79

Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

  • Upload
    others

  • View
    3

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

������������������� ������������� ������ ����������������� ��������������������������������������������������������������������� �!��"��� �"���������������#�����!$������� ���������%�������������%����������&��������������������������� �� "� '�����"�������(����'�����"������� �%�����"���������"������������������������&!�������)� *���#�!���!�+,,-�

Page 2: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

���������������� ��� ��������������������������������������������� ������!���� �"�� �����#�����������������"����!��$%%�����#������%��&�"��������%��&�"����$�!�������'��(����%����(��������$���������%��#������)��������������*$����!�����"� ��!�'������!�+�������%��������#�������������!������!�'�������������� ,�����!�����������!���������%�!���������,������!��������,���������������������������������"� ������!��"��'����($���-���%�.��#�����������������"����������%�����!��������!�#�����"�$!����������������%���������"��!$"��������"���������$�#��#�����#��������������!�(��!��������%��%���#����������!���(���$�������%�"����,�+���� �����/�"����/���������!�+���,�)����������%��&�"������#$�!�!����%����(,��������#������������)�$�!�������� 0� �������$����!$�����%������������&�"����� ��������������������1���"��,����,���(���"��������,��""�$������!������������!��������,�����"�������%��"���!��������*�����,���$���� ����

Page 3: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�������������������� � � � � � � � � ������ ������������������������������������� !���������������� "#��� $ �%�������������&���������������'������!�'�������������������'��!����!�'����������� "(���) ������������*����+!�����������!�����������������'����!������ ",�� " �������� �������������������������&����������!��������� ����������� -.��- �������� �������������������������&����������!�������������������%����� -���/ ����!����������01�������������������������������������������%������ -$�� # �%�������������������'����������������������� -)���'

Page 4: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�������������������� � � � � � � � � ���������� �������������������������������������������������������������������������������������������� �� !���������"���#�����$���%�$���$���������������������������������������������������������������������� &�� '��(��"�������$������"������%��������������������������������������������������������������������� )�� *��+�,����������,���-.$#���$�,/���,�������%���#������������������������������������������� 0�� ��+�,����������,���-.$#���$�,/���#�������������������������������������������������������������� 1�� &������,������������$���%���,����������,��$�������������������������������������������������&2���)�������,������������$���%���,����������,��$��������%���%��������$�#�$����������& ��� 0�������������$��#��$�#�����������#����#������$�����%����������������������������������&!�� 1��3����$��#��$���#���$$���������$�#�������#����#���������������������������������������&'�� ��

Page 5: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�������� � � � � � � � � ������������������ ������������������������������������������������������������������������������������� �� �!�"���� ������������� �������������������������������������������������������������������������������#�� $�!����������������������%���� ������������������������������������������������������������ &�!�"���� ���������� ���������������������������������������������������������������������������������'�� �!���������������������%��������%�����������������������������������������������������(�� #�!�"���� ��������������%����������������������������������������������������������������������������)��� ���"�������*��� ���������*�����������������������"������������������������������������'��������'��� ������������������������������������������������"����������������������������'��(�����������+����� �������� ���������������������������"����������������������������'$���)�����������������������%���� ��������������������������������"����������������'&���*�

Page 6: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

������� � � � � � � � � ����������������� ����� ���� ���������������������� � ��� ������������������������������������ !���"�����������������������#������� #���������������� � ��� ��������������������� $��������� ����� ���������� #���������������� � ��� ���������������������������������� %��&��

Page 7: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��������������� ������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� � �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������!�"�� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������#�$��%�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������&������'�����'����������������������������������������������������������������������������������������������������������������&������(��������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������)������(��������*�������������������������������������������������������������������������������������������������������������##������"������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������#&�+��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������#,������'�����'��������������������������������������������������������������������������������������������������������������#,������� ����� ������(��� ������������������� �����������������������������������������������������������������#)�����������"������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������-.�(�� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������-)����� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������./����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0,����� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0/�� �����

Page 8: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �������������������� ��������������������� ��������������������� �������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������� �!������������������������������������������������������"������������������������������������������������������ �#������������������������"��������"������������������������������������������������������"��������������������������������� ����$����������%������������������������������������������������%���"�� %�������������� %��������������������������������� ��%�������"���������������������������" ��������������������"����������� ������������������������������������������������������������������������������"������� ��������������������"�����������"�%������"�������������������������������� ���� ���"����������������������"������������������"�������� �� �&

Page 9: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������������� ������������������������������������ �������� ������ �������������������� ���� �����!!�"�#��� �������$ %����!!�&'������������ �������������������(����������)���������(������������ �������� �������*��&���� � ��������������������(�+&������� �������������� � ��������������� ��������������������� ����� ������� ����������������������� ��(�����,&���� � ���� �������������� �������������-���������!!�&'�.����� ���(���������� ����������������������������� �����(������ ��(����������� � ��(���������� ��������������� �������������������� � ������ ������� ����� ������� ����������������� ����������������'��/������� �������� ��� ����� �������� ������������)���������������������� ����� ������ ���(���� ��������������0����-� ������(�.����� ������ ������� ������� �����!!�&'�-������������ �������� ������������ ��(���������������������%������������������������� ��� ������������������1��� ������ �����0 �� �����!23"�#��� �������$ %����!!�&(��� ���� ������������������� ��������.����� �(��������� ����������������������� ���(���������������������������� ���� ����������� ����������������������������� ����������������'��!!4"�������������5��� ����!!2&'������������ ����0��������� ��� ���0���&� ��������� ���� ���� ����������� ������������������� ���������������'�#������)����� � �������� �������������� �����������������0��������� ��� �����6��)����!73&������������������0 �� ����

Page 10: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �������������� �������������������� ���������������������� �������������������������������������� �������������������������������� ����������� ������ ���������������������!�������� ����������� �"���������������� �#�������������$���%"�������������������������&��'�����()*�+ ������������!��)))�!�,�� ������������������������������� ��������������������������������������� ����# ��������-���������������������������� ����������������������������������������������������� ���������������� ������������������������ ��!��,���������������� ������'������ ���� ������� ������� ����������������������������-� .�����/��"������������� ����������������0���%#1������������!����2����������������������� ������������������������ !�"3���%4���5�������!�����(��������������� ���������������������������������� ���������������������/��"��!�0�����%6�����������-��������))�������������� ����������������� ��������� ����������$����/���$��������7�������� ����-� .�����/��"��������0������%8����������4����� %���� ���))������������������������������������������������������������� ������ �������� ���������� ���� ����-� .�����/��"��!�$� ����������������� ������'����� ���������������� ������������������������������/��������� ���������%����������������#�������!�� + ������������������������ ������ ������������������/����������#����"������������� �������������������-�7��#��������9����,3:��!�0��������������������������� ��� ��"��;���<�������-� .�����/��������� ������������������#�������������� ��� ��"��;���,�����<����������#����"�������� ������ ������������������!�+ ��"��;���<�������-� .�����/�������"<-/�������������������(�����������������

Page 11: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� !���������"�#�����������$���!����%��"��&�'���#����������())�����*����#����$���!��������������������������#���������������������������#���#�%+�!�#������,�������()-�&��,�����.�#���/��������������������-(�((� �������*����#��������'��#���0�� ������#����������%1�2��3+�������())-&��+����*�� ��������#��#�����#����������/��#���������'�����������������/��#�������������*����$����������"������ 4#����/��*��#�#�����������������5!���#������'����#���$�����#��$�������2*�#����������������������������������%���!��()6�&�����*�$��������������������*���!��������'��������������!���#��'��������*����!�����!#�!�������#����#�����������#�������$����/�����������5!���'��#����#�!����7������������������7�������8!���#��#!������������*�����������2���!��������������'���������������'������������!�������������*��������*��������/�'������9*'�����/��##!�������������'����������������������4#����/��*��#�#���������������$���!�������������'���5!�������������#����#�����������������������!����������5!�������������*����!������������������������$2�������#���#�4#������������*���!������������������*��#�*�������������/����� �� ,���/����/2�����"+7:�������������#����#��������$2�����������!�����������%���;�(-���������2���������<��=&������$����������������������'���������#���#�$��##����'����2�!�/�����������'��%(��;�����&��$�������%>��������()�?�@��#���())0&�������������������������/���������������#���#�#�����**��.������2�(���2���������%���#���������())6&��1�# 2���$����������������������������������������#������������������'�������#���'��������/���#���������#����#���'����#�$$���$�!��������������

Page 12: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ����������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� !"#$����� %����&��������������������������������������������������������������'����(������������%�������()�������� !!!$������������������������������������������*���������������������+����������������������������������*������������������������������������������������,����������������������������������������������������+����)�����������(���������������������������������������,��������������������������������*�������+�������������(���������������������������������������������������������������������-�����������������*��������������*������������+������������������������������������%����&������*���./0122/3/456784490/:56����.;6<85=>41=5�����������������������'����(������������%�������()�������� !!!$�������*��,����������������+����������������������������������������������������������(�����������������������������������*��,�*�����������������������,��*���������������������������?�������%������������������+���������*����������������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������%����&�������������������?����*���������������������������������@��������+�����������+���������������*�����������������������������?���������������������*�������,�������������������������

Page 13: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������ �� �� ��������������������� ������������������������������������������������ !"�#$��%�������$%�����$ ��$����&$ �'�����(��$� ����)�*+���,-�&$ �'������$�(��$� ����)��.���,-����&$ ���/����(��$� ����)������,0�1��'��� � ��-� �!' �2$����������������$�� ����������������������������%�$�2$����3�������4����������5� �����0���������%�$�$�����&���$��3��� ����23�$���'��� � �������-����������$��$����������������-�����%������������� ���������$�������$%�2��������%��$�����������2���$0�&� $����$��3���%������$������$%�$���������%�����%��������������%��������������� 4��� �2�����%��$����0��%����� ��������$� ������������%3��$������������������-�����������4��� 4��������������$������� ����� �-� �%���%��%���6����������� ����� �����$������������%��$������$������2�0�'��� � ���7����2$��%���$�� ������1���$������-�����4����� �2�����%��$����0�� 8�����8 ��������� �%�����$�����������������$�����$������$%�$�����$�2�������������$���������2����$������4�3�����$��3�4$�("�%�$������"��������+9:;�"���������� 0��++�,0��%��$������4�3�����$��3�4�2$��%�$������3����������� ���$�$��%���6�$��2��%���%������%��$-������� � 4�$��������$���$0�8�$� �$��������$���$�%3�����2��

Page 14: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��������������� �������������������������� ���������������������������������������� ���������������������������� ������������!��"�#��������������#�������������������������������������#�������$��������� ���������������������������#������������������� ���$�������%���#������&!����' �����������������������(����������������� �������#������������#��������������� ������)������������������� ������ ����� �������#������$�#������������$�* �+�����������������"�������������� ������������������#�������������#�������������� ��������#���������� ��������"�#���$������,������-...!��� )�������������� ���������������$�������� ���$������/ ���������������0��#��������������� ���������������������������������������� ������������������#�����������*������� �����1 ���-...��2�����",23 ���������������������������������#��������#������������.�#���������4����������� �������.�#�������������������������#������5���������������6���#������#������������� �������� ���$������������7��..�#-!�� ������#�� ��������������������������������������������#��������������������������������� ��������� ���$���������������������������8�$�������������������������� �������������������������� ���$�����������������(��������)���������������# ������ ��$��������������� �������"��$�)�9�..�#���8�9����������������#�������������*����:�;�����<�)�������� ����������� ������,�#����� ��8�� �����������������������������,=������������ ������������������ �����������������������������$��������������������������� ����8��(�����������������������#�� ��������' ����������������������������������������5�#����$���-6�#�� ����� ������#�������#��������������������������������������������#���������#�

Page 15: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��������������� ��������������� �������������������� ��������������������� ������ ���� ���������������������������������������������������������������������������������� �������������������!��������������������������������������������������������"������������������������������� ���� ����������� ������#� �����" ����� ���������������$�%��������� �� ����������� ��������"������������������ �������������������������������� ����� ������������&�������������� ������������� �� ������������������� �������� �������'�� (�)*$����+����������,���-���������./0123/034506/785209:;�4����������������������./0123/0348<2=7<2/:3���������� ������������������������� ������ �������./0123/034����&���������� ��������� ��������������������������������� ����� ���+��������������� ������������� ���� �������>������"?��������������� ��>�����������?����)*�*��� �����@�737 7 AAB ��)CDEDF �����A74������������������������������������������7���� �������������������������������������������� ���� �� ����������� ���������G������������������������������������������������������������� ����� �������������������"����H����I� ��������� ���� �����J���)*K�L�>H>>�MNN)��������� ������������������� ���44

Page 16: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �� ���������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����!���"���������������������#$�%���������&����������������#'�%���������&�����������#�������������()�����%)�����������������������������������������"�������������&����������������������������������������*������+����������������������������������������������������������������()�����%)��������,���������������������������������������-(.���������������������������������������������*����������������������������������������������������������/�������������������������������������������������������������������#0*/&������������������1�������������������������� +��������������������������%)�����������#2�3��&�����"�����������������������������������������������#0��4��������������*5�,�6�,����%77�8�+������6���������9�������0�����:)):&�����������������������%)!))�����%;!))�����"����������������"����#<������%7=�8�>����?�@�����%7�;&��A�����/�AB+����"�����������������������������������������%)������������+���"���������()��������������������������������������������(�=��������������������������������������"������#����C�%))��:&��D������������������������������������������������������������������������()�����%)������������������������/����������

Page 17: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������������� ���������� ������������������������������������������������� �������������������� ����������������������� ���������������������� ��������������������������� ��� !���������������������������������������"������ �����������"�����������#�� ��������� �������� ����$��������� ������������ �� �����"�����%������������� ��������$����$������&����� ��#����������� ��$�����������'�� �����������������������������������$����� ������������$����������� �������������!�����������������"�����"$�������$���������������$�� ������ ��������"�� ����� ����� ����$���������������� ��������$�������������(����"�� ����������������������������������� � ���"����������������%�� ����������������������� ������ �����������������������)� ��������� � ���"����������������� ��� ��*��+�',���� �� ��-��)'(�)�"�����. ��#��,����-����$������������������������ ������������ ������������$������������������������������ �������������������������� ����� ������������������������� ���������������������� (����������������� ������ ���������� ���������"�/��0������ ��/��0��������1. �����"��������� ���������������� �������"����� ��#������������������������� ��������������'�� �����"������ ��������������� ���$�� ��������$����0�$�� ���������$�� ��������0�� �2������������������"������������'�� ������� �������� �������� ��$���������������� ���������������������� $�������������� �� ��%��"�������������������#��������������"������������"������� ����������� �������� ���������������������������������������������������3�������������������������"��� ���������� ����"��������'�� ������4������� ������������������������������

Page 18: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��������������� ��� �� ������������ ��������������������������� ��������� !"�# � ����� ������������$������������ ������� ��% ����&��������%��$���� ���&�����������%����'�������% ��������%���( ������$����"�)��%���% ���� ���%����(� �(��������������������(���� �����' ��% ��%�����& ���*%&�������+ ��� ,��� -!"�#&��'����%�� ������%�� ���%����(� �(�����������% ������������$��������� (��&����������������%�"�����������������% ����� �'���'���������������.��&����"�/�� ��������$����� ����&��'�%�����������%����(����& ������%���� ��& ��������� ������������� ��$���� ������$�"� �� *�'��$(���% �'�����$������$�(� �'(������������'������������$(��&������%� ���� (��&����(� �'��%��������������(��&���& ����0�$��� 1!"�# ���'��$��&����&���������(����% ����������%&���&��'�%����������(���� ��� '&%����� ���$�(������2������������)����&���� !"�2�&��������'��%���� ��� '&%�(����������� ��&���'����� �$���&�� �����(������$���������' �������&�������������+ �� ���- 3�#& �� ������"�4���!��#������!"�2 ���&������$��� '&%�(�������������������'�%� �����'��,�� �����&���� ���������� �����'�%� ��5����� ����'��,�� ��5����� �������&���� ��5����� ��"�+����'��,�� ������������ ��'�%����&���'��$� �� '��,� ��$�'%,(��&��� ��� ���&��������% ���"�6���( ���� � ����&����$�� ���$���������������� ��-78�& ���� ��'��� ��� ������� ��&���% ��%�(��&������$"�2�&��������'��%���� �� ���$�(������������$�2������������)����&����� !�������������������(���9�����������(���99��#������!"�:��������&��������& ����&�����'��$�&(&����������$�������������$�� ����������� ���"�*�����(���9���&���� ����� ����&�����������������$��������&����;�4��������� �� ��

Page 19: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������� ������ ������������������������������������������������������������������������������!��������������������������������������������������������������������������������������������������������������"�������������������#���������������������������������������������������$��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������%�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������&�"����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������'��������������������� ���#�('� )������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������!������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������*������������������������������������������������&"�������������������#�(������������"������+,+-�

Page 20: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������������� ����������������� ������������� �������������������������������� ����� �������������� �������� ��������� ������ �������������������������� ����������������������!�������������� ����������� ������������"#� ��������������������������� ������������ �������$���������������������� ��!������ �������$��!���������� ����$��!���������������$� �������$� �����$������� ����� ����$�����!� ��������� ������� �������� ���������%������ ��������������&� ��������� ����������'���������������(�����������!�������� ����&� ��������������� �����!�����������������������������������)������")���&� *���+++��&����������� �����������!���"�$+++���� ��������� �������!��������!���������������������������! ������������������� ����&������ ��!������������� ��� � ��",��-����$�)����.�������)� ����.��� ��� ���$�!� �������������-��������&� ����������� ������ ���������������� ������� �������������������������������/0//�����/1�������������!��*�����")����/���� �������2��.����� ������.����� ��������/0//��++���� �����������!���������������������&� �� ���� ����� ����� ��������������������������'�� �� ����� ����� ����������������� ��������������������#�������������������������������������������3�����'������������ ����������������������������$�����4 ��*���3������5������&��������������!� ������������%��������������!������!� ���������������������� ���������� �����������������������-������������� �����������&� �������� ��#���������#���� ���������������� ������ ������������������ ��".����� ������.����� ���������%����������#���� ������

Page 21: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �������������������� ������������������������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������!�����������"� ���� �����#���$�!%�����&!������'� ��������������������������������������()((����������������������$�����()((�*++����������������� �����,-.��������������������������(����������������������������������������� ����� ��������� ����� ��������������� �������������/��������������������������"��������������������������������)0��������������������������12�� ������������������)0��������������������������������������������������������� ��������� ��������3������������������������������������"������������������������������������������������ ����������������4������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������5������������5���������,,6���3����������"�������������� ������������������������������� �������������������2���������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������� ��������������� �������������������������������������������������������� �������������� ������������������������������4���������������������������������������������������������������������������������������������������$����0���0��7�+������8���$��,,-�������������������������������������0���21�%���+��(������,,����(������������������������������$�������������������������������������������������������������������2���������0����������������������20�� �

Page 22: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������������� ������������������������������������������������������������������������� �!��������������������������������������������������������������"���#����$�����������%%&����'�������������������!������������������������!��������(���������������)�������������������*�!����������������������������������+���������������%,%������������������������������������������,������'�������������������������������'���������������������������������'����������������*'���������-�����.����������������!������'������������������������������*'�������������������������'�������'�������������-�����.����������!����'���������������������%&/����������������������������'�������������������'�� ���������������������������������������������'����'���������'�����������'�����������'��������'��������������������������������'�������*'�����'������������������������������������"���#�0�$�����������%%&����1�����'����������'��� �������������'����'����*'���������������������'�������'��������������������������1���������������������������������������������������������'�����2����� ���������!���� �!������������������������)�����'������������'���*'�������������������!����'��������������������������������!��������!��'����������������������������������������������������������)��������������������!�������������������������������������3�!������������'��������������������!������������������������������������������!����������'������'�����������������������������!��)���������������������!������'������'�������� �������������������������������!���������������������������������������������������'�������)������������������������������������������������!����������'������'���������������������������

Page 23: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ����������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������������������� ���!�����"����������##����$�������������������������������������������������������������������������������$��������������������������������� ��������������� ��������������������������%����� ��������������������������������������������������������&���������������������������������������������������������������������� ���������������������%����� �����������������!�����������������'��'������������()����������*������������*���������##+���,������ ��������������������'�����������������������'��� �����������������()���������������������������� ��������������������'����������� ���������������������-./01-213456�������)���������������������������������������������������������'�������������������������������������������������������*�����������)��������������'7�����������'��������������������������������� �����'��������������������)�����������������������������������������'������$��������8999�����:������899��������������������������'����������88������������������������������������!'������'������

Page 24: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������������� ������ ������� �������� ����������� ������������������������� ���������� ����� ���������������������������� �������������!�������������"������������!�����������#$ %&����'�����������!������������' �������� ����� �� �(���� �)��� ������ ��� �''���������������!�'������ ������ ���������������� ����� �����������������������*�+ ���,�(�*�+ ++$�,�������������������*�+ -%%,�(�*�+ +.��,�����'����������������*�+ #�#,�(�*�+ +++� �������''��������������������������� ������������������� ����� �������� ���������������!�'������(�*�+ ��-� �������� �������������/������ ������������ '�0 %%�1�+ �%�������������������������������������������������/������ ������������ '�# �$�1�+ -#��������������������� �2������ �,������� ������������ ������������������������������������� �/����'�������������� '������ ����'�����������!� ���������������������������'� ����� ������������!������!����������������������������'� ������������,����� �!�������� ����� ������� ���''����!�'��������(�*�+ #+0� ���������� ������������ �������� �����������������!�������� �������������� '�'����(�*�+ +���������� �������� ���������������������� � ��� ���� ������������

Page 25: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������������������� ������ ���������������� ����������������������������������������������� ������ ������������������������������� ����� � ����� ����� �� ��������������� �!"#$%&'()*#&+$,)*) �����-������� �������.��/�� �0,1234214(*#$'5"3+&& ���������6����7�����8�9�9�� � �:")+)''$%)(+15)');1% �������8���������� ������������������������ ���8������� �� ����������������������� �9��������������������������������������������������� ��<������������ ���� ����� ������� ���� ����� ������ ����9�������������8��9���������� �9���������������������8���� ��=��������� ������������������������ ���� �����������������������8������������� ����� �����8���������8���������������� ���� �������������>-�?������@��=�����9����������������� ������ ���8��������8��9���������� ����������������8��������� ���A�������������� ������������������������� ����������� ���� �� �B*3C)'*3'� �������������������������� �DE5*3#$F3#5)(#$')53)(>=�8����@��A������������������������������� ����0G(*#$'5"3+&& �!G()*#&+$,)*) ��������������9������� �������� � �H#&$;1#1'(F1;5*)*1' ������������������������ �9�������� ���������� ���I���������������������������������� ������� �� ��������� ����� ���������������� ��A����������������9�������� �������� ������������� �J)3%1+$;(%)51+&5)12) ���������8���.8���7�� ������8 �KEF"$'1'();)+$C1'��=������������� �9�������� ������������( ���

Page 26: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������� �� ��� ������������������������� �������������� �� ��� ������������������������ ���������� ������������������������� ���������������� ����������������������������������������������� ������� ������ ��������� ! �����"#$������������������ ����������%���&����������������������������������������'����� ��������$�%���&������������������ ������������������������������������ (��������������������������� ���$�%������)��������������������������������� (���������������������������� ���$�* (������ �������%���&������������� ��������������������������������������������������������������� ���$�&�������������� �������������������&�������$��+�� ������� ������ �� ����� ���������� �������� �� ��������������� �� ! �����,#$�-�� ����������������������������� �������%���&�������� �� � ���������������������������������������������� �������%���&������ ��.�/$/���������.�/$//�������� ����#������������ (������ �������%���&�������&�������������)����� ��.�/$//�#$0������� ������� ������������������������ �� ! ������#���������� ������%������)�������� �� � ���������������������������� ��������������� �� ��.�/$///#$������������� � ������ �� � �����&������������������������������������������������������������ ������� �������� ���%������)���������� �������������������������������������� ������� ������(����������������������������� ������� ����� ���������������������������������� ������������� ����$��

Page 27: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������������� ������ ����������������������������� �� ��� ����� ��������������� ������ ����������� �� ������������������ �� � ���������� �� �������������������� ��� �� �!���������� ������� �������������������������� �������������� "������� ���������� ��� ���������� ������ �������� ���#������������� ��� ��������� ��������������� ����!��������$ ������#�%�&�� ��������������'#��������( ����� ���!��������������� ������!� ��� ���!������� �� ����������������)��������� ������������������ "������������ �������� ����!�������� ���� � ������ ������ ������������*����+��"�������������� ��������� �������!��( ������ ���������� ���������������!�����������������,���������������������� �������!��( ����*��������� �*������������ ����������,����� �������� ���� ����� �������������� ��� ������ ���-� ���� ����!�� ����!����� ����'���� � �������.'��������������������������������������������������� / �����!�� ����������������0����������� �����1234562360�!! �����7 �������� �89:5;5<2=>60?5663@ �AB0:>;565<>C ���������D�( �������� ���E9FG5<>60FG?:925<G5��)��������������!�� �������������� ������������H�������������������������.���I=@9CG6052@G:9J525 �AB0:>;565<>C �����123456236��!!�����������������������!�� �� ������� �������������H���������� �� � �������������&��*����+��"�����KB02@96;=3::G �����123456236��!!��������������L������������������ �������������*��������� ����*����������� (��!�� ����������������L���������������������������� ����!�� ��������������������� ����!!��������������!��� ��� � ��� ���!����� ����������� �������������� �� ����� ���'� � �� ��� �����������!� ���

Page 28: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������������� ���������������������������������������� ��� ��������������������������� ��� ������������������������������������������������ ����� ����������������������������������������� �������������������������������������������� ���� ��� �������� � ��������������� ������� !"�#$��%������������������������������������������� � ��� ������������� ����� ����&����''$�������� � ��� ���������� ���������������� ����� ��������������%������������������������������������������������������������������������ ����� ����&�����($������������������������&�����)$��*������������������������������� ����������������������� ���� ��� ��+�� ���,������� � ��� ���������� ������������������������������������������������ -�����,���������������������������������������� ���� ��� ������������������.����($������������������������������������ ����� ����� ��� ����.�������������������������������������������������� � ��� �����/01$,�� �� ������������ � ��� ��������� ����� ����/''$��.�������������� �����/�2�����������������������3������'#1#$�� ����� ������ ��������������������� ������ �� ����������������������������� ����� ��������������������� ��� �������'1$��.�������%�������������������������� ��� �������(#�'2,�������������������� ���������������������������������������� ���� ��� ����%���������������� �������������'�$��� ������������ �� �������,�456789:;<=787,�>8?@7A8?A����,�B5689<ACD?;::,�����E56;FC7A7GFH,�� ����������� ���� ��� ���������������I��������������,�J�������K���� ���,�4D9<H:A6;:H=7F@D:,��������� ������456789:;<=787������������������������B=FL?MLFM689<ACD?;::�

Page 29: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� !��"#�����!��"!��������$� %�������������������������������������������������������������������������� !�!&'�����!���!��������$� %���(�����������������$����������� ���������������� ���������%�������� ���������������)���������������������*����������������������������������������������������������������������+,-./0123455-6��781.40-,9-������������� �����������:-9;/<46109=>-0,?-@/;�����)��������������������������A81</,-0-6/;��������������������A812.-;;-@?,/;���������������������������:-<?,349.901,3?9.,3?-9����������������)������������)����������������������������������������������������+9..-6/01B0?@@?,?6/0�������������������������������������7?,[email protected]<?0������D81B/6,@-@/0���������������������*��������������E��������������� ���������%��E������ ��"�#F��������$���������������������������������������������*��������������$����""����������E��� �������������%����������������� ����� ����������������E����������������������������$������������������������������������� ������������������ �������������������������������$����������������������������������������������������� ����G���H�����I������������&&"%�������E������������������������������������������$�������������������������������*��������������� ����������������������������������������� ����������������������������������������������������781C4.0-<?0�����+81

Page 30: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ����������������� ���������������������������������������������������� �!�� �"��"������##������#�� �����!���$���%&�$���'�����(�)���*�+,������������#��� ���������#�#�� ���������- ���$ ����������$�����������!������!��$�����������%&�$ ���(�)������.��"���/��"����"����������� ��!������ ������#�� ���������������������0��-��#�����������!���� �� � �����$�������� !�����#� ����"���/��"����"�����������"����������� ���������� ������#�� ���������������������1�$��#��������##������������� ����������������������!��$������������#�� ��$ �������"����"�����-����"���/��"����"�����-����"�����-���.��"���/��"����"���������-���.��"�����%��23�345���2�3�336���2�3�333���2�3�33��������2�3�3(4����-����"���)��1�������� �������������"������$�������������- ���$ ������!-��������%&�$ ���(4)��7 ��$��������"����������!��$��������������-����"������ �������%��()�#�����������-���.��"��������-����"���/��"����"������ ��������%���)��1������ ��� ��� �$ ��� ���������#�-���.��"����� ��������� ���������#� ����"����� ����"���/��"����"���������-����"������1�������� � �$ ��� ���������#�-����"���/��"����"�����������"����"����� ��������� ���������#�-���.��"���/��"����"������8 ���$�� -���������������������"����� ��$������������$���(���$���������#�-���.��"���/��"����"��������-����"������7 �����������#�9�����������!������!����������� ��� ���� ������������ �!������ ������ ���������#�#�� ������ ������- ���$ �������

Page 31: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �������������� ����������������������������������������������������������� ������������ �����!��������������� ���������� ������������������������������"�#�$�$$%��������� ������������������� �����&������������������������ �������������������������������� �������������� ��������� ������������ ����������������������!���������� ��������� ���������������� ��������������'���(��������������������������������������� ���������������������������������� ������������������!�����������������������)��������)�����������)���"������� ����������!�������������������� ������������� ������������� ��������� ���������� �����������������������!������������������ ���������� ���������������������� �������������� �������* ����)������ (����!����������������������+�������������,!��������� ���&������������&�������������&������-���������)��������./0���������!� ���� �����+��������+����������1� ����������������������(��������)����������+������������������������� ��������������!+��������)����&��������������������������������+��������!���������2�&����������������������++����������!�+�����������&�������������������� ��������������� ���+��������������������3���� ������������� ��������������������+����������������"�#�$�1���&��+��������������!��"�#�$�%�1�&���� �������������"�#�$�������4��������������������������������������� ��+������������$5���-����������������������������� �

Page 32: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��������������� ������������������������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������� ��� ������������������������������������������������������������������������������ !�"#������$ �%��������������������������������������������������� �%���������������������������������������������������� �#�����������������&�����������������������������������������&�����'� '!�"(�����������)������*�*$+������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������&���������������������������������������������������&�����������"���������$ �,�����������������������������&����������������-�����������������&���������������������������+����������������������������� �.&���&�����������������������������������+������/01234014���������������������� �56789:4;307:<8=303������������������������������������������������������������ �/01234014;������������������������������������������������+�����>63<344893;<?@343A?9;����������������������������� �� B�&&��������������������������������������������������������������(����� �C��������&�/D;268==3A��������������������&��+�/@37?4;7?=78E:8<3@18?4+����������������&�������&����� ���� ��"��F� G+�������F� �������������$����������������������+�H3<:@681714;A:@68<4:A3�����>D;<?@343A?9����������������&��������������������&����� ���� ��"��F� � �������F� �G������������$ �

Page 33: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��������������� �������������������������������������������������������������������� ��������������� ����������������������������������������������������� �������������� ������������������ �����!������� ����������� ���������������������������������������������������� ������� ���"#!�$����%���$���������&������!����������� ������ �����������!��������� ������������������!��� �����!�������������������$��� ����&��������������� ���������������� �����!��� ��� ���!�������������������'� ���������������� ������������������� ���� ������������������������������ �����!��� �����!��������������!������ ��� �����$���� ���������������� ������������������������������� ������&��������������������������������()*+,-./0123,1!*4)*05/6782.,,!�9)*105,./:101!�;)*-<37010<6!������������ ����!�43,6/052=<6*,30255<-0<6!�������������� ������!�>-,32-82.<6*-131=236,6��'� ���������������� ����������!�?)*+/561.,6!��������� ��� �� ����!�@<0A13<6�3/B2=C167,10<6!� ������������������������������ ����������� �����!�������������� ��� ��������������� ��� �����D25513<6�-6,00,7,3<6!�������E���F��� �!�;/=171308<6*G/3,-270<6!� ������������������������������ ���������������!��� �����!��������������!������ ��� ���!���� ���������������������������������������������'� �������������������������!�������� ������ �����!�D<CC.1=23*B25526!�?)*5/61721!������� ��������!�H,60<.15,1*7/==256/3,,!* ������������������������������ ��� ����������� ��� ���!�������������� ������������������������I��������������������������������������� ���������������������������� ���� ������ �!������� ��������� � ����� ������������� ���"#���J������������

Page 34: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������� �������������������������������������������������������� ������������������� ���������������������� �������������������� ���������� ������������������������������������������������������������������������� ������������������������������ ����������������� ��������������������� ��� ������������������������� �������������������������������������� !"#$%�&�������������������� �������������������������� ���������������������'(�������)*��+��������������������������� ��,����������������������� �������������������������'&�-�.�./������&�-�.�.00����������� �*��1����������������������������������������� ��������������� ������������ ��,���������������������� ������� �����������������������+ ������������������� ��������������� ������� ���������������������������������������������������������� �������������� ����������������������������������������� ���������������������� �������� ������� ����������'(�������2*���� +��������������34+�������������������������� ����� ��������������������������� �������������������� ��������������������������� ������������������������������������������������� ��������������'(�������.*��5����������� ��,������������� ��,�����6������������������������������������������������������������������������������ �������������������� �����&�������6������������������������������������������������ ���� ������� ������������������������ ������������������������������� ������������������&���������������������6������������������������

Page 35: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��������������� ����������������������������������� ���� ���� ������� �������� �������������� �������������� �� ��������� ����������������������������������������������� ������ ���� ��� ������������������������������������������ ������� ���������������� �� ����� ������ ������ � ����� ���������� ������������ �� ����� � ����� ��������������������� ������ ������ ��!� "��� ������ ��������������������� �� ��������������������������������� ������ �����#������� ���������������� "��� ������ ��������������������������� "��� ����� �������� ������ ���������������� ����� ����� !� "��� ������ ������������������������ ��� ���������������������� �� �������������������� ���������������� ���� ������ ��!� "��� ����� ������������������������ ��� ������������������������ ������������ �� ���������� �������� ����������������������������������$ ������ ����������� ����������������� ��� ������������������������������������� �� ��������������������������� ��������� ���

Page 36: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ����������������� ��������������������������� �������������������������������� ��������� ������������� ������������������� !"��#$%���&�������'�())*+�,�����$����#������-�������..(+�,������$/����������%������$�������..�0�1����� 2���������������3��3���� ������� ���������1�� �3�1��������3�'��������������� ��������������������������!�#4��������������� 1 ����������������������� ���3 �������������� � �����#���� 5��2���()*.+����1��������� �� 3���()�60'�7������������4�����������'� �..�0���8������������!�#������� �� �������������#��3��3���� ����3 ����������������� ������������������������� ����������� �������1���3��������������'����1�� �3�1��������3 ��� ���� ��������� ����������1��������������� ��� ����8���������'��������� ���� �������8 ������������������������1��� �����������������8������������������� ����������� �������1 � �3������� �������1���3�����������'���������������������������������������������� (.�10'������� � ��4��������������� �����1������������������ ��� ���� ����������1�� �3�������������������� ����������'��������� ������ ������������������������������4��������������� ��������8 ��������8�������� 9���'�,�����3�� ��������������������������������������8 ���� ����1�����������8 ��������8�������� 9���4�����1������ ��� 1 ���� �� ����� � ������ ���� ����1������������ ������ ��'�-������������ �4������ ������ ������������� �������� ������

Page 37: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������������� ����� ���� ������� �������������������������������������������������� �� �������� ���� ������������������������������������ ����������� �������������� ���������� ������������ �������� �������������!�� ������"���������������#�����#����$%&'()'*+,-./%������������ �����������0%123-4%*2'&+5)162%2-**-7%��� ��������������#��������0-&&3-2-63238*+.986'53%/)*�� �:986-&&3-2'*+285)*��; ������ ��� ����������� ��#�������������������� �������������� ����� ����������������� ��� �� �����������������#��������<���� ���������������������=��������� ��� ���� ���������������������������������� ������������������ �>��������������� ������������� ���� ����� �����?������������ �� �������� ������������� ������ �������� ��������������������������������������@ABB�����#���������C��������@ABB����������������� �����#���������C��� �������@� �������� �����������C����������������@� ����BB�C��������������������������������� ������������������� ����������������� ���������� ���� ����� ����������� ���� ��@����������������C������ ��� �����"���@D�� ���A�E�C�� ���������� ������������ ������������������ ������ ������ ������ ����������������>������������������� ���������� �����"���@�������������BB�C�� �����������������������������F� �������������@ ����� �� �"������ �A�GHC������������������������ �������� ��� ���������� ���I����F�������HJB�#������������������D������� �� ��������� ���������� �@K��#���A�LBM� ������ ���������BBBC�� ������������������#��NO+4&%77%2-6)7������������� � �����I����F���������+PO+63-'&63-%'���������� ��� ������������������ ��� �������������������QO+,'&&'*+� �$*')R.S%/-*2'*+1%)T&%4-)7�@������ ����������������C������������� � �����I����F�������������������� �

Page 38: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������ ������������������������������������������� ������!�������"������� ������������#��$%�&���'()�*�+,�-.�������"������������#%�����������/�������0()*�+,-�1�!"��"��2 ���������!�������������3�%��%���������������%�3������& ����%�����4��%3���5����6��%�����3��"�����%�7�����������"���8��8�!���������&���%��7���������#��$%�&�1�!"��"�"����"����!����� ���������"����������� �����7��3���7������������& �����9"����!����������� ���������"����������� �����7������#��$%�&��!���� �������3�!"���!����2 ����������!"���"���#���� �� ��%��7��� ������3����"��������:��������;�� �<����������8������=%&���%��� ������!�������"����#����1��%�"�����"��#�%�;���;�������� ����>�?@>+)A�*�B�+�����"����� ���������',@��>*>+)�*��+�-+1���� ���������� ��7���!��%&#���1���C���"�� �����3��"���D()��EE@F)D(),�G�*-++>+F)����D()*>E*�A��.,->+���H�����%�C��!��!"��"����"����!�� ���������"����������� �����7������#��$%�&��!�������33�����3��"�� �� ��%��7���I��J%��������K%����������L� ��&#���8����������������#��$%�&��!��������������� ������"����"7���7���3�����"������&�#%��H�3�%���������#���� �����!��"�����%�����������1��������%�3�1�������&��3���"7�&����;����������7�����������M7�&7�����&�����1���N��3��2������������������#��$%�&�����O%�%���8��8�� ������������9"��������������� �������������������C��7����#���"�����������%����3��������������3��"�� ���������"���������� �����7�������������� ��7�����������33�����������#%������������#��$%�&���6�7��;M�������������������;O�%�����������1��"������������#�������������� ���������"��P%�31������"��� ������ ��������"�������������3�%����&�������;������"�#��������

Page 39: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��������������� ����������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������� !!!"������������������������������� �����#������������������������������������������������������������������������������������$� ������������%�&���������������'''"��������������������������������������������������&�������������������������������������������������������������� �����������������&������''�"��(�����������������������������������������������������������������������������(������������(���������')*"��+���������������������������������������������������������������������������&�������������+�������������������������������������������������� �,������-��������� ����������������.������������� ��������� �������������������������������������������+����������/�����������������������������#����������������������0123456789343�����:4;<3=4;=2������������������������������������������������������>12?656@6=��A124568=4;<3=�������%�����������B3CD7E=2D85CE4E=��F��������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������+������������&�������������������������������������������������G��������� ������������������������������ �������������G��������������������������� ������������������������F����'*�H�I���������''�"��&����������J�������������������������������G������������������������

Page 40: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ����������������� ����������������������������������������������������� ������������ ��� ������������������� �������� ���������� ���� ��������������� �� ������� ����� �� �!��"##$%�������������������������������������������&'()**'+',-./0,,1('2-.���&3.40-56,)5-. �����78�������"##$%���������������� ��������� ������������� ��������� ���������� ����� ���������������������� ���� ���� �������������������������� ���9���������� �������������� ��������������� ������������������� ���������������� ���������������"##$%��������������������������������������� ������ ��������� ��� ����� ����������� :���������������;;;<�=���� ���7�������������3��;;;%���������������� ��� ��������������� ���� ��� ������������� ������ ��������������� ��� ������ ������������ ������������������>����� ��������������������������� ��� ������� ���������������9������� �������������������������������������� ������� ���� ���������������������������������������� �����:���������������������������� ����������� ������������������ ���������� ��������������������� ������� ������������������������������������������ �������9�������� ��� �7���� ����� �������������������������������� ���������������� �������������������������������������������� � ������������� ��7����� ������������� ���� ������������������������� ����� �����?�������������������� �������� ��������������� ���������������������� ������������������������� ������������������������������������� ��7������������������ ���������� ������ �� �������@� ��� ������� �������� ��7�������� ��������������������������������� ������������������7��������������������� ������������������������������� � �������������� ���� ������� ���������� ��� ��� ���������������������� ��������������� ����

Page 41: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ����������� ������������������������������ ������� !"#$%&%'#(����) !%*+,"-.%*%/����0�������� ���������������������������������������������������� �����1�����������������2�������3�����������������3�������������������������0���4����5��������1����4����������6������������������������������2�����������������������3�����7�����8��������������������������������9����������:�������������������� �������0����������3������������������������������������������������/��������������3���������3����������������������������������;��������������������������������������������������������������������������������/��������������������:���<��4���������5��=;�9�;�����������6����������������������� ������������������������������������������;�����7�����>�/��������������������������������������������������6�����3��2�����������������������������������������������������������������?��������5����������������������������3��������������������������3��9����������������3����������0�����������������������������������������������7������� �����1������/������0�������������3�����������3/�������3��� ����������3������ ������������3������������������������������@��� �����11������������������������3���� �0������0���������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������0�������A�����������������3��B��?���������4����5����/��������� �����11���������������0�������� �������4��������� ������������/�����CDEF-&#&!%'%"-G#&/��������:����

Page 42: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������ ������������� ������������������������������������ !�����"##"$�%�&���'��(���)�*����(���������&+����&��*&���&(,�&�+-�.�%���(&�������������+*����&���,�,���&)���������&+��,�+����������������&��������(�����������&�&�+�&��*�����&+�*�(��&+*&)&*,�������&����+*��,&�*������+�������&������������(&����)��&�(���-�/����,�����%��&����������*���������+*�����+���������(&����)��&�(���������������*&*�%���������+*&+�����)��&�(������������)&*�������%&����+�������&��������,���-�.&������&����&���(�,�*���*&)���&����+*��&����,���&�����(&���� �&������������0&�,���12$���������+,����,�����)&�����������+*���������)��������&������,������34�5�6��7 �����+*�84��5���69�5����������:��������������-�;<5=��<���6> �?�����5<��@��� �7 �<������� ������+*�3���65� �<����5 ��<�5<�����:�(�������������+*������&+���&����(&���� .�(��+�"#ABC�D�����+������-�1222$-�E<??��� ��> �� �����:�������&+������������+*��������%&��&+�����)&�&+&����������������+*����:���������&�+�&+�������������%&��&+�%�&���&��%�*����&������ .�(��+�"#AB$-�D�,��&��&��������(,+*�+��&+���%����&���(,���&����,���&�����(&���-��.�(&������������������)��&+��,�+��*�������+�����*&���&(,�&�+��+*��(,+*�+�������&�����&+������&���,&�*���&�&���������&+*&)&*,�������&��-�D����&���,&�*���,���������+:�&)�����%���������&���*�%&����&������&����,���&����+*�(�,�*���*&)���&�����(&���-�D����������(�&��������+:�&)�����&+���&����,*��84��5���69�5��84����9�<F7���+*�G4��6�6�<�����:���������&+�����)�&*��������*�(���,���&����+*�(�,�*���*&)���&����+*�������+�H�����+:��+���*��������&(���(���,���+���&+������&+��%&����&������&��� .�����&+�"#B#$-�.��(&)���I&+)���&)�����%���������&���*�%&����&�������)���������)��������*���,�����+*��,���&�������,��������������-�J&��&)�����%����������(,+*�+��+����

Page 43: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������!���������"�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������#�����$��������#�����$$���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������%����� ������������������� �����������������������������������������������������������������������������������&������������������'�����������( ����)*+,-������������&����������������#�������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������(����+-���������������������������!���������"��������������������� ������������������������������������.�/����!����(�0���#1��2������)**3��4�����#5���������.���677)��4����#8��������1�����#����6776-��"���������������������������������������������������������������������������������������������� �9:;<=>?@AB<=< �C=DE<F=DF���� �G:;=>AFHID@?? ����J:;@KH<F<LKM�����������������������������������������������������������������&���������������������������������������������� ������� ������� �������������������������������������������������������������������&�����������"����� ��������������������������������N:;HA@ALKF �O:;P<FFD> ����Q:;R?P@A=<DL?<��������������������������

Page 44: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������������ ����������������������������������������������� ������������������������� ����������������� ���� ������������������������������������������������������ ������������������� ������������������������������������������������ ������������������������������������� ��������������������� ������������� ���������!� ������� ���������������������� ��������������������������������������������"������ ������������ ����������������������#���"�������$� ��������%&���� �'(�� ������) �����'!�����*++*,��-�#��������������������������������������������������������������������� ���������������� ���������������������������������� ���������� ��� ���� �����#� �%!� ����./0�1�&����'2����������3� ���*++.1�&���� �'(�� ������) �����'!�����*++*,������������������������� �������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ����������������������������������� ���������������

Page 45: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������������������� ������������������ ������������ �!���"��������#�$%���&���'���������$���� !� � ���������(���)�%�!���"����*++,�������������"���-�����$���-���.� ������/�)���������0�!��/�1�����$�.������ ���&23�-���������&����456478*9+�:�*;*��� � ����<��=�!���<�����������/�$�����455*����"" ���>���� -� ����.����.�.��)������%���$�)���������.�����-?>����.�����)��# $.��.���$�.�������&�����-�$��446,784;��:��59��� ���-������������&�� )���&���� ���$������@��0���$$���������-)�������������� ���$ ?��*+;����-�$���-�$�����)���)����8�-�$������%����"����$�=���������<�?����,+8�,5�:��,A��� ����������� ��*+95��#��$��>��.���$�������������)�������$������������8�*+,5���B��-��==���� ��������)��# $.��.���$�.�������#��$���-�� "���-��&�"���*8�A4�=��� ����������/������B����0��-)���4555��(����%��>������$��$��>��"�-������)��-���$����.�������-�%��>�/�>����"��-�����"��$��<-��������,96*7849*�:�499��� ����$�����$��������������������$��� >�#���>��4554�����.�.��)���%�����>�����)����������.����0�!��/�1����$�.������ ���&�3�-���/ $$��&����-����56*78*�:�*;���/�)���-?����� ���������0��/���������*+;A�� ����������>�%�� �$�-��� ����-)��C ��.���C ��������%�$>�����������-�"" ���>���� -� ����.�-���$����.�.��)�����< ���-)��-�$���=�����&���,*8*9���/���������� ������&��������������&��/ ����-?��*++*��D�� �$�-��� ���.����.�.��)�����"�$����8��-�"=��������.��$������ ���������%�������-���������%�-��������)�����# $.�-���*46*78*��:�4����/��-?��D����*+9,�� �=��$�"����>���=���������"��)����.�����"���������.�.��)�=�= $����������B�$�$��&�����"����*;6�784+��:��*����/� �-�������������� ���)�"�����*+�9��0 $"�����.8��)����$>�E-���$����.E�����)��# $.��.���$�.�������������&����*6�78�����9��

Page 46: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ����������������� ����������������������������� ���������������������������������������� ����������� ���� ���� ��������!��"�!���# $�%�����&��'����'��� �������(��)*���+�������,����-����-����.� ���'������/����0���� ����������'�0� ����0���0�1����2����3�0� �0���4��&�����5 ������������4���� ��� �6������ �������� ��7�����0���4���� ��� �'����� ��7������4'8498��8������� � �����.��7���� � ���� �����(�� ������-������ ��7����:� ��������7������ ������ ��2�� �0������������ �������� ��������������7�������!$���"��;<�����������.��� ��6�7������2�����������7����������$���������������� ���������� ��# $=��-��'����)���+�3���*0���������-������� �������7������(0�����0�������'� �6�����������"�!!�����������.��������3��� ������������� ���������������� �0������������# $���-��'����)���+�3���*0���������-������� �������7�������(0�����0�������'� �6���������<;�"��>>�������?�������������������� ������������������� ���0���0�0������������������7�������!�'������� ��'��8'@!���6������*��� ��3�4��( ����� ����������������� �������������������&������������������� ��� ���������� ����������� �������������� ����0� �A����������������'0���@@)�+$�����"���>����6� ��3����������������:� ���� $�#��� ������� ����� ���0� 0���# $�6������� ���)���+�������0������� �������7�����(�����# ���������'0���3�2 �������(�������������;��"��@�����* ��� ��(�4��� ����(��.�B� ��������3����0���� �����������������������$���0�������� ����0���� ��������0�������# $���-��'����)���+�3���*0���������-������� �������7������(0�����0�������'� �6��������>;��"�>!����-������ ����(����� ����6�����������������.� �����0����0�������0������0�� ������������ ������� ���.�2���� �0��������������*B���������������*0����<<@$���"��;�����0C�8������ ���(��� ��(���?��:87�:��������������������� � ��2�� ��� ���������0������ ������0&����������������� ������ ����������2������������� �� �������*0������)<+$����"��<���������� ���7�����;������������������������������������ �����0&�8������0���� �����* ��������-�����>)<+$�;��"���!���

Page 47: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������� ������������������������������������������������ ��������!����������������������� �����"��#�����$���%���&�������'����������!��(����!�������������)����*����+������,���+!�*��������*��#�����-�������!�.��/�,0�����������-�+��������1���2�����������������"�����������3�����4������"�������+�������#������������������!��5��/��,�����'����)�+����,��� ���������'��� ����������������������������-�������6��������1�+��"����7�����+�� ���������!��8����/��.�����*������ ����������*������������9��������)����*���+�����)*����)�����)��� ���+������4�����������:��!!����������6�)����8���4����������-������4������������;��+�����"������������)������ ������ ��<�������������1 �����4�=�����.0�!������;�������#�)�����>�����;���������8���4�������������������������'������� ���'������������������������������������#����5����8����.���������������������� �������?����*��!�������@��A��6�������������6�����%����&��������#�*��*��!��������+������6����=��1�6�� ������#��;������!�.��/�5:����������>�����A�@��>�������A����#''�����8������� ������4�������4������� ������������:���!!����������������5��)(!�������������������������+!�*��������*��#��������6�������@�������������;�����A������*��������9�����6�� ���������������*����!�����������' ��������� ����'���������*�����������������*���������������������������6�����������������:�/�.0���������A�4�������)����������A����������������-����*�����#���*�����#�B��6��������A����������4�����������������B���64������!��������������6����8���"���� �����������������������������!���������(!��������������'�*��*��!����)����*�������*��!���5��.��/�0:���������� ����.00.��<������'����� ���'������������*��*��!������������'�����������������2���*������C�6�����������.���0:�/���,���9DE�=�������)�����)��4����-�=F��=��������@�����������!�'��2���������������������������������� �������� ���'�������������������(���6��''����A��"���#����:��.0��/�..���

Page 48: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ����������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������� ��!�"�������#���$���%���������"����������&'�(������)���*�������������������������������������������������(�+�,��-�.�/�0�1�0����������������%��2�3�����4������5�������������6�2����7����%����8���������(����9&�������:���;��-���"�����8������������������� �������������7�����������������5�#�����<����7�������..��=1>������������������%�2�3�����4�������2����������.��8��+������8�����������������������������������������������������������������5�#�����<����7����=0����1�0�����?��@95�.�A���'��7�$��#B�9����A�������;%�%8����9�B����������>�C��������������.�������4���.��������������������������������������������.�������������������������������������������$���������������������?D���������������������//�/609/����2�4��9<��������'����6���8��������2�����%���+�������������#���������$������������������������#�<������)/*��0���2�4��9<��������'�����;5���������9%E��������������.��������������4��������8�����������������.���������������������������#����������8��������2�����$����������������������5����/�)09�*�0�6�1�0=6��2��������<���7'� ��8����$2C�%�������������<�$���������6��������������������.�������������������� ���"2�:������������25���������)���*���������.���������������.��������������4�=�������2������2���������������F(5:����(��+�����FG�.�0/��1�0�=��:�����5����%8����9���.�@���$���������� ����������<�������������G�"�4����/��/�%��������������������������������+��-�����������������#���:�������/��������1����0��:������7������ ���5�����4����7���������������2�����%���������������:���"�����6=��.��:�����4���������$���������/����"���������������������������+�����#���������������������������������8�����������������������������5�#�����<����7����=6�/���1�0����:��������2������:�'��8���-����>�:��������4������������������������������.�����#����8����4����������.����������.������������������>����1���

Page 49: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �������������������� �� ��������� ����� ���������� ������������������������� �������������������� ��������������� ����������������!����"��#��� ���$��� ��%&�'������� �� ����# ����������( #�)��*���+� �����������",�����'�$����-�����+%��� ����*������ ����� ����.��/��� �0�'1�����2 ��3�����������- �-�� �������� �� �������� 4����� ��������������������5 �* � �� ��+6�!������������",��1��7���� �������,(�8 ��������!&&&�9 ������ ������� �� �������� 4����� ���������� :����� ���,������%;%� ��� ��5���*��/7������7'�< �������������;�������������� � ��� �� ��������������� ��� ������������� �� ����������=������ ����-��,=��������;�2%3.!;;�>�!+���<������ ��6���4����,��?�9 � �65��������5�5 ���� 46,�����������@�,��4 6�����������!&&&��1��� � ��� ����� ��� �� ������������$������ ������������'A:���.����������� �B��������� ������ �����������������- �-���C�D9 ��5������� ��+�2!6%3.��%6�!������* ���5����E&��� �������������������������� ������� ������ ����������������� �$���������������������F�����2%3.�!%�>��%%���� ����/����E��� ��������� � ��� ���� ������ ������� ���,���9 ��G�������� ����.+�6�!��������������"�'�5���������� �������� ��� �� ������� ������������������������ ������ ����.D��7���� ��2G�3��� �G����-�����7��� ����������9 ���,��� ������ ��������"� -����������������,� ��%��>������F�������,�������� �� ���-������ �$������������������ ���1�� ����5�H�������������' :���.�������������������- � :� ��������������� ��������� ��������/��������$ ����E2�!3.�E���>��E%���F����/?����E�5��������������,���������� ���� �?����G�-� #�����������(/�EE&� ���

Page 50: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������ ����� ����� ��������������������������������� ���������� ����� ������������� �� ��������� ������������������ �������������������� ������������ �������������� �������� ����� ����������������������� ���

Page 51: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �!!"#�$%������������������������� & '()& *+ & '()& *+*,(-.(/01.-2&(// 34 5677 8647 34 96:; 8678+.<(=/.>?0@ABC 34 3645 D678 34 364; D677E./20FGH&I)&-(J 34 ;46KD 4D6;K 34 4768; 7:68DLMNOPQONQRSTUVWXPYZZ : 3:64D 3K6:4 ; 386K7 37683LW[\SXNTNVR][\SXUSPTNV 3 36DD 0_0 3 36DD 0_0LTUSXTU\RPYP[aTZV 3 36DD 0_0 3 0_0 0_0b[YZVSPVRUYcYPZV 3 36DD 0_0 3 36DD 0_0bUOZ[\NVROZYUS[P\Z[ 34 3657 363D 38 36;4 3688d[Y[ NVRMT[WXcVU [V 8 864D 8638 8 864D 8638dXTU ZVR[STZYUM[S[ 4 ;D6DD 79687 4 K76DD ;649eZUOU\RXUY[W[\SXNV 3 36DD 0_0 7 36DD D6DDfZ\PXPYNVR[\[ P\VZV 3 36DD 0_0 3 36DD 0_0g[P NYU\R[WNYZW[NO[ 3 KK6DD 0_0 3 4D6DD 0_0g[P NYU\RVP]Q[VWZ[SN 8 36DD D6DD 7 3677 D649g[YZWXUPTPVROZVZYNV 8 764D 8638 0_ 0_0 0_0g[YZWXUPTPVR\ZWXUYVZ 7 36:; D649 K 3684 D64Dg[YZWXUPTPVR/,6 _ _0 _ 7 36DD D6DDgUY[W[\SXNVR[VVPT 37 86;; 368K 37 8687 36D5hUX\T[\O[YYZ[R\ZaTZTUVSTZV K 36;4 D65: 7 3677 D649icXUVNVR[\[YUaNV 3 :6DD 0_0 3 376DD 0_0j)G=.I)( 3 76DD 0_0 0_ 0_0 0_0kNSl[\NVR[TaP\SZmP\STZV K 864D 3685 4 868D 863;nZWTUV[SX[OU\ROUTV[YZV 8 36DD 0_0 3 36DD 0_0nZWTUYPZOUSNVRZ\UT\[SNV 3 364D D6;3 3 86DD 0_0nNYYUZOZWXSXcVROP\S[SNV 3 K6DD 0_0 0_ 0_0 0_0ncWSPTUPTW[RTUV[WP[o 34 :6KD 76DD 34 K6DD 86DDp[T[\SXZ[VRWUYU\NV : :63; 46K8 : 46:; ;6;KpU [W[\SXNVRqU\ZPWSNV 0_ 0_0 3 86DD 0_0pTZU\NTNVRN\WS[SNV 4 3D6KD :673 4 :6DD 76:;rW[TNVRWU TPVVNV 3 36DD 0_0 3 36DD 0_0rW[TNVRaXUMM[\ 9 :64D K6;8 ; ;685 K695rW[TNVRTNMTUmZUY[WPNV K 4684 K655 7 K677 7683rW[TNVR/,6 _ _0 _0 8 376DD 3:65;rPTT[\NVRVZSS[WZ\NV : 363; D6K3 4 36KD D644rSPa[VSPVRV so 34 56;7 4673 34 765K 86K:rNQQY[ P\RmPTTPV 3 36DD 0_0 8 86DD D6DDtX[Y[VVU [RYNW[V[\N : 3:63; 3:68; : 3K63; 3D647H&.I(&>.u.(I 4 36DD D6DD 0_ 0_0 0_0vwx,)=./w&0y(>z((&0{.I(w0)&I0{./H)|0*H=<(?0'(>2wI/'(>2wI*,(-.(/ {.I(w {./H)| ��

Page 52: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������ ���������������� ������ ����� ���������������������������� ���� ������ �������������� ������������������������ ����������������������������!����� ����"����������� ������#!� !��!���� ��������������������!����������� �$%&'(&) *+,-./0 .1 *+,-./0 .1 *+,-./0 .1 *+,-./0 .1 *+,-./0 .1$2)%% 3 344 3564 3 344 3763 8 344 969 8 344 3964 : 344 967;2%+) 8 9<6= 867 : 344 86< > 344 869 = =>6< 364 > 344 :68?2@A' : 9:6: 376> 5 9469 96: 3 344 876= 7 =>6< 36< 8 344 :86>B2C(% 5 9:6: 36> < =765 364 7 344 369 5 344 36= 7 344 864D2EF) > =76< 869 8 344 565 : 344 :6> > 344 365 3< ::6: 465G2,(H 7 <<6= 46< > 9469 469 = 344 364 37 ><63 46: 3> 5565 46>$2HIF < <363 :67 7 =765 765 33 =>6< 86: : 344 863 1J 464 464K+LE(C+& = <363 36> 33 7=68 369 83 5869 365 34 <365 469 9 344 36:M2+NE 9 7565 3=68 38 7:67 3=67 3= ><63 =65 8> 8=67 86> 3 344 :>6<K2+EH 34 7565 367 9 <86< 86> 3: =>6< 36> < =>6< 365 :4 3363 464;2)&O 33 7868 36< = <<6: 86= 38 =>6< 367 9 <365 368 1J 464 464J2%A, 38 7464 568 3= >464 :68 39 ><63 76> 3= 5869 46< 5 344 769$2EAL 3: 7464 467 35 7:67 46= 8: 5869 46: 35 ><63 46> 33 776< 465P2NEF 35 >>67 3:67 37 >56> 96< 9 =>6< 3:6< 3 344 5>6> 1J 464 464J2'F@ 3> >>67 86: 39 5>6> :63 5 344 :6> 3: ><63 467 35 5565 467$2'FQ 37 >:6: 36< 3: 7:67 :6: < 344 363 :7 356: 463 84 8868 463$2R&E 3< >363 467 3< >56> 465 :: 8=67 463 1J 464 464 < 34464 36=S2%+, 3= >363 468 8> 8<6: 463 3> =>6< 46: 3> ><63 46: 34 <<6= 46:$2%)( 39 5=69 46< 34 <86< 36> :> 356: 463 :8 8=67 463 3= ::6: 468S2@+L 84 576< 468 8: 5469 468 3< <365 46: 89 8=67 463 3: >>67 468D2C&, 83 5565 868 3> >963 :68 34 =>6< 563 :5 356: 46: 1J 464 464T2+,+ 88 5565 36: 84 5>6> 36< 37 <365 469 38 ><63 36> 8: 3363 46<$2%&E 8: :<6= 46> 88 5469 46< :4 8=67 463 83 5869 468 37 ::6: 46=U2IF@ 85 :<6= 468 :4 886< 463 35 =>6< 465 84 5869 468 39 ::6: 463?2HE+ 8> 876< 465 1J 464 1J 464 464 88 5869 468 = 344 36<B2%F@ 87 876< 463 83 5>6> 46: 1J 464 464 :< 356: 463 8= 3363 464D2CFE 8< 8565 46: 8= 886< 465 87 5869 468 39 5869 46: 1J 464 464J2VF, 8= 8565 463 :: 3=68 463 85 5869 468 3< ><63 468 1J 464 464P2(,N 89 8868 468 85 8<6: 468 88 5869 46> :9 356: 464 1J 464 464M2E(R :4 8868 463 87 8<6: 463 8> 5869 468 54 356: 464 1J 464 464K2R(E :3 8464 867 8< 886< :63 8= 8=67 869 85 8=67 567 1J 464 464M2@(Q :8 8464 369 :7 963 46: 84 5869 369 33 ><63 968 1J 464 464;2,(' :: 3<6= 463 :8 3=68 463 :8 8=67 463 53 356: 464 8> 3363 463;2HA& :5 3>67 463 89 886< 463 :3 8=67 463 1J 464 464 1J 464 464/2'FQ :> 3:6: 463 :5 3:67 463 :5 356: 463 :4 8=67 463 1J 464 464;2'I( :7 3:6: 463 1J 464 1J 464 464 1J 464 464 38 776< 468P2(QQ :< 3:6: W463 :> 3:67 464 1J 464 464 8: 5869 463 1J 464 464X2)(Q := 3363 W463 1J 464 8< 5869 463 8< 8=67 463 1J 464 464M2LE+ :9 =69 463 :3 3=68 46: 1J 464 464 1J 464 464 1J 464 464D2L+( 54 =69 W463 :9 56> 464 :7 356: 464 8= 8=67 463 1J 464 46412C&, 53 =69 W463 :< 963 464 1J 464 464 :3 8=67 463 1J 464 464P2O+, 58 76< 468 1J 464 89 8=67 368 := 356: 464 1J 464 464M2IAQ 5: 76< W463 1J 464 1J 464 464 87 8=67 463 85 3363 463P2Q&@ 55 76< W463 54 56> 464 1J 464 464 1J 464 464 88 8868 463;2,FN 5> 565 W463 1J 464 1J 464 464 :> 356: 463 87 3363 463J2,+A 57 565 W463 1J 464 1J 464 464 1J 464 464 83 8868 463$2)% 5< 565 W463 58 56> 464 1J 464 464 58 356: 464 1J 464 464$2+,, 5= 565 W463 1J 464 :< 356: 464 1J 464 464 :8 3363 464;2Y@+ 59 868 468 1J 464 1J 464 464 :: 356: 364 1J 464 464K2,FR >4 868 463 := 56> 463 1J 464 464 1J 464 464 1J 464 464Z2'FE >3 868 W463 1J 464 1J 464 464 1J 464 464 8< 3363 463;2'@+ >8 868 W463 1J 464 1J 464 464 1J 464 464 89 3363 464D2)% >: 868 W463 53 56> 464 1J 464 464 1J 464 464 1J 464 46402Q&@ >5 868 W463 1J 464 1J 464 464 1J 464 464 :3 3363 464?&NE+CF,N(C+& >> 868 W463 5: 56> 464 1J 464 464 1J 464 464 1J 464 464$%&'(&)2*+,-2/E&[A&,'\2FY20''AE&,'&2]./02+,C2*&@+N(R&2PLA,C+,'&2].10R&E+@@ M+EQ&, MFEF,+CF) U+,V+,N& JA@QF

Page 53: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������ ���������������������� ������������������������������������� �������� � !"#$%&'%%(#)*+,&-*(./,01%( /*0*(,2*.3,(4,(&% 561*/,01%( 78999/*0*(,2*. 98:;< 789993,(4,(&% 98=<< 98=<7 78999 561* 98>9= 98:77 987?? 78999)*+,&-*( ��

Page 54: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �������������� ����������������� �������������������������������������������������������� ���� � ! �"#$%&'()*#$%&'(+,-.(� ! /0111�"#$%&'( 102/3 /0111)*#$%&'(10431 10354 /0111+,-.( 103/6 10363 10276 /01118)9#:.;<..=#> :,; ;?# ;#9?' #@ A*.=> :,; ;����

Page 55: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �������������� �������������������������������������������������������� ������� �������������������������������������������������������� ���������������������������������������� ������ ����� �������������!������"�������#����������$�%��#���������������������������� ��� �� �!���& ���&!'���&!���������� &&&���������(��#���� ����������������� ��' )���)")���)&'���) !���� �����#����������%��#������������������������������������������� ��� �� ������*����)���!&���������������(��#���� ������������� ����'���*" ���)**�� &&&����� ������������������������%��#������������������ ������� ������� ��������'"!���� ��������������������%��#������������������ ������� ������� ������������������))��

Page 56: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� �������������� �������������������������� ���������������������������������������������������������������� !�"�#$% &'�(��� "" )���*����+������������������*���������������,����������������������,��-�����������������������������.��������� ����������/��������������,���������������������������������������*��������� ���� �������������������������� �������������������������������������� 0������ 1���2��� �����3��� �����0�4�56�������� ������5��������5 2����������5 0��7�����8 0���������9 6������9 :;'<#=<'=% �$>"(�#? %@�#!�"�#"%"&&%@�#!�"�#"%"&&%@�#!�"�#"% "&&%@�#!�"�#"%"&&%��$>) "% ��$ ?>;���%:;'<#=<'=% �$>"(�#? %:;'<#=<'=% �$>"(�#? % A>< ��'"% < &?>��#� �%B��?�"">)�% ?'(�"��')%��$>) "% ��$ ?>;���%:;'<#=<'=% �$>"(�#? %B��?�"">)�% ?'(�"��')%B��?�"">)�% ?'(�"��')%@�#!�"�#"% $#(� =$�#�')%��$>) "% ��$ ?>;���% @�#!�"�#"% $#(� =$�#�')%��$>) "% ��$ ?>;���%:;'<#=<'=% �$>"(�#? %B��?�"">)�% ?'(�"��')%:;'<#=<'=% �$>"(�#? %C�$���� �"% (>?>�'"%A>< ��'"% < &?>��#� �%@�#!�"�#"% $#(� =$�#�')% B��?�"">)�% ?'(�"��')%:;'<#=<'=% �$>"(�#? %B��?�"">)�% ?'(�"��')%@(�$'"% !�>;;��%D>?�(����'"% &�""#$%@�#!�"�#"% $#(� =$�#�')%D>?�(����'"% &�""#$%��$>) "% ? );�'!� % D>?�(����'"% &�""#$%E ($>"&���><>�% <>$"�? "%@(�$'"% $';$>F >?�(#'"%��$>) "% ��$ ?>;���%A>< ��'"% < &?>��#� �%D>?�(����'"% &�""#$%B��?�"">)�% ?'(�"��')%@(�$'"% !�>;;��% � 3� ����������G3HIJK������������������������ 5�� 1��LMN6��O���������G3HHPK��Q����R��S�����0��1�M�� 8� �T����NU��M������R������G5JJ3K��Q����R��S�����0��1�M��V8

Page 57: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ������������ ���������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������� � ������ �������� ���������� ��� ���������� !�����"���� #����������� �������$ �������$ ��%�&���$���� "���$ '()*+,*),- ./0123+455-'()*+,*),- ./0123+455-63/0751- 8./540(8.8-63/0751- 8./540(8.8-63/0751- 457(8)935-:.+981.+1-1;;-<384811078- 4)2818=)7-'()*+,*),- ./0123+455-63/0751- 8./540(8.8- 63/0751- 8./540(8.8-:.+981.+1- /+2.5,/8+=)7-<384811078- 4)2818=)7->8/8=.3581- 2040=)1-?8+7)40=- 1+@,81258.)7-AB2.+/0;+/28- /0182+8-:.+981.+1-1;;-:.+981.+1-1;;-<384811078- 4)2818=)7- :.+981.+1- /+2.5,/8+=)7-63/0751- 8./540(8.8-?04828=.3)1- ;811+/-<384811078- 4)2818=)7->8/8=.3581- 2040=)1-?04828=.3)1- ;811+/-AB2.+/0;+/28- /0182+8-:28/)1- 930((8=-:.+981.+1- 1;;- 63/0751- 457(8)935-<384811078- 4)2818=)7-:.+981.+1- /+2.5,/8+=)7?04828=.3)1- ;811+/-A)4405*523.3B1 *+=.8.)1-<384811078- 4)2818=)7->8/8=.3581- 2040=)1->8/8=.3581- 2040=)1->/50=)/)1- ;)=2.8.)1- :28/)1- 930((8=-63/0751- 457(8)935->/50=)/)1- ;)=2.8.)1-C0*58=)1- *5;40.8+=58-?04828=.3)1- ;811+/-D03=/8=*84458- =59/5/01./)1-?04828=.3)1- ;811+/-AB2.+/0;+/28- /0182+8-?04828=.3)1- ;811+/- � �� �!�����EF�������������GE����G��HIIH ��J�������K��������"�&��"����#�����������������������������������������G�����L��������$�$� �"����������G���

Page 58: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� � ����� ����������������� ��������������������������������������������������������������������������� !"�������������� #�� ������������$!!!"�� %% �

Page 59: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ������������ ������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������� �������������������� ���!������������ ����"# �

Page 60: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� � � � � � � ����������������� ��������������� �������������������������������� ��������� ������������������� ��������� �������������� �� ����� ������������������!��"������������ �� ��������� ��������#���$����������$���� ����� ����#�������#�$ ������� ����%���#� ������������� ���� ������������� ������������������������� ������������� ������ ������������������������&������������ ��� ���� ������������� ' �

Page 61: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� � ��������������� ���������� ����������������� ����������������� ������������������������������������ �

Page 62: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� ��������������� ���������� ��������������� ������������������������������������� �

Page 63: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� �������������� ���������� ��������������� ��������� ������������������������������������������������������� ���!��������������������������������� �

Page 64: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� ��������������� ��� ��� �� ������������������ ������������������ ��� ��� ������������������������� ����������� ������������������������� ��������������������� ���� ��� ������������������ ������������� �

Page 65: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� ��� � �� �� �� ���������������� �� ��������������� �������� ��������������������� � � � � � � � ���������!���������! �� ��������������� �������� ���������������������� � � � � � � �������������� �� ��������������� �������� ��������������������� � � � � � � � ! "�������!���������!���� �� ��������������� �������� ���������������������#$%�&�� � ���� #'%�&�� ����� ���#%�&�� �( �) ��� #(%� ���*����+,-./0�123�4.5.678,90�:;0<,0:�<./90:�=>/�7?�@:67�47/50AB�C?�@:67�4>/>A7D>:B�<?�@:67�E7AF7A80B�7AD�D?�47C>�G.65>2�H>80�8I78�A.5C0/:�>=�:;0<,0:�:<760:�7/0�A>8�,D0A8,<762�

Page 66: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ���������������� ������������� ������������������������� ����� �� ���������������������� ������������������������������������������������� ���� ��� ����������� ������!������"�������� ����������������������������� ������� ������#��!���#$�%%&&��'��������������������"�������!� � �������������� ����"����(� )� ����#$%%*+��� �������#��!���#$%%%,��-����� ���� ��������� ����� ��������� �� ����!� ��������� �� �

Page 67: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��� ����������� ������������������������������������������������������������������������������������������������ ������!��������������������������������������������������� �

Page 68: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� � ������������������������������������������ �������� ���������������������������������������������������� ��������! �! "������ ��"� ���# ���$!�������! ������������!���!������!��� ��%����!����� "��!����!��� �����$!��!��� �!�������!�����������"���������� �����������!�� ����!��!%���& �����������������'������������ �����%��!� �"�$!��!��� �(������%�)�'����������"� �

Page 69: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� ������������������ ������������������ ���������������������������������������������������������������������������� �������������������������� !�!"�#$�����������%��������������� !�!!&#$�������������� !�!!!#$������'������%��������������� !�!!#$���������'���������� !�!"#�� �

Page 70: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� ����� ����������������� �������������������������������� �

Page 71: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� ���������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� !�� �

Page 72: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� � ������������� �������������������������������������� ������������������ ������ �����! ���������������������! ���� "��� ��� �

Page 73: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� ��������������� ������������������������ ��� � �� ��� ������� ������������������ ������������ ������������ � ��� ��� ����� � ������������ ����������������������� ���� �������������� �� � � � ��� �

Page 74: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� ������������������� ������������� ������ ��������������������������������������������������������� ���������������������������������� ����� ����������� ��

Page 75: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� � ��� ���������������� ������������������������������������������������������ ���!�������������������������"�����������"���������#��������$��������$���������� �����$�%�����&���������'���#�(������)�������������������������������������������������������������"���������*������������������)��������������������$����������������*������������������������������)+������������������������)���������"��������� �

Page 76: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� ���� ������������ �������������������������������������������������������������������������������� �������!����������������������������������������"��#�$�$�%�������#�$�$&&����������'�� �

Page 77: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� � ���������������� ������������������������������������������������������ ��!�������������"������������������#�����"��������$����#!��������������������������������������"����������������%&�����������������'���������� �(����)*�� �

Page 78: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

�� ����������������� ������������������ ���� ������������������ ����������������������������������������������������������� ��������� �

Page 79: Patterns of reef fish distribution and abundance among ...0 ! $ ) " & % $ ! ( , , " 1 , ! ! $ " " , " ! " % " $ , *

� � ������������������ ��� ������������������������� ����� �� �������������� ��� ������� ��!����� ���������������� ����������"����� ����� � ���#�!���!�"� �����������! �������#� �����������������������������������������$%����� ����� �����& ������������'�(�()*+��� �