Natural Selection and Neoteny

7/23/2019 Natural Selection and Neoteny.

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N A T U R A L S E L E C T I O N A N D N E O T E N Y

b y

R . F . E W E R

D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y , R h o d e s U n i v e r s i t y , G r a h a m s t o w n , S o u t h A f r ic a )

Received 4 . V. 1959)

T h e c e n t e n a r y o f t h e p u b l i ca t io n o f D A RW In 'S a n d W A L L A C E 'S v i e w s

o n e v o l u t i o n h a s, n a t u r a l ly , b e e n t h e o c c a s io n f o r t h e a p p e a r a n c e o f n u m e r o u s

a r t i c le s a n d b o o k s . d ea li ng w i t h e v o l u t i o n i n g e n e r a l a n d i n p a r t i c u l a r :h ow

v i e w s o n t h e s u b j e c t h a v e c h a n g e d a n d d e v e l o p e d s i n c e D A R W I n ' S . d a y .

E v e r y z o o l o g is t is f a m i l i a r w i t h t h e f a c t th a t, a l t h o u g h o u r u n d e r s t a n d i n g o f

t h e c a u s e s u n d e r l y i n g v a r i a t i o n h a s a d v a n c e d g r e a t l y i n t h e l a s t i o o y e a r s ,

D A R W I N ' S c o n c e p t o f n a t u r a l s e l e c t i o n a s t h e f o r c e c o n f e r r i n g d i r e c t i o n o n

t h e e v o l u t i o n a r y p r o c e s s r e m a i n s b a s ic to o u r c o m p r e h e n s i o n o f t h a t p ro c e s s.

O n e m i g h t t h e r e f o r e e x p e c t th a t , w i t h t h e a d v a n t a g e o .f a c e n t u r y ' s e x t r a

k n o w l e d g e , a n e v o l u t i o n a r y o u t l o o k s u p e r i o r i n i ts i n s ig h t a n d p e n e t r a t i o n

t o D A R W I N 'S o w n w o u l d f o r m t h e n o r m a l b a c k g r o u n d o f c o n t e m p o r a r y

s t u d ie s i n p h y l o g e n y a n d c o m p a r a t i v e a n a t o m y a n d p h y si ol .o g y . T h i s , h o w -

e v e r , is f a r f r o m b e i n g t h e c as e. R e - r e a d i n g th e O r i g i n i o o y e a r s a f t e r

i ts p u b l i c a t i o n o n e i s im p r e s s e d b y t h e f a c t t h a t D A R W I N h a d a d e e p e r

i n s i g h t a n d a b r o a d e r a p p r e c i a t i o n o f t h e c o n s e q u e n c e s o f h i s t h e o r y t h a n

m a n y p r e s e n t d a y z o o l o g i s ts . T~he r e a s o n f o r t h is s e e m s t o b e q u i t e s i m p l e :

D A R W IN a l w a y s s a w a n i m a l s a s a l i v e m a k i n g t h e i r l i v i n g s i n v a r i o u s w a y s

i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s , a n d a b o v e al l, in c o m p e t i t io n w i t h e a c h o t h e r .

T o h i m t h e i n t e r a c ti o n o f a n i m a l w i t h a n im a l w a s o n e o f t h e m o s t i m p o r t a n t

f a c t o r s o f a l l , o n e w h i c h w a s m o r e o f t e n t h a n n o t d e c i s i v e f o r t h e f u t u r e

c o u r s e o f e v e n t s - - i n h i s o w n w o r d s , t h e r e l a ti o n o f o r g a n i s m t o o r g a n i s m

i n t h e s t r u g g l e f o r l i f e b e i n g , a s I h a v e a l r e a d y r e m a r k e d , t : h e m o s t i m -

p o r t a n t o f a ll r e l a ti o n s . B y c o n t r a s t, i n c o n t e m p o r a r y s t u d ie s a n a n i m a l is

t r e a t e d o n l y t o o . o f te n a s a se t o f a n a t o m i c a l d i a g r a m s a n d a n e v o l u t i o n a r y

a p p r o a c h c o n s i s ts .o f t u r n i n g o n e , d i ag r a m i n t o a n o t h e r , b y a s e r i e s o f

i n t e r m e d i a t e p i c t u r e s , e a c h o f w h i c h d i f f e r s o n l y s l i g h tl y f r o m i ts p r e d e -

c e s so r . T h i s m i g h t b e u s e f u l t r a i n i n g f o r a n a n i m a t o r f o r t h e f il m c a r t o o n

i n d u s t r y , b u t i t is n o t z o o l o g y . T h e p o i n t t h a t I w i s h t o s t r e s s .'h ere i s t h a t

i f w e a r e , o n t h e o n e h a n d t o c o m p r e h e n d a k n o w n s e r i e s o f p h y l o g e n e t i c

c h a n g e s , o r , o n t h e o t h e r , t o m a k e r e a s o n a b l e g u e s s e s a b o u t o n e s w h i c h

Acta Biotheoretica, X II I I2


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I 6 2 R . F . E W ER

r e m a i n u n k n o w n , a d i f f e r e n t a p p r o a c h is r e q u ir e d . I t i s n e c e s s a r y to u n d e r -

s t a n d w h a t w a s th e se l ec ti v e p r e s s u r e b e h i n d a n y e v o l u t i o n a r y c h a n g e - t o

a s k w h a t a d v a n t a g e d i d it c o n f e r ; w h a t f a c t o r s d e c i d e d th a t t h e c h a n g e

s h o u l d b e t h i s p a r t i c u l a r o n e a n d n o o t h e r .

B e f o r e e x p a n d i n g t h i s m a i n t h e m e , i t m a y b e p r o f i t a b l e t o. d i g r e s s s l i g h t l y

a n d c o n s i d e r t h e . o ri g in s o f t h e t e n d e n c y t o t h i n k i n t e r m s o f d e a d . d ia g r am s

i n s t e a d o f l i v e a n i m a l s . I b e l i e v e t h a t t w o f a c t o r s h a v e b e e n r e s p o n s i b l e .

I . I m m e d i a t e l y f o l l o w i n g t h e p u b l i ca t io n o f D A R W I N 'S w o r k t h e m a i n

q u e s t i o n w a s h a s e v o l u t i o n re a l l y o c c u r e d ? I f i t h a s , t h e n f o s s il s s h o u l d

p r o v i d e u s w i t h g r a d e d s e ri e s o f a n c e s t o r a n d . de sc e n da n t, a n d c o m p a r a t i v e

a n a t o m y s h o u l d t e ll th e s a m e s t o r y . S o t h e t r a c i n g .o f s e r i e s b e c a m e a l l-

i m p o r t a n t a n d w a s c a r r i e d o u t w i t h g r e a t e n t h u s i a s m a n d s u c c e s s : g r a d u a l l y

( a l t h o u g h n o t w i t h o u t a r g u m e n t a n d d i s a g r e e m e n t o n t h e w a y ) t h e ev i d e n ce

i n f a v o u r o f e v o l u t i o n b e c a m e . o ve r w h e lm i n g . A n d n o w , a l th o u g h w e h a v e

r e a c h e d t he s ta g e w h e r e i t is n e c e s s a r y t o d o m o r e t h a n m e r e l y t r a c e a

s e ri e s, t o a s k h o w i n s t e a d o f , w h e t h e r , t h e o l d h a b i t d i e s h a r d .

2 . T h e s e c o n d f a c t o r is a r e a c t io n a g a i n s t o v e r - s i m p l i f i e d t e l e o lo g y , a

r e a c t i o n w h i c h : fi rs t b e c a m e a p p a r e n t i n t h e f i e l d o.f b e h a v i o u r . W h e n o n e

re f l e c t s t h a t R O M A N E S c o u l d , in a l l s e r i o u s n e s s w r i t e t h a t t h e t e n d e n c y o .f

a m o t h to f l y i n t o t h e f l a m e o f a c a n d l e m u s t b e s e t d o w n t o m e r e c u r i o s i t y

o r , de s ir e t o e x a m i n e a n e w a n d s t r i k i n g o b j e c t t h e n e c e s s i t y f o r s o m e

c o r r e c t i v e r e a c t io n is o b v i o u s. S u c h a n e x p l a n a t i o n i s n o t o n l y g r o s s ly

u n w a r r a n t e d a n t h r o p o m o r p h i s m ; i t is al so u s el es s a s a g u id e to . f u r t h e r

i n v e s t ig a t i o n : w h e n o n e h a s g u e s s e d t h e a n im a l 's m o t i v e s a n d e m o t i o n s o n

t h e u n j u s t i f i e d a s s u m p t i o n t h a t t h e y m u s t b e l ik e o u r .o w n, t h e e n q u i r y is

f i n i s h e d . S i m i l a r l y , in t h e f i e l d o f e v o l u t i o n a r y t h e o r y i t s e l f c a m e t h e e v e r

c l e a r e r d i s c r e d i t i n g o L A M A R CK 'S v i e w s i n w h i c h b o t h t h e d e s i r e s a n d

m e n t a l e f f o r t s o f t h e a n i m a l a n d i t s p h y s i c a l a c t i v i t i e s w e r e a l l e g e d t o

a f f e c t it s h e r e d i t y . T h e r e a c t i o n a g a i n s t t e le o l o g y w a s b o t h n a t u r a l a n d

n e c e s s a r y b u t th e t r o u b l e w a s , it w e n t t o o f a r . I n r e j e c t i n g s im p l e t e l e o l o g y

i t r e j e c t e d te l e o lo g y a l t o g e t h e r ; a n d i n p o i n t i n g o u t t h a t n o e v i d en c e w a s

f o r t h c o m i n g f o r t h e i n h e r i t e d e f f e c t s o f t h e a n i m a l ' s o w n a c t i v i t y i t c o n -

c l u d e d t h a t t h e l a t t e r w a s a n i r r e l e v a n c y in e v o l u t i o n a r y s t u d ie s . I n t h i s i t

t h r e w a w a y t w o o f t h e m o s t p o w e r f u l w e a p o n s i n o u r t h e o r . e t i c a l a r m o u r y ,

a n d p r o v i d e s a c l as s ic a l e x a m p l e .o f w h a t I w o u l d l i k e to c h r i s t e n b a t h -

w a t e r i s m . T h e c o n c e p t o f s e l e c t iv e a d v a n t a g e i s b a s e d o n a c o n s i d e r a t i o n

o f e n d s , a l t h o u g h i t d o e s n o t p l a ce t h e m i n s i d e th e c o n s c i o u s n e s s e i t h e r

o ,f a c r e a t o r o .r o f t h e e v o l v i n g a n i m a l a n d , a s w i l l b e c o m e c l e a r l a t e r ,

a c t i v i t i e s a r e v e r y f a r f r o m b e i n g i r r e l e v a n t .

' T h e l e g i ti m a t e u s e o f t e l e o l o g y , f M l o w i n g t h is e x a g g e r a t e d a v o i d i n g r e -


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N T U R L S E L E C T I O N N D N E O T E N Y

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a c t io n , h a s g r a d u a l l y c o m e t o b e, i f n o t e x a c t l y e n t h u s i a s t i c a l l y a p p r e c i a t e d ,

a t le a st a c c o r d e d t o l er a ti o n . T h u s , a l t h o u g h w e w o u l d n o l o n g e r s a y t h a t

t h e b i r d s e v o l v e d w i n g s i n o r d e r t o f l y , . on ly a f e w w o u l d o b j e c t t o t h e

f o r m u l a t i o n t h a t i n t h e a v i a n l in e a g e a p o s i t i v e s u r v i v a l v a l u e w a s a s s o c i a te d

w i t h i n c r e a s i n g a b i l it y t o f l y a n d m u t a t i o n s t e n d i n g t o c o n v e r t t h e f o .r e

l im b s t o w i n g s w e r e t h e r e f o r e p r e s e r v e d a n d a c cu m u ,l at ed . S i m i l a r ly , i n

b e h a v i o u r s tu d i e s i t i s n o w p e r f e c t l y r e s p e c t a b l e t o c o n s i d e r t h e a d a p t i v e

s i g n i f i c a n c e . o f a n y p a r t i c u l a r p i e c e o f b e h a v i o u r .

T h i s s o m e w h a t g r u d g i n g u s e o f t h e c o n c e p t o f s u r v i v a l v a l u e i s , h o w e v e r ,

n o t s u f f i c i e n t . I t l e a v e s o u t t h e l i v e a n i m a l a n d c o n c e n t r a t e s t o o m u c h o n

w h a t i t i s , t o o l i t t l e . o n w h a t i t d o e s . I t w o u l d a p p e a r t o b e g l a r i n g l y o b v i o u s

t h a t w h a t a n a n i m a l d o e s , o .r t r i e s t o d o , c a n . d e te r m i n e w h a t c h a r a c t e r s a r e

o f s u r v i v a l v a l u e , i e c a n d e c id e t h e d i r e c t io n .o f n a t u r a l s e l e c t i o n - - a n d

y e t e v e n t o d a y t h i s i n d i r e c t a c t i o n i s f r e q u e n t l y i g n o r e d a n d t h e o n l y p o s -

s i b l e e f f e c t .o f a n a n i m a l ' s a c t i v i t y w h i c h r e c e i v e s c o n s i d e ra t i o n i s th e . d ir e ct

L a m a r c k i a n . on e: f o r e x a m p l e C A R TE R ( 1 9 5 8 ) w r i t e s th a t t h e e f f e c t s o f

a c t i v i t y c a n o n l y i n f l u e n c e t h e e v o l u t i o n .o f t h e r a c e i f t h e y a r e i n h e r i t e d

a n d p a s s e d o n t o t h e n e x t g e n e r a t i o n . I f e v o l u t io n r e su l t s f r o m n a t u r a l

s e le c ti o n c o n f e r r i n g d i r e c t i o n o n a n o n - d i r e c t i o n a l p r o c e s s o f g e n e t ic m u t a -

t i o n , i t s :h o u ld b e c l e a r t h a t f a c t o r s w h i c h a f f e c t s e l e c ti o n r a t h e r t h a n

m u t a t i o n a r e t h e o n e s w h i c h d e t e r m i n e t h e d i r e c t i o n o f e v o l u t i o n : f a c t o r s

a f f e c t i n g m u t a t i o n r a t e m a y s p e e d u p , o r s lo w d o w n , b u t w i l l n o t c h a n g e

t h e d i r e c ti o n o f t h e p r o c e ss , e x c e p t i n d ir e c tl y . M o r e o v e r , i f w e w i s h t o

d e c id e w h e t h e r s o m e t h i n g h a s a n e f f e c t o n e v o l u t io n w e m u s t a s k t h e t w o

q u e s t i o n s : ( i ) d o e s i t a f f e c t t h e g e n e t i c m e c h a n i s m ? ( i i ) . do es i t a f f e c t t h e

s e le c ti v e f o r c e s i m p i n g i n g o n t h e o r g a n i s m ? T o r e t u r n t o th e q u e s t i o n o f

t h e b i r d s ' w i n g s : h a d t h e a n c e s to . rs o f t h e b i r d s u s e d t h e i r f o r e l im b s o n l y

f o r t e r r e s t r i a l lo c o m o t i o n , w h a t h o p e o f p r e s e r v a t i o n w o u l d t h e r e h a v e b e e n

f o r a n y m u t a t i o n s t e n d i n g to. c o n v e r t t h e m i n to w i n g s ?

T h e i m p o r t a n c e o f t h e a c t iv i t ie s a n d b e h a v i o u r .o f t h e a n i m a l i n d e -

t e r m i n i n g i t s e v o l u t i o n a r y : fa te i s m o s t o b v i o u s i n c a s e s w h e r e t h e a n i m a l

is in a p o s i ti o n to m a k e d i r e c t u s e o f a s t r u c t u r e i n a n u m b e r o f d i f f e r e n t

w a y s - f o r e x a m p l e , t o u s e it s l im b s f o r c li m b i n g, r u n n i n g , d i g g i n g o r

s w i m m i n g - - b u t e v e n p h y s i o l o g ic a l c h a r a c t e r s w il l al s o b e a f fe c t e d . A c h a n g e

o f d i e t w i l l a 'l te r t h e s e l e c t iv e v a l u e .o f d i g e s t i v e e n z y m e s : a h i g h e r l e v e l o f

a c t i v it y o r a t e n d e n c y to e x p l o r e e n v i r o n m e n t s p o o r in o x y g e n w i l l a l t e r

t h e s e le c t iv e v a l u e o f c h a n g e s i n c o n c e n t r a t i o n o r l o a d i n g t e n s i o n o f b l o o d

p i g m e n t s . I n f a c t, if F O R D ( I 9 5 7 ) i s j u s t i f i e d i n s a y i n g t h a t a t r u l y

n e u t r a l c h a r a c t e r is v i r t u a l l y a n i m p o s s i b il it y , t h e n i t b e c o m e s r a t h e r

d i f f i c u l t t o i m a g i n e t h a t a n y o . f t h e c h a ra c t e r s t i c s i n t o . W h i c h i t i s p o s s i b l e


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1 6 4 1 t. F . E W E R

t o a n a l y s e t h e w h o l e t h a t c o n s t i t u te s a ,liv e a n i m a l c a n b e u n a f f e c t e d b y i ts

ac t iv i t i e s .

T h i s d o e s no t , o f c o u r se , im p l y th a t b e h a v i o u r i s s o m e h o w e x e m p t f r o m

a n d s u p e r i o r t o t h e r u l e s t h a t g o v e r n t h e e v o l u t i o n o f s t r u c t u r e . B e h a v i o u r

i s t h e m a n i p u l a t io n o f t h e e f f e c t o r o r g a n s b r o u g h t a b o u t b y t h e a c ti v it ie s

o f t h e n e r v o u s s y s t e m , w h i c h r e a c t s t o i n f o r m a t i o n c o .n v e y e d t o i t b o t h i n

t h e p a s t a n d i n t h e p r e s e n t a b o u t c h a n g e s t a k i n g p l a c e b o t h i n s i d e t h e a n i m a l

i ts e lf a n d i n t h e e x t e r n a l e n v i r o n m e n t . C h a n g e s i n s e n s o r y e q u i p m e n t , o r

i n e f f e c t o r o r g a n s w i ll , o f c o u r se , a f f e c t b e h a v i o u r , b u t p r o g r e s s i v e c h a n g e

i n v o lv e s m u t a t i o n s a f f e c t i n g t h e s t r u c t u r e a n d m o d e o f a c t io n o f t h e d i r e c t in g

c e n t ra l n e r v o u s s y s t e m - - a n d t h es e w ill f o ll o w t he s am e p a t t e r n a s th o s e

c o n c e r n e d i n th e e v o l u t i o n o.f a n y o t h e r f u n c t i o n a l o r g a n . T h e r e l a t io n s h i p

b e t w e e n a c t i v i t y a n d a n a t o m y w i ll , h o w e v e r , b e a s y m m e t r i c a l f o r t wo . s o r t s

o f r e a s o n s . T h e r e i s f i r s t l y t h e o n e a l r e a d y m e n t i o n e d , w h i c h c a n b e s u m -

m a r i s e d b y s a y i n g t h a t w h i l e a g e n e t i c c h a n g e c a u s i n g a n a n i m a l t o t a k e

t o s w i m m i n g w i l t r e s u l t i n a c c u m u l a t i o n o f g e n e s m a k i n g f o r w e b b i n g o . f

t h e d i g i ts , a m u t a t i o n c a u s i n g s li g h t w e b b i n g i n a n o n - s w i m m e r w i l l n o t

c a u se a c c u m u l a ti o n o f g e n e s m a k i n g f o r t h e h a b it o f s w i m m i n g . S e c o n d l y ,

i t m u s t b e b o. rn e i n m i n d t h a t a n e v o l u t i o n a r y c h a n g e . do es n o t h a v e t o. w a i t

f o r t h e r i g h t m u t a t i o n s t o t u r n u p : t h e f i r s t a d v a n c e w il'l a l w a y s b e m a d e

o n t h e b a si s o f c h a n g e s in f r e q u e n c y a n d r e c o m b i n a t i o n o f g e n e s a l r e a d y

p r e s e n t i n th e p o p u l a t i o n 1 ) w i t h n e w m u t a t i o n s b r i n g i n g u p t h e r e a r b y

c o n t i n u a l l y r e p l e n i s h i n g t h e p o o l o f v a r i a b i l i t y .

T h i s e v o . l u t i o n a ry p l a s t i c i t y a t t h e l e v e l .o :f t h e p o p u l a t i o n a p p l i e s t o a ll

c h a r a c t e r i s t i c s , b o t h s t r u c t u r a l a n d b e h a v i o u r a l . B e h a v i o u r , h o w e v e r , g e n -

e r a l l y h a s m u c h m o r e p l a s t ic i t y a t th e l e v e l o f t h e i n d i v i d u a l t h a n h a s

s t r u c t u r e . T h e a d a p t a b i l i t y o f b e h a v i o u r t o v a r y i n g e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s

g i v es i t a f a c t o r o f s a f e t y a l lo w i n g a n i m m e d i a t e b e h a v i o u r a l r e s p o n s e to

b e m a d e a t . o n c e t o a c h a n g e d s i t u a t i o n , w i t h o u t t h e n e c e s s i t y o f w a i t i n g

f o r a p p r o p r i a t e c h a n g e s i n th e g e n e t i c a l s t r u c t u r e o .f t h e p o p u l a t io n . T h u s

b e h a v i o u r w i ll t e n d t o b e a lw a y s o n e j u m p a h e a d o f s t r u c tu r e , a n d s o t o

p l a y a . d e c i s i v e ro l e i n t h e e v o l u t i o n a ry p ro c e s s .

I t i s t r u e t h a t s i n c e b e h a v i o u r d o e s n o l f o s s i l i s e i t w i l l r a r e l y , i f e v e r ,

b e p o s s i b l e t o . d e m o n s t r a t e t h a t c h a n g e s i n h a b i t s d i d , i n a n y p a r t i c u l a r i n -

s t a n c e , p r e c e d e s t r u c t u r a l c h a n g e . I n c e r t a i n c a s e s , h o w e v e r , s u c h a n a s s u m p -

t i o n d o e s a p p e a r t o p r o v i d e t h e s i m p l e s t e x p l a n a t i o n o f t h e o . rd e r i n w h i c h

d i f f e r e n t s t r u c t u r a l c h a n g e s o c c u r r e d . A s a n i l l , u s t r a t i o n w e m a y c o n s i d e r

I WADDINGTON'S (195 6) dem onstration of th e gen etic assim ilation of th e bithorax

pheuotype show s how v ery great a departure from the norm is capa ble of being

produced in this manner.


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I 6 5

t h e c a s e o f t h e e v o l u t i o n o f t h e sk u l ls a n d t e e t h o f s o m e o f t h e A f r i c a n

S u i d a e . T h e l i v in g s p e ci es i n cl u d e t h e v e r y o m n i v o r o u s B u s h p i g , w i t h s h o r t

l o w - c r o w n e d b u n o d o n t c h e e k - t e e t h , r a t h e r l i k e t h o s e o f a . d o m e s t i c p i g , a n d

t h e l a r g e ly g r a s s - e a t in g W a r t h o g , w i t h v e r y s p e ci a li se d e l o n g at e d, h i g h -

c r o w n e d , m u l t i - c u s p e d m o l a r s . T h e W a r t h o g c h e w s w i t h a s p e c i a l i s e d s i d e -

w a y s g r i n d i n g m o v e m e n t . T h i s s t a t e m e n t i s b a s e d o n p e r s o n a l o b s e r v a t i o n s ,

b u t m i g h t 'h a v e b e e n i n f e r r e d f r o m t h e d e t a il s o f t h e s k u ll a r c h i t e c t u r e i n

r e l a t i o n t o t h e j a w m u s c l e s a n,d f r o m t h e I d ir e ct io n o .f t h e w e a r m a r k s o n t h e

c a n i n e s m a d e a s t h e l o w e r s m o v e a c r o s s t h e u p p e r s . I n a d d i t i o n , a p e c u l i a r

p o l is h o n t h e o u t e r s u r f a c e o f t h e l o w e r c a n in e r e s u l ts f r o m t h e w a y i n

w h i c h t h e W a r t h o g m o v e s i t s h e a d a s i t s e l e c t s o u t t h e g r a s s t i p s w h i c h

f o r m i ts f a v o u r i t e f o o d f r o m a m o n g s t th e w e e d s ( S e e EW E R , I9 5 8 f o r

d e t a i l s ) . I h a v e n o t b e e n a b l e t o w a t c h B u s h p i g c h e w i n g , b u t t h e s k u l l s t r u c -

t u r e , m u s c l e a r r a n g e m e n t a n d t h e w e a r o n t h e c a n i n e s i n d i c a t e t h a t t h e r e

is n o h i g h l y d e v e l o p e d g r i n d i n g a c tio .n . M a n y o f t h e S o u t h A f r i c a n f o s s il

p i g s , b e l o n g i n g t o a n u m b e r o f d i f f e r e n t l i n e a g e s , s h o w s t a g e s i n t h e e v o -

l u ti o n o f c o m p l e x g r i n d i n g t e e t h , li ke th o s e o f t h e W a r t h o g , f r o m a n

o r i g i n a l l y u n s p e c i a l i s e d c o n d i t i o n n o t u n l i k e th a t o c c u r r i n g i n t h e B u s h p i g .

O n t h e h y p o t h e s i s o f h a b i t a j u m p a h e a d .o f s t r u c t u r e t h e se q u e n c e o f

e v e n t s w o u l d b e e x p e c t e d t o b e a s f o l lo w s . F i r s t a c m han ge o f h a b i t , s o t h a t

g r a s s s t a r t s t o b e c o m e a m o r e i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f t h e d ie t. T h i s w i l l

c o n f e r s e l e ct iv e a d v a n t a g e o n a n y m u t a t i o n s c o n v e r t i n g t h e u n s p e c ia l is e d

c h e e k t e e t h in t o m o r e e f f e c t i v e g r i n d e r s , a n d s u c h m u t a t i o n s w i ll n o w b e

p r e s e r v e d a n d a c c u m u l a t e d . O n c e t h i s p r o c e s s h as a d v a n c e d t o a s i g n i f i c a n t

d e g r e e , b u t n o t b e f o r e , t h e r e w i ll b e s e le c ti v e a d v a n t a g e i n a m o r e e f f e c t i v e

g r i n d i n g w i t h t h e i a w s a s ~ /h e fo o d i s c h e w e d . O n c e t h i s h a b i t ,d e v e lo p s , b u t

n o .t b e f o re , t h e r e w i l l b e s e l e c t i v e a d v a n t a g e i n a l t e r a t i o n s i n s k u l l a r c h i t e c t u r e

f a c i li t a ti n g a g r i n d i n g j a w a c t i o n - - b u t u n t i l t h e a n i m a ls d o .d o t h e b e s t

t h e y c a n t o g r i n d w i t h t h e e q u i p m e n t t h e y h a v e t h e r e w i l l b e n o t e n d e n c y

t o p r e s e r v e ' f a v o u r a b l e ( a c t u a l l y o n l y p o t e n t ia ' ll y f a v o u r a b l e ) m u t a t i o n s .

O n e w o u l d t h e r e f o r e e x p e c t th a t i n t he f o s si l p i g s t h e t e e th s h o u l d b e

a h e a d o f t h e s k u l l a r c h i t e c t u r e .

U n f o r t u n a t e l y , w h i le f o s s i l t e e t h a r e n u m e r o u s , s k ul ls o r r e a s o n a b l y l ar g e

f r a g m e n t s o f s k u l ls a r e r a r e , a n d i n o n l y t w o c a s e s is t h e r e s u f f i c i e n t

m a t e r i a l . o n w h i c h t o t e s t t h e t h e o r y .

Potamochoero ~des shaw{ ( D a l e ) o c c u r s a b u n d a n t l y in th e f a m o u s

A u s t r a l o p i t h e c i n e d e p o s i t s a t M a k a p a n . I n t h i s s p e ci e s c h a n g e s i n t h e t e e t h

a w a y f r o m t h e si m p l e b u n o d o n t c o n d i t i o n a r e c l e a rl y i n p r o g r e s s, b u t t h e

s k u ll a rc ~ hi te c tu r e s h o w s n o s i g n s o f g r i n d i n g a d a p t i o n s , a n d t h e w e a r o n

t h e c a n i n e s s u g g e s t s t h a t t h e j a w s w e r e n o t u s e d w i t h a g r i n d i n g a c t i o n .


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I 6 6 R . S . E W ER

T h i s s p ec ie s w o u l d t h e r e f o r e a p p e a r t o r e p r e s e n t a n e a r l y st ag e i n t h e

d e v e l o p m e n t o f g r a s s - e a t i n g s p e c i al i sa t io n . A c h a n g e .o f d i e t to i n c lu d e a

h i g h e r p r o p o r t i o n o ,f m o r e a b r a s i v e f o o d w o u l d a p p e a r t o h a v e t a k e n p l a c e

a n d t h i s h a s c o n f e r r e d s e le c ti v e a d v a n t a g e o n t h e , d ev e l op m e n t o f m o r e

h i g h - c r o w n e d t e e t h w i t h a l a r g e r s u r f a c e a r e a . O n l y w h e n a c ri ti c al p o i n t i n

t hi s p ro c e ss i s r e a c h e d - - d e t e r m i n e d b y a b al an c e b e tw e e n i n cr e as e d h y p -

s o d o n t y a n d i n c r e a se d r a t e o f t o o t h w e a r , a n d a p p a r e n t l y n o t y e t a t t a in e d

in

P . s h a w i w i l l

t h e c h a n g e o v e r t o a g r i n d i n g a c t i o n o f t h e j a w s b e c o m e

a d v a n t a g e o u s a n d c o r r e s p o n d i n g c h a n g e s i n s k u l l a r c h i t e c t u r e w i l l b e e x p e c t e d

t o fo l l o w .

P o t a m o c h o e r u s a n t i q u u s B r o o m , b e l o n g i n g t o a , d i f f e r e n t l i n e a g e , i s a

m o r e a d v a n c e d f o r m i n w h i c h t h e c h e ek t ee t h a r e v e r y n e a r l y a s s p e c ia li se d

a s t h o s e o f t h e e x t a n t W a r t h o g . M o r e o v e r , a lo w e r t u s k s h o w s s ig n s o f t h e

t y p i c a l W a r t h o g t y p e o f p o l i s h , s o i t i s a f a i r i n f e r e n c e t h a t t h i s s p e c i e s

w a s a l r e a d y p l u c k i n g i ts g r as s f r o m a m o n g s t t h e w e e d s l ik e it s m o d e r n

r e l at iv e . T h e s k u ll s h o w s e x a c t l y t h e s a m e s o r t o f g r i n d i n g a d a p t a t i o n s a s

d o e s t h a t o f t h e W a r t h o g , b u t ~ he y a r e d e v e l o p e d t o a d e g r e e w h i c h i s j u s t

a b o u t h a l f w a y b e t w e e n t h e u n s p e c i a l i s e d B u s h p i g a r r a n g e m e n t a n d t h e

m o d e r n W a r t h o g . S o h e re w e h a v e t he o t h e r e n d o f t h e s t o r y - - a s pe ci es

i n w h i c h t h e t e e t h , n o w a l m o s t a t t h e m o s t s p e c i a l i s e d s t a g e k n o w n , a r e s t i l l

( a s t h e t h e o r y d e m a n d s ) i n a d v a n c e o f s k u l l a r c h i t e c t u r e .

In o t h e r c a s e s . d i f f e r e n c e s i n s t r u c t u r a l d e t a i l s in r e l a t e d s p e c i e s c a n b e

u n d e r s t o o d o n ly o n t h e sa m e a s s u m p t i o n - - t h a t t he p r i m a r y f a c t o r i n t~he

e v o l u ti o n o f th e s t r u c t u r a l d i f f e r e n c e s w a s a b e h a v i o u r a l d i f f e r e n c e . T h e

c l e a r e s t e x a m p l e o f t h i s k n o w n t o m e i s a p a r t i c u l a r l y e l e g a n t a n a l y s is o f t h e

e v o l u t i o n o f d i f f e r e n t s t r i d u l a t o r y m e c h a n i s m s i n r e l a t e d s p e c i e s o f s c o r p i o n s

b y A L E X A N D E R ( I 9 6 0 ) .

B O LK S ( I 9 2 2 ) t h e o r y o f t h e e v o l u ti o n o f t h e m a m m a l i a n m e t h o d o f t o o t h

r e p l a c e m e n t p r o v id e s a n e x a m p l e o f h o w o n e m a y b e l e d a s t r a y b y c o n -

c e n t r a t i n g o n d i a g r a m s a n d f o r g e t t i n g th e a n im a l s w h i c h t h e y r e p r e s e n t .

T h e d i s c u s s io n t h a t f o l l o w s r e f e r s o n l y t o t h e c h e e k te e t h , b e c a u s e ~h e

f u n c t i o n a l c o n s id e r a t io n s w h i c h a p p l y t o t h e s e a r e c o n c e r n e d w i t h t h e i r

c h e w i n g e f f i c i e n c y a n d a r e t h u s n o t r e l e v a n t t o t h e i n c is o r s a n d c a n i n es .

T h e t y p i c a l r e p t i l i a n r e p e a t e d r e p l a c e m e n t o f a l t e r n a t e t e e t h i s i , d e a l f o r

a n u n d i f f e r e n t i a t e d d e n t i ti o n , b u t i s q u i t e u n s u i t e d t o c o m p l e x h ete ro ~d on ty ,~

w h e r e t h e w h o l e c h e e k - t o o t h b a t t e r y f o r m s a f u n c t i o n a l u n i t . I n t h e s e c i r -

c u m s t a n c e s r e p l a c e m e n t i m p a i r s th e e f f i c i e n c y o f t h e w h o l e s y s te m . T h e

c o n d i t i o n s n e c e s s a r y f o r a n e f f i c i e n t m a s t i c a t i n g a p p a r a t u s a r e t h a t u p p e r

a n d l o w e r t e e t h s h o u l d m a i n t a i n s p e c i f i c oc c lu s a l r e la t i o n s, t h a t t h e t e e t h

s h o u l d b e f i r m l y a n c h o r e d i n t h e j a w a n d t h a t g a p s i n t h e s e r i es s h o u l d


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~67

n o t o c c u r . B O L I < , q u i t e c o r r e c t l y , a s s u m e d t h a t w i t h t h e . d e v e l o p m e n t o f

m a s t i c a t i o n t h e r e w o u l d b e s e l e c t i o n f o r r e d u c i n g t o a m i n i m u m f h e n u m b e r

o f r e p l a c e m e n t s , b o . t h b e c a u s e t h e y c r e a t e g a p s w h e n a t o o t h i s a c t u a l l y

s h e d a n d b e c a u s e t h e a n c h o r i n g o f t h e t o o t h i s w e a k e n e d f o r s o m e t i m e

b e f o r e t h e a c t uM s h e d d i n g . I n h i s t h e o r y , r e d u c t i o n i n ~ eh e n u m b e r o .f

r e p l a c e m e n t s i s t h o u g h t t o h a v e p r o c e e d e d u n t i l e a c h g e r m p r o d u c e d o n e

t o o t h o n ly . I n t h e f i n a l s ta g e t h e m e m b e r s o f t h e e x o - a n d e n d o - s t ic h o u s

s e r ie s , i n s t e a d o f e r u p t i n g s i d e b y s i d e c o m e t o r e p l a c e ea c h o t h e r , f o r m i n g

t h e m i l k a n d p e r m a n e n t s e r i e s r e s p e c t i v e l y . T h i s t h e o r y l o . o k s s o w e l l i n a

s e r i e s o f d i a g r a m s t h a t i t st il l g r a c e s t h e p a g e s .o f a v e r y r e c e n t t e x t - b o o k

(G la A SS ~, I 9 5 4 ) w i t h n o m o r e c r it i c a l c o m m e n t t h a n t h a t it i s s p e c u l a t i v e .

I t w i l l , h o w e v e r , n o t b e a r a c l o s e r e x a m i n a t i o n . I n t h e f i r s t p l a c e , t h i s

t h e o r y r e q u i r e s th a t , a t t h e la s t s t ep , t h e a n i m a l 's j a w m u s t b e f i ll e d b y

h a l f t h e n u m b e r o f t e e t h t h a t h a d o c c u p i e d i t p r e v i o u s l y . E v e n i f w e a s s u m e

t h a t t h i s n e e d n o t h a v e .'h a pp e ne d a ll a t o n c e , b u t c o u l d h a v e o c c u r r e d p r o -

g r e s s iv e l y f r o m f r o n t t o r e a r ( o r vice versa , t h i s h e l p s v e r y li t tl e , f o r t h e

t h e o ry s t i ll r e q u i r e s t h a t a c o m p l e x .d e n t i t io n , e v o l v e d a n d . s e le c te d a s a

f u n c t i o n a l u n i t, m u s t c o n t i n u e to w o r k e f f e c t i v e l y w h e n o n e a f t e r a n o t h e r

a l t e r n a te t e e th a r e r e m o v e d f r o m t h e o r i g i n a l s er ie s , a n d t h e y i n t h e i r t u r n

m u s t c o n s t i t u t e a f u n c t i o n a l p e r m a n e n t d e n t i t i o n . T h i s , h o w e v e r , i s n o t t h e

o n l y d i f f i c u l t y . W h a t B O L K f a i l e d t o a p p r e c i a t e is t h a t d i s ti c h i a l r e p l a c e -

m e n t p r e c l u d e s th e d e v e l o p m e n t o f a n e f f i c i e n t m a s t i c a t o r y s y s te m . T r u e ,

i t k e e p s a s e t o f t e e t h a l w a y s f u n c t i o n a l , b u t i t d o es s o o n l y b y c o n t i n u a l l y

b r i n g i n g u p r e s e r v e s b e t w e e n e a c h p a i r o f t e e t h a c t u a ll y in u s e. T h e p r e s e n c e

o f t h e s e n o t - y e t - f u n c t i o n a l r e s e r v e s i s i n c o m p a t i b l e w i t h t h e c o n v e r s i o n o f

t h e f i r s t s e t i n t o a n e f f i c i e n t c h e w i n g u n i t , w h i c h d e m a n d s t h a t t h e s u r f a c e s

o f t h e w h o . l e b a t t e ry o f c h e e k t e e t h s h a l l b e o n a s i n g l e l e v e l , w i t h o u t g a p s .

T ~h e m o r e e f f e c t i v e t h e i n d i v i d u a l t e e t h b e c o m e a s g r i n d i n g t o o ls , th e m o r e

n e c e s s a r y i t i s f o r t h e i n e q u a l it i e s o f l e v el r e s u l t i n g f r o m d i s ti o h ia l r e -

p l a c e m e n t t o b e a b o l i sh e d . I n o t h e r w o r d s , t o a s s u m e t h a t d i s t ic h i a l re p l a e e -

m e n t w a s p r e s e r v e d d u r i n g t h e ev o l u t io n o f c o m p l e x c h e w i n g t e e th i s t o

a s s u m e t h a t t h e l a t te r w e r e e v o l v e d in c i r c u m s t a n c e s i n w h i c h i t w a s i m -

p o s s i b le f o r t~ he m t o w ~ or k . T h e r e m u s t t h e r e f o r e h a v e b e e n s e l e ct i o n n o t

o n l y f o r f e w e r re p l a c e m e n t s a n d f o r a sm a l l e r n u m b e r o f m o r e c o m p l e x

t e e t h b u t a l s o f o r . o b l i t e r a t i o n o f t h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e m e m b e r s o f

t h e t w o s e r ie s , a n d d i s ti c h i al r e p l a c e m e n t c a n h a v e b e e n p r e s e r v e d o n l y i n

s p e c i e s w h i c h d i d n o t c h e w v e r y e f f e c t i v e l y .

S i n c e i t i's o b v i o u s l y . d es ir a b le t o k e e p t o a m i n i m u m t h e n u m b e r o f t e e t h

n o n - f u n c t i o n a l a t a n y o n e t im e , o n e w o u l d e x p e c t t h a t t h e r e w o u l d b e a

g r a d u a l t r a n s i t i o n f r o m a l t e r n a t e r e p l a c e m e n t t o r e p l a c e m e n t p r o , c e e d i n g


8/24

1 6 8 R F E W E R

g r a d u a l l y f r o m f r o n t t o r e a r . o f t h e j a w . T h e f o l l o w i n g c h a n g e s w o u l d t h e r e -

f o r e b e e x p e c t e d to .o ccu r, m o r e o r l es s s i m u l t a n e o u s l y : - -

I . I n c r e a s e i n s iz e a n d c o m p l e x i t y o f i n d i v i d u a l t e e t h a n d r e d u c t i o n i n

n u m b e r . T h i s l a st w o u l d m o s t s i m p l y b e a c h i e v e d b y s u p p r e s s i o n o f t h e

m o s t p o s t e r i o r g e r m s .

2 . E x a g g e r a t i o n o f t h e a n t e r o - p o s t e r i o r g r a d i e n t t h u s e s ta b l i sh e d , s o t h a t

t e e th . d i f fe r e n t i a te in o r d e r f r o m f r o n t t o r e a r a n d t h e d i s ti n c ti o n b e t w e e n

e x o - a n d e n d o s t i c h o u s s e r i e s i s l o s t .

3 . R e d u c t i o n i n n u m b e r o f r e p l a c e m e n t s , s o t h a t a f t e r a c e r t a in t i m e i n

t h e in d i v id u a l o n t o g e n y n o f u r t h e r t e e t h a r e f o r m e d . T h i s , c o u p l e d w i t h

t h e a n t e r o - p o s t e r i o r g r a d i e n t , w i l l f i n a l l y r e s u l t i n t h e m a m m a l i a n c o n -

d i t i o n w h e r e a n t e r i o r g e r m s p r o d u c e t w o . t e e t h b u t p o s t e r i . o r o n e s , s t a r t i n g

l a t e , p r o d u c e o n l y o n e .

S i n c e t h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n e x o - a n d e n d o s t i c h o u s f a m i l i e s h a s b e e n

l o s t e a r l y o n i n t h i s c o m p l e x p r o c e s s , t h e q u e s t i o n a s t o w h i c h r e p t i l i a n

t o o t h f a m i l i e s t h e m a m m a l i a n m i l k a n d p e r m a n e n t s e r i e s r e p r e s e n t

c e a se s t o h a v e a n y m e a n i n g . P a l a e o n t o l o g i c a l e v i d e n c e w h i o h i s n o t i n

a g r e e m e n t w i t h B O L K ' s t h e o r y i s n o w s t e a d i l y a c c u m u ' l a t i n g ( C R o ~ P T O > r ,

1 9 5 5 , K E R ~ a A C t r 1 9 5 6 ) , a n d t h e r e i s l i t t l e d o u b t t h a t h i s . d i a g ra m s a r e o n

t h e w a y t o e x t i n c t i o n : t h e s u r p r i s i n g t h i n g i s t h a t t h e y s h o u l d h a v e s u r -

v iv ed so long , w h en the Iehe.oret ical .de f ic ienc ies o f he as s um pt io ns on

w h i c h t h e y a r e b a s e d s h o u l d h a v e b e e n o b v i o u s t o a n y o n e a b l e t o se e t h e

a n i m a l b e h i n d t h e d i a g r a m .

A n o t h e r i n s t a n c e o f f a i l u r e to t h i n k i n t e r m s o f l iv e e v o l v i n g a n i m a l s i s

s h o w n i n th e t o o f a c i le i n v o c a ti o n o f t h e c o n c e p t o f n e o t e n y w h i c h a p p e a r s

t o b e a t ' p r e s e n t i n v o g u e . T h i s t e n d e n c y i s c l e a r l y s h o w n i n a n a r t i c l e b y

D E E E R

a n d S W I~ TO aT ( I 9 5 8 ) , p u b li s. he d i n t h e s e t o f e s s a y s p r e s e n t e d

t o D . M . S . W a t s o n u n d e r t h e t it le o f S t u d i e s o n f o s s il v e r t e b r a t e s . H e r e

a l m o s t a n y .s t ru c t u r a l r e se m b l a n c e b e t w e e n a n a d u l t o f o n e f o .r m a n d a

d e v e l o p m e n t s ta g e o f a n o t h e r is f o r t h w i t h a t t r ib u t e d t o n e o t e n y , w i t h o u t

e i t h e r a c lo s e s c ru t i n y o f t h e f a c t s , a d i' sc u s s io n a s t o h o w o r v ~h y t h e c h a n g e

i s t h o u g h t t o h a v e o c c u r r e d o .r a c o n s i d e r a t i o n .o f e x a c t l y w h a t t h e t e r m

n e o t e n y i m p li es . I t m a y t h e r e f o r e b e p r o f i t a b l e f i r s t l y t o c o n s i d e r t h is l a st

p o i n t , a n d t h e n p r o c e e d t o e x a m i n e i n a m o r e c r it i ca l m a n n e r s o m e c a s e s

o f a l l e g e d n e o t e n y .

I t i s n o t s u f f i c i e n t t o , de f in e n e o t e n y as t h e a t t a i n m e n t o f s e x u a l m a t u r i t y

b y a l a r v a l f o r m , w i t h t h e r e s u l t t h a t a . d e s c e n d a n t r e s e m b l e s i n i t s a d u l t

f o r m a d e v e l o p m e n t a l s t a g e o f i ts a n c e s t o r : i t is n e c e s s a r y a ls o t o c o n s i d e r

h o w t h i s n e o t e n i c c o n d i t i o n c o u l d h a v e b e e n e v o l v e d . M o d e r n g e n e t i c a l

w o r k h a s t e n d e d t o e m p h a s i s e t h e i m p o r t a n c e i n e v o l u t i o n o f c u m u l a t i v e


9/24


I 6 9

s m a l l c h a n g e s, a n d t h e i m p r o b a b i l i ty o f l a r ge m u t a t i o n s b e i n g w h o l l y

f a v o u r a b l e i n t h e i r e f f e c t s . T h i s p o i n t i s v e r y a b l y t r e a t e d b y F O R D ( 1 9 5 7 ) ,

t o w~ o m t h e r ead e r i s r e f e r r ed fo r d e t a i l s . I f t h i s i s co r r ec t , t h en i t i s

u n l i k e l y t h a t n eo t e n y co u l d b e ach i ev ed a t a s i n g l e m u t a t i o n a l st ep , an d a

g r a d u a l c h a n g e a s t h e r e s u l t o f c u m u l a t i v e m u t a t i o n s o f s m a l l e f f e c t i s

m o r e p r o b a b le . T h e r e a r e t w o s l ig h t l y . d i f f e r e n t w a y s i n w h i c h s u c h a

g r a d u a l c h a n g e m i g h t o c c u r . T h e f i r s t i s w h a t m i g h t b e d e s c r i b e d n o t a s

t h e la rv a b ec o m i n g s ex u a l l y m a t u re b u t a s r ead a p t a t i o n o f t h e ad u l t to . t h e

l a r va l m o d e o f l if e , w i t h c o n s e q u e n t g r a d u a l l o ss o f a n y a d u l t c h a ra c t e r is t ic s

wh i ch m ak e i t l e s s s u i t ed t o t h e l a rv a l m o d e o f l i f e , o r h av e s i m p l y b eco m e

fu n c t i o n l e s s . Th e r e s u l t w i l l b e a g rad u a l e l i m i n a t i o n o f ev e ry t h i n g wh i ch

d i s t i n g u i s h e d a d u l t f r o m l a r va , w i t h t h e e x c e p t io n o f r e p r o d u c t iv e o r g a n s

a n d b e h a v i o u r a n d p o s s i b l y l a r g e r s i z e .

T h i s a p p e a r s t o ha v e b e e n th e w a y i n w h i c h n e o t e n y h a s b e e n a t t a i n e d

i n t h e Am p h i b i a .

A l t h o u g h a m p h i b i a n m e t a m o r p h o s i s i s t h y r o i d t r i g g e r e d , n e o t e n y d o e s

n o t , i n g en e ra l , s eem t o h av e b een ach i ev ed b y t h e s i n g l e s t ep o f ab o l i s h i n g

t h e t h y r o i d s t im u l u s ( se e N O B L E, 1 9 3 1 f o r d e t a il s ) . A m o n g s t t h e P e r e n n i -

b ran ch i a t a ,

Necturus

a n d

Proteus, Cryptobrcmch us

a n d

Siren

a l l l ~ av e fu n c -

t i o n a l ad u l t t h y ro i d s , c ap ab l e o , f i n d u c i n g m e t am o rp h o s i s i n an u ran t ad p o l e s .

T h e t w o f o r m e r h a v e n o m e t a m o r p h o s i s a n d a r e u n r e s p o n s i v e t o t h y r o x i n e

i n j ec t i o n : i n t t h e t wo l a t t e r , m e t am o rp h o s i s i n v o l v es o n l y t h e s k i n an d

i n j e c t io n o f t h y r o x i n e i n t o y o u n g l a r v a e c a u s e s p r ec o c io u s s k i n m e t a m o r p h o s i s

o n l y . In o t h e r wo rd s , n eo t e n y h as i n v o l v ed lo s s o f t i s su e s en s i t i v i ty , an d

t h e re i s ev i d en ce t h a t t h i s was n o t ach i ev ed a t o n e s t ep .

A c o n s i d e r a t io n o f t h e s e c o n d a r i l y a q u a t i c a n u r a n , Xenopus, te l ls the

s a m e s t o r y . M a n y f e a t u r e s o f t h is a n i m a l h a v e b e e n i n t e r p r e t e d a s n e o t e n o u s ,

fo r ex am p l e t h e r e t en t i o n o f t h e l a t e r a l l i n e can a l s . S i m i l a r l y , o n t h e

p h y s i o l o g i ca l s i d e , ~ h e ad ap t i v e r e s p o n s es t o p o s t e r i o r p i t u i t a ry h o rm o n es ,

ch a rac t e r i s t i c o f ad u l t An u ra b u t ab s en t i n t ad p o l e ' s , a r e a l s o r ed u ced o r

ab s en t i n ad u l t Xenopus (EwE R , 1 9 5 1 . Ne v e r t h e l e s s , Xenopus r e m a i n s

a f ro g , n o t a t ad p o l e , t a i l l e s s an d wi t h h i n d l i m b s ev en m o re d ev e l o p ed t h an

t h o s e .o f m o s t A n u r a . O n o u r p r e s e n t t h e o r y t h e r e a s o n s f o r t h i s a r e c l e ar .

Th e ad u l t h a s r e t u rn ed t o t h e l a rv a l h ab i t a t , b u t u n l i k e t h e u ro d e l e s , i t h a s

n o t a i l an d s wi m s p e r fo rce w i t h i t s l eg s . Se l ec t i v e p re s s u re fo r b e t t e r

s w i m m i n g c a n t h e r e f o r e r e s u l t o n l y i n b i g g e r a n d b e t t e r - w e b b e d h i n d l e g s

a n d

Xenopus

wil l never rega in i t s los t t a i l .

T~he case of /tmbystorna i s m o re d i f f i cu l t . W i t h i n t h e g en u s , . / / . tigrinum

m e t a m o r p h o s e s i n w a r m c o n d i t i o n s b u t d o e s n o t d o s o w h e n i t l i v e s i n t h e

co l d a t h i g h a l t i t u d es , wh e reas o t h e r s p ec i e s a r e r eg u l a r l y n eo t en o u s .


10/24

I 7 0 tl F EWEI:t

T h y r o x i n e c a n i n d u c e m e t a m o r p h o s i s a n d o n e m i g h t t h e r e f o r e c o n c l u d e

t h a t i n t h i s c a se n e o t e n y h a s b e e n a c h i e v e d

per sc~ltum,

b y a s i n g l e g e n e t i c

c h a n g e c au s i n g f a i l u r e o f t h e n o r m a l t h y r o i d m e t a m o r p h i c t r ig g e r . S o m e

c a u t i o n a b o u t a c c e p t i n g t h i s e x p l a n a t i o n i s, h o w e v e r , n e c e s s a r y ; t h e c a s e m a y

r a t h e r b e c o m p a r a b l e w i t h t h e p o l y m o r p h i s m s h o w n b y m a n y s p e c i e s o f

b u t te r fl ie s . H e r e , a l th o u g h t h e d i f f e r e n c e b e tw e e n o n e f o r m a n d a n o t h e r m a y

b e c o n t ro l l e d b y a s in g l e s w i t c h g e n e , F IS H E R ( I 9 3 0 ) h a s p o i n t e d o u t t h a t

t h is i s n o t l i k e l y to b e a p r i m i t i v e c o n d i t i o n , b u t . h a s m o r e p r o b a b l y r e s u l t e d

f r o m th e a c c u m u la t i. o n o f m o d i f i e r s w h i c h h a v e b u i l t up t h e e f f e c t o f

t h e m a j o r g e n e i n t h e c o u r s e .o f a n e v o ,lu .tio n w h i c h h a s b e e n b y s u c c e s s i v e

s m a l l s te p s . A s i m i l a r e x p l a n a t i o n m a y h o l d f o r Ambystoma. M o r e o v e r ,

p h y s i o l o g i c a l a d j u s t m e n t s e n a b l i n g t h e a n i m a l t o. f u n c t i o n a t a r e d u c e d

t h y r o x i n e l e v e l w o u l d b e r e q u i r e d i n a n y c a s e w h e r e n e o t e n y i s a c h i e v e d

b y s u p p r e s s i o n o f t h e t h y r o i d t ri g g e r . I t s e e m s v e r y i m p r o b a b l e t h a t a

s i n g le g e n et ic M c h a n g e c o u l d h a v e b e e n r e s p o n s i b l e f o r t h e w h o l e p r o c e s s .

T h i s p a t h t o n e o t e n y c a n b e f o l l o w e d o n l y b y a n a d u l t w h i c h i s c a p ab l e

o f l i v i n g a f t e r t h e l a r v a l m a n n e r i n t h e l a r v a l h a b i t a t . T ~ h e r e a r e , h o w e v e r ,

m a n y c a s e s in w h i c h t h is i s n o t t r u e : f o r e x a m p l e , th e o r i g i n o f t h e

C t e n o p h o r a a s n e o .t en ic T u r b e l l a r i a r e q u i r e s t h e t r a n s i ti o n f r o m c r e e p i n g

a d u l t t o p e l a g i c l a rv a . I t i s n o t , h o w e v e r , n e c e s s a r y t o a s s u m e t h a t t h e o n l y

a l t e r n a t i v e t o l a r v a l r e a d a p t a t i o n i s t h e a t t a i n m e n t o f n e. o te n y a t o n e j u m p

a s t h e r e s u l t o f a m a c r o m u t a t i o n . ' T h e c o n d it io n 's i n w h i c h n e o t e n y i s

a d v a n t a g e o u s a r e t h o s e i n ~ h i c h t h e a d u l t i s a l e s s s u c c e s s f u l f o r m t h a n

~ he l a r v a . I n s u c h c i r c u m s t a n c e s t h e r e w i l l b e s e l e c ti o n f o r s h o r t e n i n g t h e

a d u l t s t a g e a s m u c h a s p o s s i b l e , s o t h a t i t s m a i n fu n c t i o n i s t o a t t a i n s e x u a l

m a t u r i t y a n d r e p r o d u c e a s r a p i d l y a s p o s s i b l e . T h e r e w i l l t h u s b e a t e n -

d e n c y f o r a s h i f t o f e m p h a s is i n o n t o g e n y , w i t h t h e o n u s o f f e e d i n g c o m i n g

t o li e m o r e a n d m o r e w i t h t h e l a rv a . F i n a l, ly a st a g e m a y b e r e a c h e d i n w h i c h

t h e g e r m c e 'l ls a r e l a id d o w n i n ~h e l a r v a , t o g e t h e r w i t h s u f f i c i e n t f o o d

r e s e r v e s t o l a s t t h r o u g h t h e b r i e f a d u l t s t a g e . F r o m t h i s p o i n t t o t h e a c t u a l

b r e e d i n g o ,f t h e l a r v a is n o t a m a j o r j u m p . M o r e o v e r , p r o v i d e d a d u l t a n d

l a r v a a r e b o t h a q u a t i c a n d f e r t i l i s a t i . o n i s e x t e r n a l , t h e r e i s n o r e a s o n w h y

g a m e t e s s h e d b y a l a r v a s h o u l d n o t b e f e r t i l e w i t h t h o s e s h e d b y a m e t a -

m o r p h o , s e d in d i v i d u a l. T h i s a v o i d s a n ot, h e r d i f f i c u l t y i n h e r e n t i n n e o t e n y

a t t a i n e d p e r s a l t u m - t h a t n u m e r o u s n e o t e n i c i n d i v i d u a l s w o u l d h a v e t o .

b e p r o d u c e d a t o n c e i f t h e y w e r e t o h a v e a n y c h a n c e . o f b r e e d i n g a n d s o

p a s s i n g .o n t h e i r n e w g e n e t i c c o n s t i t u t io n s . T ~h e a l t e r n a t i v e o f s e l f - f e r t i l i s i n g

h e r m a p h r o d i t i s m , w i t h i ts r e d u c t i o n o f e v o l u t i o n a r y p l a st ic i ty t h r o u g h r e -

c o m b i n a t i o n , is n o t l ik e l y t o la y t h e f o u n d a t i o n s o f a n e w e v o l u t i o n a r y

a d v a n c e .


11/24


I 7 I

T h e p r o p o n e n t s o f n e o t e n y h a v e , v e r y j u s ti f i a b ly , b e e n h i g h l y c r it ic a l o f

r e c a p i tu l a t io n t h e o r y , D E B E E R ( 1 9 4 8 ) , f o r e x a m p l e , d e n o u n c i n g t h e b io -

g e n e t i c l a w a s " a n u n f o r t u n a t e t h e o r y , u n s o u n d i n i t s p r e m i s e s , i l l o g i c a l i n

i ts . de d u ct io n 's a n d d i s a s t r o u s i n i ts r e s u l t s . " O n e m a y c e r t a i n l y a g r e e t h a t

t h e i d e a t h a t p h y l o g e n y c o n s i s t s o n l y o f t e r m i n a l a d d i t i o n o f . d e v e l o p m e n t a l

s t a g e s is i n c o r r e c t a n d h a s, i n t h e p a s t, g r e a t l y i m p e d e d t h e d e v e l o p m e n t

o f e v o l u t i o n a r y t h e o r y . I t i s a l so t r u e t h a t a l i f e - h i s t o r y m a y 'b e c o m p l i c a t e d

b y i n t e r c a l a t i o n o f a l a r v a l . d e to u r a r id t h a t s u b s e q u e n t n e o t e n y m a y r e s u l t

i n t h e a d u l t a s s u m i n g t h e f o r m o f t h e e r t s w h i ~ e l a r v a . I t w o u l d , h o w e v e r ,

b e r a n k b a t h w a t e r i s m t o c o n c lu d e th a t m o d i f i c a ti o n o f t e r m i n a l d e v e l o p-

m e n t a l s t a g e s c a n . n e v e r o c c u r , t o . cry " H a e c k e I " a n d l e t s l i: p t h e . do ~s o f

w a r w i t h o u t f u r t h e r a d o o n a n y t h e o r y w h i c h a ss u m e s s u ch t e r m i n a l m o -

d i f i c a t i o n . T h e f a c t s a r e e x p l i c a b l e o n l y i f w e a s s u m e t h a t m o d i f i c a t i o n a t

ny

s t a g e i s p o s's ib le , w ~ he th er i n t h e f o r m o f a n e m b r y o n i c a d a p t a t i o n s u c h

a s a m n i o t e e m b r y o n i c m e m b r a n e s , o f i n t e r c a la t e d la r v a l st ag e s, o r o f m o -

d i f ic a t io n o f t e rm i n a l s t a g e s - - w h i c h m u s t b e in v o k e d to e x p la i n s u ch

s t r u c t u r e s a s t h e p l a t e s a n d s t a l k s o f a d u l t b a r n a c l e s o r t h e b a l e e n p l a t e s o f

wha les .

W i t h t h e s e p o i n t s i n m i n d , i t m a y n o w b e p r o f i t a b l e t o e x a m i n e c r i t i c a l l y

o n e o f t h e c as e s w h i c h i s o f t e n c o n s i d e r e d t o b e a n e x a m p l e o f n e o t e n y . I t

h a s b e e n s u g g e s t e d b y v a ri o .u s a u t h o r s , f r o m G A RS TA N G 1928) to IBERRILL

( 1 9 5 5 ) t h a t t h e c h o r d a t e s a r e s e c o n d a r i l y g l o r if i e d n e o t e n o u s s e a -s q u ir t s.

T ,h e s t r u c t u r a l s i m i l a r i t y o .f t h e A s c i d i a n l a r v a t o t h e b a s i c c h o r d a t e p l a n

c e r t a i n ly i n d ic a te s r e l a t i o n s h i p - - b u t is t h e re l a ti o n s h i p o n e o f n e o t e n y ?

T h e a d u l t s q u i r t i s n o t a b l e t o. l iv e i n t h e l ar v al ' m a n n e r a t a l l : n e o t e n y b y

s i m p l e r e a d a p t a t i o n t.o t h e l a r v a l m o d e o f l i f e i s t h e r e f o r e .o ut o f t h e q u e s t i o n .

T h e s e c o n d m o d e .o f a c h i e v i n g n e o t e n y i m p li e s a n a n c e s t r a l f o r m i n w h i c h

t h e a d u l t i s r e l a t i v e u n s u c c e s s f u l a n , d t h e l a r v a a s u c c e s s f u l a c t i v e l y f e e d i n g

s t a g e. T h e c o n d i t i o n 's i n t h e a s c i. d ia n s a r e t ~h e e x a c t o p p i s i t e . M o r e o v e r

B E ~ R I L L'S a t t e m p t t o c o n v i n c e u s t h a t t h e a s c i d i a n t a d p o l e , la r va w a s e v o l v e d

w i t h i n t h e g r o u p a n d t h a t i t s s t r u c t u r a l ' fe a t u r e s a r e n e c e s s a r y a d a p t a t io n s t o

a c h i e v e t h e c o r r e c t s i t e f o r t h e s e s s il e a d u l t i s n o t c o n v i n c i n g . H e s h o w s u s ,

i n d e e d , t h a t t h e l a r v a i s w e l l f i t t e d to d o w h a t i t d o e s d o - - b u t h i s p l ea t h a t

t h e c o m p l e x ta d p o l e s t r u c t u r e is n e c e s s a r y f o r t h is e n d is r e f u t a b l e b y t h e

s im p l e e x p e d i e n t o f t u r n i n g o v e r a f e w s t on e s o r lo o k i n g u n d e r n e a t h o v e r -

h a n g i n g r o c k s .on a n y o f o u r l o ca l b e a c he s . T h e r e y o u w i ll f i n d n o t o n l y

a s c i d ia n s b u t a l so s p o n g e s , n o t t o m e n t i o n o t h e r s e s si le f o r m s w i t h c i li a te d

l a r v a e o f o n e s o r t o r a n o t h e r ; a n d t h e s p o n ge , w i t h a m u c h l es s c o m p l e x

l a r v a a p p e a r s t o b e p e r f e c t l y s u c c e s s f u I i n a c h i e v i n g t h e s a m e s i t u a t i o n a s

t h e t a d p o l e d a s c i d i a n . I t w o u l d s e e m t h a t s o m e v a r i a n t . o f t h e o l d e r v i e w


12/24

I 7 R F E W E R

e x p r e s s e d b y W I LL Y ( I 8 9 4 ) i s m o r e l i k e l y t o b e c o r r e c t ; t o w i t , t h a t t h e

c o m m o n a n c e s t o r o f s q u i rt s a n d c h o r d a t e s w a s a s w i m m i n g f i l te r - f e e d e r ,

w h o s e lo c o m o t i o n w a s s ti ll f a r f r o m p e r f e c t a n d w h o s e y o u n g s t a g e w a s

s i m p l y a y o u n g s ta g e , n o t j u s t i f i a b l y ,d e s cr i be d a s a l a r v a . T w o e v o l u t i o n a r y

p o s s i b i l i t i e s a r e o p e n t o s u c h a c r e a t u r e a n d b o t h a p p e a r t o h a v e b e e n

r e al is e d . T h e f i r s t is th e p a t h o f i n c r e a s e d s w i m m i n g e f f i c i e n c y , w h i c h

r e s u l t e d i n t h e e v o. lu t io n o f t h e c h o r d a t e s . T h e s e c o n d is t h e a s s u m p t i o n o f

a s e d e n t a r y h a b i t b y t h e a d u l t . T h i s l i n e g i v e s r i s e t o t h e a s c i d i a n s , w i t h

s u b s e q u e n t r e d u c t i o n o f t h e m o t i l e y o u n g s t a g e a n d e l a b o r a t i o n o f a d a p t a -

t i . o n s o f t h e a d u l t t o i t s s e s s i l e m o d e o f l i f e .

T h e n e x t q u e s t i o n t h a t a r is e s i s w h e t h e r n e o t e n y c a n o c c u r in a n a n i m a l

w h i c h d o e s n o t p o s s e s s a t r u e l a r v a l s ta g e , w i t h a m o d e o f l i f e , d i f f e r i n g f r o m

t h a t o f t h e a d u l t . C l e a r l y , i n s u c h a c a s e w h a t

c n

o c c u r is s i m p l i f i c a t i o n o f

s t r u c t u r e w h e n a l t e r e d c o n d i t i o n s o f e x i s t e n c e r e s u l t i n l o s s o f f u n c t i o n a l

i m p o r t a n c e o f s o m e a d u l t s t r u c t u r e o r c o n f e r s e le c ti v e a d v a n t a g e o n a

j u v e n i l e c h a r a c t e r i s t i c . T h e a l t e r e d c o n d i t i o n s m a y b e t h e r e s u l t o f c h a n g e s

e i t h e r w i fh i n t h e a n i m a l i t s e lf .o r e x t e r n a l t o i t. F o r i n s ta n c e , a r m o u r p l a t i n g

m i g h t b e l o s t e i t h e r b e c au s e i n c r e a s i n g l o c o m o t o r y .e f f i c i e n c y m a d e s p e e d

t h e m o s t e f f e c t i v e m e a n s o f e s c a p i n g p r e d a t o r s o r b e c a u s e c o l on i sa t i. o n o f

a n i s la n d u n i n h a b i t e d b y p r e d a t o r s r e n d e r e d a r m o u r r e d u n d a n t . S u c h

c h a n g e s n e e d n o t n e c e s s a r i l y r e f l e c t r e a d a p t a t i o n t o t h e m o d e . o f l i f e o f a n

e a r l ie r d e v e l o p m e n t a l s ta g e a n d i t m i g h t t h e r e f o r e b e a r g u e d t h a t t h e y s h o u l d

n o t b e c a l l e d n e o t e n y . O n t h e o t h e r h a n d , n e o t e n y

senstr stric~o

d o e s i n c l u d e

l os s o f s t r u c t u r e s a n d f u n c t i o n s w h i c h , o w i n g t o c h a n g e d c i r c u m s t a n c es , h a v e

b e c o m e u se le s s to t h e a d u lt . O n e m i g h t c o m p r o m i s e b y r e s t r i c ti n g t h e t e r m

n e o t e n y t o c a se s w h e r e a t r u e l a r v al f o r m i s i n v o l v e d a n d r e f e r t o t h e o t h e r

t y p e o f c h a n g e as p a e d o m o r p h o s i s . T h e t w o d i f f e r s li g h tl y , n o t o n l y i n th e

s e le c t iv e , d ir e c ti o n a l f o r c e p o s t u l a t e d t o a c c o u n t f o r t h e c h a n g e , b u t a l so i n

p o s s i b l e e n d r e s u l t s . S i n c e a l a rv a is , b y . d e f i n i ti o n , a n a c t i v e s e l f - s u p p o r t i n g

f e e d i n g s ta g e , n o t n e c e s s a r i l y a n y l es s s t r u c t u r a l l y c o m p l e x t h a n i ts a d u l t ,

i t f o l lo w s t h a t n e o t e n y .o n t h e o n e : ha n d n e e d n o t r e s u l t i n a n y s t r u c t u r a l

s i m p l i f i c a t i o n a n d , o n t h e o t h e r , t h a t i t c a n p r o c e e d t o c o m p l e t io n , i.e . t o

t h e p r o d u c t i o n o f ~ h a t c o n t r a d i c t i o n i n t e r m s , t h e s e x u a l l y m a t u r e l a r v a .

A n e m b r y o , i n c o n t r a s t , i s n o t s e l f - s u p p o r t i n g a n d i s s t r u c t u r a l l y l e s s c o m -

p l e x t h a n i ts a d u i t: p a e . d o m o r p h o s i s w i l l t h e r e f o r e c o m m o n l y r e s u l t i n

s t r u c t u r a l s i m p l i f i c a t i o n , b u t w i l l n e v e r ( u n l e s s a p a r a s i t i c h a b i t i s a c q u i r e d )

p r o c e e d t o c o m p l e t i o n : c e r t a i n s t r u c t u r e s m a y b e c o m e p a ed o m o r p h o ,s e d , b u t

t h e w h o l e a n i m a l c a n n o t r e v e r t t o a p r e - f u n c t i o n a l c o n d i t i o n . M o r e o v e r , i f

p a e d o m o r p h o s i s i s n o t n e c e s s a r i l y r e a d a p t a t i o n t o t h e e x a c t m o d e o f , li fe o f

a n e a r l i e r d e v e l o p m e n t a l s ta g e , i t fo l l o w s t h a t a l t h o u g h t h e s t a g es o f r e d u c -


13/24


I 7 3

t i o n o f a n o r g a n m a y c l o s e l y r e s e m b l e a n c e s t r a l s t a g e s , t h e y n e e d n o t n e c e s -

s a r i ly ,do s o . T h i s p r e s e n t s s o m e t h i n g o f a p r o b l e m - - i f t h e s ta g e s o f

r e d u c t i o n d o n o t r e s e m b l e p r e v i o u s d e v e l o p m e n t a l st ag e s, d o e s s u c h r e d u c -

t i o n c o u n t a s p a e d o m o r p h o s i s ?

T ,h is is n o t t h e . o n ly d i f f i c u l t y ; t h e r e i s al s o th e c o n v e r s e p r o b l e m .

N e o t e n y h a s b e e n h a i l e d a s e s c a p e f r o m s p e c i a l is a t i o n (H A R D Y , I 9 5 4 ) .

I t i s tr u e t h a t , in s p e c ie s w h i c h p o s s e s s a l a r v a , n e o t e n y p r o v i d e s a n e s c a p e

f r o m a s it u a t i o n in w h i c h t h e a d u l t is n o t a n e v o l u t i o n a r y s u cc e ss . T h i s m a y

b e b e c a u s e i t . h a d b e c o m e o v e r - . s p e c i a l i s e d i . e . s o w e l l a d a p t e d t o . do . o n e

t h i n g t h a t a n y c h a n g e i n c i r c u m s t a n c e s l e a v e s i t u n a b l e t o m a k e a l i v i n g

e f f e c t i v e l y ) b u t i t m a y e q u a l l y w e l l b e b e c a u s e i t w a s i n s u f f i c i e n t l y s p e c -

i a li s e d a n d i n d a n g e r .o f b e i n g o u s t e d b y m o r e e f f i c i e n t l y a d a p t e d f o r m s , a s

i s a l m o s t c e r t a i n l y w h a t o c c u r r e d i n th e c a s e o f t h e u r o d e l e s . N e v e r t h e l e s s ,

i n e i t h e r c a s e n e o t e n y o p e n s u p n e w e v o l u t i o n a r y p o s s i b il i ti e s ( w h i c h , o f

c o u r se , m a y o r m a y n o t b e r e a li s e d ) b y g i v i n g t h e a n i m a l a n o t h e r c h a n c e .

S i m i l a r ly w i t h p a e d o m o r p h o s i s , r e d u c t i o n o f t h o s e a d u lt s t r u c t u r e s W h o se

d e v e l o p m e n t r e s t r i c t s t h e a n i m a l t o a n a r r o w s p e c i a l i s a t i o n c o n s t i t u t e s a n

e s c a p e f r o m s p e c i a l i s a ti o n : b u t r e d u c t i o n p r o c e e d i n g t o t h e ~ sta ge o f c o m -

p l e t e l o ss o f a n o r g a n o r s t r u c t u r e u s u a l l y s p e ll s s p e c ia l is a t io n , r a t h e r t h a n

i t s o p p o s i t e . F o r i n s t a n c e , i t is n o t u s u a l t o r e f e r to . t h e l o s s o f t e e t h i n a n

a n t - e a t e r , .o r o f e y e s i n a c a v e - d .w e l l er a s p a e d o m o r p h o s i s ; a n d y e t , b o t h

m a y r e p r o d u c e e a r l i e r d e v e l o p m e n t a l s t a g e s .

T h e r e s o l u t i o n , o f t h e s e d i f f i c u l t i e s c o m e s f r o m c o n s i d e r a t i o n s n o t . o f

c o m p a r a t i v e a n a t o m y , b u t o f f u n c t i o n a n d e c o l o g y . T h e i m p o r t a n t q u e s t i o n

i s n o t h a s l o ss o f a n a d u l t c h a r a c t e r o c c u r r e d a n d d o e s th i s r e s u l t i n a

c o n d i t i o n r e s e m b l i n g a n a n c e s t r a l d e v e l o p m e n t a l s ta g e ? b u t ' w h a t a r e th e

c h a n g e s w h i c h h a v e p e r m i t t e d o r e n c o u r a g e d t h e l o s s . o f a d u l t s t r u c t u r e s

a n d a r e t h e s e c h a n g e s s u c h a s t o r e s t r i c t t h e a n i m a l t o a n a r r o w e d r a n g e o f

a c t iv i t ie s o r s u c h a s to r e m o v e r e s t r i c t i o n s ? T h e p r i m a r y l i n k i n th e c h a i n

o f e v e n t s i s n o t t h e o c c u r r e n c e o f p a e d o m o r p h i c c h a n g e s , b u t t h e s it u a ti o n ,

w h e t h e r i n t e r n a l o r e x t e r n a l t o t h e o r g a n i s m , w h i c h c r e a t e s t h e . s e l e c t i v e

f o r c e s r e s u l t i n g i n ~ h e c h a n g e . P a e d o m o r p h o s i s i s n o t a s o r t o f m a g i c p a s s -

w o r d , a u t o m a t i c a l ly o p e n i n g u p n e w e v o l u t i o n a r y p o s si b il it ie s , b u t o n l y t h e

r e c o g n i t i o n , b y g i v i n g i t a n o f f i c i a l n a m e , o f t h e f a c t t h a t e v o l u t i o n b y

e l a b o r a ti o n a n d d e v e l o p m e n t o f s t r u c t u r e s is n o t n e c e s s a r i l y i rr e v e r s ib l e

p r o v i d e d t h e s e l e c t i v e f o r c e s a l t e r t h e i r d i r e c t i o n , t h e e l a b o r a t i o n m a y b ,

e l i m i n a t e d o r t h e n e w s t r u c t u r e l o s t a g a i n .

W h e t h e r t h e s t a g e s o f l o s s ,d o .o r d o n o t p a r a l l e l t h e s ta ge .s o f o n t o g e n e t i c

. d e v e l o p m e n t .d oe s n o t s e e m t o b e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t , a n d w e m a y t h u s

e x p e c t t o f i n d c a se s i n W h i c h e s c a p e f r o m a n a d u l t s p e c i a li s a ti o n o c c u r s


14/24

I7 4 R. ~ '. EW E~

a l o n g a p a t h w h i c h d o e s n o t e x a c t l y r e p e a t o n t o g e n y . T o c o n v e r s e i s a l s o

t r u e : i f a d u l t s p e c i a l i s a t i o n i n v o l v e s r e d u c t i o n i n r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f o n e

s t r u c t u r e o r o r g a n . d u ri n g o n t o g e n y , t~ hen a n e w d e v e l o p m e n t o f t h a t p a r t - -

a c t u al ly t h e r e v e r s e .o f p a e d o . m o r p h o . s i s - m a y r e s u l t i n p r o p o r t i o n s w h i c h

re s e m b l e t h o s e o f a j u v e n i l e s t a g e . I n . o t h e r w o rd s , r e s e m b l a n c e o .r l a c k o .f

i t t o a j u v e n i l e s t a g e i s n o t n e c e s s a r i l y b y i t s e l f a r e l i a b l e g u i d e to . w h a t i.s

g o i n g o n .

W i t h t h e s e c o n s i d e r a t i o n s i n m i n d w e m a y n o w e x a m i n e t h o s e c h a r a c t e r -

i s t i c s o f ' h u m a n e v o . l u t i o . n w h i c h a r e c o m m o n l y c i t e d a s c a s e s o f p a e d o m o r -

p h o s i s . O f t h e s e w e x ~ ,ill t a k e f i r s t t h e r e l a t i v e l y l a rg e .s iz e o f t h e b r a i n c a s e .

A l t h o u g h f r e q u e n t l y q u o t e d as a p a e d o m o , w h i c c h a r a ct e r , n o r e a s o n s f o r

r e g a r d i n g i t in t h is l i g h t a r e g i ve n , b e y o n d t h e f a c t t h a t y o u n g m a m m a l s i n

g e n e r a l a n d y o u n g p r i m a t e s i n p a r t i c u l a r h a v e r e l a t i v e l y l a r g e h e ad s . B u t a

zoolog is t does no t s ay tha t a do lph in i s a f i sh because i t i s f i . s ' h -s ihaped , and

h e s h o u l d b e e q u a l l y c a u t i o u s a n d a w a r e . o f t h e : d a n g e r s o f t r u s t i n g t o

p u r e l y s u p e r f i c i a l r e s e m b l a n c e w h e n h e i s d e a l i n g w i t h t h e p r o b l e m o f

p a e d o m o r p h o s i s .

I n t h e c a s e o f r e l a t i v e h e a d s i z e , t w o p r o c e s s e s a r e i n v o l v e d .

( i )

Phylogenet~c:

i n th e P r i m a t e s a s a w h o l e th e r e i s a n e v o l u t i o n a r y t r e n d

t o w a r d s i n c r e a s ed s i ze o f b r a in . L a t e r m e m b e r s o f a p h y l o g e n e t i c se r ie s m a y

t h e r e f o r e b e e x p e c t e d t o ~ hav e l a r g e r b r a i n s t h a n e a r l i e r o n e s. ( I t i s, o f c o u r s e ,

n o t l e g it im a t e t o c o m p a r e d i r e c t l y t h e b r a i n s o f a n i m a l s o f d i f f e r e n t s i ze s;

b r a i n w e i g h t / s q u a r e r o o t o f b o d y w e i g h t g i v es t h e b e st c o m p a r a t i v e m e a s u r e . )

( i i )

On togen etic:

i n o n t o g e n y t h e b r a i n d o e s n o t g r o w a t th e s a m e r a t e a s

t h e s k e l e to n ; i t r e a c h e s a l a r g e s i ze e a r l y i n d e v e l o p m e n t a n d i n c r e a s e s v e r y

l i t t l e d u r i n g t h e g r e a t e r p a r t o f p o . s t - n a t a l s k e l e t a l g r o w t h . B r a i n s i z e t h e r e -

f o r e . d ec r ea s es r e l a ti v e to b o d y s i z e a s t h e i n d i v i d u a l g r o w s . I n m a n t h e

r e l a t i v e l y l a r g e s i z e .o f t h e b r a i n d o e s n o t r e s u l t f r o m a g e n e r a l c u r t a i l i n g

o f g r o w t h , s o t h a t j u v e n i l e p r o p o . rt i o n s a r e p r e s e r v e d i n t h e a d u l t . ' T h e a d u l t

h u m a n .s k el et o n, w i t h i ts e x t r e m e l y l o n g l i m b s, i n f a c t s h o w s p r o p o r t i o n s

v e r y d i f f e r e n t f r o m ~ h o s e o f t h e y o u t h f u l s t a g e s w h e r e t h e h i n d l i m b s a r e

r e l a t i v e l y s h o r t . T h e l a r g e h e a d o f t h e a d u l t i.s a r e s u l t .o f a g r e a t e r m a n i f e s t a -

t io n o f p r o c e s s ( i ) t h a n i s s h o w n b y a n y o t h e r p r i m a t e . T h e f a c t t h a t t h is

r e s u l t s in b r a i n / b o d y p r o p o r t i o n s r e s e m b l i n g t h o s e o f a y o u n g a p e i,s o n l y

a n i n c i d e n t a l c o n s e q u e n c e , a s d i s c u s s . e d a b o v e , o f t h e n e g a t i v e a l l o m e t r i c

g r o w t h o f t h e b r a in i n p o s t - n a ta l d e v e l o p m e n t a n d h a s n o t h i n g t o d o w i t h

p a e d o m o r p h o s i s . A l e s s s u p e r f i c i a l a p p r o a c h w i l t b e a r o u t t h e c o r r e c t n e s s o f

t h i s i n t e r p r e t a t i o n . h e h u m a n a d u l t b r a i n , w e r e i t p a e d o m o . r p h ic , s h o u l d

i n i t s s t r u c t u r e s h o w r e s e m b l a n c e s t o t h a t o f a y o u n g a p e , b u t , o f c o u r s e ,

d o e s n o s u c h t h i n g . T h e d e v e l o p m e n t .o f t h e s p e c ia l c o .r ti ca l a r e a s c o n c e r n e d


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I 7 5

w i t h s p e e c h , f o r i n s t a n c e , a n d t h e e n o r m o u s s i z e o f t h e a r e a s r e p r e s e n t i n g

h a n d a n d e y e a n d r e d u c e d i m p o r t a n c e o f t h o s e c o n c e r n e d w i t h s m e ll a re n o t

c h a r a c t e r i s t i c s .o f t h e y o u n g a p e , l o s t i n ~h e a d u l t , b u t a r e s o m e t h i n g p e c u l i a r

t o H o m o . T h e h u m a n b r a i n i s a f u r t h e r . d e v el o p m e n t o f t h e e v o l u t i o n a r y

t r e n d s s h o w n i n o t h e r p r im a t e s a n d n o t a n e x a m p l e o f r e t u r n t o a ju v e n i l e

c o n d i t i o n a s a r e s u l t .o f d e c r e a s e d f u n c t i o n a l i m p o r t a n c e i n t h e a d u l t.

A p o i n t w h i c h d o e s r e f l e c t d e c r e a s e d f u n c t i o n a l im p o r t a n c e a n d w h i c h

m a y l e g i t i m a t e l y b e r e g a r d e d a s a c a s e o f p a e d o m o r p h o s i s , i s th e s m a l l n e s s

o f t h e j a w s r e l a t iv e t o a n y .o t h er b o d i l y d i m e n s i o n . T h i s d i m i n i s h e d i m -

p o r t a n c e o f V he j a w s i s a l so r e f l e c t e d i n t h e g e n e r a l l i g h tn e s s o f t h e s k u l l

a n d r e d u c t i o n o f h e a v y b o n e y s t ru t t i n g a n d r i d g es f o r m u s c l e a t ta c h m e n t s .

T h u s , a s f a r as th e h e a d g o e s , it is t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s r a t h e r t h a n t h e

l a r g e b r a i n o f m a n , t h a t a r e p a e d o m o r p h i c .

W e m a y n e x t c o n s i d e r th e q u e s ti o n o f h u m a n d e n t a l m o r p h o lo g y . T h i s

i s ci t e d b y D E B E E R & S W I N T O N ( I 9 5 8 ) aS a n e x a m p l e o f p a e d o m o r p h o , s is ,

t h e o n l y s u p p o r t i n g e v i d e n c e b e i n g a s t a t e m e n t t h a t t h e m i lk t e e t h .o f t h e

A u s t r a l o p i t h e c i n e s r e s e m b l e V h os e o f m o d e r n m a n , w h e r e a s t h e i r p e r m a n e n t

d e n t i t i o n r e s e m b l es t h a t o f a p e s . T h i s s t a t e m e n t i s t a k e n f r o m a b r i e f

r e p o r t , i n a s e m i - p o p u l a r j o u r n a l , o f a p a p e r . de l iv e r e d b y S PU U L ER ( I 9 5 4 a )

b e f o r e t h e A m e r i c a n A s s o c i a t io n o f P h y s i c a l A n t h r o p o l o g i s t s. O n e c a n n o t

b u t e x p r e s s s u r p r i s e t h a t t w o z o o l o g i s t , s o f s u c h d i s t i n c t i o n a s S i r G A V I N

D E B E E ~ a n d D r . SW I?C TO N s h o u l d a c c e p t a s t h e i r s o le a u t h o r i t y a s t a t e m e n t

o f t h i s s o r t , w i t h o u t a n y a t t e m p t t o .d i s c o v e r t h e b a s i s o n v ~ hiC h i t r e s t s ,

e s p e c i a l ly w [h en d e t a il e d d e s c r i p t i o n s o f A u . s t r a lo p i t h e c in e d e n t a l a n a t o m y

a r e r e a d i l y a v a i l ab l e in th e n u m e r o u s p a p e r s p u b l i s h e d b y B R o o 5 1, D A R T

a n d R O m N S O hT 1 ) .

S PU H L EX 'S p a p e r m a y h a v e b e e n p u b l i s h e d i n f u l l , b u t I h a v e n o t s u c -

c e e d e d i n t r a c i n g i t. A n a b s t r a c t ( S P u L E R , 1 9 5 4 b ) h a s , h o w e v e r , a p p e a r e d .

I t i s c l e a r f r o m t h i s t h a t a s e r i e s o f m e a s u r e m e n t s o n t e e t h o f v a r i o u s

p r im a t e s, i n c lu d i n g t w o t y pe s o f m o d e r n m a n , A u s t r a l ia n a n d E u r o p e a n ,

w a s u s e d t o a r r i v e a t a n i n d e x k n o w n a s t h e ' c o e f f i c i e n t o f . d iv e r g en c e .

U n f o r t u n a t e l y , f h e m e a n i n g o f t h i s i n d e x d o e s n o t a p p e a r f r o m t h e a b s t r a c t

a n d i t s v a l u e s e e m s h i g h l y q u e s t i o n a b l e s i n c e i t r e s u l t s i n a n u m b e r o f v e r y

p e c u l i a r s e r ie s .o f w h i c h o n e s a m p l e , b a s e d o n m i l k t e e t h , is a s f o l l o w s : - -

A u s t r a l o p i t h e c u s a f r f c , c m u s , A u s t r a l i a n , O r a n g - u t a h E u r o p e a n , G o r i l l a ,

C h i m p a n z e e , w h i l e a n o th e r , b a s e d o n t h e p e r m a n e n t d e n t i t i o n , r e a d s :

I) All the information about the teeth of the Australopithecinae has now been col-

lected together and discussed in detail by Rom~rsoN I956) to w hich paper the reader

is referred for details .


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1 7 0 ~. F EWER

Paranth'ropus robustus, Oran g -u t an , Go r i l t a , PIesSanthropus transvacdensis,

A u s t r a l i a n , C h i m p a n z e e , E u r o p e a n .

Th es e s e r i es a r e d i f f i c u l t t o u n d e r s t a n d b u t i t s eem s p o s s ib l e t h a t SPUHLER

m a y h a v e f a l l e n i n t o t h e e r r o r o f a t t a c h i n g t o o m u c h i m p o r t a n c e t o s i z e , i n

co n t r a s t to m o rp h o l o g i ca l p a t t e rn , i n d ev i s i n g h i s m e t h o d o f co m p a r i s o n .

I t i s t ru e t h a t wh en we s t u d y c l o s e l y r e l a t ed s p ec i e s i n wh i ch t h e m o rp h o -

log ica l pa t te rn i,s w el l -n igh iden t ica l , the s izes o f the in d iv idu a l t ee th , bo{h

ab s o l u t e an d r e l a t i v e t o each o t h e r , m ay p ro v i d e r e l i ab l e s y s t em a t i c ch a r -

ac t e rs . S i ze , h o we v e r , i s a ch a rac t e r i s t i c i n wh i ch p a ra l l e l ev o l u t i o n h as

o c c u r r e d i n M m o s t e v e r y m a m m a l i a n li n e a g e : t h e r e i s h a r d l y a g e n u s t h a t

d o e s n o t i n c l u d e l a r g e r a n d s m a l l e r s p e c i e s a n d t h e l a r g e r t h e t a x o n o m i c

u n i t we co n , s i d e r t h e g rea t e r t h e s i ze r an g e co v e red . I t t h e re fo re fo l l o ws t h a t ,

w t.h en co m p ar i n g fo rm s w h i ch a re n o t ex t r e m e l y c l o s e ly r e l a ted , s i ze b eco m es

u s e le s s a s a g u i d e t o r e l a t i o n s h ip s . An ex am p l e s h o u l d m ak e t h i s c lea r en o u g h .

Th e d en t i t i o n s o f t h e l i o n an d d o m es t i c ca t a r e v e ry s i m i l a r m o rp h o l o g i ca l l y ,

a l t h o u g h t h e d i f f e r en ce i n t h e s i ze o f t h e t e e t h i s co n s i d e rab l e . Th e t ee t h

o f t h e s p o t t e d h y a e n a (Crocuta crocuta ( ]~ rx l . ) ) r e s em b l e t h o s e o f t h e l i o n

i n s iz e , b u t d i f f e r c o n s i d e r a b l y i n m o r p h o l o g i c a l p a t t e r n . T h e s y s t e m a t i s t

w h o wo u l d s u g g es t t h a t t h e s e f ac t s in d i ca t e t h a t t h e l i o n is m e re c l o se l y

re l a t ed t o t h e h y aen a t h an t o t h e ca t wo u l d b e l au g h ed t o s co rn , b u t an

e x a c t l y c o m p a r a b l e a r g u m e n t h a s i n f a c t b e e n s e r i o u s l y a d v a n c e d i n t h e

case o f the ~ ig he r p r ima tes (AsHTON & ZUCI~EI~ANN, 1950 ) .

Th i s ,d i~ scus sio n h as l ed u s aw ay f ro m o u r m a i n p o i n t , t h e p o s s ib l e

p a e d o m o r p h o s i s o f t h e h u m a n d e n t i t i o n . I n s t u d y i n g t h i s p r o b l e m w e m u s t

co n s i d e r t h e r e l a t i o n s h i p s o f t h e p e rm an en t an d . d ec i d u o u s d en t i t i o n s . In

t h e c a s e o f t h e c h e e k te e t h, t h e t w o s e ts a r e d i f f e r e n t i a t e d u n d e r t h e i n f l u e n c e

o f t h e s a m e m M a r i s a ti o n f ie l d. H o w e v e r , u n l e s s th a t f i e ld e x t e n d s f o r w a r d s

pari passu

v C i th t h e e l o n g a t i o n o f t h e j aw a s t h e an i m a l g ro w s , i t i s t o b e

e x p e c t e d t h a t m i l k m o l a r s a n d p e r m a n e n t m o l a r s w i l l r e s e m b l e e a c h o t h e r

s in c e t h e y a r e a f f e c t e d b y t h e f u l l s t r e n g t h o f t h e f i e ld b u t t h a t t h e a n t e r i o r

p rem o l a r s w i l l d i f f e r i n b e i n g l e s s m o l a r i s ed . I f t h e re i . s an ev o l u t i o n a ry

t r en d t o wa l ~ d s m o re e f f i c i en t g r i n d i n g ch eek t ee t h t h i s w i l l i n v o l v e b o t h

e l a b o ra t io n o f t h e m M a r i s a t io n f i e l d a n d i ts e x t e n s i o n f o r w a r d s d u r i n g

o n t o g e n y , s o a s t o b r i n g n o t o n l y t h e m o l a r s , b u t t h e p r e m o l a r s t oo , u n d e r

i ts in f l u en ce . Th e r e s u l t w i l l b e t h e p ro ces s o f m o l a r i s a t i o n o f t h e p re -

remarks , show n m os t c le ar ly in the Per~sso dac ty la ( see B U T L E R , I 9 5 2 .

M i l k t e e t h a r e n o t j u v e n i l e s t a g e s o f p e r m a n e n t t e e t h a n d t h e r e s e m b l a n c e

b e t w e e n t h e t v~ o t h u s f i n a l l y a c h ie v e d is n o t a n e x a m p l e o f p a e d o m o r p h o s i s ,

b u t r a t h e r i ts ex ac t o p p o s i t e .

I f i t w e r e t r u e t h a t A u s t r a l o p i t h e c i n e p e r m a n e n t t e e t h r e s e m b l e t h o s e o f


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NATURAL SELECTION AND NEOTENY

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p o n g i d s , b u t t h e i r m i l k t e e t h t h o s e o f m a n , i t w o u l d b e a m o s t r e m a r k a b l e

s t a t e o f a f f a i r s , w i t h t h e m o l a r i s a t i o n f i e l d a l t e r i n g i t s ch a rac t e r i , s t i c s , n o t

m e r e l y q u a n t i t a t i v e l y , b u t q u a l i t a t i v e l y d u r i n g i t s o n t o g e n y . I t i s n o t v e r y

c l e a r w h y t h i s s h o u l d b e i n t e r p r e t e d a s s h o w i n g t h a t t h e h u m a n d e n t i t i o n

i s p aed o m o rp h i c : t h e s i m p l e s t way i n wh i ch s u ch a p ecu l i a r co n d i t i o n co u l , d

b e ex p l a i n ed w~ u l d b e t o s u g g e s t t h a t t h e Au s t r a l . o p it h ec i n e d en t i t i o n w as

e v o l v in g to w a r d s a p o n g i d t y p e f r o m a n o r i g i n a l l y m o r e h o m i n i d c o n d it i on ,

an d t h a t ch an g e , s wh i ch a f f ec t t h e m o l a r i s a t i o n f i e l d o n l y i n i t s ' l a t e r s t ag es

o f o n t o g e n y h a d s t a rt e d . F o r t u n a t e l y i t i s n o t n e c e s s a r y t o ,d ra w s u c h a

r e v o l u t i o n a r y c o n c l u si o n , f o r t h e f a c t s o f A u s t r a l o p i th e c i n e d e n t a l m o r -

p h o l o g y a re n o t a s s t a t ed b y SPUHLEP~ . Th e p o s i t i o n m ay b e s u m m ar i s ed a s

fo l l o w s : t h e d i f f e r en t i a t i o n f i e l d s o f t h e ch eek teei~ h o f Au s t r a l o p i t h ec i n es

a n d h o m i n i d s a r e v e r y , si m il ar b u t . d i f fe r c o n s i d e r a b l y f r o m t h e p o n g i d

p a t t e rn , p a r t i cu l a r l y a s a f f ec t i n g t h e s p ec i a l i s ed s ee t o r i a l f i r s t ' l o wer p rem o l a r

o f t h e l a t t e r , wh i ch ac t s a s a s h a rp en e r fo r t h e l a rg e u p p e r can i n e . In t h e

A u s t r a l o p i t h e c i n a e t h e m o l a r i s a t i o n f i e l d k e e p s p a c e w i t h t h e g r o w t h o f t h e

j a w , s o t h a t t h e p r e m o l a r s , d i f f e r e n t i a t e d u n d e r i t s i n f l u e n c e , a r e a l s o h i g h l y

m o l a r i s ed . In m an , h o wev e r , t h e an t e r i o r p re m o l a r s a r e l e s, s m o l a r i s ed , r e -

f l e c t in g a m o l a r i s a t io n f i e l d w h i c h d o e s n o t e x t e n d f o r w a r d s s o f a r d u r i n g

t h e t i m e a t wh i ch t h e p rem o l a r s a r e b e i n g J d if f er en ti a te . d. Th a t t h i s s h o u l d

b e r eg a rd ed a s a s eco n d a ry r ed u c t i o n , co n s eq u en t u p o n , d i m i n i s h ed i m -

p o r t a n c e o f t h e g r i n d i n g f u n c t i o n o f t h e c h e e k t e e t h i s s u g g e s t e d b y t h e

f o l l o w i n g f a c t s . I n Homo sapiens P1 i s h ig h ly var iab le , f r om b icu.sped to

a l m o s t u n i c u s p ed . H i g h v a r i a b i li t y is n o r m a l l y a s s o c i at e d w i t h t h e r e l a x e d

s e l e c t i o n w h i c h a c c o m p a n i e s d e c r e a s i n g f u n c t i o n a l i m p o

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