Ocena preferencji œrodowiskowych g³uszca Tetrao urogallusi mo¿liwoœæ ich uwzglêdnienia w realizacji zadañz hodowli lasu1

Bogdan Brzeziecki, Stanis³aw Drozdowski, Dorota Zawadzka,Jerzy Zawadzki, W³odzimierz Buraczyk, Leszek Gawron, Kamil Bielak

Abstrakt. G³uszec Tetrao urogallus jest gatunkiem silnie zagro¿onym, wyka-zuj¹cym w Polsce i w ca³ej Europie szybki spadek liczebnoœci po³¹czonyz wymieraniem izolowanych populacji. Zmiany œrodowiskowe, w tym gospo-darka leœna, uwa¿ane s¹ za jeden z najwa¿niejszych czynników, odpowiedzial-nych za spadek liczebnoœci. W latach 2005-2007 prowadzono badania wybiór-czoœci œrodowiskowej g³uszca w Puszczy Augustowskiej, analizuj¹c metod¹sieci ko³owych powierzchni próbnych 13 elementów œrodowiska w promieniu1 km od tokowisk czynnych i opuszczonych. Dodatkowo przeanalizowano danez map numerycznych i bazê SILP, dotycz¹ce porównania struktury œrodowiskaobszaru tokowisk czynnych i opuszczonych (analizowane cechy: udzia³ sosny,zwarcie koron I piêtra, udzia³ poszczególnych faz rozwojowych, udzia³ II piê-tra, udzia³ podszytu, wysokoœæ runa, udzia³ borówek, liczba drzew, typ siedli-skowy lasu). Analiza danych z SILP wykaza³a, ¿e cechami œrodowiska, dla któ-rych wyst¹pi³y ró¿nice istotne statystycznie, by³y: udzia³ podszytu, obecnoœæ IIpiêtra, zwarcie i faza rozwojowa. Wyniki te by³y zbie¿ne z rezultatami uzyska-nymi na podstawie analizy regresji danych z powierzchni ko³owych. Z przepro-wadzonych badañ wynika, ¿e kszta³towanie i utrzymanie œrodowiska g³uszcaw lasach gospodarczych jest mo¿liwe, przy uwzglêdnieniu potwierdzonych em-pirycznie preferencji gatunku wobec poszczególnych cech drzewostanu orazindywidualnego podejœcia do ka¿dego drzewostanu pod k¹tem planowanychzabiegów hodowlanych.

S³owa kluczowe: analiza regresji, g³uszec Tetrao urogallus, preferencje œrodo-wiskowe, Puszcza Augustowska

Abstract. An assessment of Capercaillie Tetrao urogallus habitat preferen-ces and possibility of their consideration in fulfilment of forest manage-ment tasks. Capercaillie Tetrao urogallus is a strongly endangered species inPoland and in the whole Europe. The rapid decrease in numbers connected withextinction of isolated populations is demonstrated. Environmental changes, in-cluding forest management, are considered as the most important factors re-sponsible for reduce in numbers. Case study of Capercaillie habitat preferencewas conducted in 2005-2007 in Augustów Forest. It analysed 13 elements ofthe environment within a 1-km radius from active and abandoned leks by me-ans of circular sample plots network. In addition, data from digital maps andInformation System of State Forests (SILP), concerning comparison of the struc-

1 Temat zosta³ sfinansowany ze œrodków NFOŒiGW, na zlecenie Ministerstwa Œrodowiska (umowa 155/05/WN/NE-PR-Tx/D)

ARTY

KU£Y

/ART

ICLE

Bogdan Brzeziecki... Ocena preferencji œrodowiskowych g³uszca...266

ture of the active and abandoned leks area habitat were analysed. The followingfeatures were taken into consideration: share of Pine, stocking density of cano-py closure, share of particular developmental stages, share of second layer, sha-re of the undergrowth, the height of the ground cover, share of bilberry, thenumber of trees, forest site type. Data analysis from digital map and SILP de-monstrated that the share of the undergrowth, presence of second layer, stoc-king density, and developmental stage were statistically significant. These out-comes coincided with the results that were obtained from circular sample plotsdata analysis by means of regression analysis. It follows that shaping and main-taining Capercaillie habitat in management forest is possible with taking intoaccount: empirically confirmed preferences of the subjected species with re-spect to particular forest stand features and an individual approach to everyforest stand in terms of planed silvicultural treatments.

Keywords: Augustów Forest, Capercaillie Tetrao urogallus, habitat preferen-ces, regression analysis

WstêpJedn¹ z najwa¿niejszych przyczyn regresu wielu gatunków jest utrata lub przekszta³cenie

siedlisk. G³uszec Tetrao urogallus jest ptakiem silnie zagro¿onym w ca³ej Europie. W Polscewystêpuje w 4 izolowanych populacjach, a ³¹czna liczebnoœæ gatunku wynosi ok. 350-450ptaków. W ca³ym kraju utrzymuje siê sta³y trend spadkowy (Zawadzka et al. 2009, Zawadzkaet al., w druku). Zmiany œrodowiskowe uwa¿ane s¹ za jeden z najwa¿niejszych, obok drapie¿-nictwa, antropopresji, ma³ej liczebnoœæ izolowanych populacji oraz polowañ, czynników od-powiedzialnych za spadek liczebnoœci europejskiej populacji g³uszca. Najwa¿niejsze zmianyspowodowane s¹ fragmentacj¹, izolacj¹, eutrofizacj¹ i przekszta³ceniem siedlisk, m.in. na sku-tek dzia³añ gospodarczych w lasach. Negatywny wp³yw poszczególnych czynników na g³usz-ca jest zró¿nicowany regionalnie, zale¿y od skali przestrzennej i lokalnych uwarunkowañ(Sjöberg 1996, Rolstad i Wegge 1997, Storch 2000, 2001, 2007, Zawadzka i Zawadzki 2003).G³uszec jest mieszkañcem rozleg³ych, borealnych i górskich starych lasów sosnowo-œwierko-wych w stadium klimaksu. Zasiedla bory o przerywanym lub luŸnym zwarciu i naturalnej struk-turze, z niewielkimi kêpami podszytu, z dominacj¹ w runie borówki czarnej Vaccinium uligino-sum, z nas³onecznionymi polankami obfituj¹cymi w krzewinki wrzosowate, dostêpnymi miej-scami piaszczystymi do k¹pieli oraz ¿wirem na gastrolity. Wa¿nymi elementami œrodowiska s¹drzewa przestojowe, o poziomych ga³êziach, wykroty oraz mrowiska. Na nizinach g³uszec pre-feruje siedliska borów bagiennych oraz borów wilgotnych (Klaus et al. 1989, Storch 2000,2001, Zawadzka i Zawadzki 2003). Wymagania siedliskowe g³uszca zosta³y dobrze zbadanena obszarach górskich Europy Œrodkowej (Storch 1993, 2001, 2002, Saniga 1996, 2003, Boll-mann et al. 2005, 2008, Graf et al. 2005, 2006, Braunisch i Suchant 2007), w Skandynawii(Rolstad i Wegge 1987, Angelstam 2004, Miettinen et al. 2008) oraz w Szkocji (Picozzi et al.1992, Summers et al. 2004, 2007). Niewiele jest podobnych badañ empirycznych, dotycz¹cychwybiórczoœci œrodowiskowej g³uszca w Polsce. Dok³adne rozpoznanie preferencji œrodowi-skowych g³uszca w skali lokalnej ma kluczowe znaczenie dla prawid³owego zaplanowaniadzia³añ z zakresu ochrony czynnej. Realizowane dotychczas w Polsce dzia³ania ochronne ba-zowa³y przynajmniej czêœciowo na pracach zagranicznych, a w zbyt ma³ym stopniu na wyni-kach badañ lokalnych. Byæ mo¿e nieadekwatnoœæ zaplanowanych dzia³añ w stosunku do rze-czywistych potrzeb gatunku jest jedn¹ z przyczyn braku wyraŸnych efektów. Dotychczasw ¿adnej z krajowych ostoi g³uszca nie uda³o siê zahamowaæ spadku liczebnoœci ani uzyskaæ

267Studia i Materia³y CEPL w Rogowie R. 13. Zeszyt 2 (27) / 2011

wzrostu stanu populacji, mimo realizowanych w ostatnich 15 latach dzia³añ ochronnych (Za-wadzka et al., w druku).

Niniejsza praca przedstawia wyniki analiz ekologiczno-hodowlanych œrodowiska g³uszcaprzeprowadzonych w latach 2005-2007 wokó³ czynnych i opuszczonych tokowisk w PuszczyAugustowskiej. Autorzy mieli na celu opracowanie jednolitej, w miarê mo¿liwoœci uniwersal-nej, iloœciowej metody oceny jakoœci œrodowiska dla g³uszca. Wyniki pozwoli³y na opracowa-nie szczegó³owych wskazañ ochronnych w zakresie kszta³towania biotopów g³uszca przez dzia-³ania z zakresu hodowli lasu w drzewostanach gospodarczych Puszczy Augustowskiej, mo¿li-wych tak¿e do zastosowania na innych obszarach.

Badania preferencji œrodowiskowych g³uszca w Puszczy AugustowskiejW latach 2005-2007 w Puszczy Augustowskiej prowadzono badania wybiórczoœci œrodo-

wiskowej w oparciu o ekologiczno-hodowlan¹ analizê struktury drzewostanów i innych cechœrodowiska g³uszca, korzystaj¹c z metodyki opracowanej przez Storch (2002) dla modelu HSI(Habitat Suitability Index). Badania prowadzono na 9 tokowiskach czynnych oraz 9 opuszczo-nych w okresie ostatnich 25 lat, na powierzchni w promieniu 1 km od centrum tokowisk (Za-wadzka i Zawadzki 2008). Liczba ko³owych powierzchni próbnych przypadaj¹ca na tokowi-sko wynosi³a od 53 do 133, œrednio 98. Na obszarze tokowisk czynnych ³¹cznie za³o¿ono 1032powierzchnie, opuszczonych – 747. Pomiary wykonano na ko³owych powierzchniach prób-nych, rozmieszczonych w siatce kwadratów o boku 200 m (ryc. 1).

Fot. 1. W Puszczy Augustowskiej g³uszce preferuj¹ drzewostany sosnowe bez drugiego piêtra z udzia³empodrostu poni¿ej 40% (fot. G. Zawadzki)Photo 1. In Augustów Forest, Capercaillies prefer Pine stands, without the second layer of trees, with under-growth share below 40%

Bogdan Brzeziecki... Ocena preferencji œrodowiskowych g³uszca...268

Do mierzonych i ocenianych cech nale¿a³y: faza rozwojowa drzewostanu, budowa drzewo-stanu, udzia³ sosny, zwarcie I piêtra drzewostanu, udzia³ II piêtra, udzia³ podszytu, udzia³ gatun-ków obcych, typ siedliskowy lasu, wysokoœæ runa, udzia³ borówek, odleg³oœæ od uczêszczanychdróg, obecnoœæ drzew poziomo uga³êzionych, mrowisk, wykrotów, liczba drzew w przeliczeniuna 1 ha (tab. 1). Powierzchnia próbna sk³ada³a siê z dwóch wspó³œrodkowych kó³ o promieniu 5i 15 m. W polu o mniejszym promieniu poszukiwano œladów g³uszca (pióra, odchody, miejscak¹pieli piaszczystej), w wiêkszym kole oceniano poszczególne parametry œrodowiska.

Dodatkowo, przeanalizowano dane z map numerycznych nadleœnictw, dotycz¹ce porów-nania struktury œrodowiska obszaru tokowisk czynnych i opuszczonych w systemie SILP.

Tab. 1. Parametry œrodowiska oceniane na ko³owych powierzchniach próbnychTable 1. Habitat parameters assessed in circular sample plots

Lp. Parametr œrodowiskowy

1. Faza rozwojowa drzewostanu (lata)2 . Budowa drzewostanu (jedno-, dwu-piêtrowa lub przerêbowa)3 . Udzia³ sosny w pierwszym piêtrze drzewostanu (%)4 . Zwarcie g³ównego piêtra drzewostanu (pe³ne, umiarkowane, przerywane, luŸne, brak)5 . Zwarcie drugiego piêtra drzewostanu (stopnie zwarcia j.w.)6 . Pokrycie i sk³ad gatunkowy warstwy krzewów (%)7 . Wysokoœæ runa leœnego (cm)8 . Udzia³ borówek w runie (%)9. Typ siedliskowy lasu – wariant uwilgotnienia siedliska10. Typ siedliskowy lasu – wariant ¿yznoœci siedliska11. Odleg³oœæ od uczêszczanych dróg (m)12. Obecnoœæ elementów strukturalnych (przestoje, z³omy, mrowiska)13. Zagêszczenie drzew na ko³owej pow. próbnej w przeliczeniu na 1ha

Na podstawie danych empirycznych zebranych na ko³owych powierzchniach próbnychopracowano zakres zmiennoœci wartoœci poszczególnych ocenianych parametrów drzewosta-nów i œrodowiska. W oparciu o te dane skonstruowano model prognozowania przydatnoœciœrodowiska dla g³uszca. Do analizy danych z map numerycznych wykorzystano metodê alge-bry map, obliczaj¹c liczbê jednorodnych p³atów wydzieleñ (NUMP), œredni¹ powierzchniê jed-norodnego p³atu (MPS [ha]), medianê (MEDPS [ha]), wskaŸnik zmiennoœci danej cechy (PSCOV[%]), sumaryczn¹ d³ugoœæ brzegów p³atów (TE [m]), œrednie zagêszczenie brzegów na po-wierzchniê (ED [m/ha]), uœrednion¹ d³ugoœæ brzegu pojedynczego p³atu (MPE [m/p³at]), in-deks ró¿norodnoœci Shannona (SDI), indeks równomiernoœci Shannona (SDI). Analizy wyko-nano programem ArcView (modu³y patch analyst, spatial analyst i geoprocessing).

Model biotopu g³uszca zosta³ wyra¿ony funkcj¹ logistyczn¹:P = ez/1+ ez, oraz: Z= αo + α1 X1 + α1 X1 + … + αk Xkgdzie:X

i– zmienne objaœniaj¹ce (parametry œrodowiskowe)

αo

– wyraz wolnyαo, αo – wspó³czynniki przy zmiennych niezale¿nychzmienna dychotomiczna: 1 – biotop z czynnym tokowiskiem, 0 – biotop z opuszczonym

tokowiskiem

269Studia i Materia³y CEPL w Rogowie R. 13. Zeszyt 2 (27) / 2011

Przy zastosowaniu wyboru optymalnego biotopu metod¹ eliminacji wstecznej uzyskanoistotne statystycznie ró¿nice pomiêdzy nastêpuj¹cymi cechami tokowisk czynnych i opuszczo-nych: faza rozwojowa, udzia³ borówek, liczba drzew, zwarcie I piêtra, zwarcie II pietra, udzia³podszytu. Na granicy istotnoœci uplasowa³y siê odleg³oœæ od dróg i wysokoœæ runa. Wymaga-nia œrodowiskowe g³uszca w skali lokalnej opisano za pomoc¹ modelu klasyfikacyjnego,w którym równanie regresji logistycznej przyjmuje wartoœci od 0 (œrodowisko nieprzydatne)do 1 (œrodowisko optymalne). W konstrukcji modelu biotopu g³uszca uwzglêdniono nastêpuj¹-ce cechy œrodowiska: (1) pokrycie warstwy krzewiastej (podszytów) i podrostów, (2) zwarcieII piêtra, (3) zwarcie I piêtra, (4) liczba drzew, (5) udzia³ borówek, (6) faza rozwojowa, (7)wysokoœæ runa, (8) oddalenie od dróg.

Dane analizowane metod¹ algebry map pozwoli³y na ocenê zró¿nicowania tokowisk czyn-nych i opuszczonych w skali ponad drzewostanowej. Najwa¿niejsze ró¿nice dotyczy³y:1. Wiêkszego udzia³u powierzchni o niskim i œrednim stopniu pokrycia podszytami (do 40%

powierzchni wydzielenia) na tokowiskach czynnych w porównaniu z tokowiskami opusz-czonymi, gdzie wiêkszy udzia³ zajmowa³y wydzielenia ze œrednim i du¿ym pokryciem przezpodszyt.

2. Wy¿szego udzia³u powierzchni bez drugiego piêtra na tokowiskach czynnych (ponad 82%)ni¿ na tokowiskach opuszczonych (55%). Ponadto, tokowiska czynne wyró¿nia³y siê znacz-nym udzia³em powierzchni z drugim piêtrem o bardzo niskim zadrzewieniu.

3. Dominacji klas wieku w przedziale 30-60 lat (oko³o 39%) na tokowiskach czynnych i zbli-¿onym udzia³em drzewostanów 60-100-letnich (oko³o 36%). Na obszarach opuszczonychprzez g³uszca najwiêkszy udzia³ mia³y drzewostany 60-100-letnie (oko³o 45%), wyraŸnie

Ryc. 1. Rozmieszczenie ko³owych powierzchni próbnych na obszarze tokowiskaRyc. 1. Locations of circular sample plots in the area of a lek

Bogdan Brzeziecki... Ocena preferencji œrodowiskowych g³uszca...270

ni¿szy drzewostany m³odsze, 30-60-letnie (26%). Udzia³ starodrzewów powy¿ej 100 latby³ podobny w obu przypadkach i wynosi³ po ok. 20%.

4. Przewagi drzewostanów o zwarciu przerywanym na tokowiskach czynnych (75%), a na-stêpnie o zwarciu umiarkowanym (18%). W ostojach opuszczonych przez g³uszca najwiêk-szy udzia³, ale znacznie ni¿szy ni¿ w ostojach czynnych, mia³y drzewostany o zwarciuprzerywanym (50%), natomiast liczniejsze by³y drzewostany o zwarciu umiarkowanym(ponad 33%) i pe³nym (oko³o 10%).

Zalecenia ochronneW oparciu o uzyskane wyniki opracowano zalecenia korzystne dla kszta³towania œrodowi-

ska g³uszca w lasach gospodarczych. Zalecenia te powinny byæ stosowane na obszarach aktu-alnego wystêpowania lub planowanych wsiedleñ g³uszca, a nie na terenie ca³ych nadleœnictw.1. Zachowanie czêœci p³atów starych drzewostanów w najbli¿szym otoczeniu czynnych toko-

wisk g³uszca.2. Ca³kowita rezygnacja z zabiegów sprzyjaj¹cych rozwojowi II piêtra w drzewostanach so-

snowych, a tak¿e, w miarê mo¿liwoœci, aktywne przeciwdzia³anie naturalnym procesomprowadz¹cym do powstania drzewostanów o budowie dwupiêtrowej, co jest szczególnieistotne wtedy, gdy to drugie piêtro tworzy gatunek drzewa powoduj¹cy silne ocienieniedolnych warstw lasu (np. œwierk).

3. Celowe przerzedzanie podszytów i odnowieñ œwierkowych w ostojach g³uszca w drzewo-stanach o zwarciu podszytu i podrostu powy¿ej 0,4 (z pozostawieniem pasów i grup pod-szytu o œrednicy kilku metrów).

4. Zachowanie w drzewostanach podszytu lub podrostu o zwarciu nie wiêkszym ni¿ 0,2 – 0,3,z³o¿onego z gatunków zwi¹zanych z ubogimi zbiorowiskami borowymi: ja³owca, œwierka,sosny i brzozy.

5. W drzewostanach pozbawionych podszytu celowe wprowadzanie œwierka w formie jed-nostkowej i grupowej (1-2 ar), przy zastosowaniu luŸnej wiêŸby grup, na ³¹cznej powierzchninie przekraczaj¹cej 20% powierzchni drzewostanu, z maksymalnym wykorzystaniem od-powiednich dla œwierka mikrosiedlisk (wilgotniejszych i ¿yŸniejszych w porównaniu z ty-powym borem œwie¿ym).

6. Rezygnacja z wprowadzania podszytów w drzewostanach na siedliskach boru œwie¿egoi boru mieszanego œwie¿ego w przypadku ³¹cznego zwarcia podszytów i podrostów powy-¿ej 0,2-0,3.

7. Niedopuszczanie do nadmiernego zwarcia drzewostanów w ostojach g³uszca, co jest szcze-gólnie istotne w przedziale wiekowym od 20 do 60 lat.

8. Stymulacja rozwoju borówczysk poprzez miejscowe rozluŸnianie zwarcia drzewostanówII i III klasy wieku, po³¹czone z mineralizacj¹ pokrywy glebowej w miejscach ods³oniê-tych.

9. Pozostawianie w ciêciach pielêgnacyjnych m.in. drzew o silnie rozbudowanych koronach,tworz¹cych szkielet drzewostanu, ze szczególnym uwzglêdnieniem obrze¿nych partii drze-wostanu, jako bardzo po¿¹danego elementu biotopu g³uszca; w przypadku wystêpowaniagrup drzew o cechach „rozpieraczy” rezygnacja z ewentualnego przerzedzania takich grup.

10. Zachowywanie, w miarê mo¿liwoœci, cennych elementów zró¿nicowania struktury biotopug³uszca w postaci drzew przestojowych, drzew martwych, a tak¿e naturalnych wykrotówi z³omów.

11. Wykonywanie wszelkich prac w ostojach g³uszca w okresie od sierpnia do stycznia.12. Dobór w³aœciwej intensywnoœci i czêstoœci prac pielêgnacyjnych do fazy rozwojowej drze-

wostanu.

271Studia i Materia³y CEPL w Rogowie R. 13. Zeszyt 2 (27) / 2011

Fot. 2. Drzewa przestojowe s¹ wa¿nym elementem œrodowiska g³uszca (fot. G. Zawadzki)Photo 2. Remnant trees are an important element of Capercaillie habitat

Fot. 3. M³ode koguty g³uszca (fot. G. Zawadzki)Photo 3. Young Capercaillie cocks

Bogdan Brzeziecki... Ocena preferencji œrodowiskowych g³uszca...272

13. Przeciwdzia³anie spontanicznym procesom powstawania dolnych warstw lub nadmierne-mu zwarciu drzewostanu.

14. Niedopuszczenie do powstania nadmiernej iloœci zrêbów i upraw (powy¿ej 20%) w obrê-bie ostoi g³uszca.

15. Indywidualne, a nie schematyczne podejœcie do planowanych i realizowanych zabiegówhodowlanych.

16. W ostojach g³uszca rozwa¿enie mo¿liwoœci odst¹pienia od stosowania ogrodzeñ uprawz siatki metalowej i ich wymiany lub odpowiedniego oznakowania dotychczas istniej¹cych.

Podsumowanie i wnioski1. W Puszczy Augustowskiej g³uszce preferowa³y przede wszystkim jednopiêtrowe drzewo-

stany sosnowe, wystêpuj¹ce na siedlisku boru œwie¿ego, w wieku powy¿ej 30 (60) lat,cechuj¹ce siê zwarciem przerywanym lub umiarkowanym, z warstw¹ podszytu (z³o¿onegoze œwierka, ja³owca i brzozy) nie przekraczaj¹c¹ 20% pokrycia, i runem o wysokoœci 20-40cm, z udzia³em borówek co najmniej 20%.

2. Porównanie poszczególnych cech (parametrów œrodowiskowych) na obszarach tokowiskczynnych i opuszczonych w Puszczy Augustowskiej pozwoli³o na parametryzacjê modelumatematycznego opisuj¹cego preferencje œrodowiskowe g³uszca za pomoc¹ regresji logi-stycznej.

3. Najwa¿niejsze ró¿nice pomiêdzy tokowiskami czynnymi i opuszczonymi dotyczy³y obec-noœci i zwarcia drugiego piêtra i stopnia pokrycia podszytu – obydwie cechy osi¹gnê³ywy¿sze wartoœci na tokowiskach opuszczonych.

4. Czêœæ tokowisk czynnych znajduje siê prawdopodobnie w œrodowiskach suboptymalnychdla g³uszca, na ubogich siedliskach borowych, na których aktualnie wystêpuj¹ drzewosta-ny w wieku 30-60 lat.

5. Poza zmianami o charakterze globalnym (ocieplenie, eutrofizacja), na kszta³towanie struk-tury œrodowiska g³uszca ma wp³yw równie¿ gospodarka leœna, poprzez wprowadzanie pod-szytów oraz gatunków liœciastych.

6. Na podstawie empirycznie zebranych danych mo¿na sformu³owaæ zalecenia ochronne, którepowinny byæ uwzglêdnione w modelu gospodarki leœnej w nadleœnictwach, na terenie któ-rych wystêpuje populacja g³uszca.

PodziêkowaniaAutorzy sk³adaj¹ podziêkowanie nadleœnictwom: Augustów, G³êboki Bród, P³aska, Pomo-

rze i Szczebra za udostêpnienie map numerycznych.

LiteraturaAngelstam P. 2004. Habitat threshold and effects of forest landscape change on the distribution and abundan-

ce of black grouse and capercaillie. Ecological Bulletins 51: 173-187.Bollmann K., Weibel P., Graf R. F. 2005. An analysis of central Alpine capercaillie spring habitat at the forest

stand scale. Forest Ecology and Management 215: 307-318.Bollmann K., Friedrich A., Fritsche B., Graf R. F., Imhof S., Weibel P. 2008. Kleinräumige Habitatnutzung

des Auerhuhns Tetrao urogallus im Alpenraum. Ornithologische Beobachtung 105: 53-61.Braunisch V., Suchant R. 2007. A model for evaluating 'habitat potential' of a landscape for capercaillie

Tetrao urogallus: a tool for conservation planing. Wildlife Biology 13, (suppl.1): 21-33.Graf R. F., Bollmann K., Suter W., Bugmann H. 2005. The importance of spatial scale in habitat models:

capercaillie in the Swiss Alps. Landscape Ecology 20: 703-717.Graf R. F., Bollmann K., Sachot S., Suter W., Bugmann H. 2006. On the generality of habitat distribution

models: a case study of capercaillie in three Swiss regions. Ecography 29: 319-328.

273Studia i Materia³y CEPL w Rogowie R. 13. Zeszyt 2 (27) / 2011

Klaus S., Andreev A. V., Bergmann H. H., Müller H. H., Porkert J. 1989. Die Auerhühner. Die Neue Brehm-Bücherei. Band 86.Westarp Wissenschaften, Magdeburg, Germany.

Miettinen, J., Helle P., Nikula A., Niemelä P. 2008. Large-scale landscape composition and capercaillie (Te-trao urogallus) density in Finland. Annales Zoologici Fennici 45: 161-173.

Picozzi N., Catt D. C., Moss R. 1992. Evaluation of capercaillie habitat. Journal of Applied Ecology 29: 751-762.

Rolstad J., Wegge P. 1987. Distribution and size of capercaillie leks in relation to old forest fragmentation.Oecologia 72:389-394.

Rolstad J., Wegge P., Gjerde I. 1997. Capercaillie Tetrao urogallus leks in fragmented forests: a 17-year studyof the Varaldskogen population, southeastern Norway. Wildlife Biology 3: 293-302.

Saniga M. 1996. Habiatat characterisctics of capercaillie Tetrao urogallus leks in central Slovakia. Biologia,Bratislava 51:191-199.

Saniga M. 2003. Ecology of the capercaillie Tetrao urogallus and forest management in relation to its protec-tion in the West Carpathians. Journal of Forest Science 49: 229-239.

Sjöberg K. 1996. Modern forestry and the capercaillie. W: De Graaf R., M., Miller R.I.: Conservation ofFaunal Diversity in Forest Landscapes. Chapman & Hall.

Storch I. 1993. Habitat selection by capercaillie in summer and autumn: Is bilberry important? Oecologia 95:257-265.

Storch I. 2000. Grouse: Status Survey and Conservation Action Plan 2000-2004. WPA/BirdLife SSC GrouseSpecialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK and the World Pheasant Association,Reading, UK.

Storch I. 2001. Capercaillie. Bird of Western Palearctic Update 3: 1-24.Storch I. 2002. On spatial resolution in habitat models: Can small-scale forest structure explain capercaillie

numbers? Conservation Ecology 6 (1): 6. http://www.consecol.org/vol6/iss1/art6Storch I. 2007. Grouse: Status Survey and Conservation Action Plan 2006-2010. IUCN, Gland, Switzerland

and Cambridge, UK and World Pheasant Association, Fordingridge, UK.Summers R. W., Proctor R., Thorton M., Avey G. 2004. Habitat selection and diet of the Capercaillie Tetrao

urogallus in Abernethy Forest, Strathspey, Scotland. Bird Study 51: 58-68.Summers R. W., McFarlane J., Pearce-Higgins J. 2007. Measuring avoidance by Capercaillie Tetrao urogal-

lus of woodlands close to tracks. Wildlife Biology 13: 19-27.Zawadzka D., Zawadzki J. 2003. G³uszec. Monografie przyrodnicze nr 11. Klub Przyrodników, Œwiebodzin.Zawadzka D., Zawadzki J. 2008. Dynamika populacji g³uszca w Puszczy Augustowskiej w latach 1911-2005.

W: Ochrona kuraków leœnych. Monografia pokonferencyjna. Janów Lubelski, 16-18 paŸdziernika 2007 r.Centrum Informacyjne Lasów Pañstwowych, Warszawa: 25-34.

Zawadzka D., Zawadzki J., Keller M. 2009. G³uszec Tetrao urogallus. W: Chylarecki P., Sikora A., Cenian Z.:Monitoring ptaków lêgowych. Poradnik metodyczny dotycz¹cy gatunków chronionych Dyrektyw¹ Pta-si¹. Biblioteka Monitoringu Œrodowiska, Warszawa: 302-311.

Zawadzka D., Ciach M., ¯urek Z. (w druku.) G³uszec Tetrao urogallus. Poradnik oceny siedlisk gatunkówptaków z za³¹cznika I Dyrektywy Ptasiej. Generalna Dyrekcja Ochrony Œrodowiska, Warszawa.

Bogdan Brzeziecki, Stanis³aw Drozdowski,W³odzimierz Buraczyk,

Kamil Bielak, Leszek GawronWydzia³ Leœny, Katedra Hodowli Lasu

bogdan_brzeziecki@sggw.pl, stanis³aw_drozdowski@sggw.pl

Dorota ZawadzkaInstytut Nauk Leœnych Uniwersytetu £ódzkiego, Komitet Ochrony Kuraków

dorota_zaw@wp.pl

Jerzy ZawadzkiRegionalna Dyrekcja Lasów Pañstwowych w Radomiu

jerzy.zawadzki@radom.lasy.gov.pl

Bogdan Brzeziecki... Ocena preferencji œrodowiskowych g³uszca...274