PARETE CELLULARE

Composizione del peptidoglicano (o mureina)

E’ una macromolecola sintetizzata soltanto dai procarioti.

Il peptidoglicano o mureina è polimero complesso costituito dalla ripetizione di molte subunità identiche (monomeri). Ognuna di queste subunità è costituita da due aminozuccheri, l’N-acetilglucosamina (NAG) e l’acido N-acetilmuramico (NAM), uniti da un legameβ-1,4-glicosidico. Il NAG in posizione C2 presenta un gruppo amminico acetilato. Il NAM, oltre al medesimo gruppo posto nel C2 del NAG , presenta in posizione C3 un gruppo a tre atomi di carbonio derivato dall’acido lattico, su cui è innestato una corta catena laterale tetrapeptidica. Tre amminoacidi della catena tetrapeptidica (l’acido D-glutamico, la D-alanina e l’acido diaminopimelico) non si trovano mai nelle proteine. Gli aminoacidi nella configurazione D hanno un’azione protettiva contro la maggior parte di enzimi idrolitici.

Nei batteri Gram positivi (come Staphylococcus aureus)nel tetrapeptide al posto dell’acido diaminopimelico vi è l’amminoacido L-lisina.

(Gram -)

Gruppo amminicoacetilato

Acido lattico

I polimeri costituiti da NAG e NAM si dispongono parallelamente e si connettono tra loro mediante legami peptidici. Ne consegue che la parete batterica è costituita da un unico aggregato macromolecolare, disposto attorno alla membrana cellulare.

I filamenti di peptidoglicano sono tenuti uniti da legami traversali che possono essere:

Diretti: mediante la formazione di un legame peptidico tra il gruppo carbossilico della D-alanina di un tetrapeptide ed il gruppo amminico del DAP di una catena tetrapeptidica adiacente, come in E. coli

Indiretti: attraverso la creazione di brevi ponti trasversali peptidici, composti da amminoacidi quali la glicina (cinque molecole di glicina). Nei gram positivi si hanno legami crociati indiretti.

GRAM positivo

Al microscopio elettronicola parete appare come unostrato unico, spesso e continuo (15-80 nm).È formata per il 90% da peptidoglicano, dispostosu più strati e associato a molecole di acidi teicoici

GRAM negativo

La parete ha un basso contenuto di peptidoglicano (10%) dispostoin un unico strato

La membrana esterna è costituita, come quella cellulare da un doppiostrato di lipidi e da proteine, ma presenta anche i lipopolisaccaridi che sostituiscono i fosfolipidi dello strato esterno.

La membrana esterna è ancorataal peptidoglicano attraverso delle lipoproteine

Essa possiede inoltre delle porine, proteine canale che permettono l’ingressodi alcune molecole quali AA, disaccaridi, nucleotidi, peptidi e vitamine.Nello spazio periplasmatico si trovano numerosi enzimi che entrano nei processi digestivi e al trasporto di soluti all’interno.

Il peptidoglicano può essere distrutto da diversi agenti chimici. Uno tra questi è il lisozima.

Il lisozima, un enzima presente nella saliva, nelle lacrime e nel bianco d’uovo, è in grado di idrolizzare il legame β-1,4-glicosidico tra NAM e NAG e distruggere la parete.

Le cellule batteriche rimangono vitali ma assumono una forma sferica e sono chiamate protoplasti (G+),provvisti della sola membrana plasmatica interna, o sferoplasti (G-) provvisti anche della membrana esterna.

In una soluzione diluita, i protoplasti e gli sferoplasti vanno incontro a lisi, in quanto la membrana plasmatica è molto debole.

La gran parte dei procarioti non può sopravvivere in natura senza la parete cellulare, tuttavia esistono delle eccezioni, come i micoplasmi, ed un gruppo di Archei.