Embed Size (px)
Citation preview
PortalFruticola.com
El contenido de este artículo de nuestra sección de Agrotecnia fue elaborado coninformación proveniente de Jardin-Mundani la cual fue revisada y reeditada porPortalfruticola.com
Muchos insectos, ácaros, nemátodos, hongos, bacterias, virus y plásmidos utilizan comohuéspedes a los árboles, arbustos, hierbas y lianas, bien de forma permanente o sólodurante una parte de su ciclo vital. Son por tanto parásitos. Si viven sobre la víctima sinpenetrar en sus tejidos se denominan ectoparásitos, como por ejemplo la orugaprocesionaria del pino y si penetran en los tejidos del huésped se llaman endoparásitos,como los que provocan las agallas, que son, por tanto, tumoraciones vegetales provocadaspor endoparásitos.
El parasitismo que afecta a las plantas, exceptuando las micorrizas de las raíces, es unaforma de simbiosis injusta, no igualitaria, puesto que en general sólo saca beneficio elparásito. Parece inadecuado hablar de simbiosis en este caso, pero si vamos al conceptobásico etimológico de la palabra veremos que las agallas son exactamente una forma desimbiosis, puesto que significa simplemente "vivir juntos", del griego clásico "syn"= unir y"bios"= vida, o sea, vidas unidas, un matrimonio a veces bien avenido como en el caso de lasagallas radiculares de los hongos micorrizas en las cuales ambos seres sacan beneficio,llamado mutualismo o simbiosis mutualista y en otros muchos casos un matrimonio malavenido, que por desgracia no se puede divorciar, donde uno de los miembros abusa del otrohasta el punto de llegar a matarlo, denominado depredación o simbiosis parasitaria.
Otra forma de simbiosis es el comensalismo, donde el comensal aprovecha los restos queya no necesita el huésped sin hacerle ningún daño. Es el caso de nuestra flora cutáneaformada por millones de bacterias y levaduras que se alimentan de las escamas y el sudorde nuestra piel y de las grasas y feromonas de nuestras glándulas sebáceas y apocrinas sin
PortalFruticola.com
hacernos ningún daño.
Es a causa de esta flora que, cuando estamos unos días sin ducharnos, las zonas de nuestrocuerpo con glándulas apocrinas: pubis, periné, axilas, conductos auditivos, pezones,alrededor de los labios y nariz (las zonas erógenas), desprenden un fuerte olor característicopor la fermentación de nuestras secreciones que llevan a cabo las bacterias y levaduras denuestra piel.
Sin esta flora comensal desprenderíamos un olor casi imperceptible por nuestro olfato,puesto que no somos conscientes del olor de nuestras feromonas, aunque sí reacciona aellas la parte primitiva de nuestro cerebro. Se debe decir en justicia que nosotros tambiénobtenemos un beneficio de la flora cutánea, ya que su simple presencia impide la invasiónde microorganismos patógenos.
Agalla piriforme provocada por el pulgón Tetraneura ulmi sobre una hoja de Ulmus minoren mayo.
PortalFruticola.com
Un mes después, a principios de junio, los pulgones que han nacido y crecido dentro de laagalla chupando la savia del olmo abren un agujerito en la base y salen volando en busca deuna nueva víctima. Las agallas se pueden formar en cualquier parte de la planta: hojas, yemas, tallos, flores,frutos, tronco y raíces. Las más llamativas son las que afectan las partes aéreas, pero lassubterráneas son casi tanto o más frecuentes. Los nódulos de los hongos micorrizas son agallas subterráneas simbióticas que crecen en lasraíces de todas las leguminosas y en otras muchas plantas. De hecho casi todas las plantastienen las raíces micorrizadas, pero no todas forman nódulos o agallas. Esta simbiosis sí quees igualitaria, puesto que ambas partes obtienen beneficios y han evolucionado juntasdurante millones de años, de manera que una parte no puede vivir aislada de la otra. Hay plantas que no pueden ni siquiera germinar si no llevan esporas del hongo incorporadasa las semillas, como por ejemplo los helechos del género Ophioglossum y prácticamentetodas las orquídeas. Los pinos con las raíces no micorrizadas mueren a los dos años pordebilitamiento progresivo, puesto que necesitan los nutrientes que les aporta el hongo. Es elcaso de los planteles de pinos, robles, encinas y algarrobos sembrados en macetas contierra comercial esterilizada. Las semillas germinan y los nuevos plantones crecen en un principio bastante bien mientrasse alimentan de las reservas de la semilla, pero acabadas las reservas empiezan adebilitarse, sufren clorosis por falta de minerales y muchos acaban muriendo. Basta
PortalFruticola.com
incorporar a la maceta un puñadito de tierra natural con esporas de micorrizas cogida dedebajo de un árbol adulto y en cuestión de semanas el plantón hace un cambio espectaculary crece con un vigor inusitado.
Todos los árboles, arbustos y lianas de bosque tienen micorrizas específicas, como porejemplo los hongos de las setas del género Lactarius, micorrizas predilectos de los pinos,aulagas, carrizos, acebuches y lentiscos. Todos hemos visto el micelio blanco que desprendeun agradable olor a tierra buena escarbando la hojarasca descompuesta que rodea lasencinas. Es su micorriza.
Las agallas subterráneas, sin embargo, no siempre son simbiosis igualitarias. Haynemátodos que provocan agallas en las raíces que perjudican mucho a la planta hasta elpunto de llegar a matarla. Son agallas parasitarias, injustas, desiguales, donde el nemátodoobtiene todo el beneficio y la planta todo el perjuicio. Otra forma de agallas subterráneasson las provocadas por algunas cepas de Agrobacterium tumefaciens, que atacan la baseenterrada del tronco de algunas plantas, formando una agalla negra al principio de lasraíces principales.
Pasemos ahora a las agallas y pseudoagallas aéreas, las más vistosas y llamativas, a vecescon unas formas simétricas o esféricas muy bellas.
Yema de Quercus faginea atacada por Andricus quercustozae, formando una agallabellísima en forma de corona.
PortalFruticola.com
Agalla por Andricus quercustozae completamente desarrollada, fotografiada en un bosquede Quercus pyrenaica de Miraflores de la Sierra.
Agujero por donde ha salido el insecto causante de la agalla.
PortalFruticola.com
Interior de una agalla causada por Andricus quercustozae, fotografiada en el ParqueNatural de los Alcornocales de Cádiz. Se pueden ver las cámaras donde han crecido losparásitos alimentándose de los tejidos de la propia agalla, muy rica en taninos.
Agallas perfectamente redondas causadas por Andricus hispanicus, fotografiada en laCuenca Alta del Manzanares en Madrid.
PortalFruticola.com
Agalla-alcachofa causada por Andricus foecundatrix sobre una yema de Quercuspyrenaica, fotografiada como la anterior en la Cuenca Alta del Manzanares en Madrid.
Agallas ya viejas por Andricus foecundatrix.
PortalFruticola.com
Tres agallas causadas por Andricus pictus, fotografiadas en la Cuenca Alta delManzanares.
PortalFruticola.com
Otras dos agallas causadas por Andricus pictus, desarrolladas como las anteriores sobreyemas de Quercus pyrenaica.
Agalla causada por Cynips quercus. en el envés de una hoja de Quercus pyrenaica,fotografiada en la Cuenca Alta del Manzanares.
PortalFruticola.com
Otra agalla causada por Cynips quercus. Todas las agallas anteriores de los génerosAndricus y Cynips fueron identificadas por el experto Diego Gil Tapetado.
La evolución ha dotado a los parásitos de las agallas de la capacidad de segregar sustanciascon efectos hormonales que actuan sobre los tejidos del huésped, obligándolo a crecer deuna forma determinada y de concentrar sustancias nutritivas para el parásito. Es elsummum de la perversidad, la refinación del parasitismo, que se ha ido perfeccionandodurante millones de años de vida en común.
PortalFruticola.com
Agallas afectando las yemas de una coscoja, Quercus coccifera, provocadas porPlagiotrochus quercusilicis.
Una de las agallas anteriores con los agujeritos por donde han salido los parásitos una vez
PortalFruticola.com
alcanzada la madurez. (Doble click sobre la foto para ampliarla).
Agallas algodonosas provocadas por el cecidómido Rhopalomyia navasi sobre la hierbaArtemisia herba-alba en mayo.
PortalFruticola.com
Detalle de una agalla de Rhopalomyia navasi.
Agalla en el ovario de un fruto de Crataegus ruscinonensis, híbrido natural entre acerolo yespino albar, provocada por un hongo de la especie Gymnosporangium clavipes.
PortalFruticola.com
Otra agalla como la anterior ya madura con los cuerpos fructíferos del hongo en lasuperfície cargados de esporas que se desprenden formando una nube con un simple golpecon un dedo.
Detalle de varias agallas fúngicas sobre frutos de Crataegus ruscinonensis.
PortalFruticola.com
Hoja de Pyrus communis atacada por el hongo Gymnosporangium sabinae, fotografiada afinales de septiembre. Este hongo tiene dos fases: Fase Aeciospórica en primavera-veranosobre Pyrus y otras especies de rosáceas y Fase Teliospórica en otoño-invierno sobreJuniperus.
Envés de la hoja anterior con las agallas del hongo ya maduras.
PortalFruticola.com
Detalle de las agallas de Gymnosporangium sabinae anteriores con el agujerito por dondesalen las esporas para dispersar la enfermedad. (Doble click sobre la foto para ampliarla).
Esta imagen fue tomada una semana después, a principios de noviembre. Se ven losfilamentos de los esporangios que salen al exterior de la agalla para dispersar las esporas
PortalFruticola.com
que crecen pegadas a ellos.
Fase invernal o Teliospórica del hongo Gymnosporangium sabinae, ocasionando unatumoración en una rama de Juniperus phoenicea subsp. turbinata. Se ven las telias ocuerpos fructíferos asomándose a finales de invierno.
Telias repletas de teliósporas de Gymnosporangium sabinae ya completamentedesarrolladas, tras un chubasco a principios de la primavera.
PortalFruticola.com
Pequeñas agallas en el dorso de las hojas de una encina de bellotas dulces, Quercus ilexsubsp. rotundifolia, provocadas por Dryomyia lichtensteini.
Agallas de Dryomyia lichtensteini en el envés de una encina centenaria, Quercus ilex subsp.ilex..
PortalFruticola.com
Detalle de las agallas anteriores.
Y ahora podemos pasar a las agallas de los arbustos, lianas y hierbas, tanto o más afectadosque los árboles.
Agalla que afecta a las hojas del lentisco, Pistacia lentiscus. El parásito separa las dos capasde la hoja y forma una cámara donde no puede ser atacado por los depredadores y sealimenta de la savia del lentisco hasta alcanzar la madurez.
PortalFruticola.com
Varias agallas de lentisco, causadas por el parásito Aploneura lentisci.
Una de las agallas más famosas, la que afecta al terebinto o cornicabra, Pistaciaterebinthus, que adopta la curiosa forma de un cuerno de cabra, provocada por Baizongiapistaciae.
PortalFruticola.com
Agalla sobre Rosa pouzini en el Valle de Cúber de la Serra de Tramuntana de Mallorca,provocada por Diplolepis mayri.
PortalFruticola.com
Misma agalla anterior, donde se puede ver que el pobre rosal sufre también el ataque depulgones en el envés de sus hojas más tiernas.
PortalFruticola.com
Curiosas agallas afectando a la inflorescencia de una Rubia peregrina, provocadas por laparasitación de Schizomyia galiorum de la familia Cecidomyiidae. (Gracias Diego GilTapetado por la identificación).
PortalFruticola.com
Detalle de dos agallas de Schizomyia galiorum sobre Rubia peregrina.
PortalFruticola.com
Agallas por Procecidochares utilis afectando al tallo de una hierba de la Isla de Madeira,la Ageratina adenophora, alóctona mexicana asilvestrada en toda la Macaronesia.
PortalFruticola.com
Agujerito por donde ha salido el parásito una vez ha madurado.
PortalFruticola.com
Estas hermosas agallas en el envés de unas hojas de una vid asilvestrada están provocadaspor el hemíptero Viteus vitifoliae causante de la filoxera de la vid.
Agallas de Retinia resinella sobre tallos de Pinus Sylvestris, fotografiadas en el Puerto de
PortalFruticola.com
La Morcuera en Madrid. Las identificó el experto Diego Gil Tapetado.
Otra agalla de Retinia resinella en la base de una piña.
Agallas en Pinus halepensis cuyo causante es un hongo de la especie Endocronartiumharknessii. (Gracias Diego Gil Tapetado).
PortalFruticola.com
Detalle de otra agalla como las anteriores.
Llamativa deformidad en el crecimiento de una rama de Pinus halepensis fotografiada en elmunicipio gaditano de Jimena de la Frontera, causada por la parasitación de un ser depesadilla a medio camino entre un plásmido, un virus y una bacteria, llamado Candidatusphytoplasma pini. Estas deformidades enanizantes reciben el nombre Injerto de Brujas oEscoba de Brujas.
PortalFruticola.com
Detalle de una escoba de brujas fotografiada en un pinar de Castellitx en la Isla de Mallorca.El Candidatus phytoplasma pini provoca un crecimiento enanizante de las ramas, las hojas ylos frutos de un pino. Curiosamente las semillas o piñones producidos por las piñas de estosinjertos de brujas son perfectamente viables, aunque de ellas nacen pinos enanos por estarparasitados por el phytoplasma.
Crecimientos agalliformes, llamados Teliosoros, en el envés de una hoja de Lavatera cretica,fotografiada en el Castillo de Almansa, provocados por el hongo Puccinia malvacearum.
PortalFruticola.com
Detalle de los teliosoros repletos de esporas de Puccinia malvacearum.
Numerosas agallas provocadas por Rhopalomyia setubalensis sobre los tallos de unaSantolina rosmarinifolia, fotografiadas en Miraflores de la Sierra.
PortalFruticola.com
Otras agallas causadas por Rhopalomyia setubalensis sobre Santolina rosmarinifolia,fotografiadas en la Cuanca Alta del Manzanares.
Monstruosa tumoración en el tronco de un Quercus pyrenaica, causada por laproteobacteria parásita Agrobacterium tumefaciens. La infección empieza cuando unabacteria arrastrada por el viento logra caer sobre una pequeña herida en la corteza delárbol. Entonces se introduce en el espacio intercelular de las células de la víctima y empiezaa reproducirse. La bacteria también puede propagarse por la picadura de un insectoxilófago, que lleva pegados en su probóscide Agrobacteriums procedentes de otra plantaenferma, es atraído irresistiblemente por el aroma que emiten las heridas de sus plantas
PortalFruticola.com
favoritas, especialmente fenoles y al picar en la herida transfiere la infección.
Detalle de otra tumoración por Agrobacterium tumefaciens. En el interior de su citoplasmala bacteria parásita contiene un fragmento libre de ADN, un plásmido, que se ubica fueradel núcleo. Cuando la pared celular de un Agrobacterium entra en contacto con la paredcelular de la planta, le transfiere el ADN del plásmido, éste se integra en el núcleo de lavíctima y, aprovechándose de sus mitocondrias, las obliga a sintetizar sustanciashormonales que modifican el crecimiento de los tejidos de la planta, hasta formar estasenormes tumoraciones que son el hábitat ideal del parásito. Allí dentro el Agrobacteriumtumefaciens se alimenta y reproduce y por las grietas del tumor emite bacterias-hijasexploradoras que son arrastradas por el viento en busca de una herida de una nueva víctimao bien son transportadas por insectos xilófagos de un árbol a otro.
PortalFruticola.com
Edito esta entrada dos años después para añadir esta curiosa y también hermosa imagen deuna deformación tumoral en forma de abanico, casi tan plana y delgada como un papel, querecibe el nombre de fasciación o cristación, de un tallo de Euphorbia dendroidesparasitada por un phytoplasma, seguramente el Candidatus Phytoplasma euphorbiae, un servivo más simple que un virus que no puede vivir de forma independiente, sin membranacelular ni orgánilos citoplasmáticos, que penetra en las células vegetales, su trocito de ADNse integra en el genoma de la célula parasitada y empieza a "dar órdenes" a los orgánulosen su propio beneficio, provocando este crecimiento anormal en el tallo y las ramas de lalechetrezna. Sería el equivalente a una agalla causada en este caso por un plásmidosemejante al Candidatus Phytoplasma pini, que produce las escobas de brujas o injertos debrujas en los pinos.
Fuente: Jardin-Mundani
