NUCLEUL

GENERALITĂŢICelulele eucariote pot fi anucleate (hematii, trombocite), uninucleate (cele mai multe) sau multinucleate (hepatocite, fibre musculare striate, osteoclaste).Procariotele nu au nucleu; ele posedă un echivalent nuclear. Forma nucleilorRespectă în general forma celulei:

- nuclei sferici în celule sferice- nuclei ovalari în celulele prismatice înalte sau cilindrice- nuclei aplatizaţi în celulele pavimentoase- nucleu polilobat la neutrofile etc

Poziţia nucleilorÎn mod normal nucleul ocupă în celulă o poziţie centrală care poate fi însă modificată de numeroşi factori:

- acumularea substanţelor de rezervă în citoplasmă (de exemplu, în celulele secretoare ale glandei parotide, pancreasul exocrin, nucleul ocupă o poziţie medio-bazală);

- acumularea granulelor de secreţie (de exemplu, în celulele caliciforme din mucoasa intestinală, nucleul ocupă o poziţie bazală).

Dimensiunile nucleilorDimensiunile nucleilor variază în funcţie de tipul celular. Depind de asemenea de faza ciclului celular şi de activitatea celulară. Dimensiunile medii ale nucleilor variază între 3 şi 25 m. În celulele nervoase din cortexul cerebelului nucleii nu depăşesc 2-3 m, nucleul spermatozoidului are 4 m iar cel al ovocitului ajunge la 20-25m. Volumul nucleului depinde de volumul celulei: se poate vorbi de un raport nucleo-citoplasmatic, raport care este constant, variind între 1/3 şi 1/20. Acest raport se modifică în celulele neoplazice, volumul nuclear crescând exagerat în raport cu citoplasma.Numărul nucleilorMajoritatea celulelor sunt uninucleate. Dacă activitatea metabolică a celulelor este crescută, celulele pot fi binucleate (ex. condrocite, hepatocite). Unele celule sunt multinucleate; din acestea, unele au sute de nuclei. Celulele multinucleate se clasifică în:

- plasmodii – sunt formate din celule mononucleare în care nucleii suferă diviziuni succesive fără diviziunea citoplasmei. Exemple: celule musculare striate, osteoclaste.

- sinciţii – sunt formate prin fuziunea mai multor celule mononucleate. Exemple: sinciţiul trofoblastic la suprafaţa vilozităţilor placentare.

STRUCTURA1. Învelişul nuclear2. Cromatina3. Nucleolul4. Carioplasma (nucleoplasma, sucul nuclear)

1. Învelişul nuclear – structură şi funcţii

1.1. STRUCTURA ÎNVELIŞULUI NUCLEARReprezintă o structură complexă, lipoproteică, care separă conţinutul nucleului de citoplasmă. Este integru în interfază şi se dezintegrează în timpul diviziunii celulare.Are o structură dublă formată din:

a. membrană externăb. membrană internăc. spaţiu intermembranar (cisternă perinucleară)d. pori nucleari

Structura moleculară a membranei nucleare evidenţiază prezenţa lipidelor în membranele externă şi internă în proporţie de 30% (majoritatea fosfolipide) şi a proteinelor (majoritatea enzime ca adenilat ciclaza sau receptori pentru hormonii steroizi) în proporţie de 60-80%. Spaţiul perinuclear conţine unele enzime (peroxidaza), Ca2+ şi unii metaboliţi.

a. Membrana nucleară externăAre o structură obişnuită, trilamelară în microscopia electronică, cu o grosime de 5-7,5 nm. La acest nivel se pot observa ribosomi ataşaţi acestei membrane, ceea ce sugerează similitudinea cu membranele reticulului endoplasmatic rugos (RER). De altfel, membrana nucleară externă se continuă cu membrana RER. b. Membrana nucleară internăDe asemenea cu aspect trilamelat în microscopia electronică, cu grosime tot de 5-7,5 nm, nu prezintă ribosomi ataşaţi. Pe faţa internă, spre carioplasmă, prezintă o reţea densă de filamente intermediare, în speţă laminine, care au rolul de a ataşa filamentele cromatiniene la acest nivel. c. Spaţiul intermembranar (cisterna perinucleară)Reprezintă spaţiul cuprins între membranele nucleare externă şi internă, având o dimensiune de 20-40 nm. Acest spaţiu se continuă cu lumenul RER. d. Porii nucleariReprezintă punctele de legătură şi continuitate dintre membranele nucleare externă şi internă. Reprezintă căi de comunicare între carioplasmă şi citoplasmă. Porii nucleari au o structură complexă, fiind responsabili de fenomenele de transport dintre nucleu şi citoplasmă, în ambele sensuri.

FUNCŢIILE ÎNVELIŞULUI NUCLEAR- Funcţii metabolice ilustrate prin similaritate cu membranele reticulului

endoplasmatic rugos: elongarea lanţurilor de acizi graşi, desaturarea acestora, sinteza fosfolipidelor şi colesterolului, glicozilarea lipidelor şi proteinelor, detoxifierea celulară. Ribosomii ataşaţi la membrana nucleară externă participă la sinteza proteinelor.

- Funcţie de transport:

o Transportul prin membranele nucleare – învelişul nuclear permite trecerea moleculelor cu greutate moleculară până în 5000 Da, în ambele sensuri. Moleculele transportate pot fi nucleotide, aminoacizi, metaboliţi.

o Prin porii nucleari pot trece ARNm complexat cu proteine, formând complexe ribonucleoproteice, alte enzime care se pliază, căpătând o conformaţie fibrilară în timpul transportului.

- Transfer de informaţie în dublu sens hormoni steroizi, carotenoizi, molecule lipofile din citoplasmă în nucleu şi ARNm, enzime, ribonucleoproteine din nucleu în citoplasmă.

- Traficul de membrane: prin înmugurirea membranei nucleare externe.

2. Cromatina nuclearăCromatina reprezintă masa bazofilică dominantă în interiorul nucleului, vizibilă în microscopia fotonică. Cromatina nucleară nu are un aspect uniform. Între masele bazofile de cromatină se găsesc spaţii denumite spaţii intercromatiniene. Cromatina şi cromozomii reprezintă două forme de organizare a materialului genetic (ADN). În interfază (perioada dintre două diviziuni succesive), materialul genetic este reprezentat de cromatină iar în timpul diviziunii celulare, de cromozomi.

Cromatina în microscopia fotonicăCromatina se găseşte:

1. dispersată în nucleoplasmă, sub diferite forme:a. granule de diferite mărimi, numite cromocentrib. granule fin dispersatec. formă fibrilară

2. condensată la periferia nucleară, pe faţa internă a învelişului nuclear, unde formează membrana cromatică

Structura biochimică a fibrei cromatiniene:Macromolecule de ADN – 30%Macromolecule de ARN – 5%Proteine bazice – 40% sunt protamine şi histoneProteine acide – 25% - non-histoniceAlte substanţe în cantităţi mici: lipide, ioni.

Spaţiile intercromatinieneReprezintă spaţiile dintre aglomerările de cromatină şi pot avea următoarele aspecte:

1. fibrile pericromatiniene sunt reprezentate de elemente fibrilare dispuse la periferia cromatinei. Sunt compuse din molecule de ARN

2. granule pericromatiniene au formă de granule- sunt formate din granule de ribonucleoproteine

3. granule intercromatiniene, grupe de particule formate din ARNm4. corpi spiralaţi sunt agregate sferice formate din fibrile spirale de

ribonucleoproteine