Upload
others
View
2
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Prehľad hlavných preberaných jednotiek (verzia jar 2014_15)
Doména: Archaea
Doména : Bacteria, oddelenie: Cyanobacteria
Doména: Eukarya
Bikonta
Superskupiny:
EXCAVATA oddelenie: Euglenozoa (Euglenophyceae)
SAR Stramenopila (Heterokontophyta)
Alveolata oddelenie: Dinophyta, Apicomplexa
Rhizaria oddelenie: Cercozoa (Chlorarachnea, Phytomyxea/Plasmodiophoromycota)
HACROBIA oddelenia: Haptophyta, Cryptophyta
ARCHAEPLASTIDA
oddelenia: Glaucophyta, Rhodophyta, Chloroplastida (Viridiplantae, Chlorobiota)
Unikonta
Superskupiny:
AMOEBOZOA oddelenie: Mycetozoa
OPISTHOKONTA
oddelenia: Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota
Unikonta
• Ide o druhú skupinu Eukaryot postavenú
do protikladu k Bikonta.
• Navrhol ju anglický evolučný biológ z Univerzity v Oxforde
Thomas Cavalier-Smith v rokoch 2002 a 2003 a zahrňuje
superskupiny Amoebozoa a Opisthokonta (teda živočíchy, huby
a ďalšie).
• Spoločným znakom je, ako vyplýva z názvu, jeden bičík (alebo
aspoň predok s jedným bičíkom, niektoré dnešné Unikonta ich
majú viac než jeden). Tiež majú len jednu centriolu. Významná
je tiež fúzia troch génov, zreteľná pri všetkých Unikont, ale
žiadnych iných organizmov. Tieto gény sú zodpovedné za
syntézu niektorých enzýmov dôležitých pre syntézu pyrimidínov.
Superskupina
AMOEBOZOA -
meňavkovce
Je pomenovaná podľa toho, že sa k nej zaraďuje veľké množstvo
organizmov amébovitého (meňavkovitého) typu.
Oddelenie
Mycetozoa - slizovky
Anton de Bary (1831-1888, nemecký prírodovedec) označoval
slizovky ako „Mycetozoa“, aby ukázal predpokladanú príbuznosť
so živočíchmi.
Uvedené skupiny organizmov tradične študuje vedný odbor
mykológia, hoci nejde o huby, ale o organizmy hubám iba
podobné. Staršie súhrnné označenie týchto skupín je slizovky
(t.j. slizovky v širšom slova zmysle) a od pravých húb
(Opisthokonta) sa slizovky odlišujú:
- absencia vláknitej stielky
- vegetatívne štádium vo forme neoblanených buniek s
améboidným pohybom
- holozoický (fagotrófny) spôsob výživy (ale i osmotrófny, pre
pravé huby typická výživa sa tu alternatívne tiež vyskytuje)
- odlišný spôsob tvorby spór
- niekoľkými biochemickými vlastnosťami
Charakteristika oddelenia MYCETOZOA
• Vegetatívna fáza predstavuje myxaméby, myxomonády alebo
mnohojadrové slizovité útvary pseudoplazmódia alebo
plazmódia.
• Bunky bez bunkovej steny (bielkovinový periplast), holozoická
(fagocytóza) alebo osmotrófna výživa, schizotómia. Kľudové
štádiá: mikrocysty a sklerócia.
• Reprodukčná fáza – tvorba mikroskopických a makroskopických
plodničiek (sorokarpov a sporokarpov). Sorokarpy sú bez
bunkovej steny a vznikajú zo pseudoplazmódií, sporokarpy už
majú bunkovú stenu, vznikajú z pravých plazmódií. Spóry
jednobunkové, pri niektorých s celulóznou bunkovou stenou.
• Systém - Trieda: Protosteliomycetes
Trieda: Dictyosteliomycetes
Trieda: Myxomycetes/Myxogastrea - pravé slizovky
Trieda: Protosteliomycetes
Ceratiomyxa fruticulosa bežný druh na tlejúcom dreve
plazmódium
zrelý sporokarp
Ceratiomyxa poriodes
Dictyostelium – životný cyklus Trieda: Dictyosteliomycetes
Trieda Myxomycetes
• Vegetatívna fáza - haploidné myxomonády a myxaméby, delenie
myxaméb, schopnosť správať sa ako gamety, kopulácia, vznik
diploidných myxaméb (zygot), splývaním vzniká plazmódium,
3 typy: protoplazmódium (mikroskopické), afanoplazmódium a
faneroplazmódium (žilnaté, makroskopické, často farebné).
faneroplazmódium
Charakteristika triedy Myxomycetes - pokračovanie
• Sklerocia, sporokarpy (reprodukčná fáza).
• Tri typy sporokarpov: sporangia, aethalia, plasmodiokarp.
Peridie, kapilicium, pseudokapilicium, stopka, kolumela.
stopkaté sporangia
sporokarp typu aethalium
r. Fuligo
plasmodiokarp
Hemitrichia serpula
Sporokarpy slizoviek:
stopkaté sporangium
kapilícium
r. Arcyria
Myxomycetes – životný cyklus
• Spóry jednobunkové, guľovité, s celulóznou stenou, po meióze
najskôr 4-jadrové, neskôr jednojadrové.
• Výskyt a ekológia: kozmopolitné rozšířenie, väzba na vlhšie
lesné biotopy. Najčastejším substrátom je tlejúce drevo a lístie.
• Systém - niekoľko radov a celkom okolo 60 rodov a vyše 700
druhov.
Charakteristika triedy Myxomycetes - pokračovanie
Trichia decipiens
SEM snímky kapilícia a spór
Lycogala epidendrum
bežné aethaliálna slizovka
na tlejúcom dreve
SEM snímky
bežná sporangiálna slizovka Stemonitis fusca
Superskupina
OPISTHOKONTA
(Fungi) - huby
Prehľad základných systematických kategórií
taxonomická kategória koncovka príklad
DRUH (species) nemá Chlorella vulgaris
Boletus edulis
ROD (genus) nemá Amanita
ČEĽAĎ (familia) -aceae Amanitaceae
RAD (ordo) -ales Agaricales
TRIEDA (classis) -phyceae Chlorophyceae (riasy)
(odlišnosti pri jednotlivých
skupinách) -mycetes Basidiomycetes (huby)
-opsida Sphagnopsida (machorasty)
ODDELENIE -phyta Chlorophyta (riasy a rastliny) (divisio, phyllum) -mycota Basidiomycota (pre skupiny, ktoré študuje mykológia)
RÍŠA (regnum) nemá
NADRÍŠA, DOMÉNA nemá
(impérium)
OPISTHOKONTA – huby oddelenie: Chytridiomycota – bunkovky oddelenie: Microsporidiomycota – mikrosporídie oddelenie: Zygomycota – plesne oddelenie: Ascomycota – vreckaté huby, askomycéty pododdelenie: Taphrinomycotina trieda: Pneumocystidomycetes trieda:Taphrinomycetes poddodelenie: Saccharomycotina trieda: Saccharomycetes poddodelenie: Pezizomycotina (syn. Ascomycotina) trieda: Eurotiomycetes trieda: Pezizomycetes trieda: Leotiomycetes trieda: Lecanoromycetes trieda: Sordariomycetes oddlenie: Basidiomycota – bazídiové huby, bazídiomycéty trieda: Urediniomycetes (syn. Teliomycetes) – hrdze trieda: Utilaginomycetes (syn. Ustomycetes) – snete trieda: Agaricomycetes (syn. Basidiomycetes) podtrieda: Tremellomycetidae podtrieda: Agaricomycetidae pomocné oddelenie: Deuteromycota (syn. Fungi imperfecti) – huby nedokonalé, konídialne huby, mitospórické huby
TEOFRASTOS (371-287 pred Kr), grécky učenec – najstaršia
písomná zmienka o hubách. Carl von LINNÉ v diele Species
plantarum (1753) uvádza huby spolu s riasami, papraďorastami
a machmi do Cryptogamia. Ďalší Švéd mykológ Ellias Magnus
FRIES výrazne prispel k ich poznaniu dielom Systema
mycologicum (1821) a právom je považovaný za „Linného“
mykológie.
• Huby v posledných rokoch zaznamenali veľké zmeny,
predovšetkým presunom niektorých zástupcov, ktoré tradične
študuje mykológia, do superskupiny SAR. Superskupina
Opisthokonta zahŕňa i lichenizované huby - lišajníky.
• Jednobunkové i viacbunkové, často vláknité (myceliálne)
organizmy; bunkovú stenu tvorí chitín a β-polyglukany.
• Výživa absorpčná/osmotrófna, čiže heterotrófna a nie fagotrófna.
Produkcia extracelulárnych enzýmov: rozklad vysoko molekulár-
nych látok tak, aby ich bolo možné absorbovať cez bunkovú
stenu. Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrófny, nekrotrófny);
symbiózy: mykorhiza, lichenizmus, endofytizmus.
• Zásobnou látkou je (podobne ako pri živočíchoch) glykogén.
• Niektoré znaky na úrovni ultraštruktúry (mitochondrie s plochými
prepážkami) a biosyntézy (syntéza lyzínu cestou AAA) ich
približujú skôr k živočíchom než k rastlinám.
• Bičíky prítomné iba pri oddelení Chytridiomycota; hladké, bez
mastigonemat.
• Životný cyklus prevažne haploidný alebo dikaryotický, vzácne aj
diploidný.
• Vegetatívna stielka: pri najjednoduchších typoch jednobunková
(nevláknitá), pri pokročilejších typoch vláknitá, ale neseptovaná
(coenocyt); väčšina má stielku septovanú a vláknité mycélium
(okrem Pneumocystis a kvasiniek).
• Nepohlavné rozmnožovanie: časté, rozmanité. Nepohlavnú časť
životného cyklu označujeme ako anamorfu. Zoospóry, aplano-
spóry, sporangiospóry, konídie.
• Pohlavné rozmnožovanie: spojené so zmenou ploidie
(plazmogamia, karyogamia, meióza). Pri najväčších skupinách
húb (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokálne oddelenie
plazmogamie a karyogamie – dikaryofáze a konjugované mitózy.
Značná rozmanitosť typov pohlavného procesu. Pohlavná čásť
životného cyklu – teleomorfa.
• Výskyt : rozšírenie globálne, počet opísaných druhov okolo
80 000, odhadovaných 300 000 až 1,5 milióna.
• Pôvod: Ešte nedávno považované ako polyfyletická skupina
(huby s.l.). Odčlenené z predkov protozoí, vznik stabilnej
bunkovej steny a s tým spojený prechod od výživy fagotrófnej k
výžive absorpčnej.
Molekulárne údaje podporujú zreteľnú príbuznosť oddelení do
samostatnej superskupiny Opisthokonta. Pokročilejšie skupiny
sa odčlenili z predkov Chytridiomycota pred cca 550 miliónov
rokov a k vzniku oddelení húb vreckatovýtrusných a
stopkatovýtrusných mohlo dôjsť približne pred 450 miliónmi
rokov. Najstaršie doložené fosílne doklady z územia Švédska
pochádzajú z neskoršieho siluru (paleozikum cca 420 milión
rokov), teda spoločne s prvým hmyzom a Rhyniophytami).
Systém: 5 oddelení:
Chytridiomycota – bičíkové štádia prítomné, dikaryofáza chýba.
Microsporidiomycota – obligátni paraziti bez bunkovej steny,??
Zygomycota – coenocytické mycélium, bičíkové formy a
dikaryofáza sa nevyskytujú.
Ascomycota – dikaryofáza prítomná, endogénne meiospóry.
Basidiomycota – výrazná dikaryofáza, exogénne meiospóry.
Oddelenie
Chytridiomycota - bunkovky
Charakteristika oddelenia Chytridiomycota
• Pravdepodobne vývojovo najstaršie (najpôvodnejšie) oddelenie
superskupiny Opisthokonta, ktoré má ešte niektoré primitívne
znaky známe už z predošlých skupín.
• Vegetatívna stielka jednobunková (holokarpická alebo
eukarpická) s rhizoidmi alebo rhizomyceliom. Pokročilejšie typy
majú stielku vo forme coenocytického mycélia, septa oddeľujú
iba rozmnožovacie orgány, pseudosepta.
holokarpická endobiotická
stielka
eukarpická
monocentrická
endobiotická stielka
eukarpická
monocentrická
epibiotická stielka eukarpická
polycentrická
stielka
eukarpická monocentrická stielka
eukarpická polycentrická
stielka
pokračovanie
Coenocyty mnohojadrové. Bunková stena - chitín a polyglukany.
• Nepohlavné rozmnožovanie - zoospóry vznikajúce v
zoosporangiu, zoosporagia operkulátne alebo inoperkulátne.
Zoospóry jednobičíkové, opistokontné, bičíky hladké.
Ultraštruktúra zoospór je dôležitým taxonomickým kritériom.
• Pohlavné rozmnožovanie - pri jednotlivých skupinách dosť
rozdielne. Izogamia, anizogamia, oogamia, vzácne i
gametangiogamia alebo somatogamie (splývanie rhizomycélií).
Životný cyklus haplobiontický, haplo-diplobiontický, zriedkavo i
diplobiontický.
Chytriomyces hyalinus
(rad: Chytridiales)
Životný cyklus, pri
ktorom je pohlavné
rozmnožovanie typu
somatogamia (splývanie
rhizomycélií).
Saprotrófny druh, bežný
na zbytkoch mŕtveho
hmyzu vo vode.
Toto je príklad relatívne
jednoduchého haplo-
diplobiontického
životného cyklu.
Životný cyklus fytopatologicky dôležitého druhu Synchytrium
endobioticum (rad: Chytridiales).
Slovenský názov rakovinovec zemiakový - pôvodca rakoviny
zemiakov už napovedá, na akej rastline tento druh parazituje.
Rakovina zemiakov je prísne sledovaná fytokaranténna choroba,
ktorá sa prejavuje na zemiakových hľúzach bujnením pletív,
nádormi a výsledkom je hniloba celej hľúzy.
Pohlavný proces je izogamia, stielka je primitívna, endobiotická
a holokarpická.
napadnuté hľúzy odpočívajúce sporangia v pletive hostiteľa
Chytidiomycota – ďalšie dôležité informácie
• Odlišnosť od ostatných skupín Opisthokonta: prítomnosť
pohyblivých zoospór.
• Ekológia: primárne vodné organizmy, hojný výskyt tiež v pôde,
druhy saprotrófne i parazitické (na cievnatých rastlinách, riasach,
oomycétoch i houbách, ale i larvách komárov r.Coelomomyces.
• Hospodársky význam: paraziti cievnatých rastlín Synchytrium
endobioticum na zemiakoch, Physoderma maydis na kukurici
alebo Olpidium brassicae na rastlinách kapustovitých.
pokračovanie
• Celkom vyše 120 rodov a okolo 900 druhov.
• Najdôležitejšie rady a druhy (ultraštruktúra zoospór má význam
pre vnútornú systematiku):
Rad: Chytridiales - Synchitrium endobioticum (rakovinovec
zemiakový), Rhizophydium pollinis-pini - napáda peľové zrná
borovíc, Polyphagus euglenae - parazit na červenoočkách,
r. Chytridium a r. Chytriomyces.
Rad: Blastocladiales - Allomyces macrogynus - pôdne a vodné
prostredie v tropických a subtropických oblastiach, ďalej
r. Blastocladiella, r. Coelomomyces.
peľové zrná
Rhizophydium pollinis-pini (rad: Chytridiales)
peľ ihličnanov napadaný do vody
monocenrická eukarpická
epibiotická stielka
Allomyces macrogynus (rad: Blastocladiales)
Oddelenie
Microsporidiomycota -
mikrosporídie
Charakteristika oddelenia Microsporidiomycota
• Malá skupina vysoko špecializovaných jednobunkových
intracelulárnych parazitov živočíchov.
• Morfologicky výrazne odlišné organizmy od ostatných
jednobunkových zástupcov Opisthokonta (napr. kvasiniek).
• Príslušnosť k tejto ríši bola zistená len na základe
molekulárnych znakov a môžu ešte nastať zmeny.
• Životný cyklus začína vstupom obsahu spóry mikrosporídie do
hostiteľskej bunky (injekčným spôsobom).
1 sporoplazma a jadrá,
deliaci sa merogont
2 nezralé parazitické
plazmódium (meront)
3 vývoj parazitického
plazmódia
4 plazmódium
5 mechúrik
6 rozpad plazmódia
a splývanie jader
(dikaryon?)
7 zygoty (sporonty)
v sporofórnom
mechúriku
8 zralé spóry
9 sporoblasty
Životný cyklus mikrosporídie v bunke hostiteľa
5 4
3 6
7
8
9
1
2
Spóry mikrosporídií
1-2 jadrá, špecifické organely, ktoré poznáme pri iných
organizmoch, pólové vlákno, polaroplast a útvar
podobný vakuole.
Infekcia: Spóra sa aktivuje chemickým podráždením v zažívacom
trakte hostiteľa a „vystrelí“ pólové vlákno do bunky hostiteľa.
Obsah spóry (sporoplazma) tak prejde do hostiteľa.
Choroba: microsporidiosis
Výskyt a význam: paraziti hlavne hmyzu, ryb, ale i stavovcov
vrátane človeka.
Zástupcovia napr.:
Nosema apis – významný parazit včiel, choroba tzv. včelia
úplavica.
Encephalitozoon cuniculi – napáda myši, zajace, psy i človeka.
Zdroj – povrchové alebo splaškové vody. Predovšetkým ľudia
HIV+, hlavný príznak: úplavica.
Oddelenie
Zygomycota - plesne
Charakteristika oddelenia Zygomycota
• Pravdepodobne polyfyletická skupina, ktorej jadro tvorí trieda
Zygomycetes.
• Oddelenie ako celok je charakterizované predovšetkým dvomi
znakmi: typ pohlavného rozmnožovania, ktorého výsledkom je
tvorba zygosporangia a tvorba rozsiahleho, prevažne
nepriehradkovaného mycélia.
• Vegetatívne mycélium je dobre vyvinuté a rozsiahle,
nepriehradkované (coenocytické), vetvené, mnohojadrové,
haploidné. Možno rozlíšiť rhizoidy a stolony.
• Bunková stena je tvorená prevažne z chitínu.
Zygomycetes – mycélium a nepohlavné rozmnožovanie
pokračovanie
• Nepohlavné rozmnožovanie pomocou endogénnych
nepohyblivých sporangiospór, ktoré sa tvoria v sporangiach.
Tie sa tvoria na koncoch špecializovaných hýf (sporangiofóroch)
a sporangiofor je v sporangiu zakončený ako tzv. kolumela
(stredový stĺpik). Po rozpade steny sporangia (po vyzretí)
zostáva ich malá časť okolo sporangioforu ako tzv. límček.
kolumela
límček
Zygomycetes – redukcia sporangií
r. Mucor
sporangium s veľkým
počtom sporangiospór
a kolumela
r. Syncephallastrum
synchronny vznik mero-
sporangií na sporogénnych
hlaviciach, malý počet
sporangiospór
r. Cunninghamella
sporogénna hlavica s
jednospórovými
sporangiolami
r. Syncephallastrum
merosporangia
r. Cunninghamella
jednospórové sporangioly
pokračovanie
• Pohlavné rozmnožovanie je izo- alebo
anizogametangiogamia.
• Homothalické a heterothalické druhy.
Mnohojadrová gametangia nesené
suspenzorom a oddelené septom. Po
konjugácii sa vytvorí zygosporangium,
obsahujúce jedinú dipoidnú zygospóru.
Okolo zygosporangia sa môže vytvoriť
hýfový obal (ochranné vlákna,
vyrastajúce zo suspenzorov),
pravdepodobne ako vývojový základ
plodníc. V zygospóre dochádza k
redukčnému deleniu a zygospóra po
kľudovom období vytvorí klíčnu hýfu,
ktorá nesie sporangium.
Zygomycetes – pohlavný proces a zygosporangia
zygosporangium
suspenzory
Zygomycetes – životný cyklus r. Rhizopus
nepohlavná časť
životného cyklu
nepohlavná časť
životného cyklu
pokračovanie
• Ekológia: široké spektrum výskytu. Prevažne pôdne saprotrófne
organizmy, niektoré druhy parazitujú na rastlinách a plodoch, iné
na živočíchoch (hmyz, vírniky), iné na klobúkových hubách, ale i
na stavovcoch vrátane človeka (tzv. zygomykózy). Niektoré
druhy sú ektomykorhízni (zástupcovia radu Endogonales) alebo
endomykorhízni (zástupcovia radu Glomales), ďalší koprofilní (r.
Pilobolus), jeden rod dokonca parazituje na riasach desmídiách.
• Význam: produkcia významných metabolitov (výroba kyseliny
mliečnej, fumarovej, citrónovej a ďalších), výroba niektorých
orientálnych potravín. Znehodnocovanie predovšetkým sladkých
potravín (ovocie, džemy, sladké pečivo apod.)
• Systém: celkom okolo 120 rodov s takmer 900 druhmi
rozdelenými do 10 radov.
Rad: Mucorales – rody Mucor (M. mucedo pleseň hlavičkatá –
bežná na rozkladajúcich sa potravinách a rôznych iných
organických substrátoch), Rhizopus, Cunninghamella,
Syncephalastrum;
Rad: Endogonales – rod Endogone (tvorba sporokarpov);
Rad: Glomales – rody Glomus, Gigaspora
(vesikulo-arbuskulárna endomykorhíza);
Rad: Entomophtorales – rody Entomohptora hmyzomorka,
Conidiobolus (paraziti rastlín a hmyzu).
Najdôležitejšie rady a zástupcovia