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Poisson-Neurone und Poisson-Verhalten Christian Kaernbach

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  • Folie 1
  • Poisson-Neurone und Poisson-Verhalten Christian Kaernbach
  • Folie 2
  • Bernoulliverteilung beschreibt zufllige Ereignisse mit nur zwei mglichen Versuchsausgngen Erfolg (X=1) mit Wahrscheinlichkeit p Misserfolg (X=0) mit Wahrscheinlichkeit 1 p ErwartungswertE(X) = = p VarianzV(X) = = p (1 p)
  • Folie 3
  • n=4 p=0,5 Binomialverteilung beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von n gleichartigen und unabhngigen Bernoulliprozessen mit Wahrscheinlichkeit p Erwartungswert = n p Varianz = n p (1 p) n=8 p=0,25
  • Folie 4
  • Poissonverteilung n=4 p=0,5 n=8 p=0,25 =2 beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von unendlich vielen gleichartigen und unabhngigen Poissonprozessen mit infinitisemaler Wahrscheinlichkeit. P( ) geht hervor aus der Binomialverteilung B(p,n) im Grenzwert p 0, n, np = Erwartungswert = n p Varianz = n p (1 p)
  • Folie 5
  • =4,5 Poissonverteilung =0,2 Fr > 30 nhert sich die Poissonverteilung der Gauverteilung an. =1 =30 =2
  • Folie 6
  • Poissonprozesse diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: selten es gibt ein t so dass annhernd gilt: in [t,t+ t] gibt es maximal ein Ereignis unabhngig von der Zeit unabhngig von der Vorgeschichte (geschichtslos) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses Die Wahrscheinlichkeit, in einem Intervall der Lnge t ein Ereignis zu finden, hngt nur von der Lnge des Intervalls ab. finden, ist proportional der Lnge des Intervalls. p 1 ([t,t+ t]) = g tg Ereignisrate [s 1 ] p 0 ([t,t+ t]) = 1 g t p 0 ([0,t+ t]) = p 0 (t+ t) = p 0 (t) p 0 ([t,t+ t]) = p 0 (t) p 0 (t) g t dp 0 (t)/dt = p 0 (t) g p 0 (t) = e gt p k (t+ t) = p k (t) p 0 ([t,t+ t]) + p k1 (t) p 1 ([t,t+ t]) = p k (t) p k (t) g t + p k1 (t) g t dp k (t)/dt = p k (t) g + p k1 (t) g p k (t) = ((gt) k /k!) e gt = ( k /k!) e
  • Folie 7
  • diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: selten es gibt ein t so dass annhernd gilt: in [t,t+ t] gibt es maximal ein Ereignis unabhngig von der Zeit unabhngig von der Vorgeschichte (geschichtslos) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses Zeit zwischen zwei Ereignissen L i = T i T i1 ist exponentialverteilt mit ge gt. Test auf Geschichtslosigkeit einer Zeitreihe dazu Korrelationen cor(L i,L i1 ), cor(L i,L i2 ),... Stoppuhrparadox: Zeit ab Stoppuhr N j = T i>j E j (E j = externer Trigger fr Stoppuhr) bis zum nchsten Ereignis nach E j ist exponentialverteilt mit ge gt. N j : N j L i, E(N j /L i ) = 1/2. Poissonprozesse N1N1 E1E1 L3L3 T1T1 T2T2 T3T3 T4T4 T6T6 T7T7 T5T5
  • Folie 8
  • diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: selten es gibt ein t so dass annhernd gilt: in [t,t+ t] gibt es maximal ein Ereignis unabhngig von der Zeit unabhngig von der Vorgeschichte (geschichtslos) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses Beispiele Kaufhauskunden Radioaktivitt Simon Denis Poisson, 1837: Urteile in Straf- und Zivilsachen Ladislaus von Bortkewitsch, 1898: Todesflle durch Hufschlag neuronale Ereignisse Poissonprozesse
  • Folie 9
  • diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: selten es gibt ein t so dass annhernd gilt: in [t,t+ t] gibt es maximal ein Ereignis unabhngig von der Zeit unabhngig von der Vorgeschichte (geschichtslos) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses neuronale Ereignisse Elektrophysiologie: Exponentialverteilung der Inter-Spike-Intervalle hier: retinale Ganglienzellen bei der Katze beachte: Refraktrperiode Modellierung: Poisson-Neuron, z. B. bei Integrate & Fire Neuron Verhalten: Signalentdeckungstheorie Poissonprozesse
  • Folie 10
  • Gausches Modell mit gleicher Varianz S+R = N(0,1) S+R = N(d',1) JaNein Signal + Rauschen (S+R)TrefferAuslasser RauschenFalscheKorrekte (R)AlarmeZurck- weisung
  • Folie 11
  • Gausches Modell: Symmetrie S+R = N(0,1) S+R = N(d',1) JaNein Signal + Rauschen (S+R)TrefferAuslasser RauschenFalscheKorrekte (R)AlarmeZurck- weisung
  • Folie 12
  • Asymmetrie realer Daten ROC nach Gau (gl. Varianz) zu symmetrisch
  • Folie 13
  • Gausches Modell mit ungleicher Varianz S+R = N(0,1) S+R = N(d', ) ROC nicht konvex
  • Folie 14
  • Hochschwellenmodell (Blackwell, 1953) S+R = {1, 0} S+R = {1, } unrealistisch: Falschalarmrate = 0
  • Folie 15
  • Niedrigschwellenmodell (Luce, 1963) S+R = {1, } perfekte Leistung unmglich
  • Folie 16
  • Hoch/Niedrigschwellenmodell (Krantz, 1969) S+R = {1,, 0} S+R = {1,, } zuviele Parameter
  • Folie 17
  • Das Poissonmodell (Egan, 1975) va bene S+R = P( R ) S+R = P( S+R )
  • Folie 18
  • Rating-ROCs ROCs aus Rating-Daten sind rund: VP gibt Sicherheit fr Ja auf kontinuierlicher Skala an (Bleistiftstrich) VL setzt post-hoc verschiedene Schwellen fr Ja Ist das ein Beweis gegen diskrete Modelle (mit eckigem ROC)? Krantz argumentiert dagegen gegeben zwei Zustnde, D und D. verschmiertes Antwortverhalten aus Skala, Gauverteilungen fr D und D. runder ROC Rating-ROCs sind oft asymmetrisch durch verschmiertes Antwortverhalten kann keine Asymmetrie zustande kommen NeinJa
  • Folie 19
  • Studie zu Magical Ideation Ein Experiment aus den Diplomarbeiten von Gerit Haas und Ulrike Jury, Karl-Franzens-Universitt Graz, 2007. 245 Versuchspersonen fllen Online-Fragebogen aus Persnlichkeitsmerkmal Magical Ideation (MI) erheben mit 30 Items wie Ich vollfhre ab und zu kleine Rituale, um ungnstige Ereignisse abzuwenden. Es gibt Leute, bei denen ich spre, wenn sie an mich denken. Wenn bestimmte Leute mich ansehen oder mich berhren, habe ich manchmal das Gefhl, Energie zu gewinnen oder zu verlieren. Ich glaube, ich knnte lernen, die Gedanken Anderer zu lesen, wenn ich nur wollte. Die Regierungen halten Informationen ber UFOs zurck.... Extremgruppenvergleich 8 Personen mit niedrigem MI-Wert(1,25 1,3) 9 Personen mit hohem MI-Wert(22 2,4)
  • Folie 20
  • Erkennen von Wrtern in Rauschen behaviorale Untersuchung: 100 Durchgnge, davon 60 mal nur Rauschen 20 mal Rauschen plus sehr leises Wort 20 mal Rauschen plus leises Wort Aufgabe: War da ein Wort? Vierstufiges Rating sicher ja eher ja eher nein sicher nein bildgebendes Verfahren (NIRS) zu Wrtern in Rauschen
  • Folie 21
  • Ergebnisse MI-hoch und MI-niedrig produzieren gleiche ROC-Kurve basale Wahrnehmungsprozesse sind identisch (liefern gleiche Information) Position der Punkte auf ROC-Kurve unterscheidet sich deutlich Kriterien beim Auswerten dieser Information sind unterschiedlich Asymmetrie der ROC-Kurve: kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignissen
  • Folie 22
  • Interpretation Asymmetrie der ROC-Kurve: kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignisse Tatort Wernicke-Areal Viele gleichartige, voneinander unabhngig operierende Einzelzellen (Gromutterzellen) mit niedriger Falsch-Alarm-Rate? sparse coding Rekurrent vernetzte Zellen interagieren und produzieren neuronale Gro-Ereignisse (synchrone Bursts o. .)?
  • Folie 23
  • SDT oberhalb der Schwelle Zwei sehr hnliche Stimuli oberhalb der Schwelle Zwei verschiedene Aufgaben denkbar Vergleich 50% der Einzelversuche enthalten nderung nach oben (Anstieg) 50% der Einzelversuche enthalten nderung nach unten (Abstieg) Aufgabe: Welcher Stimulus ist lauter/heller/hher...? Einzelne Zahl als Sensitivittsma (Prozent richtig) nderungsentdeckung: Gleich oder verschieden? (same/different) 50% der Einzelversuche enthalten nderung 50% der Einzelversuche enthalten keine nderung Aufgabe: War da eine nderung? ROC-Kurve beschreibt Sensitivitt und Strategie Annahme: Vergleichs- & nderungsentdeckungsentscheidungen haben gleiche Entscheidungsbasis
  • Folie 24
  • Vergleich der Reprsentation e Stimulus Zahl Vergleich der Reprsentationen: Zwei sehr hnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg Aufgabe: Welcher ist lauter/heller/hher...? Vergleich der Stimulusreprsentationen Beide Stimuli intern reprsentiert als Zahlen e 1, e 2 Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e 2 e 1
  • Folie 25
  • Stimulus Zahl Vergleich der Reprsentationen: 0 richtig falsch e Zwei sehr hnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg Aufgabe: Welcher ist lauter/heller/hher...? Vergleich der Stimulusreprsentationen Beide Stimuli intern reprsentiert als Zahlen e 1, e 2 Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e 2 e 1 Entscheidung basiert auf e: Anstieg wenn e > 0 Oberhalb der Schwelle: groe Zahlen fr e 1 und e 2 e 1 und e 2 und demzufolge e sind normalverteilt Reprsentationsvergleich Gausche SDT Vergleich der Reprsentation Vergleich Zahl Vergleichs- entscheidung Alle Arten von Entscheidungen: nderungsentdeckung, Vergleich...
  • Folie 26
  • Stimulus Zahl Vergleich Zahl Vergleich der Reprsentationen: Alle Arten von Entscheidungen: nderungsentdeckung, Vergleich... nderungsentdeckung Richtung der nderung unbekannt e 0 cc keine nderung nderung Zwei sehr hnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 25% der Einzelversuche enthalten Anstieg 25% der Einzelversuche enthalten Abstieg 50% der Einzelversuche enthalten keine nderung Aufgabe: War da eine nderung? Vergleich der Stimulusreprsentationen Entscheidung basiert auf e: nderung wenn abs( e) > c Gausche SDT: asymmetrischer ROC Asymmetrische ROCs in experimentellen Daten gefunden, stellen aber keine Widerlegung dar des Vergleichs der Stimulusreprsentationen
  • Folie 27
  • Stimulus Zahl Vergleich Zahl Vergleich der Reprsentationen: Alle Arten von Entscheidungen: nderungsentdeckung, Vergleich... nderungsentdeckung Richtung der nderung bekannt Zwei sehr hnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg 50% der Einzelversuche enthalten keine nderung Aufgabe: War da eine nderung? Vergleich der Stimulusreprsentationen Entscheidung basiert auf e: nderung wenn e > c Gausche SDT: symmetrischer ROC Asymmetrische ROCs wre Hinweis auf Poisson SDT fr nderungsentdeckung und wrde den Reprsentationsvergleich in Frage stellen e 0 c keine nderung nderung
  • Folie 28
  • Experiment 1 6 Teilnehmer, Versuchspersonenstunden Stimuli: 2 Sinustne Dauer 200 ms, 10 ms Rampe, 300 ms ISI Intensitt I = 60 dB, I individuell abgepat Frequenz der Sinustne im Paar gleich, zwischen Paaren randomisiert, 500-2000 Hz 3 Bedingungen: Richtung unbekannt, Anstieg, Abstieg Aufgabe: War da eine nderung? 4 Antwortkategorien, Sicher Ja Vielleicht Ja Vielleicht Nein Sicher Nein (diese Kategorie wurde von den Teilnehmern so gut wie nie genutzt) ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen 12000 Einzelversuche Training, 9000 Einzelversuche Daten
  • Folie 29
  • Experiment 2 5 Teilnehmer Stimuli und Bedingungen wie Exp. 1 I: individuell angepat so da ROC-Flche 50% bei Richtung unbekannt Aufgabe: War da eine nderung? Multiple-Response Payoff Matrix gleichnderung Ganz sicher Ja: 13+5Punkte (ergibt ) Sicher Ja: 5+3Punkte Vielleicht Ja: 1+1Punkte Vielleicht Nein:+1 1Punkte Sicher Nein:+3 5Punkte Ganz sicher Nein:+5 13Punkte ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen 18000 Einzelversuche Trainingseffekte (Leistung, Geschwindigkeit)
  • Folie 30
  • nderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch Das widerlegt nicht die Gausche SDT Ton Zahl Vergleich Zahl Reprsentationsvergleich Alle Arten von Entscheidungen... Ergebnis
  • Folie 31
  • nderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch Das widerlegt nicht die Gausche SDT nderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grn) sind ebenfalls asymmetrisch nicht mit Gauscher SDT kompatibel Poissonproze mit niedrigem Mittelwert Kein Vergleich der Reprsentationen Ton Zahl Vergleich Zahl Reprsentationsvergleich Alle Arten von Entscheidungen... Ergebnis
  • Folie 32
  • nderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch Das widerlegt nicht die Gausche SDT nderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grn) sind ebenfalls asymmetrisch nicht mit Gauscher SDT kompatibel Poissonproze mit niedrigem Mittelwert Kein Vergleich der Reprsentationen Auswertung des Gesamtstimulus resultiert in zwei Zahlen Anstieg und Abstieg werden unabhngig detektiert Grere Sensitivitt fr Anstiege (kologisch sinnvoll) Inkrement- und Dekrement- Detektoren erzeugen an der differentiellen Schwelle nur wenige neuronale Events Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich nderung? Ergebnis
  • Folie 33
  • p( (N inc,N dec ) | same )p( (N inc,N dec ) | decrement )p( (N inc,N dec ) | increment ) SDT mit zwei Indikatoren Modell: Poisson-Verteilungen fr N inc und N dec fr drei Stimuli same decrement increment inc = 2 dec = 2 inc = 2 dec = 4 inc = 6 dec = 2 Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich nderung?
  • Folie 34
  • p( (N inc,N dec ) | increment ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich nderung? p (same)5050500 p (decrement)2550050 p (increment)2505050 UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhngig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren )
  • Folie 35
  • p( (N inc,N dec ) | increment ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich nderung? p (same)5050500 p (decrement)2550050 p (increment)2505050 UDIV p( (N inc,N dec ) | same )p( increment | N inc,N dec ) Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhngig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Inkrement optimale Strategie achtet nur auf N inc
  • Folie 36
  • p( decrement | N inc,N dec ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich nderung? p (same)5050500 p (decrement)2550050 p (increment)2505050 UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhngig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Dekrement optimale Strategie achtet nur auf N dec
  • Folie 37
  • p( N inc,N dec | same )p( N inc,N dec | change)p( change | N inc,N dec ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich nderung? p (same)5050500 p (decrement)2550050 p (increment)2505050 UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhngig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe nderung (unknown) Reduktion auf eine Zahl schwierig near miss N inc + N dec 2-dim. Konturen
  • Folie 38
  • Likelihood flooding ROC kommt zustande durch klassisch: Kriterium im likelihood ratio quivalent: Kriterium im Ereignisraum Voraussetzung: Ereignisraum bezglich likelihood ratio wohlsortiert likelihood ratio p(S+R)/p(R) hngt monoton zusammen mit likelihood p(S+R)
  • Folie 39
  • p( change | N inc,N dec ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich nderung? p (same)5050500 p (decrement)2550050 p (increment)2505050 UDIV p( N inc,N dec | same)p( N inc,N dec | change ) Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhngig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe nderung (unknown) Reduktion auf eine Zahl schwierig near miss N inc + N dec 2-dim. Konturen
  • Folie 40
  • p( N inc,N dec | decrement )p( N inc,N dec | increment ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich nderung? p (same)5050500 p (decrement)2550050 p (increment)2505050 UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhngig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Vergleich vielleicht reicht eine Zahl N inc N dec p( increment | N inc,N dec )
  • Folie 41
  • p( neu | N neu,N alt ) SDT mit zwei Indikatoren Stimulus Neu- Detektor Stimulusvergleich Alt- Detektor Zahl alt/neu Anstieg?Abstieg? nderung? p (same)5050500 p (alt)25500X p (neu)250501-X UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhngig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Alt / Neu Alt-Detektor, Neu-Detektor es gibt kein Drittes alt neu