PARTE 11 SISTEMA NERVIOSO

6 Receptores sensoriales.

Vías sensitivas

JUAN ANTONIO MADRID PÉREZ

Introducción. Clasificación de los receptores sensoriales. Transducción de los estímulos sensoriales en impulsos nerviosos. Etapas de la trans­duccióo sensorial. Codificación de la modalidad sensorial y de la intensidad del estímulo. Relaciones intensidad del estímulo-frecuencia de potenciales de acción. Fraccionamiento del rango. Adaptación de los receptores. Modulación de la sensibilidad de los receptores. Vías sensitivas. Tipos de fibras nerviosas. Visión general de las vías sensiti­vas nerviosas.

INTRODUCCION

Todo ser vivo está inmerso en un ambiente en el cual el flujo de materia y energía está continuamente cambiando. La capacidad de detectar estos cambios confiere, a aquellos or­ganismos que la poseen, innumerables ventajas adaptativas que han permitido la superviven­cia y expasión de las especies mejor dotadas para ello. Piénsese, por ejemplo, en la ventaja que supuso para los murciélagos la posibilidad de detectar la presencia de objetos mediante la ecoloealizaeión; ello les abrió el espacio aéreo nocturno, un enorme nicho ecológico temporal deficientemente explotado.

En el curso de la evolución, los sistemas sensoriales se desarrollaron a partir de unida­des sensoriales únicas e independientes hasta llegar a constituir complejos organos de los sen­tidos, como el ojo o el oído de los vertebrados.

Los órganos de los sentidos son estructuras especializadas compuestas por un tipo deter­minado de células receptoras rodeadas por te­jidos que facilitan la llegada del estímulo al receptor. Sin embargo, incluso en mamíferos, todavía nos encontramos con sensaciones que tienen su origen en células sensoriales aisladas; éste es el caso de algunas modalidades de tacto o dolor que se inician al actuar el estímulo sobre una terminación nerviosa libre.

Un receptor es, generalmente, una célula nerviosa, y en menor medida una célula mus­cular, conjuntiva o epitelial especializada en detectar los estados y/o los cambios de es tado en su proximidad e informar al SNC. Los esta­dos energéticos del entorno y los cambios en los mismos que afectan a los receptores se de­nominan estímulos. La experiencia personal nos enseña que todos los estímulos no son igualmente válidos para excitar cualquier tipo de célula receptora. Los receptores están espe­cializados en la detección de un determinado estímulo, denominado estímulo adecuado. Así, por ejemplo, los ojos detectan la luz con una gran eficiencia, mientras que son insensibles a estímulos olorosos.

CLASIFICACION DE LOS RECEPTORES SENSORIALES

Los receptores sensoriales se pueden clasifi­car utilizando diferentes criterios. La clasifica­ción más antigua se basa en dividir los recep­tores de acuerdo con el tipo de sensación provocada por su excitación, distinguiéndose de este modo los «cinco sentidos clásicos»: vis­ta, oído, olfato, gusto, y tacto. Sin embargo, existen muchas más modalidades sensoriales no contempladas en esta clasificación. El do-

81

82 Fisiología veterinaria

lor, la posición de las articulaciones, la posi­ción y movimientos de la cabeza, son algunos de ellos.

Otro criterio, propuesto por Sherrington, es el que se basa en la localización del origen de los estímulos. Los receptores que detectan estí­mulos en la superficie externa del cuerpo se­rían los exteroceptores (receptores de la piel y mucosas). Aquellos que detectan estímulos dis­tantes serían los teleceptores (vista, olfato, gus­to ... ). Los que detectan cambios que suceden en el interior del cuerpo se denominan interocep­tores (dolor visceral, presión sanguínea ... ). Fi­na lmente, los que detectan cambios en el siste­ma músculo-esquelético (músculos, tendones, articulaciones) reciben el nombre de propio­ceptores.

P robablemente, la forma más idónea y pre­cisa de clasificar los receptores es la que se basa en la naturaleza fis ica del estímulo ade­cuado. Según este criterio, los receptores de mamíferos se pueden clasificar en alguna de las cinco categorías siguientes: mecanorrecep­tores, termorreceptores, nociceptores, quimio­rreceptores y receptores electromagnéticos (ta­bla 6-1).

TRANSDUCCION DE LOS ESTIMULOS SENSORIALES EN IMPULSOS NERVIOSOS

Aun compartiendo Jos mecanismos básicos de estimulación, las células receptoras convier­ten la energía del estímulo en potenciales de acción, de acuerdo con el tipo de célula recep­tora de que se trate. En unos casos, los recep­tores sensoriales están constituidos por células nerviosas modificadas que convierten ellas mismas los estímulos en potenciales de acción propagados: se trata de los denominados re­ceptores primarios; mientras que en otros, la célula que detecta el estímulo es diferente a la célula d onde se generan los impulsos que van a viaja r al SNC. En este segundo caso suele tra­tarse de células no nerviosas que al ser excita­das informan, a través de mecanismos sinápti­cos, a neuronas sensoriales, células en las que tendrá lugar la génesis de impulsos nerviosos. Al conjunto de células receptora y terminación nerviosa sensorial se le denomina receptor sen­sorial secundario. Ejemplo de ellos tenemos en las células de la cóclea, en las células ciliadas de las máculas y de las crestas del órgano de equilibrio o en las papilas gustativas.

Con independencia del carácter primario o secundario que posean los receptores sensoria­les, todos ellos comparten unas características comunes a la hora de la transducción senso­rial:

- Elevada selectividad para modalidades específicas de estímulos, ignorando el resto. Esta selectividad se debe a la presencia en la célula sensorial de moléculas receptoras alta­mente especializadas. Por ejemplo, los fo topig­mentos de conos y bastones solamente cam­bian su estructura al ser excitados por fotones (fig. 6-1).

- Capacidad de amplificar la señal, permi­tiendo que estímulos de muy baja energía se conviertan en señales nerviosas de una magni­tud muy superior al estímulo. Esta propiedad se debe, en algunos casos, a la activación de cascadas de amplificación enzimáticas. Por ejemplo, siguiendo con los fotorreceptores, el cambio en la estructura del fo topigmento acti­va, a través de una proteína G de membrana, una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc a GMP. El descenso en los niveles de GMPc produce el cierre de canales de membrana. Ello puede suponer, en las mejores cond iciones, una amplificación de la energía del orden de 105

veces (fig. 6-1 ).

ETAPAS DE LA TRANSDUCCION SENSORIAL

Activación de la molécula receptora y génesis del potencial receptor

La llegada a la membrana de la célula recep­tora de un tipo particular de energía va a indu­cir la alteración de determinadas moléculas re­ceptoras, generalmente localizadas en la membrana celular. La proteína receptora pue­de constitui r en sí misma un canal iónico o puede actuar como un modulador de otros canales de membrana, indirectamente a través de una cascada enzimática que amplifica la energía de la seña l. Los cambios en la permea­bilidad de la membrana generan una despola­rización, en la mayoría de los casos, o una hiperpolarización, en unos pocos, conocida como potencial receptor.

En la actualidad aún no se conocen suficien­temente bien los mecanismos por los cuales un tipo particular de estímulo altera la permeabi­lidad de la membrana receptora. Los distintos

Receptores sensoriales. Vías sensitivas 83

Tabla 6-l. Clasilicación de los receptores sensoriales

Modalidad sensorial

l. Dolor. 2. Tacto.

3. Presión.

4. Vibración.

5. Calor. 6. Frío. 7. Longitud muscular. 8. Tensión muscular. 9. Posición de las ar­

ticulaciones.

1 O. Presión arterial.

11. Presión venosa.

12. Innación del pul­món.

13. Temperatura de la sangre en cabeza.

14. Presión parcial de oxígeno en sangre.

15. pH del líquido ce­falorraquídeo.

16. Presión osmótica plasmática.

17. Glucemia. 18. Visión. 19. Olfacción.

20. Audición.

21. Gusto.

22. Aceleración lineal.

23. Aceleración angu­lar.

Receptores

Terminaciones nerviosas libres. Terminaciones nerviosas li bres

y encapsuladas. Terminaciones nerviosas libres

y encapsuladas. Terminaciones nerviosas libres

y encapsuladas. Terminaciones nerviosas libres. Terminaciones nerviosas libres. Husos musculares. Organo tendinoso de Golgi. Terminaciones nerviosas de las

cápsulas y ligamentos articu­lares.

Barorreceptores de aorta y se­nos carotídeos.

Barorreceptores de las paredes de grandes venas y aurículas.

Terminaciones vagales en el pa­rénquima pulmonar.

Receptores hipotalámicos.

Receptores en cuerpos aórticos y carotídeos.

Receptores del bulbo raquídeo.

Receptores en el hipotálamo anterior.

Células hipotalámicas. Ojo: conos y bastones Células ciliadas de la mucosa

olfatoria. Oído: células ciliadas de la có­

clea. Células de las papilas gustati­

vas. Células ciliadas de utríeulo y

sáculo. Células ciliadas de los canales

semicirculares.

Categoría

Nociceptores. Mecanorreceptores.

Mecanorreceptores.

Mecanorreceptores.

Termorreceptores. Termorreceptores. Mecanorreceptores. Mecanorreceptores. Mecanorreceptores.

Mecanorreceptores.

Mecanorreceptores.

Mccanorreceptores.

Termorreceptores.

Quimiorreceptores.

Quimiorreceptores.

Quimiorreceptores.

Quimiorreceptores. Electrorreceptores. Quimiorreceptores.

Mecanorreceptores.

Quimiorreceptores.

Mecanorreceptores.

Mecanorreceptores.

receptores se pueden excitar de diferentes mo­dos para producir potenciales receptores:

membrana, abriéndose de este modo canales iónicos. En a lgún caso, como al parecer ocurre con los receptores arteriales que detectan cam­bios en la presión parcial de oxígeno, los cana­les implicados serían selectivos a l ion K+ (fig. 6-2).

a) Los mecanorreceptores lo hacen por de­formación mecánica del receptor, que estira la membrana y permite la apertura de «canales de distensión» que permiten el paso de iones Na+ y K + (fig. 6-2).

b) Los quimiorreceptores se estimulan por la aplicación de una sustancia química a la

e) Los termorreceptores se estimulan por un cambio en la temperatura de la membrana, lo que altera su permeabilidad. Se ha propues­to que la temperatura podría modificar la efi-

84 Fisiología veterinaria

+ + +

Cambios energéticos y/o materiales

\ 1/ Amplificación

Apertura de canales iónico!

Potencial

+ _ - /_{)) generador

_;y Potenciales de acción

Figura 6-1. Funciones que realiza una célula recep­tora típica. Por orden de act uación, éstas son: a) Detección con un elevado grado de sensibilidad del estímulo adecuado; b) Amplificación de la energía de la señal; e) Apertura de canales iónicos; d) Génesis de potenciales de acción. En ocasiones esta últ ima fun­ción tiene lugar en una célula nerviosa diferente a la

receptora (receptores secundarios).

cacia de la bomba de Na -.- / K +, lo que en el caso particula r de los termorreceptores, debido al pequeño volumen de su porción sensitiva, facilitaría la producción de cambios en el po­tencial de membrana.

d) El proceso de transducción en los foto­rreceptores es el mejor conocido; la luz produ­ce una disminución de los niveles citosólicos de GMPc con lo que se interrumpe la entrada de Na + y de Ca 2+ al interior de la célula receptora produciéndose en ella una hiperpo­larización (fig. 6-2).

Conversión del potencial receptor en potenciales de acción

Los cambios de permeabilidad inducidos por la estimulación de las moléculas receptoras de membrana generan corrientes locales res­ponsables de la aparición de potenciales recep­tores (fig. 6-3). Estos potenciales son de ampli­tud variable, dependientes de la intensidad del

En reposo Durante la estimulación

Fotorreceptor

luz 8

Fotopigmento Fotopigmento

Mecanorreceptor

Ouimiorreceptor

Agente f:"\ estimulante ~

~1-8

Figura 6-2. Diferentes mecanismos de activación del receptor sensorial.

estímulo, alcanzando un máximo de amplitud cercano a 100m V, aproximadamente el mismo voltaje máximo que se puede registrar en un potencial de acción. Su propagación a lo largo de la membrana es electrotónica. A partir de este momento, la situación difiere según que se trate de un receptor primario o secundario. En el primer caso, si la despolarización inducida en el receptor rebasa el nivel umbral, se dispa­rará un potencial de acción. El potencia l recep­tor actúa como un estímulo eléctrico para el axón; por este motivo, se denomina potencial generador. Si la duración del potencial genera­dor es superior a la duración del primer poten­cial de acción, aparecerían nuevos potenciales de acción hasta que el potencial generador des­cienda por debajo del nivel umbral.

En el caso de un receptor secundario, el po­tencial receptor induce la liberación de un neu­rotransmisor almacenado en vesículas sinápti­cas. La cantidad de neurotransmisor liberado depende de la amplitud del potencial receptor. El neurotransmisor, al actuar sobre proteínas de membrana del axón asociado al receptor, inducirá en él un potencial postsináptico, el

Receptores sensoriales. Vías sensitivas 85

Tiempo

~~

~~~:: ~ -60 •

• -80 mv Potencial receptor

•••• •••••

- 20 ¡ -40

-60

-80

..... . . . · .

• Potencial generador r

~ [-----.JIL.....L........II I__.____.____._III-'----'--1 1 _ Receptor primario

L Receptor secundario

Potencia les de acción

Figura 6-3. Diagrama de los p rincipales procesos implicados en la conversión de un estímulo en potenciales de acción. Los potenciales receptores y los potenciales generadores muestran graduación en amplitud y

duración. Los potenciales de acción suponen una respuesta graduada en frecuencia.

potencia l generador, que de ser de suficiente amplitud disparará la descarga de uno o varios potenciales de acción, que transmitirán la señal sensorial a larga distancia hasta el SNC.

CODIFICACION DE LA MODALIDAD SENSORIAL Y DE LA INTENSIDAD DEL ESTIMULO

Una vez producidos los potenciales de ac­ción en una fibra sensitiva, éstos no difieren sensiblemente de los producidos por otras fi ­bras que conduzcan la información de otra modalidad sensorial diferente. Entonces, la pregunta que surge inmediatamente es: ¿cómo discrimina el sistema nervioso la modalidad sensoria l y la intensidad del estímulo? Dicho de otro modo: ¿cómo se sabe si un estímulo es táctil o sonoro, y si este estímulo es de carácter débil o fuer te?

La modalidad percibida por e l SNC depen­de en gran medida de la especificidad de las conexiones anatómicas entre receptores y S C. El tipo de sensación que se origina al estimular una fibra nerviosa depende de la zona específica del sistema nervioso donde se proyecta esa fibra. Por ejemplo, una sensación de dolor será percibida tanto si se estimula con un pinchazo un nociccptor cutáneo, como si se estimula en cualquier punto la vía nerviosa que conduce la información del receptor al SNC. Del mismo modo, las fibras sensitivas que conducen información de tacto son dife­rentes y se proyectan en lugares de la corteza cerebral distintos de las fibras auditivas.

Por su parte, la intensidad de un estímulo puede ser codificada por una misma fibra ner­viosa y, dado que los potenciales de acción tienen una amplitud constante, la ún ica forma de llevar a cabo esta codificación es la de la modulación de frecuencia. El intervalo de

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tiempo que media entre un potencial de acción y el siguiente es interpretado por el SNC como inversamente dependiente de la intensidad del estímulo. De este modo, una frecuencia eleva­da de impulsos se interpreta normalmente como un estímulo fuerte, y una frecuencia re­ducida en la transmisión de impulsos se inter­preta como un estímulo débil.

RELACIONES INTENSIDAD DEL ESTIMULO-FRECUENCIA DE POTENCIALES DE ACCION

Un transductor sensorial ideal sería aquel que fuera capaz de traducir estímulos de todas las intensidades en señales diferenciables unas de otras. Sin embargo, los sensores biológicos se encuentran limitados en su capacidad trans­ductora por varios factores que limitan la má­xima frecuencia a la que pueden funcionar frente a estímulos fuertes:

Cl)

o !!! :::> a. E O> 'O

"' ·¡:; e O> :::> () O>

u:

Intensidad del estímulo (valor absoluto)

Amplitud del potencial receptor

l. La duración del potencial receptor está limitada por la existencia de un número finito de canales de membrana en la célula receptora.

2. La amplitud del potencial receptor no puede ser tal que rebase el potencial de equili­brio para el sodio calculado mediante la ecua­ción de Nernst.

3. Además, la frecuencia máxima a la que puede transmitir una determinada libra ner­viosa está limitada por la existencia de un pe­ríodo refractario tras cada potencial de acción.

Por estas razones, una determinada célula receptora estará limitada en su capacidad de codificación para estímulos muy intensos. Una vez a lcanzada la máxima frecuencia, estímulos de una intensidad superior no conseguirán aumentarla.

En la figura 6-4, se han representado las relaciones entrada-salida en un órgano senso­rial típico. En general, la frecuencia de los po-

o a. O> ()

~ (ij ·e:; e O> o a. o; 'O 'O

.e o. E <(

"' o !!! :::> a. .s O> 'O

"' ·¡:; e Q)

:::> () Q)

u:

Logaritmo de la intensidad del estímulo

Logaritmo de la intensidad del estímulo

Figura 6-4. Relaciones entre la intensidad de un estímulo y la amplitud del potencial receptor, y la frecuencia de potenciales de acción en un receptor típico. La línea punteada de las dos gráficas inferiores indica la limitación

existente en la frecuencia máxima de impulsos debida a los períodos refractarios de la célula receptora.

tenciales de acción generados en los receptores sensoriales aumenta de un modo directamente proporcional a la amplitud del potencial gene­rador. A su vez, la amplitud de éste está rela­cionada linealmente con el logaritmo de la in­tensidad del estímulo. En consecuencia, la frecuencia de descarga del receptor será lineal­mente dependiente del logaritmo de la intensi­dad del estímulo. La existencia de una relación logarítmica es muy interesante y merece co­mentarios aparte. Como se puede aprecia r en la figura 6-4, estímulos muy pequeños son capaces de producir algún tipo de respuesta en el recep­tor; a medida que aumenta la intensidad del estímulo, la discriminación entre ellos (respues­ta/estímulo) se hace mayor; sin embargo, estí­mulos de elevada intensidad sobre el receptor producen aumentos cada vez menores en la fre­cuencia de impulsos. Estas características per­miten al receptor ser muy sensible a estímulos sensoriales y no llegar a la saturación hasta que los estímulos sean de una intensidad extrema. De este modo, los receptores pueden funcionar con rangos de energía estimulante tan grandes como las diferencias del orden de 109 existentes entre la luz de la luna y la de un día soleado.

FRACCIONAMIENTO DEL RANGO

A pesar de la amplia gama de intensidades que es capaz de detectar y traducir una sola célula receptora, este espectro es mucho mayor en un sistema sensorial multineuronal (fig. 6-5).

Unidades sensoriales

2 3 4

!intensidad del estímulo

Figura 6-5. Efecto del fraccionamiento del rango de diferentes células receptoras especializadas cada una de ellas en la detección de un rango de intensidades de estimulo distinto. De este modo, la gama de inten­sidades detectables se ve incrementada notablemente.

Receptores sensoriales. Vías sensitivas 81

Cuando un determinado estímulo incide sobre varias células receptoras, ocurre normalmente que cada receptor muestra una sensibilidad di­ferente frente al mismo estímulo. Los recepto­res más sensibles son los primeros en estimu­la rse y también los primeros en alcanzar un nivel de saturación; en cambio, otros recepto­res, por poseer un umbral mucho más elevado, aún no son estimulados o comienzan débil­mente a hacerlo. De este modo, a medida que aumenta la intensidad del estímulo, nuevas unidades senso riales van siendo progresiva­mente «reclutadas». Este fraccionamiento de rango permite al sistema nervioso diferenciar una gama de intensidades de estímulo más am­plia que la que podría discriminar una sola célula receptora.

ADAPTACION DE LOS RECEPTORES

Una característica muy genera lizada de los receptores sensoriales es la de ser más sensibles a los cambios en la intensidad de un estímulo que a los niveles de energía absolutos o estáti­cos del mismo. Dicho de otro modo, el SNC dificilmente detecta una diferencia de 1 ó 2 oc en la temperatura ambiente cuando ésta cam­bia muy lentamente; sin embargo, si el cambio es brusco, la discriminación es mucho mayor. Indudablemente, para la supervivencia de un animal es mucho más importante detectar cambios rápidos en su entorno que niveles es­tables en sus entradas sensoriales del medio en el que viven. Este comportamiento se produce como consecuencia de la mayor o menor capa­cidad de adaptación que muestran los sistemas sensoriales frente a un estímulo que incide de manera constante durante un cierto período de tiempo.

El fenómeno de la adaptación es complejo ya que no sólo puede ocurrir en la célula re­ceptora sino que, frecuentemente, tiene lugar en el SNC o incluso en las estructuras asocia­das al receptor (fig. 6-6).

De acuerdo con su capacidad de adaptación, los receptores se clasifican en:

a) Receptores tónicos, o receptores de adaptación lenta. Son aquellos que continúan descargando potenciales de acción de forma ininterrumpida mientras que persiste el estímu­lo constante. Ejemplos de esta categoría son los receptores de dolor o los localizados en las cápsulas articulares.

88 Fisiología veterinaria

l_j Estímu lo t Tiempo ---------

Adaptación muy rápida o 2 3 4 5 6 7

111 1

TIEMPO (s)

-- Receptores cápsula articular

- - - Huso muscular Adaptación rápida

--Receptor piloso

111111 1111 1111111111

-- - Corpúsculo Paccini

Adaptación lenta

Figura 6-6. Diagrama esquemático de la evolución de la frecuencia de descarga de diferentes tipos de receptores con distinta velocidad de adaptación.

b) Receptores fásicos, o receptores de adap­tación rápida: se caracterizan por mostrar una rápida extinción en su frecuencia de descarga ante la aplicación de un estímulo sostenido. Como ejemplo característico de estos recepto­res se encuentra el corpúsculo de Pacini.

Entre estas dos categorías extremas existe toda una gama de situaciones intermedias. Muchos receptores presentan una respuesta fásica ante un cambio brusco en la intensidad de un estímulo y, posteriormente, cuando el estímulo se ha estabi lizado muestran una res­puesta estática al mismo. Por ejemplo, los re­ceptores del huso muscular o los termorrecep­tores.

Entre los mecanismos que explican la adap­tación de los receptores se encuentran los si­guientes:

a) Las estructuras anejas al receptor sólo dejan pasar señales cambiantes, amortiguando las señales sostenidas. Por ejemplo, la adapta­ción del corpúsculo de Pacini, receptor sensi­ble a la presión y vibración, ante la aplicación de una presión sostenida parece deberse a las capas concéntricas de membranas que lo ro­dean.

b) Las moléculas receptoras de las unida­des sensoriales pueden ser destruidas por la aplicación de un estímulo constante más rápi­damente de lo que tiene lugar su síntesis. Un ejemplo de ello se encuentra en la destrucción del fotopigmento de los fotorreceptores reti­nianos en respuesta a la luz.

e) Puede haber acomodación como conse­cuencia de la pérdida de la capacidad de am­plificación de los mecanismos intracelulares del receptor. Este fenómeno también ha sido encontrado en la adaptación a la luz que tiene lugar en los fotorreceptores.

d) La adaptación del fotorreceptor puede ser también consecuencia de la acomodación de la zona donde se generan los potenciales de acción en la fibra sensitiva. Al parecer, este fenómeno tiene lugar como consecuencia de la inactivación progresiva de los canales de so­dio.

El proceso de adaptación, además de favore­cer la selección por parte del animal de aquellos estímulos que le son verdaderamente importan­tes, contribuye, junto con el fraccionamiento del rango, ya descrito, y el control por el SNC de la sensibilidad de los receptores que se verá a

continuación, a aumentar el rango de discrimi­nación de intensidades de estímulos.

MODULACION DE LA SENSIBILIDAD DE LOS RECEPTORES

La capacidad de un receptor sensorial para su excitado ante la llegada de un estímulo pue­de ser modificada mediante influencias exter­nas, de manera que se adapte de un modo más amplio a l nivel de intensidad del estímulo.

En algunos órganos sensoriales, la sensibili­dad del receptor está controlada por el SNC a través de fibras eferentes que inervan directa­mente las células receptoras. Este es el caso de las células ciliadas de la cóclea. En estos casos la sensibilidad del receptor se modifica indirec­tamente. Uno de los ejemplos más característi­cos de este tipo de modulación es el que ocurre en el huso muscular. En esta estructura recep­tora, la longitud de las fibras musculares modi­ficadas que permiten la detección de la longi­tud del músculo en el que están inmersas, es modificada por la actividad de motoneuronas de la médula espinal, de tal modo que en cada momento el huso muscular posee la longitud más apropiada para detectar tanto estiramien­tos como acortamientos en el músculo. Si el músculo esquelético se acorta, la contracción de las libras del huso acompaña al músculo en su acortamiento; así, cualquier modificación posterior de la longitud muscular podrá ser nuevamente detectada.

Frecuentemente, también se produce una modulación de la sensibilidad de algunos re­ceptores mediante un proceso conocido como inhibición lateral. Este fenómeno consiste en que la estimulación de un receptor conlleva la inhibición de los receptores vecinos. Este me­canismo, decubierto inicialmente en los siste­mas visuales, ocurre también en otros sistemas sensoriales. El resultado de esta inhibición la­teral es el de aumentar el contraste, favorecien­do de este modo la percepción de un estímulo mucho más nítidamente que si se produjese una estimulación difusa de un gran número de receptores.

VIAS SENSITIVAS

Todos los receptores, en última instancia, envían su información al SNC codificada en forma de potenciales de acción. Estos viajan

Receptores sensoriales. Vías sensitivas 89

salvo en el caso de los receptores centrales, a través de nervios periféricos. Las sensaciones captadas por los receptores localizados en la cabeza alcanzan el SNC a través de diferentes pares de nervios craneales. Por su parte, la información captada desde cualquier parte del cuerpo viaja hasta la médula a través de los diferentes nervios espinales.

TIPOS DE FIBRAS NERVIOSAS

La velocidad con la que las señales origina­das en la periferia son transmitidas al SNC es muy variable. Determinadas señales han de ser transmitidas muy rápidamente; otras, sin em­bargo, pueden transmitirse más lentamente. La información procedente de los músculos y arti­culaciones, necesaria para la corrección de los movimientos motores rápidos, como los que tienen lugar en una carrera, es evidente que de no transmitirse rápidamente perdería todo su sentido. El rango de velocidad con el que tra­baja el sistema nervioso de los mamíferos se encuentra comprendido entre 0,5 y 120 m/s. Esta enorme variedad de velocidades es posi­ble gracias a dos factores que actúan conjunta­mente en las fibras sensitivas:

a) Variación del diámetro de la fibra . Cuanto mayor sea el diámetro, más elevada será la velocidad de conducción. Obviamente, la mayor velocidad de conducción de los estí­mulos faculta al animal para mejorar sus posi­bilidades de supervivencia. Sin embargo, el aumento indefinido en el diámetro de una libra nerviosa está limitado por el espacio anatómi­co disponible para las mismas y por el enorme gasto energético que supone el mantenimiento de libras de mucho diámetro. Estos inconve­nientes se resuelven en gran medida mediante el aislamiento de las fibras.

b) Presencia, a lrededor de la fibra, de una vaina de mielina que la aísla. No obstante, este aislamiento nunca puede ser total, ya que de ser así se perdería la capacidad de conducir impulsos. A intervalos más o menos pequeños, la libra pierde su vaina protectora y entra en contacto directo con el espacio intercelula r. Las zonas desnudas, denominadas nodos de Ranvier, permiten aumentar enormemente la velocidad de conducción del impulso, ya que como se ha descrito en el tema 2 los impulsos nerviosos saltan de un nodo a otro sin pasar por los espacios cubiertos con vainas de mielina. A

90 Fisiología veterinaria

Tabla 6-2. Clasificaciones fisiológicas y funciones de los nervios periféricos de mamíferos

MIELINICAS AMIELINICAS

DIAMETRO (micras) 1 1 1

20 15 10 5 1 2.0 o. 5

1 1 1 1

1 VELOCIDAD DE CONDUCCION (m/s)

120 90 60 30 6 2.0 o. 5

- CLASIFICACION GENERAL (GASSER) : :

: A e :

Aa ¡ :

A{J

Ar-

: ¡-Aó--

CLASIFICACION DE FIBRAS SENSITIVAS (LLOYD)

1 11 :

111- IV

!-lA

-lB :

: FUNCIONES SENSITIVAS

1

HUSO MU~CULAR 1 1

tlUSO MUSCULAR 1 TERM. PRIMAR. tERM. SECUND.

l ORGANQ TENDINOSO 1 DE GOL(;I.

li RECEP10RES DEL

1 PELO

1

:

1

TACTO GROSERO Y VIBRA~ION PRESION

1

!

1 P~ESION PROFUNDA Y TACTO

1 DOLO~ PINCHAZO

1 DOLOR CONTINUO

: 1

FRIO

1 CALOR

1

FUNCION MOTORA

1 MUSCULO ESO.

1 1 HUSO¡MUSCUL.

1 1 SIMPATICA

pesar de que cuanto mayor sea la distancia entre un nodo y el siguiente, mayor debería ser la velocidad, este hecho está también limitado por la posibilidad de bloqueo en la propaga­ción del impulso como consecuencia de una excesiva distancia entre nodos.

En la tabla 6-2 se han representado las dos clasificaciones más ampliamente utilizadas de las fibras nerviosas. Una de ellas es una clasifi­cación general, válida tanto para fibras sensiti­vas como para motoras; la otra es una clasifi­cación restringida únicamente a las fibras sensitivas.

De acuerdo con la clasificación general, to­das las fibras se dividen en dos tipos principa­les: A y C. Las fibras de tipo A son las mielíni­cas, mientras que las de tipo e son las fibras amielínicas, pequeñas, que conducen a veloci­dades lentas. Estas últimas constituyen más de la mitad de las fibras de los nervios periféricos, y también se encuentran en las fibras posgan­glionares del sistema nervioso autónomo. A su vez, las fibras del tipo A se dividen, atendiendo a su velocidad de conducción, en varios subti­pos: rx, {3, l> y y.

La otra clasificación alternativa (de Lloyd), aplicada exclusivamente a las fibras sensitivas, las divide en cinco tipos:

- Tipo TA, las más rápidas, provienen de las terminaciones primarias de los husos mus­culares y son equivalentes a las fibras Arx de la clasificación general.

- Tipo lB, un poco más lentas, se originan en los órganos tendinosos del Golgi y también son equivalentes en gran medida a las fibras Arx.

- Tipo TI. Son fibras que proceden de re­ceptores táctiles cutáneos que poseen elevada capacidad de discriminación, y de las termina­ciones secundarias de los husos musculares. Coinciden con las fibras A/3 y Ay.

- Tipo III. Conducen las sensaciones de temperatura, tacto burdo y dolor punzante. Son equivalentes a las fibras Ay y Al>.

- Tipo IV. Son las fibras amielínicas com­predidas en el tipo e de la anterior clasifica­ción. Estas fibras conducen sensaciones de do­lor quemante, picor, temperatura y tacto burdo.

VISION GENERAL DE LAS VIAS SENSITIVAS

Los caminos que utilizan los receptores para transmitir su información son muy va-

Receptores sensoriales. Vías sensitivas 91

riados y responden a razones como la optimi­zación del mínimo recorrido hasta su lugar de destino en el SNC, y la conservación evoluti­va de las vías. Parte de estas vías discurren por nervios periféricos y parte a través del propio SNC.

La organización general de estas vías in­cluye:

- Organo receptor, conectado mediante vías periféricas (nervios espinales o craneales) con el SNC (médula espinal, bulbo, protube­rancia, mesencéfalo y diencéfalo). Una vez en el SNC se produce un primer procesamiento de la información. Por ejemplo, en la médula espinal tienen lugar reflejos motores; en el tála­mo se produce la convergencia de numerosas señales sensitivas con la consiguiente integra­ción de las mismas, etc. Finalmente, a través de conexiones, en general no bien definidas, se proyecta la información hacia áreas primarias de la corteza cerebral o cerebelosa donde ten­drá lugar un procesamiento mucho más fino de la señal. Es frecuente que existan una o varias áreas que reciban proyecciones de las áreas neuronales primarias y elaboren de un modo mucho más complejo y abstracto la in­formación recibida: se trata de las áreas de proyección secundarias.

Este procesamiento progresivo de las señales sensoriales, que va desde los detalles concretos de la sensación hasta abstracciones cada vez mayores, es un mecanismo general de actua­ción del SN. A medida que la señal se va gene­ralizando, los lugares donde se produce su pro­cesamiento son más amplios, menos definidos y peor conocidos. Una visión mucho más deta­llada de estas vías y de los cent ros de integra­ción se expondrá en cada uno de los temas específicos relativos a los distintos órganos de los sentidos.

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