Motor I W3.02

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Sistema Nervioso Motor

Anlisis de los Reflejos49

INTRODUCCION:

El sistema nervioso motor cumple con la funcin esencial de traducir el pensamiento, las sensaciones y las emociones en movimiento. Los movimientos corporales son manifestacin de la actividad de la musculatura esqueltica y sta, a su vez, es la expresin de la actividad ms o menos compleja de la porcin motora del Sistema Nervioso Central (S.N.C.).

Una manera tentativa de clasificar los movimientos distingue dos tipos fundamentales: los movimientos reflejos y los "voluntarios". Nos ocuparemos fundamentalmente de los primeros.

Los movimientos reflejos son aquellos que se provocan cuando un estmulo adecuado incide sobre ciertos receptores sensoriales apropiados. Estos movimientos reflejos producto de la actividad muscular controlada de manera automtica, forman parte de una amplia categora de respuestas denominadas reflejas, que incluyen la actividad de la musculatura lisa y la glandular, puestas en marcha por la accin de estmulos sensoriales.

A estas secuencias estmulos sensoriales-respuestas efectoras, se les denomina en general reflejos. Los reflejos son pues, las respuestas elementales e inmediatas que el organismo da indeliberadamente a estmulos determinados. Es necesario hacer hincapi en que la excitacin producida por el estmulo debe "viajar" hasta el S.N.C. conducida por una va sensorial o aferente y de all reflejarse a travs de una va motora o eferente sobre un efector, para que podamos hablar de reflejo. En los reflejos se da una relacin de tipo causa y efecto entre el estmulo y la respuesta. Esta ltima debe considerarse estereotpica, obligatoria o determinstica y previsible. Cuando se aplica un estmulo y se provoca una respuesta, se hace aparente que la causa de la respuesta es la aplicacin del estmulo. Sin embargo, esta relacin de causalidad no es ni tan directa ni tan inmediata, sino que entre uno y otro evento ocurre la

activacin secuencial de una serie de estructuras anatmicas que en su conjunto reciben el nombre de arco reflejo. En lneas generales, un arco reflejo (FIG. 1) est constituido por los siguientes elementos: 1)Receptores sensoriales, que transforman la energa propia del estmulo en la energa del impulso nervioso. 2) Una Va de conduccin sensorial o aferente, que permite la transmisin de la excitacin desde la periferia hasta el S.N.C. 3) Un centro nervioso, ubicado en el S.N.C.. All la excitacin pasa a travs de por lo menos una sinapsis, y en l se realiza un proceso conocido como integracin. Mediante dicho proceso las distintas seales que llegan y que van a ejercer su efecto sobre las neuronas efectoras (motoneuronas en el caso de los msculos esquelticos), son combinadas, comparadas, elaboradas, etc. en forma tal, que las salidas a travs de los axones motores no son idnticas a las entradas ni tampoco una simple suma de ellas. 4) Una va motora o eferente, constituda por los axones de las neuronas efectoras, encargados de llevar la excitacin desde el centro nervioso hasta la periferia. 5) Los efectores, o elementos ejecutores de las respuestas, entre los cuales se incluyen: los msculos estriados, los msculos lisos y las glndulas.

La unidad anatmica del S.N.C. es la neurona, pero la unidad funcional es el arco reflejo. El elemento ms importante del arco reflejo est representado por el centro nervioso, sin el cual no es posible hablar de reflejo.

Siempre y cuando haya existido actividad en las sinapsis del centro nervioso se puede hablar de respuesta refleja, an cuando sta no sea ms que el registro elctrico a nivel de una raiz anterior o incluso a nivel de una motoneurona, provocado por la estimulacin de un nervio aferente o de una raiz dorsal.

De acuerdo a la forma de establecerse los reflejos en los organismos podemos distinguir dos grandes categoras. 1) los reflejos simples, innatos o incondicionados cuyas conexiones se establecen genticamente y no requieren de experiencia previa o aprendizaje para ser puestos en evidencia. Como ejemplos podramos citar la extensin de la pierna al golpear el tendn del cuadrceps a nivel de la rodilla, la contraccin de la pupila al hacer incidir sobre el ojo un rayo de luz y la secrecin salival cuando el alimento entra en contacto con la mucosa bucal. 2) La segunda categora corresponde a los llamados reflejos condicionados o pavlovianos, los cuales son producto de la experiencia y se forman al asociar en el tiempo un estmulo incondicionado capaz de provocar una respuesta, con un estmulo considerado neutro porque no la provoca. Al cabo de varias asociaciones el estmulo neutro se hace condicionado adquiriendo la propiedad de provocar la respuesta. Estos reflejos condicionados sern objeto de un captulo especial en el curso de fisiologa y no nos ocuparemos de ellos por ahora.

Tanto los reflejosincondicionados como los condicionados pueden comprender a su vez dos categoras de acuerdo a la naturaleza de los efectores. Si las respuestas son ejecutadas por la musculatura lisa o las glndulas se dice que los reflejos son vegetativos y guardan relacin directa con la economa del organismo. Se habla de reflejos somticos cuando las respuestas son ejecutadas por los msculos esquelticos.

En adelante nos ocuparemos de los reflejos incondicionados somticos, los cuales han sido hasta el momento los ms estudiados y guardan adems una relacin directa con la defensa del organismo, el tono muscular, la postura y el movimiento.

REFLEJOS INCONDICIONADOS (SIMPLES) SOMATICOS:Todos los centros nerviosos de esta categora de reflejos, se encuentran ubicados a nivel de los distintos segmentos de la mdula espinal y en los ncleos motores de los pares craneales en el tallo cerebral. Debido a esto se habla de un nivel segmentario de integracin a nivel espinal, y se dice de los reflejos somticos simples que son reflejos espinales. Como se ver ms adelante con mejores detalles, la mdula espinal desconectada de los centros nerviosos enceflicos es capaz por s sola de desplegar una actividad refleja, es decir, posee cierto grado de automatismo. Si se secciona totalmente la mdula espinal se obtiene una preparacin experimental conocida con el nombre de "ANIMAL ESPINAL". En esta preparacin se pierde en forma permanente la sensibilidad de los segmentos corporales inervados por el tejido nervioso ubicado por debajo de la lesin, as como tambin la actividad motora voluntaria de los mismos. Inmediatamente despus de la seccin y durante un lapso de tiempo variable, desaparece tambin la actividad refleja. A este perodo se le conoce con el nombre de "schock" espinal, y despus del mismo empieza a recuperarse el automatismo medular. Cuando ya ha ocurrido del todo la recuperacin, es posible poner de manifiesto en la preparacin la existencia de dos mecanismos reflejos principales. Uno de ellos consiste en la respuesta contrctil de un msculo al ser estirado y se denomina reflejo de estiramiento. El otro mecanismo consiste en la flexin o retirada de un miembro cuando a la piel del mismo se le aplica un estmulo nocivo o daino como un pinchazo, una quemadura, etc. En este caso hablamos de reflejo de flexin o de retirada.

En los organismos normales, con el sistema nervioso intacto, la mdula espinal no trabaja de manera independiente, sino que su actividad se encuentra dirigida, regulada y coordinada por algunos centros enceflicos superiores ubicados a nivel del tallo cerebral, cerebelo, mesencfalo, ganglios basales y corteza cerebral y de los cuales se hablar a su debido tiempo.

Antes de entrar a considerar el papel funcional desempeado por los reflejos espinales en la coordinacin de la postura y de la actividad motora fsica, haremos el anlisis de los mecanismos sinpticos de la actividad refleja espinal. La mayor parte de la informacin que ser expuesta a continuacin ha sido obtenida mediante la aplicacin de tcnicas y mtodos electrofisiolgicos. En este nivel de su formacin el estudiante debe estar ya familiarizado con los mecanismos bsicos de la funcin nerviosa, y debera manejar los conceptos relativos a la recepcin sensorial, transmisin en las fibras nerviosas y sinapsis y fisiologa muscular. En todo caso le sera muy til repasar conceptos tales como: inhibicin y excitacin, convergencia y divergencia, sumaciones espacial y temporal, facilitacin y oclusin, etc.

REFLEJOS ESPINALES Y TRANSMISION SINAPTICA

Toda excitacin nerviosa que llega a la mdula espinal desde la periferia, lo hace siguiendo el curso de las races posteriores o dorsales, las cuales son consideradas races aferentes o sensitivas. Las salidas desde la mdula espinal hacia los rganos efectores se realiza a travs de las races ventrales, eferentes o motoras. En el caso particular de la actividad refleja que estamos analizando, la informacin que llega por algunas de las fibras que forman parte de las races dorsales, se proyecta directa o indirectamente sobre las motoneuronas del asta anterior de la mdula cuyos axones constituyen las races ventrales.

En su libro sobre histologa del sistema nervioso, Cajal describa ya desde principios de siglo, la existencia de dos mecanismos reflejos desde el punto de vista anatmico (FIG. 2). En uno de ellos denominado mecanismo reflejo circunscrito, los axones aferentes se conectan directamente con las motoneuronas y slo existe una sinapsis entre la entrada y la salida , motivo por el cual se le denomina tambin monosinptico. En el otro, denominado mecanismo difuso, entre las fibras aferentes y las motoneuronas se interpone por lo menos una neurona que las interconecta. Debido a esto la excitacin debe atravesar dos o ms sinapsis antes de salir por las races ventrales y al mecanismo se le conoce tambin como polisinptico.

Dentro del asta anterior de la mdula se encuentran las motoneuronas. Las que inervan a un msculo en particular constituyen un "pool de motoneuronas". Se pueden distinguir topogrficamente dos grupos de "pools" motoneuronales (FIG. 3). Uno localizado en la parte media del asta ventral, y otro mayor ubicado lateralmente. Los "pools" de motoneuronas que se proyectan a los msculos proximales estn localizados medialmente y los de los msculos distales se ubican dorsolateralmente. En la zona interme-

dia existen interneuronas que se proyectan sobre las motoneuronas del asta ventral. Las de la parte lateral lo hacen hacia las motoneuronas dorsolaterales ipsilaterales. Las regiones mediales de la zona intermedia se proyectan bilateralmente a los grupos de motoneuronas mediales que inervan a los msculos axiales. Algunas interneuronas dan origen a axones que cursan hacia arriba y hacia abajo en la mdula espinal, terminando en regiones homlogas de segmentos medulares ms o menos alejados. Dichas neuronas se llaman propio-espinales y algunas de ellas poseen axones cortos que se extienden 2 o 5 segmentos por abajo o por arriba; otras pueden extenderse incluso la longitud total de la mdula.

DESCARGAS REFLEJAS EN PREPARACIONES ESPINALES:

Estos mecanismos reflejos descritos por Cajal desde el punto de vista anatmico, pueden tambin ser puestos en evidencia desde el punto de vista funcional. En la FIG. 4 se ilustra un experimento en el cual se coloca un electrodo estimulador (E) en una porcin de la raiz dorsal (RP) cercana a la mdula espinal, y uno registrador (R) unido a la porcin proximal de la raiz ventral (RA) del mismo segmento medular para registrar la descarga refleja emergente. Los registros obtenidos en R al estimular en E con estmulos de intensidad creciente, se representan en los trazos que van de A hasta I . Al aumentar progresivamente la intensidad, aumenta tam-

bin el nmero de fibras excitadas a nivel de la raiz dorsal hasta alcanzar un nivel mximo de intensidad en I, mediante el cual se logra excitar la totalidad de las fibras de la Raiz, es decir, el 100%. Como pasaremos a explicar de inmediato, al aumentar el nmero de fibras aferentes excitadas aumenta tambin la magnitud de la respuesta refleja. En sntesis, los trazos de A hasta I representan los registros elctricos de la actividad refleja obtenidos en R al estimular en E y los nmeros a la derecha de cada trazo corresponden al porcentaje de fibras excitadas en la raiz dorsal. Si se aplican estmulos muy pequeos como en A y B, no se produce ninguna descarga refleja, pero al llevar la intensidad hasta el nivel de C se registra una pequea descarga en la raiz ventral que se inicia unos tres mseg. despus de la estimulacin. Al aumentar la intensidad se hace evidente que la descarga refleja posee dos componentes. Uno de ellos es el primero en aparecer y se le denomina por ello descarga temprana. Corresponde a la onda "a" del trazado obtenido en E. Esta onda se insina ya en C, aumenta su amplitud tanto en D como en E y permanece luego con una amplitud mxima constante aunque se aumente la intensidad del estmulo. A esta descarga se le ha llamado tambin descarga sincrnica porque se piensa que es producto de la activacin al unsono de un grupo de motoneuronas por estmulos que arriban al mismo tiempo. El segundo componente aparece despus del primero y por eso se ha llamado descarga tarda. En el trazado E corresponde al grupo de ondas rotulado b. Al aumentar la intensidad del estmulo aumenta tambin la magnitud de este componente reflejo, alcanzando su mximo slo cuando se ha estimulado la totalidad de las fibras de la raiz dorsal. Como puede verse en los trazados, el complejo tardo est compuesto por varias ondas de distintos tamaos y con cierta dispersin temporal, es decir, aparecen unas primero y otras despus, por cuyo motivo se le ha denominado tambn descarga asincrnica.

Una hiptesis que surge de estos hechos experimentales es que la onda sincrnica temprana representa la descarga de motoneuronas activadas reflejamente a travs de arcos monosinpticos espinales, mientras que las ondas asincrnicas tardas resultan del disparo de motoneuronas a travs de canales multisinpticos con los consiguientes retardos sinpticos. Parte de la discrepancia en la latencia entre las descargas temprana y tarda, puede ser atribuda a una diferencia de dimetro de las fibras aferentes que las inducen, siendo provocada la temprana por fibras ms gruesas. Esto puede deducirse debido al hecho de que el tamao de dicha descarga crece rpidamente en un rango de intensidades de estimulacin adecuado slo para las fibras nerviosas de bajo umbral y alta velocidad de conduccin, caractersticas propias de las fibras gruesas y mielnicas.

Por otro lado el crecimiento de la descarga tarda ocurre a intensidades de estmulo ms altas. Es bien sabido que mientras menor el dimetro de las fibras mayor su umbral de excitacin, y mayor la intensidad de corriente requerida para estimularlas. Se piensa por eso que la descarga tarda se produce en gran parte como consecuencia de la activacin de fibras aferentes ms delgadas. De todas maneras, las diferencias en los tiempos de conduccin aferente pueden ser minimizados al reducir las distancias, lo cual se logra colocando los electrodos lo ms cerca posible de la mdula. Al hacerlo as las diferencias temporales entre las descargas temprana y tarda an persisten, por lo cual, la hiptesis inicial de que la descarga tarda es producto de la excitacin de cadenas neuronales ms complejas que aquellas que median la temprana, permanece factible.

RETARDO SINAPTICO:

Para probar que la descarga sincrnica temprana es monosinptica, debe medirse la duracin de un retardo sinptico, es decir, el tiempo necesario para que la excitacin en un terminal presinptico pueda activar la membrana postsinptica. En la figura 5 se ilustra un experimento de Renshaw diseado para tal fin. Los electrodos R registran en la raiz ventral las descargas de motoneuronas, inducidas por estimulacin con electrodos colocados en la sustancia gris intermedia de la mdula espinal. Esta regin contiene slo elementos presinpticos para las motoneuronas. El experimento consiste en dar choques de intensidad mayor cada vez y registrar en los trazos de a hasta f la actividad reflejada. Con choques suaves no se obtiene respuesta (trazo a). Estmulos ligeramente mayores (a y b), evocan despus de un milisegundo la respuesta llamada S. Despus de estimulacin ms fuerte aparece una descarga adicional y ms temprana y rotulada m en la figura. A medida que m aumenta en tamao al aumentar las intensidades de estmulo, la descarga S se hace correspondientemente ms pequea.

La interpretacin de este experimento es la siguiente. Los estmulos muy suaves excitan un rea muy pequea alrrededor de la punta del electrodo y esta rea contiene solamente elementos presinpticos, los cuales despus de activados, activan a su vez sinpticamente a las motoneuronas, dando origen a la descarga S. La latencia, es decir, el tiempo que media entre la aplicacin del estmulo y la obtencin de la respuesta en R, incluye para esta onda S el tiempo de conduccin presinptico, un retardo sinptico y el tiempo de conduccin desde el cuerpo de la motoneurona hasta la raiz ventral. Con choques ms fuertes, una cantidad suficiente de corriente alcanza el asta anterior medular y excita directamente algunas motoneuronas dando lugar a la descarga m ms temprana. Debido a que la excitacin directa hace que las motoneuronas se hagan refractarias, es decir, que no respondan a estmulos durante un lapso muy breve de tiempo, al llegar la excitacin conducida sinpticamente las motoneuronas se hallan inexcitables y por eso, a medida que aumenta la descarga m la S va disminuyendo en amplitud. La latencia de la descarga m es debida al tiempo de conduccin entre el cuerpo de la motoneurona y el sitio de registro en la raiz ventral. La diferencia entre la latencia de la descarga S y la de la m puede considerarse como el tiempo correspondiente al retardo sinptico ya que la distancia es corta y el tiempo de conduccin presinptico es probablemente muy pequeo y despreciable. En varios de estos experimentos el intervalo m-s vari entre 0,7 y 0,9 mseg. En condiciones de facilitacin de la va el intervalo estuvo entre 0,5 y 0,7 mseg. As pues, el tiempo necesario para que la excitacin atraviese una sinpsis espinal est entre 0,5 y 0,9 mseg. Conocido el valor del retardo sinptico, podemos comprobar la hiptesis de que la descarga temprana es monosinptica. En el trazado b de la figura 6 se muestra el registro obtenido a nivel de la raiz ventral al estimular la raiz dorsal en Ea. Esta descarga comienza 1,05 mseg. despus del estmulo. Este lapso corresponde a la suma de tres tiempos de conduccin: 1) el tiempo de conduccin aferente, desde el sitio de la estimulacin (Ea) hasta la entrada de la raiz en la mdula (Ra).; 2) el retardo central, que corresponde al tiempo necesario para que la excitacin atraviese la mdula y llegue hasta las motoneuronas; y (3) el tiempo de conduccin eferente o tiempo transcurrido entre el inicio de la excitacin de las motoneuronas y la llegada de dicha excitacin al electrodo de registro en la raiz ventral (Re). El trazado superior de la figura 6 (a) muestra el registro a nivel de la entrada de la raiz dorsal a la mdula y corresponde al tiempo de conduccin aferente (0,30 mseg). En el trazado (c) se muestra la descarga de la raiz ventral provocada por un choque aplicado

con un electrodo colocado en la sustancia gris central (Ec). Como en el experimento anterior de la Figura 5, ya sabemos que la primera onda corresponde a la excitacin directa de las motoneuronas y la latencia entre la aplicacin del estmulo y la aparicin de esta onda marca el tiempo de conduccin eferente, el cual fu de 0,1 mseg.

Si al tiempo de latencia total de 1,05 mseg. le restamos el tiempo de conduccin aferente (0,30 mseg.) y el de conduccin eferente (0,1 mseg.) obtenemos el retardo central (0,65 mseg.). Este retardo central de 0,65 mseg. es muy corto para corresponder a la suma de dos retardos sinpticos, el valor de cada uno de los cuales puede variar entre 0,5 y 0,9 mseg. Por tanto se concluye que la descarga sincrnica temprana es monosinptica.

VIA AFERENTE DE LAS DESCARGAS REFLEJAS:Si volvemos de nuevo a la figura 4 observamos que al estimular la raiz dorsal, an con choques muy suaves que slo exciten fibras gruesas, se producen pequeas descargas tanto tempranas como tardas. Esto nos indica que las fibras ms gruesas pueden ser mediadoras de descargas reflejas tanto mono como polisinapticas. Sin embargo, notamos que la descarga monosinptica es mxima cuando slo se ha estimulado el 41% del total de fibras aferentes. El 59% restante constitudo por las fibras ms delgadas, no contribuye nada al crecimiento de la descarga monosinptica, pero s al de la descarga tarda o polisinptica. Esta secuencia sugiere que la descarga refleja monosinptica es alimentada exclusivamente por fibras gruesas, mientras que la tarda es mediada por fibras gruesas y la totalidad de las ms delgadas.

Las fibras mielinizadas aferentes de un nervio muscular se pueden agrupar en tres categoras de acuerdo al dimetro: Grupo I (12 --> 20 ); Grupo II (6 --> 12 ); Grupo III (1--> 6 ). Las fibras aferentes mielinizadas de los nervios cutneos se clasifican en dos categoras: (6--> 17 ) y (1--> 6 ). Tanto los nervios musculares como los cutneos contienen adems gran cantidad de fibras amielnicas (Grupo C cutneo y IV muscular).La diferencia ms importante es la escasa cantidad de fibras gruesas () en los nervios cutneos. Hecho este ltimo que unido al conocimiento de que slo las fibras mielnicas ms gruesas establecen conexiones monosinpticas, sugiere que los reflejos monosinpticos se originan en los nervios musculares. En la Fig. 7 se ilustra un experimento que demuestra que esto es as. Los registros corresponden a la raiz ventral del primer segmento sacro. En A se aplic el estmulo al cabo central del nervio gastrocnemio (nervio muscular), y en B al cabo central de un nervio cutneo como el sural. La respuesta refleja al estmulo del gastrocnemio es casi enteramente monosinptica, mientras que la estimulacin del sural es totalmente polisinptica. A partir de varios experimentos de este tipo se puede generalizar que las descargas reflejas monosinpticas se producen por estimulacin selectiva de las fibras tipo I de cualquier nervio muscular. Al aumentar la intensidad del estmulo y activarse las fibras del grupo II se producen descargas polisinpticas que aumentan progresivamente si se contina aumentando la intensidad del estmulo, debido al reclutamiento de las fibras tipo III y IV. Cualquier magnitud de estmulo aplicado a un nervio cutneo slo provoca descargas tardas o polisinpticas.

DISTRIBUCION DE LAS DESCARGAS REFLEJAS:

Para detectar a qu msculos se dirigen las descargas reflejas, es necesario hacer registros no ya en la raiz ventral de la mdula, sino en los distintos nervios musculares. Cuando se estimula en un nervio muscular y se registra en otros nervios musculares distintos, la descarga refleja monosinptica tan evidente en la raiz ventral no puede ser detectada, lo cual sugiere que dicha descarga podra estar cursando por el mismo nervio muscular que est siendo estimulado. La figura 8 ilustra un experimento que demuestra esta suposicin. All se ve que tanto el electrodo estimulador E como el de registro R, estn colocados sobre el nervio tibial, y todas las conexiones del nervio con la mdula estn intactas. La estimulacin del componente I provoca inicialmente un potencial de accin compuesto denominado S en A, y ste se debe a la conduccin antidrmica de la excitacin ya que las fibras conducen en ambas direcciones. La excitacin que se dirige hacia la mdula es luego reflejada a travs del mismo nervio y se registra como la onda R de la FIG.8A. El origen reflejo de esta descarga se demuestra en la FIG.8B al suprimirla despus de la seccin de la raiz dorsal. Se puede entonces concluir que la descarga refleja monosinptica retorna al mismo nervio muscular estimulado.

La distribucin perifrica de la descarga refleja multisinptica es mucho ms difusa. As, al estimular los grupos II, III y IV de los nervios musculares y y C de los cutneos, se pueden registrar descargas reflejas en fibras motoras que suplen distintos msculos. Sin embargo, un examen sistemtico revela que en la extremidad ipsilateral, las descargas multisinpticas se distribuyen casi exclusivamente a los msculos flexores.

REGULACION REFLEJA DEL TONO MUSCULAR, EL MOVIMIENTO Y LA POSTURA.ANALISIS DE LOS REFLEJOS ESPINALES:

Hemos visto hasta el momento, cmo a nivel de la mdula espinal existen en lneas generales dos mecanismos reflejos, desde el punto de vista del nmero de conexiones sinpticas interpuestas entre la va aferente y la eferente. Los procedimientos experimentales utilizados para el estudio de funciones sinpticas reflejas no nos permiten, sin embargo, el estudio completo de los arcos reflejos existentes en los animales intactos, as como tampoco nos permiten sacar conclusiones sobre las funciones de los mismos.

La mayor parte del conocimiento sobre los reflejos espinales ha sido obtenido a partir de dos tipos de preparaciones experimentales: el animal espinal y la preparacin decerebrada. En la preparacin espinal es posible poner de manifiesto, como veremos, la existencia de dos tipos de reflejos, los de "flexin" y los de estiramiento.

A-REFLEJOS DE FLEXION:

Estos reflejos se producen cuando un estmulo nocivo como un pinchazo, una quemadura, un choque elctrico, etc. es aplicado a la piel o a estructuras ms profndas. La respuesta refleja consiste en la contraccin de los msculos flexores del miembro que est siendo estimulado (ipsilateral). Si se trata de un miembro posterior se produce entonces la flexin del tobillo, la rodilla y la cadera en tal forma que el miembro es retirado del estmulo daino. La palpacin de los msculos muestra que la contraccin de los msculos flexores se acompaa de la relajacin de los extensores. Este fenmeno es explicado por un principio de organizacin descrito por Sherrington como "principio de inervacin recproca" (FIG. 9).

Este principio ("inervacin recproca") puede ser enunciado as: Cuando las motoneuronas que inervan un msculo dado son excitadas reflejamente por una salva aferente de impulsos, las

motoneuronas de msculos antagonistas son inhibidas por esa misma salva. El resultado de esta accin refleja es que la retirada del miembro no es impedida por la contraccin simultnea de los msculos extensores antagonistas. Debido a la naturaleza nociva de los estmulos que provocan el reflejo, Sherrington lo denomin nociceptivo, considerndolo de naturaleza defensiva.

En el miembro opuesto (contralateral) al que est siendo estimulado, ocurre un patrn opuesto de contraccin refleja con activacin de los msculos extensores y relajacin de los flexores. A este componente se le conoce con el nombre de reflejo de extensin cruzada, es una parte del reflejo nociceptivo, y se produce por que las fibras aferentes del reflejo de flexin envan al lado opuesto de la mdula conexiones recprocas opuestas a aquellas que se establecen en el lado ipsilateral. A esta organizacin se le conoce con el nombre de doble inervacin recproca. El reflejo de extensin cruzada soporta el peso del cuerpo cuando el miembro ipsilateral es flexionado.

Algunas caractersticas del reflejo de flexin son su amplio campo receptivo y su amplia esfera de accin sobre los msculos. La estimulacin nociva de cualquier rea de la porcin distal del miembro provoca la contraccin refleja de los msculos flexores de todas las articulaciones del miembro. Sin embargo, el patrn de contraccin no es estereotipado ya que la fuerza relativa de la contraccin de los msculos vara con el sitio de estimulacin. En la figura 10 se ilustran las tensiones relativas de un msculo flexor de

la cadera, otro de la rodilla y otro del tobillo, generadas por la estimulacin independiente de tres nervios cutneos. Se puede ver que cada uno de los tres nervios dispara las motoneuronas de cada msculo, pero en combinaciones cuantitativamente diferentes. As, el msculo de la cadera responde al mximo al estimular el nervio safeno interno, el de la rodilla con la estimulacin del nervio peroneo y el del tobillo con el tibial. Esto indica que la contraccin de los msculos y la posicin final del miembro varan, dependiendo del sitio de la estimulacin daina. A esto se le conoce con el nombre de signo local.

Algunos hechos del reflejo de flexin se parecen a los de las descargas tardas analizadas anteriormente: 1) el amplio campo receptivo que incluye estructuras profundas y superficie cutnea del miembro, se relaciona mucho con la distribucin difusa de las fibras aferentes que alimentan los arcos polisinpticos. 2) La canalizacin de la descarga refleja a los flexores ipsilaterales con inhibicin de los extensores es tpica de los arcos polisinpticos, lo mismo que la distribucin difusa de la descarga eferente con efectos recprocos en todas las articulaciones del miembro. 3) El reflejo presenta post-descarga la cual es de esperarse en sistemas multisinpticos en donde la recirculacin de impulsos a travs de circuitos de interneuronas, permite el bombardeo sostenido de las motoneuronas despus de que ha cesado la salva aferente. 4) La naturaleza nociva o daina del estmulo adecuado concuerda con la evidencia que indica que muchas de las fibras amielnicas y algunas de las mielnicas pequeas alimentan a las terminaciones nerviosas libres, las cuales son sensibles a los estmulos nocivos o dolorosos. As pues, queda poca duda de que los reflejos de flexin utilizan arcos polisinpticos cuyos brazos aferentes estn constituidos, en parte, por fibras de los grupos II y IV musculares y cutneas y c. El esquema de la derecha en la figura 9 corresponde al de los reflejos de flexin.

Reflejos a partir de aferentes cutneos alfa y musculares tipo II.La excitacin de las fibras induce un reflejo de flexin ipsilateral, pero a diferencia de las fibras de los grupos II y IV musculares y cutneos, las conexiones sinpticas contralaterales estn diseadas en forma tal que se facilitan las motoneuronas de los msculos flexores y se pueden inhibir las de los extensores. De modo que las fibras median un reflejo de flexin bilateral de significacin an desconocida.

Las aferencias musculares del grupo II median un reflejo flexor ipsilateral de naturaleza polisinptica, y poseen conexiones cruzadas complejas que varan con el msculo de origen.

B- REFLEJOS DE ESTIRAMIENTO.

Como lo indica su nombre, son aquellos reflejos que se producen cuando un msculo es estirado. Dicho estiramiento puede provocar tres tipos de reflejos, a saber: la contraccin del msculo que est siendo estirado o reflejo miottico, la contraccin de msculos flexores puesta en marcha por las fibras aferentes tipo II y la relajacin del msculo que est siendo estirado o sometido a tensin excesiva.1.- Reflejo miottico o de estiramiento.

a.- Reflejo miottico fsico (Saltos Tendinosos)

El estmulo adecuado que lo provoca es el estiramiento del msculo. Si el estiramiento es realizado rpidamente y es de corta duracin, como por ejemplo un golpe al tendn de un msculo o a la masa muscular, la respuesta refleja es abrupta, ocurre con la ms mnima latencia posible y semeja una sacudida muscular. Este tipo de reflejos es comnmente explorado en clnica y se les conoce con el nombre de reflejos osteo-tendinosos o profundos. Pueden ser puestos en evidencia en cualquier msculo de la economa, pero se exploran con ms frecuencia en los msculos extensores de la rodilla (reflejo patelar), del tobillo (aquiliano), en los pectorales, en el bceps braquial, en los maseteros, etc.

Como ya se dijo, el reflejo presenta una latencia muy corta y adems carece de post-descarga. Sherrington demostr que el fenmeno era de naturaleza refleja por dos hechos: 1) se abola al seccionar las races dorsales o ventrales y 2) poda ser inhibido centralmente como puede verse en la figura 11, en donde se muestran dos registros miogrficos del cuadrceps. Las ondas o deflexiones ms grandes hacia arriba representan las contracciones

del msculo y las ms pequeas y agudas, los golpes aplicados al tendn con una frecuencia de tres por segundo. En la base de cada registro cursan dos lneas paralelas, la inferior de las cuales presenta un pequeo descenso de nivel que marca el momento en el cual se aplic un choque elctrico nico a un tronco nervioso aferente cutneo ipsilateral y se observa cmo durante un segundo los golpes al tendn no provocan la respuesta contrctil, lo que indica que el reflejo est sometido a inhibicin. La corta latencia y la ausencia de post-descarga sugieren que los reflejos "tendinosos" son mediados por fibras aferentes de alta velocidad de conduccin y que establecen conexiones monosinpticas. Otras semejanzas con las descargas reflejas monosinpticas inducidas por estimulacin elctrica de las fibras aferentes del grupo I son: a) Ambas se reflejan slo al msculo o fraccin del mismo en el cual se origin la actividad aferente, b) Ambos reflejos, cuando son iniciados en los msculos extensores, son inhibidos por estimulacin de troncos aferentes cutneos c) Ambos son inhibidos por salvas aferentes en las fibras del grupo I que viajan con nervios que suplen msculos antagonistas directos. Nervios provenientes de msculos en otras articulaciones no producen ese efecto. El salto tendinoso del cuadrceps puede ser inhibido tambin, por ejemplo, por el estiramiento de uno de sus antagonistas.

Algunos experimentos de Lloyd aportan evidencias conclusivas acerca de la identidad de las descargas reflejas tempranas o monosinpticas y los reflejos osteo-tendinosos. En la parte superior de la figura 12 se han dejado intactos un msculo y sus conexiones aferentes con la mdula espinal. Al aplicar estiramientos cortos al msculo con la ayuda de un solenoide, se registra en la raiz ventral (R) una descarga refleja que se inicia a los 3,5 mseg. En la figura del medio se registra en R el tiempo de conduccin aferente que fu de 2,1 mseg., lo cual implica que el retardo central fu de 1,4 mseg. y coincide con el retardo central obtenido en la figura inferior al estimular fibras del grupo I en la raiz dorsal (E) y registrar en la ventral (R). La medicin de la velocidad de

conduccin de las salvas aferentes provocadas por el estiramiento muscular, da cifras de alrededor de 116 m/seg. que corresponden a las fibras mielnicas ms gruesas.

As pus, queda poca duda de que los reflejos osteo-tendinosos o miotticos son mediados por fibras mielnicas gruesas que establecen conexiones monosinpticas con las motoneuronas que inervan a los msculos que estn siendo estirados.

b.- Reflejo miottico tnico (sostenido)

En los saltos tendinosos los receptores sensibles al estiramiento son estimulados sincrnicamente y como las fibras aferentes que conducen la excitacin hasta la mdula son fibras gruesas de alta velocidad de conduccin, los impulsos llegan hasta las motoneuronas en forma de salvas bastantes sincrnicas y las motoneuronas son excitadas con muy escasa dispersin temporal, es decir, al unsono. Esto hace que las descargas en los nervios motores sean tambin sincrnicas y que los msculos respondan con contracciones musculares de magnitud variable, dependiendo de la intensidad del estmulo, pero de corta duracin. Aparte de la utilidad que en la clnica pueda tener una forma tal de provocar dichos reflejos, la utilidad para el organismo no es evidente, ya que slo en muy raras ocasiones los msculos son estirados rpida y brevemente. La accin de la gravedad es la que usualmente le impone a los msculos estiramientos en condiciones naturales. Durante la estacin de pie, por ejemplo, el msculo cuadrceps es sometido a estiramiento porque las rodillas tienden a doblarse al ser requerido el cuerpo, por accin de la gravedad, a ocupar la posicin horizontal. En este caso son estimulados muchos receptores de estiramiento, los cuales disparan en forma repetitiva y envan impulsos de frecuencias variables hacia la mdula. Las motoneuronas a su vez reciben un bombardeo prolongado y asincrnico y descargan impulsos con la correspondiente asincrona. El resultado es una contraccin suave y sostenida que permite el mantenimiento de la posicin de pie, en contra de la accin de la gravedad. As pus, el reflejo de estiramiento adquiere a nuestros ojos la importancia de un mecanismo til para el mantenimiento de la posicin erecta o de pie.

El papel del reflejo de estiramiento en la postura fu apreciado inicialmente por Sherrington, en observaciones realizadas en animales con el eje neural seccionado a nivel interpeduncular. Este tipo de preparacin se denomina "decerebrada" y en ella los miembros adoptan una postura de extensin rgida, con la cabeza y la cola exageradamente erectas y las mandbulas fuertemente apretadas. El animal es incapaz de realizar movimientos voluntarios, pero al ser colocado sobre sus patas permanece parado en posicin rgida e inmvil, lo cual constituye una exageracin de la postura de pie. Sherrington sospech que esa rigidez se deba a una exageracin de algn mecanismo reflejo espinal que normalmente permite la estacin de pie. La hiperactividad del mecanismo se debe, como se ver ms adelante, a la interrupcin de ciertas vas descendentes que ejercen una influencia inhibitoria sobre l.

Al practicar la seccin de las races dorsales correspondientes a un miembro rgido, la rigidez desapareca, y con ello qued demostrado su origen en un reflejo espinal. Quedaba por descubrir el origen de la informacin aferente que no poda ser cutneo, puesto que la seccin de todos los nervios que inervaban la piel no la suprima, as como tampoco la supresin de la piel del miembro. Al seccionar los tendones de los msculos que controlan los movimientos de una articulacin y flexionar manualmente la misma, dichos msculos no se contraan, lo cual exclua a las articulaciones como probable origen aferente del reflejo. Sin embargo, al estirar alguno de los msculos separados de las inserciones de uno de sus extremos, se contraa y ofreca resistencia palpable al estiramiento. Por exclusin Sherrington concluy que los receptores se encontraban en el msculo mismo y que el estmulo adecuado era el estiramiento. Debido a que el estmulo, o sea el estiramiento, era generado por el cuerpo mismo llam a estos receptores propioceptores.

Sherrington hizo un estudio cuantitativo del reflejo de estiramiento mediante el dispositivo mostrado en la figura 13, que consista en una mesa sobre la cual se colocaba al animal y cuya plataforma poda ser bajada distancias medidas, a distintas velocidades, aplicando as estiramientos a msculos del miembro previamente fijado a la mesa. Uno de los extremos del msculo permaneca insertado al hueso del miembro y el otro era conectado a un migrafo mediante el cual se podan hacer registros de la tensin muscular desarrollada al descender la plataforma de la mesa. En la figura 14 se aprecia el registro de un experimento. El eje de las ordenadas representa la tensin desarrollada en Kgs y el de las abscisas el tiempo durante el cual se realiz el experimento. La escala pequea dentro del plano y marcada de 2 a 8 en orden descendente representa la distancia en mm. descendida por la tabla desde la posicin 0 o neutral. La curva punteada 't' corresponde al descenso gradual de la plataforma desde 0 hasta 8 mm., y su mantenimiento en esa posicin el resto del tiempo. La curva M representa el registro de la tensin desarrollada en el msculo con su inervacin intacta, y la curva P registra tambin la tensin, pero esta vez despus de denervado el msculo. Se observa que en la posicin 0, es decir, sin estiramiento, la tensin desarrollada por el msculo en ambas circunstancias (con y sin inervacin) es tambin 0. Al empezar a descender la tabla y a estirar al msculo, la tensin desarrollada en el msculo inervado sube rpida y gradualmente hasta alcanzar unos 3,5 Kgs. para un estiramiento correspondiente de 8 mm.; despus de un corto tiempo de estar aplicando el

estiramiento en forma sostenida, la tensin desciende hasta unos 3,0 Kgs y se mantiene en un nivel estable (plateau). Parte de esta tensin desarrollada se debe a las propiedades elsticas del msculo. Todo cuerpo elstico como un resorte , una banda de goma etc. opone resistencia a su deformacin y desarrolla tensin elstica mediante la cual tiende a recuperar su forma y tamao originales. El msculo posee en su estructura elementos que gozan de esta propiedad de naturaleza pasiva. La magnitud de esta tensin elstica se puede poner de manifiesto repitiendo el experimento anterior con un msculo denervado. En la misma figura 14 se ve el resultado en la curva P, la cual representa la tensin elstica del msculo y alcanza alrededor de 1,2 Kgs. La diferencia entre las curvas M y P (3,0 - 1,2) representa la tensin refleja propiamente dicha, desarrollada por el msculo como respuesta al estiramiento (1,8 Kgs). Utilizando el mismo dispositivo experimental, Sherrington demostr que los reflejos de estiramiento podan ser sometidos a inhibicin por medio de la informacin sensorial proveniente de por lo menos 2 fuentes distintas. En la figura 15 si observamos la curva M notamos que al aplicar un estiramiento de 7 mm a un msculo extensor, si al mismo tiempo se estimula un nervio cutneo ipsilateral, la tensin desarrollada no sobrepasa el nivel de la curva P (el tiempo de estimulacin estara representado en la figura por las lneas horizontales sobre las cuales est escrito estim.). Al cesar la estimulacin la curva M asciende debido a que al cesar la inhibicin se desarrolla la tensin refleja.

La figura 16 muestra como la curva M de tensin refleja, desarrollada por el estiramiento del msculo cuadrceps, desciende al nivel de la curva de tensin elstica P, al estirar un msculo antagonista directo como el bceps femoral (el momento de inicio del estiramiento est marcado en la figura por la flecha debajo de la curva P). As pus, mediante estos experimentos Sherrington prob la existencia de un mecanismo reflejo para la postura y el tono muscular.

El tono es esa contraccin suave y sostenida que presentan los msculos esquelticos y que sirve de base o de punto de partida para los movimientos. Tambin se define el tono como la resistencia de los msculos al estiramiento pasivo. Esta resistencia puede ser muy baja en cuyo caso hablamos de hipotona muscular. Tambin puede ser muy elevada encontrndose una gran resistencia a la flexin pasiva de los miembros, en cuyo caso decimos que existe una hipertona. Ejemplos de hipertona seran la rigidez de decerebracin, de la cual ya hablamos algo, y la espasticidad que se observa clnicamente cuando se ha producido una hemipleja por hemorragia a nivel de la cpsula interna. La hipertona se manifiesta mucho mejor, por no decir casi exclusivamente, en aquellos msculos que se oponen a la accin de la gravedad, los cuales son denominados extensores fisiolgicos y no coinciden necesariamente con los extensores anatmicos. En el hombre y en el mono espsticos la flexin de los miembros posteriores encuentra bastante resistencia. En cambio en los miembros superiores la hipertona se manifiesta en los msculos flexores que son los que contrarrestan la gravedad. En los cuadrpedos la rigidez de decerebracin ocurre en los extensores de los cuatro miembros, en los de la nuca, y en los elevadores de la mandbula. Los msculos flexores presentan buena respuesta a estiramientos bruscos como los que provocan los saltos tendinosos, pero no dan contracciones sostenidas ante la aplicacin de estiramientos prolongados.

2-reflejos de flexin inducidos por estiramiento muscular

Eccles y Lundberg, de la escuela de Sherrington, obtuvieron registros intracelulares de diferentes neuronas motoras espinales y encontraron que los estmulos elctricos aplicados a las fibras del grupo II en una variedad de nervios musculares, excitaban motoneuronas destinadas a msculos flexores fisiolgicos e inhiban las de los extensores. Las latencias de esas respuestas fueron indicativas de la naturaleza polisinptica de las conexiones. Esas respuestas aparecen especialmente en las preparaciones espinales, pero son sugestivas de que las fibras sensoriales musculares tipo II juegan un papel en los reflejos de flexin.3-Reflejos inhibidores de la contraccin del msculo que est siendo estirado

a- Reflejo de la navaja o reaccin de alargamiento.Este fenmeno es mucho ms evidente en las preparaciones decerebradas. Cuando se intenta doblar un miembro rgido al principio se encuentra una resistencia que se hace mayor a medida que progresa la flexin y que se debe a una hiperactividad del reflejo miottico o de estiramiento de los msculos extensores. Si se forza an ms la flexin se llega a un punto de la misma en el cual la resistencia cesa bruscamente y el miembro cede completamente a la flexin, es decir, se produce la relajacin sbita de los msculos previamente contrados que se oponan a la flexin pasiva. Debido a que el fenmeno permite que el msculo se alargue libremente se le ha denominado tambin reaccin de alargamiento. Este fenmeno tambin es posible observarlo en un miembro espstico de un paciente hemipljico. En ambas circunstancias pareciera que el estiramiento excesivo del msculo pone en juego nuevas influencias que anulan temporalmente el reflejo de estiramiento miottico y permiten el alargamiento del msculo con poca o ninguna resistencia tnica.

El estiramiento fuerte de un msculo tambin suprime o disminuye la contraccin refleja de ese msculo puesta en marcha por otras vas. Por ejemplo, un msculo extensor se puede contraer por la estimulacin de un nervio aferente cutneo contralateral (reflejo de extensin cruzada), pero dicha contraccin desaparece si se estira fuertemente el msculo. Sherrington demostr que este fenmeno es reflejo y depende del estiramiento del msculo. Cuando se produce la reaccin de alargamiento, no slo se relaja el msculo extensor sino que se contraen los antagonistas (flexores). A menudo hay una contraccin de los msculos extensores del miembro contralateral (reflejo de Phillipson), lo cual indica que las vas aferentes responsables del fenmeno establecen conexiones recprocas dobles a nivel espinal. Que el estiramiento del propio msculo es la causa del fenmeno, se prueba porque se sigue produciendo an cuando los otros msculos y el resto de estructuras hayan sido denervadas. Si un msculo estirado (un extensor del miembro) es deaferentado mediante una seccin de las races dorsales apropiadas, el msculo se vuelve flccido. An se puede lograr que dicho msculo se contraiga reflejamente por estimulacin de un aferente cutneo contralateral (extensin cruzada). En este caso el estiramiento fuerte del msculo no suprime la contraccin, lo cual indica que para que el fenmeno se produzca es necesario que estn intactas las races dorsales, lo cual es una prueba ms de la naturaleza refleja del fenmeno.

De lo expuesto se deduce que el estiramiento excesivo del msculo pone en marcha un arco reflejo que finaliza con la inhibicin de las motoneuronas homnimas, es decir, aquellas que inervan al msculo que est siendo sometido a estiramiento. Debido a que el fenmeno termina en una inhibicin y a que el estmulo que lo desencadena se origina en el mismo msculo cuyas neuronas motoras son inhibidas, se le conoce tambin como inhibicin autognica.

b-Reflejo miottico invertido

Cuando un msculo es sobrecargado, es decir, sometido a una carga excesiva que sobrepase su capacidad, eventualmente dicho msculo se relaja sbitamente. Se cree que es el estiramiento excesivo el que desencadena un reflejo que Laporte y Lloyd llamaron reflejo miottico invertido. Ellos observaron una accin refleja que pareca ser la opuesta a la del reflejo miottico, es decir, el msculo de origen y sus sinergistas eran inhibidos, mientras que los antagonistas eran excitados. Dicho fenmeno fue interpretado como un reflejo de carcter protectivo, y se estableci que el reflejo se iniciaba en unos receptores de estiramiento ubicados en la unin msculo-tendinosa y llamados aparatos tendinosos de Golgi. La excitacin es conducida hasta la mdula espinal por medio de fibras sensoriales musculares gruesas de tipo I y llamadas Ib por razones que sern expuestas ms adelante. Posteriormente se estableci que el sistema formado por los aparatos tendinosos de Golgi est diseado como un mecanismo de retroalimentacin negativa que sirve para el control de la tensin muscular.

RECEPTORES DE ESTIRAMIENTO EN MSCULOS Y TENDONES.La existencia de los reflejos de estiramiento implica la existencia de receptores que sean capaces de detectar esa distorsin mecnica de los msculos. La investigacin en este campo ha permitido establecer que por lo menos dos rganos sensoriales estn implicados en la transduccin de la energa propia del estiramiento en la energa de los impulsos nerviosos. Esos rganos son el aparato tendinoso de Golgi y el Huso Neuromuscular. El rgano tendinoso de Golgi se encuentra en los tendones de los msculos cerca de su origen muscular; consiste en unos cuantos fascculos tendinosos encerrados en una cpsula fibrosa fusiforme o cilndrica penetrada por una o dos fibras nerviosas mielinizadas, las cuales se ramifican profusamente en ramas cada ves ms finas, pierden sus vainas de mielina y terminan en una rica arborizacin en los haces tendinosos. La tensin a que se somete el tendn provoca la distorsin o el desplazamiento de las terminaciones lo cual constituye el estmulo adecuado para hacer descargar al receptor.

El rgano tendinoso se encuentra ubicado "en serie" con el msculo y no distingue entre un estiramiento pasivo del msculo como el producido al halarlo y la contraccin activa del mismo. Ambos hechos aplican tensin al tendn y excitan al aparato tendinoso.

El huso muscular (FIG. 17) est localizado dentro del msculo mismo y consiste en un haz de 2 a 10 fibras musculares especializadas llamadas fibras intrafusales, rodeadas por una cpsula de tejido conectivo que se une por sus extremos al endomisio de las fibras musculares ordinarias o extrafusales, al tendn o al tejido conectivo perimisial. Los extremos alargados de las fibras intrafusales son estriados y contrctiles, mientras que la porcin central o ecuatorial es ensanchada, no estriada y probablemente no contrctil y est llena de ncleos, razn por la cual a esta regin se le llama saco nuclear. En esta zona la cpsula de tejido conectivo est separada de las fibras intrafusales por un espacio linftico atravesado por delicados tabiques y fibras nerviosas. Estas ltimas son de tres tipos: 1)- Fibras mielinizadas aferentes grandes (12 a 20 ), las cuales se ramifican dentro de la cpsula, pierden sus vainas de mielina y finalizan en terminaciones que rodean en forma de espirales o resortes la region del saco nuclear de las fibras intrafusales; estas terminaciones son llamadas anuloespirales, primarias o de saco nuclear. 2)- Fibras mielnicas ms pequeas (6 a 12 ) que terminan en forma de monedas, aros o varicosidades en la regin del miotubo (esta regin es la que se encuentra por un corto trecho a cada lado de la regin del saco nuclear como se ve en la figura 17), se denominan terminaciones en ramillete, secundarias o de miotubo. Ambos tipos de terminaciones degeneran despus de la seccin de las races dorsales de la mdula, por eso se dice que las fibras que las originan son aferentes; 3)- Fibras eferentes mielnicas pequeas (3 a 8 ), las cuales terminan en placas terminales sobre los polos estriados de las fibras intrafusales. Se les considera motoras porque degeneran despus de la rizotoma ventral (seccin de las races anteriores), y se les llama fibras fusimotoras o eferentes gamma. Tambin existen en el huso otras fibras nerviosas ms pequeas que probablemente tengan que ver con la inervacin vasomotora y la sensacin dolorosa del mismo.

Las fibras musculares intrafusales, parecen agruparse en dos categoras diferentes (FIG. 18) de acuerdo a ciertas caractersticas: a)- Fibras de saco nuclear , de las cuales hay hasta dos por huso, son relativamente grandes con 25 de dimetro y 7 a 8 mm de longitud, abarcando la longitud total del huso. En la regin ecuatorial poseen un saco nuclear prominente y en las regiones polares un gran nmero de miofibrillas uniformemente distribuidas. Degeneran lentamente despus de la rizotoma ventral. b)- Fibras de cadena nuclear. Ms numerosas: de 4 a 5 por huso. Ms pequeas: 12 de dimetro y 4 mm de longitud. Sus extremos se unen a la superficie de las fibras de saco nuclear. En la regin ecuatorial poseen una cadena simple de nucleos. Las miofibrillas son menos numerosas y degeneran rpidamente despus de la rizotoma ventral.

Las terminaciones sensoriales primarias se distribuyen a ambos tipos de fibras intrafusales, pero las secundarias principalmente a las de cadena nuclear. La inervacin motora tambin difiere. Las fibras de saco nuclear son inervadas por las fibras fusimotoras ms gruesas ( 1), mientras que la de cadena nuclear por las ms pequeas ( 2) las cuales terminan en una red complicada sin placas terminales discretas.

Los husos musculares estn colocados "en paralelo" con las fibras musculares extrafusales, en forma tal que la contraccin de stas, tiende a reducir la tensin aplicada sobre el huso por el estiramiento pasivo del msculo. En la figura 19 se puede apreciar el comportamiento de los husos musculares y de los aparatos tendinosos de Golgi. Los dos dibujos superiores en A muestran que al colgar un peso del msculo, ste es estirado y los husos neuro-

musculares descargan, pero si el msculo es obligado a contraerse los husos se acortan y cesa su descarga producindose un silencio. En los dos dibujos inferiores (B), se nota que al estirar el msculo mediante el peso, los aparatos tendinosos descargan aunque con menor frecuencia que los husos, y al contraerse el msculo la tensin sobre los tendones aumenta y la descarga tambin.

Al estirar el msculo y realizar registros sistemticos en fibras nerviosas aisladas que provengan de l, se puede poner de manifiesto la existencia de dos tipos de receptores que de acuerdo a su comportamiento han sido llamados A y B respectivamente. Al conjunto receptor-fibra nerviosa aferente se le conoce con el nombre de unidad sensible al estiramiento. Todas estas unidades tienen propiedades en comn. Responden al estiramiento con una descarga rtmica regular cuya frecuencia es mayor durante e inmediatamente despus de la imposicin del estiramiento, y se reduce luego alcanzando un nivel ms o menos sostenido durante varias horas si el estiramiento es constante. Existen, sin embargo, algunas propiedades diferenciales, en especial en lo que respecta al comportamiento durante la contraccin activa del msculo como puede verse en las figuras 19 y 20. En esta ltima figura vemos un arreglo experimental constitudo por un msculo con su inervacin intacta pero con las races ventrales de la mdula espinal seccionadas para evitar toda interferencia de respuestas motoras reflejas. Mediante esta preparacin se pueden caracterizar los dos tipos de unidades. Las unidades A (FIG. 20 registro de la izquierda) poseen un umbral bajo de estimulacin, siendo activadas a menudo con estiramientos producidos al aplicar 1 o 2 grs. de tensin (FIG.20 registro superior izquierdo). Si durante la descarga que est siendo provocada por el estiramiento se induce una sacudida muscular a travs de un choque elctrico aplicado a la raiz ventral, la descarga de la unidad cesa durante la sacudida muscular. As pus, el receptor tipo A se comporta como si estuviera en paralelo con las fibras musculares extrafusales en tal forma que al acortarse el msculo se suprime la tensin en los receptores (fIG. 19). Si se recuerda que los husos neuromusculares adoptan una posicin anatmica en paralelo con las fibras extrafusales, se puede inferir que los receptores tipo A son los husos musculares. Adems, cuando se tiene identificada una unidad tipo A, el receptor puede ser localizado presionando con una varilla de vidrio sobre el msculo o con calentamiento local, maniobras estas que aceleran la frecuencia de descarga de la unidad en cuestin. En esta forma se ha establecido que los receptores tipo A se encuentran en la masa muscular propiamente dicha o cerca de su insercin pero no en el tendn. Estos hechos muestran casi con certeza que las unidades tipo A tienen como receptores a los husos.

Las unidades de tipo B (registros de la derecha en la figura 20) tienen un umbral elevado para el estiramiento muscular pasivo, requiriendo tensiones de 100 a 200 grs o ms para descargar sostenidamente. As, cuando la tensin es suave y adecuada para disparar las unidades A, las unidades B permanecen silenciosas. Cuando el estiramiento es suficiente se produce la descarga de las unidades tipo B, la cual no cesa sino que puede incluso aumentar, si el msculo es obligado a contraerse con un choque elctrico a la raiz ventral. Los receptores de estas unidades se comportan como si estuvieran en serie con las fibras musculares extrafusales, lo cual junto al hecho de que la ubicacin anatmica de los aparatos de Golgi presenta esta disposicin, permite identificar los receptores tipo B con dichos rganos.

Con respecto al comportamiento de las unidades tipo A es necesaria la siguiente aclaratoria. Ya hemos visto que al estirar el msculo la unidad descarga, pero al hacer contraer el msculo estimulando el nervio motor, dicha descarga se reduce y puede desaparecer. Esto es verdad mientras se utilicen intensidades de estmulo que vayan desde un nivel umbral hasta un nivel mximo. El nivel mximo de intensidad estimular es aquel que provoca una contraccin muscular que desarrolla la mxima tensin posible. Cuando se aplican estmulos de intensidad supramxima las unidades tipo A mantienen o aumentan su frecuencia de descarga, lo cual como se ver ms adelante, se debe a la estimulacin de fibras nerviosas pequeas (fibras ) que inducen la contraccin de los extremos contrctiles de las fibras intrafusales lo cual a su vez estira la porcin central de las mismas y activa las terminaciones sensitivas.

FIBRAS AFERENTES DE LOS RECEPTORES DE ESTIRAMIENTO:Una vez reconocida y clasificada una unidad de estiramiento, puede medirse la velocidad de conduccin de su fibra nerviosa y a partir de esa velocidad se puede estimar su dimetro, ya que existe una relacin lineal entre la velocidad de conduccin y el dimetro, siendo la razn 6:1, es decir, cada 6 m/seg de velocidad corresponden a una micra de dimetro. Algunos investigadores en una exploracin sistemtica de las unidades de estiramiento de los msculos sleo y gastrocnemio del gato, despus de caracterizar cientos de unidades, midieron la velocidad de conduccin de sus fibras y estimaron sus dimetros dividiendo dicha velocidad entre 6. En la figura 21 tanto en A como en B las reas idnticas que quedan,

si suprimimos en cada figura las reas sombreadas, representan en ambos casos la misma cosa, a saber, la distribucin de frecuencia de las fibras nerviosas aferentes del nervio del msculo sleo de gato, de acuerdo al dimetro de las mismas determinado histolgicamente. Superpuesta a esta distribucin se aprecia la de las fibras aferentes sensoriales de las unidades tipo A y tipo B (Areas sombreadas en las secciones A y B de la figura 21, respectivamente). Puede observarse que las unidades tipo A pueden tener fibras que caen en una de dos categoras: fibras entre 4 y 12 y fibras entre 12 y 20 . El primer grupo corresponde a la casi totalidad de las fibras de este dimetro detectadas en el estudio histolgico, mientras que el segundo grupo corresponde a la mitad de las fibras ms gruesas, como puede verse en la figura 21 A. En la seccin B de la figura 21 se nota que las unidades tipo B slo poseen fibras gruesas de ms de 12 . El anlisis de los datos hasta ahora reportados nos permite algunas conclusiones. Los receptores tipo A son los husos neuromusculares, los cuales poseen dos tipos de fibras aferentes: 1) fibras tipo I, gruesas y de alta velocidad de conduccin, que de ahora en adelante llamaremos fibras aferentes IA y que probablemente provengan de las terminaciones primarias o anuloespirales que son las que, segn vimos anteriormente en la descripcin histolgica del huso, poseen las fibras nerviosas ms gruesas; 2) fibras tipo II que con bastante certeza deben provenir de las terminaciones secundarias, en rosetn o de miotubo. Los rganos tendinosos de Golgi son los receptores tipo B, los cuales poseen fibras aferentes gruesas tipo I, que nosotros llamaremos aferentes IB para distinguirlas de las aferentes similares del huso.

Nos queda an, un pequeo problema por resolver: Cul de las tres terminaciones sensibles al estiramiento forma parte del arco para el reflejo miottico?. Se admite en base a evidencias indirectas que son las terminaciones anuloespirales, los receptores propios del reflejo de estiramiento (FIG. 22). Algunas de estas evidencias son: 1) El reflejo miottico se puede provocar por estiramientos musculares pasivos sumamente pequeos, lo cual requerira receptores con bajo umbral de estimulacin al estiramiento pasivo como las terminaciones anuloespirales, y no como los aparatos tendinosos de Golgi cuyo umbral es ms elevado. 2) La eliminacin de los rganos tendinosos por anestesia local o corte de los tendones, no suprime el reflejo. Se ha demostrado que el salto tendinoso del cuadrceps puede ser suprimido por estimulacin elctrica local del tendon o de la unin msculo-tendinosa de uno de sus vastos, pero no por estimulacin de la masa muscular. Ademas, utilizando una tcnica electrofisiolgica en la cual se emplean estmulos condicionantes previos mediante los cuales se altera la excitabilidad central y utilizando luego estmulos de prueba con efectos conocidos, para determinar cmo los primeros modifican los efectos de los segundos, se ha llegado a determinar que las fibras IB median un reflejo inhibitorio disinptico para las motoneuronas homnimas. Este reflejo es el que se conoce con el

nombre de reflejo miottico invertido (FIG. 23) y constituye un mecanismo de control de la tensin del msculo. Utilizando algunas tcnicas modernas se ha logrado establecer que las fibras tipo II provenientes del huso, establecen conexiones monosinpticas y colaboran en la produccin del reflejo miottico. Estas mismas fibras tipo II son las responsables directas de la produccin del fenmeno de la navaja, con la participacin menor de las fibras IB (reflejo miottico invertido).

SISTEMA EFERENTE GAMMA (fibras fusimotoras)Si se seccionan las races dorsales apropiadas todas las fibras nerviosas aferentes de un nervio muscular, que entran a la mdula espinal a travs de ellas, degeneran quedando solamente el componente eferente o motor de dicho nervio. Al practicar un examn histolgico de estas fibras nerviosas, se observa que se distribuyen en dos categoras distintas de acuerdo a su dimetro. Alrededor del 70% de las fibras poseen un dimetro comprendido entre 8 y 13 y caen dentro del grupo A-alfa de la clasificacin de Gasser. El 30% restante son fibras ms pequeas de entre 3 y 8 y son designadas eferentes . En el recuadro de la izquierda de la figura 24 se observa la distribucin de frecuencia de las fibras motoras del nervio para el msculo soleo de gato. Los trazos de la derecha de dicha figura, corresponden a los potenciales de accin registrados en el nervio

gastrocnemio despus de la estimulacin de la raiz ventral S2. En el trazo superior, la estimulacin alcanz la intensidad suficiente para estimular al mximo las fibras ms gruesas de bajo umbral y en el trazo inferior la intensidad de estimulacin fu mayor, con lo cual se logr la estimulacin simultnea de los dos componentes. La primera onda de ambos registros se debe a la transmisin de los impulsos en las fibras gruesas, cuya velocidad de conduccin fu de76 m/seg. La segunda deflexin en el trazo inferior se debe a la conduccin de la excitacin en fibras ms delgadas, con velocidad de conduccin de 27 m/seg.

Cuando un nervio muscular es estimulado con choques graduados de intensidad creciente, se producen contracciones musculares cuya tensin depende de la intensidad del estmulo, pero slo hasta que se alcanza la estimulacin de todas las fibras . Si se contina aumentando la intensidad del estmulo empieza a aparecer el potencial de accin compuesto propio de la estimulacin de las fibras ; sin embargo, la tensin muscular ya no aumenta ms puesto que ha alcanzado su mximo al estimular la totalidad del componente . Esto significa que la activacin de las fibras no contribuye directamente en nada, al desarrollo de tensin por parte del msculo. Las fibras , segn se sabe ahora, se dirigen exclusivamente a las fibras musculares intrafusales, y provocan la contraccin de los extremos de dichas fibras. Esa contraccin es desde el punto de vista del desarrollo de tensin, prcticamente insignificante, pero es suficiente como para que se estiren las porciones centrales de las fibras y se modifique la descarga aferente del huso. En la Figura 25 se muestra un arreglo experimental en el

cual se han logrado aislar las fibras nerviosas aferentes (IA) y eferentes gamma de un huso muscular. En R se registra la descarga aferente y en E se aplican estmulos a la fibra fusimotora. En la parte inferior de la figura se observan tres columnas de registros elctricos. La primera columna corresponde a los registros obtenidos en R cuando el msculo se encuentra en posicin de reposo y sin estiramiento (0 grs de tensin), el primer trazado fu obtenido sin estimulacin fusimotora (0 en los nmeros de la izquierda), y los otros trazados corresponden a registros realizados con estimulacin fusimotora de 4 a 6, 9 a 11, 14 a 16 choques elctricos y se observa que aumenta la frecuencia de descarga a medida que aumenta el nmero de estmulos. Las otras 2 columnas muestran el efecto de la concurrencia del estiramiento (5 y 20 grs de tensin) con la estimulacin de la fibra fusimotora. En ambos casos la estimulacin elctrica aceler la frecuencia de la descarga aferente.

Segn lo que hemos visto hasta ahora, la contraccin muscular reduce el estiramiento del huso y cesa la descarga aferente del mismo. Pero si al mismo tiempo de la contraccin muscular, se produce la activacin de las fibras fusimotoras, entonces se mantiene la distensin de las porciones ecuatoriales del huso y la descarga aferente prosigue. La Figura 26 ilustra el fenmeno de la manera siguiente. En la parte superior se cuelga del msculo un peso de 15 gramos, lo cual estira al msculo y produce la descarga aferente del huso, que se registra en el trazado de la derecha. En la parte central de la figura se cuelga el mismo peso pero se estimula a nivel de Ea, lo cual provoca la contraccin muscular cesando la distensin del huso. La deflexin grande hacia arriba corresponde al registro de la contraccin muscular. Se observa que durante la misma la descarga aferente cesa. En la porcin inferior se hace contraer al msculo estimulando en Ea, pero tambin se aplican estmulos en Eg con lo cual se logra que durante la contraccin muscular se mantenga la descarga aferente del huso. Estos experimentos hacen suponer que durante la contraccin muscular el grado de actividad aferente del huso, depende tanto de su grado de acortamiento como de la actividad fusimotora. Utilizando tcnicas quirrgicas adecuadas es posible aislar, a nivel de las races ventrales o de los mismos nervios musculares, pequeos haces nerviosos que contengan fibras eferentes . Al practicar registros elctricos de la actividad de dichas fibras, se observa que en preparaciones espinales o decerebradas con los miembros en posicin neutral, se mantiene una descarga continua aunque irregular con frecuencias entre 10 y 60 por segundo. Esta actividad es provocada por va refleja ya que la seccin bilateral de las races dorsales lumbosacras la suprime. Esto demuestra que el sistema eferente puede ser modificado en su actividad por va refleja. El

origen de la excitacin aferente capaz de provocar dicha modificacin parece ser fundamentalmente cutneo y de las estructuras profundas. Los receptores de estiramiento no parecen ejercer una influencia evidente sobre la actividad fusimotora.

Otras influencias modificadoras de la actividad del sistema eferente fusimotor provienen de centros nerviosos supra-espinales y sern discutidas luego.

SECCION DE LA MEDULA ESPINAL.Los principios de accin refleja se aplican clnicamente al enfrentarse el mdico con enfermedades destructivas y daos mecnicos de la mdula espinal.

La seccin de la mdula espinal va seguida de parlisis de todos los msculos que reciben inervacin de los segmentos ubicados por debajo del nivel de seccin, y de anestesia de la piel y de las estructuras profundas de las regiones corporales inervadas sensorialmente por dichos segmentos. Los movimientos voluntarios y las sensaciones nunca se recuperan. Los reflejos, aunque abolidos inicialmente, se recuperan en cierto grado y algunos llegan incluso a tornarse hiperactivos.

CHOQUE ESPINALEl choque espinal es la desaparicin de los reflejos inmediatamente despus de la seccin de la mdula. Sherrington prob que se produca an cuando la mdula fuese desconectada atraumticamente, bien por enfriamiento o por inyecciones de procana. Si los reflejos de los segmentos ubicados por debajo de la seccin se recuperan normalmente y se practica otra seccin inmediatamente por debajo, la depresin de los reflejos no se produce. Estas observaciones muestran que es el hecho de seccionar la mdula y no el acto, lo que produce el choque.

En el hombre y en otros primates se produce la desaparicin temporal de todos los reflejos. Despus de un tiempo variable la actividad refleja empieza a reaparecer. En el hombre han habido dificultades para determinar la secuencia de los eventos, ya que en muchas descripciones hechas por distintos autores, han quedado dudas acerca de la totalidad de las secciones. Algunos autores que han estudiado transecciones verificadas, describen la siguiente secuencia de eventos: 1) choque espinal completo con flaccidez y arreflexia total; 2) espasmos flexores; 3) actividad refleja mnima; 4) espasmos flexores alternantes; 5) Predominantemente espasmos extensores y clonus sostenido del tendn de Aquiles y de la rodilla, con actividad antigravitatoria suficiente como para permitir la posicin de pie durante cortos perodos.

El choque es ms grave y duradero en el mono y en el hombre que en el gato. Sin embargo, su magnitud depende no de la posicin filogentica "per se", sino del grado de encefalizacin de la funcin motora. Por ejemplo, la hiporreflexia es grande en el miembro prensil del chimpanc, en el esfnter urinario externo del gato (mayor que en el mono) y relativamente poca en el reflejo cremasteriano en el hombre. El choque espinal es menor mientras menor sea la edad del sujeto. Los saltos tendinosos se recuperan temprano, pero la fase tnica del reflejo de estiramiento y el tono extensor nunca retornan a lo normal. El choque espinal es mayor en las secciones medulares bajas que en las altas.

Los primeros reflejos que emergen despus del perodo de arreflexia son los movimientos de retirada en respuesta a la estimulacin plantar. Los reflejos anales y genitales tambin se recuperan temprano. Con estmulos fuertes los movimientos de retirada se hacen bruscos y se produce la extensin o dorsiflexin de los dedos de los pies, en especial del dedo gordo (signo de Babinski). En el curso de la tercera a cuarta semana los movimientos de retirada se hacen ms vigorosos y la zona a partir de la cual pueden ser inducidos es amplia, abarcando la cara interna de la pierna, la rodilla y el muslo. Estos movimientos de retirada en respuesta a estmulos nociceptivos han sido categorizados como reflejos de flexin, sin embargo, en muchos de los casos, dependiendo del sitio de estimulacin, puede ocurrir la contraccin de msculos extensores y/o flexores producindose una respuesta integrada que posee carcter de proteccin, por lo cual es ms conveniente hablar de reflejos de defensa al referirse a ellos. Algunos meses despus de la seccin espinal los reflejos de retirada se hacen exagerados, llegando incluso a producir descargas autonmicas viscerales. Si por ejemplo la superficie plantar del pie es rascada vigorosamente, ambas extremidades pueden ser retiradas violentamente y el paciente puede sudar con profusin, provocndose la evacuacin de la vejiga y el recto. A este fenmeno en conjunto se le conoce con el nombre de reflejo en masa. Estos reflejos en masa pueden ser evocadoscon frecuencia en forma inintencional. A veces parecen producirse contracciones reflejas sin concomitantes autonmicos que interfieren con el sueo y el descanso del paciente, pudiendo ocasionar accidentes molestos como el derrumbamiento de muebles y objetos.

Durante las primeras semanas despus de la seccin medular, las extremidades estn flccidas y no oponen ninguna resistencia a la manipulacin. Esta condicin se mantiene an cuando los reflejos de retirada hayan aparecido. Algunos meses despus, si no hay complicaciones, se desarrolla un cierto grado de postura extensora. Sin embargo, muy raras veces las extremidades se hacen espsticas como en la hemipleja. Cuando se produce una fuerte espasticidad extensora en etapas tempranas despus de la seccin, es indicio de que la misma no fu total y se puede anticipar un cierto grado de recuperacin. Algunos pacientes con secciones comprobadas quirrgicamente, han desarrollado despus de los seis meses un estado en el cual los reflejos tendinosos estn hiperactivos, han ocurrido espasmos extensores, y los reflejos de estiramiento y las reacciones de soporte positivas han sido suficientemente duraderas como para permitirles soportar el cuerpo momentneamente. Sin embargo, la resistencia extrema de los extensores al estiramiento pasivo slo se observa raras veces en el hombre.

En el hombre los reflejos autonmicos durante el choque espinal estn completamente abolidos. Durante el primero o segundo mes la piel est completamente seca, clida y rosada debido a que se suprimen los impulsos vasoconstrictores descendentes, que normalmente actan a travs del componente autonmico espinal para provocar la reduccin del calibre de los vasos. La sudoracin est totalmente abolida y se restablece slo a partir del tercer mes llegando a hacerse excesiva, por lo cual las ropas del paciente y las de la cama estn siempre hmedas.

BASES DEL CHOQUE ESPINAL: SITIO DEL CHOQUE ESPINAL:En el curso de la evolucin se ha venido consolidando un proceso conocido con el nombre de "encefalizacin", mediante el cual las porciones ms anteriores o "superiores" del cerebro, han venido a dominar cada vez ms a las porciones inferiores, filogenticamente ms antiguas. Generalmente se acepta que el choque espinal resulta en parte de la interrupcin sbita de ese control ejercido por el tallo cerebral y el cerebro anterior sobre la mdula.

Se ha demostrado que el choque espinal deriva de la interrupcin de impulsos tanto del cerebro anterior como del tallo cerebral. Si se remueve la corteza cerebral de uno de los hemisferios se deprimen los reflejos del miembro contralateral (el haz cortico-espinal es cruzado). Al practicar la seccin medular despus de la recuperacin de los reflejos, vuelve a ocurrir una depresin de los mismos, pero esta vez dicha depresin es mayor en el miembro previamente intacto y menor del lado previamente afectado.

La actividad de las vas descendentes converge y se suma con los ingresos segmentarios aferentes. Presumiblemente las vas descendentes mantienen una descarga continua que en forma directa o a travs de interneuronas excita subliminalmente a las motoneuronas y las mantiene cerca de su nivel de descarga. Esto trae como consecuencia que una salva aferente local, que posee slo pocas motoneuronas en su zona de descarga, pueda descargar muchas motoneuronas de su franja subliminal. Si se suprime el flujo de impulsos descendentes, la zona de descarga se reduce o desaparece y las salvas aferentes ya no son capaces de descargar a las motoneuronas.

Algunos registros elctricos intracelulares han mostrado que el bloqueo de la mdula espinal por enfriamiento a nivel de T10, produce hiperpolarizacin de las motoneuronas a nivel de L5. El calentamiento restituye el valor del potencial de reposo de la membrana a su nivel original. Con estos experimentos se prueba que el choque espinal agudo se evidencia en la motoneurona como un cambio sostenido en el potencial de reposo de la membrana. Dicho cambio ha sido interpretado como resultado de la supresin de un bombardeo facilitador (despolarizante) supra-espinal. Aunque tambin podra haber ocurrido la supresin de ciertas influencias inhibidoras que normalmente actuaran sobre interneuronas inhibidoras asociadas con algn arco reflejo antagonista, necesariamente multisinptico. Una salva aferente en este arco, para un reflejo de flexin por ejemplo, atravesara las interneuronas desinhibidas con menor reduccin e inhibira mejor a las motoneuronas de los extensores antagonistas.

Una de las complejidades del sistema nervioso est dada por el hecho de que los centros superiores pueden controlar un reflejo espinal, ejerciendo su influencia sobre: 1) las motoneuronas alfa 2) las interneuronas 3) las motoneuronas gamma 4) las terminales aferentes primarias y 5) sobre una combinacin de las anteriores.

Algunos experimentos en humanos han sido dirigidos con el objeto de resolver la cuestin de si los cambios reflejos derivan de una reduccin en los impulsos cerebrales que actan sobre las alfa o sobre las gamma motoneuronas. Utilizando el reflejo -H (por Hoffmann) mediante el cual se estimula el nervio muscular y se excitan monosinpticamente las motoneuronas extensoras sin comprometer al huso muscular o al sistema gamma, se ha mostrado que en las etapas tempranas del choque, el salto tendinoso del tobillo (reflejo aquiliano) est ausente o deprimido mientras que el reflejo H se encuentra dentro del rango normal. Esto sugiere que la transeccin espinal ha afectado a los husos neuromusculares, al suprimir los ingresos de las motoneuronas gamma.

CHOQUE ESPINAL Y RECUPERACION A NIVEL SINAPTICOEl choque espinal parece ser algo ms que la mera supresin de la facilitacin o de la inhibicin. Algunos autores sugieren la presencia de un factor que ellos han denominado "el adelgazamiento de las colaterales segmentarias", causado por la degradacin retrgrada de los cuerpos celulares de los cuales se originan los largos axones ascendentes que la seccin espinal ha truncado.

Una teora del choque espinal sostiene que la reduccin de la excitabilidad de las motoneuronas, es mucho mayor de lo que cabra esperar de la mera reduccin del caudal excitador descendente. En este contexto, la recuperacin de la funcin que ocurre "a posteriori", es interpretada como el retorno a lo normal desde un "estado" S o estado de choque de las neuronas.

Dicho estado es hipottico y puede estar causado por la desorganizacin que ocurre en los cuerpos neuronales cuando se interrumpen los axones que terminan sobre ellos. A esto se le llama degeneracin transneuronal. Adems, la degeneracin de los terminales presinpticos de los axones descendentes que han sido interrumpidos, parece acompaarse de una desorganizacin de los botones presinpticos adyacentes cuyos axones se encuentran intactos (los de las fibras aferentes sensoriales o segmentarias).

As pus, la degeneracin transneuronal y la desorganizacin de los botones de las neuronas aferentes segmentarias podra explicar un estado neuronal que va ms all de la mera supresin de las influencias facilitadoras.

Posteriormente la reorganizacin de dichos botones, acompaada de un aumento en el nmero de colaterales de las fibras nerviosas aferentes, as como la aparicin de hipersensibilidad de denervacin, pueden explicar el retorno a lo normal e incluso la hiperreflexia que se va desarrollar despus de un tiempo de ocurrida la seccin.

La seccin de la mdula espinal interrumpe, como ya dijimos, una cantidad de influencias excitadoras que junto con los otros fenmenos ya citados parecen ser responsables del choque espinal. Sin embargo, tambin se produce la interrupcin de influencias inhibidoras, lo cual llevara a una "liberacin", que se pondra de manifiesto al recuperarse las motoneuronas del hipottico estado "S" o de "choque" y que junto con los factores antes enumerados podra explicar la hiperactividad refleja.

APUNTES DE FISIOLOGIA

SISTEMA NERVIOSO MOTOR

MARCO PARADA

Mrida, 1995