Aunque definir vida es una tarea difcil, recientemente hemos
pro-
plantea una definicin que intenta unir en un compact frase
tanto
aspectos biogrficos: "un ser vivo es cualquier autonoma
En las actuales formas de vida, las actividades dependen de
digital registros genticos. Cambio, adquisicin, prdida y
fragmentacin de-
las molculas de los informativos son los mecanismos bsicos de la
evolucin, es decir, el diferencial capacidad de adaptacin,
supervivencia y reproduccin. La persistencia histrica de registros
genticos depende absolutamente de la capacidad metablica y ecolgica
de los organismos. Una cuestin fundamental es la de cmo las
funciones metablicas y genticas, que en vida terrestre
formas son tan ntimamente entrelazadas, lleg a ser parte
integrante de la historia de este planeta. Qu fue primero, el
autopoietic hereditaria o propiedades de la materia viva?
Este artculo est dedicado a la memoria de tres iluminando los
cientficos recientemente fallecido
Ramn Margalef (1919-2004), Joan Or (1923-2004) y Alfred
Giner-Sorolla (1919-2005).
Vida es asunto de dos biografas: (i) ontogentico, syn- crnica,
desarrollo, existencia individual, basado en la autopoietic (esto
es, la autorregulacin de edificio) propiedades de las clulas y su
ecologa (es decir biogeoqumicos) consecuencias, y (ii) el
histrico-colectiva, diacrnicos, poblacional, proceso evolutivo.
Metabolismo y la gentica son los dos pilares fundamentals que
sustentan la vida. Todo ser vivo utiliza fuentes externas de energa
y de la materia de lucha contra el desorden, equilibrio, y la
muerte. Membranas y mquinas moleculares ubicado en la frontera
entre el interior y el exterior control y gestionar los flujos de
energa y de la materia, para el beneficio de la clula
ARTCULO DE REVISIN
I nternational M ICROBIOLOGY (2005) 8:23
www.im.microbios.org
Juli Peret
Instituto Cavanilles de
Biodiversidad y Biologa Evolutiva,
y el Departamento de
Bioqumica y Biologa Molecular
, Universidad de Valencia, Espaa
Controversias sobre el origen de la vida
Resumen. Puntos de vista diferentes, muchas de ellas con
profundas races filosficas e histricas , han conformado el estudio
cientfico del origen de la vida. Algunos de estos sostienen que se
basaba la vida primitiva de microorganismos anaerbicos simples para
utilizar un inventario de materiales orgnicos abiticos (origen
heterotrfico), mientras que otras ms complejas que se nutran de
inorgnicas simples mol- ecules (es decir, un origen autotrfico).
Aunque muchos cientficos suponen que la vida empez con una molcula
autorreplicativa, el primer gen, metablicas autocatalticas
primitivas net- tambin se ha propuesto como punto de partida.
Incluso la aparicin de la clula misma es una cuestin polmica:
lmites y los compartimientos temprana o tarda del origen de la
vida? Partiendo de una definicin reciente de la vida, basada en los
conceptos de autonoma y evolucin abierta, que aqu se propone, en
primer lugar, mol- ecules orgnicos en un metabolismo primordial
localizado dentro de protoclulas. El flujo de materia y energa a
travs de dichos sistemas moleculares permiti la gener- racin de
estados ms ordenados, o sea, la cuna de los primeros registros
genticos. Por lo tanto, el origen de la vida fue un proceso que se
inici con compartimentos autnomos interconectados ecolgicamente que
evolucionaron hasta convertirse en clulas con verdaderas
capacidades hereditarias y evolutivas en sentido darwiniano. En
otras palabras, la existencia individual de la vida precedi a su
dimensin histrico-colectiva. [Int Microbiol 2005; 8 (1) :23-31]
Palabras clave: autonoma definicin de vida evolucin abierta
protoclulas
recibido 4 de febrero de 2005
aceptado 18 de febrero de 2005
Direccin para la correspondencia: Institut
Cavanilles de Biodiversitat
i Biologia Evolutiva
circulaba de la Coma, s/n
E-46980 Paterna, Espaa Tel.
+34-963543666. Fax: +34-963543670
E-mail: [email protected]
Introduccin
Qu es la vida?
con sistema geoqumico de composicin abierta capacidad evolutiva"
[ 34]. El trmino "autonoma" se refiere a la relacin entre el ser
vivo y su medio ambiente y su mutua modificaciones, as como la
capacidad de un ser vivo para utilizar la energa y mat- ter para
sintetizar sus propios componentes, es decir, a la construccin,
creando as una identidad separada del ambiente. En el caso ms
sencillo, un
ser vivo es una clula (labor pionera en el concepto de la clula
mnima se puede encontrar en [ 25] ). El trmino " evolucin abierta"
se refiere a la capacidad de un ser vivo
para explorar nuevas funciones y relaciones con el ambiente
(incluidos otros seres vivos) y a adaptarse a las diversas
situaciones de manera casi ilimitada. La gama de condiciones fsicas
compatibles con utilizando las palabras de Oro [ 13] -planetario
infeccin por microorganismos es sorprendente: Siempre que hay una
fuente de energa til (para liv- ing seres visibles, es decir de los
fotones de luz, algunos inorgan- ic las reacciones qumicas, o
materia orgnica) y agua lquida, alguna forma de actividad biolgica
puede encontrarse en el nivel molecular, la biodiversidad muestra
un no menos strik- unidad bioqumica bsica: en el mismo (mvil)
organizacin, el uso recurrente del ADN como material hereditario,
el uni- versal cdigo gentico y variaciones de la misma (es decir
mecanismos bioenergticos y chemiosmotic energa qumica- cipos ). La
explicacin ms parsimoniosa de los bien-doc- umented observaciones
es que todas las formas de vida terrestres tienen la misma tarde
antepasado, el universal cenancestor de una idea que ya pensaban
por Charles Darwin, que se basa en mucho menos evidencia [ 4].
El origen de las condiciones de vida
y, a continuacin, examinar los principios tericos que se podran
aplicar a los procesos de la materia ms antigua organizacin.
modelos matemticos y simulaciones por ordenador puede ayudar a
definir algunas propiedades generales de los sistemas de
antigedad
.No hace falta decir que muchos de los pasos, las etapas y
transiciones de evolucin bioqumica qumica a son, y sern por mucho
tiempo, con los temas de discusin cientfica. El Cuadro 1 muestra
una lista de notables obras dedicadas al problema del origen de la
vida. Desde las contribuciones histricas de Aleksandr I. Oparin, en
la dcada de 1920, el desafo intelectual de el origen de la vida
enigma ha desarrollado sobre la base de la hiptesis que la vida
se origin en la Tierra por procesos fisicoqumicos que puede
suponerse, comprendido, y la simulacin, es decir, no hay ni
milagros ni las generaciones espontneas. Por lo tanto, los mritos
cientficos de
Oparin la propuesta no en sus detalles, que siempre estn sujetos
a cambios con el perfeccionamiento del conocimiento cientfico,
sino
en la posibilidad de probar experimentalmente la verosimilitud
histrica de hiptesis e, incluso, al uso de productos qumicos
artificiales muy sencillo implementar formas de vida [ 18]. Por
ejemplo, en 1953, el experimento Urey-Miller [ 24] el inau- gurated
la qumica prebitica programa de investigacin [ 3]. Desde
entonces,
muchas reacciones distintas (en particular, la sntesis de la
mayora los aminocidos, bases de cido nucleico (como en la
notable
sntesis de adenina de cianuro de hidrgeno por Or [ 28] ),
lpidos
y otras biomolculas simples de han sido propuestas para
explicar
el origen abitico de la materia orgnica presente en los espacio
interestelar [ 9], los meteoritos [9,20 ], cometas [9,21 ], y los
primeros
Arqueano Tierra (revisado en [ 27] ). Aunque algunos de los
principals factores abiticos sntesis son ms fcil de decir que de
hacer, incluyend la sntesis de sustancias muy lbiles, como los
azcares (p. ej., ribosa), o ms sofisticados mecanismos moleculares,
como
los nucletidos (abiticos la combinacin de fosfato, [deoxi-]
ribosa y una base, en las posiciones correctas, esta lejos de ser
trivial y puede ser bien considerado como prebiotically inac-
cesibles), la participacin de los minerales catalizadores (por
ejemplo las arcillas como polimerizacin promotores [ 10] y El
borato de azcar- mitaner [ 33]) facilita algunas de las ms difciles
sntesis. Sin embargo, no es necesario tener un plan plausible de
sntesis abitica de una biomolcula sino tambin para explicar cmo se
acumulan (es decir presentar en tiempo suficiente para ser
utilizado en el primitivo planeta [ 2]. siguiente escenario de
Oparin, molculas orgnicas prebiticas, ya sean terrestres o de
origen extraterrestre, edificado en los ocanos, por lo tanto,
promover la organizacin de la materia a prim sada sistemas capaces
de prosperar en medio ambiente anaerobiamente compuestos orgnicos.
En este escenario, la vida hubiera comenzado con muy simple ; y las
clulas hetertrofas primordial prebitica. Las dificultades relativas
a las reacciones qumicas que tienen lugar en la atmsfera ( ya que
an carecen de cualquier evidencia robusta de su
Cmo podemos abordar la pasos primordiales de la vida evolucin?
En el "top-down" estrategia, todos los organismos son conocidos-
con el fin de reconstruir la composicin gentica y metablica de la
universal cenancestor. As, en el
rbol de la vida universal basado en estructura ribosomal, esto
significa la comparacin de los dos dominios procariotas, las
bacterias y las arqueobacterias, desde el dominio Eucarya ,
productores se considera una quimera asociados derivados de
procariotas. Molecular mtodos cladsticos son una de las
herramientas ms poderosas disponibles para hacer esas
comparaciones, pero las posibilidades de ir ms all en este tipo de
estudio retrospective y aventurarse con una cuidadosa adivina en
las etapas anteriores a la universal cenancestor son limitados. En
el otro sentido, la estrategia de abajo a arriba se inicia con
cosmochemical, avin-tological, geolgicos, y cualquier otra fuente
til de evi- dencias a reconstruir el ambiente, inventario de
sustancias qumicas y los procesos que intervienen en el origen de
la vida. Sin embargo, tambin es possible considerar la forma
abstracta primordial
I NT . M ICROBIOL . Vol., 8, 2005 24
PERET
Orgenes. Gua del escptico a la creacin de la vida sobre la
Tierra.
Cumbre Books, Nueva York
La Controversia generacin espontnea
de Descartes de Oparin.
La Johns Hopkins University Press, Baltimore
La evolucin de los procesos Bioenergticos.
Pergamon Press, Oxford
El origen de la vida: una clida estanquecito.
Freeman, Nueva York
vida misma. Su origen y naturaleza,
Simon and Schuster, Nueva York
Hay una versin en espaol (Alianza, Madrid, 1975) de esta revisin
de prebi-
tica qumica para un lector general.
el original y trabajo seminal sobre la "autopoiesis" concepto.
Hay una segunda edicin
(1994),
clsico de prestigio y revisin de los experimentos de qumica
prebitica.
Leslie E. Orgel (1973)
Humberto Maturana y
Francisco Varela (1973),
Stanley L. Miller y
Leslie E. Orgel (1974)
John Farley (1974),
Uno de los ms completos de la historia de las ideas sobre el
origen de la vida, entre las que se incluye un debate
sobre cmo factores culturales interfieren con criterios
cientficos, uno
Engelbert Broda (1975)
de los primeros y ms amplia gama de estudios sobre el origen y-
prensin
de metabolismo energtico, incluyendo la hiptesis clsica de la
fotosntesis,
respiracin tesis anterior.
Una breve y claro cuenta que incluye algunas propuestas
originales para un qumico
definicin de la vida. Hay una versin en espaol (Revert,
Barcelona, 1981).
Crick explica la improbabilidad de aparicin en la vida y
provocador
panspermia dirigida propone como solucin. Crick tambin analiza
la forma en que la
discusin sobre el origen de la vida sera mucho ms fcil si una
molcula
se plantilla y catalizador. Esto fue en el ao de la primera
descripcin de un
ribosoma.
El origen y la evolucin temprana de la vida de un gran
especialista en evolucin celular.
Existe una versin en espaol (Revert, Barcelona, 1986) y una
segunda edicin en ingls
de la que es coautor junto con Michael F. Dolan (Jones y
Bartlett, Boston, 2002).
Basada en la crtica de la sopa prebitica, hay una muy bien
escrito introduccin
con el tema (
una brillante presentacin de bioenergtica y la chemiosmotic
teora,
incluyendo un captulo sobre el origen y la evolucin temprana de
la celda.
continuacin)
Clair Folsome E. (1979)
Francis Crick (1981)
Lynn Margulis (1984)
los primeros aos de vida. Jones
y Bartlett, Boston
La Fuerza Vital. Un estudio de bioenergtica,
Freeman, Nueva York
Robert Shapiro (1986)
Franklin M. Harold (1986)
ORIGEN DE LA VIDA
ME NT . M ICROBIOL . Vol., 8, 2005
25
. Biblioteca esencial sobre el origen de la vida. (Esta no es
una lista exhaustiva, pero sobre todo una eleccin personal)
Autor
(ao de publicacin) John
Aleksandr I. Oparin (1924) en el Cuadro 1
B. S. Haldane (1929)
Ttulo y
Entre Proiskhozhedenie.
Moscovksii Rabotchii, Mosc
El origen de la vida.
El racionalista anual para el ao 1929,
editado por Charles A. Watts, p. 3-10
Comentarios
primer trabajo publicado por Oparin. Primera versin en ingls
publicada en 1967 por
Bernal.
primer trabajo de Haldane, introduciendo la idea de que la
aparicin de la vida fue asociado con el
origen de los virus. El autor tambin introdujo el concepto
de
sopa prebitica. Reimpreso por Bernal en 1967.
Aleksandr I. Oparin (1938)
El origen de la vida.La versin en ingls del libro publicado en
ruso en 1936. Primera edicin
Traducido y anotado por Sergio Morgulis. en Dover Publications,
Nueva York, en 1953. La versin en espaol se public
Macmillan, Nueva Yorkin Argentina por la Editorial Losada en el
decenio de 1960.
los planetas. Su origen y desarrollo,
Yale University Press, New Haven
El origen de la vida en la Tierra, Traducido
por A. Synge.
Oliver & Boyd, Edimburgo
su naturaleza, origen y desarrollo.
Academic Press, Nueva York
argumentos a favor de una atmsfera de reduccin para la poca
temprana de la Tierra, el punto de partida de
Miller, la clsica experiencia de sntesis abitica de molculas
orgnicas
en el ao 1953, se presentan en longitud.
Uno de los ms completos de las cuentas las races histricas de la
vida estudio de los orgenes
y los enfoques cientficos que se han usado. La traduccin al
espaol
del Ruso (Tecnos, Madrid, 1970) es, probablemente, la versin ms
conocida
de lectores de habla hispana. Vida:
un notable libro de Oparin, en la que se analiza la relacin
entre el problema del origen y la definicin de la vida.
Harold C. Urey (1952)
Aleksandr I. Oparin (1957)
Aleksandr I. Oparin (1961)
John D. Bernal (1967)
el origen de la vida.una revisin general sobre el tema incluido
como un apndice la versin en ingls
La Weidenfeld y Nicolson Historia Natural. de Oparin (1924) y el
documento de Haldane (1929),
ed. por R. Carrington,
Weidenfeld y Nicolson, Londres
Los Orgenes de la vida. Molculas y de la Seleccin Natural.
John Wiley and Sons, Nueva York, el
de mquinas y seres vivos. Una teora sobre la
organizacin otra,
Editorial Universitaria, Santiago de Chile
origen de la vida sobre la tierra; los conceptos
de la biologa moderna, ed. por
W. D. McElroy y C. P. Swanson,
Prentice Hall, Englewood Cliffs
Origen de la vida en la Tierra y en el Cosmos. Una original
visin, bioqumico. Segunda Edicin. Academic Press, San Diego
del origen de la vida. Desde el nacimiento de la vida en
el origen del lenguaje, Oxford
University Press, Oxford
inicios de la vida celular. Metabolismo recapitula Biognesis
Imprenta de la Universidad de Yale, en New Haven
composicin qumica exacta y condiciones fsicas) y la
incertidumbre en cuanto a la acumulacin de extraterrestres de
ics han cambiado la orientacin en la bsqueda de otros lugares
de
vida primitiva. Que es la fuente de inters en
los respiraderos hidrotermales submarinas como las bases qumicas
de la vida. De hecho,
algunos de los recientes simulaciones indican que materia
orgnica puede originarse en
los ambientes extremos [ 11].
La propuesta de Gnter Wchtershuser [ 41] de all-
mophilic autotrficos y origen de la vida fortalece la
atencin
se centr en las chimeneas submarinas (vase el captulo 4 de
[ 29] ). Este autor sugiere que la anoxia sntesis de
la pirita la energa y fuente de electrones
fijacin de carbono y la gnesis de cada componente orgnico de
nas-
ciento materia viva. En otras palabras, Wchtershuser esti un
primitivo metabolismo autotrfico y bidimensional
de la superficie de pirita de la sopa prebitica [ 23]. Este es
un
tipo acelular, genticamente no se indica metabolismo, uno que se
ha visto favorecido por
altas temperaturas y utiliza azufre gases
que abundan en las fuentes hidrotermales submarinas. No hay
soporte experimental para algunos de los qumicos postulados
pero
todava no dispone de las pruebas en muchos aspectos de un origen
autotr
de la vida, incluyendo el personaje ancestral del Arnn
ciclo [26,30 ]. Chemolithoautotrophic primordial metabo-
shock basado en la red sntesis de acetil-CoA (madera camino
de
forma) se ha propuesto como un vnculo entre una surgencia
hidrotermal
geoqumica y la ms antigua bioqumica [ 35].
Harold J. Morowitz (1992)
John Maynard Smith y
Ers Szathmry (1999)
Iris Repblica Federativa de Yugoslavia (2000)
Christopher Wills y Jeffrey
Bada (2000)
Geoffrey Zubay (2000)
Tom Fenchel (2002),
una versin actualizada y amplia vista, incluyendo una buena
introduccin histrica, el
origen y la evolucin temprana de la vida, Oxford
University Press, Oxford
Un actualizado, breve y bien equilibrado historia.
un extenso y slido argumento en contra de diseo inteligente
evolucin metablica.
Athel Cornish-Bowden (2004) La bsqueda de la perfeccin.
Aspectos
bioqumicos de evolucin. Oxford University Press, Oxford
toda la diversidad de procesos y escenarios de la abi-
tica generacin de complejidad qumica en la Tierra primitiva
, tanto endgenas (la atmsfera, la superficie del mar,
las chimeneas submarinas) y exgenos (meteoritos, cometas,
partculas de polvo interestelar
), el papel de los minerales (catlisis y estabilidad)
y de las diferentes fuentes de energa (electromagntica,
chemi-
cal) -nos conduce, como Antonio Lazcano [ 19] ha propuesto, de
una eclctica
visin del origen del problema de la vida, en la que la het-
erogeneity de mecanismos y condiciones es esencial para
montaje de una narrativa histrica coherente.
Frente vista
Hay varias polmicas con respecto al origen de la vida, cada uno
con
profunda races filosficas e histricas (para una
discusin general, ver el libro de Fry citados en la Tabla 1, y
referencias bibliogrficas
). En este sentido, la discusin cientfica de la vida
la aparicin no difiere del de otros intelectuales
magnifiquen
en biologa. La figura 1 resume los principales temas
en debate.
vs. autotr heterotr orgenes. Ya empez la vida
como un sistema sencillo, aprovechando las ventajas de un
entorno complejo, como se ha sugerido, entre otros, por Oparin
y
Haldane, o la aparicin temprana de sistemas auto-sostenido
26
ME NT . M ICROBIOL . Vol., 8, 2005 En el Cuadro
PERET
1 (cont. ). Biblioteca esencial sobre el origen de la vida.
(Esta no es una lista exhaustiva, pero sobre todo una eleccin
personal)
autor
(ao de publicacin)
Christian de Duve (1991)
ttulo y
Comentarios
Plan de una celda: La naturaleza y el origen
de la vida.
Neil Patterson, Burlington
el surgimiento de la vida en la Tierra. UN
Resumen histrico y cientfico,
Rutgers University Press, New Brunswick
chispa de la vida. Darwin y la
sopa primigenia. Perseus, Cambridge MA
Una vista original de uno de los ms destacados bilogos
celulares. El autor introduce
el concepto de "thioester mundo" como escenario de endocrinologa
"principios de
olism. El libro contiene una completa bibliografa comentada por
de Duve.
Morowitz presenta sus ideas sobre la aparicin temprana de
clulas, incluyendo un completo informe de la
mnimo concepto de la clula de la
Esta es una versin ms reducida y popular de la clebre obra de
los mismos autores
: la gran transicin en la evolucin (Freeman, Oxford, 1995).
No hay una traduccin al espaol (Tusquets, Barcelona, 2001).
un informe completo con las descripciones cientficas
especialmente precisa.
se basa en la utilizacin de las ms sencillas molculas
disponibles,
como postulado por Wchtershuser. Si tenemos en cuenta que un
het-
metablico erotrophic grfico es ms sencillo que un autotr uno
(por ejemplo un postulado an tiene que probarse), a continuacin,
la primera opcin es la
ms parsimonioso, como admitida por la mayora de los expertos
de
replicadores o metabolismo primero. Este es un viejo
debate, frente a los partidarios de una de las primeras origen
de los genes (
incluso antes de que su naturaleza qumica se estableci, por
ejemplo
Herman J. Muller en las ideas de la dcada de 1920 con los que
abogan por
la aparicin de las protenas (p. ej. Leonard, un galardn a en la
dcada de 1910
(vase libro de Farley citados en la Tabla 1, y [ 18] ). Muchos
autores
(incluyendo Manfred Eigen y Richard Dawkins) creen
que el origen de la vida es igual a el origen de los primeros
replicadores
, es decir, el primer auto-copiar las molculas.
Conocimientos tericos y experimentales (p. ej. Leslie Orgel
clsico de los ensayos
de las enzimas de replicacin plantilla libre; para una revisin,
vase [ 27])
y el descubrimiento de ARN cataltico (Tom de Cech y Sidney
Altman la descripcin de la primera ribosomas, en los primeros
aos del decenio de 1980
han llevado a un renovado inters en la idea de una tra-
y aparicin temprana de polmeros genticos. Este es uno de los
postulados fundamentales del ARN-mundo hiptesis, la
supuesta solucin a la gentica versin del clsico
"la gallina y el huevo" dilema [8,42 ]. Sin embargo, otros
cientficos sci- asumir una posicin diferente: cmo sera el origen
de la orden (
p. ej., los polmeros sintetizados de manera enrgica y chi
rally pura monmeros) hubiera sido posible sin una plausible
y eficaz de encauzamiento energa a travs del sistema?
Varios autores, entre ellos Christian de Duve, David Deamer,
Tibor Gnti, Harold Morowitz, Stuart Kauffman, Robert
Shapiro y Wchtershuser, han sostenido que la apariencia
I NT . M ICROBIOL . Vol., 8, 2005
27 ORIGEN DE LA VIDA
Fig. 1. Principales temas de investigacin controvertida en el
origen de la vida.
primitivas redes metablicas catalizador como un primer paso
hacia la sntesis de replicadores. Los auto-organizados
los procesos prebiticos que han proporcionado un andamio para la
aparicin
de la gentica [36,37 ]. Sin embargo, un grupo de partidarios del
replicador
de primer enfoque han refutado el metabolismo de
propuestas [1,32 ].
Tarde o temprano cellularization.
Formacin del habitculo si era un fenmeno precoz o tarda de la
vida, ori- rior
es un debate estrechamente relacionadas con el mencionado-
redonda origen de los primeros frente a gentica del metabolismo.
Muchos promotores de una
aparicin temprana de replicadores considerar la clula como
un mero fsico para separar del habitculo poly-
mers replicativo del diferencial de capacidades, aunque algunos
autores han adoptado
posiciones intermedias [ 6]. Sin embargo, la amplia
evidencia bioqumica ha demostrado que las clulas no es un
simple
espacio fsico delimitado por una membrana semipermeable.
En su lugar, el interior es qumica y fsicamente diferente
desde el exterior por medio de la funcionalmente activa
presencia de
fosfolpidos y sus molculas las membranas
(protena) las mquinas, es decir jugadores activos en la
transduccin bioenergtico y el control de la conexin entre el
interior
y el exterior. Con el fin de construir sus propios componentes,
materia viva
debe ser capaz de acceder a recursos externos a travs de sus
membranas biolgicas. La esencia de bioenergtica se encuentra en
la
disposicin asimtrica de mquinas moleculares en la membrana de la
clula
y los correspondientes flujos de producto qumico de
plataformas adicionales que permite acoplamiento eficiente entre
las fuentes primarias de energa
(luz visible, productos qumicos) y redes metablicas.
Algunas protenas (transporte de electrones cadenas, objetivos)
tendr tamao
monedas bioenergtico (chemiosmotic o qumico de
Int. Microbiol.
cal) mientras que otros utilizan esas monedas, para ejecutar una
amplia gama
de tareas: motilidad celular, la biosntesis de arquitecturas
complejas
, el mantenimiento de la identidad contra las fluctuaciones
ambientales
, la herencia, etc. sin duda se adhieran a Franklin M.
Harold [15,16 ] incapacidad de imaginar alguna otra forma (por
no mencionar
los sistemas acelular) para hacer y mantener las estructuras
complejas
que exhiben comportamientos complejos utilizando la energa solar
o
exergonic reacciones qumicas simples y bloques de
construccin.
As pues, habra sido celular ab initio ( pgs. 65-76, en
[ 29] ), aunque muchas cuestiones controvertidas,
la naturaleza qumica de las membranas (p.ej. ver los modelos
tericos
discutidos en [ 31]) y el tipo de primitiva
los transductores molecular de las fuentes primarias de energa y
de la membrana trans-
los cargadores que hubiera sido necesario para evitar una
crisis osmtica [ 7] antes de la existencia de complejas mquinas
protenicas.
este controvertido tema ha impregnado incluso "de abajo
arriba"
las estrategias para la artificial (qumicos) sntesis de la vida:
los
cientficos interesados en el diseo de la rplica-
ME NT . M ICROBIOL . Vol., 8, 2005 28
PERET
ribozimas- [ 17] o en la aplicacin de productos qumicos
autopoiesis a travs de la auto-organizada y
auto-reproductivos
vesculas lipdicas [14,22 ]. Otros investigadores han tratado de
encontrar un terreno comn en
sistemas qumicos, tales como ampollas conteniendo
tanto autorreplicativa ribosomas ribosomas y
participan en la sntesis de las vesculas de ser anfipticos
compo- nentes
[ 40]. Nuestro entendimiento de la naturaleza y el origen de la
vida
, antes de cerrar con una conjetura razonable las
diferencias
entre estos enfoques, tanto terica como experimental, y
el "top-down" estrategias encaminadas a imaginar el sim
plest- formas de vida [ 39].
Una conjetura ruta para la transicin de Inerte materia viva
Ers Szathmry [ 12] propuso distinguir entre las unidades
de la vida (aquellas entidades que muestran el autoservicio de
mantenimiento) y de las unidades de evo-
Fig. 2. Las unidades de la vida y de las unidades de evolucin:
una
perspectiva genealogi- cal. (A) El concepto de las unidades de
vida y la evolucin
, tras Szathmry (ver [ 12] ). (B) UN genealogi-
cal ver que van desde la organizacin de sistemas qumicos
, unidades autnomas (protoclulas sin genoma),
a las unidades autnomas y evolucionables (verdadero darwinista
po-
desbordes de protoclulas y clulas). Finalmente, y despus
phe-
notype (protenas) y el genotipo (cidos nucleicos) decou-
portamiento
y la invencin de ADN, evolucin abierta
, dando lugar a una gran cantidad de diversidad (
vase la Fig. 1 En [ 34] ). Algunas
unidades autnomas y evolutivo, eventualmente perdi su autonoma y
se ha convertido en oblig noti-
dependientes de otras unidades autnomas (por ejemplo, los
virus
y los viroides).
Int. Microbiol.
resolucin (entidades con repeticin, mutable y
instrucciones hereditarias). Algunos ejemplos tpicos de los
seres vivos (por ejemplo, la libre
de bacterias vivas) son las dos unidades de la vida y de las
unidades de - prensin
, y son, por tanto, situado en la interseccin de las dos
categoras.
No obstante, situaciones lmite tambin se puede imaginar cmo
ined: las unidades de la vida, incapaz de evolucionar (los
animales estriles) o unidades
de la evolucin depende estrictamente de las unidades de la vida
(obliga-
sitios, tales como los virus y los viroides) (Fig. 2A). Hemos
pro-
plantea una visin genealgica de la vida (vase la Fig. 1 En [ 34]
), que
se puede combinar con Szathmry de plan, pero que cambia
las unidades de la vida como unidades autnomas. En este
caso,
el primer paso de la auto-organizacin de la materia en la
Tierra primitiva habra sido el surgimiento de las unidades de la
autonoma
, que carecen de la capacidad para evolucionar en el
sentido darwiniano.
En otras palabras, evolucin qumica
primitiva habra producido su propio mantenimiento sistemas
qumicos con rudimenta-
ry mecanismos de transduccin energtica pero sin digital (
replicativa y mutable) registros. Hacemos un llamamiento,
"infrabiolog-
ical", (sensu Szathmry de [ 39] ), que implica una
asociacin entre el metabolismo primitivo y frontera,
protoclulas
(Fig. 2B). Una vez que los registros genticos fueron adquiridos
y no
se indica metabolismo fue tomada por un ins-
reconviertan genticamente, una de las etapas de la evolucin se
inici [ 6] (Fig. 2B).
La versin primordial de estos sistemas podra haber sido un
ORIGEN DE LA VIDA
NT . M ICROBIOL . Vol 8, 2005
29
Fig. 3. Un plan detallado de una hipottica transicin de qumica
prebitica a las clulas. Protobiological etapas constituyen el
origen de los sistemas autnomos
(protoclulas sin genoma), un polmero de protoclulas (incluyendo
ribocytes [ 42], es decir protoclulas basada slo en el ARN) y las
primeras etapas de una poli-
mer (ARN y protenas) mundo. Cierto estadios biolgicos comenz con
ADN-ARN-protenas y clulas de composicin abierta capacidad
evolutiva, es decir, el origen de la vida
[ 34]. Las flechas con signos de interrogacin indican procesos
desconocidos. El plan no implica la existencia de una escala
temporal, por ejemplo, la transicin de los ADN-ARN de
las clulas a la protena cenancestor universal podra haber sido
ms prolongada en el tiempo. B: dominio Bacteria, A: Archaea el
dominio, E: dominio Eucarya , Productores,
Polmero protocell dependientes de, como en un mundo de ARN
celular. Hay que sealar que
la mayora de los defensores de esta
hiptesis de un polmero consulte a un hipottico mundo de ARN
acelular, que, en nuestra opinin,
es muy inverosmil de un prebitico dedi-
. La invencin de la ARN catalizada por sntesis de la protena
y
la fijacin de un cdigo toma una segunda clave: de un
ribosoma catalizada por metabolismo primitivo en dinmica con-
trol
de redes metablicas por protenas. Esta importante evolucin
de
transicin permiti que el fenotipo (organizacin) -genotipo
(estructura) disociacin tan peculiar de vida terrestre. Por
ltimo,
importante adquisicin era la sustitucin del ADN del
ARN como material gentico, lo que marc el inicio del
abierto de proceso evolutivo [ 34], y el universal
las clulas cenancestor como una de sus consecuencias.
Finalmente,
algunas unidades autnomas con una composicin abierta evolutiva
capac- ban
perdido totalmente su autonoma (es decir, de su capacidad
metablica- ban
desaparecido totalmente obligada) y se convirti en
otras comunidades autnomas dependientes unidades (por ejemplo,
los virus y los viroides, Fig. 2B).
La figura 3 presenta una descripcin ms detallada de los procesos
involucrados
en el origen de la vida tras la propuesta de pre-
biticos de protoclulas qumica a las clulas. Si suponemos,
como
Simpson, que "el origen de la vida es necesariamente el
principio
de la evolucin orgnica" [ 38], a continuacin, todas las etapas
de la
evolucin abierta fase deben considerarse como proto-
biolgicas.
Int. Microbiol.
acuses de recibo. Mi inters por el problema del origen de la
vida
siempre ha sido motivado por las conversaciones con distintas
personas, en especial-
ly Antonio Lazcano, lvaro Moreno y Andrs Moya, quien amablemente
leda y comentada
en una versin anterior de este manuscrito. Se agradece a los
organizadores
del simposio "Banquete. Comunicacin en evolucin"
(Madrid, 19 enero -21, 2005), en las que parte de este documento
fue presentado. Este trabajo
fue financiado por MECD, Espaa (BMC2003-06957).
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resumen, durante vida individual es permanente comunicacin
con el medio ambiente, mientras que en historia evolutiva
hay algunos (unidireccional) comunicacin entre el pasado y el
presente
. Tal como aqu se propone, durante el ori- gen
de la vida la organizacin y los mecanismos que permitan un
chem-
ical sistema de ser materialmente y enrgica (ecolgico)
conectado
con el ambiente, y equipado con la capacidad de auto-
construccin, surgido en primer lugar. Todo esto fue antes de la
aparicin de
complejas estructuras qumicas que proporciona el sistema con
una relacin temporal en las sucesivas generaciones. La
parfrasis
Ramon Margalef, las redes ecolgicas,
tambin en el mismo principio, la base de la evolucin.
las tendencias futuras en el origen de la vida la investigacin
se necesita una
ms fluida interaccin entre los que proponen, "el origen de la
vida
fue el origen de la verdadera herencia; incluso se podra decir
que el
origen de la primera gen" [ 5], y quienes afirman "no
biopoiet-
ic sistema merece ser tomada en serio a menos que proporciona
un
explcito y fuente de energa sostenible y plausible
para acoplar la energa para el flujo de materia a travs del
sistema emergente" (p. 244 En [ 16] ). Referencias
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ramas. El estudio cientfico del origen de la vida se ha moldeado
desde
diferentes perspectivas con profundas races pocos filsofos han
definido e histricas. Ciertas
hiptesis suponen una vida primordial microorganismos colombia
anaerbi-
cos sencillos que ese mismo ao intervino materiales orgnicos
abiticos (orgenes heterotrfi-
co), mientras que otras postulan que se inici con organizaciones
ms com-
plejas que se nutran de molculas inorgnicas simples (origen
autotrfico).
Muchos autores postulan que la vida empez con una molcula
autorreplica-
tiva, el primer gen. Sin embargo, otros toman como punto de
partida las anus
redes metablicas autocatalticas primitivas. Por ltimo, la
aparicin de la
clula misma es controvertida: joysticks y compartimentos
tuvieron una
incorporacin temprana o tarda? Partiendo de una definicin
reciente de
vida, colombia los espaol de autonoma y evolucin abierta,
proponemos
que, en un principio, las molculas orgnicas se autoorganizaron
en un
metabolismo primordial localizado dentro de protoclulas. El
detection etancheite Leak test instrument de mate-
ria y energa a travs de dichos sistemas moleculares permiti la
generacin
de estados ms ordenados, o sea, la cuna de los primeros
registros genticos.
De este modo la vida se inici con compartimentos antoquia
interconecta- dos
ecolgicamente en la transformaci que se relato dotadas de
verdaderas
capacidades hereditarias y evolutivas en sentido darwiniano. En
otras pal-
alquilaban, se emplee la individual de la vida precedi a su
dimensin histrico-
colectiva. [Int Microbiol 2005; 8 (1) :23-31]
ORIGEN DE LA VIDA
I NT . M ICROBIOL . Vol 8, 2005
31
recursos o controversias sobre el origen de la vida
Palabras clave: autonoma definicin de vida evolucin abierta
protoclulas
Controvrsias sobre a origem da vida
Portugusl. O estudo cientfico da origem da vida foi moldado a
partir de
diferentes perspectivas sob pocos filsofos han definido razes
profundas e histricas. Certas
hipteses pressupem uma vida primordial baseada nos
microrganismos
anaerbicos simples que usavam material orgnico abitico (origem
dos
heterotrficos), enquanto que outras postulam que aquela se
iniciou
Profisso professor [ com mais complexas que se nutriam
inorgnicas de molculas sim-
ples (origem dos autotrficos). Muitos autores argumentam que a
vida venir-
ou com uma molcula auto-replicativa, o primeiro gen. Outros
tomam
como ponto de partida uma redes metablicas auto-catalticas
primitivas.
Por ltimo, at mesmo a apario da clula controvertida:
joysticks
compartimentos e tiveram uma incorporao ou tardia prematura?
Partindo de uma
definio recente de vida, baseada nos conceitos da evoluo
aberta,
propomos que no princpio, como molculas orgnicas se auto-
organizaram em
um metabolismo primordial localizado dentro de protoclulas. O
fluxo de
matria e energia atravs de tais sistemas moleculares permitiu a
gerao de estados
ordenados mais, ou seja, o bero dos primeiros registros
genticos.
Ddste modo una vida se iniciou com compartimentos autnomos
revisar interconex-
tados ecologicamente que se transformaram em relato dotadas de
capacida-
des e hereditrias evolutivas sin sentido darwiniano. Em outras
palavras, a
existncia da vida individual precedeu a sua dimenso histrico--
Abrasco.
[Int Microbiol 2005; 8 (1) :23-31]
Palavras chave: autonoma definio de vida evoluo aberta
protoclulas
