Morfogenesis Del Gametofito de Pleopeltis Mexicana

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MORFOGENESIS DEL GAMETOFITO DE Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel (Polipodiaceae-Pteridophyta).

Arciniega-Molina Magali I., Bello-Sánchez Paola A., Esquivel-Vargas Javier, Hernández-Cerna Ana Claudia, Landa-Chavarría Erika I., Romero- Rosas María del Carmen, Sandoval-Rauda Ulises.

Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Departamento de Botánica, Plan de Ayala y Carpio, Colonia Santo Tomas, México DF 11340

INTRODUCCIÓN

Las pteridofitas son un grupo de plantas vasculares generalmente con ciclo de vida isospórico , como es el caso del ciclo del genero Pleopeltis que se caracteriza por presenta organismos epifitos y epiliticos, rizomas ramificados, largos o cortos, cubierto por escamas de un solo color o bicolores, petadas en la base, superficie pilosa (comosa) o glabra, márgenes enteros a fimbriados o erosos; frondes simples a pinnatífidas, raramente pinnado-pinnatífido, distantes a agrupadas, monomorficas o subdimorficas, estipitadas, articuladas, frondas firmes a coriáceas, escasamente a densamente escamosas con escamas peltadas, redondas a ovado-lanceoladas; venas reticuladas, soros alimentados por dos venas, sin indusios, esporas monoletes. En México se encuentran 7 especies.

OBJETIVO

Descripción y observación de la morfogénesis de los gametofitos de Pleopeltis mexicana en dos soportes naturales.

ANTECEDENTES

De los trabajos que estudian ciclos de vida de pteridofitas o desarrollo de gametofitos tenemos los de:

Reyes-Jaramillo, et al.(1991) estudiaron el desarrollo de los gametofitos de Thelypteris patens y T. puberula encontrando que son similares en la fase filamentosa de pocas células y rápido desarrollo de gametofitos bidimensionales, tricomas unicelulares que van incrementándose conforme avanza el desarrollo del peciolo. El medio de cultivo fue agar y nutrimentos con luz artificial y luz de día de 12 horas por 12 horas. A los 10 días se manifestó la fase filamentosa con tres a siete células, a los 20 a 25 días la fase laminar y después de dos meses se encontraron prótalos con rizoides y pocos arquegonios, no se menciona la formación de esporofitos.

Perez-García et al. (1993) analizaron la morfogénesis de la fase gametofítica del helecho Woodwardia spinulosa, emplearon ejemplares recolectados en el estado de Hidalgo y se sembraron las esporas en medio de Thompson con agar. Se encontró que las esporas son color pardo, bilaterales, elipsoidales y con perisporio con pliegues ondulados, irregulares y evidentes. El patrón de germinación es de tipo

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(Polipodiaceae-Pteridophyta).

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Vittaria y el desarrollo protálico de tipo Aspidium. A los 11 meses después de la germinación se observaron esporofitos jóvenes. En el mismo estudio también se evaluó la morfogénesis de la fase gametofítica de Woodwardia martinezzi, para lo cual se recolectaron ejemplares en el mismo estado y se sembraron en el mismo medio. Sus esporas, patrones de germinación y desarrollo protálico son similares a los de W. spinulosa. En ninguna de las especies se llegó al esporofito.

Reyes-Jaramillo (1994) encontraron que la germinación de las esporas de Polypodium lepidotrichum (Fée) Maxon se inicio dos semanas después de la siembra en el medio de cultivo de Thompson, observando al gametofito joven como un filamento germinativo corto constituido de 4 a 5 células, los prótalos maduros se formaron alrededor de las ocho semanas son cordiformes, reniformes u ovales con la base angosta. Se observan gametofitos bisexuados y unisexuados. Los esporofitos jóvenes fueron evidentes después de doce semanas. Las estrategias reproductivas de P. lepidotrichum involucran fecundación intragametofítica e intergametofítica. Estas mismas autoras encontraron que las esporas de Thelypteris rhachiflexuosa Riba es de tipo Vittaria que inicia a los 8 días, a los 25 se observa el gametofito laminar de tipo Drynaria, entre los 55-90 días se observan arquegonios con cinco hileras de células. Los anteridios se diferencian después de los arquegonios (proteroginia), entre los 100-130 días como marginales y superficiales. A los 130 días de edad los gametofitos acintados se observan sin arquegonios y con abundantes anteridios marginales y superficiales lo que sugiere cierta actividad anteridiogénica.

Nazario-Galindo Alejandra et al. (2007) describieron el ciclo de vida de Polystichum ordinatum. La siembra de esporas se realizo por la técnica de Montoya-Casimiro et al. (2000) el desarrollo del prótalo fue de tipo Aspidium. Se encontraron dos tipos de gametofitos uno cordado a los 136 días el cual forma solo arquegonios, y a los 290 días se formaron los gametofitos alargados encontrando cuatro diferentes posiciones de los anteridios : a) parte media, b) posición proximal y central, c) sobre la superficie, d) en el margen del gametofito. La formación de arquegonios a los 210 días y los anteridios a los 366 días. La aparición del esporofito joven tardo casi un año de 325 días. Su ciclo de vida es parecido al tipo Equisetum por presentar isosporía, desarrollo de gametofitos exosporícos y unisexuales. En esta especie no se presento apogamia.

Escamilla-Aquino et al. (2008). quienes describieron los ciclos de vida de Anemia muenchii y Pityrogramma calomelanos. utilizando la técnica de Montoya-Casimiro et al. (2000) empleando dos tipos de sustratoS como el maquique y tierra de hoja, ambos helechos son isospóricos y tuvieron un desarrollo del prótalo tipo Ceratopteris, en P. calomelanos obtuvieron los esporofitos a los 142 dias en ambos soportes. En A. muenchii se obtuvo el desarrollo del ciclo de vida en tierra de hoja, mientras que en el maquique se detuvo a los 105 días. Finalmente el esporofito se presentó a los 323 días. En P. calomelanos el esporofito se obtuvo a los 142 días. El ciclo se llevo a cabo un poco más rápido en el sustrato de tierra que en el maquique. La importancia de su trabajo radica en que la fase esporofítica se logró en ambas especies, situación que no se ha documentado utilizando medios enriquecidos.



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Sánchez-Montiel et al. (2008). describieron el ciclo de vida de Asplenium monanthes. Las esporas fueron sembradas en frascos de vidrio con barro molido, piedra de río, tela de mosquitero y maquique. Los primeros esporofitos se obtuvieron a los 349 días. Con Elaphoglossum minutum las esporas fueron sembradas en frascos de vidrio con barro molido, piedra de río, tela de mosquitero y maquique. Las esporas germinaron a los 8 meses, los gametofitos tuvieron una forma cordada de 1mm de longitud, y los primeros esporofitos se encontraron a los 350 días.

Herrera-Soriano et al., (2011). Describieron el ciclo de vida de Pellaea ovata. La siembra se realizó utilizando la técnica de cultivo de Montoya-Casimiro et al. (2000), en dos soportes tierra y maquique. La especie presentó ciclo isosporíco con desarrollo de prótalo tipo Adiantum. El esporofito se presento entre 92 a los 390 días. En el medio de maquique no se formaron esporofitos, mientras que en la tierra es el medio ideal para su desarrollo, por la duración del ciclo de vida no se recomienda su cultivo para aprovechamiento comercial. Vivero-Barón (2011) estudiaron el ciclo de vida de Woodsia mollis obteniendo esporofitos a los 296 días en sustrato de musgo, es la primera vez que se logra completar el ciclo de una especie de Woodsia pues al parecer requieren de la presencia de calcio para su desarrollo. Meraz-Munguía y Arreguín-Sánchez (en prensa) observaron el ciclo de Pellaea atropurpurea encontrando protandria y esporofitos apogámicos entre los 59 a los 313 días, en tierra de hoja entre los 141 y 313 días y en musgo no se formaron esporofitos. Solo se observaron anteridios en la fase filamentosa sin el desarrollo de arquegonios

MÉTODOS

Los ejemplares fértiles de Pleopeltis mexicana fueron recolectados en el Km 58 de la Carretera México – Cuernavaca, en el municipio de Hutzilac, Estado de Morelos, en bosque mesófilo de montaña el día 4 de Agosto del 2011 por Ma. de la Luz Arreguín (5420 ENCB).

Se siguió el método descrito por Casimiro-Montoya et al. (2000) levemente modificado ya que en lugar de utilizar maquique, se emplearon 5 frascos con musgo y 5 frascos con tierra de hoja como soportes naturales.

RESULTADOS

Las muestras de esporas fueron tomadas del ejemplar colectado en el estado de Morelos presentando las siguientes características:

Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel. Rizomas reptantes, 1.5-2 mm días.; escamas dimorficas del rizoma, de 0.8-1 mm a lo largo de los rizomas, ovalo-lanceolado, densamente comosa, centro negro, márgenes estrechos, pálidos, denticulados, 1.5-2.5 mm a lo largo de la base del estípite, estrechamente lanceolado, centros negros a unicolor raramente, márgenes estrechos, pálidos, denticulados; frondas dimórficas, las estériles de 2-3 veces de ancho y ½- ¾ de la longitud de las fértiles, distantes; estípites ¼ -



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1/3 de la longitud de la fronda, terete??, 1-8 cm de largo, frondas coriáceas, dimórficas, simples, las estériles lanceoladas, 10-20 (-25) x 2.2-3.2 (-4) cm, las fértiles lanceoladas a linear-lanceoladas, (12-)15 -25(-30) x 0.8-2 (-2.5) cm; nervaduras centrales abaxiales casi negras hacia los ápices de la fronda, venas no fácilmente visibles; escamas abaxiales escasas en la fronda, redondas, 0.3-0.5 mm diam., marrones en el centro con márgenes café pálido a blanco, fimbriados; soros oblongos; escamas del soro: peltadas, 0.3-0.5 mm diam., similar a las escamas laminares; 2n=68. (Mickel y Smith, 2004).

Esporas: Monolete, vista proximal ovada, vista lateral convexa.

TIERRA DE HOJA

Germinación:

Se realizó la siembra el 19/08/11 presentándose la germinación a los 15 días de tipo Vittaria con 12 células de los filamentos.



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Se observaron gametofitos jóvenes y cordados, que se desarrollo a los 63 días, el desarrollo protalico es de tipo Adiantum y no se presentan tricomas, con escotaduras en el ápice.

El gametofito adulto se observa a los 78 días después de la germinación y no hay diferencias importantes al compáralo con el gametofito joven.

Los anteridios se encuentran en el margen del gametofito de forma semicircular y contienen aprox. 26 anterozoides a los 15 dias.



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MUSGO

Germinación:

Se presentó a los 30 días, de tipo Pleopeltis.

Gametofitos jóvenes presentes a los 47 dias.

Los gametofitos adultos se presentan a los 63 dias con desarrollo tipo Adiantum, algunos cordados-alargados y otros más con gametofitos cordados con algunos tricomas marginales y otros sin tricomas marginales.



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Hasta los 65 días no se habían formado esporofitos. En las siguientes tablas se resumen los tiempos y las fases de desarrollo en ambos soportes.

S O P O R T E T I E R R A D E H O J A

19/08/2011 02/09/2011 19/09/2011 05/10/2011 19/10/2011 04/11/2011 16/11/2011

SIEMBRA - - - - - - -

GERMINACION - 15 - - - - -

FILAMENTO - 15 - - - - -

GAMETOFITO JOVEN - 15 - - - 63 -

GAMETOFITO ADULTO

- - - - - - 78

ANTERIDIOS - 15 - - - - -

ARQUEGONIOS - - - - - - -

ESPOROFITOS - - - - - - -



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S O P O R T E M U S G O

19/08/2011 02/09/2011 19/09/2011 05/10/2011 19/10/2011 04/11/2011 16/11/2011

SIEMBRA 0 - - - - - -

GERMINACION - - 30 - - - -

FILAMENTO - - - - - - -

GAMETOFITO JOVEN - - - - 47 - -

GAMETOFITO ADULTO - - - - - 63 -

ANTERIDIOS - - - - - - -

ARQUEGONIOS - - - - - - -

ESPOROFITOS - - - - - - -

Arciniega-Molina Magali I., Bello-Sánchez Paola A., Esquivel-Vargas Javier, Hernández-Cerna Ana Claudia, Landa-Chavarría Erika I., Romero- Rosas María del Carmen, Sandoval-Rauda Ulises.: MORFOGENESIS DEL GAMETOFITO DE Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Bertel (Polipodiaceae-Pteridophyta).

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DISCUSIÓN.

Del caso particular de la biología reproductiva del género Pleopeltis encontramos los trabajos de:

Especie Esporas Germinación (Días)

Patrón de Germinación

Filamentos (días/Número)

Desarrollo Protálico

Forma joven (días)

Forma Adulta (Días)

Anteridios (Días)

Medio /Autor

P. angusta Monolete 7-12 Pleopeltis 15/2-3 células Ceratopteris 45- 60 47 N/O Thompson con agar / Jaramillo et. al.

P. astrolepis Monolete 7-12 Vittaria 13/2-5 células Drynaria 45- 60 Alrededor de 40 días

N/O Thompson con agar / Jaramillo et. al.

P. astrolepis* Monolete 15 Vittaria 36 / 7-29 células Drynaria 149 300 240 Maquique – tierra/ Herrera et. al

P. crassinervata Monolete 12 Vittaria 12/2-5 células Drynaria 45- 60 Alrededor de 40 días

103 Thompson con agar / Reyes - Jaramillo et. al.

P. macrocarpa Monolete 13-24 Vittaria 13-24 /2-7 células Drynaria 40 Alrededor de 40 días

50-130 Thompson con agar / Jaramillo et. al.

P. mexicana Monolete 10-13 Pleopeltis 7-10 /2-5 células Ceratopteris 45 Alrededor de 40 días

100 Thompson con agar / Jaramillo et. al.

P. polyleptis Monolete 7-12 Vittaria N/R /2-4 células Drynaria 45- 60 60 N/O Thompson con agar / Jaramillo et. al.

P. revoluta Monolete 7-10 Vittaria 7-10 /2-4 células Drynaria 12 83 N/O Thompson con agar / Jaramillo et. al.

P. mexicana Monolete 15 Vittaria 15 /12 células Adiantum 15-63 78 15 Tierra de hoja / Arciniega et. al.

P. mexicana Monolete 30 Pleopeltis N/O Adiantum 47 63 N/O Musgo/Arciniega et. al.

N/O No observable

N/R No reportado

*Es único caso en el que se desarrollaron esporofitos a los 340 días.



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Al comparar la biología reproductiva de las especies de la tabla 3 las esporas germinaron más rápido en medios nutritivos (7-24 días). En soportes naturales, tierra de hoja, musgo y maquique entre 15 y 30 días. El patrón de germinación fue de tipo Vittaria excepto en P. angusta y P. mexicana que fue de tipo Pleopeltis según Reyes-Jaramillo et. al. (2003), sin embargo en este estudio el patrón de germinación de P. mexicana fue en tierra y tipo Pleopeltis en musgo. Los filamentos se desarrollaron entre los 7 a los 36 días, no observándose en P. mexicana en soporte de musgo, el número de células del filamento vario entre 2 a 29. El desarrollo protalico según se muestra en la tabla 3 fueron de tipo Drynaria y Ceratopteris, y en este trabajo se encontró tipo Adiantum en tierra de hoja y musgo, el desarrollo del gametofito joven fue entre los 12 y los 149 días. En la tabla 3 solo se muestra el desarrollo de anteridios entre los 15 y los 240 días en cuatro de las siete especies. Los gametofitos adultos se presentaron entre los 40 y 300 dias. Se encontraron esporofitos solo en P. astrolepis a los 341 días.

Al comparar los resultados de este trabajo con los de Reyes-Jaramillo (op. cit.) de la especie P. mexicana se encontraron diferencias en el tipo de germinación y en el desarrollo protalico, en este trabajo se encontró tipo Vittaria en tierra de hoja y en musgo tipo Pleopeltis al igual que Reyes-Jaramillo (op. cit.) el tipo de germinación que reporta Reyes-Jaramillo es de tipo Ceratopteris en medio nutritivo y en este trabajo fue de tipo Adiantum en soportes naturales.

CONCLUSIONES

La morfogénesis del gametofito de las especies del genero Pleopeltis para México es variable de acuerdo con el medio y el soporte en el que se siembra.

En sólo un trabajo se ha logrado completar el ciclo biológico.



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BIBLIOGRAFÍA

• Escamilla-Aquino, A.M., M.L. Arreguín-Sánchez y R. Fernández-Nava 2008. Ciclos biológicos de Anemia muenchii Christ (Schizaceae-Pteridophyita) y Pityrogramma calomelanos (L.) Link (Adiantaceae-Pteridophyta). Polibotánica. 26: 101-111.

• Herrera-Soriano, A. y M.L. Arreguín-Sánchez. 2011. Biologia reproductiva de Pelleaea ovata (Desv.) Weath. (Pteridaceae-Pteridophyta). Polibotánica.31: 51-59.

• Herrera-Soriano, A. y M.L. Arreguín-Sánchez. Biología reproductiva de Pleopeltis astrolepis (Liebm.) Fourn. (Polypodiaceae-Pteridophyta). Polibotánica. (en prensa)

• Meraz-Munguía, M.A. y M.L. Arreguín Sánchez. Ciclo biológico de Pellaea atropurpurea ( L.) Link. Polibotánica (en prensa).

• Mickel, J. T. y A.R. Smith. 2004 The Pterydophytes of Mexico. Mem. N.Y. Bot. Gard. 88:467-475.

• Nazario-Galindo 2007. Descripción del

desarrollo del gametofito y primeras fases del esporofito de Polystichium ordinatum (Kunze) Liebm. (Dryopteridaceae-Pteridophyta). Polibotánica. 24: 139-152.

• Pérez-García, B. y Riba, R. 1993. Observaciones sobre los gametofitos de Woodwardia martinezzi Maxon ex Weatherby y W. spinulosa Mart & Gal (Blechnaceae). Acta Botánica Mexicana. 21: 7 -14.

• Pérez-García, B. y Riba, R. 1994. Observaciones del gametofito de Thelypteris rhachiflexuosa Riba (Thelypteridaceae). Acta Botánica Mexicana. 28: 63-69.

• Reyes-Jaramillo, I y Pérez-García, B. 1991. Desarrollo de los gametofitos de Thelypteris patens (Swartz) Small y de Thelypteris puberula (Baker) Morton var. puberula. Acta Botánica Mexicana 16: 1-13.

• Reyes-Jaramillo, I y Pérez-García, B. 1994. Morfología y Estrategias Reproductivas del Gametofito de Polypodium Lepidotrichum (FEE) Maxon (Polypodiaceae) I. Acta Botánica Mexicana 28: 71-78.

• Reyes-Jaramillo, I, B. Pérez-García y A. Mendoza-Ruiz. 2003. Morfogenesis de los gametofitos de las especies mexicanas de pleopeltis (Polypodiaceae, Subfamilia Pleopeltoideae) Rev. Biol. Trop. 51(2): 321-332.

• Sánchez-Montiel, L., M.L. Arreguin-Sanchez y R. Fernández-Nava. 2008. Gametofitos y esporofitos jóvenes de



ENCB, IPN 2011.

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dos pterofitas: Asplenium monanthes L. (Aspleniaceae-Pteridophyta) y Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fée) T. Moore (Lomariopsidaceae-Pteridophyta). Polibotánica 25: 29-43.

• Vivero-Barón, J., y M.L. Arreguín- Sánchez, D.L. Quiroz-García, R.Fernández-Nava y S. Acosta-Castellanos.2011. Polibotánica 32: 7-14

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