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OFFICE DE LA RBCIŒRC}Œ SCIENTIFIQUE
ET T:E:CIll'H clUJ: OUTRE-lIER----------------
14\PPORT SUR L'ETUDE BIOLOGIQUE DES PIILEBOTOHUS HlRABILIS
PARROT BT UANSON. ~939, DE LA GROTTE DE DOU1IDOULA
(S/PREFECTURE DE LOUDIHA) .~u CONGO-BRAZZAVILLE
(~er AOUT-23 SEPTE~mRE 1967)par
G. VA~~IER-BBRN~URD
BRAZZAVILLE
OCTOBHE 1967
RAPPORT SUR L'ETUDE BIOLOGIQUE DES PHLEBOTOMUS MIRABILIS
PARROT & Y/A NSON, 1939, DE LA GROTTE DE DOUHBOULA
CS/PREFECTURE DE LOUDIMA) AU CONG09BRAZZAVILLE
(1er AOUT - 23 SEPTEMBRE 1967)
par
G. VATTIER-BERNARD
BRAZZAVILLE
OCTOBRE 1967
- PLAN-
INTRODUCTION :
- But de la mission
- Dates de la mission
• • • • • • • • • • • • • • • • • • •
...................P. 4
P. 6
-01,
- Composition de l'équipe de travail •••• P. 6
INSTALLATIONS MATERIELLES ••.•••••••••••••••••••••••••• P. 7
ETUDE BIOLOGIQUE DE PHLEBOTOMUS MIRABILIS :
10 - SITUATION DES PHLEBOTOMES
- Lieu de repos des adultes ••••.•.••••••••••••• P. 10
- Gttes larvaires •••••••.•••••••••••••••••••••• P. 11
2Q - PRESENTATION DES METHODES EMPLOYEES
POUR L'ETUDE DU CYCLE GONOTROPHIQUE ••••••••• P. 12
&
DIFFICULTES RENCONTREES
a) Du c~té chauves-souris •••••••••••••••••••••• P. 12
b) Du cOt~ phlébot~mes •.•••••••••••••••••••.••• P. 13
i
3D - ELEVAGE ET RESULTATS •••••••••••••••••••••••••• P. 15
- Chez les femelles neuves ••••••••••••••••••••• P. 17
- Chez les femelles de capture ••••••••••••••••• P. 18
4° - DISSECTIONS ET RESULTATS ••••••••••••••••••••••• P. 23
a) Dissections de femelles fra!chemenj gorgées. P. 23(pour conna!tre le nombreet le moment des repas)
b) Dissections pour éval.er l'impJtance des
i pontes •..•...•••••.....••••.•.•••••••••••••• P. 24
... (comparaison avec l. schwetzi espèce épigée)
c) Dissection pour observer les phénomènes de
dégénérescence •••••••••••••••••••••••••••••• l. 21
(comparaison avec I. schwetzi)
50 - INTERPRETATION DES RESULTATS
a) D,ysharmonie gonotrophique ••••••••••••••••••• P. 30
b) Dégénérescence folliculaire ••••••••••••••••• P. 3'60 _ AUTRES OBSERVATIONS RELATIVES AUX
PHLEBOTOMES CAVERNICOLES ••••••••••••••••••• P. 39
70 - OBSERVATIONS DIVERSES D'INTERET MEDICAL••••••••• P. 40
B l B L l 0 G R A PHI E -----~------~----~---~---
w,
,..
Lfélevage de Phlebot~mus mirabilis PARROT et
WANSON. 1939~ réalisé au laboratoire de Bittori depuis 1964,
nous a permis dVobserver chez cette espèce nourrie sur
Rousset tu~ §.e.,gy..pt i.lic.!!~ .occidentaltê une dysharmonie gbn1::ltro
phique assez déconcertante (voir notre rapport : "Contri
bution à lrétude biologique des Phlébot0mes des grottes du
Cong0-Brazzaville" novembre 1966)0
A priori nous avons pensé que la nourriture
donnée en élevage était la cause de cette dysharmonie .. En
effets dans ~on habitat naturel tant dans la grotte de
Doumboula que drolS la galerie a~nt de Meya-Nzouari, R.mirabilis se gorge sur microchiroptères (Miniopterus s
Rhinolophus, .It1.P:Ros]:~().~" l'rj.aenops) alors qu'en captivité
nous le nourrissonE sur mégachiroptères frugivores
(R!)u5..§ettu§ ~~.p.t.ta.cus) ..
L2impossibilité dans laquelle nous sommes de
maintenir des micr;:chiroptères en captivité et lE! risque de
détruire 12équilibre bic logique déjà compromis de la grotte
de Meya-Nzouari si l=on y prélevait quotidiennement les
T
T
- 5 -
ehauves-souris insectivores nécessaires à cet élevage, ne
nous permettent pas de nourrir au laboratoire de Bittor1,
~. mirabilis sur l'hOte de son choix.
Pour étudier l'influence de la nature de l'h8te
sur le cycle gonotrophique de ces diptères, il n~us fallait
donc réaliser un nouvel élevage dans des conditions ana
logues à celles du laboratoire souterrain de Bittpr1, dans
ou près d'une grotte renfermant des phlébotomes et des
microchiroptères que l'on puisse facilement capturer.
La grotte de Doumboula (Sous-Préfecture de Loud1ma)
connue de J.P. ADAM depuis 1964 et de nous-même depuis 1965
(J.P. ADAM et G. VATTIER, rapport 1965) nous a semblé
remplir les conditions adéquates pour mener à bien cette
nouvelle expérience.
En effet, les prospections de ces années 1964 et
1965 nous avaient révélé la présence de nombreux mierochi
r9ptères (TriaenQps afer PETERS, 1877, Miniopteru§ newtoni
BOCAGE, 1889, Hipposideros caffer angolensis) et d'une
importante co10nie de P. mirabilis.
r
Î
- 6 -
Dates de cette missien :
No~s av~ns chole1 la saison sèche 'et cette
mission eut lieu du 1er aoQt au 23 septembre.
La topographie des lieux d'une part, (la grotte
s'ouvre par un aven d'effondrement de quarante mètres de
profondeur et le fond est atteint en suivant une pente
d'éboulis argileux très raide) et d'autre part, l'obligation
de se loger sous tente nous ont fait exclure la saison des
pluies.
ComEosition de l'équipe de travail 1
- G. VATTIER-BERNARD, entomologiste ORSTON
- R. BEMBA, aide-entomologiste ORSTOM
- A. MALONGA , oaptureur ORSTOM (jusqu'au 30 aoQt seulement)
- L. OKANDZI, bey.
Des manoeuvres furent embauchés parmi les habi
tants du village le plus proche (TBATSA) pour débreusser
le terrain néoessaire au campement de surface (hab1tat et
petit laboratoire) pour installer ce dernier et le labora
toire souëerra1n ainsi que pour tracer et rendre carros
sable une piste toute nouvelle de 800 mètres dans la
savane.
... - 7 -
1 N S 7 A L LAT ION S MAT E RIE L LES
Personnel et matériel gagnèrent Doumboula ~ar laroute en deux Land-rover Diesel (623 M4, 624 M4). L'un des
deux véhicules fit deux aller et retour et fut renvoyé
avec le chauffeur à Brazzaville après tnansp~rt du matériel.
Celui-ci comportait :
• matériel scientifique et optique,
- matériel électrique,
- réserve d'essence et de gas-oil pour les groupes
électrogènes et le véhicule,
• le nécessaire pour l'habitat et la nourriture.
La piste de 800 mètres devait nous permettre
d'installer notre campement desarfaoe le plus près possible
de la grotte (200 mètres) et ainsi d'éviter des pertes de
temps en allées et venues. Nous disposions pour celui-ci
d'une grande tente "Hexa" pour nous-même et le laboratoire
et d'une tente "Jamet" pour le personnel. Un groupe élec
trogène "Marlotte", 2 temps, de 250 watts avec batterie
tampon assurait l'éclairage du campement (12 volts) et du
laboratoire de surface : loupe binoculaire et microscope
Wild (alimentation 6 volts).
-8.
Le la~orato1re souterra1ft fut 1nstallé dans ufte
zone naturellement obscure de la deuxième salle de la
grotte (J.P. ADAM et G. VATTIER, rapport 1965). Une ,ail
lasse de 8 mètres de long environ fut dressée à l'aide de
quatre tables en bois pliantes séparées les unes des
autres par des rallonges en tube aoier de 10 m/m entaillées
aux extrémités et supportant des feuilles d'aluminium de
15/10 de OmSO X 1,00 m. Le plateau des tables en beis
était également recouvert de feuilles d'aluminium; le
revêtement métÂllique permet en effet un entretien faoile
et prot~ge l'élevage contre les mQisiss~es qui se déve
loppent rapidement sur le bois ou le contreplaqué en atmos
phère humide.
Nous disposions, pour l'élevage des phléb~t.mes,
d'une quinzaine de cages en voile de tergal, à armature
métallique peinte, ai.s1 que d'une vingtaine de cages en
treillis métallique pour mettre les chauves-s~urls~ Le
nombre des premières s'étant révélé insuffisant, nous
avons fabriqué q~elques cages de fortune aveo du fil élec
trique rigide ou du fil de fer.
- 9 -
Les 200 mètres de distance entre le campement de
surface et la grotte, auxquels s'ajoutaient les 120 mètres
de descente dans cette grotte ne nous permettaient pas r en
raison de la chute de tension d'utiliser le groupe du
campement.
En conséquence, un petit groupe Bernard de 500
watts débitant du courant 12 volts continu dans une batte
rie tampon était placé à l'extérieur de la grotte, en haut
de l'aven. Il assurait pendant nos travaux et les soins
aux élevages, et uniquement à ces heures, un éclairage
satisfaisant du laboratoire avec une installat,~.on sp~ciale
permettant d'éclairer la loupe binoculaire.
x
x x
ETUDE BIOIDGIQUE DE PHLEBOTOHUS rlIRABILIS
Nous verruns successivement dans ce chapitre
La situa·tian des Phlébotomes dans la grottede Doumboula,
Les méthodes employées pour l'étude du cycle
gonotrophique et les difficultés rencontrées,
L:élevage et ses résultats,
Les observations faites au cours des dissectior-s,
Ltinterprétat~?n des résultats.
10 - llTUATION DES PHLEBOTOMES
Lieux de repos des adultes
Dans la grotte, nous les trouvons danE la deu
xième salle entre le niveau du sol et deux mètres de,
hauteur ; ils sont ainsi faciles à capturer. N~us avons
cependant observé cette fois-ci une baisse notable de la
populationo En effet v lors de notre mission à Doumboula
en 1965, en une heure, quatre captureurs avaient récolté
300 Phlebotomu~ mirabilis, alors que cette année, pendant
le m~me temps, lors de notre première capture, à trois,
nous n'en avons recueilli que 45. Les jours suivants, un
•
- Il -
captureur chaque matin pendant une heure nous récoltait
entre 10 et 16 femelles.
Les gttes larvaire~
Les gîtes larvaires de g. mirabilis nous sont
connus dans la grotte de Meya-Nzouari depuis 1964, ceux de
Doumboula ont été découverts en 1966 par Bernard GEO}~~OY,
technicien ORSTOM au laboratoire de Bittori. Le sol de la
grotte dans la deuxième salle est constitué, au centre, par
des éboulis rocheux plus ou moins recouverts de guano. A la
périphérie, et jusqu'aux parois, il est fait d'une argile
compacte de colmatage présentant des fissures de retrait
plus ou moins larges et plus ou moins profondes. En de
nombreux endroits, sur cette argile brunâtre, se détaohent
des plages sombres d'étendue variable constituées d'un mé
lange très meuble de terre et de guano. C'est dans ce milieu
que se développent larves et nymphes de phlébotomes. Cer
tains g!tes larvaires occupent des fissures de retrait,
d'autres s'étendent comme de longs rubans au pied des
parois. Ce mélange guano-terreux semble être aussi le lieu
d'élection de nombreux acariens, de blattes, de larves de
coléoptères, d'isopodes terrestres, etc •••
.. 12 -
20 _ PRESENTATION D~J?'}:!.·êl'JiODES EJ.V1PLOYEES POUR L1ETUDE
DU CYCLE GONOTROPHIQUE ET DIFFIÇULTES RENCONTREES
Le but de cette mission étant de nous permettre
l'étude du cycle gonotrophique des femelles de Po mirabilis
lorsquSelles sont ~orgées sur microchiroptères, il nous
fallait, en élevage, isoler le plus possible de femelles
neuves et pour les nourrir, nous procurer nn nombre suffi
sant de chauves-s!uriso Par ailleurs, nous voulions complé
ter cette expérimentation par de nombreuses dissections et
observations faites sur des femelles de capture.
Difficultés rencontrée~·:
a) - Du c8té chauves~'souris
Dans la grotte de Doumboula, la partie haute
de la vo~te est occupée par une importante colonie de
Roussettus aegyptiacus occidentalis, tandis que les mi
crochiroptères qui nous intéressent, occupent naturellement
les parois déclives. En 1965, nous avons récolté (rapport
J.P. ADAM, G. VATTIER, 1965 )
- Triaen:)p~ ~ PETERS, 1877.
Mini0pteru~ newton! BOCAGE, 1889.
- Hipposideros caffer angolensis.
Dans les conditions normales, tous ces micro
chiroptères se tiennent entre lm50 et 3 mètres du sol ; ils
sont donc très faciles à oapturer aveo des filets à main.
C'est ce que nous f!mea aisément les trois ou quatre pre
miers jours de notre élevage. Malheureusement, malgré les
précautions prises, les chauves-souris furent vite effray~es
par nos incursions quotidiennes dans la grotte et eurent
tOt fait de se réfutie~ en masse dan. la part~e haute ; un
très petit nombre d'entre elles restèrent aooessibles,
malgré les rallonges fixées au manche de n-s filets. Pendant
toute la missien, les trais premiers jours excepté, nous en
avons récolté quotidiennement au maximum 9, le plus souvent
5 et certains jours 3. En conséquence, nous ne pouvions
isoler qu'un nombre restreint de femelles de l. mirabilis.
La capture des chauves-souris se faisait le matin avant les
soins aux élevages, avec un minimum d'éllairage : une petite
torche électrique. Toutes oelles qui furent oapturées étaient
des Miniopterus newtoni.
b) - Du c6té phléb2temes :
Pour nous procurer rapidement des femelles
neuves, nous avons coutume de prendre de la terre de g1te
particulièrement riche, en larves et nymphe~ (technique
- 14 -
employée couramment à Bittori avee la terre de Meya-NzcuarÙ;
nous en remplissons de petites cuvettes que nous plaçons
dans une cage en tergal. Chaque matin la cage est visitée
et les adultes nouvellement éclos retirés puis -isolés.
Malheur~ement la baisse de population a entra!né un appau
vrissement des gttes larvaires et nous n'avons obtenu qu'~n
nombre réduit d'adultes neufs. Par ailleurs, la terre de
gtte repose naturellement dans la grotte sur de l'argile.
Une fois prélevée et remise dans nos cuvettes ou encore
dans des coupelles en terre poreuse elle se dé'sèche très
vite (la grotte de Doumboula est moins humide que celle de
Meya-Nzouari). Nous avons perdu un certain nombre de nymphes:
prises dans la terre de gtte, puis isolées, elles sep( sont
desséchées et n'ont jamais éclos. Nous avons eu au total
seulement 15 adultes neufs d'âge connu dont 10 femelles.
Le nombre de nos dissections et observations chez
les femelles de capture fut également limité.
.~- 15 -
3C - ELEVAGE ET RESULTATS
Nous avons donc isolé les quelques fcmelle~
neuves d'âge connu obtenues à partir de la terre de gîte ct
nous avons suivi leur évolution. Vu leur petit nombre (lO)f
nous avons également isolé des fem.;lles de capture dans la
limite du possible~ ciest-à-dire en tenant c~mpte du nombre
de chauves-souris disponihleso Ces femelles de capture1
étaient à jeune Chaque matin en effet lors des captures
effectuées en partie sur des parois dominant des gîtes
larvaires, nous récoltions un~ forte proportion de femelles
qui" examinées à la loupe binoculaire, nous paraissaien'~ à
jeun. Nous en ayons disséqué une trentaine pour connaître
leur état physiologique (1) (nous n'avons pas voulu en
sacrifier davantage du fait que n0S récoltes chaque math,
ne dépassaient pas 10 à 16 femelles en tout).
(1) - Nous avons déterminé l'âge physiologique de cesfemelles dtaprès Itétat des glandes annexes et la présenceou l'absence des reliques folliculaires.
.- 16 _.
10 femelles nulljpa'!'es avec ovv..::;yt8S au stade 1
15 femellez pares avec' OV'Jcytes au stade J
2 femelles pares ou nullJpares avec: c I/ocyte~ au stade l
l femelle pare ou nullipare av·ec Ccvoc;yte au stade II
~ femelles pares avec ùVù0ytes au s·cade l
et respectivement ret 2 oeufs résiduelso
Parmi ces femelles nous avions donc d;une part~
des femelles nouvellement écloses et d'autre part~ des
femelles venant. di achever leur ponte et recommençan·t :.1n
cycle .. Malgré les J:'isques d: erreurs g nous avons jugé bon
d'isoler ces femelles et de suivre leur évolution.
La technique d!éleyage était celle employée au
laboratoire de B1ttorl (rapport Ge VATTIER~BERNARD> 1966)~
Chaque femelle était isolée avec! deux mâles dan.s une cage
en tergalo Un pondoir carré en terre poreuse de 8,5 cm X
8?5 om rempli de terre de gîte préalablement chauffée à
50° pendant un quart d~heure environ puis réhumidifiée
était placé dans la cage~ Le matin entre 08 et 09 heures,
U~ M~niolLt~B~ Q~~on.~ était introduit dans la cage de
phlébotomeo NGUS, l'en retirions le soir entre 17 et 18
heures. Nous ayOns parfois essayé de laisser la chauve~"
r
r
-1l7 -
sauris pour la nuit, mais chaque fois nous l'a7ons trouvée
morte le lendemain matin. Chaque femelle isolée était
fichée et les repas pris étaient inscrits chaque soir. Le
matin, chaque femelle était retirée de sa cage à l'aide
d'un tube et examinée à la loupe binoculaire. Pour chacune,
nous notions le stade de digestion ou l'état prégravide ou
gravide. Chaque pondoir était aussi examiné.
a).- Résultats pour les femelles neuves d'âge connu.
Sur 10 femelles obtenues :
- 2 ont refusé de se g~rger et sont mortes au bout
de 4 et 5 jeurs.
- 2 ont été sacrifiées volontairement après leur
deuxième repas•
• 6 ont accompli un cycle complet.
- Schémas des cyoles obtenus :
Tableau l (Nous appelons X le jour de l'éclosion).
x . éclosion•
X + 2 jours • premier repas·X + 4 jours · deuxième repas• Chez J femelles.X + 8 jours • ponte.·
"
- 18 -
et
X . éclosion ).X + 3 jours premier repas
X + 5 jours deuxième repas Chez l femelle.
X + 9 jours ponte )
Toutes ces femelles ont été disséquées après la
ponte, aucune d'entre elles ne conservait d'oeufs rési-
duels.
b) - Résultats pour les femelles à jeun réc~ltées
au-dessus des gîtes larvaires
Sur 51 isolées, 36 ont effectué au moins un
cycle complet. Vraisemblablement certajnes femelles
capturées au-dessus des gttes larvairès et venant
d'achever leur ponte étaient déjà âgées et avaient
effectué plusieurs cycles ; en conséquence, elles sont
mortes sans m~me avoir pris un repas en captivité.
- 19 -
§qhémas des cyoles obtenus :
(Nous appelons X le jour du premier repas pris en
oaptivité) •
T'!;bleau 2
x • ~remier repas
X + 2 jours : deuxième repas
X + 6 jours : ponte
X : premier repas
X + 2 jours : dèux1ème repas
X + 7 jours : ponte.
!Chez 23 femelles.
!Chez 5 femelles.
X • premier repas j.X : 3 jours • deuxième repas Chez l lemelle.• )X 9 3eurs • p()nte. )·
X : premier repas
~X + 4 jours • deuxième repas•
X + 6 jours • troisième repas )Chez 1 femelle.•
~X + 10 jours • Ponte.••
1
L
- 20 -
X premier repas
lX + 2 jours deuxième repas
X ~- 6 jours troisième repas Chez 1 femelle.)
X + Il jou.rs · ponte. )·
X . premier repas., X + 2 jours • deuxième repas l·
X + 5 jours troisième repas )
(gorgée légèrement)) Chez l femelle.)
X + 7 jours : ponte. )
X premier repas )
X + 2 jours deuxième repas ~X + 3 jours : troisième repas ~
) Chez l femelle.X + 6 jours · ponte.· )
X premier repasjX + 2 jours · deuxième repas·
X + 3 jours • troisième repas ~ Chez 1 femelle.•
X + 8 jours ponte.
- 21 -
~r
::.)ro:~:ier repas.....
-r +,... jours & c~olL"l:ièlJ.c repas ~.. o.. <..
-r -:- J jours troisièr::o repas).. ~ ,rO"Jas Î)
Chez 1. f'onelle.~r + 5 jours 1 qUé:"trièI:le..~
"-
",r
+n jours 1 ponte. ~..... U
-r _)l~')Dior repas
-,.+ 2 jours deUAièoe re;?as..~
..,,.-:- l;_ jours 1 troisièno repas.i_
, .,,.+ C jours pon-co Duivio d'un repas....
(1. 0 du clouxièr:o cycle)Chez l fû:_:cll(~ •
X + 10 jours . re:;.?as (2 0 du deuxième cycle).~:. l';. jours , repas (Jo du douxième cycle)
-;r + 17 jours 1 ponte...7:: + 10 jours : repas (1 0 du "troisième cycle)
..,0\- 21 jom."'s : repas (2 0 du quatrièoo cyc1.c).....
..,-1- 2L~ jours ponte....
..,.+ 26 jours : repas (1 0 du qUË.trièI:lo cycle).J'"
.",.+ JO jours : repas (2e du qua"trièco cycle)J.~
..,.1.. J2 jours 1 repas (.3 0 du quatrièmo cycle).Jo..
X + JL:. jours : mort sons ponte
(indissocablo)
- 22 -
Sur les 28 ayant pris 2 repas et qui furent
disséquées après la ponte, soit qu'elles furent sacrifiées F
soit qu'elles n'aient pas survécu, nous avons eu :
- 23 -
40 - DISSECTIONS ET RESULœATS
Tandis que nous isolions en élevage les femelles
de capture qui étaient à jeun, nous disséquions toutes
celles qui étaient gorgées, pr~gravides et gravides dans
un triple but :
1° Définir à quel moment de leur développement
ovarien les femelles prenaient leurs différent. repas de
sang, -ceci en disséquant les femelles fra!chement gorgées.
2° Chez les femelles ayant des ovocytes aux
stades III, IV et V, compter ceux qui étaient normalement
développés afin de présumer de l'importance des pontes
dans la nature.
3° Chez ces m~mes femelle~, observer et compter
les oeufs dégénérés ou ceux dont le développement était
retardé.
a) - Dissection des femelles très fra!chement gorgées
A Doumboula, les chauves-souris quittent la
grotte le soir à partir de 18h10 et rentrent le matin
entre 05h15 et 05h30. Nous faisions régulièrement notre
capture de phlébotomes entre 08 et 09 heures, et parmi les
,
- 24 -
femelles récoltées, nous en avions toujours quelques-unes
de très fra!chement gorgées. 70 de ces femelles furent
disséquées pour conna!tre le stade de leur développement
ovarien. Les résultats furent les suivants :
Tableau 4
41,4 %avaient des ovocytes au st. ! (45-50 p)
11,4 %avaient des ovocytes au st. II (60-100 p.)
41,4 %avaient des ovocytes au st. III (100-200 p)
5,7 %avaient des ovocytes au st. IV ( '7 200 )1)
Deux femelles d'éle?age turent sacrifiées aaa1t8t
après leur deuxième repas: la première présentait des
ovocytes stade III de 110 à 125 p, la seconde des ovocytes
stade III de 180 à 195 p.
b) - Q1§section dan, le but d1évaluer l'importance des pontes•
Le fait de faire pondre les femelles d'élevage
dans de la terre de g!te, ne nous permet pas d'évaluer
d'une façon sQre l'importance des pontes. Un certain nombre
d'oeuts s'enfonce dans la terre et ne peut ~tre compté.
Nous avons essayé d'1soler des femelles gravides dans des
- 25 -
tubes Borel au fond garni de coton humide et tapissé de
papier filtre, mais ces femelles refusent de pondre, elles
meurent avec leurs oeufs.
Il est cependant possible de présumer de l'impor
tance des pontes en comptant chez des femelles dont les
ovaires ont atteint un certain stade (III, IV, V) le nombre
des ovocytes en bonne voie de développement. C'est ce que
nous avons fait sur 56 femelles de récolte. Elles étaient
disséquées auss1tet après la capture. Les résultats sont
les suivants :
Tab1eai 5
----_..__...•_--...-_....._--_....-.._.....--.-.._----....__.---
••··•·••::•·•·•·••••
••1
5 soit 8, 9 %
7 soit 12, 55 %
12 soit 21, 4 %
21 soit 37, 5 %
5 soit a, 9 %
5 soit 8, 9 %
1 soit l, e %
•·••·•••••••··•••··•••••::1
21 à 30
31 à 40
4·1 à 50
51 à 60
61 Ji 70
71 à 80
81 à 90
•·••••••1
•·•·•·
••
•
- 26 -
A titre de comparaison, nous avons disséqué des
femelles de E., schwetz1, espèce épigée qui s'est naturellement
installée dans le sous-scl da notre insectarium en construction
,
à Brazzaville. Afin d'entretenir cette colonie, nous plaçons
chaque jour dans la pièce deux souris blanches, fixées sur une
plaque de liège et le ventre rasé. Les phlébotomes bien que
gardant la possibilité de sor~ir et d'aller se ndurrir sur
d'autres hetes (11 y a suffisamment d'ouvertures) viennent se
gorger en grand nembre sur oes souris mises à leur disposition.
Nous pouvOns ainsi chaque jour récolter des femelles fratche
ment gorgées, subgravides ou gravides. De ce fait, nous avons
pu disséquer et observer 71 femelles dont les ovaires étaient
auqstades IV et v. N~s résultats sont les suivants:
Tableau 6
··: Nombre d'ovocytes: normalement développés :
Nombre de ~••
••
_______~~~~_~~~~ ~ ,___=O~__
•·• • •._-~~-~-~..--~----:---~------~----------~.• à· 2,8 % 1 31 40• 7, % • 41
,50· • a
• 8,4 % • 51,
60 ·• · a ·: 9,9 % • 61
,70 •• a ·
• 19,7 % • 71,
80 •• • a ·22,5 % • 81 à 90 •• ·
· 1~1 % • 91,
100 •· • a ·~
14~1 % 101 à 110· ·· •• 1,5 % • 110
,120 •· • a ·• ·• ·-~-~~--~---~~~~-------~.--------------~~~----
,
- 27 -
Les résultats des tableaux 5 et 6 sont illustrés par
les deux courbes cumulatives ci-jointes. La moyenne des ovo
cytes en bonne voie de développement se situe entre 50 et 60 %
pour R~ mirabilis et 80 et 90 %pour P. schwetz~.
c) - Dissections et observations de phénomènes
de dégénérescence dans les ovaires
Nous avions déjà observé chez des femelles d'élevage
à Bittori et m~me chez des femelles de capture prises dans la
grotte de Meya-Nzouari, des cas où les ovarioles d'une m@me
femelle étaient à des stades d'évolution différents ou dégé.
nérés (G. VATTIER-BERNARD, rapport, 1966), (Photcs 1 et 2).
Sur 101 femelles de capture récoltées dans la grotte
de Doumboula et disséquées, 66 d'entre elles, soit 65,3 %
présentaient des ovocytes dégénérés ou des ov~cytes à diffé
rents stades de développement (1). Dans ce pourcentage de
65,3 % sont incluses toutes les femelles chez lesquelles nous
avons pu observer et compter au moins une dizaine d'ov~cytes
ou dégénérés nu très en retard dans leur développement par
-------_~~~------------------------------------------_~---(1) - Nous avons fréquemment observé des follicules dont ledéveloppement du vitellus n'était pas en rapport avec lataille : le vitellus occupait par exemple les 4/5 ou les 5/6du follicule et celui-ci conservait la taille d'un stade III~uufle ou moyen. Nous pensons que ces follicules ont stoppéleur croissance et sont appelés à dégénérer.
..
• 28 -
rapport aux autres. Chez 22,5 %de ces femelles, le nombred'ovocytes anormaux atteint au minimum 30 (voir Pl. 1,2,3).
Nous donnQns oi-dessous quelques exemples des cas
que nous avons observés chez différentes femelles :
10 49 ovocytes au stade IV (200 à 220 p) et 21 ~Yocytes
complètement dégénérés.
2° 50 ovocytes au stade IV (200 à 220 p) 12 au stade III
(150 à 160 p) 10 dégén~rés •
• 3° 60 ovocytes de 70 à 185 }l et 10 dégénérés.
4° 58 ovooytes de 85 à 215 P- (st. II, III, et IV), 6 dégé-
nérés.
50 25 ovooytes au stade IV (250 à 285 ~) 10 au stade III
(120 à 150 p> très nombreux ovocytes complètement
dégénérés.
6° 30 ovooytes au stade IV (300 à 320 p) tous les autres
ovocytes dégénérés.
•
..
- 29 -
Chez les 71 femelles de l. schwetzi disséquées e\
précédemment citées, 19 seulement présentaient des phéaemànes
de dégénérescence folliculaire. Les résultats furent les
suivants :
Tableau 7
•· ·· Nombre de follicules · Nombre de femelles•dégénérés observés • •· •
•·---~------------------:-------------~---~-0 • 52 9 soit 73,2 % ·• ·
moins de 10 9 ~ soit 12,8 % •·:10
,15 1 ~ soit 1,4 % •a •
tous les ovocytes ••
dégénérés • 1 ~soit 1,4 % •• •
••=
•
- 30 -
50 - INTERPRETATION DES RESULTATS
al pysharmonie gonotrophigue
Tout d'abord rappelons certains résultats obtenus au
laboratoire de B1ttor1 en nourrissant P. mirabilis sur-Royssettus aegyptiacus (G. VATTIER-BERNARD, rapport nov. 1966).
La lettre R affectée d'un exposant figurant le nombre de repas,
et la lettre P la ponte, nous avons eu chez 80 femelles d'éle
vage les schémas suivants :
Tableau 8
a} - 0 ayant pondu en tout chacune de 16 à 40 ~eufs.
R2 p · 12 ~ ~•
R2 P R P · 3 ~
J
·R2 P R2 P · 3 ~
25 %·R2 P R3 p • 2 S·R3 p • 18 ~ l·R3 P R P · 3 Cf· 27,5 %R3 P R2P • 1 S·R4 P · 10 ~ l·R4 P R P · 2 ~·H4pR P R2 P • 1 <t ~ 17,5 %- ·R4 P R3 P · 1 ~ ~·
- 31 -
R5 P • 14
!1
•
R5 P R l' • 1•
RS P R2 P20 %
• 1•
R6 P • 4 ~ 5 %•
R7 P • l~ 1,25 %•
b) • 0 ayant pondu chacune entre 60 et 62 oeufs.
R3 P R3 P • 1 ~ 1,25 %• •
R4 P • 1 ~ 1,25 %•
RS P R P • 1 Cf 1,25 %·
2. mirab~lis nourri sur Roussettus aegYpt1aeus a fait-preuve d'une dysharmonie gonotrophique absolument déroutaate
et prend généralement un grand nombre de repas pour ne d.nner
finalement qu'un nombre assez réduit d'oeufs viables.
~. mjrabilis nourri sur M1niopterus newton1 à
Doumboula s'est montré beaucoup moins fantaisiste. Les oas
obtenus sont les suivants ••
Tableau 9ft· •· R2 P ·• 34 soit 82,8 % •· •·• R3 p 6 soit 14,6 % •· • ·•• •· ·• R4 P• soit %• 1 2,4•··
- 32 -
Il semble donc que d'une façon habituelle, deux
repas suffisent à Po mirabilis nourri sur MicrQchiropt.ères
pour mnrir sa ponte. Dans la plupart des cas, ces deux repas
se font à 48 heures d'intervalle et la ponte se produit quatre
jours après le dernier repas (voir tableau 1 et 2). La diges
tiun du premier repas se fait environ en 48 heures, celle du
deuxième repas entre 48 et 72 heures. Comme le plus souvent le
premier repas est pris le deuxième ou troisième jour après
l'exuviation de la femelle, cela fait des cycles de 8 ou 9
jours.
Si d'autre part, on considère le tableau 4, il
appara1t que la prise de chacun des deux repas se fait princi
palement quand les Qvocytes sont au stade l (1er repas, 41,4 %)
et au stade III (2° repas, 41,4 %).
Le schéma du cycle gonotrophique le plus courant
serait donc :
à IR date X ovaire stade l : premier repas
à la date X + 2 jours : ovaire stade III deuxième repas
à la date X + 6 j~urs : ovaire stade V : ponte.
Précisons que certaines femelles semblent prendre
leur deuxième repas en début de stade III et d'autres en fin.
Les ovocytes des deux femelles d'élevage qui ont été disséquées
aussitOt après leur deuxième repas sanguin mesuraient respec
tivement 100-125 p et 180-195 p.
- 33 -
Qua.nt aux femelles ayant pris trois repas avant la.
ponte (14,6 %) il est vraisemblable qu'une partie de ce pour
centage soit constitué de femelles ayant pris un repas in
complet, celui-ci ayant été interrompu (mouvement de l'hete
par exemple). En élevage comme dans la nature, il est relati
vement fréquent d'observer des femelles fra!chement gorgées
(sang rouge vif) mais n'ayant pris qu'un très faible volume
de sang.
Il est possible qu'une autre partie des 14,6 %
comprenne des femelles pares plus affaiblies que les autres,
peut-être les plus vieilles. Celles qui ont accompli plusieurs
cycles, se gorgent plus difficilement et moins complètement.
En effet, d'une part, nous savons par expérience que
beaucoup de femelles sont affaiblies ~près la ponte : e~
élevage la plupart d'entre elles meurent après celle-oie
D'autre part, nous avons observé à plusieurs reprises que
certaines femelles en élevage prenant un repas aprAs la ponte,
digéraient très rapidement celui-ci (24 heures), dès le len
demain, elles semblaient presque à jeun et ne présentaient pas
l'aspect prégravide (correspondant au stade III ovarien)
observé chez les femelles neuves après la digestion de leur
premier repas. Elles' semblaient avoir pris un repas pour rien.
- 34 -
Si nous examinons le tableau 4, nous voyons que
parmi les femelles fratchement gorgées prises dans la nature,
et disséquées, 11,4 %avaient leurs follicules au stade II ;
par ailleurs, nous avons eu 14,6 %de femelles ayant pris
trois repas. Bien que nos expériences d'élevage à Doumboula
ait porté malheureusement sur un nombre assez limité, nous
pensons qu'il y a un rapport entre les femelles prenant trois
repas et celles se gorgeant au stade II. Le schéma de leur
cycle gonotrophique serait le suivant :
stade ovarien I: premier repas
Stade ovarien II: deuxième repas
Stade ovarien III-IV: troisième repas.
Il est possible que les femelles qui prennent un
deuxième repas au stade II voient leur troisième repas
repoussé au stade IV. Nous avons disséqué quelques femelles
fratchement gorgées qui étaient à ce stade.
Le cas des femelles qui prennent 4 repas avant la
ponte demeure accidentel.
•
- 35 -
r) ~ L~ dégénér~sce~oe folliculaire - Ses causes
Les phénomènes de dégénérescence folliculaire sont
fréquents chez les Diptères hématophages : plusieurs hypo
thèses ont été émises pour expliquer cette dégénérescence
quelques-unec ont été confirmées (DETINOVA, 1962).
D1après cet auteur, l'Rnalyse de toutes les données
montre qulen général il est impossible d'expliquer la dégéné
rescence par l'influence de quelque facteur agissant sur
l'organisme, puisqu 1 elle peut être due aux causes les plus
variées. Elle a été décrite chez Anopheles maculipensis
(NICHOLSON~ 1921)7 POLOVODC;A, 1947, DETINOVA, 1949 et
MARKOVICH, 1951) et il est probable qu'une des causes princi
pales de la dégénérescence folliculaire chez le moustique soit
l'ingestion par la femelle d'une quantité insuffisante de
sang. Cette hypothèse se trouverait confirmée chez les
femelles dont les estomacs sont infectés de microsporidés
(DETINOVA, 1962) chez lesquelles une dégénérescence à grande
échelle et même totale des follicules a été notée durant une
ssrie de cycles gonotrophiques consécutifs.
Selon HOSOI (1954) lorsque Culex pipiens pallens
est nourri avec de la caséine un nombre considérable de folli
cules se développe jusqu'au stade II mais la majorité d'entre
•
- 36 -
eux dégénére ensuite. La raison de la dégénérescence doit
être due à un manque en certains éléments nutritifs néoes
saires à l'entier développement des follicules.
DETINOVA (1962) confirme l'hypothèse que la oause de
la dégénéresoence est une insuffisance qualitative de la
nourriture. Chez des femelles dont les estomacs ont été arti
ficiellement distendus et qui n'ont pas pris de repas de sang
complet, les follioules commenoent à se développer mais le
développement n'est pas total.
DETINOVA (1962) dit encore qu'en étudiant la ferti
lité des femelles à différents âges, elle arrive à la con
clusion qu'il existe une relation directe entre l'âge de la
femelle et le nombre d'ovarioles donnant des oeufs normalement
développés.
Belon DOLMATOVA (1949) ohez les phlébetomes un
accroissement de pourcentage de follioules en dégénéresoenoe
est due à une température d~favorable agissant direotement
sur la femelle pendant une phase partioulière de l'o~génèse.
Il est presque probable éorit DETINOVA (1962) que ce faoteur
est le plus important dans le oas des phlébotomes, quoique
nier, une relation entre l'âge physiclogique des femelles et
la proportion des follicules qui dégénérent, soit impensable •
•
- 37 -
Les principaux facteurs invoqués comme responsables
de la dégénérescence folliculaire ehe~ les Diptères hémato
phages sont donc :
L'insuffisance qualitative ou quantitative de la
nourriture,
La température,
LJ~ge.
Que se passe-t-il dans le cas des phlébotomes
cavernicoles !. mirabilis ?
Les nombreuses dégénérescences folliculaires obser
vées chez nos femelles d'élevage nourries à Bittori sur
Roussettus aegyptiacus peuvent s'expliquer par une i~suffi
sance qualitative de la nourriture puisque !. mirabilis se
nourrit naturellement sur microchiroptères.
Mais comment expliquer la dégénérescenoe follicu
laire 51 fréquente chez des femelles de capture récoltées à
Doumboula ?
Nous ne pouvons expliquer ces phénomènes par l'âge
avancé des femelles, car il nous faudrait ,croire que seules
des ~'a!lles femelles auraient été capturées, ce qui est peu
vraisemblable, puisque nos captures étaient en grande part1e
faites au-dessus des g!tes larvaires.
..
- 38 -
Les microchirpptères qui nous semblent ~tre l'hete
préféré de ~. mirabilis (à Bittori il a refusé de se gorger
sur souris, rat, cobaye, homme) sont abondants dans la grotte.
Nous n'avons jamais observé de microsporidies dans
l'estomac.
La température est généralement de 24° C avec des
montées à 24° 5. quand il fait très chaud à l'extérieur, tandi!
que l'humidité relative est de 91-92 %•
Nos connaissances aotuelles ne nous permettent donc
pas de définir le ou les facteurs déterminant cette dégéné
rescenoe folliculaire mais nous amènent à poser quelques
questions.
"Le domaine souterrain, écrit VANDEL (1964) repré
sente un refuge qui a permis à des formes animales chassées
de la surface de la terre par des bouleversements climatiques
de persister jus~u'à l'époque actuelle". Un refuge offre
$ouvent le strict nécessaire à une survie précaire, rarement
des conditions optima de développement et d'expansion. Quelles
eonditions, 1. mirabilis trouve-t-il dans ce domaine souterrain?
Quelles étaient ses préférences trophiques avant d'y entrer?
Est-oe un cavernicole ancien ? Est-ce un cavernicole récent ?
"La recherche d'un milieu constant représente la conséquence
directe de la réduotion des pouvoirs d'autorégulation".
(VANDEL, 1964). Quelles oapacités d'autorégulation conserveE,. mirabilis ?
•
..- 39 -
Enfin, nous considérofts comme assez troublant la
eommunieation que nous a faite E. ABONNENC, à savoir que le
Dr DE BARROS MACHADO a récolté ~. mirabilis en Angola, d~s
une galerie forestière d'une part (PARQUE CARRISSO, vallée de
la Luaehimo) et sous la véranda. d'une case de Dundo. D'après
le Dr DE BARROS MACHADO, ces deux endroits "se trouvent à une
distance l'une de l'autre ne dépassant pas deux kilomètres •••
~a maison de Dundo est située presque sur le plateau, disons
au moins 50 mètres plus gaut que PARQUE CARRISSO, en région
déboisée, ancienne savane boisée, la vérandah est cependant
orientée vers la vallée de la Luaohimo. Du po1nt de vue éco
logique. les 2 stations sont donc assez différentes. Il n'y a
pas de grottes dans la région de Dundo, où les seules roches
existantes sont celles granitiques ou gneissiques des rives
fluviables •• ".
60 - AUTRES OBSERVA1IqNS, RELA_Tlm AUX PHELBOIOMES CAVERNICOLES
1° Malgré une recherche attentive au .ours de
dissections, nous n'avons pas trouvé chez les ~. mirabili§ de
la grotte de Doumboula les formes trypanomorphes si fréquentes
dans l'ampoule rectale de ceux de Meya-Nzouari (rapport,
G. VATTIER-BERNARD, 1966).
20 Nous connaissons maintenant la femelle de l.
- 40 -
t~\ tHmipaQilis, VATTIER, 1966. Il s'agit de la femelle déorite par
nous sous le nom de !. bembai (publioation sous-presse). Nous
l'avons prise in copula avec un mâle de l. emilii. Nous ne
possédions jusqu'alors que deux exemplaires de oette femelle
et en raison de certaines différences morphologiques, nous
n'avions pas cru pouvoir la considérer comme femelle de 1.
emi.lj!·Nous avons récolté lors de cette dernière tour
née une quarantaine de mâles et femelles de cette espèce. Ils
semblent attirés par la lumière oar la plupart d'entre eux
furent capturés sur le c8té éclairé d'une potence supportant
la lampe électrique éclairant le laboratoire à l'intérieur de
la grotte. Quelques autres furent pris lors de captures mati
nales le long des paroise
3n Nous avons capturé 2 femelles de P. mirabilis-dans la grotte "du Viaduc tl à Loudima. (J .P. ADAM et G. VATTIER,
1965' •
70 OBSERVATIONS DIVERSES D'INTERET MEDICAL
Nous signalons dans cette région la présence :
1° De Glo§s1na Ralpalis palpalis, cette espèce
semble eonstituée une population assez importante d~ns la
- 41 -
galerie forestière de la petite rivière "la Doumboula". Ces
mouches venaient nous piquer jusqu'au camp. Quelques exemplaires
Gnt été oapturés et déterminés au laboratoire de Brazzaville.
2 0 D'ARopheles funestus, espèce relativement abon
dante si l'on en juge ~~ le4 attaques répétéee de ~haque
soir.
....J
- 42 -
- B l B LlO G R A PHI E ---------------------~----
PUBLICATIONS
DETINOVA (T.S.) - 1949 - Physiological changes of ovaries in
females of !o maeulipennis~
Med. Parazit. (Mosk)f 18, 4100
DETINOVA (T.S.) - 1952 ~ Age grcuping methods in Dipt~ra
importance - Woold Health Organisation -
Genève.
DOLMATOVA (A.V.)- 1949 - Observations on the biology of
sandflies in FeodGsia ..
Med. Parazit. (Mosk), 18, 5078
HOSOI CT.) - 1954 a - Egg production in Culex Eipiens
pallens Coquillet. III Grouth and degene
ration of ovarian fo11icles.
Jap. J. Med. Sei. Biol., 7, lll~
..
.'
- 43 -
MARKOVICH (N.Y.) - 1951 - Ferti1ity of A. bifurcatus and Its
changes under the influence of environnental
conditions.
Med. Parazit. (Mosk), 20, 50.
NICHOLSON (A.J.) - 1921 - The development of the ovary and
ovarian eggs of the mosquito.
!. maculipenni§ Meig. Quart. J. micrG. Sc.,
65; 395.
POLOVODOVA,{V.P.)- 1947 - Age changes in ovaries of Anopheles
and methods of determination of age
composition in mosquito populations
Med. Parazit (Mosk)" 10, 387.
•
VANDEL (A.) - Biospéléologie - La biologie des animaux
cavernicoles.
GAUTHIER. VILLARS. Paris - 1964•
l
•
- 43 -
RAPPORTS RONEOTYPES ------~-~--~--~--~--
ADAM (J.P.) et VATTIER (G.) - 1865 - Contribution à l'étude
de l~ faune cavernicole de la République du
Congo.
V. - Reconnaissance des grottes de la région
de Loudima.
- Etude préliminaire de la faune de la
grotte de Doumboula.
VATTIER-BERNARD (G.) - 1966 - Contribution à l'étude biolo
gique des phlébotomes des grottes du Congo-
Brazzaville •
•..
•-'
•
LEGENDE DES PLANCHES---------- - ....-------------
Pl. 1-2-3 - Phénomènes de dégénérescence folliculaire
chez Phlebotomus mirabilis - Femelles
capturées dams la grotte de Doumboula
aoüt 1967 •
PI. 1
Follicule austade 1/
follieu lesdégénérés
Follicule au stade IV
Folliculairere 1iq«:Je,.
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~'",..;~I';f " i ...,. . '-"c
1'l' • . ~
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PI. 2 '1
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follicules dégénérés
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dégénérés
vOIeen
follicules
Ou
...
•
•
Phot~ l Dégénérescence follieulaire chez u~e femelle'
d'élevage (3° génération)
Laboratoire de Bittori - déeembre 1966 •
1 .~
•
•
•
Photo 2 Dégénérescence folliculaire chez une femelle
d'élevage (3° génération).
Laboratoire de Bittori - décembre 1966 •