Upload
vuongkhanh
View
225
Download
4
Embed Size (px)
Citation preview
O ANABOLISMO
Bioloxía 2º Bacharelato
Tema 11
Curso 2012 - 2013
Temario CIUGA Tema 11
Esquema xeral do anabolismo. Autótrofo e Heterótrofo. Importancia biolóxica da fotosíntese. Tipos de organismos fotosintéticos. A fase luminosa. A fotofosforilación cíclica. A fase escura. Factores que afectan á intensidade fotosintética: luz, temperatura e CO2. Na fase luminosa da fotosíntese é esencial explicar o esquema en Z ubicándoo na membrana tilacoidal. Indicar que o NADPH e o ATP vanse utilizar na fase escura. Comentar que o ATP se xera por procesos quimiosmóticos ao igual que ocorre na mitocondria.
Diferenciar as fases da fotosíntese e localizalas intracelularmente. Identificar os sustratos e os produtos que interveñen nas fases da fotosíntese e establecer o balance enerxético desta.
Na fase luminosa da fotosíntese non é preciso aprender os transportadores electrónicos.
Explicar brevemente o Ciclo de Calvin. Débese aclarar que a fase escura ocorre fundamentalmente en presenza de luz. Saber que o encima que fixa o CO2 (RUBISCO), é o encima máis abondoso da biosfera e que a partir do 3-fosfoglicerato inícianse unha serie de reaccións (non explicitalas) que rexeneran a ribulosa (ciclo de Calvin) e interveñen na biosíntese de carbohidratos.
O anabolismo
Conxunto de procesos bioquímicos mediante os cales as células sintetizan a maioría das substancias que as constitúen.
Moitos destes procesos son:
• Polimerizacións.• Biosíntese de complexos
supramoleculares.• Endergónicos: Acoplados a
reaccións exergónicas. • Reducións: Acopladas a
reaccións de oxidación.
A maioría das rutas anabólicas son comúns aos organismos autótrofos e aos heterótrofos, agás os procesos de transformación de materia inorgánica en orgánica, como a fotosíntese.
Nutrientes produtores de enerxía:
Glícidos Graxas
Proteínas
Cata
bolismo
Produtos finais pouco enerxéticos:
CO2 H2O NH3
Moléculas precursoras: Aminoácidos
Azucres Ácidos graxos
B. nitroxenadas
Ana
bolismo
Macromoléculas: Proteínas Lípidos
Ácidos nucleicos ADP NAD+
NADP+
FAD+
ATP NADH NADPH FADH2
Enerxía Poder redutor
Tema 11
A nutrición
A nutrición é a función esencial dos seres vivos que consiste na adquisición de materia e enerxía.
CO2 Luz
CO2
Oxidación de moléculas inorgánicas
Bacterias quimiolitotrofas
Compostos orgánicos
Luz Bacterias
Compostos orgánicos
Oxidación de moléculas orgánicas
Auga Compostos inorgánicos reducidos
Compostos orgánicos
Compostos inorgánicos reducidos
Compostos orgánicos
Animais Fungos Bacterias Protistas
Plantas Protistas Bacterias fotosintéticas
FONTE DE CARBONO
FONTE DE ENERXÍA
FONTE DE ELECTRÓNS EXEMPLOS
Fotoautótrofos
Quimioautótrofos
Fotoheterótrofos
Quimioheterótrofos
Tema 11
A fotosíntese
É un proceso anabólico de: • Transformación de enerxía lumínica
en enerxía química.• Almacenamento da enerxía química
en forma de ATP.• Síntese de moléculas orgánicas.
Tipos:• Fotosíntese osixénica: plantas
verdes, cianobacterias.• Fotosíntese anosixénica: outras
bacterias fotosintéticas.
Importancia biolóxica:• Base de case todas as cadeas tróficas.• Produción primaria dos ecosistemas.
Fases:• Lumínica.• Escura.
Ecuación xeral da fotosíntese: 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Tilacoide
Granum
Estroma Membrana
externa
Membrana
interna
ADN
.
.
.
.
.
.
.
. . .
. .
. . . . . .
. . . .
. .
. . . . . .
. .
.
. Ribosoma
Tema 11
Pigmentos fotosintéticos
Son moléculas que se excitan con moita facilidade: cando son alcanzadas por un fotón, un electrón ascende a unha órbita de maior enerxía e inmediatamente descende á súa órbita habitual emitindo o exceso de enerxía como radiación e/ou calor.
Os máis importantes son:• Clorofilas: Formadas por unha cabeza de porfirina e unha cola de fitol. Absorben a luz de lonxitude de
onda alta e baixa e reflicten as medias (verde). Todos os organismos fotosintéticos posúen alomenos un tipo de clorofila (a, b ou bacterioclorofila)
• Carotenoides: como a xantofila e o β-caroteno (plantas).• Ficobilinas: cianobacterias• Ficocianina: algas• Ficoeritrina: algas
Algúns pigmentos fotosintéticos aumentan a eficacia da captación de luz pois absorben as lonxitudes de onda que a clorofila non é quen de absorber. Outros son eficaces para absorber a escasa luz de lonxitudes de onda intermedia que chega a certas profundidades no medio acuático.
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3 CH
3
CH3
!-caroteno
Clorofila a
Clorofila b
CH3 CH3
CH3 CH3
CH
CH3
CH3
N
N
N
N
Mg
CH2-O-CO-CH2-CH2
CH3
CH3
HC=CH2
CH3
CH2-CH3
CH3
O
O=C
CH3
l
ll
COH
Tema 11
Os fotosistemas
O fotosistema é a unidade fotosintética. Presenta un máximo de absorción de luz nunha determinada lonxitude de onda. Está formado por:
O complexo antena. Os pigmentos fotosintéticos están situados en estruturas complexas nas membranas dos tilacoides denominados complexos antena. Cada complexo antena consta de centos de moléculas de clorofila e pigmentos fotosintéticos.O centro de reacción é unha estrutura proteica situada no centro do complexo antena, onde se localiza a unha molécula especial de clorofila que é a única capaz de desprender un electrón cando recibe a radiación suficiente.
A luz que chega aos pigmentos do complexo antena é traferida dunhas moléculas a outras, aumentando a lonxitude de onda da radiación emitida en cada paso. Toda esa enerxía se concentra sobre unha soa molécula: o pigmento do centro de reacción que así pode emitir un electrón.
A clorofila receptora no fotosistema II presenta un máximo de absorción de luz a 680nm. Denomínase P680.A clorofila receptora no fotosistema I presenta un máximo de absorción de luz a 700nm. Denomínase P700.
As células que realizan fotosíntese osixénica utilizan os dous fotosistemas, I e II. Nas bacterias anosixénicas só funciona o fotosistema I.
Tema 11
Centro de reacción
P700
PSI
Clorofila
!-Caroteno
e-
e-
Luz
Luz
Luz
Luz
Tema 11
Funcionamento dun fotosistema
1. Un átomo en estado
fundamental é atinxido por un
fotón.
+
-
2. O átomo excítase: Un electrón desprázase a unha órbita de maior
nivel enerxético.
-
3. O electrón retorna ao seu nivel enerxético inicial,
desprendendo enerxía en forma de calor,
fluorescencia ou resonancia. A radiación
emitida ten unha lonxitude de onda maior
que a recibida
-
4. En ocasións o átomo oxídase: o electrón é
cedido a unha molécula aceptora.
-
Tema 11
Funcionamento dun fotosistema
1. Un fotón atinxe un
pigmento do fotosistema, excita un átomo e un electrón pasa a un nivel de enerxía superior.
5. A clorofila volve ao seu estado normal tomando electróns do dador de
electróns: a auga.
3. O centro de reacción é a clorofila que absorbe a
radiación a maior lonxitude de onda (P680). Pasa a un estado excitado
de alta enerxía porque concentra a enerxía de todos os pigmentos do
fotosistema.
Aceptor de e-
Luz
P680
4. A clorofila excitada cede electróns ao aceptor da
cadea fotosintética.
2. A enerxía transmítese dentro do fotosistema
duns pigmentos a outros. Dos que absorben menor
lonxitude de onda (maior enerxía) aos que
absorben maior lonxitude de onda (menor enerxía).
Tema 11
Funcionamento dun fotosistema
As substancias absorben parte da luz que reciben e emiten outra parte, o que se percibe coma a cor. As plantas son de cor verde, posto que absorben lonxitudes de onda altas (vermello) e baixas (violeta) e reflicten as medias (verde).
+ Potencial redox -
Luz
P680
excitada
Nivel
enerxético
normal
Nivel
enerxético
alto
P680: Clorofila do
centro de reacción
Tema 11
Fases da fotosíntese
Fase LumínicaSucede na membrana dos tilacoides.En presencia de luz.Interveñen: os fotosistemas, a cadea transportadora de electróns e a ATPsintetasa.Os fotorreceptores captan enerxía luminosa e a transforman en enerxía química.Prodúcese: NADPH e ATP.Libérase O2 procedente da fotólise da auga.Etapas:
1. Captación de enerxía luminosa. 2. Transporte electrónico dependente da luz. 3. Síntese de ATP.
Fase EscuraSucede no estroma do cloroplasto.Non depende directamente da luz.Realízase mediante unha ruta metabólica cíclica denominada ciclo de Calvin.Biosíntese de compostos orgánicos a partir de CO2.que se recuca para dar glicosa e outras moléculas orgánicas.Utilízanse o NADPH e ATP producidos na fase lumínica.
Ciclo de
Calvin
H2O
Glicosa
CO2
O2
Luz
Fotosistemas
ADP+Pi
NADP+
ATP
NADPH
Tema 11
Transporte de electróns dependente da luz
O transporte electrónico, ou fluxo electrónico, dependente da luz pode ser:
- Aberto: O aceptor de electróns é NADP+.Orixina poder redutor en forma de NADPH.Os electróns flúen seguindo un “esquema en Z”.Actúan coordinadamente os fotosistemas I e II.
- Pechado ou cíclico: O aceptor de electróns é o propio dentro de reacción.Non orixina poder redutor.Os electróns flúen seguindo un ciclo pechado.Actúa só o fotosistema I.
Tema 11
Transporte electrónico aberto
O Fotosistema I absorbe enerxía dos fotóns.Un electrón do centro de reacción pasa a un nivel excitado.O electrón é captado pola ferredoxina.O electrón é cedido á ferredoxina-NADP+-oxidoreductasa que cataliza a formación de NADPH.O Fotosistema I queda cargado positivamente.
O Fotosistema II absorbe enerxía dos fotóns.Un electrón do centro de reacción pasa a un nivel excitado.O electrón pasa á cadea de transportadores de electróns.O electrón é cedido ao Fotosistema I, que recupera a neutralidade.O Fotosistema II recibe electróns da fotolise da auga (que emite ademais dous protóns e O2).
Ambos fotosistemas actúan conxuntamente para que os electróns flúan da auga ao NADPH.
Tema 11
Transporte electrónico aberto
Fotosistema II
Plastoquinona Citocromos b6-f
PlastocianinaPc Fotosistema I
Ferredoxina e Ferredoxina-NADP+oxidoreductasa
ATP sintetasa
P680 P700
Interior do tilacoide
Estroma
Membrana tilacoidal
Tema 11
Transporte electrónico aberto
P680 P700
1. Dous cuanta de luz inciden no fotosistema II. A enerxía transita polos pigmentos do fotosistema ata chegar ao seu centro de reacción: a clorofila P680. Dous electróns pasan a un nivel de enerxía superior.
Luz2hV
e-e-
Tema 11
Transporte electrónico aberto
P680 P700
2. Por fotólise oxídase unha molécula de auga. Os dous electróns resultantes son captados pola clorofila que recupera o seu estado inicial. O átomo de osíxeno combínase con outros para formar moléculas que serán expulsadas ao exterior da célula. Os dous protóns permanecen no interior do tilacoide.
O H+2+
e-e-
Luz2hV
H2O
O2
Tema 11
Transporte electrónico aberto
P680 P700
3. Os dous electróns son captados pola plastoquinona que se despraza polo interior da membrana e os traslada ao complexo de citocromos b6-f. De xeito acoplado prodúcese o paso de dous protóns desde o estroma ata o interior do tilacoide.
H+
e-e-
H+H+
H+
Tema 11
Transporte electrónico aberto
P680 P700
4. Os dous electróns son transportados no interior do complexo de citocromos b6-f ao longo da cadea transportadora de electróns ata a plastocianina, na cara interna da membrana tilacoidal.
H+e-e-
H+H+
H+
Tema 11
Transporte electrónico aberto
P680 P700
5. A plastocianina desprázase e cede o par de electróns ao Fotosistema I. Este fotosistema recibe enerxía luminosa que utiliza para elevar o nivel enerxético dos dous electróns. Os electróns son transferidos a outra molécula transportadora: a ferredoxina.
H+
e-e-
H+H+
H+
Luz2hV
Tema 11
Transporte electrónico aberto
P680 P700
6. A ferredoxina cede o par de electróns á ferredoxina-NADP+oxidoreductasa que os utiliza para reducir NADP+ a NADPH.
H+
e-e-
H+H+
H+
NADP+
NADPH
Tema 11
Transporte electrónico aberto
P680 P700
7. Fotofosforilación: Os protóns acumulados no interior do tilacoide crean un gradiente quimioosmótico entre o lumen do tilacoide e a matriz do cloroplasto. A ATPsintetasa aproveita este gradiente para fosforilar ADP e convertelo en ATP aproveitando o fluxo de protóns ao seu través.
H+
H+H+
H+
NADPH
H+
ATP
Pi + ADP
4
Tema 11
Transporte electrónico na fotosíntese osixénica
Plastoquinona Cadea transportadora
de electróns Plastocianina
2NADPH
2NADP++2H+
+
Pote
ncial re
dox
-
2e-
2e-
2e-
Fotosistema II
Fotosistema I
2e-
Ferredoxina e ferredoxina-NADP+
oxidoreductasa
!O2+2H+ H2O
P680
P680
excitada
P700
excitada
P700
Luz 2h!
Luz 2h!
Tema 11
Transporte electrónico cíclico
O percorrido dos electróns é cíclico con saída e chegada no Fotosistema I.
P700 actúa como molécula donadora e aceptora de electróns.
O fluxo xera ATP pero non produce poder redutor (NADPH).
Este proceso se produce cando a célula precisa enerxía e non materia orgánica.
É un sistema fotosintético moi primitivo. O único que posúen algúns organismos fotosintéticos simples.como as bacterias do xofre e as bacterias vermellas.
Non hai fotolise da auga nin liberación de osíxeno.
Tema 11
P680 P700
1. Dous cuanta de luz inciden no fotosistema I. A enerxía transita polos pigmentos do fotosistema ata chegar ao seu centro de reacción: a clorofila P700. Dous electróns pasan a un nivel de enerxía superior.
Luz2hV
e-e-
Transporte electrónico cíclico Tema 11
Transporte electrónico cíclico
P680 P700
2. En vez de producir con eles poder redutor, a ferredoxina cede os electróns excitados á plastoquinona que os traspasa ao complexo de citocromos. A enerxía que posúen emprégase para o transporte de H+ ao interior do tilacoide.
e-e-
H+H+
Tema 11
Transporte electrónico cíclico
P680 P700
3. O gradiente de protóns é aproveitado pola ATP sintetasa para xerar ATP aproveitando o fluxo de protóns ao seu través.
H+H+
H+
ATP
Pi + ADP
2
Tema 11
Transporte electrónico cíclico
Cadea transportadora de electróns
ADP ATP
+
Pote
ncial re
dox
-
2e-
2e-
2e-
Fotosistema I
P700
excitada
P700
Luz 2h!
Tema 11
Fotosíntese bacteriana
Os organismos procariotas non posúen cloroplastos. O seu aparato fotosintético está situado en invaxinacións da membrana.
A maioría dos procariotas só posúen un fotosistema e obteñen o ATP por fotofosforilación cíclica.
Esta fotosíntese é anosixénica porque non hai fotolise da auga nin desprendemento de osíxeno.
Os donadores electrónicos son:Compostos reducidos do xofre (Bacterias Vermellas sulfúreas).Compostos orgánicos (Bacterias Vermellas non sulfúreas)Compostos reducidos do xofre (Bacterias Verdes sulfúreas)Hidróxeno e outros compostos reducidos (Bacterias Verdes non sulfúreas).
A fotosíntese das cianobacterias é idéntica á das plantas superiores.
Tema 11
Ciclo de Calvin
Proceso de biosíntese de moléculas orgánicas no cloroplasto a partir de CO2, nitratos, fosfatos, sulfatos e outras sales.
Denominado Ciclo de Calvin ou ciclo das pentosas.
Etapas:
1. Fixación do CO2
2. Redución do átomo de carbono procedente do CO2
3. Rexeneración da ribulosa-1,5-difosfato
Tema 11
Ciclo de Calvin
Proceso de biosíntese de moléculas orgánicas no cloroplasto a partir de CO2, nitratos, fosfatos, sulfatos e outras sales.
Denominado Ciclo de Calvin ou ciclo das pentosas.
Etapas:
1. Fixación do CO2
2. Redución do átomo de carbono procedente do CO2
3. Rexeneración da ribulosa-1,5-difosfato
Denomínase vía metabólica das plantas C3.
Sucede no estroma do cloroplasto.
O CO2 atmosférico, únese á ribulosa-1,5-difosfato mediante o encima ribulosa difosfato carboxilasa oxidasa (rubisco).
O rubisco traballa moi lentamente (3 moléculas/segundo, mentres que os encimas normalmente traballan a 1000 moléculas/seg), polo que o cloroplasto precisa dunha gran cantidade deste encima para que o ciclo funcione adecuadamente. O rubisco constitúe o 50% das proteínas do cloroplasto e resulta o encima máis abundante da biosfera.
Dá lugar a un composto inestable de seis carbonos, que se disocia en dúas moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.
Tema 11
Ciclo de Calvin
Proceso de biosíntese de moléculas orgánicas no cloroplasto a partir de CO2, nitratos, fosfatos, sulfatos e outras sales.
Denominado Ciclo de Calvin ou ciclo das pentosas.
Etapas:
1. Fixación do CO2
2. Redución do átomo de carbono procedente do CO2
3. Rexeneración da ribulosa-1,5-difosfato
Ácido 3-fosfoglicérico → gliceraldehido 3-fosfato(con gasto de ATP e NADPH).
O gliceraldehído 3-fosfato pode seguir dúas vías: a meirande parte invírtese en rexenerar a ribulosa 1,5 difosfato, e o resto emprégase noutras biosínteses:
O que se queda no estroma do cloroplasto serve para a síntese de amidón, ácidos graxos e aminoácidos. O que sae ao citosol dá lugar a glicosa e fructosa, que forman sacarosa (o azucre propio da savia).
Tema 11
Ciclo de Calvin
Proceso de biosíntese de moléculas orgánicas no cloroplasto a partir de CO2, nitratos, fosfatos, sulfatos e outras sales.
Denominado Ciclo de Calvin ou ciclo das pentosas.
Etapas:
1. Fixación do CO2
2. Redución do átomo de carbono procedente do CO2
3. Rexeneración da ribulosa-1,5-difosfato
Realízase a partir do gliceraldehido 3-fosfato, mediante un proceso complexo, no que se suceden compostos do 4, 5 e 7 carbonos, semellante o ciclo das pentosas fosfato, en sentido inverso.
No ciclo de Calvin, por cada CO2 incorporado, precísanse 2 NADPH e 3 ATP.
A fase escura da fotosíntese é pois, un proceso puramente bioquímico: non require a presenza de luz, nin sequera da clorofila; aínda que esta fase chamada escura ocorre fundamentalmente en presenza de luz.
Tema 11
Ciclo de Calvin
FASE DE FIXACIÓN
O CO2 atmosférico únese á ribulosa-1,5-difosfato en reacción catalizada polo encima rubisco.
Prodúcese un composto inestable de 6 carbonos que se escinde en dúas moléculas de 3-fosfoglicerato.
CH2-O-PO3
2-
ll l
C
l C
l C
l
O
CH2-O-PO3
2-
l l
l l
OH
OH
H
H
CH2-O-PO3
2-
l C
l COO-
l l OH H
6
12
3-fosfoglicerato
CO2
Ribulosa- 1,5-difosfato
6
FASE
1 FA
SE 2
FASE 3
Fixación
Reduc
ión
Rexeneración
CICLO DE CALVIN
Rubisco
Seis moléculas de CO2 entran no ciclo
(6C)
Tema 11
6
12
3-fosfoglicerato
12
1,3-difosfoglicerato
CO2
Ribulosa- 1,5-difosfato
6
FASE
1 FA
SE 2
FASE 3
12NADPH
12ADP+12Pi
12ATP
12NADP+
12
Fixación
Reduc
ión
Rexeneración
Seis moléculas de CO2 entran no ciclo
(6C)
CICLO DE CALVIN
Rubisco
12
Gliceraldehído-3-fosfato
Ciclo de Calvin
FASE DE REDUCIÓN
O 3-fosfoglicerato fosforílase a 1,3-difosfoglicerato, con gasto de ATP
O 1,3-difosfoglicerato, redúcese a gliceraldehído-3-fosfato con gasto de NADPH
C-O-PO32-
l CHOH
l CH2-O-PO3
2-
ll
O
CH
l CHOH
l CH2-O-PO3
2-
ll
O
Tema 11
6
12
3-fosfoglicerato
12
1,3-difosfoglicerato
CO2
Ribulosa- 1,5-difosfato
6
12
Gliceraldehído-3-fosfato 2
Dez moléculas continúan no ciclo e dúas moléculas saen
(6C)
FASE
1 FA
SE 2
FASE 3
12NADPH
12ADP+12Pi
12ATP
12NADP+
12
Fixación
Reduc
ión
Rexeneración
Seis moléculas de CO2 entran no ciclo
(6C)
CICLO DE CALVIN
Rubisco
Ciclo de Calvin
FASE DE REDUCIÓN
Dez moléculas de gliceraldehído-3-fosfato permanecen no ciclo de Calvin.
Dúas moléculas saen do ciclo para incorporarse ás ritas anabólicas de biosíntese de moléculas orgánicas:
Unha parte queda no estroma do cloroplasto para a síntese de aminoácidos, amidón e ácidos graxos.
Outra parte sae ao citoplasma onde se transforma en glicosa e frutosa, que despois se unirán para dar lugar a sacarosa.
Tema 11
6
12
3-fosfoglicerato
12
1,3-difosfoglicerato
CO2
Ribulosa- 1,5-difosfato
6
Ribulosa- 5-fosfato
12
Gliceraldehído-3-fosfato 2
Dez moléculas continúan no ciclo e dúas moléculas saen
(6C)
6
FASE
1 FA
SE 2
FASE 3
12NADPH
12ADP+12Pi
12ATP
6ATP
6ADP+6Pi
12NADP+
12
Fixación
Reduc
ión
Rexeneración
Seis moléculas de CO2 entran no ciclo
(6C)
CICLO DE CALVIN
Rubisco
Ciclo de Calvin
FASE DE REXENERACIÓN
O gliceraldehído-3-fosfato sufre unha serie de transformacións en azucres de 4, 5 e 7 átomos de carbono. Finalmente prodúcese ribulosa-5-fosfato.
A ribulosa-5-fosfato, con gasto de ATP transfórmase en ribulosa-1,5-difosfato.
CH2OH
ll l
C
l C
l C
l
O
CH2-O-PO3
2-
l l
l l
OH
OH
H
H
Tema 11
Ciclo de Calvin (esquema)
6 moléculas de CO2
12 moléculas de 3C
2 moléculas de 3C
10 moléculas de 3C
6 moléculas de 5C
C 36
Tema 11
Balance global da fotosíntese
Ecuación global da fotosíntese (en relación a unha molécula de glicosa):
6CO2 + 12 H2O C6H12 O6 + 6O2 + 6 H2O
Os 6 átomos de C da glicosa proceden das 6 moléculas de CO2 e os 12 átomos de H proceden da auga.
As 6 moléculas de O2 liberadas á atmosfera proceden da auga.
Os outros 12 H da auga únense ao O sobrante do CO2 para formar H2O residual.
Os 24 hidróxenos liberan os 24 e- que discorren pola cadea transportadora de electróns. A excitación de cada electrón precisa o impacto de dous fotóns, en total precísanse 48 fotóns.
No ciclo de Calvin, para a formación dunha molécula de glicosa empréganse 12 NADPH e 18 ATP.
O rendemento real da fotosíntese non adoita superar o 25 % do modelo teórico.
Tema 11
Fotorrespiración en plantas C4
A fotorrespiración provoca unha limitación da eficiencia fotosintética. Cando a concentración de CO2 é baixa o rubisco actúa como unha osixenasa, oxidando a ribulosa-difosfato a CO2 e H2O.
É máis acusada nas plantas de climas calorosos, porque pechan os estomas para evitar a perda de auga e con elo impiden a entrada de CO2. As plantas C4, abren os estomas pola noite, captan CO2 e o acumulan en forma de ácido málico, que se incorpora ao ciclo de Calvin durante o día.
6 voltas do ciclo de
Calvin
ATP
CO2
Malato Piruvato
Piruvato Malato
NADPH
Oxalacetato
Fosfoenolpiruvato
NADPH
NADP+
NADP+
ADP
Células do mesófilo
Células da vaíña do feixe
Glicosa ou
frutosa
CO2 Exterior
Feixe vascular Sacarosa
Tema 11
Factores que afectan á fotosíntese
Intensidade da luz Depende da intensidade e da lonxitude de onda (cada especie ten un óptimo).
Concentración de CO2
Factor limitante. Aumenta ata a saturación do rubisco.
Concentración de O2
Aumenta ata que que é superada pola fotorrespiración.
Temperatura Cada especie ten unha temperatura óptima.
Humidade Inflúe nos estomas. Non soe ser un factor limitante.
Apertura e peche dos estomas Os factores que os afectan inflúen na fotosíntese.
Tema 11
Factores que afectan á fotosíntese
Intensidade da luz
Act
ividade f
otos
inté
tica
Millo
Trigo
Horas de luz
Actividade f
otosintética
1%O2
20%O2
Liques árticos
Plantas C3
Plantas C4
Temperatura Concentración de CO2
Actividade f
otosintética
Tema 11
Quimiosíntese
É un tipo de metabolismo anabólico autotrofo. Consiste na síntese de compostos orgánicos a partir de substancias inorgánicas utilizando enerxía química desprendida en reaccións de oxidación de substancias inorgánicas simples.
Trátase do metabolismo das bacterias quimioautótrofas.
A maioría das bacterias quimioautótrofas son aerobias.
Desempeñan importantes funcións ecolóxicas porque participan nos ciclos bioxeoquímicos degradando a materia orgánica a materia inorgánica.
Primeira faseOxidación de substancias inorgánicas simples: NH3, S, H2S, NO2, H2. A enerxía liberada serve para fosforilar ADP en ATP.Os electróns excitados utilízanse para reducir NAD- a NADH
Segunda faseRedución de substancias inorgánicas e biosíntese de compostos orgánicos.Empréganse o ATP e o NADH da fase anterior.
Tema 11
Quimiosíntese
As bacterias quimiolitotrofas.
Son autótrofas: Utilizan CO2 como fonte de carbono.Fixan CO2 mediante ciclo de Calvin ou ciclo de Krebs inverso.Obteñen a enerxía da oxidación de substratos inorgánicos.Obteñen ATP por respiración especial: O2 é o aceptor final de electróns.Obteñen poder redutor con gasto de ATP mediante transporte inverso de electróns.
Clasificación:
- As bacterias do nitróxeno atópanse no solo e na auga. Oxidan produtos reducidos do nitróxeno a nitratos (Nitrosomonas) ou nitritos (Nitrobacter) que poñen a disposición das plantas.- As bacterias sulfooxidantes: viven nas augas residuais, fontes hidrotermais e augas ricas en S. Oxidan compostos reducidos de xofre.- As bacterias ferrooxidantes habitan en augas ricas en sales ferrosos. Oxidan o Fe reducido dos sales ferrosos a sales férricas.- As bacterias oxidantes do hidróxeno molecular oxidan H2 ou outros substratos orgánicos.
Tema 11
Bacterias nitrosificantes oxidan NH3 a nitritos.
Bacterias nitrificantes oxidan nitritos a nitratos.
Bacterias sulfooxidantes oxidan compostos reducidos de xofre.
Bacterias ferrooxidantes oxidan Fe reducido.
Bacterias oxidantes do hidróxeno molecular oxidan H2 a auga.
Quimiosíntese
2NH3+ 3O2 ! 2NO2 + 2H+ + 2 H2O + enerxía
2NO2- + O2 ! 2NO3
- + enerxía
2S + 3O2 + 2H2O ! 2SO42- + 4H+ + enerxía
2H2S + O2 ! 2S + 2H2O + enerxía
4Fe2+ + 4H+ + O2 + 2H2O ! 4Fe3+ + 2H2O + enerxía
H2 + !O2 ! H2O + enerxía
Tema 11
Gliconeoxénese
Biosíntese de glicosa a partir de moléculas orgánicas non glicídicas.
É un proceso común que poden realizar todas as células.
Trátase dun proceso inverso da glicólise.
Consta das mesmas fases que a glicólise.
Cada reacción está catalizadas por encimas específicos.
Iníciase nas mitocondrias e finaliza no citosol.
Pode realizarse a partir de ácido láctico, aminoácidos, glicerol e outras moléculas orgánocas. Nas plantas tamén poden se pode realizar a partir de ácidos graxos.
A síntese de cada glicosa precisa o gasto de 6 ATP.
Tema 11
Gliconeoxénese
Ácido pirúvico Ácido láctico
Ácido oxalacético
Dihidroxiacetona
Glicosa-6-fosfato
Glicosa
Glicóxeno
Glicerol
Algúns aminoácidos
ADP NAD+
ATP NADH
Ácidos graxos (plantas)
Tema 11
Gliconeoxénese
É unha ruta do metabolismo anabólico. Consiste na síntese de glicóxeno a partir de moléculas de glicosa.
Realízase principalmente no fígado e tamén noutros lugares como o músculo estriado.
Etapa de activación: Unión de glicosa a uridín-trifosfato e formación de uridín-difosfato glicosa.
Etapa de polimerización: Adición de sucesivas moléculas de uridín-difosfato glicosa á estrutura polimérica.
Glicosa Uridín-difosfato-glicosa Glicóxeno n+1
Glicóxeno n
Uridín-trifosfato Polimerización
Tema 11
Biosíntese dos lípidos
Os lípidos son un grupo moi variado e heteroxéneo de biomoléculas. Cada tipo de lípido ten unha ruta metabólica específica. Estudaremos unicamente a biosíntese dos lípidos máis simples: os triacilglicéridos.
A síntese dos triacilglicéridos consta de tres fases: 1. Síntese de glicerol-3-fosfato 2. Síntese de ácidos graxos 3. Esterificación do glicerol e os ácidos graxos.
O glicerol-3-fosfato fórmase a partir de glicerina procedente do catabolismo das graxas ou por redución da hidroxiacetona procedente da glicólise.
Dihidroxiacetona-3-fosfato Glicerol-3-fosfato Glicerina (glicerol)
CH2-OH
l CO
l CH2-O-P
CH2-OH
l CH-OH
l CH2-O-P
CH2-OH
l CH-OH
l CH2-OH
ADP ATP
NADH+H+ NAD+
Tema 11
Biosíntese de ácidos graxos
- Precursor metabólico: Acetil-CoA.
- Nas células animais ten lugar no citoplasma.
- Nas células vexetais ten lugar no estroma do cloroplasto.
- Catalizada polo complexo encimático: ácido graxo-sintetasa. - Consta dunha serie de etapas consecutivas ata acadar a lonxitude total da cadea:
Acetil-CoA + CO2 ! Malonil-CoA
Acetil-CoA + Malonil-CoA ! CO2 + 4C-CoA
Acetil-CoA + 4C-CoA ! CO2 + 5C-CoA
Acetil-CoA + 5C-CoA ! CO2 + 6C-CoA
Acetil-CoA + 6C-CoA ! CO2 + 7C-CoA
Acetil-CoA + 7C-CoA ! CO2 + 8C-CoA
Acetil-CoA + 8C-CoA ! CO2 + 9C-CoA...
Tema 11
Biosíntese de ácidos graxos
CH3-CO-S-CoA
HOOC-CH2-CO-S-CoA
Acetil-CoA
Malonil-CoA
CO2
CoA-SH
CH3-CO-CH
2-CO-S-CoA
l OH
CH3-C-CH
2-CO-S-CoA
CH3-CH=CH-CO-S-CoA
CH3-CH
2-CH
2-CO-S-CoA
Ácido graxo cunha cadea de 4 átomos
de carbono
NADPH
NADP+
NADPH
NADP+
H2O
l
C
C
C
C
S
CoA
C
C
C
S
CoA Descarboxilación
Redución
Deshidratación
Redución
Tema 11
Activación dos ácidos graxos con Acetil-CoA.
Esterificación de 3 ácidos graxos con glicerina.
Ten lugar no citoplasma das células hepáticas e adipocitos.
Acumúlanse nos adipocitos e células cardíacas.
Biosíntese dos triglicéridos
Dihidroxiacetona Glicerol
AcetilCoA Ácidos graxos
Triacilglicérido
R1-COOH + HS-CoA
R1-CO-S-CoA
ATP AMP+PPi
Acil-CoA-sintetasa
Tema 11
Biosíntese dos triglicéridos
Glicerol-3-fosfato
Monoacilglicérido-3-fosfato
Diacilglicérido-3-fosfato
Diacilglicérido
Triacilglicérido
CH2-OH
l CH-OH l CH2-O-P
CH2-O-CO-R1
l CH-OH l CH2-O-P
CH2-O-CO-R1
l CH-O-CO-R2
l CH2-O-P
CH2-O-CO-R1
l CH-O-CO-R2
l CH2-OH
CH2-O-CO-R1
l CH-O-CO-R2
l CH2-O-CO-R3
R1-CO-S-CoA
H-S-CoA
R2-CO-S-CoA
H-S-CoA
R3-CO-S-CoA
H-S-CoA
H2O
Pi
1ªEsterificación
2ªEsterificación
3ªEsterificación
Tema 11
Metabolismo dos lípidos
Célula animal Célula vexetal
Produción de NADPH citoplasma cloroplastos
Relación NADPH/NADP+
elevada
citoplasma cloroplastos
Produción de ATP cloroplastos
Acumulación de lípidos Vacuolas
Oxidación de ácidos graxos mitocondria peroxisomas
Síntese de corpos cetónicos mitocondrias
Produción de acetil-CoA mitocondrias
Elongación de ácidos graxos Mitocondrias,
retículo endoplasmático
Retículo endoplasmático
Síntese de ácidos graxos citoplasma cloroplastos
Síntese de fosfolípidos Retículo endoplasmático Retículo endoplasmático
Síntese de esterois Citoplasma (primeiras fases)
Retículo endoplasmático (últimas fases)
Retículo endoplasmático
Desaturación de ácidos graxos Retículo endoplasmático Retículo endoplasmático
Tema 11
Biosíntese de proteínas
O anabolismo das proteínas consta de dúas fases: a biosíntese dos aminoácidos e a formación das proteínas.
A síntese de aminoácidos:Ten lugar no citoplasmaAs plantas poden sintetizar todos os aminoácidos. Os animais só poden sintetizar algúns aminoácidos, os outros (denominados esenciais) deben incorporalos mediante a dieta.As bacterias utilizan nitratos, nitritos, NH3 e N2.
A formación das proteínas ten lugar nos ribosomas a partir da información xenética contida no ADN. Será estudada noutro tema máis adiante.
A biosíntese dos aminoácidos realízase en dúas fases:Síntese de esqueleto carbonado: A partir de diferentes precursores (α-cetoglutarato, oxalacetato, piruvato e outros) procedentes da glicólise e do ciclo de KrebsIncorporación do grupo amino: Unión do esqueletocarbonado co grupo amino. Os grupos amino poden proceder da transaminación doutros aminoácidos.
Cada aminoácido obtense a partir dunha ruta metabólica específica.
Tema 11
Biosíntese dos aminoácidos
!-cetoglutarato
Oxalacetato
Piruvato
3-fosfoglicerato
Fosfoenolpiruvato
Eritrosa-4-fosfato
Ribosa-5-fosfato
Glutamato
Aspartato
Ácido corísmico
Prolina
Glutamina
Arxinina
Asparaxina
Lisina
Metionina Homoserina Treonina Isoleucina
Alanina
Valina
Leucina
Glicocola
Cisteína
Triptófano
Fenilananina
Tirosina
Histidina
Serina Ácido fólico
H2S
Serina
Precursores metabólicos Aminoácidos
Tema 11
Biosíntese das bases nitroxenadas
Nas células eucariotas a síntese dos ácidos nucleicos realízase no núcleo.
Os nucleótidos que se utilizan para elaborar os ácidos nucleicos proceden principalmente da reutilización dos nucleótidos procedentes do catabolismo doutros ácidos nucleicos.
Cando os nucleótidos se sintetizan “de novo”, utilízanse como precursores: Ribosa-fosfato Ácido fólico (para as bases púricas) Ácido orótico (para as bases pirimidínicas)
Nucleótido !púrico
Nucleótido !pirimidínico
Purina
Pirimidina
Gly Asp Glu
Ribosa-5-fosfato
Asp
Glicosa-6-fosfato
ADP ATP
Tema 11
Orixe e evolución do metabolismo
Etapa prebiótica. No interior de micelas se confinan moléculas que reacionan e orixinan sistemas crecentemente organizados que chegan a autorreplicarse.
1ª etapa biótica. As primeiras células son heterótrofas. Os primeiros procesos metabólicos que aparecen son a glicólise e procesos procesos de degradación anaerobia.
2ª etapa biótica. Cando os compostos orgánicos comezaron a escasear algunhas células comezaron a obter a enerxía a partir da degradación de moléculas inorgánicas (CO2, H2O) e da luz (fotosíntese anosixénica e despois a fotosíntese osixénica).
3ª etapa biótica. O aumento de O2 atmosférico obriga ás células a adoptar mecanismos de respiración aerobia e o metabolismo oxidativo. Diferéncianse o metabolismo fotoautótrofo do heterótrofo.
4ª etapa biótica. Formación de células eucariotas por adquisición de orgánulos (teoría endosimbionte), citoesqueleto e núcleo.
Tema 11