B U L L E T I N ï l i i ï ï l l N I I I N S I I I I I I I I I I ; S i x i è m e A n n é e N» 74 A o û t 1934

NOTIONS GÉNÉRALES

SUR QUELQUES COMPOSANTES

DE LA SITÈSE ICHTHYENNE

P a r J . - A . L E S T A G E

D i r e c t e u r d u L a b o r a t o i r e d e I t f i 'herc l i e s J i y d r o b t o l o g i q u e s , V i c e - P r é s i d e n t d e s Natu i i i l i - t e s b e l g e s .

(Suite) <"

I. — LES EPHÉMÉROPTÈRES

I ° Pourquoi il faut connaître ces Insectes.

D a n s l ' i n t r o d u c t i o n , j ' a i cité d e u x o p i n i o n s s u r la va l eu r s i t o m é t r i q u e «(nutritive) des larves des E p h é m é r o p t è r e s , l ' u n e a b s o l u m e n t n é g a t i v e , l ' a u t r e a b s o l u m e n t pos i t ive . Laque l l e est exacte ?

P o u r savoir d ' a p o d i c t i q u e façon si ces larves son t m a n g é e s , r i en n ' e s t p l u s s imp le . Il suffit d ' a n a l y s e r le c o n t e n u d u t u b e digest if des m a n g e u r s . Mais cela suppose à priori q u e l ' on c o n n a î t les o r g a n i s m e s i n c l u s , et i ls n ' y

:sont souven t q u ' à l ' é ta t f r a g m e n t a i r e . C'est là la p r e m i è r e c o n d i t i o n , et on a d m e t t r a qu ' e l l e est d ' i m p o r t a n c e . Ceux qu i v o u d r o n t c o n s u l t e r les t r a v a u x de STANKOVITCH ( 2 ) , ADAM-

: STONE (3), CLEMENS (4) , RAWSON (5) , WHITTEHEAD et PERCEVAL (6) et c o m b i e n

(1) Voir n° 72, Juin 1934, p. 3a4 . (2) STANKOVITCH : — L'alimentation naturelle de la Truite (T. fario) dans les cours

«d'eau alpins ; — Travaux du Laboratoire de pisciculture de l'Université de Grenoble, 1920, p p . n 5 - i g i .

(3) ABAMSTONE : — The distribution and economic importance of the bottom fauna •of Lake Nipigon ; — University Toronto Studies, Biological service, XXIV, 1924, pp. 35-100.

(4) CLEMENS : — Food studies of Lake Nipigon Fishes ; — Ibid., XXV., 1924, ;j I). io3-;C5.

(5) IUwsoiN : — Preliminary Report of the bottom fauna of Lake Simcoe Ontario ; — Publications Ontario Fisheries Resarche Laboratoryt Biological service, XYXI, 1928, •pp. 37-102.

(6) WHITTEHEAD and PEHCEVAL : — Observations on the biology of the Mayfly Ephe­mera danica ; — Proceedings Leeds Philosophical Society, 1927, I. pp. I36-I48.

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1934013

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d ' a u t r e s ( i ) s e r o n t c o n v a i n c u s que, souven t , elles c o n s t i t u e n t la base f o n ­

d a m e n t a l e d e la n o u r r i t u r e d e cer ta ins po i s sons , aussi b ien d a n s les e a u x

fe rmées q u e d a n s les e a u x ouver tes , et que l que soit le c o m p o r t e m e n t d e

cel les-ci : l é n i t i q u e s (ca lmes) o u lo t iques ( couran tes ) .

Il y a m i e u x e n c o r e p o u r établ i r le b ien- fondé de l ' appé t ence des Pois ­

s o n s p o u r les larves en ques t ion , ca r celle appé tence a va lu aux p r e m i e r »

le gr ief sé r i eux de la d i spa r i t i on des secondes .

TILLYARD , chef en tomolog i s t e d e l 'Aus t ra l i e , a p r é c i s é m e n t s i g n a l é

l ' a n é a n t i s s e m e n t du m a g n i f i q u e Oniscigoster, espèce néo-zé landaise d o n t

l ' a r c h a ï s m e r e m p l i s s a i t de jo ie les na tu ra l i s t e s qu i p o u v a i e n t l ' é tud ie r (2).

L ' a u t e u r a s su re q u ' a v a n t l ' i n t roduc t i on des T r u i t e s , les r iv ières de c e

p a y s posséda ien t u n e f aune dulcicole (qui vi t en eau douce) aussi r i c h e

q u e celle de n ' i m p o r t e que l l e autre con t r ée . Depu i s , c 'es t u n désastre expl i ­

cab l e c o m m e su i t :

D a n s l ' h é m i s p h è r e Nord , l ' évo lu t ion é p h é m é r o p t é r i e n n e et t r u t t i e n n e

a été pa ra l l è l e . P o u r se p r o t é g e r cont re les Po i s sons , les larves des Insectes

o n t d û s ' adap t e r et a c q u é r i r des moyens d ' au to -dé fense : les unes ( g r a n d e *

espèces) o n t p é n é t r é d a n s le sol ; les au t r e s (peti tes espèces) o n t c h e r c h é

a b r i sous les p i e r r e s , d a n s les inters t ices , les mousse s , e t c . .

E n Nouvel le -Zé lande , cette ccenobiose (vie en c o m m u n ) n 'ex is ta i t pas .

Q u a n d les T r u i t e s y a r r i v è r e n t , elles furent b r u s q u e m e n t en contac t avec

u n e p o p u l a t i o n n o n p r é v e n u e , non adap tée , d é s a r m é e , et, d u coup , d ispa­

r u r e n t c i n q u a n t e p o u r cent des petites espèces et la to ta l i té des g r a n d e s .

T h é o r i q u e m e n t , l ' exp l i ca t ion para î t fort bel le , m a i s j e la déclare fausse :

c a r j e suis p e r s u a d é q u e les larves néo-zé landaises o n t le m ê m e c o m p o r t e ­

m e n t q u e cel les d ' a i l l e u r s , et qu ' e l l e s le posséda ien t b i e n des siècles a v a n t

l ' i n t r o d u c t i o n des S a l m o n i d é s .

J e n ' i n s i s t e p a s d a v a n t a g e , ayant t ra i té cette ques t i on a i l l eurs (3).

Les espèces q u e l ' o n t r o u v e dans l ' e s tomac des Tru i t e s sont , é v i d e m ­

m e n t , celles h a n t a n t le m i l i e u qui l eu r est spécial : — espèces pé t r ico le»

(qu i a i m e n t les p i e r r e s ) , d a n s les r u i s s e a u x a p h y t i q u e s (sans végétaux) :

— espèces p h y t o p h i l e s (qui a i m e n t les p l an t e s ) , d a n s les eaux e u p h y t i q u e s

( r i ches en p l a n t e s a q u a t i q u e s o u H y d r o p h y t e s ) .

Le seul e x a m e n de la l a rve i n d i q u e de su i te o ù la T r u i t e l ' a cap tu rée .

Mais cela n e v e u t pas d i r e q u e les p r e m i è r e s a i en t u n r é g i m e différent

d e ce lu i des secondes . On l i t çà et là, p a r e x e m p l e , q u e cer ta ines l a rves

(1) La littérature américaine commence a être très abondante à ce sujet. Je pense que I o n admettra, de ce fait, la valeur (les études sur la sitèse ichthyenne, dont beau­c o u p n'ont nul souci, ou, ce qui est pire, se gaussent encore.

(2) TILI.YARD : — Neuropteroïd Insects of the Hot springs region (New Zealand) in relation to the problem of Troutfood ; — New Zealand Journal Scientific and Technic, ' .921, III, p. 261 .

(3) LESTAGE : — Contributions à l'étude des larves des Ephéméroptères. -— VI. Les larves et les Poissons. Bulletin de la Société entomologique de Belgique, LXX, i g 3 o , pp. 79-89.

sont carnass iè res ; RAVI: R E T - W A T T E L .1 écri t que celles de Y Ephemera

l ' é ta ient à ce po in t que q u e l q u e s - u n e s d ' e n t r e elles ava ien t dévoré en que l ­

ques j o u r s 70.000 œul's de S a u m o n s e n i n c u b a t i o n , et le m ê m e a u t e u r

affirme q u e ces larves s o n t le p r i n c i p a l e n n e m i des a lev ins d u V a i r o n (1).

Or, BENGTSSON a n e t t e m e n t p r o u v é , pax des autops ies m u l t i p l e s , q u e les

larves fouisseuses (donc celles de l'Ephemera en ques t ion ) deva i en t èlre

considérées c o m m e des m a n g e u s e s à p e u p r è s exclusives de d é t r i t u s . . . ,

et q u e les au t r e s n ' é t a i e n t n u l l e m e n t carnass iè res , pas m ê m e celles de

Prosopistoma, d o n t le s y s t è m e bucca l s embla i t d é n o t e r u n c a r n i v o r i s m e

très ne t ( 2 ) .

Les r eche rches d u s avan t p rofesseur de L u n d c o n f i r m a i e n t celles de

l 'école a m é r i c a i n e (MORGAN, CLEMENS, GARMAN , etc.) q u i , avec NEEDIIAM (3),

a d é m o n t r é q u e ces larves sont des « he rb ivo re s t y p i q u e s ». HUDSON était

a r r ivé au m ê m e résu l t a t avec celles de la iMouvelle-Zélande (4).

P u i s q u ' i l est a b s o l u m e n t ce r ta in que les Tru i tes m a n g e n t les larves des

E p h é m é r o p t è r e s , il c o n v i e n t d o n c :

à) d ' e n offrir au m a x i m u m à l eu r appé t i t ,

b) de faire le nécessai re p o u r l eu r p u l l u l a t i o n .

Mais, coro l la i re ob l i ga to i r e , il faut u n e p r e m i è r e pr ise d e con tac t avec

ces o r g a n i s m e s i n c o n n u s , i n s o u p ç o n n é s , sauf u n , celui q u e l ' on voit tou­

jou r s et p a r t o u t ci té : « l ' E p h é m è r e », celui q u i r é s u m e p r a t i q u e m e n t 11

science é p h é m é r o p t é r o l o g i q u e de b e a u c o u p .

D a n s son t rava i l c lass ique s u r l ' a l i m e n t a t i o n na tu re l l e de la T r u i t e d a n s

les cours d ' e a u a lp in s , STANKOVITCII (5) déclare q u e ce son t les espèces

se dép laçan t ac t ivemen t , c o m m e c'est le cas p o u r les l a rves d e Baetis et

d'Ecdyurus (6), qu i sont le p lus f r é q u e m m e n t m a n g é e s p a r la T r u i t e . Peu t -

être ceci t ient- i l à l eu r p l u s g r a n d e a b o n d a n c e dans les e a u x étudiées ; car

a i l l eurs ce son t p l u t ô t des formes hypogées (fouisseuses) telles qu'Ephe­

mera ou Hexagenia qu i d o m i n e n t (7) .

J ' a i d e m a n d é u n j o u r , à q u e l q u ' u n qu i conna i s sa i t l i v r e s q u c m e n l ces

n o m s , de m e m o n t r e r les bêtes auxque l l e s ils s ' a p p l i q u a i e n t . II m ' a v o u a

l ' i g n o r e r a b s o l u m e n t , sauf l'Ephémère, pa rce q u e , celle-là, les p ê c h e u r s

l ' u t i l i sen t . P o u r eux , c 'est la « pet i te bê te ».

(1) RAVERET-W'ATTEL : — La pisciculture, 1911 .

(a) BENGTSSON : — La nutrition des larves des Ephémères ; — Annales de Biologie iicustre, igili, X I I I , pp. ai5-a 17.

(3) NEEDIIAM : — Burrowing Mayflies of our larger Lakes ans Streams ; — Bulletin of the Bureau of Fisheries, 1920, pp. 269-292.

(4) HUDSON : — New-Zealand Neuroptera, 190/1.

(5) hoc. cit., p. 184.

(6) Le nom exact est Ecdyonurus.

(7) Ainsi d'après RAVVSON, la nourriture benthique (vivant sur le fond) dans le lac Simcoe est formée surtout par les Ephemera et les Hexagenia, (Op. cit.t p. 43).

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Q u a n t à r e c h e r c h e r ces l a ru ' s d a n s l eu r vra i m i l i e u , c'est u n e a u t r e

h i s to i r e . Ceux à q u i je les ai mon t rées « in situ » é ta ien t l i t t é ra l ement

a h u r i s de l eu r a b o n d a n c e , et, depuis lors , i l s c o m p r e n n e n t q u ' i l soit légi­

t i m e de les é tud ie r a u p o i n t de vue piscicole ; et ils a d m e t t e n t q u e les

s a v a n t s pu i s sen t voue r l eu r s rechûrehes à par fa i re cette d o c u m e n t a t i o n .

Or , s'il en est a ins i , il est p rouvé à l ' avance q u e la co n n a i s s an ce de ces

Insec tes s ' i m p o s e à tous ceux qui veu l en t ê t re de v ra i s a m é n a g i s t e s ; à

t o u s ceux q u e l e u r fonct ion amène à s ' occuper des eaux . On m e p e r m e t t r a

d e n e pas p réc i se r d a v a n t a g e « ceux » q u i r e n t r e n t d a n s cette ca tégor ie ,

« c e u x » d o n t l ' au to r i t é fera poids parce q u ' i l s saven t , « ceux » aussi d o n t

j e n i e la c o m p é t e n c e p o u r la raison con t r a i r e . Nous le ve r rons encore p lus

t a r d q u a n d n o u s p a r l e r o n s des aut res g roupes du lc ico les .

a" Notions générales sur les Ephéméroptères ( 1 ) .

Ce r a m e a u des « Pa léop tè res Subu l i co rnes » est p r e s q u e aussi v ieux q u e

le m o n d e . Nous en c o n n a i s s o n s des types au P e r m i e n et a u Roui l l e r , les

« Sp i l ap té ro ïdes ». Rs a v a i e n t les ailes étalées à p la t au repos et possé­

d a i e n t des a p p e n d i c e s a l i formes de c h a q u e côté du p r o t h o r a x et des seg­

m e n t s a b d o m i n a u x .

Au R o u i l l e r e n c o r e v iva i en t les « E p h é m é r o ï d c s », pos sédan t le m ê m e

p o r t des a i les , m a i s a y a n t p e r d u les a i l e r o n s t h o r a c i q u e s et a b d o m i n a u x :

les q u a t r e ai les é ta ien t éga les .

Au P e r m i e n se r e n c o n t r e n t les p r e m i e r s « A g n a t h e s » vra is , ancê t res

des types ac tue l s , carac té r i sés par le r e d r e s s e m e n t ver t ica l des ailes au

r e p o s et p a r la r é d u c t i o n o u la d i spa r i t ion des ailes in fé r ieures .

Le n o m « A g n a t h e » (sans mâcho i r e ) i n d i q u e l ' a p h a g i e des adu l tes .

Les larves é t a i en t a q u a t i q u e s et, p a r c o n s é q u e n t , p ro ies des Po i s sons

d e cette l o i n t a i n e é p o q u e . Elles posséda ien t des t r a c h é o - b r a n c h i e s . Les

o r g a n e s r e sp i r a to i r e s fu r en t d ' abo rd a u n o m b r e de 9 pa i r e s (Phtharthus

d u P e r m i e n i n f é r i e u r ) , p u i s de 8 pa i res (Méséphéméridés d u J u r a s s i q u e

i n f é r i e u r ) , enf in de 7 pa i r e s . Aucune des fo rmes ac tue l les n ' e n possède

d a v a n t a g e , m a i s b e a u c o u p en ont m o i n s , et il est fort p r o b a b l e q u ' i l devai t

e n ê t r e a insi au t re fo i s .

Ces t r a c h é o - b r a n c h i e s o n t toutes les fo rmes poss ib les ( f i laments s imples ,

d o u b l e s ou m u l t i p l e s , l amel l e s s imples , d o u b l e s , a p p e n d i c u l é e s ou n o n ,

c œ c u m s , e t c . ) . L e u r e m p l a c e m e n t var ie é g a l e m e n t ( latéral , la téro-dorsa l ,

d o r s a l , v e n t r a l ) . Bien des compl i ca t i ons s o n t s u r v e n u e s chez d ivers types ,

t r a n s f o r m a n t les l amel les en ventouses , o u b ien les conve r t i s s an t en o rga­

n e s a b r i t a n t les vé r i t ab le s t r a c h é o - b r a n c h i e s . Cer t a ins types possèden t

e n c o r e des t r a c h é o - b r a n c h i e s sous-maxi l l a i res .

(1) Suivant que l'on suit l'école européenne ou américaine, on appelle ce groupe les ( Ephéméroptères » ou les « Plectoptères ».

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ce rques » qu i

Mais la issons de côté la m o r p h o l o g i e (é tude des formes) spéc ia l i sée , ceci n o u s e n t r a î n e r a i t t r o p lo in , et d o n n o n s l ' i m a g e d ' u n e espèce b i e n c o n n u e p o u r m i e u x déf in i r ce q u ' e s t u n E p h é m é r o p l è r e .

Voici l ' E p h é m è r e d a n o i s e (Ephemera daniea), si a b o n d a n t e d a n s cer­t a ines eaux à fond m e u b l e (F ig . 3 et 10 ) .

Le dess in r e p r é s e n t e u n m â l e ; les pa t t es a n t é r i e u r e s s o n t b e a u c o u p p l u s g r a n d e s q u e celles de la f emel le .

On d e v i n e les m i c r o - a n t e n n e s subu lée s ( a t t énuées en p o i n t e ) q u i o n t va lu le c l a s semen t d e ce g r o u p e p a r m i les S u b u l i c o r n e s . D u s o m m e t de l ' a b d o m e n sor ten t t ro i s a p p e n d i c e s ; les l a t é r a u x sont les

d é p e n d e n t d u d e r n i e r s t e rn i t e ; îe m é d i a n est le « ce rcode » qu i dé­p e n d d u d e r n i e r t e rg i t e (pièce dor ­sa le ) . Les p r e m ' e r s s o n t t o u j o u r s p r é s e n t s , le d e r n i e r peu t m a n q u e r chez u n sexe o u chez t o u s les d e u x .

Le dess in r ep ré sen t e u n e « i m a ­g o », c ' es t -à -d i re la d e r n i è r e fo rme de r e v o l u t i o n d ' u n E p h é m é r o p l è r e . Ce s tade est p récédé de ce lu i de « su­b i m a g o », p h é n o m è n e u n i q u e d a n s le m o n d e des Insec tes . P o u r deve­n i r i m a g o il faut q u e la s u b i m a g o se d é c o r t i q u e ; ce n ' e s t pas u n e m u e réel le , c 'es t la pe r t e d ' u n e enve­l o p p e q u i avai t son i m p o r t a n c e a u m o m e n t de la sor t ie de l ' eau , m a i s d o n t le m a i n t i e n sera i t g ê n a n t p o u r l ' a v e n i r . Les ai les de la s u b i m a g o

son t couver tes de po i l s h y d r o f u g e s ; les c e rques cl ce rcode s o n t r é d u i t s ; les gen i t a l i a ( append ices sexuels) son t e n g a î n é s . Il faut d é p o u i l l e r ce vête­m e n t , i n u t i l e d é s o r m a i s , g a g n e r la p l u s g r a n d e m i n c e u r poss ib l e , p e r d r e tou te pu i s sance de m a n g e r p o u r d o n n e r le m a x i m u m d'effet u t i le à la t r a n s ­fo rma t ion d u t u b e digest i f en a p p a r e i l a é ro s t a t i que ; n e v i v r e q u e le t e m p s nécessa i re p o u r s ' a c c o u p l e r en d a n s a n t ; p o n d r e p o u r p e r p é t u e r l ' espèce et pé r i r , le p l u s s o u v e n t h a p p é a u vol p a r u n Po i s son o u p a r u n Oiseau . Mais pare i l t r épas n e d e v a n c e q u e de peu la m o r t n a t u r e l l e p u i s q u ' e l l e sui t p r e s q u e i m m é d i a t e m e n t l ' e x p u l s i o n des p r o d u i t s g é n i t a u x .

Si la race é p h é m é r o p t é r i e n n e s'est m a i n t e n u e , m a l g r é les f o r m i d a b l e s

de s t ruc t i ons faites p a r les Po i s sons et les Oiseaux , c 'est g r âce à l ' a b o n ­

d a n c e des œuf s p o n d u s : — Ephemera en d o n n e e n v i r o n T>.ooo, — Siphlo-

nurus : 1.600 ; — Polymitarcys : u n m i l l i e r ; — Paraieptophlebia : p rè s

de 2.000.

La p o n t e se fait g é n é r a l e m e n t en sur face , t a n t ô t p a r « e s s a i m a g e », la

FlG. 3 .

Imago mâle d'Ephemera danica.

FIG. 4. Larve de Baetis

(nageuse).

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femel le vo l t i gean t su r l ' eau et laissant t o m b e r ses œuf s j u s q u ' à épuise­

m e n t de ses ova i res ; t a n t ô t sous forme de « g r a p p e s ov igères », s imples

o u doub les , fus i formes , cy l indr iques , en t i r e - b o u c h o n , e tc . , qu i , au con­

tac t de l ' eau , se d é t a c h e n t de la p o n d e u s e et se d é s a g r è g e n t ; les œufs

t o m b e n t s u r le fond o u s 'accrochent a u x p lan tes i m m e r g é e s grâce aux

a p p e n d i c e s m u l t i f o r m e s d o n t le cho r ion est c o u v e n t g a r n i .

Que lques espèces, d u g e n r e Baetis n o t a m m e n t , de scenden t dans l ' eau

et v o n t déposer l eurs p l a q u e s ovigères sous les p ie r res i m m e r g é e s , m ê m e

eu p le in c o u r a n t . On e n t rouve p a r t o u t p a r mi l l i e r s , parfois d ' u n e épais­

s e u r r e m a r q u a b l e .

Se ids les Clueon son t ovoviparcs . Sitôt l 'œuf p o n d u , la l a rvu le éclôt :

cela se fait a \ e c u n e tel le rapidi té q u e l 'on croyai t l ' a n i m a l v iv ipa re .

A voir l ' E p h é m è r e dano i s e , combien s o n t pe r suadés que tous les Ephé­

m é r o p t è r e s o n t ta i l le à peu près égale ! T o u s les degrés existent c e p e n d a n t ,

d e p u i s la g é a n t e Palingcnia dont le mâ le a t te in t , ce rques c o m p r i s , 100 m i l ­

l imè t res , j u s q u ' a u m i n u s c u l e dénis qui m e s u r e à pe ine 10 m i l l i m è t r e s .

Où v ivent les la rves issues des œufs ? Les u n e s sont rhéoph i l e s , c 'est-à-

d i r e adaptées à la vie en eau rapide ; les au t r e s son t l i m n o p h i l c s , c 'est-à-

d i r e adaptées à la vie en eau ca lme. Les p r e m i è r e s sont d o n c des s téno-

t h e r m e s d ' e a u froide et les secondes des e u r y t h e r m e s ( i ) , p o u r ne pas

p o u s s e r p l u s loin u n e classification t rop spécial isée .

Ce d u a l i s m e œ c o l o g i q u e m o n t r e que les espèces v ivan t en mi l i eu loti-

q u e ( couran t ) sont d a n s l ' imposs ib i l i té d ' ê t r e i n t rodu i t e s en mi l i eu léni -

t i q u e (calme) e t v ice-versa . Il i m p o r t e de le savoi r p o u r faire du bon

a m é n a g e m e n t .

Au p o i n t de v u e de l eu r c o m p o r t e m e n t on a divisé les larves en q u a t r e

g r o u p e s , \ i n peu t h é o r i q u e s , mais que l ' o n peu t conse rve r : — les nageu­

ses ; — les r a m p a n t e s ; — les plates ; — les fouisseuses.

i ° Les larves « n a g e u s e s » sont p r o b a b l e m e n t p r i m i t i v e s . Le type peu t

ê t re p r i s p a r m i les Baetis (F ig . /S). Le corps est svelte, cy l ind r ique ; les y e u x sont l a té raux , les pat tes fines ;

les c e rques o n t u n e bel le f range in t e rne , et le cercode u n e a u t r e , b i la téra le ,

qu i favor isent la n a t a t i o n ; les t r a chéo -b ranch i e s son t des lamel les larges

é ta lées l a t é r a l emen t .

Ce type est s u r t o u t l i m n o p h i l e . Les r e p r é s e n t a n t s de ce g r o u p e qui

v i v e n t en eau r a p i d e on t , de ce fait, sub i que lques t r a n s f o r m a t i o n s in té ­

ressantes : c h i t i n i s a t i o n (durc issement ) des lamel les t r acbéo -b ranch ia l e s ,

d i s p a r i t i o n des f ranges rameuses d u cercode et des ce rques , avo r t emen t

ou d i s p a r i t i o n d u ce rcode , appar i t ion d ' o n g l e s à c roche t s , etc .

Au g r o u p e des n a g e u s e s a p p a r t i e n n e n t les Baetis, CJoeon, Procloeon,

Centroptilum, p o u r n e ci ter que des gen re s c o m m u n s en F r a n c e .

(1) Est « sténothenne » tout organisme qui ne peut supporter des variations do température ; est « eurythcrnie » celui qui possède cette faculté.

— 39 -

a 0 Les larves « r a m p a n t e s » son t s u r t o u t les hôtes des a m a s v i s q u e u x

o u b o u e u x q u i t ap i s sen t les subs t r a t s i m m e r g é s . Cœnis ( F i g . 5) et Ephe-

merella (F ig . 6) en son t d e u x types . Le corps est p l u s ap la t i , s o u v e n t g a r n i

de poi l s o u d ' a spé r i t é s (voi r Ephemerellà) qu i c a p t e n t les pa r t i cu l e s d u

m i l i e u a m b i a n t et c a m o u f l e n t l ' a n i m a l . Les t r a c h é o - b r a n c h i e s n e son t

p l u s d é c o m b a n t e s l a t é r a l e m e n t , m a i s r e m o n t é e s s u r l ' a b d o m e n , soi t le

l o n g des b o r d s (Ephemerellà), soit s u r le dos (Cœnis) ; d a n s ce cas, la

l ame l l e sert d ' é l y l r e p r o t é g e a n t t a n t ô t c h a c u n des o r g a n e s r e sp i r a to i r e s

(Epheinerella), t a n t ô t tous ces o rganes (Cœnis) et, a lo r s , il n ' y a q u ' u n e

seule ca rapace sous l aque l l e son t d i s s imulées les v ra ies t r a c h é o - b r a n ­

chies ; c 'est le type le p l u s évo lué sous ce r a p p o r t .

3° Les larves « p la ies » son t b ien différentes des p r é c é d e n t e s . L e u r n o m

i n d i q u e l eu r m o r p h o l o g i e g é n é r a l e . Les y e u x son t d o r s a u x ; la tète est

en b i seau et t rès é l a rg ie , les f é m u r s son t d i la tés ; les t r a c h é o - b r a n c h i e s

son t t rès d ive r s i fo rmes : lac in iées , d ig i tées , f i l i formes, o u e n c o r e l ame l ­

l i formes avec le b o r d e x t e r n e renforcé et m u n i d e po i l s d i t s de « con tac t » ;

parfois la p r e m i è r e p a i r e est r epo r t ée v e n t r a l e m e n t , j o u a n t le rô le d ' u n e

ven touse (Rhithrogena). Une la rve t y p i q u e est cel le d ' / i c d y o n u m s (Fig . 7 ; .

Cette cu r i euse m o r p h o l o g i e a p p a r t i e n t u n i q u e m e n t à des la rves r h é o p h i -

les, v i v a n t d a n s les e aux r ap ides , et b e a u c o u p d ' a u t e u r s o n t r a p p r o c h é ces

f o r m a t i o n s d u g e n r e de v ie d e l ' a n i m a l . D ' a u t r e s se re fusen t à a d m e t t r e

ce p o i n t de v u e . Malgré l eu r s ob jec t ions , je res te p a r t i s a n de la p r e m i è r e

t héo r i e .

li° Les larves « fouisseuses » s o n t é v i d e m m e n t les p l u s évo luées , ma i s

le t e r m e est i e x a c t p a r c e q u e t r o p g é n é r a l . La v ie h y p o g é e (sous te r re)

a des deg ré s . Les vra ies fouisseuses s o n t les Palingenia et les Polymitarcys

qu i h a b i t e n t des ga le r ies (F ig . 8 et 9) .

Les Ephemera forent super f ic ie l l ement les fonds t rès m e u b l e s , b o u e u x

su r tou t . La m o r p h o l o g i e d e ces larves déno te b i en cet te a d a p t a t i o n à la vie

Fio. 5. Larve de Cœnis

(rampante).

FIG. 6. Larve <VEphemerellà

(rampante). Larve d'Ecdgonurus

(plate;.

FIG. 7.

— 40 —

h y p o g é e : les m a n d i b u l e s son t p ro longées en a v a n t sous forme, de pic de

f o r m e va r i ab l e ; les pa t t e s an té r i eures sont g é n é r a l e m e n t t r an s fo rmées en

r â t e a u x ; les t r a c h é o - b r a n c h i e s sont ployées d o r s a l e m e n t et n ' e n t r a v e n t pas

le t r a v a i l d e m i n e u r a u q u e l l ' a n i m a l est c o n d a m n é (F ig . 10 ) .

FiG 8 et 9. — Galeries d o s larves de l'olyniïtarcys. A gauche : entrées; — à droite : coupe d'une galerie.

La l a rve d e Polamanthus est m o i n s évoluée , et son a d a p t a t i o n b e a u c o u p

m o i n s pa r fa i t e . Sauf chez u n e espèce a m é r i c a i n e , les m a n d i b u l e s font à

p e i n e sai l l ie en a v a n t de la tète ; les pat tes ne son t pas adap tées au fouis-

sage ; les t r a c h é o - b r a n c h i e s , d u m ê m e type q u e celles des Ephemera, ne

son t pas p loyées d o r s a l e m e n t , m a i s étalées l a t é r a l emen t .

C 'es t u n e l a rve p lu tô t pé t r ico le , fa isant pas sage a u type

fou i s seur .

Quel q u e soit le g e n r e de vie d e ces a n i m a u x , en quel ­

q u e m i l i e u qu ' i l s h a b i t e n t , si b i e n camouf l é s soient- i ls ,

le po i s son sai t fort b i en les t r o u v e r d a n s l eurs r epa i res .

Les au tops i e s le p r o u v e n t .

Il n e faut p a s croi re , c o m m e c e r t a i n s , q u e si l ' u n e o u

l ' a u t r e l a rve d o m i n e d a n s les e s tomacs é tud i é s , cela t i en t

à ce q u ' e l l e soit m o i n s b ien p ro tégée ; c 'est p a r c e q u ' e l l e

a b o n d e d a n s le mi l i eu qu i lui c o n v i e n t p a r t i c u l i è r e m e n t .

Il est facile à c o m p r e n d r e q u e les limnobiontes (hôtes

des e a u x t r anqu i l l e s ) pu i s sen t se m o u v o i r fac i lement et

s ans d a n g e r dans les m i l i e u x c a l m e s ; a u c o n t r a i r e , les

rhéobiontes (hôtes des eaux rap ides ) n e s a u r a i e n t voyage r

fig. îo. d e m ê m e e n m i l i e u à c o u r a n t s ens ib l e . Auss i les voyons-

Larve d'Ephemera n o u s p o u r a i n s i d i r e collés su r les subs t r a t s , face a u cou-danica (fouisseuse). *

r a n t q u i l e u r appor te o x y g è n e et n o u r r i t u r e . L e u r s exi­

gences s i té t iques ( a l i m e n t a i r e s ) sont faibles ; elles savent se c o n t e n t e r de

v é g é t a u x i n f é r i eu r s , et réuss i ssen t à s ' a n c r e r s u r les s u p p o r t s d a n s ces

<( e n d u i t s », v i s q u e u x s o u v e n t , qui c o n s t i t u e n t ce q u e L é g e r ( i ) appel le la

( i ) L é g e r : — Les premiers aspects de la vie dans les eaux de montagnes . — Les couver-Hures biologiques : Procès-verbaux de la Société Dauphinoise d'études biolo-ij'ques, 1932, n" ao5, 8 pages.

- 41 —

<• c o u v e r t u r e b i o l o g i q u e », le « b i o d e r m e », vé r i t ab l e m a n t e a u vivant ,

p o l y m o r p h e , p o l y c h r o m e et e n c r o û t a n t .

En voici u n e x e m p l e b ien t y p i q u e . C'est en 1 9 1 8 s e u l e m e n t q u e j ' a i découve r t la bel le l a rve de Torleya beJgîca (F ig . 1 1 ) . El le é ta i t passée ina­

p e r ç u e j u s q u e - l à , m a l g r é q u ' i l y ai t eu , a v a n t m o i , foule de c h e r c h e u r s

qual i f iés . Depu i s lo r s , o n l 'a t r ouvée in situ e n F r a n c e , e n A l l e m a g n e , en

Tchécos lovaqu i e , e tc .

Le Poisson la c o n n a i s s a i t avant, les e n t o m o l o g i s t e s et sava i t la c a p t u r e r

m a l g r é son r e v ê t e m e n t a d m i r a b l e m e n t b o u e u x , p u i s q u e l ' a u t o p s i e d ' u n

S a u m o n , en H o l l a n d e , fit d é c o u v r i r Tor­

leya d a n s son t u b e digestif .

P a r m i les fo rmes les p l u s c o m m u n e s ,

hô te des b io topes l é n i l i q u e s ( can tons a

e au t r a n q u i l l e ) , il faut c i t e r Cloeon, u n

n o m et u n e espèce à c o n n a î t r e p a r les

a m é n a g i s t e s . On la t r o u v e p a r t o u t où.

l ' eau est ca lme et à forte t e m p é r a t u r e . El le

a b o n d e d a n s les m a r e s , r é se rvo i r s et t o n n e a u x

de j a r d i n . L ' i m a g e (F ig . 12)

i n d i q u e ce q u ' e l l e est : u n

t y p e n a g e u r . Les l ame l l e s

b r a n c h i a l e s son t d o u b l e s ,

sauf celles de la s e p t i è m e

p a i r e q u i est s i m p l e . C'est u n

m e r v e i l l e u x a l i m e n t p o u r les

a l ev ins de S a l m o n i d é s exci­

tés p a r l ' ag i l i t é de cette l a rve

d o d u e .

C'est la m ê m e bes t io le q u e

F l G u l ' on t rouve dés ignée , çà et là, Larve de Torleya belgica (rampante). SOUS les V'icUX n o m s a b a n - FlG. 12.

Le trait vertical d o n n é s de Cloe o u dé Clo- L a r v e d e c , o e o n

indique la taille réelle. UOIU1LS u e U l O e OU U t O l O (nageuse). eopsis.

L'espèce la p l u s a r c h i c o m m u n e est Cloeon diplerum L i n n é .

I n u t i l e de d i r e q u e l ' on voi t p lacées sous le n o m d e Cloeon d ive rses espè­

ces q u i n ' o n t r i en à vo i r avec ce g r o u p e , te l les q u e : — C. auliciformis

(au l ieu de culiciformis) qu i est, peu t - ê t r e , le Baetis vermis ; — C. ochra-

cea q u i est u n Centroptilum luteolum ; — C. juscata q u i est u n e Para-

leptophlebia cincta.

3° Un peu de systématique.

P o u r n ' a v o i r pas c o n s u l t é les o u v r a g e s r é c e n t s t r a i t a n t d e ces Insec tes ,

ce r t a ins a u t e u r s o n t a b s o l u m e n t i n d u i t en e r r e u r c eux q u i o n t beso in de

- 4 2 —

d o c u m e n t a t i o n . Or, il é ta i t aussi facile de faire b ien q u e m a l , p u i s q u e ,

d a n s les deux cas, il n ' y ava i t qu ' à cop ie r ( i ) .

Je n e par le pas de ceux q u i , une fois citée « l ' E p h é m è r e de Mai », o n t

à peu près épu i sé l e u r b a g a g e é p h é m é r o p t é r o l o g i q u e sc ien t i f ique , m a i s ,

e n r e v a n c h e , n o u s a c c a b l e n t de la r ichesse — ang la i s e — de l eu r t e r m i n o ­

log ie h a l i e u t i q u e . La possess ion , m ê m e tota le , de ce v o c a b u l a i r e ne ser­

v i r a i t à r ien à l ' a m é n a g i s t e . J 'en c o n n a i s qu i t e n t è r e n t v a i n e m e n t de

r e c h e r c h e r à q u o i p o u v a i e n t b ien c o r r e s p o n d r e sc i en t i f iquement les « i m i ­

t a t i o n s » t an t van t ées .

J ' a i eu, j ad i s , l ' occas ion de recevoir de fort bel les p l a n c h e s su r les­

q u e l l e s je deva i s r e c o n n a î t r e les E p h é m é r o p t è r e s co lor iés . Tou t au p l u s ,

e n t a n t que spéc ia l i s te , ai- je p u d é t e r m i n e r les g e n r e s . J e c ro is que n i

l ' a u t e u r , n i s u r t o u t l ' a r t i s t e , n ' ava i t la m o i n d r e n o t i o n d e ce q u i eût p u

faire différencier les espèces . N ' ayan t j a m a i s vu le texte , j ' i g n o r e la p a r t

d u vra i et d u faux de cet ouvrage , et si l ' a m é n a g i s t e y t r o u v e r a i t a u t a n t

d ' a v a n t a g e s q u e le s i m p l e pêcheu r b e a u c o u p m o i n s difficile.

(A suivre).

L'ART D'ÉLEVER

LES POISSONS D'AQUARIUM

P a r M . M a r c e l D A G R Y

(Suite) (2)

L ' a q u a r i u m é t a n t b i en p r é p a r é , il reste à le p e u p l e r .

On d i s t i n g u e , p a r m i les poissons d ' o r n e m e n t q u i se d i p u t e n t la faveur

des a m a t e u r s , d e u x g r a n d s groupes d o n t il sera t r a i t é s é p a r é m e n t : — les

v i v i p a r e s et les o v i p a r e s .

I . — Poissons exotiques vivipares.

Les espèces v iv ipa re s o u ovovivipares son t celles p o u r lesquel les la

femel le accouche de pe t i t s v ivan ts , b i en cons t i tués , q u i se m e t t e n t à n a g e r

et m ê m e à m a n g e r auss i tô t ap rè s l eu r n a i s s a n c e .

C'est u n e e r r e u r de c ro i r e ces espèces e x c l u s i v e m e n t m a r i n e s ; bon

(1) C'est, entre autres, le cas du Dictionnaire de LA Bi.ANOJIÈHE (supplément de 1926), où se trouve la plus belle salade éphéméroptérienne qui soit, par ignorance de ce qui a été publié depuis P I C T E T .

(2) Voir Bulletin ; — n° 72, Juin io34, p. 3sS ; — n° 73, Juillet, p. 18.