Pardo Trujillo Jaramillo 2014 Diversidad Biótica

Pardo-Trujillo & Jaramillo

PALINOLOGA Y PALEOAMBIENTES DE LOS DEPSITOS PALEGENOS DEL SECTOR CENTRAL DE LA CORDILLERA ORIENTAL COLOMBIANA: 35

MILLONES DE AOS DE HISTORIA DE LA VEGETACIN NEOTROPICAL

Palynology and Paleoenvironments of Eastern Cordillera Paleogene deposits of Colombia: 35 million years of Neotropical vegetation history

Andrs Pardo-Trujillo1 & Carlos Jaramillo2

Universidad de Caldas, Instituto de Investigaciones en Estratigrafa-IIES. Calle 65 # 26-0, Manizales, Colombia. [email protected] Tropical Research Institute-STRI, Panam. [email protected]

RESUMEN

Un estudio palinolgico de las unidades Palegenas que afloran en la regin de Sogamoso-Paz de Ro (sector central de la cordillera Oriental colombiana) permiti es-tablecer los cambios en las asociaciones flo-rsticas entre el Paleoceno medio-Oligoceno (~62-26 Ma). La seccin posee aproximada-mente ~2000 m de espesor y se desarroll en medios fluviales de baja y alta sinuosidad, llanuras deltaicas y reas costeras con espo-rdicas incursiones marinas. El espectro pa-linolgico relacionado con las formaciones vegetales indica un dominio de la vegetacin de bosque hmedo tropical. Se aprecian cam-bios notables en la composicin de la flora, especialmente en el paso del Paleoceno al Eoceno y entre el Eoceno medio-Oligoceno, que probablemente estn relacionados con los efectos de factores ambientales, tectni-cos y climticos locales y regionales.

Palabras clave. Palegeno, Palinologa, vegetacin, cordillera Oriental, Colombia.

ABSTRACT

A palynological study of the Paleogene units outcropping in the central sector of the Colombian Eastern Cordillera (Sogamoso-Paz de Ro region) allowed establishing changes in floristic associations over the middle Paleocene-Oligocene (~62-26

Ma). The section has ~2000 m thick and was developed in low and high sinuosity river systems, deltaic plains and coastal areas with occasional marine incursions. The vegetation is characteristic of lowland tropical moist forest, dominated by angiosperms and pteridophytes. However, there are notable changes in the composition of the flora, especially over Paleocene to Eocene and middle Eocene-Oligocene, which are probably related to a mixture of environmental, tectonic and climatic local and regional factors.

Key words. Paleogene, palynology, vegetation, Eastern Cordillera, Colombia.

INTRODUCCIN

Las rocas Palegenas de la regin Oriental de Colombia presentan gran inters econ-mico ya que cuentan con importantes recur-sos energticos, especialmente en el rea del Valle del Magdalena y los Llanos Orientales (Barrero et al., 2007). Esta condicin ha mo-tivado diversos estudios relacionados con su origen y evolucin estructural (Parra et al., 2009). Desde una perspectiva global, se ha demostrado que durante el Paleoceno-Oligoceno se produjeron eventos de ca-lentamiento y enfriamiento, tales como el Mximo Trmico del Eoceno (PETM) y el enfriamiento del Oligoceno, los cuales pro-vocaron cambios importantes en la fauna y la

Col. Div. Bitica XIV: Palinologa y paleoambientes

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flora en diferentes latitudes (Prothero et al., 2003). Las variaciones que sufri la vegeta-cin como respuesta a efectos globales, han sido mejor estudiados en latitudes altas que en los trpicos (Jaramillo et al., 200).

En los ltimos aos se ha demostrado el gran potencial que tiene el registro micro y ma-cropaleontolgico de las rocas Palegenas de Colombia para el estudio de la evolu-cin de la flora y la fauna tropical, especial-mente en el sector nororiental (mina de El Cerrejn) (Cadena et al., 202; Doria et al., 2008; Hasting et al., 200; Head et al., 2009; Jaramillo et al., 2007; Pardo & Roche, 2009). Al interior del pas, la informacin disponible proviene principalmente de pozos perforados por la industria del petrleo y corresponde, en su gran mayora, a ripios de roca donde se puede presentar mezcla de materiales en-tre diferentes niveles estratigrficos (caving) (Jaramillo et al., 20). En el sector central de la cordillera Oriental de Colombia, entre las poblaciones de Sogamoso y Paz de Ro (departamento de Boyac), existen aflora-mientos de rocas sedimentarias acumuladas entre el Cretceo tardo-Palegeno, que su-peran los 2400 m de espesor (Pardo-Trujillo,

2005; Pardo & Roche, 2009; Reyes, 984). Su clima seco y fcil acceso hacen que esta regin sea apropiada para obtener informa-cin casi continua de estas rocas (figuras 1 y 2). Se cuenta adems con una zonacin pa-linolgica para el sector del piedemonte de la cordillera Oriental y los Llanos Orientales (Jaramillo et al., 20), que utiliza elementos de calibracin independientes, tales como istopos de carbono, foraminferos y magne-toestratigrafa, los cuales permiten tener un mejor control temporal de los cambios en las asociaciones de la flora.

Con el fin de conocer los cambios de la vege-tacin y ambientes sedimentarios, se realiz un estudio palinolgico y de facies sedimen-tarias en diferentes secciones estratigrficas que comprenden el intervalo Paleoceno-Oligoceno (~62-27 Ma). Estas corresponden a las formaciones Guaduas (Parte superior), Areniscas de Socha, Arcillas de Socha, Picacho y Concentracin, sucesiones silici-clsticas que se acumularon en ambientes fluviales y deltaicos (Pardo & Roche, 2009). La presencia de lodolitas ricas en materia orgnica en gran parte de las unidades per-mite estudiar los cambios en la palinoflo-

Figura 1. Paisaje caracterstico de la regin de Sogamoso-Paz de Ro (departamento de Boyac), donde se aprecia la buena exposicin de las rocas sedimentarias. P: Formacin Picacho (Eoceno inferior); C: Formacin Concentracin (Eoceno medio-Oligoceno). Fotografa tomada cerca de la seccin de Pea Blanca (ver la figura 2 para localizacin) (Pardo & Roche, 2009).


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ra, previo al levantamiento principal de la cordillera Oriental, el cual se produjo du-rante el Mioceno tardo-Plioceno (Van der Hammen et al., 973; Ochoa et al., 202). Adicionalmente, la presencia de palinomor-fos marinos (e.g. dinoflagelados) o indica-dores de reas costeras (e.g. vegetacin de manglar), ha permitido interpretar las varia-ciones relativas del nivel del mar.

Germeraad et al. (968) , Van der Hammen (954) y Van der Hammen & Garca (955) realizaron investigaciones palinolgicas regionales que incluyen el rea de estudio. Se enfocaron principalmente en bioestra-tigrafa y en el estudio general de la flora, con base en en los diagrama de palmas-an-giospermas y helechos (PAF). Estos traba-jos presentan la distribucin estratigrfica de las especies ms importantes de polen y esporas. Sin embargo, las muestras y las placas palinolgicas empleadas por estos autores no se encuentran disponibles para revisiones. Jaramillo et al. (2006, 20) realizaron estudios regionales de la distribu-cin de la palinoflora cenozoica en la regin de los Llanos Orientales, el Valle Medio del Magdalena, Caribe colombiano y el Oeste de Venezuela, que sirven de referencia para el presente estudio.

METODOLOGA

El estudio sedimentolgico y los muestreos se realizaron con la ayuda de un bastn de Jacob y poligonales con cinta y brjula. Se escogieron tres secciones ubicadas en-tre las poblaciones de Sogamoso y Paz de Ro (departamento de Boyac), en el flan-co E del sinclinal de Beteitiva (figura 2): ) Pea Blanca; 2) La Curva de Cosgua y 3) Paz de Ro (ver la figura 2 para locali-zacin). El trabajo de campo de las prime-ras dos secciones fue realizado por Andrs Pardo, Christian Dupuis (Universidad de Mons, Blgica) y Hector Fonseca (UPTC, Sogamoso). La seccin de Paz de Ro fue

levantada por Cesar Silva, Manuel Paz, Francisco Amzquita, Germn Bayona, Luis Quiroz y Mauricio Gutirrez. Se pre-pararon 297 muestras para el anlisis pa-linolgico: 72 en la seccin de la Curva de Cosgua, 25 en el rea de Pea Blanca y 00 en la seccin de Paz de Ro. Con la informacin estratigrfica se construy una seccin compuesta que posee ~2050 m de espesor (figura 3). El marcado contraste en-tre las unidades duras (areniscas) y blandas (lodolitas) permite unir con relativa facili-dad las diferentes secciones. De base a te-cho incluye las formaciones Guaduas (parte superior), Areniscas de Socha, Arcillas de Socha, Picacho y Concentracin.

La nomenclatura estratigrfica de las unida-des se bas en Alvarado y Sarmiento (944) y Ulloa et al. (200). Las secciones de Pea Blanca y la Curva de Cosgua se localizan a lo largo de la va frrea que conduce de Belencito a Paz de Ro (figura 1). La sec-cin de Paz de Ro fue levantada en seis seg-mentos estratigrficos (tabla 1; figura 2B). Comienza en el sector del Puente Uvo, sobre el ro Soapaga (carretera Beln-Paz de Ro) y termina sobre la Va a Beln a aproxima-damente 2 km al NW (figura 2A). Incluye la parte superior de la Formacin Picacho y la Formacin Concentracin. El espesor total de esta ltima unidad no puede ser estable-cido debido a que al Occidente se encuentra limitada por la falla de Soapaga (Ulloa et al., 2001) (figura 2B).

Las muestras recolectadas para el anli-sis palinolgico se prepararon con la tc-nica empleada en la Universidad de Lieja (Blgica): disgregacin de 25 g de la roca en finas piezas equidimensionales (1-2 mm); desintegracin de los minerales usan-do HCI para carbonatos y HF para silicatos (24 horas); lavado con HCl caliente; tami-zado utilizando malla de 12 m; oxidacin de la fraccin orgnica con HNO3 y mon-taje de las placas permanentes utilizando


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Figura 2A. Mapa geolgico de la regin de Sogamoso-Paz de Ro (parte central de la Cordillera Oriental colombiana), donde se ubican las secciones estratigrficas estudiadas (basada en Reyes, 984). 1: Pea Blanca; 2: Curva de Cosgua; 3: Paz de Ro (ver el cuadro en detalle en la figura 2B). La nomenclatura estratigrfica es basada en Ulloa et al. (200). Coordenadas planas con origen en Bogot.


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hydroxyletilcelulosa (HEC) para homoge-nizar las partculas orgnicas en la placa de vidrio y euparal o blsamo de Canad para fijar permanentemente la lmina cubreob-jetos. Cada placa incluye dos cubreobjetos con la materia orgnica antes y despus del tratamiento de oxidacin con HNO3.

Las lminas fueron analizadas con objetivos de 40X y 00X (inmersin en aceite), en un microscopio de luz transmitida Nikon 80i. En lo posible se contaron hasta 300 palinomor-fos por muestra y se registr el valor num-rico de cada especie en una hoja de clculo de Excel. La identificacin de las especies de polen y esporas se hizo por comparacin con las descripciones disponibles para Amrica tropical y la base de datos electrnica de Jaramillo & Rueda (203).

Para determinar la edad de la seccin se emple principalmente la zonacin pali-nolgica de Jaramillo et al. (20), la cual posee calibracin quimioestratigrfica en el Palegeno. Los datos obtenidos en el con-teo palinolgico se agruparon de acuerdo con su afinidad botnica, cuando fue posible (tabla ). Los granos de polen se incluyeron en grupos generales (e.g. angiospermas), familias (e.g. Poaceae, Palmae) o gneros (e.g. Mauritia, Nypa). Algunas especies, no descritas en la literatura, se indican con co-millas (e.g. Proxapertites megafoveolatus, Perisyncolporites tenustriatus).

A partir de los datos de conteo se realiz un diagrama de distribucin de los tipos de po-len y esporas (figura 3). Esta informacin se grafic utilizando Tillia y Corel Draw para PC.

Figura 2B. Detalle del mapa anterior donde se localizan los seis segmentos (seg) levantados en la seccin de Paz de Ro (para la localizacin vase la figura 2A). El mapa se basa en Reyes & Valentino de Reyes (969). Coordenadas planas con origen en Bogot.


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RESULTADOS

DESCRIPCIN DE LAS SECCIONES ESTUDIADAS (figura 3)

PEA BLANCA: En este lugar se puede apreciar el contacto entre las formaciones Guaduas y Areniscas de Socha. Los 70 m superiores de la Formacin Guaduas estn conformados por lodolitas negras interca-ladas con cuarzoarenitas de grano medio a fino. Son comunes las intercalaciones rtmi-cas de arenitas-lodolitas con estratificacin ondulada, flaser y lenticular a diferentes es-calas. Los cambios de textura entre las are-nitas y las lodolitas pueden ser netos o gra-duales. Se pueden apreciar varios mantos de carbn en este sector. Los estratos de areni-tas, en general, poseen menos de 60 cm de espesor, con superficies irregulares e inter-namente laminacin inclinada y ondulada a pequea escala. Las lodolitas poseen restos de plantas y localmente icnofsiles y hue-llas de races. El contacto con la Formacin Areniscas de Socha es neto y puede obser-varse claramente sobre la va frrea pocos metros al norte de la estacin Pea Blanca (figura 3). Esta superficie sirvi para unir las secciones estratigrficas en la columna compuesta de la figura 3.

LA CURVA DE COSGUA: En esta seccin fueron estudiadas las formaciones Areniscas

de Socha, Arcillas de Socha y Picacho. La Formacin Areniscas de Socha, con aproxi-madamente ~30 m de espesor, est con-formada principalmente por cuarzoarenitas con intercalaciones de arcillolitas grises y negras. Las arenitas estn principalmente dispuestas en juegos lenticulares con estrati-ficacin inclinada plana y en artesa. Hacia el tope, es frecuente encontrar rizaduras de co-rriente. Las lodolitas se disponen en estratos lenticulares de menos de 50 cm de espesor; son frecuentes los restos de plantas. En este sector existen 6 m de seccin cubiertos por un depsito coluvial que impide la observa-cin del contacto con la Formacin Arcillas de Socha.

La Formacin Arcillas de Socha se puede dividir en dos segmentos: ) De ~20 m de espesor; conformado por arcillolitas y limo-litas, dominantemente grises y negras, con intercalaciones de arenitas; localmente se presentan delgados niveles de carbn. Las lodolitas poseen huellas de races y abundan-tes restos de plantas. Hacia la parte baja del intervalo son frecuentes los moldes cbicos y hexagonales de pirita y concreciones ferru-ginosas. Las arenitas son de grano fino a me-dio. Se disponen como estratos aislados en las facies lodolticas o como secuencias m-tricas de estratos delgados de arenitas finas intercaladas con limolitas. Las estructuras internas principales son estratificacin incli-

Tabla 1. Localizacin geogrfica y espesor de los segmentos levantados en la seccin de Paz de Ro. Para localizacin ver la figura 2B.Nmero de Segmento

Coordenada de inicio

Coordenada final

Espesor del segmento (metros sobre la base de la seccin)

Unidad estratigrfica

N:.56.496 E:.46.544N:.56.623 E:.46.360 0 7 m

Parte superior de la Fm. Picacho, Fm. Concentracin

2 N:.56.622 E:.46.42N:.56.777 E:.46.320 7- 204m Fm. Concentracin

3 N:.56.538 E:.46.225N:.56.852 E:.46.738 204 702m Fm. Concentracin

4 N:.57.473 E:.46.278N:.57.830 E:.46.033 702 04m Fm. Concentracin

5 N:.57.722 E:.45.92N:.57.754 E:.45.836 04 048.5m Fm. Concentracin

6 N:.57.84 E:.45.924N:.57.92 E:.45.5 048.5 444.5m Fm. Concentracin


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nada a diferentes escalas y laminacin ascen-dente. Segmento 2) De ~60 m de espesor; compuesto principalmente por lodolitas con intercalaciones de arenitas. Las primeras son dominantemente abigarradas, de color gris-verde y/o rojo. Son comunes los cristales de yeso y cemento de carbonato; en ocasiones se presentan restos de plantas y concreciones ferruginosas. Son notables algunas secuen-cias mtricas granodecrecientes que fueron interpretadas como depsitos de orillal (po-int bar). Se presentan con frecuencia niveles delgados de arenitas finas y limolitas con la-minacin inclinada a pequea escala.

Parte inferior de la Formacin Picacho: Esta unidad se encuentra en contacto neto con la Formacin Arcillas de Socha. Los ~70 m inferiores, estn compuesta por arenitas de cuarzo de grano medio a grueso, arenitas conglomerticas, conglomerados de cuarzo y algunas lodolitas intercaladas. Los estra-tos de arenitas poseen geometra lenticular y estn frecuentemente amalgamados. Se disponen en juegos con estratificacin in-clinada tabular y tangencial que pueden al-canzar hasta 3 m de espesor. Es frecuente la presencia de guijos redondeados de cuarzo lechoso y chert hacia la base. Se aprecian ni-veles lenticulares de lodolitas separando los juegos de arenitas. Localmente se observan rizaduras de corriente, estructuras en flama e intraclastos lodosos. Los restos de plantas son localmente abundantes.

SECCIN PAZ DE RO: Fue levanta-da en seis segmentos estratigrficos (figura 2B), que incluyen la parte ms superior de la Formacin Picacho y la seccin ms comple-ta Formacin Concentracin.

Segmento 1 (0-117 m): Est dominada por areniscas con algunas intercalaciones de lodolitas. Las areniscas estn compuestas por cuarzo, de tamao medio a muy grueso, dispuestas en capas mtricas con estratifica-cin inclinada, algunas de ellas con forma

lenticular. Las lodolitas son de color gris, con bioturbacin y abundantes restos de plantas. Segmento 2 (117-204 m): Entre los intervalos 7-60 m, se puede apreciar una tendencia decreciente en el espesor y tama-o de grano de las areniscas. Posteriormente contina una alternancia de arcillolitas gri-ses verdosas, en algunos casos varicolo-readas, con niveles de arenitas lodosas de cuarzo, de textura media a gruesa y, en oca-siones, conglomertica. Hacia el techo de este segmento se aprecia el nivel de oolitos de hierro que se explota en la mina el Uvo. Segmento 3 (204-702 m): Est compues-to por alternancias de lodolitas y areniscas. Las lodolitas tienen un espesor de 5-0 m, de color verde a gris, con laminacin plana y en algunos casos bioturbacin. Las capas de arenisca conforman secuencias de menos de 5 m de espesor, cuyos estratos aumentan en tamao de grano y espesor hacia el techo. Es frecuente encontrar laminacin inclinada a diferentes escalas. Entre 57 y 647 m se presentan dos secuencias de lodolitas gris-caf de ms de 40 m de espesor. Entre 647-702 m se aprecian alternancias regulares de arcillolitas, arenitas y conglomerados. Las facies gruesas estn dispuestas en secuen-cias granodecrecientes en tamao de grano y espesor de + 5 m de potencia. Segmento 4 (702-1014 m). Compuesto por intercalacio-nes de arenitas, limolitas y arcillolitas. Las arenitas son de grano muy fino, cuarzosas; algunas de ellas son lodosas y presentan bio-turbacin. En varias ocasiones se disponen en estratos granocrecientes. Las lodolitas y arcillolitas son de color gris oscuro, negro o caf con laminacin plana paralela; son fre-cuentes los restos vegetales. En ocasiones se encuentran intercaladas finamente con nive-les de areniscas. Segmentos 5 y 6 (1014-1444,5 m). En este segmento aumenta la frecuencia de los estratos de areniscas que se presentan en niveles lenticulares de 5-0 m. Estan compuestos por granos de cuarzo, de tamao medio a grueso. Internamente poseen estratificacin inclinada en artesa.


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Son frecuentes las rizaduras de corriente y la bioperturbacin. Entre 055 y 08 m se presenta una alternancia regular de estratos de lodolitas carbonosas y arenitas de grano fino en estratos aislados de menos de 1 m de espesor. Entre 08 y 56 se aprecia dos conjuntos de estratos de arenitas de cuarzo con estratificacin inclinada de al menos 7 m de espesor. Entre 56-287 m se observan lodolitas con intercalaciones de arenitas. Es notable un incremento en la presencia de estratos de arenitas hacia la parte superior, los cuales forman secuencias granocrecien-tes de + 5 m de espesor. Entre 287 a 47 m se observan intercalaciones de lodolitas y delgados niveles de arenitas y limolitas. Hacia el tope de la seccin (47-444,5) se presentan varios niveles de arenitas medias a gruesas, localmente conglomerticas, en estratos lenticulares con estratificacin in-clinada, ondulada y rizaduras de corriente.

PALINOESTRATIGRAFA

La gran mayora de las muestras tratadas para anlisis resultaron pobres o estriles en polen y esporas (figura 3) y slo 53 mues-tras pudieron ser empleadas para el estudio bioestratigrfico (vase la figura 3 para lo-calizacin de las muestras en la seccin). En varios intervalos prcticamente no se encontraron palinomorfos, lo cual disminu-ye la posibilidad de ubicar con precisin el rango bioestratigrfico de algunos taxones. Sin embargo, las muestras aqu estudiadas tienen la ventaja de registrar con mayor con-fiabilidad las primeras apariciones (FAD: First Appearance Datum) ya que fueron extradas de afloramiento. Se contaron al-rededor de 9380 palinomorfos. Los espec-menes en general estn bien preservados y poseen una alteracin termal de 2+ a 2 de acuerdo con la escala de Traverse (988), que corresponde a 0.5% de reflectancia de la vitrinita. Los datos obtenidos fueron comparados con la zonacin de Jaramillo

et al. (2011). Se identificaron las primeras (FADs) y ltimas (LADs: Last Appearance Datum) apariciones de varias especies ca-ractersticas de la zonacin que permitieron ubicar el intervalo estudiado entre las zonas T-02 y T-0, las cuales abarcan entre ~62-26 Ma. A continuacin se describen, en me-tros por encima de la base, la distribucin de varios de los taxones empleados para identificar las zonas.

Zona T-02 (Monocolpopollenites ovatus; Paleoceno medio). Se reconoce por el LAD de Spinizonocolpites baculatus hacia la parte superior de la Fm. Guaduas (53 m). El FAD de Bombacacidites annae, indicador del techo de la zona T-02, se registr hacia la parte superior de la Formacin Areniscas de Socha (metro 74). Sin embargo, esta unidad presenta un pobre registro de palinomorfos debido a sus caractersticas litolgicas. A los 74 m tambin se registra el LAD de Proxapertites magnus. Es importante anotar que en el metro 0 de la columna se encuentra Buttinia andreevi, un palinomorfo cuya ltima aparicin se registra en el Cretceo tardo (Jaramillo et al., 20). Si no corresponden a granos retrabajados, su presencia indicara que existe un hiato o un descenso brusco en la tasa de sedimentacin entre las formaciones Guaduas y Arenisca de Socha (figura 3).

Zona T-03A (Bombacacidites annae; Paleoceno medio). La base de la zona se encuentra en la Formacin Areniscas de Socha (74 m) y el techo en la parte inferior de la Formacin Arcillas de Socha a 228 m por encima de la base de la seccin, donde Foveotricolpites perforatus tiene su primera aparicin. Se destaca la presencia regular de Psilamonocolpites operculatus, hallado en los depsitos Paleocenos del Valle medio del Magdalena (Pardo-Trujillo et al., 2003).


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Zona T-03B (Foveotricolpites perforatus; Paleoceno medio-tardo). El techo de esta zona se encuentra a 338 m por encima de la base de la secuencia, en la parte media de la Fm. Arcillas de Socha donde se registra el LAD de Foveotricolpites perforatus. Una especie comn en la seccin de El Cerrejn, al norte de Colombia (Van der Kaars, 983) Retidiporites botulus se hall solamente en una muestra de carbn (4%; muestra CCN-78 a 286 m por encima de la base).

Zonas T-04A y T04B? (estril e intervalo Mximo Trmico del Paleoceno-Eoceno PETM; Paleoceno tardo-Eoceno tempra-no). Se identific en la parte superior de la Fm. Arcillas de Socha, y se caracteriza por presentar arcillolitas abigarradas con muy bajo contenido de palinomorfos y materia orgnica. La zona T04B no se reconoci debido a que Bombacacidites annae no fue identificada en la parte superior del nivel de lodolitas abigarradas. Por otra parte el FAD de Cyclusphaera scabrata, indicador de la base de esta zona, se encuentra en la parte baja de la Formacin Picacho que, al pare-cer corresponde a una superficie de erosin, acentuada por un cambio brusco en la lito-loga; por lo tanto, no se descarta que una parte de la secuencia haya sido eliminada por erosin.

Zona T-05 (Striatopollis catatumbus; Eoceno temprano). Es reconocida a lo largo de la Formacin Picacho. La base de esta zona se ha marcado con la primera aparicin de Striatopollis catatumbus, Spirosyncolpites spiralis y Cyclusphaera scabrata. En esta unidad aparecen numerosas morfoespecies de polen y esporas: Foveotriporites hamenii, Retitrescolpites? irregularis, Margocolporites vanwijhei, Tetracolporopollenites trasversalis, Albertipollenites? perforatus, Retimonocolpites retifossulatus, Cyclusphaera scabrata, Retitricolpites cf. simplex, Retistephanoporites angelicus, Retitriporites poricostatus, Rhoipites guianensis,

Monoporopollenites annulatus, Cricotriporites guianensis, Horniella sp., Racemonocolpites microgemmatus, Polypodiisporites aff. inangahuensis, Echimorphomonocolpites gracilis, Gemmamonocolpites amicus, Psilastephanocolporites fissilis y varias formas de Bombacacidites (e.g. Bombacacidites aff. gonzalezii, Bombacacidites psilatus, Bombacacidites pseudosimplireticulatus, Bombacacidites cf. nacimientoensis, Bombacacidites baumfalki, Bombacacidites soleaformis). Corsinipollenites psilatus (Onagraceae), Ulmoideipites krempii (Ulmaceae) y Mauritiidites franciscoi var. pachyexinatus (Arecaceae) son frecuentes. En contraste, Proxapertites operculatus (Araceae) es extremadamente raro. El tope de la zona se encuentra a 655 m por encima de la base, indicada por el FAD de Cicatricosisporites dorogensis. En esta zona se ha reconocido el ptimo Climtico del Eoceno Temprano-EECO (Zachos et al. 200; Jaramillo et al. 20).

Zona T-06 (Spinizonocolpites gran-dis; Eoceno medio). La especie Cicatricosisporites dorogensis cuyo FAD fue utilizado para definir la base de esta biozona se encuentra en la parte baja de la Formacin Concentracin. Sin embargo Spinizonocolpites grandis, cuyo LAD fue empleado por Jaramillo et al. (20) para lo-calizar el tope de la zona, se encuentra en un solo nivel estratigrfico a 732 m por encima de la base de la seccin. Adicionalmente, la mayor parte de las muestras son estriles en palinomorfos y materia orgnica. De acuerdo con Jaramillo et al (20) Perisyncolporites pokornyi tienen su FAD en esta zona, con una edad cercana a los 45 Ma. Esta especie se encuentra de manera constante y es rela-tivamente abundante en la seccin estudia-da. Por tanto se eligi su FAD para localizar aproximadamente el lmite de la zona a 987 m por encima de la base de la seccin (figura 3).


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Figura 3. Modelo de edad de la seccin del Paleoceno-Oligoceno en la regin de Sogamoso-Paz de Ro. Las zonas palinolgicas son basadas en Jaramillo et al. (20). En la abscisa se incluyen las curvas con los cambios de temperatura mundial (Zachos et al., 200) y de nivel relativo del mar (Miller et al., 2005). PETM: Paleocene-Eocene Thermal Maximum. Los puntos de la lnea de correlacin representan eventos de aparicin o extincin de especies de polen empleadas por Jaramillo et al. (20); las lneas asociadas corresponden al lmite de error de las mismas.


Zone T-07 (Echitriporites triangulifor-mis orbicularis; Eoceno tardo). El LAD Echitriporites trianguliformis orbicularis que marca el tope de la zona se identific a 350 m por encima de la base de la secuencia, en la Formacin Concentracin. Se identifica adems el FAD de Striatriletes saccolomoi-des y Verrucatosporites usmensis, que est de acuerdo con lo indicado en la zonacin de Jaramillo et al. (20).

T-08 (Nothofagidites huertasii; Oligoceno temprano) El tope de esta zona se localiz a 44m por encima de la base de la seccin teniendo en cuenta el LAD de Nothofagidites huertasii.

Zona T-09 (Foveotricolporites etayoi; Oligoceno temprano). La base de esta zona fue localizada con el LAD de Nothofagidites huertasii. El tope se localiza a 090 m con la abundancia de Magnastriatites grandiosus y Mauritiidites franciscoi. Tambin es comn la abundancia de Verrucatosporites usmensis y Cicatricosisporites dorogensis.

Zona T-10 (acme combinado; Oligoceno temprano a tardo). Esta zona la abundancia de Magnastriatites grandiosus, Mauritiidites franciscoi var. minutus, Verrucatosporites usmensis y Cicatricosisporites dorogensis coinciden con lo indicado por Jaramillo et al. (2005) para los Llanos Orientales de Colombia. Una diferencia observada es que la especie Janduforia minor se encuentra en lugar de J. seamrogiformis en la seccin de Paz de Ro. Retistephanoporites crassiannulatus y Ctenolophonidites cruciatus no fueron identificados en la seccin estudiada.

CAMBIOS EN LA VEGETACIN

Es importante mencionar que la relacin de las asociaciones palinolgicas del Palegeno de Colombia con los tipos de vegetacin actuales es aproximada debido a su baja re-solucin taxonmica y a la dificultad de re-

conocer la afinidad botnica de numerosas morfoespecies (Germeraad et al., 968). Sin embargo tienen la ventaja de ser muy abun-dantes en los sedimentos y por tal motivo, es una de las herramientas ms empleadas para registrar los cambios de la flora a tra-vs del tiempo (Morley, 2000). En la sec-cin estudiada se destaca la gran diversidad morfolgica de polen y esporas, con ms de 250 morfotipos. Desafortunadamente la gran mayora del polen de angiospermas no se co-noce su afinidad botnica, por tal motivo se incluyen en una categora general. De igual manera, gran parte de las esporas de pteri-dofitas-briofitas debe ser incluida en grupos generales (figura 4), hasta que se cuente con informacin que permita establecer de ma-nera ms precisa las familias o gneros a que pertenecen. Se resalta adems la presencia de numerosos niveles con macroflora que permitirn mejorar el conocimiento de la pa-leovegetacin. PALEOCENO (Selandiano-Taneciano) (0-480 m): Durante este perodo la regin central de la cordillera Oriental se caracte-riz por la presencia de ambientes pantano-sos cercanos a la costa (Fm. Guaduas) que fueron sustituidos por depsitos fluviales que drenaban principalmente hacia el NW, los cuales variaron de trenzados con alta amalgamacin (Fm. Areniscas de Socha) a mendricos (Fm. Arcillas de Socha) (Pardo & Roche, 2009). Estos ltimos dieron lugar a extensas llanuras de inundacin, con depsi-tos de desbordamiento (overbank) y lagos de agua dulce, tal como lo refleja la presencia comn de Pediastrum sp. y Ovoidites sp. La vegetacin fue dominada por angiospermas que, en general superan el 50% de la asocia-cin palinolgica. En el grupo de las palmas se reconoce Iriartea, Nypa y Mauritia, esta ltima registra su primera aparicin y se convierte en un elemento comn a travs de todo el intervalo estudiado. Entre las espo-ras de pteridofitas, aparece por primera vez Polipodiaceae en muy baja proporcin.


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En la parte superior de la Formacin Guaduas se identifican diferentes tipos de palmas (Psilamonocopites medius, Retimonocolpites ssp.), Proxapertites humbertoides (Annonaceae?), Stephanocolpites costatus (Apocynaceae?), Proxapertites opercula-tus (Araceae), Racemonocolpites racema-tus (Palmae, Iriartea type) y Ulmoideipites krempii (Ulmaceae). Entre las esporas de pteridofitas se reconoce Foveotriletes mar-garitae (Ophioglossum).

En la Formacin Areniscas de Socha se re-gistran por primera vez a Bombacacidites annae (Bombacoidae), Colombipollis tropicalis, Longapertites vaneenden-burgi (Annonaceae?, Eugeissona?), Retimonocolpites ssp. (Palmae), Verrumonocolpites sp. (Palmae?), Racemonocolpites racematus (Palmae), Proxapertites magnus (Annonaceae?) y Retidiporites magdalenensis (Proteaceae). Psilamonocolpites medius (Palmae) est presente en altos porcentajes (29-36 %). Proxapertites operculatus (Araceae), Proxapertites psilatus (Araceae?) y Mauritiidites franciscoi var. franciscoi (Palmae, Mauritia) se encuentran en muy bajo porcentaje ( %). Esta Formacin pue-de ser adems caracterizada por la presencia de diferentes tipos de esporas de pteridofi-tas, tales como Cicatricososporites spp., Echitriletes spp. Polypodiaceoisporites, Cicatricosisporites y Verrutriletes spp. Entre las algas de agua dulce se registran Ovoidites sp. y Pediastrum sp. Esto, sumado a la au-sencia de dinoflagelados, sugiere sedimenta-cin en un ambiente fluvial (figura 4).

Los 0 m inferiores de la Formacin Arcillas de Socha presentan abundantes granos de polen, esporas y materia orgnica. Algunas especies caractersticas son: Proxapertites operculatus (Araceae), Proxapertites cur-sus (Araceae?), Bombacacidites annae (Bombacoidae), Psilamonocolpites me-dius (Palmae), Longapertites vaneen-

denburgi (Annonaceae?, Eugeissona?), Foveotricolpites perforatus, Mauritiidites franciscoi (Mauritia, Palmae), Corsinipollenites psilatus (Onagraceae), Retidiporites magdalenensis (Proteaceae) y Spathiphyllum vanegensis (Spathiphyllum, Araceae). Es de resaltar que Proxapertites operculatus (Araceae) alcanza el 82 % en la muestra CCN-73. La especie Diporoconia cf. iszkaszentgyoergyi (Daemononops?), est presente en muy bajo porcentaje.

Los 68 m superiores de la Formacin Arcillas de Socha presenta muy bajo con-tenido de palinomorfos y materia orgni-ca. Algunas especies presentan su primera aparicin en este intervalo: Brevitricolpites microechinatus y Spinizonocolpites pa-chyexinatus (Palmae). Es importante indi-car la presencia de algunos palinomorfos retrabajados del Cretceo o Paleoceno infe-rior (e.g. Bacumorphomonocolpites tausae, Dinogymnium sp., y Spinizonocolpites ba-culatus), que podran indicar los primeros levantamientos de algunos sectores de la cuenca. Nuevos datos petrogrficos y geo-cronolgicos disponibles para la cordillera Oriental soportan esta idea (Bayona et al., 203 ).

EOCENO TEMPRANO-MEDIO (480-990 m): Incluye la Formacin Picacho y los primeros 300 m de la Formacin Concentracin. Los depsitos de la parte inferior de la Fm. Picacho son interpretados como fluviales de ros trenzados. Los datos de paleocorrientes indican una direccin de transporte principalmente hacia el N-NW (Pardo & Roche, 2009). La abundancia de Pediastrum sp. en todas las facies finas in-dica el desarrollo episdico de lagos de agua dulce (cf. Farley Fleming, 989), que fueron interrumpidas por la migracin de los cana-les. La parte superior de esta unidad presen-ta estratos de arenitas de canal que forman sucesiones granodecrecientes, donde se registraron dinoflagelados y polen de man-


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glar (Lanagiopollis crassa aff. pelliciera), lo que indica sedimentacin cercana a la lnea de costa (figura 3). De igual manera, en la Formacin Concentracin se presenta un ni-vel de 2-2 m de espesor de hierro ooltico, ubicado a 820 m por encima de la base de la columna (figuras 3 y 4). Este tipo de depsi-tos se encuentran asociados con barras litora-les en mares interiores (Kimberley, 980).

Las muestras estudiadas indican un dominio de las angiospermas sobre las esporas de pte-ridofitas-briofitas. De igual manera que en diferentes secciones descritas para el NW de Suramrica (Jaramillo et al., 20; Pardo & Roche, 2009), en los depsitos del Eoceno temprano se observa la aparicin de numero-sas especies de polen y esporas: Striatopollis catatumbus (Fabaceae), Monoporopollenites annulatus (Poaceae), Spirosyncolpites spiralis (Passiflorae?-Bignoniaceae, Pithecoctenium), Tetracolporopollenites trasversalis (Sapotaceae), Cyclusphaera scabrata (Araucariaceae), Margocolporites vanwijhei (Fabaceae), Rhoipites guianen-sis (Sterculiaceae), Racemonocolpites mi-crogemmatus (Palmae), Retitrescolpites? irregularis (Amanoa, Euphorbiaceae), Psilastephanocolporites fissi-lis (Polygalaceae) y varios tipos de Bombacacidites (Bombacoidae) (e.g. Bombacacidites aff. gonzalezii, Bombacacidites psilatus, Bombacacidites pseudosimplireticulatus, Bombacacidites cf. nacimientoensis, Bombacacidites baumfalki, Bombacacidites soleaformis). Corsinipollenites psilatus (Onagraceae), Ulmoideipites krempii (Ulmaceae) y Mauritiidites franciscoi var. pachyexina-tus (Palmae, Mauritia) son frecuentes. En contraste, y a diferencia de los depsitos del Paleoceno, Proxapertites operculatus (Araceae) es extremadamente raro. El gran aumento en nuevas especies de polen y es-poras en este periodo ha sido asociado con la radiacin adaptativa de diferentes grupos de

plantas en el norte de Suramrica (Jaramillo et al., 2006).

En los depsitos del Eoceno Medio, la mayor parte de las muestras no contienen materia orgnica, polen y esporas (intervalo 740-940 m). En las muestras con palinomorfos se registra la aparicin de Perisyncolporites pokornyi (Malphigiaceae), Nothofaghidites huertasii (Nothofagus?), y una variedad de esporas de pteridofitas, dentro de las que se encuentran: Cicatricosisporites dorogensis (Schizaeaceae), Verrucatosporites usmensis (Polipodiaceae) y Laevigatosporites catanejensis.

EOCENO TARDO-OLIGOCENO MS INFERIOR (990-1441 m): Para este inter-valo la Fm. Concentracin presenta alternan-cias cclicas de niveles de arenitas y lodolitas que forman secuencias granocrecientes. Esto unido a la presencia local de dinoflagelados y polen de manglar, permite sugerir ambien-tes cercanos a la costa, probablemente deltai-cos (figura 4).

Con respecto a la vegetacin es nota-ble el dominio de esporas de pteridofi-tas sobre el polen. Se presenta de mane-ra frecuente Perisyncolporites pokornyi (Malphigiaceae), Nothofaghidites huertasii (Nothofagus?), Psilamonocolpites medius (Palmae), Mauritiidites franciscoi var. fran-ciscoi (Mauritia, Palmae), Retitrescolpites? irregularis (Phyllanthaceae, Amanoa-type), Echitriporites trianguliformis var. orbicu-laris (Proteaceae?). Entre las esporas se en-cuentran frecuentemente Polypodiisporites ssp. (Polipodiaceae), Cicatricosisporites do-rogensis (Schizaeaceae), Laevigatosporites catanejensis, Laevigatosporites ssp. y Psilatriletes ssp. Son comunes los niveles ri-cos en Pediastrum sp. Hacia la parte superior (366-44 m). Nothofaghidites huertasii (Nothofagus?) presenta su ltimo registro.


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OLIGOCENO (1441- 2057 m): La pre-sencia de secuencias granocrecientes en areniscas, unido al registro de polen de manglar y escasos dinoflagelados, per-mite sugerir sedimentacin en una llanu-ra deltaica. En este intervalo se encuen-tran Jandufouria minor (Catostemma?, Bombacaceae), Corsinipollenites oculusnoc-tis (Onagraceae), Striatopollis catatumbus (Fabaceae), Malphigiaceae, Mauritiidites franciscoi var. franciscoi y Mauritiidites franciscoi var. minutus (Mauritia,Palmae), Monoporopollenites annulatus (Poaceae), Tetracolporopollenites maculosus (Sapotaceae), Tetracolporopollenites trans-versalis (Sapotaceae). Entre las esporas se en-cuentran abundantemente Verrucatosporites usmensis (Polipodiaceae), Magnastriatites grandiosus (Ceratopteris), Laevigatosporites ssp. y Psilatriletes ssp. Lanagiopollis crassa (Pellicierae) representante de la vegetacin de manglar es relativamente abundante en la parte inferior (447-47 m).

DISCUSIN

La informacin de facies y los espectros pa-linolgicos de los depsitos estudiados per-mite interpretar sedimentacin en medios aluviales, llanuras deltaicas, con diferentes tasas de acomodacin (figura 3). Esto dio como resultado la sedimentacin de gruesos depsitos de lodolitas en la mayor parte del intervalo estudiado. Se aprecian dos interva-los donde predominan los niveles de arenis-cas en el Paleoceno y el Eoceno temprano (formaciones Areniscas de Socha y Picacho). La evidencia palinolgica muestra baja in-fluencia marina directa si se tiene en cuenta la proporcin de palinomorfos terrestres vs. marinos (figura 3). Sin embargo, en varios niveles estudiados se encuentran porcentajes importantes de Lanagiopollis crassa, seme-jante al polen que produce Pelliciera rhizo-phorae (Germeraad et al., 968; Graham & Jarzen, 969), un rbol distribuido actual-mente en las reas costeras desde el Pacfico

colombiano hasta Costa Rica (Marchant et al., 2002) y en zonas del Caribe de Colombia (Corts-C. & Rangel-Ch., 20). Con base en esto se interpretan al menos cinco in-cursiones marinas o sedimentacin cerca-na a la costa en el rea de estudio: ) En el Eoceno temprano, indicado por la presen-cia de quistes de dinoflagelados y polen de Lanagiopollis crassa; 2) En el Eoceno me-dio, evidenciado por los niveles de hierro ooltico. Desafortunadamente, los niveles de lodolita asociados a este yacimiento no pro-porcionaron palinomorfos; 3-4) En el Eoceno medio y tardo, con base en la presencia de Lanagiopollis crassa; 5) En el Oligoceno temprano con base en quistes de dinofla-gelados y Lanagiopollis crassa (figura 3). Este ltimo evento ha sido identificado en diferentes sectores de Colombia y Ecuador, tales como la cuenca del Putumayo, Valle Superior del Magdalena (Sub-cuenca de Neiva) y la cuenca de Maran en Ecuador (Christophoul et al., 2002; Jaramillo, 202).

Dentro de la asociacin palinolgica se en-cuentra un peculiar tipo de palinomorfo es-tefanoporado, escabrado denominado por Jaramillo & Dilcher (200) Nothofagidites huertassi, debido a su parecido con el po-len actual de Nothofagus. Se encuentra res-tringida a las zonas T-06, T-07 y T-08 del Eoceno medio-Oligoceno temprano. Si el grano de polen efectivamente es una especie de Nothofagus, correspondera a la latitud ms alta donde se ha registrado este gnero en Suramrica. En la actualidad Nothofagus se encuentra restringido al sector sur de Suramrica (Chile, Argentina), Australia y Nueva Zealanda (Hill & Dettmann, 996; Marchant et al., 2002). La presencia de este gnero puede estar relacionado con el descenso de temperatura mundial que se comenz en el Eoceno medio-tardo y que culmin con las temperaturas ms bajas del Palegeno en el Oligoceno temprano (Zachos et al., 2001) (figura 3). Durante el Eoceno medio-Oligoceno se ha documentado en el


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sur de Suramrica una notable disminucin de las floras mixtas del Eoceno inferior, las cuales fueron reemplazadas en gran parte por floras antrticas dominadas por Nothofagus (Hinojosa & Villagrn, 997; Quattrocchio et al., 203).

Para demostrar la presencia de Nothofagus en Colombia es necesario estudiar la ultraestruc-tura de N. huertassi a travs de microscopia electrnica de barrido (SEM y TEM), y com-pararlos con el material de referencia dispo-nible en Chile y Argentina. Sera adems de gran importancia obtener macrorestos vege-tales, particularmente hojas y semillas, en los niveles de inters para contar con evidencia suplementaria. Una ventaja de estos restos respecto al polen y esporas es que proporcio-nan indicaciones ms precisas acerca de las especies y los posibles controles de los cam-bios en la vegetacin a travs del tiempo.

CONCLUSIONES

-El estudio de la distribucin de polen y es-poras presentes en las formaciones Guaduas (parte superior), Areniscas de Socha, Arcillas de Socha, Picacho y Concentracin en el rea de Paz de Ro permite establecer una edad comprendida entre el Paleoceno y el Oligoceno (~62-26 Ma ).

-Las caractersticas sedimentolgicas unidas a los datos palinolgicos indican que duran-te el Paleoceno-Oligoceno la regin axial de la actual cordillera Oriental se encon-traba en zonas bajas ocupadas por bosques hmedos tropicales en medios fluviales, lacustres y llanuras deltaicas. La presencia local de quistes de dinoflagelados, polen de manglar (e.g. Pelliciera) y un nivel de oolitos de hierro evidencian al menos cin-co incursiones marinas en el rea entre el Eoceno-Oligoceno.

- La evidencia palinolgica indica que du-rante el Paleoceno la vegetacin del sector estudiado fue dominada por angiospermas, principalmente especies de Palmae, Araceae,

Bombacoidae, Annonaceae, Onagraceae, Proteaceae, Ulmaceae y Ctenolophonaceae entre otras no identificadas. La presencia de palinomorfos retrabajados del Cretceo o Paleoceno inferior en los depsitos del Paleoceno superior, sugiere actividad tec-tnica en la cuenca. En el Eoceno temprano se registra la aparicin gran cantidad de g-neros de polen y esporas que hacen parte de familias que dominan los actuales bosques tropicales (e.g. Fabaceae, Passifloraceae?-Bignoniaceae, Sapotaceae, Sterculiaceae, Palmae (Mauritia e Iriartea), Amanoa, Euphorbiaceae, Polygalaceae, Onagraceae, Poaceae y Ulmaceae). Este evento ha sido identificado en otras partes en el N de Suramrica. A diferencia de los perio-dos anteriores, durante el Eoceno medio-Oligoceno dominaron las esporas de pte-ridofitas-briofitas sobre las angiospermas. Entre los eventos regionales se destaca la aparicin de Malphigiaceae, Nothofagus (?) y Schizaeaceae. La presencia de nive-les estriles en palinomorfos, especialmen-te en el Paleoceno tardo, Eoceno medio y Oligoceno dificulta establecer con preci-sin los cambios en la palinoflora.

Las grandes variaciones en las asociaciones de polen y esporas registrados se observan en diferentes secciones del norte de Suramrica y por tanto registran eventos climticos (?) y tectnicos regionales. La presencia de polen semejante a Nothofagus (N. huertassi) en los niveles del Eoceno-Oligoceno, podran indicar su migracin de la regin antrtica a bajas latitudes como consecuencia del enfriamiento mundial.

AGRADECIMIENTOS

Al personal cientfico y tcnico de la Universidad de Lieja, y en especial al Dr. Emile ROCHE y Philippe STEEMANS. Agradezco a las directivas de la Universidad de Caldas, a la Vicerrectora de Investigaciones y Posgrados-VIP, por permitir mi estada en el Instituto


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Smithsoniano de Investigaciones Tropicales-STRI en Panam. Agradezco a los miem-bros de STRI, especialmente a Millerlandy Romero y Silane Da Silva por su colabora-cin. A Hector Fonseca, Christian Dupuis, Giuseppa Galluzzo y Marie Joelle Giraud por su invaluable colaboracin en el trabajo de campo durante el levantamiento de las seccio-nes del Paleoceno-Eoceno. Un especial agra-decimiento a Juan Pablo Betancout, Ruben Daro Hernandez, Felipe Vallejo, Raul Trejos, Valentina Vargas y Mara Dolly Ramrez, in-tegrantes del Instituto de Investigaciones en Estratigrafa de la Universidad de Caldas por su soporte logstico. C.J. Gracias al Instituto Smithsonian, el Instituto Colombiano del Petrleo-Ecopetrol S.A., el Fondo para la Investigacin de la Ciencia y la Tecnologa del Banco de la Republica, USA National Science Foundation y a la Corporacin Geolgica Ares. Especiales agradecimientos a dos revi-sores annimos por sus valiosos aportes.

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Anexo 1. Afinidades botnicas y ecologa de especies de polen y esporas halladas en los depsitos del Paleoceno-Oligoceno de la zona axial de la Cordillera Oriental colombiana.

Morfoespecies Afinidades Rasgos ecolgicos, geogrficosEsporas de pteridofitas y Briofitas

Retitriletes aff. Lycopodium

Magnastriatites grandiosus Parkeriaceae (Ceratopteris) (Morley, 2000) Ceratopteris

Foveotriletes margaritae Ophioglossum Comn en reas encharcadas de la montaaPolypodiisporites aff. inangahuensis Polipodiaceae

Polypodiisporites group Polipodiaceae Polypodiisporites sp. Polipodiaceae Verrucatosporites usmensis Polipodiaceae

Cicatricosisporites dorogensis Schizaeaceae, Anaemia?

Schizaea incluye ms de 20 especies distribuidas en el mundo. Se halla en las regiones tropicales y su distribucin se extiende hasta las reas templadas del hemisferio sur, con una especie en la zona nororiental de Amrica del Norte. La mayora de las especies habitan suelos oligotrficos (Kramer, 990). En el Neotrpico estas especies se hallan en poblaciones aisladas sobre suelos pobres o arenosos, en algunos casos en humedales dominados por Sphagnum, y en otros parecen ser generalistas de hbitats.

Polen de angiospermas

Bombacacidites annae

Muy similar a ciertas especies del gnero Bombax (Bombacaceae), especialmente B. ceiba, B. rhodognaphalon y B. pubescens (Germeraad et al., 968; p. 342)

Bosques lluviosos y pantanosos, especialmente a lo largo de ros y quebradas (Hoorn, 994; p.228).

Clavamonocolpites Arecaceae, Iriartea type Comn en bosques bajos y premontanos (Hoorn, 994; p. 226).

Corsinipollenites spp. Onagraceae Vegetacin de pantanos, cinagas, especialmente de tierras bajas (Ludwingia).

Ctenolophonidites lisamaeProbablemente una especie extinta de Ctenolophon (Ctenolophonaceae) (Germeraad et al., 968; p. 328)

Bosques tropicales.


2

Morfoespecies Afinidades Rasgos ecolgicos, geogrficosCyclusphaera scabrata Araucariaceae Bosques templados de SuramricaDiporoconia cf. iszkaszentgyoergyi ? Daemononops (Morley, 2000) Echitriporites trianguliformis Proteaceae ? Jandufouria minor Catostemma? (Bombacaceae)

Lanagiopollis crassa Pelliciera rhizophorae (Germeraad et al., 968; Graham & Jarzen, 969)

Llanura costera. Comn en manglares del Pacfico y del Caribe colombianos (Corts-C. & Rangel, 20).

Longapertites proxapertitoides AnnonaceaeBosque tropical. Frecuente en bosques inundables de tierras bajas (Rangel-Ch., 202).

Longapertites proxapertoides var proxapertitoides Palmae? Bosque tropical.

Longapertites vaneendenburgi Annonaceae, Eugeissona? (ancestral) (Morley, 2000), Palmae? Bosque tropical.

Magnaperiporites spinosus Convolvulaceae?

Margocolporites vanwijheiPolen muy similar a Caesalpinia bonduc y C. coriaria (Fabaceae) (Germeraad et al., 968; p: 342)

Caesalpinia bonduc (Family Caesalpiniaceae), una leguminosa arbustiva de habitats tropicales arenosos (http://www.botgard.ucla.edu/html/botanytextbooks/generalbotany/plantarmature/a0604tx.html).

Momipites africanus Betulaceae (Corylus) Es un elemento holartico, comn en los pantanos de Holanda

Mauritiidites franciscoi Palmae (Mauritia)

Comn en pantanos de palmas (llamados aguajales). Suelos pobremente drenados en reas pantanosas y permanentemente inundadas (Hoorn, 994). Mauritia flexuosa domina en morichales y cananguchales de la Orinoquia y Amazonia de Colombia (Rangel-Ch., 2008).

Nothofaghidites huertasii Nothofagus (?)

Monoporopollenites annulatus Poaceae

Vegetacin abierta en diversos ambientes desde hmedos a secos. Dominante en gramalotales, colchones de especies de Poaceae comunes en cinagas, lagunas de tierras bajas en Colombia (Rangel, 202).

Perfotricolpites digitatus

Similar a Merremia glabra, M. umbellata (Germeraad et al., 968), and M. microcalyx (Muller, 98) (Convolvulaceae)

Perisyncolporites pokornyi, Perisyncolporites tenustriatus

Malphigiaceae (Germeraad et al., 968)

Podocarpites sp. Podocarpaceae

Bosques hmedos y lluviosos montanos y montanos bajos (Lorente, 986; p. 208). Bosques amaznicos. Frecuente en bosques tropicales del Choc y en bosques de montaa en los Andes (Rangel-Ch., 990; Rangel-Ch. et al., 2005.).

Proxapertites humbertoides Anonaceae, similar to Malmea tribe (Muller, 98)

Proxapertites operculatus Araceae (Zetter et al., 200) Proxapertites tertiaria Annonaceae ? Bosques tropicales.

Continuacin Anexo 1. Afinidades botnicas y ecologa de especies de polen y esporas halladas en los depsitos del Paleoceno-Oligoceno de la zona axial de la Cordillera Oriental colombiana.


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Continuacin Anexo 1. Afinidades botnicas y ecologa de especies de polen y esporas halladas en los depsitos del Paleoceno-Oligoceno de la zona axial de la Cordillera Oriental colombiana.

Morfoespecies Afinidades Rasgos ecolgicos, geogrficosProxapertites cursus Palmae? Psilamonocolpites medius Palmae

Psilastephanocolporites fissilis PolygalaceaeBosques de dosel (Lianas, pequenos rboles, herbaceos (e.g. Polygala), (Gentry, 993; p. 689)

Racemonocolpites facilis Palmae, Iriartea type (Muller, 98)

Comn en los bosques bajos y premontanos (Hoorn, 994; p. 226). I. deltoidea es dominante en los palmares mixtos del piedemonte llanero: tambin es dominante en palmares de la Amazona. Aparece tambin en los bosques tropicales del sistema andino en reas muy hmedas (Rangel-Ch. et al., 2008).

Racemonocolpites racematus Palmae, Iriartea type (Muller, 98) Comn en los bosques bajos y premontanos (Hoorn, 994; p. 226).

Retidiporites magdalenensisSimilar a Banksia collina, Dryanda longifolia (Proteaceae) (Germeraad et al., 968)

Llanura costera.

Retimonocolpites retifossulatus Palmae?

Retitrescolpites? Irregularis

Similar a Amanoa oblongifolia y A.strobilacea (Euphorbiaceae) (Germeraad et al., 968; p. 339); (http://medias.obs-mip.fr/pollen/interface/pollenImages.php)

En Surinam; abundante en matorrales a lo largo de arroyos sobre lodos orgnicos (Lindeman, 953 in Germeraad et al., 968).

Rhoipites guianensis SterculiaceaeSterculia apetala, dominante en bosques tropicales hmedos y secos del Carie de Colombia (Rangel, 202)

Spathiphyllum vanegensisSimilar a ciertas especies de Spathiphyllum (Araceae) (Van der Hammen & Garca, 966).

Sphatiphyllum se encuentra comnmente en regiones hmedas con abundantes palmas de Mauritia (Van der Hammen & Garca, 966).

Spinizonocolpites spp. Similar a Nypa fruticans (Arecaceae) (Germeraad et al., 968; p. 295) Bosque tropical de manglar.

Spirosyncolpites spiralis Passifloraceae? Bignoniaceae (Pithecoctenium) (Moorley, 2000)

Striatopollis catatumbus FabaceaeAbundante en tahuampas (llanuras aluviales inundadas estacionalmente) (Gentry, 993; p. 57) .

Tetracolporopollenites maculosus Sapotaceae, similar a Chrysophyllum argenteum (Lorente, 986; p. 95)Arboles de bosques bajos (Gentry, 993; p. 77).

Tetracolporopollenites transversalis Burseraceae

Ulmoideipites krempii Ulmaceae Algas de agua dulce

Ovoidites Zygnemataceae

Las algas actuales que producen Ovoidites, habitan principalmente en aguas dulces estancadas, someras y ms o menos mesotrficas (Van Geel & Van der Hammen, 978).

Pediastrum sp. ChlorophytaAlga plantnica de aguas dulces y estancadas y tolerante a cierto grado de salinidad (Hoorn, 994, p. 232).


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Plancha 1. Palinomorfos hallados en la Formacin Guaduas (sector de Pea Blanca). PB corresponde al cdigo de muestra y EF a la coordenada en England Finder. , 2. Buttinia andreevi BOLTENHAGEN 967, PB, 59965, EF: J50-4. 3. Spinizonocolpites sutae SARMIENTO 992, PB, 59965, EF: D52-. 4. Psilabrevitricolpites marginatus SARMIENTO 992, PB4, 602, EF: H48. 5. Echitriporites trianguliformis VAN HOEKEN KLINKENBERG 964, PB3, 59967, EF: K54-,3. 6, 7. Psilabrevitricolporites annulatus SARMIENTO 992, PB, 59965, EF: K45. 8, 9. Proxapertites verrucatus SARMIENTO 992, PB, 59965, EF: E54-3. 0. Racemonocolpites racematus (VAN DER HAMMEN 954) GONZALEZ 967, PB3, 59967, EF: M40-. . Colombipollis tropicalis SARMIENTO 992, PB, 59965, EF: E54-3.

2, 3. Retitricolpites microreticulatus (VAN DER HAMMEN 954) VAN DER HAMMEN & WYMSTRA 964, PB, 59959, EF: K50-3. 4. Psilamonocolpites operculatus PARDO et al., 2003, PB22, 59206, EF: J34. 5. Psilamonocolpites operculatus PARDO et al., 2003, PB22, 59206, EF: S42. 6. Stephanocolpites aff. costatus VAN DER HAMMEN 954, PB22, 59206, EF: U52-2. 7. Psilatriletes martinensis SARMIENTO 992, PB3, 59967, EF: N47. 8. Cicatricososporites sp. (fine striae), PB22, 59206, EF: R37-1. 9. Foveotriletes margaritae (VAN DER HAMMEN 954) GERMERAAD et al., 968, PB3, 59967, EF: H39-4. 20. Andallusiella sp., PB3, 59967, EF: L32.

. Retidiporites cosguensis, CCN8, 58644, EF: R43/2,4. 2-4. Retidiporites cosguensis, CCN8, 58644, EF: M44/3. 5. Retidiporites botulus LEIDELMEYER 966, CCN78, 58589, EF: T39. 6. Cricotriporites guianensis LEIDELMEYER 966, CCS42, 598, EF: U43/2,4. 7. Corsinipollenites psilatus JARAMILLO & DILCHER 200, CCS36, 58445, EF: S37/4. 8, 9. Retitrescolpites? irregularis (VAN DER HAMMEN & WYMSTRA 964) JARAMILLO & DILCHER 200, CCS36, 58445, EF: M48/3. 0. Longapertites vaneendenburgi GERMERAAD et al., 968, CCN38, 58046, EF: C39/4. . Foveotricolpites perforatus VAN DER HAMMEN & GARCIA 966, CCN47, 58585, EF: E40/3. 2. Psilabrevitricolporites simplex, CCS35a, 5980, EF: L53/3. 3, 4. Rugutricolporites cf. felix GONZALEZ 967, CCS36, 58445, EF: E53. 5. Spinizonocolpites pachyexinatus JARAMILLO & DILCHER 200, CCN 0, 59452, EF: U47.

6. Brevitricolpites macroexinatus JARAMILLO & DILCHER 200, CCS36, 58445, EF: X47/2. 7. Margocolporites vanwijhei GERMERAAD et al., 968, CCS42, 598, EF: P38/. 8. Bombacacidites sp. B MULLER et al., 987, CS38, 58455, EF: K50. 9. Rhoipites guianensis (VAN DER HAMMEN & WYMSTRA 964) JARAMILLO & DILCHER 200, CCS42, 598, EF: E47/2,4. 20. Rhoipites guianensis (VAN DER HAMMEN & WYMSTRA 964) JARAMILLO & DILCHER 200, CCS42, 598, EF: E47/2,4. 2. Retistephanocolpites sp., CCS38, 58455, EF: D48/3. 22. Incertae pseudocolpate (verrugate), CCN58, 58527, EF: G44. 23. Psilastephanocolporites fissilis LEIDELMEYER 966, CCS42, 598, EF: O45/,3. 24. Retistephanocolporites (costate to the equator), CCN47, 58585, EF: F4/. 25. Clavatricolporites leticiae LEIDELMEYER 966, CCN58, 58527, EF: V39/4. 26. Retistephanocolporites boyacensis, CCS4, 58089, EF: K5.

Plancha 2. Algunos palinomorfos caractersticos de las formaciones Areniscas de Socha, Arcillas de Socha y Picacho (sector de la Curva de Cosgua. CCN y CCS corresponden al cdigo de la muestra y EF a la coordenada en England Finder.

Plancha 3. Palinomorfos caractersticos de la Formacin Concentracin (seccin de Paz de Ro). FC corresponde al cdigo de la muestra. El nmero corresponde a las coordenadas del microscopio Nikon 80i del del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales-STRI. y 2. Cicatricosisporites dorogensis. FC 230. 24-. 3. Echitriletes aff. muelleri. FC 262. 49-09. 4. Echitriletes (20 um, short spines, rounded). FC 249. 53,5-. 5. Echitriletes(20 um, short spines, rounded). FC 502. 5-4. 6. Echitriletes (20 um, short spines, rounded). FC 502. 5-6. 7. Echitriletes (20 um, short spines, rounded). FC 249. 50-05. 8. Echitriletes (20 um, short spines, rounded). FC 230. 60-9. 9. Echitriletes microechinatus. FC 485. 55-9. 0. Echitriletes microechinatus. FC 47. 57,5-5,5. . Laevigatosporites sp. (>40 um). FC 249. 55-8. 2. Perinomonolete sp. FC 230. 59-08. 3. Laevigatosporites catanejensis. FC 262. 55-04. 4. Laevigatosporites catanejensis. FC 374+0,5. 54-22,3. 5. Laevigatosporites catanejensis. FC 50. 58,8-8.

6. Perinomonolete sp. FC 374+0,5. 48-07,5. 7. Polypodiisporites group. FC 50. 57-2. 8. Polypodiisporites group. FC 28. 66-07. 9. Polypodiisporites sp. . FC 640. 49,9-08. 20. Polypodiisporites sp. . FC 262. 47,2-0. 2. Magnastriatites grandiosus. FC 735. 47,5-20,3. 22. Verrutriletes microviruelensis. FC 230. 52-09. 23. Verrutriletes microviruelensis. FC 374+0,5. 3-7,5. 24. Striatriletes saccolomoides. FC 374 + 0,5. 49-03. 25. Psilatriletes. FC 556. 6,5-06,5. 26 y 27. Retitriletes (Lycopodium type). FC 262. 63,5-6. 28. Verrucatotriletes aff. etayoi. FC 548. 47,5-3. 29. Polypodiaceoisporites group. FC 262. 63-2. 30. Polypodiaceoisporites group. FC 262. 5,5-8.


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Plancha 4. Palinomorfos caractersticos de la Formacin Concentracin (seccin de Paz de Ro). FC corresponde al cdigo de la muestra. El nmero corresponde a las coordenadas del microscopio Nikon 80i del del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales-STRI. . Retipollenites sp. FC 249. 50-22. 2. Retipollenites sp. FC 79. 30-06. 3. Retimonocolpites retifossulatus. FC 262. 63-07,5 4. Psilamonocolpites medius. FC 224. 58-6,5. 5. Mauritiidites franciscoi var. pachyexinatus. FC 28. 65-8. 6. Monoporopollenites annulatus. FC 79. 54,9-20,5. 7. Gemmamonocolpites perfectus. FC 79. 22-3. 8. Baculamonocolpites hammenii. FC 224. 57-6. 9. Echimonocolpites uvoensis. FC 224. 58,9-5,2. 0. Echitriporites poricolumellatus. FC 249. 58-. . Echitriporites trianguliformis var. orbicularis. FC 224. 32-2. 2. Spinizonocolpites echinatus. FC 79. 35-4. 3 y 4. Gemmaperprolatoporis cf. teresitae (32 um long). FC 262. 53. 5. Echitriporites eocenicus. FC 79. 5,5-07. 6. Echitriporites eocenicus. FC 262. 66-0 7. Spinizonocolpites baculatus. FC 249. 63-9. 8. Racemonocolpites sp. FC 262. 5-3.

9. Racemonocolpites facilis. FC 249. 48,5-3. 20. Echitriporites sp. . FC249. 58,5-3. 2. Cricotriporites aff. macroporus. FC 79. 53,5-0,2. 22. Scabratriporites sp. . FC 502. 6-06. 23. Cricotriporites guianensis. FC 79. 55-05,2. 24. Gemmamonocolpites dispersus. FC 640. 55-0,5. 25. Psilatriporites medius . FC 262. 54-. 26. Corsinipollenites undulatus. FC 735. 60,5-6,5. 27. Annutriporites iversenii. FC 565. 68-8,5. 28. Momipites africanus. FC 640. 57,5-08,2. 29. Psilatriporites annulatus. FC 28. 22-5. 30. Foveotriporites hammenii. FC 249. 5,5-7,5. 3. Retitriporites federicii. FC 808. 58,5-04. 32. Scabratriporites sp. FC 485. 5,8-. 33. Psilatriporites annulatus. FC 50. 69-05,5. 34 y 35. Clavatricolpites aff. gracilis. FC 224. 56,5-3,8. 36. Albertipollenites? perforatus. FC 79. 23,3-3,5.

Plancha 5. Palinomorfos caractersticos de la Formacin Concentracin (seccin de Paz de Ro). FC corresponde al cdigo de la muestra. El nmero corresponde a las coordenadas del microscopio Nikon 80i del del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales-STRI. . Retitricolpites simplex. FC 224. 6-04. 2. Psilatricolpites comunis. FC 224. 52-09. 3. Striatopollis catatumbus. 4. Striatopollis sp. FC 249. 65,5-20. 5. Rousea florentina. FC 262. 6-20,5. 6. Retitrescolpites magnus. FC 57+0,5. 64-9,8. 7. Bombacacidites foveoreticulatus. FC 224. 56,3-4,2. 8. Bombacacidites sp. . FC 79. 35-7. 9. Bombacacidites gonzalezii. FC 49+0,5. 5-09. 0. Bombacacidites sp. 2. FC 249. 47,5-0. . Bombacacidites brevis. FC 230. 60-. 2. Foveotricolporites sp. 2. FC 28. 49-7. 3. Psilatricolpites brevis. FC 224. 38,5-9. 4. Retitricolpites homogeneous. FC 224. 26-23. 5. Lanagiopollis crassa. FC 28. 58-4. 6. Lanagiopollis crassa . FC 28. 54-22. 7. Psilatricolporites costatus. FC 24. 3-06. 8. Horniella sp. 3. FC 548. 48-. 9. Retibrevitricolporites grandis. FC 79. 2-20. 20 y 2. Retitrescolpites? irregularis. FC 224. 52-09. 22. Psilatricolporites vanus. FC 262. 65-07. 23. Psilatricolporites vanus. FC 28. 66-5.

24. Psilatricolporites amagensis. FC 808. 67,2-8,5. 25. Rhoipites hispidus. FC 502. 50,2-9,9. 26. Rhoipites guianensis. FC 28. 63-9. 27. Rhoipites squarrosus. FC 224. 38-2. 28. Psilabrevitricolporites triangularis. FC 572. 52-08. 29. Tetracolporopollenites transversalis. FC 224. 30-20,5. 30. Tetracolporopollenites transversalis. FC 24. 26-08. 3. Tetracolporopollenites maculosus. FC 28. 6-8. 32. Polen tricoporado, indeterminado. FC 224. 53-05. 33. Siltaria media. FC 224. 24-06. 34. Siltaria media. FC 224. 49,-5,8. 35. Polen tricolporado, indeterminado. FC 224. 32-06. 36. Psilabrevitricolporites circularis. FC 79. 59,5-8. 37. Psilabrevitricolporites circularis. FC 224. 58,8-07,8. 38. Psilabrevitricolporites minutus. FC 24. 22,5-,5. 39. Retitricolporites sp. . FC 262. 52-9. 40 y 4. Verrutricolporites macroporatus. FC 79. 65-06. 42, 43 y 44. Retitricolporites cf. mariani. FC 79. 50,5-7,9. 45. Araliaceoipollenites cf. A. sp. . FC 24. 25-2. 46. Verrutricolporites cf. rotundiporus. FC 224. 53,-3,3. 47. Verrutricolporites reticulatus. FC 79. 57-06,7.

Plancha 6. Palinomorfos caractersticos de la Formacin Concentracin (seccin de Paz de Ro). FC corresponde al cdigo de la muestra. El nmero corresponde a las coordenadas del microscopio Nikon 80i del del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales-STRI. . Echiperiporites akanthos. FC 79. 29-0.2. Jandufouria minor. FC 79. 65-4.3. Echitetracolpites? tenuiexinatus. FC 230. 53-8.4. Echitetracolpites? tenuiexinatus. FC 224. 5,5-,5.5. Multiporopollenites pauciporatus. FC 28. 62-5.6. y 7. Malphigiaceae type. FC 224. 57,2-4,2.8. Perisyncolporites pokornyi9. Perisyncolporites pokornyi. FC 224. 52-9,5.0. Nothofaghidites huertasii. FC 50. 54-06.. Nothofaghidites huertasii. FC 548. 45-03.2. Nothofaghidites huertasii. FC 224. 59,7-2,9.3. Psilaperiporites aff. multiporatus. FC 47. 53,2-5,5.4 y 5. Perisyncolporites tenustriatus. FC 79. 62,5-8,5.6. Psilastephanocolporites simplex. FC 224. 53,2-04,2.7. Psilastephanoporites poricostatus. FC 79. 50-7.8. Psilastephanocolporites fissilis. FC 532+. 8-09.9. Psilastephanocolpites pachyexinatus. FC 478. 60,5-03.20. Psilastephanoporites microverrugatus. FC 224. 3-3.

2. Psilastephanoporites sp. . FC 262. 66,2-07,9.22 y 23. Magnaperiporites spinosus. FC 735. 50-,5.24. Magnaperiporites spinosus. FC 735. 58,5-5,5.25. Psilastephanoporites sp. . FC 224. 50,5-8.26 y 27. Retistephanoporites cf. sp. (J & D). FC 224. 49,5-04,5.28. Retistephanocolpites microreticulatus. FC 230. 27-06.29. Retistephanocolpites fossulatus. FC 224. 20-2.30. Retistephanocolpites sp. FC 766. 49-20.3. Retistephanocolpites tropicalis. FC 224. 23-06.32. Retistephanocolporites foveolatus. FC 79. 46,2-04,8.33. Verrustephanoporites sp. FC 224. 54-5.34. Retistephanoporites aff. minutiporus. FC 224. 24-05.35. Retistephanocolporites festivus. FC 224. 54-05,5.36. Stephanoporites clavatus. FC 249. 47,5-22.37. Ulmoideipites krempii. FC 79. 25-2,5.38. Retistephanoporites aff. minutiporus. FC 224. 52,2-08.39 y 40. Retistephanoporites plegatus. FC 224. 3-23.


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Pardo Trujillo Jaramillo 2014 Diversidad Biótica