra, chamico y tomatillo yen conjunto fueron afectadas por AMV (nicandra,pacoyuyo), CMV (pacoyuyo, quingüilla, nicandra,tomatillo, quilloi-quilloi y chamico), TSWV (paco-yuyo, quingüilla), PVY (chamico y nicandra) eINSV (pacoyuyo). La mayor incidencia en la esta-ción de cultivo fue de INSV (34,5%), seguido porTSWV (24,1%) y CMV (20,7%). El número demuestras con CMV en primavera-verano corres-pondió al 80% del total de las muestras positivas aeste virus a través de todo el año, seguido conporcentajes del 60% para los virus TSWV, PVY yINSV (Cuadro 6).

Los resultados obtenidos en este estudio resultaronrelevantes desde el punto de vista epidemiológico,ya que a diferencia de lo que ocurre en la V Regióny Región Metropolitana, la falta de heladas y lasconsecuentes temperaturas moderadas que imperanen invierno en las partes bajas de los valles del Elquiy Limarí, permiten el crecimiento de muchas male-zas a través de todo el año. Malezas de altafrecuencia como pacoyuyo, quingüilla, tomatillo ynicandra, que además son huéspedes alternativosde virus de alta incidencia, al permanecer vivasdurante el invierno de la IV Región, permitiríanmantener el inóculo, transformándose en puentesde la enfermedad entre ciclo y ciclo del cultivo. Sibien la sola presencia de virus en el follaje de lasmalezas no necesariamente significa que se trans-mitirá al cultivo, ya sea porque el virus tiene unabaja afinidad con la maleza y/o es el punto final dela enfermedad o bien por falta y/o incapacidad detransmisión de los propios vectores (Duffus, 1971),la sola presencia del virus en las malezas es por simisma un factor clave en la epidemiología de laenfermedad (Rist y Lorbeer, 1989; Laviña et al.,

1996).

AMV, CMV y PVY son virus no persistentes queson transmitidos por numerosas especies de áfidos

y para el caso de pimientos se ha determinado quelos vectores más importantes son el pulgón verdedel duraznero, Myzus persicae (Sulzer), y el pul-gón de la papa, Macrosiphum eurphobiae (Tho-mas) (Quiroz et al., 2005). Los Tospovirus TSWVe INSV, en cambio, son persistentes y circulativosy son transmitidos por trips (Thysanoptera: Triphi-dae), y particularmente por aquellos individuoscuyas larvas se alimentaron sobre las plantas infes-tadas existiendo, por lo tanto, una alta afinidadvirus-vector (Mumford et al., 1996). Para virus depimientos en Chile se ha reportado el trips de laflor, Frankliniella occidentalis (Pergande), comoel vector más importante para los virus TSWV eINSV (Quiroz et al., 2005). Aunque recientemen-te se han presentado trabajos con resultados preli-minares (Rojas et al., 2003; Salinas et al., 2003),entre otros se recomienda realizar estudios sobrerelaciones entre malezas portadoras específicas ylos agentes vectores (trips para TSWV e INSV ypulgones para CMV, AMV y PVY) de las distin-tas enfermedades virales, el potencial hospedero(refugio y alimentación) que posea cada especieen particular, así como la capacidad migratoria delos respectivos vectores desde el follaje de male-zas al de las plantas cultivadas.

Si se considera que la diseminación de virus pare-ce estar más relacionada con la presencia de culti-vos infectados y con una alta actividad de losvectores más que la abundancia de éstos (Sepúlve-da et al., 2005), la presencia de malezas que hospe-den virus resulta un elemento clave en la epide-miología de las enfermedades virales determina-das en el campo. Los resultados obtenidos en esteestudio indican de manera inequívoca la necesidadde reducir el número de ciertas especies de male-zas, tanto dentro como en las inmediaciones de lospotreros para poder reducir las fuentes de sobrevi-vencia de los virus entre los ciclos del cultivo,reducir las fuentes de inóculo inicial, así comoevitar la dispersión posterior de las principalesenfermedades virales de pimientos.

RECONOCIMIENTOS

Los autores agradecen a Patricia Rebufel A. por suinvaluable cooperación en la recolección, procesa-miento y análisis de laboratorio de las muestrascolectadas.


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