Molles Competencia Final

8/18/2019 Molles Competencia Final

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Conceptos 44

Discusiónde conceptos:competencia por los recursos 44

Discusión de conceptos: nichos 47

Discusión de conceptos: modelos matemáticos

experimentales 5

Discusión de conceptos: competencia

nichos 54

Aplicaciones

herramientas: competencia entre especies

autóctonas e introducidas 6

Resumen 64

Preguntas de repaso 65

Lecturas recomendadas 66

En la red 67

¡SUMARIO

ompetenci



raíces de los árboles crecen por el suelo absorbiendo nutrien-

te yagua mientras que proporcionan soporte. En 193 1 J.

Toumey y R. Kienholz diseñaron un experimento para deter-

minar si las actividades de estas raíces suprimen las activida-

des de otras plantas. Los investigadores cavaron una zanja de

0.92 m de profundidad. alrededor de una parcela de 2.74 por

2.74 m en el medio del bosque. Al hacer esto cortaron 825

raíces lo que eliminó la competencia potencial eleestas raíces

por los recursos del suelo. También establecieron parcelas

control a cada lado de la parcela en la que habían cavado la

Figura

13.2

Lacompetencia en un bosque puede ser tan

intensa

como la

competencia en un arrecife de coral. Sin embargo. gran parte de la competen-

cia en un bosque tiene lugar bajoel suelo. donde lasrafeesde las plantascom-

piten por agua nutrientes.

Figura

13.1

Los peces territoriales de arrecife. como esta damisela ama-

rilla.

upomacentrus planifrons

compiten intensamente por el espacio.

343

ompe tenciaapítulo 13

a observación y experimentación cuidadosas pue-

den poner de manifiesto la competencia entre las

especie en la naturaleza. A lo largo de un arrecife

de coral frente a la co ra norte de Jamaica. la damisela amari-

lla protege pequeños territorios de menos de 1 m fig. 13.1 .

Estos pequeños territorios están regularmente dispersos a tra-

vés del arrecife y contienen la mayor parte de los recursos de

los que depende la damisela: rincones y grietas para prote-

gerse contra los depredadores una zona cuidadosamente

atendida con algas de rápido crecimiento para comer y en lo

territorios de los machos una zona de restos de coral que se

mantienen limpios para el desove. Las damiselas patrullan e

inspeccionan constantemente los límites de sus territorio

atacando enérgicamente a cualquier intruso que suponga una

amenaza para sus huevos y el desarrollo de las larvas o para

sus reservas de alimento. Sin embargo si se observa atenta-

mente. se puede ver que no todos los miembros de la pobla-

ción tienen un territorio. Las damiselas sin territorio viven en

las zonas marginale alrededor de los miembro territoriales.

deambulando de una parte a otra del arrecife.

Si se genera una vacante en el arrecife retirando una de

las damiselas que poseen un territorio aparecen otras en cues-

tión de minutos para atribuirse el territorio vacante. Algunos

de los recién llegados son damiselas amarillas como el resi-

dente original y otros son damiselas chocolate que general-

mente viven un poco más arriba en la cara del arrecife Estos

recién llegados luchan ferozmente por el territorio vacante. Se

persiguen entre sí se mordisquean y se dan golpes con las

colas. La pelea termina en minutos y la vida entre las damise-

las vuelve a una especie de tensa tranquilidad. El nuevo resi-

dente que ha expulsado a media docena de rivales. es normal-

mente otra dami ela amarilla.

Este ejemplo demuestra varias cosas. En primer lugar

cada ejemplar de damisela mantiene la posesión de su territo-

rio a través de una continua competencia con otros miembros

de su especie y esta competencia toma la forma de

ompeten-

i por interferenc ia

que implica una interacción directa y

agresiva entre los individuos. En segundo lugar. aunque

puede no parecer así para el observador ocasional existe un

suministro limitado de espacio adecuado para los territorios

de las damiselas una condición que los ecólogos llaman

limitación de los recursos. En tercer lugar las damiselas

amarillas están sometidas a competencia intraespecífica.

competencia con miembros de su propia especie así como a

competencia lnterespecífica competencia entre individuos

de dos especies que disminuye la aptitud de ambos. Sin

embargo los efectos de la competencia en los dos competi-

dores pueden no er iguales. Los individuo de una de la

especies pueden sufrir una mayor reducción en su aptitud

mientras que los de la otra se ven poco afectados. La obser-

vación de que las damiselas amarillas generalmente ganan en

encuentros agresivos contra las damiselas chocolate sugiere

esta clase de asimetría competitiva.

La competencia no es siempre tan dramática como la

peleas entre las damiselas ni siempre se resuelve tan deprisa.

En un bosque maeluro de pino blanco en New Hampshire. las



En el capítulo 6, se analizaron los experimentos de David

Tilman y M. Cowan 1989 que mostraban cómo modifican

las plantas las proporciones raíz: brote en respuesta a la dispo

nibilidad de nitrógeno en el suelo. Las plantas en estos experi

mentos reducían su asignación de energía a las raíces cuando

la concentración de nitrógeno en el suelo aumentaba. Los

experimentos también incluían pruebas de competencia intra

específica. Tilman y Cowan cultivaron la hierba orgh strum

nut ns

en densidades bajas 7 plantas por maceta y altas 100

plantas por maceta . Los resultados demostraron que las pro

porciones raíz:brote son mayores cuando las plantas se culti

van en densidades altas, lo que indica que la competencia por

los nutriente es más intensa en estas condiciones.

Los resultados de los experimentos de Tilman y Cowan

también demostraban que las concentraciones de nitrógeno

del uelo y la densidad de población influían considerable

mente en las tasas de crecimiento y en el peso de cada planta.

Por ejemplo, el peso de S.

nut ns

aumentaba con el incre

mento de nitrógeno en el suelo fig. 13.3 . Por tanto, se

puede concluir que ambas respuestas estaban limitadas por la

disponibilidad de nitrógeno a las concentraciones más bajas

del experimento. Ahora se compararán las tasas de creci

miento y los pesos de las plantas cultivadas en densidades

bajas altas. ¿En qué se diferencian? Tanto la tasa de creci

miento como el peso de la planta son mayores en las pobla

ciones de baja densidad y se puede concluir que la competen-

ompetencia intraespecífica

entre plantas herbáceas

En el capítulo 11, se vio que la disminución del ritmo de cre

cimiento de la población en altas densidades de población

producía un patrón sigmoideo, o en forma de S, en el que el

tamaño de la población se estabiliza a la capacidad de carga.

La suposición en esa discusión era que la competencia intra

e pecífica por los recursos limitados desempeña un papel cen

tral en la ralentización del crecimiento de la población en

mayores densidades. El efecto de la competencia inrraespecí

fica está incluido en el modelo de crecimiento logístico de las

poblaciones. Si la competencia e un fenómeno frecuente e

importante en la naturaleza, entonces debe ser posible obser

varlo entre individuos de la misma especie, individuos con

requisitos de recursos idénticos O muy similares. Por eso, la

discusión sobre la competencia que se desarrolla a continua

ción comienza con la competencia intraespecífica.

Los estudios de competencia intraespecífica

proporcionan pruebas de limitación por recursos.

Competencia por los recursos

IS USIÓN E ON EPTOS

• Los estudios de competencia intraespecífica propor

cionan pruebas de limitación por recursos.

• El nicho refleja los requisitos ambientales de las

especies.

• Los modelos matemáticos y experimentales propor

cionan una base teórica para el estudio de las inter

acciones competitivas en la naturaleza.

• La competencia puede tener importantes influen

cias ecológicas y evolutivas en los nichos de las

especies.

ON PTOsl

zanja y observaron cómo se revelaban los resultados de su

experimento. El experimento continuó durante 8 años, con

recortes cada dos años y más de lOOraíces cortadas cada vez.

Con los recortes, los investigadores mantenían su tratamiento

experimental: la supresión de la competencia potencial entre

las raíces.

Al final, este experimento de 8 años de duración pro

dujo resultados tan espectaculares como los de las damise

las. La cubierta vegetal en la parte del suelo del bosque que

había sido liberada de la competencia con las raíces era 10

veces mayor que la presente en las parcelas control.

Aparentemente, las raíces de los pinos blancos ejercen

competencia interespecífica por las limitadas reservas de

nutrientes yagua lo suficientemente fuerte como para

suprimir el crecimiento de la vegetación del suelo forestal

fig. 13.2 . La competencia que implica el uso de recursos

limitados como éstos se denomina competencia por explo

tación. Además, el crecimiento de pinos blancos jóvenes

era también mucho mayor dentro de las parcelas en las que

se habían cavado las zanjas que en las parcelas control. Por

lo tanto, también se producía una importante competencia

intraespecífica en el suelo forestal.

Los ecólogos han pensado durante mucho tiempo que

tanto la competencia interespecífica como la intraespecífica

están generalizadas en la naturaleza. Por ejemplo, Darwin

pensaba que la competencia interespecífica era una fuente

importante de selección natural. Aunque los ecólogos han

demostrado que la competencia interespecífica influye consi

derablemente en la distribución y abundancia de muchas

especies, también han cuestionado la suposición de que la

competencia es un organizador de suma importancia en la

naturaleza. Este cuestionamiento ha estimulado investigacio

nes más cuidadosas y análisis más rigurosos sobre la influen

cia de la competencia en las poblaciones y, aunque se sigue

investigando, se han acumulado suficientes pruebas para for

mular algunas generalizaciones provisionales.

n ter ccionesección IV



Otra forma de describir el proceso de autoacJarado es

representar gráficamente el peso medio de cada planta frente a

la densidad (fig. 13.5). La pendiente de la recta en este tipo de

representaciones tiene un valor medio de alrededor de

-3/2.

Como el autoaclarado de muchas especies de plantas está

cerca de una relación de -3/2, esta relación se ha llamado la

regla de los 3/2 o del autoaclarado. Esta regla fue pro

puesta por primera vez por K. Yoda y sus colaboradores

(1963) y ampliada por White y Harper (1970), que proporcio

naron muchos ejemplos adicionales (p. ej., fig. 13.5).

Posteriormente, la regla del autoaclarado llegó a ser amplia

mente aceptada entre los ecólogos.

5000 10000

Densidad (plantas por

012)

Figura 13.5

Autoaclarado en poblaciones de alfalfa,

Medicago

saliva

(datos de White y Harper. 1970).

La

población de M

saliva

al final del

experimento estaba compuesta por plantas más

grandes que crecían en menor densidad.

0.5

~

Q

o

o..

~

.2

O

0.01

o

u

o

0.05

~

1000

Cuando las plantas de alfalfa,

Medicago saliva

~

crecían, la mortalidad reducía la densidad, J

mientras que las plantas supervivientes

alcanzaban un tamaño más grande.

Logaritmo del número

de individuos

Figura 13.4 Autoaclarado en poblaciones de plantas (datos de Westoby,

1984).

Alto

ajo

O

~

l

.3

Alto número inicial

~ de individuos,

: 1 ~~ i ;m : ; cAlto número

inicial de Número inicial ~ iru c ia l de

A

individuos. de individuos medio, \ individuos,

baja biornasa B baja biomasa D bai bi

Baja aja iomasa

¡ ¡;

E

o

: c

Las poblaciones

A , B

e y

D

convergen en una fase de baja

densidad y alta biomasa total. J

Alta

La regla del au toaclarado pronostica que

las plantas disminuirán su densidad de

población (se aut oac lara rán cuando la

biomasa total de la población aumente.

om petenci 45apítulo 13

El desarrollo de un grupo de plantas desde la fase de plántula

hasta individuos maduro indica competencia por recursos

limitados. Cada primavera, cuando las semillas de las plantas

anuales germinan, su densidad de población a menudo se

cuenta por miles por metro cuadrado. Sin embargo, cuando la

estación avanza y cada planta crece, la densidad de población

disminuye. Este mismo patrón se produce en el desarrollo de

un grupo de árboles. Cuando este grupo se desarrolla, cada

vez más biomasa está compuesta por menos individuos. Este

proceso se denomina autoaclarado.

El autoac1arado parece resultar de la competencia intraes

pecíñca por reClU SOSimitados. Cuando una población local de

plantas se desarrolla, cada planta recoge cantidades crecientes

de nutrientes, agua y espacio por los que algunos individuos

compiten con más éxito. Los perdedores en esta competencia

por recursos mueren y, como consecuencia, la densidad de

población disminuye, o «se aclara». Con el tiempo, la pobla

ción está compuesta por cada vez menos individuos grandes.

Una forma de describir el proceso de autoaclarado es

representar gráficamente la biomasa total de las plantas frente

a la densidad de población. Si se representa el logaritmo de la

biornasa vegetal frente al logaritmo de la densidad, la pen

diente de la recta resultante tiene un valor medio de alrededor

de 1/2 En otras palabras. se produce un incremento aproxi

mado de una unidad en la biomasa total de las plantas con

cada dos unidades de descenso en la densidad de población; la

densidad de población disminuye más rápidamente de lo que

aumenta la biomasa (fig. 13.4).

utoaclarado en poblaciones

deplantas

cia por nutrientes (recursos) es más intensa en la densidad de

población de plantas má alta. Esta competencia por recursos

limitados en las poblaciones naturales generalmente conduce

a la mortalidad en las plantas rivales.

Figura 13.3 Densidad de población, nitrógeno en el suelo y tamaño

alcanzado por la hierba orghastrum IWral S (datos de Tilman y Cowan,

1989).

Nitrógeno en el suelo (mg de N por kgde suelo)

300

2

10

S.

nutans

fue cultivado en densidades

airas y bajas en un gradiente de

disponibilidad de nitrógeno.

f

En densidades bajas

S. I1l IanS crecía

hasta alcanzar un

tamaño grande.



igura

13.7 Densidad de población

y

supervivencia en poblaciones del

isópodo terrestre

orcellio sc ber

datos de Grosholz, 1992 .

Densidad de población

50 isópodos

~ ~~~

100isópodos

60

ü

e

4

g _

::l

CZ l

20

La supervivencia de los i ópodos era

I

menor en una densidad de población

de 100 isópodos por cercamiento.

8

Edwin Grosholz 1992 utilizó un experimento de campo para

estudiar los efectos de una amplia variedad de interacciones b ió -

ricas en la biología de poblaciones del isópodo terre stre Porcell io

ompetencia por interferencia

entre isópodos terrestres

tera, Delphacidae , atribuyen el predominio de la competencia

entre los homópteros a sus costumbres de agregación, al rápido

crecimiento de la población ya la naturaleza móvil de su aporte

alimentario, los fluidos de las plantas.

Denno y Roderick demostraron la existencia de competen

cia intraespecífica dentro de las poblaciones del herrúptero

Prokelesisia marginata

que vive en la hierba de las salinas

Spartina attemifiora

a lo largo de las costas del Atlántico y del

Golfo en Estados Unidos. La densidad de población de

mar -

ginara

se controló encerrando a los insectos con plántulas de

Spartina

en densidades de 3, 11 Y40 insectos por jaula, densi

dades que e tán dentro del rango en el que viven en la natura

leza. En la densidad más alta, P

marginata

mostraba reducción

de su supervivencia, disminución de la longitud corporal y

aumento del tiempo de desarroUo fig. 13.6 . Estas señales de

competencia

in rr aespecffica

fueron probablemente el resultado

de una reducción de la calidad del alimento para altas densida

des de estos insectos. Las plantas pobladas en exceso por

hemípteros muestran una reducción de las concentraciones de

proteínas. de la cantidad de clorofila y de la humedad. Por lo

tanto, la competencia entre estos insectos probablemente se

debió a una limitación de los recur os existentes. Sin embargo,

como se demuestra en el siguiente ejemplo. la competencia por

interferencia intraespecífica puede producirse en ausencia de

una lim itac ió n de recursos evidente.

A menudo los ecólogos han fraca ado en su intento de demos

trar que los in ectos, en particular los insectos herbívoros, com

piten. Sin embargo, un grupo de insectos en los que la compe

tencia ha sido repetidamente demostrada son lo homópteros,

entre los que se encuentran las saltarillas, los hemípteros y los

pulgones áfidos . Robert Denno y George Roderick 1992 ,

que estudiaron las interacciones entre los hemípteros Hornop-

ompetencia intraespecífica

entre he mípteros

Estudios recientes han mostrado que el autoaclarado en

algunas poblaciones de plantas se desvía considerablemente

de la pendiente de 3/2 o 1/2 para la gráfica biomasa

número de individuos . Sin embargo, a pesar de la trayectoria

concreta seguida por diferentes poblaciones de plantas, el

autoaclarado ha sido demostrado repetidamente. El dato

importante. desde la perspectiva de la pre ente discusión. es

que el autoacLarado se produce y parece ser la consecuencia

de la competencia intraespecífica por recursos limitados. La

limitación por recursos también ha sido demostrada en expe

rimentos de competencia intraespecífica dentro de poblacio

nes animales.

igura

13.6 Densidad de población

comportamiento de los hemípteros

datos de Denno

y

Roderick. 1992 ,

Número de hemípteros

por jaula

4

E

2.8

§

O

4

-o

;: :

e n

: s

...J

10 20 30

Cuando se aumentaba la densidad

de población del hemíptero

Prokelesisia marginara

se

ob ervaba lo siguiente:

n teraccionesección V

o

30

i1

,,~

Q ~

Il , ;:::

-02-

o

O

E

8

ü

e

. . ,

4

O

46



influyen en el crecimiento, supervivencia y reproducción de

una especie. En otras palabras, el nicho de una especie con-

siste en todos los factores necesarios para su existencia; más o

menos, cuándo, dónde y cómo desarrolla una especie su vida.

El concepto de nicho fue desarrollado de forma indepen-

diente por Joseph Grinnell 1917. 1924 Y Charles Elton

1927 , que utilizaron el término nicho de formas ligeramente

diferentes. En sus primeros escrito . las ideas de GrinneU

sobre el nicho se centraban alrededor de las influencias del

ambiente ico, mientras que el concepto original de Elton

incluía tanto interaccione biológicas como factores abiótico .

Sin embargo, aunque sus enfoques y su énfasis pueden haber

diferido, está claro que las visiones de estos dos investigadores

tenían mucho en común y que el concepto actual de nicho se

apoya directamente en sus trabajos pioneros.

El concepto de nicho se desarrolló a lo largo de varias

décadas; sin embargo. fue dentro del contexto de la compe-

tencia interespecífica donde se tuvo en cuenta la importancia

del concepto de nicho con todo detalle. Fue el trabajo de G.

Gause 1934 , cuyo principal interés era la competencia

interespecífica. el que aseguró un lugar destacado para el

concepto de nicho en la ecología moderna. Tuvo especial

importancia el principio de exclusión competitiva de

Gause, que expone que dos especies con nichos idénticos no

pueden coexistir de forma indefinida. Gause realizó experi-

mentos de competencia en el laboratorio y obtuvo resultados

que indicaban que cuando dos especies compiten, una será

un competidor más eficaz por los recurso limitados. esto es,

será más eficaz convirtiendo los recursos en descendencia.

Como consecuencia. el competidor más eficaz tendrá una

mayor aptitud mayor éxito reproductivo y finalmente

excluirá a todos los individuos de la segunda especie. El prin-

cipio de exclusión competitiva sitúa el concepto de nicho en

un contexto más amplio. Después de Gause, la descripción

de los nichos de las especies no era tanto un fin en sí mismo

como un trampolín para la comprensión de las interacciones

entre las especies, una posible clave para comprender la

organización de la naturaleza.

Aunque el trabajo de Gause desempeñó un papel central

en el desarrollo del concepto de nicho. la definición rigurosa

del nicho tuvo que esperar a ecólogos posteriores. En este sen-

tido, se puede señalar un singular artículo escrito por G.

Evelyn Hutchinson 1957 como el agente que cristalizó el

concepto de nicho y estimuló el trabajo de una generación

completa de ecólogos. En este importante artículo titulado

simplemente «Comentarios finales», Hutchinson definió el

nicho como un

hipervolumen n dimensional

donde

n

es igual

al número de factores ambientales importantes para la supervi-

vencia y reproducción de una especie. Hutchinson denominó a

este hipervolumen, que especifica los valores de los n factores

ambientales que permiten a una especie sobrevivir y reprodu-

cirse. como el nicho fundamental de la especie. El nicho fun-

damental define las condiciones físicas bajo las cuales una

especie podría vivir, en ausencia de interacciones con otras

especies. Sin embargo, Hutchinson reconoció que las interac-

ciones como la competencia pueden limitar los ambientes en

7

ompetenc ia

apítulo

La palabra nicho ha sido empleada durante mucho tiempo. Su

significado original y más básico era un lugar empotrado en

una pared donde uno podía colocar o exponer artículos. Sin

embargo, desde hace alrededor de un siglo. los ecólogos le

han conferido un significado más amplio a esta palabra. Para

el ecólogo, el nicho resume los factores ambientales que

El nicho refleja los requisitos ambientales de las especies.

Nichos


scaber Este organismo, que está asociado con actividades

humanas como la agricultura y la jardinería y e encuentra por

todo el mundo, algunas veces vive en densidade que superan lo

2000 individuos por metro cuadrado. Estas altas densidades indi-

can un fuerte potencial para la competencia

in traespec ffica

Grosholz realizó sus experimentos en una red al aire libre

de 48 parcelas de 0.36 m2 cercadas con aluminio. Para contro-

lar los movimientos de los isópodo, enterró la cerca 12.5 cm

bajo el suelo y la extendió 12.5 cm en superficie. Se utilizaron

dos tratamientos experimentales: 1 para comprobar la limi-

tación de alimento, se añadieron a los recintos suplementos de

zanahorias y patatas cortadas en rodajas. y 2 para comprobar

los efectos de la densidad, se poblaron las parcelas con LOOó

50

scaber.

El suplemento alimenticio no tuvo efecto en la

supervivencia de P scaber Sin embargo, la supervivencia era

menor cuando la densidad de población era más alta fig.

13.7 . Grosholz atribuyó esta menor supervivencia en una

densidad mayor al canibalismo, una práctica frecuente en los

isópodos terre tres.

¿Puede pensarse que aumentando las densidades de pobla-

ción en el experimento habrían cambiado los resultados? Dado

que las densidades en la naturaleza superan a veces los 2000

individuos por metro cuadrado, podría no observarse limitación

de alimento hasta que se alcanzaran tales densidades. ¿Cómo

podría haberse visto alterada la interpretación del experimento

si se hubieran medidos otros indicadores de competencia, como

la tasa de crecimiento, el tamaño y la tasa reproductiva?

Aunque los suplementos alimenticios no afectaron a la supervi-

vencia, estos otros atributos no medidos pueden haber resultado

afectados. A pesar de estas limitaciones, el estudio ofrece ideas

interesantes sobre el papel que la interferencia puede desempe-

ñar en la competencia intraespecífica, incluso en ausencia de

una limitación de recursos evidente.

A continuación, la discusión se va a trasladar de la compe-

tencia intraespecífica a la interespecífica. Antes de hacerlo, es

necesario retroceder un poco y considerar cómo se pueden des-

cribir los requisitos ambientales de las especies. Esta considera-

ción previa es importante porque la competencia interespecífica

generalmente se produce entre especies con requisitos ambien-

tales similares, es decir, entre especies con nichos parecidos.



Figura 13.9

Relación entre la dureza de las semillas de las que se ali

mentan los pinzones terrestresmedianos, Geospizafortis y la profundidad

del pico datos de Boagy Grant, 1984b

Duraedia

Dureza de la semilla

Blanda

8

10

~

E

8

5.

O

o

9

o

Los

G fonis

que consumían semillas blandas

tenían picos menos profundos y más débiles

que los

G fortis

que consumían semillas duras.

Como se vio en el capítulo 10, la disponibilidad de alimento

adecuado afectaconsiderablementea la supervivenciay repro

ducciónde los pinzones de lasGalápagos.En otras palabras,la

alimentacióntiene una influenciamuy importanteen los nichos

de estos pinzones. Como los tipos de alimentosque consumen

las aves se ven en gran medida reflejados en la forma de sus

picos, Peter Grant 1986 Ysus colaboradores fueron capaces

de representar los nichos tróficos de los pinzones de las

Galápagos midiendo la

morfología

de su pico. Por ejemplo, las

diferencias en el tamaño del pico entre los pinzones terrestres

pequeños, medianos y grandes se traducían directamente en

diferencias en su dieta. El pinzón terrestre grande,

Geospiza

magnirostris come semillasmás grandes;el mediano,G fortis

come semillas de tamañomedio; mientrasque el pinzón terres

trepequeño,

G fuliginosa

come semillas pequeñas fig. 13.8 .

El tamaño de las semillas que pueden comer los pinzones

de las Galápagos puede ser estimado simplemente midiendo

el grosor de sus picos. Los estudios de las semillas utilizadas

por G. fortis en Daphne Mayor mostraron claramente que,

incluso dentro de las especies, el grosor del pico afecta a la

composición de la dieta. Dentro de esta poblaci6n, los indivi

duos con los picos más gruesos y robustos se alimentaban de

Lassemillas más duras, mientras que los que tenían los picos

7

os nichos de alimentación

de los pinzones de las alápagos

determinados de forma mayoritaria por unos pocos factores

ambientalesy, por lo tanto, los ec61ogosson capacesde aplicar

una versión simplificadadel exhaustivoconcepto de nicho de

Hutchinson.En los estudiosde animales,los ecólogos han des

critocon frecuencialos nichosen

términos

de biologíatrófica.

los que puede vivir una especie y se refierea estas condiciones

más restrictivas como el nicho efectivo. Aunque Hutchinson

estaba especialmente interesado en la influenciade la compe

tencia en el nicho efectivo, autores posteriores han señalado

que otras interacciones como la depredación, la enfermedad y

el parasitismo también pueden ser importantes en la limita

ción de la distribución de las especies.

En pocas palabras, el nicho recoge la mayor parte de lo

que se ha tratado en las secciones

1

y TIde este libro, donde se

consideró cómo afectan los factores ambientales al creci

miento, supervivencia, reproducción, distribución y abundan

cia de las especies. Entonces, ¿por qué introducir aquí el con

cepto de nicho? La r zón es que en este momento se hace

necesario un concepto que represente todos los requisitos

ambientales de una especie, al igual que lo necesitaronlos pri

meros ecólogos que usaron el término. El concepto de nicho

va más allá de los detalles de los requisitos de una sola espe

cie, a una posición donde se puede considerar más fácilmente

la ecología de las interacciones entre las especies, interaccio

nes como la competencia, la depredación y el mutualismo.

¿Piensa que es posible describir totalmente el hipervolu

men n-dimensional de Hutchinson para cualquier especie?

Probablementeno, ya que existendemasiados factoresambien

tales que posiblemente influyenen la supervivenciay reproduc

ción. Afortunadamente,parece que los nichos están a menudo

Figura 13.8

Relación entre el tamaño corporal y el tamaño de las semi

llas en especies de pinzones de lasGalápagos datosde Grant, 1986 .

6

4 5

Grosor de la semilla mm

2

: : : 0.6

l.0

El pinzón terrestre

pequeño, Geospiza

fuliginoso

se alimenta

mayoritariamente de

semillas pequeñas.

348

n ter cciones

ección IV



Figura 13 12

La hierba de marisma

Spartina anglica

se originó en la

costa de Inglaterra como un híbrido entre las especies de hierbas de marisma

europea y norteamericana y, desde entonces, se ha extendido a las marismas

de muchas partes del mundo.

Los biólogos descubrieron aproximadamente hace un siglo a

Spartina anglica

una nueva especie generada recientemente

por lopo liploi í fig. 13.12 . La alopoliploidía es un proceso

de especiación iniciado por hibridación de dos especies dife-

rentes. S.

anglica

surgió inicialmente como un cruce entre S.

maritima

una especie europea, y S.

alterniflora

una especie

norteamericana. Al menos una de estas plantas híbridas dobló

más tarde su número de cromosomas, haciéndose así capaz de

reproducirse sexual mente y produjo una nueva especie: S.

anglica Desde su centro de origen en

Lyrnington

Harnpshire,

Inglaterra, S.

ngli

se extendió hacia el norte a lo largo de la

costa de las Islas Británicas. Durante este mismo periodo,

colonizó la costa de Francia y se sembró profusamente por

El nicho hábitat de una hierba

de las marismas

dejando las más grandes y duras fig. 13.10 . En otras palabras,

después de la sequía no sólo había menos semillas, sino que las

que quedaban eran también más difíciles de cascar al ser las

más duras. Como los pinzones no podían cascar las semillas

que quedaban, la mortalidad fue mayor en las aves más peque-

ñas con picos también más pequeños. En consecuencia, al final

de la sequía, la población de G fortis en Daphne Major estaba

dominada por individuos más grandes que habían sobrevivido

alimentándose de semillas duras fig. 13.11 .

Estos estudios muestran que el tamaño del pico propor-

ciona importantes datos sobre la biología trófica de los pinzo-

nes terrestres de las Galápagos. Ya que la comida es el principal

determinante de la supervivencia y reproducción entre estas

ave , la morfología del pico proporciona una imagen muy

buena de su nichos. Sin embargo, los nichos de otros tipos de

organismos están determinados por factores ambientales com-

pletamente diferentes. A continuación, se considerará el nicho

de una especie dominante en las marismas.

ompete ncia 9

apítulo 13

Figura 13 11

Selección para unmayor tamaño en los pinzones terrestres

medianos, Geospi:a tortis durante una sequía en la isla de Daphne Major

datos de Grant, 1986 .

Año

1978977976975

a

2

tl

;¡ ;

1

~

PequeñoI r ~ ~ _

Grande

Enconsecuencia, la

población estaba dominada

por ave más grandes al

final d e la equía.

Durante la sequía de 1977. lasaves

más grandes capaces de cascar sen.,illas

duras sobrevivían a una tasa mayor.

más pequeños se alimentaban de las semillas más blandas

fig.

13.9 .

La

importancia

del tamaño del pico a la hora de consumir

uno u otro tipo de emillas fue demostrada también por los efec-

tos de la sequía de 1977 en la población de

i

jo rt is de Daphne

Major. En el capítulo 11, se vio cómo esta sequía cau ó una

importante mortalidad en esta población véase fig. 11.17 . Sin

embargo, esta mortalidad no afectó por igual a todos los segmen-

tos de la población. Cuando las semillas se estaban agotando, las

aves ingerían primero las semillas más pequeñas y más blandas,

Figura 13 10

Reducciónde lacantidadde semillas porel pinzón terres tre

mediano.

Geospitafortis

y dureza mediade la semilla dato de Grant, 1986 .

Año

1978977976975

o4 ~ . _ ~ 0

4.0

Abundancia de semillas

6.0

12

. .. Iadureza media

de la semillas

restantes

aumentó

Cuando G.

tortis

redujo

el suministro

de semillas ...

Después la dureza media de

las semillas disminuyó

cuando se renovaron los

suministros en 1978.

Dureza de

la semilla



Corno se vio en el capítulo 11, el modelo de crecimiento

logístico de las poblaciones incluye un término para la com-

petencia intraespecífica, pero puede ser ampliado para incluir

la influencia de la competencia interespecífica en el creci-

miento de las poblaciones. El primero en hacerlo fue Vito

Volterra 1926), que quería desarrollar una base teórica para

explicar los cambios en la composición de una comunidad

marina de peces en respuesta a la reducción de la pesca que

tuvo lugar durante la Primera Guerra Mundial. De forma

Modelos para la competencia

interespecífica

Cuando losecólogos han usadomodelos para investigarla eco-

logíade la competencia,losmodelosmatemáticos

y

experimen-

tales han de empeñado papeles complementarios.Ambos son

por

generalmucho más simples que las circunstanciasnatu-

rales que se desean comprender.Sin embargo, aun sacrificando

la exactitud.esta simplicidadofrece ungrado de controlque los

ecólogos

no tendríanen lamayoríade los escenariosnaturales.

D. B. Mertz 1972) comenzó un análisis de cuatro décadas

de investigaciónen poblaciones del escarabajo

ribotium

con

un inteligenteresumen de lascaracterísticas de los modelos en

general y del «modelo

ribolium»

en particular: 1) es una abs-

tracción y simplificación, no un facsímil, de la naturaleza; 2)

excepto por los propios escarabajos, es una estructura artifi-

cial, en parte empírica en parte deductiva; y 3) se usa para

proporcionar nuevas ideas sobre los fenómenos naturales. Las

prediccionesde estos modelos simplificadospueden ser proba-

das en sistemas naturales y ser confirmadaso rechazadas. Si es

rechazada, una teoría puede ser modificadapara adaptarse a la

nueva información. Lo ideal sería que el conocimiento cientí-

fico se

es rroll r

como una consecuencia de este diálogo

entre la teoría y la observación,entre lo teórico y lo empírico.

Los modelos matemáticos

y

experimentales

proporcionan una base teórica para el estudio

de las interacciones competitivas en la naturaleza.

Modelos matemáticos

y

experimentales


debería considerar e es que S.

anglica

es una planta C

4.

Hay

que recordar del capítulo 6 que las hierbas C en general se

desarrollan mejor en ambientes templados. En las zonas del

norte, S.

anglica

es reemplazada en la zona intermareal supe-

rior por plantas C

¿Podría ser esa competencia con las plan-

tas C

en las zonas norteñas la que excluye a S.

anglica

de la

zona inrerrnareal superior? Esta cuestión se analizará más

adelante en este capítulo, cuando se revisen distintos métodos

experimentales para el estudio de la competencia.

Figura 13.13

El nicho de

partina anglica

está relacionado con las fluc-

tuaciones mareale .

Marea alta

muerta media

Zona superior

/ de lamarisma

Zona inferior

Marea alta

S. anglica habita fundamentalmente

la zona intermareal entre losniveles

de las mareas altas vivas medias

las mareas altas muertas medias.

otros lugares en el noroeste de Europa y las co tas de ueva

Zelanda, Australia y China. La población china de esta hierba

de marisma, fundada por sólo 21 plantas en 1963,creció hasta

cubrir 36000 ha en 1980. S.

anglica

se planta mucho para

estabilizar las marismas porque es más tolerante a las inunda-

ciones periódica y a uelos saturados de agua que la mayor

parte de las otras plantas de las marismas. Esta tolerancia

ambiental se refleja en su distribución en el noroeste de

Europa, donde generalmente habita una zona más cercana al

mar que cualquiera de las restantes plantas de lasmarismas.

La distribución local de S.

anglica

en las Islas Británicas

se puede predecir bien con unas pocas variables físicas rela-

cionadas con la duració ny frecuencia de las inundaciones por

mareas y olas. Los límites intermareales inferior y superior de

esta gramínea están determinados mayoritariamente por la

magnitud de las fluctuaciones mareales durante las mareas

vivas. Donde las fluctuaciones mareales son mayores, tanto

los límites inferiorescorno los superiores son más altos en la

orilla. Sin embargo, por toda su zona de distribución en Gran

Bretaña, esta hierba generalmente ocupa la zona intermareal

situada entre la marea alta viva media y la marea alta muerta

media fig. 13.13). Un segundo factor que determina la distri-

bución local de S.

anglica

es el fetch. El «fetch» de un cuerpo

de agua es la distancia máxima sobre la cual puede soplar el

viento y está directamente relacionada con el tamaño máximo

de las olas que pueden ser generadas por el viento. Siendo

iguales todos lo dern á factores, las olas más grande se pro-

ducirán en estuarios con un mayor «fetch». Cuanto más

grande sea el «fetch», más arriba debe vivir S.

anglica

en un

estuario para evitar la perturbación debida al oleaje.

El límite superior de la distribución de S.

anglica

dentro

de la zona intermareal está también relacionado de forma

negativa con la latitud. En las zonas del norte de las Islas

Británicas, la hierba no se encuentra tan alta en la zona inter-

mareal como en las zonas del sur. ¿Qué factores podrían limi-

tar la distribución en los lugares norteños? Un factor que

nter ccionesección IV

5



Por encima de una isoclina de crecimiento cero, la pobla

ción de una especie está disminuyendo; por debajo, la pobla

ción está aumentando fig. l3.14).

Las isoclinas de crecimiento cero muestran cómo puede

ser saturado el ambiente o, en otras palabras, los tamaños relati

vos de las poblaciones de las especies 1 y 2 que agotarán los

recursos críticos. Por ejemplo, en un extremo, para la especie 1,

el ambiente está completamente saturado con la especie I y la

especie 2 está ausente. Esto sucede cuando N, K,. En el otro

extremo, de nuevo para la especie L el ambiente puede estar

saturado por completo con la especie 2, mientras que la espe

cie 1 está ausente. Esto sucede cuando N2 K /a 2 Entre estos

extremos, el ambiente está saturado con una mezcla de las

especies I y 2. La gráfica de la isoclina para crecimiento cero

de la especie 2 puede interpretarse de forma similar,

Representando las isoclinas de crecimiento cero para las

dos especies en los mismos ejes se puede predecir si una de

ellas excluirá a la otra o si las dos especies coexistirán. Las

predicciones exactas dependen de la orientación relativa de

las dos isoclinas. Como se muestra en la figura 13.14, hay

cuatro posibilidades.

Estas son ecuaciones de líneas rectas, llamadas isoclinas de

crecimiento cero de la población, donde, en cualquier punto de

las líneas, el crecimiento de la población está intenumpido:

0, reorganizando estas ecuaciones, se predice que el creci

miento poblacional de las dos especies se detendrá cuando:

Es decir. cuando:

y

individuo de la especie 2 en el crecimiento de la especie I es

mayor que el de un individuo de la especie l. Si, por otra

parte, a 2

1, entonces el efecto competitivo de un individuo

de la especie 2 en el crecimiento de la especie 1 es menor que

el de un individuo de la especie 1.

En general, el modelo de Lotka- Volterra predice la coexis

tencia de dos especie cuando, para ambas, la competencia

interespecífica es más débil que la intraespecífica. De

con

trario, se pronostica que una especie finalmente excluirá a la

otra. Estas conclusiones proceden del siguiente análisis.

Las poblaciones de las especies

y 2 dejarán de crecer

cuando:

5ompetencia

apítulo

En estos modelos, la tasa de crecimiento de la población

de una especie se ve reducida tanto por individuos de la

misma especie como por individuos de la especie competi

dora, es decir, por competencia interespecífica. Los efectos de

la competencia intraespecífica

-NI

y

N2

están ya incluidos

en los modelos logísticos para el crecimiento de las poblacio

nes. El modelo de Lotka- Volterra incorpora el efecto de la

competencia interespecífica con los factores -a 2N2 Y-a 2N2

Los términos

a 2

Y

a2

se denominan coeficientes de compe

tencia y expresan los efectos competitivos de las especies en

competencia. En concreto, a 2 es el efecto de un individuo de

la especie 2 en la tasa de crecimiento poblacional de la espe

cie 1, mientras que

a2

es el efecto de un individuo de la espe

cie 1 en la tasa de crecimiento de la población de la especie 2.

En este modelo, los efectos de la competencia interespecífica

se expresan en términos de equivalentes intraespecíficos. Si,

por ejemplo, a 2 1, entonces el efecto competitivo de un

y

dN l

= 1 ; a X I N I K I -N I ) a n d d N 2 = 1 ~ /G . \2 N 2 K 2 - N 2 J

dt

K I

dt K

2

En esta

fó rm ula ,

NI y

N

2 son los tamaños de las poblaciones

de las especies y 2, KI Y son sus capacidades de carga y

I / l /ax Y 1 /I/ {/x2 son las tasas intrínsecas de incremento para las

especies 1 y 2. En estos modelos. el crecimiento de la

pob la-

ción disminuye cuando N aumenta y el nivel relativo de com

petencia intraespecífica se expresa como la proporción entre

la cantidad de población y la capacidad de carga, o NI/K ¡ o

N2/K2• AqUÍ el supuesto es que los suministros de recursos

disminuirán cuando aumente el tamaño de la población

debido a la competencia intraespecffica por los recursos. Los

niveles de dichos recursos también pueden reducirse por com

petencia intere pecífica.

Lotka y Volterra incluyeron el efecto de la competencia

interespecífica en el crecimiento de la población de cada

especie de la siguiente manera:

d N I = N K I - N I - C X I 2 N 2 )= 0

dt lIIa.\1 K

Se puede expresar el crecimiento de la población de dos espe

cies de posibles competidores con laecuación logística:

e /N = r N K - N )

dt lila_\ K

independiente, Alfred Lotka l932b) repitió los análisis de

Volterra y los amplió utilizando gráfi cas para representar los

cambios en las densidades de población de las especies com

petidoras durante la competencia.

A continuación. se irán desarrollando los pasos del ejer

cicio de modelización de Lotka y Volterra, comenzando con el

modelo logístico para el crecimiento de la poblaciones estu

diado en el capítulo



Las especies I y 2 coexisten

en el puntode cruze de las

(~:ocltna/S ___j

_ S _

ul

(e)

G. F Gause

1934

utilizó experimentos de laboratorio para

probar las principales predicciones del modelo de competencia

de Lotka- Volterra, En el curso de su trabajo, experimentó con

muchos organismos, pero los más conocidos fueron sus traba

jos con paramecios. Los paramecios son pro-tozoos ciliadas

de agua dulce que ofrecen diversas ventajas para el trabajo de

laboratorio. En primer lugar, como son pequeños, pueden

conservarse en grandes cantidades en un espacio pequeño y

algunos de sus hábitat naturales se pueden simular bastante

bien en acuarios de laboratorio. Además, los paramecios se

alimentan de microorganismos, que pueden ser cultivados en

el laboratorio y suministrados en la proporción deseada por el

investigador.

En uno de sus más célebres experimentos, Gause estudió

la competencia entre

Parameciumcaudatum

y

aurelia

La

Modelos de laboratorio

sobre competencia

xperimentos conp r mecios

que las abundancias relativas de las especies 1 y 2 finalmente

alcanzarán el punto en el que las isoclinas se cruzan, un punto

donde la abundancia de ambas especies es mayor que cero. En

ese caso, cada especie está limitada más por los miembros de

su propia especie que por los miembros de la otra. En otras

palabras, el modelo de Lotka- Volterra predice que las espe

cies coexisten cuando la competencia intraespecífica es más

fuerte que la interespecífica. Esta predicción está respaldada

por los resultados de experimentos de laboratorio sobre com

petencia interespecífica.

N

úmerode organismos Kz

de la especie

2

u21

_NI

Número de organismos

de la especie

lsoclina para

/ la especie 2

Capacidad de carga

de\la especi(a~

_ _

ul

l

La especie

gana; el

tamaño de la población

es igual a K¡.

l

La especie 2 gana: el

tamañode la población

es igual a K2.

r

b

El modelo de Lotka- Volterra predice que una especie

excluirá a la otra cuando las isoclinas no se crucen. Si la iso

clina para la especie 1 está situada por encima de la especie 2,

la primera especie al final excluye a la segunda. Esta exclu

sión se produce porque todas las trayectorias de crecimiento

llevan a un punto en el que

NI KI

Y

N2

O(fig.

13.14a .

La

figura 13.14b representa la situación contraria, en la que la

isoclina para la especie 2 está situada por encima de la especie

1 y la segunda especie excluye a la primera. En este caso,

todas las trayectorias de crecimiento poblacional llevan a un

punto en el que N

2

= K

2

Y

NI

=O.

La coexistencia es posible sólo en las situaciones en las

que las isoclinas se cruzan. Sin embargo, sólo una de estas

situaciones conduce a una coexistencia estable. La figura

13.14c muestra la situación en la que esta coexistencia es

posible en el punto en el que las isoclinas de crecimiento

cero de la población se cruzan, pero la coex istencia es ines

table. En esta situación,

KI >

K

2/a21

y K 2

> KI/aI2

y la

mayoría de las trayectorias de crecimiento de la población

llevan a puntos en los que

NI

=

K

Y

N

=O, o

N

=

K

Y

N

O. Las poblaciones de las especies 1 y 2 pueden alcanzar el

punto en el que las líneas se cruzan, pero cualquier varia

ción ambiental que traslade a las poblaciones fuera de este

punto conduce finalmente a la exclusión de una de las espe

cies por parte de la otra. La figura

13.14cl

representa la

única situación que predice una coexistencia estable de las

dos especies. En esta situación, K 2/a2 > K YK

I a2

> K 2 Y

todas las trayectorias de crecimiento conducen a un punto

en el que las isoclinas se cruzan.

¿Cuál es el significado biológico de decir que todas las

trayectorias de crecimiento conducen a un punto en el que las

isoclinas de crecimiento cero se cruzan? Lo que significa es

Intera cciones

ección IV

5

Figura 3 4 La orientación de las isoclinas para crecimiento cero de la población y las consecuencias de la competencia según el modelo de competencia de

Lotka-Volterra.

Kt Kt

K2

Kz KI Kt s _

UZI

U2I u2I

Capacidad de carga

NI NI

NI

de la especie

Las flechas muestras las trayectorias

de cambio en la población de la

especies l y 2.



cionan todos los requerimientos ambientales para mantener una

población.

N. Chapman (1928) comenzó trabajando con

poblaciones de laboratorio de

ribollum

en la Universidad de

Chicago en la década de 1920, donde, desde entonces, su trabajo

se ha centrado en dos especies:

T

confusum

y

T

casta neum

Thomas Park (1954) trabajó exhaustivamente en la com

petencia interespecífica entre estas dos especies bajo seis con

diciones ambientales: cálida-húmeda (34 C, 70 HR, hume

dad relativa), cálida-seca (34 oC, 30 HR). templada-húmeda

(29 -c. 70 HR), templada-seca (29 -c 30 HR), fría

húmeda (24

-c

70 HR) y fría-seca (24

-c

30 HR). En

ambientes mantenidos a 34 C y 70 de humedad relativa,

ambas especies establecían prósperas poblaciones que persis

tían durante la totalidad del experimento

fig 13 16a

Sin

embargo, cuando crecen juntos en estas condiciones, T

casta-

neum

normalmente excluye a T

confusum

(~g.

13 16b

Las

condiciones frías y secas parecen favorecer a

T confusum

Incluso creciendo sólo a 24 C y 30 de humedad relativa, T

castaneum

no persiste durante mucho tiempo (fig.

13 17a

Esta especie desaparece rápidamente de los cultivos mixtos

mantenidos a 24 C y 30 de humedad relativa (fig. 13.17b).

En condiciones ambientales intermedias, cada especie

crecía bien cuando estaba sola, pero las consecuencias de la

competencia interespecífica no eran completamente previsi

bles. T

castaneum

ganó en el 86 de las pruebas en condicio

nes templadas y húmedas, mientras que T confusum ganó del

71 al 90 de las pruebas en las condiciones cálida-seca,

templada-seca y fría-húmeda. Cabe señalar que bajo una serie

Figura 3 5 Crecimiento y tamaño de la población alcanzados por

Parameciumaurelia

y

caudatum

creciendo por separado (datos de Gause,

1934).

L-.... ~ __ __ __ __ __ __ __ __ ---

4 8 12 16 20

Días

... como cuando crecía en

U ]

medio con una concentración

máxima de alimento.

~

1

e

10 0

Medio de crecimiento con

una concentración

máxima de alimento

•

=195

O 80

.: :

ió

e 40

s

E

O

>

;; 20 0

Vl

C l

K=I05

20

r..uando crecía en

un medio con la mitad

de concentración de

alimento ...

Medio de crecimiento con la mitad

de concentración de alimento

P aurelia alcanzaba un

tamaño de población mayor

que

P caudatum

tanto ...

353

om petencia

apítulo 3

Los

Tribolium

escarabajos de la familia Tenebrionidae, infectan

cereales almacenados y productos relacionados. El descubri

miento de una infestación de estos escarabajos en una urna de

cereales molidos en la tumba de un faraón egipcio enterrado

hace unos 4500 años sugiere que estos escarabajos han estado

ocupados en esa tarea durante bastante tiempo. Su costumbre de

atacar cereales almacenados les hace un modelo útil de laborato

rio. Dado que todas las fases vitales de

Tribolium

viven en

harina finamente molida, pequeños recipientes de harina propor-

xp erimentos con esc r b jos

de l h rin

pregunta que planteó fue: ¿conduciría una de estas dos espe

cies a la otra a la extinción si crecían juntas en un microcos

mo en el que se vieran obligadas a competir entre í por un

suministro limitado de alimento?

Gause demostró la limitación por recursos realizando cul

tivos puros de

caudatum y

aurelia en presencia de dos con

centraciones diferente de alimento. Si los suministro alimen

ticios limitan el crecimiento de las poblaciones de laboratorio

de estos paramecios, ¿qué tipo de crecimiento de la población

se podría esperar que mostrasen? Como puede esperarse,

Gause observó crecimiento sigmoideo con una clara capacidad

de carga tanto para la concentración máxima de suministro ali

menticio como para la mitad de dicha concentración (fig.

13. 5). Cuando crecía en presencia de una concentración

máxima de alimento, la capacidad de carga de

P aure lia

era de

195. Cuando la disponibilidad de alimento se reducía a la

mitad, la capacidad de carga de esta especie se reducía a 105.

caudatum

mostraba una respuesta similar a la concentración de

alimento. En presencia de una concentración máxima.

c u-

datum tenía una capacidad de carga de 137. A la mitad de con

centración de alimento, la capacidad de carga era de 64. La

correspondencia de casi 1 a 1 entre el nivel de alimento y la

capacidad de carga de estas dos especies proporciona pruebas

de que, creciendo solas, la capacidad de carga viene determi

nada por la competencia intraespecífica por el alimento. Estos

resultados crean el marco idóneo para el experimento de Gause

que trata de determinar si la competencia interespecífica por el

alimento, el recurso Limitante en este sistema, conduciría a la

exclusión de una de las especies en competencia.

Cuando crecían juntos, ureli sobrevivía, mientras

que la población de

caudatum

disminuía rápidamente. La

diferencia en los resultados obtenidos para sendas concentra

ciones de alimento apoya la conclusión de que la exclusión

competitiva se produce como consecuencia de la competencia

por el alimento. A una concentración máxima del mismo, la

disminución en la población de

caudatum

se iba aproxi

mando a la exclusión durante 16 días pero dicha exclusión

era completa. Por el contrario. a la mitad de concentración de

alimento,

caudatum había sido completamente eliminado

en el día 16. ¿Qué sugiere este contraste en el tiempo de

exclusión sobre la influencia del suministro alimenticio en la

competencia? Sugiere que la reducción en los suministros de

recursos aumenta la intensidad de la competencia.



La competenciapuede tenerefectos ecológicosa cortoplazo en

los nichosde lasespecies lim.itándolasa nichosefectivos.Estas

especies pueden retener su capacidad de habitar el rango más

amplio de ambientes que se denomina el nicho fundamental.

Sin embargo. si las interacciones competitivas son fuertes y

suficientemente dominantes, pueden producir una respuesta

evolutivaen la población competidora, una respuestaevolutiva

La competencia puede tener importantes influencias

ecológicas

y

evolutivas en los nichos de las especies.

Competencia

y

nichos


Figura 13.17

Poblaciones de

Tribolium confusum

y

T castaneum

cre

ciendo por separado a y juntas b a 24 oCy 30 de humedad relativa (datos

de Park, 1954).

600

00

Días

800

00

T.castaneum

\

T.confusum

/

Cuando crecíanjuntas

a

24

-c y

30

de humedad relativa, la población de

T.castaneum

moría en menos de

40 0

día . mientras que

T confl sum

persistía.

7r-

Cuando crecfan por separado a

24 C y 30

de humedad relativa. la población de

T confusum

lo hacía con normalidad mientras

que la de

T. castaneum

moría en unos

50 0

días.

-,,--

30

~

- g

25

E

. ,

O

20

/

5

g

10

;

o

-o

e

5

::>

Z

O

O

(b)

O

30

~

25

O

b/

20

3

15

.9

~

10

O

T.castaneum

e

5

.::>

O

O

200

40 0

60 0

800

(a)

Días

concreta de condiciones, normalmente se veía favorecida una

de las dos especies, pero no siempre.

¿Cómopueden interpretarse los resultadosde estos experi

mentos de laboratorio en 10que se refiere a los efectos de la

competencia sobre los nichosde e tasespecies? El crecimiento

de las dos especies por separado mostraba que el nicho funda

mental de T castaneum incluye cinco de las seis condiciones

ambientales en el experimento, mientras que el nicho funda

mental de

T confusum

incluye la seis condiciones ambienta

les. El crecimiento conjunto de las dos especies sugiere que la

competencia interespecífica limita los nichos efectivos de

amba especies a condiciones ambientales más precarias. De

acuerdo con estos resultados, ¿sepuede concluirque la compe

tencia interespecíficalimita los nichos efectivos de las especies

en la naturaleza?No, esto sería ir más allá del papelque corres

ponde a un sistemamodelo, cuya utilidadesgenerar hipótesisy

guiar la experimentaciónen poblacionesnaturales.

Figura 13.16

Poblaciones de

TriboliulIIconfusum

y

T castaneum

cre

ciendo por separado

a y

juntas

b

a

34

C

y 70

de humedadrelativa (datos

de Park, 1954).

200

80 0

00

00

Días

o -

30

i5

.

25

O

b/

20

o

en

15

.9

C

10

,

O

e

5

,

E

::>

O

O

(b)

Días

r-

Cuando crecían juntas

a 34

C

y

70

de humedad relativa.

T.confusum

moría después de 430 día . mientras

que T castaneum persistía.

200

80 000

00

T.

castaneum

o -

30

i5

25

C

b/

20

e s

15

_ g

10

e

5

,

E

::>

~

o

O

(a)

Cuando crecían por eparado

a 34 C y 70 de humedad

relativa. las poblaciones de

T.confusum y T.castaneum

crecían con normalidad.

n ter cc ionesección IV54



Figura 13.19 Porcentaje de germinación de semillas de

Galium saxatile

y

C.

sylvestre

en suelos básicos calcáreos

y

suelos ácidos de turba datos de

Tansley 1917 .

Suelos

Básico

o~ _L ~L_ L ~ ~ ~

Ácido

s

C.

soxatile

• C.

sy vesrre

Aunque C.

saxatile

se limita

en gran medida a suelos

ácidos

y

C. sylvestre

a suelos básicos, las semillas

de ambas especies germinan

en ambos tipos de suelos.

S

exclusión diferida probablemente fuera atribuible al creci-

miento extremadamente lento de ambas especies en suelos

ácidos.

Tansley fue uno de los primeros ecólogos que utilizó

experimentos para demostrar la influencia de la competencia

interespecífica en los nichos de las especies. El nicho funda-

mental de ambas especies de

Galium

incluía una variedad más

amplia de tipos de suelos que los que dichas especies habitan

en la naturaleza. Los resultados de su experimento sugieren

que la competencia interespecífica limita el nicho efectivo de

cada especie a un rango más e trecho de tipos de suelos.

Figura 13.18 Estas dos especies de cuajaleches crecen predominante-

mente en tipos diferentes de suelos:

Galium saxatile

aquí mostrada crece

principalmente en suelos ácidos. mientras que C.

sylvestre

C

pumilum

crece fundamentalmente en suelos básicos cal

zo

355

ompetencia

apítulo

A. Tansley

1917

dirigió uno de los primeros experimentos

para probar si la competencia era responsable de la separa-

ción de dos e pecies de plantas en diferentes tipos de suelos.

En la introducción de su artículo, Tansley señalaba que, aun-

que la separación de especies estrechamente relacionadas

había ido atribuida durante mucho tiempo a la exclu ión

competitiva mutua, era necesario llevar a cabo experimento

de manipulación para demostrar que esta interpretación era

correcta. Esto es exactamente lo que hizo Tansley para

explicar las distribuciones mutuamente excluyentes de

Galium saxatile y G. sylvestre ahora G. pumilum dos

especies de pequeñas plantas perennes comúnmente llama-

das amor de hortelano o cuajaleches fig. 13.18 . En las Islas

Británicas, G. saxatile se limita en gran parte a suelos ácidos

y G.

sy lv estre

a suelos básicos calizos.

Tansley realizó sus experimentos en el Jardín Botánico

de Carn bri dge en tre 1911 y 1917, donde se sem braron sern i-

llas de las dos especies de plantas en jardineras con suelos

ácidos y básicos. Las semillas se sembraron en plantaciones

de una única especie y en mezclas de las dos. Ambas espe-

cies germinaron en los dos tipos de suelos. tanto en planta-

ciones de una única especie como en plantaciones mixtas

fig.

13.19 .

Al igual que los paramecios estudiado por

Gau e, las dos especies de

Galium

establecieron poblacione

prósperas en ambos tipos de suelos cuando crecían solas per-

sistiendo hasta el final del estudio de 6 años de duración. Sin

embargo, cuando las dos especies crecían en plantaciones

mixtas, Tansley observó una clara dominancia competitiva de

cada especie en su tipo normal de suelo.

En suelos calizos, G. sylvestre la especie que de forma

natural se encuentra en este tipo de suelos, superaba y elimi-

naba a G.

saxatile

la especie de suelos ácidos, al final de la

primera época de crecimiento. En suelos ácidos, la relación se

invertía y G.

saxatile

era competitivamente dominante, pero la

exclusión competitiva no era completa. El crecimiento de

ambas especies en suelos ácidos era tan lento que G.

s x tile

tardó hasta el final del experimento de 6 años en cubrir com-

pletamente los recipientes de plantación que contenían suelos

ácidos, una densidad alcanzada por G. syivestr e en suelos

básicos en sólo 1 año. Sin embargo, entre la abundante G.

saxa ti e TansLey encontró una pequeña cantidad de plantas

«bastante saludables» de G.

sylvestie.

¿Qué puede pensarse

que podría haber ocurrido con G.

sylvestre

en suelos ácidos si

el experimento se hubiera mantenido unos cuantos años más?

Desde luego, es imposible decirlo con certeza, pero es proba-

ble que G.

saxatile

hubiera excluido al final a G.

sylvestre.

La

ichos competenci

entre pl nt s

que cambia el nicho fundamental. En esta sección, e examina-

rán la pruebas de las influencias ecológicas y evolutiva sobre

los nichos de poblaciones naturales. Los experimento de

campo mue tran que la competencia interespecífica puede limi-

tar los nichos de las poblaciones en la naturaleza.



Figura 13.20 Un experimento de competencia con percebes: eliminación de

Balanus

y supervivencia de

Chthamalus

en las zonas intennareales superior y

media datos de Connell, 1961a, 196Ib).

Año

9 5 5

9 5 4

n

la zona interma real media,

sobrevivía un porcentaje

Zona intermareal media -::::; _ mucho mayor de Chthamalus

donde Balanlls era eliminado.

0

60

asentamiento de

Balanus

al final de abril. Dividió por lamitad

cada una de las zonas de estudio y mantuvo una de las mitades

libre de Ba/anus quitándolos con una navaja. Connell deter

m in ó cuál de las mitades de cada zona de estudio se manten

dría libre de Balanus echándolo a cara o cruz.

Cartografiando periódicamente los lugares de estudio,

Connell fue capaz de seguir la marcha de las interacciones

entre las dos especies y los destinos de cada percebe. Los

resultados mostraron que en la zona intermarea I media

Chthamalus presentaba una mayor tasa de supervivencia en

ausencia de Balanus fig. 13.20). Balanus se instalaba en den

sidades de hasta 49 individuos por centímetro cuadrado en

esta zona media y crecía rápidamente, desplazando a la

segunda especie en el proceso. En la zona intermareal supe

rior, la eliminación de

Balanus

no tenía ningún efecto en la

supervivencia de la segunda especie, ya que la densidad de

población de

Balanus

era demasiado baja para competir en

serio. Los resultados de Connell proporcionan pruebas direc

tas de que

Chthamalus

es excluido de la zona intermareal

media por competencia interespecífica con

Balanus.

¿Cómo afecta la competencia interespecífica al nicho de

Chthamalus l

En ausencia de

Ba/anus

puede vivir sobre una

amplia zona desde la franja intermareal superior a la media.

Utilizando la terminología de Hutchinson 1957). se puede

denominar a este amplio rango de condiciones físicas nicho

fundamental de

hthamalus

Sin embargo, la competencia

limita en gran parte a Chthamalus a la zona intermareal supe

rior, a un rango más limitado de condiciones físicas que cons

tituyen el nicho efectivo de la especie fig. 13.21).

¿Explica totalmente la variación en la competencia inte

respecífica los patrones vistos por Connell? En los niveles

más bajos de la zona intermareal inferior, Chthamalus sufría

una alta mortalidad incluso en ausencia de Balanus véase

ño

9 5 59 5 4

- Balanus eliminado

Ba afllls

presente

En la zona intermareal

superior, la eliminación

de Balanus tien e un ~ Zona intennareal superior

efecto peq ueño en la

80

supervivencia de 60

Chthamatus.

Al igual que las plantas de las marismas, los percebes

Balanus balanoides y Chthamalus stellatus están limitados a

bandas predecibles en la zona intermareal. Ya se vio en el

capítulo 9 véase fig. 9.8) que los Chthamalus adultos a Jo

largo de la costa de Escocia están limitados a la zona inter

mareal superior, mientras que los Balanus adultos se concen

tran en las zonas intermareales media e inferior. Las observa

ciones de Joseph Connell l961a, 1961b) indican que

Balan.us está limitado a las zonas media e inferior porque no

puede resistir la exposición prolongada al aire en la zona

intennareal superior. Sin embargo, los factores físicos sólo

explican en parte la distribución de

Chthamalus.

Connell

observó que las larvas de

Chthamalus

se instalan con facili

dad en la zona intermareal por debajo de donde la especie

persiste cuando es adulta, pero que estos colonos desaparecen

en un periodo de tiempo relativamente corto. En el curso de

sus experimentos de campo, Connell descubrió que la compe

tencia interespecífica con

Balanus

desempeña un papel clave

en la determinación del límite inferior de Chthamalus dentro

de la zona intermareal.

Como los percebes son sésiles, pequeños y crecen en

altas densidades, son ideales para estudios de campo de super

vivencia. Su exposición a la marea baja es una ventaja adicio

nal para el investigador. Connell estableció varios lugares de

estudio desde la zona intermareal superior a la inferior donde

siguió la pista a poblaciones de percebes mapeando de forma

periódica las ubicaciones de cada ejemplar de percebe en pla

cas de vidrio. Estableció sus zonas de estudio e hizo sus

mapeos iniciales en marzo y abril de 1954, antes del principal

ol p miento de nichos

y competenci entre percebes

Sección IV

nter cciones

5 6



Figura

13.22

Foto aérea que muestra el emplazamiento de 24 parcelas

de estudio, cada una de 50 por 50 m. en el desierto de Chihuahua cerca de

Portal.Arizona cortesía de J. H. Brown .

Uno de los más completos y ambiciosos de los muchos expe-

rimentos de campo que los ecólogos han realizado sobre

competencia entre roedores e centró en roedores del desierto

de Chihuahua cerca de Portal, Arizona. Este experimento,

dirigido por James H. Brown y sus estudiantes y colaborado-

res Munger y Brown, 1981; Brown y Munger, 1985 . es

excepcional por muchas razones. En primer lugar, se realizó

a gran escala; las 20 ha de la zona de investigación incluyen

24 parcelas de estudio de 50 por 50 T cada una fig. 13.22 .

En segundo lugar, los ensayos experimentales han sido bien

Competencia y los nichos

de pequeños roedores

¿Tiene sentido esta inversión en la dirección de la presión

competitiva? Debería, ya que en el caso de Jos percebes se

trata de organismos marinos para los cuales se producen

mayores retos físicos cuando habitan zonas más altas de la

franja intermareal. En el caso de las plantas de las marismas,

se está tratando con organismos que descienden de antepa a-

dos terrestres que se encuentran con un reto físico cada vez

mayor cuando habitan zonas más bajas de la franja interma-

real. Se han realizado experimentos similares sobre compe-

tencia entre roedores del desierto.

357

ompet enciaapítulo 3

¿Cómo podría afectar la competencia a las poblaciones de la

hierba de las marismas Spartina anglica cuyo nicho se des-

cribió al comienzo de este capítulo? Los experimentos de

campo han demostrado que S. anglica como Chthamalus

está limitada a su zona típica intermareal en parte por compe-

tencia interespecífica con otras plantas de marisma. Sin

embargo, al contrario que

Chthamalus

S.

anglica

recibe pre-

sión competitiva desde el lado hacia tierra de su distribución

intermareal Scholten y Rozema, 1990; Scholten

al. 1987 .

Competencia

el hábitat

de una hierba de marisma

fig. 13.20 . ¿Qué otros factores podrían contribuir a las altas

tasas de mortalidad de

Chthamalus

en la zona intermareal

inferior? Los experimentos han mostrado que esta especie

puede resistir periodos de inmersión de casi 2 años, por lo

tanto, parece que no es excluida por factores físicos. Al pare-

cer la presencia de depredadores en la zona i.ntermareal infe-

rior introduce complicaciones que se tratarán en el capítulo 14

cuando se examinen las influencias de los depredadores en las

poblaciones de las presas.

Figura 3 2 Factores ambientales que limitan la distribución de

Chtliamatus

en la zona intermareal superior.

Chthamalus es

muy vulnerable a

la depredación en

la zona intermareal

inferior.

La competencia con

_ ~ alanus excluye

Chthamalus de la zona

intermareal media.

Zona habitada por

Chthamalus adultos

La desecación impide

===:: a

Chthamalus

habitar

niveles más altos.



spp. limitan la abundancia de los pequeños roedores en su

zona de estudio del desierto de Chihuahua. También querían

saber si estos roedore podrían competir por el alimento. Los

investigadores abordaron estas cuestiones con un experi

mento de campo en el que cercaron parcelas de estudio de 50

por 50 m con vallas a prueba de ratones. Las vallas se cons

truyeron con una tela metálica con agujeros de

64

cm,

demasiado

pequeños

para que ninguna especie de roedores

los atravesara. Asimismo, enterraron el cercado a 0.2 m de

profundidad. de tal forma que los ratones no pudieran exca

var bajo él. y cubrieron las vallas con aluminio para que los

ratone no pudieran saltar por encima. Esto puede parecer

mucho trabajo pero, para re ponder a sus preguntas, los

investigadores tenían que controlar la presencia de roedores

en las parcelas de estudio.

A continuación. los investigadores excavaron hoyos de

6.5 cm de diámetro en los lados de todos los cercados para

permitir a todas las especies de roedores moverse libremente

dentro y fuera de las parcelas en estudio. Con este plan. los

roedores de las parcelas eran atrapados vivos y marcados una

vez al mes durante 3 meses. Después de este periodo inicial

de monitorización, los hoyos de cuatro de las ocho parcelas

fueron reducidos a 1.9 cm. lo suficientemente pequeños para

excluir a

Dipodomys

pero suficientemente grandes para per

mitir el libre movimiento de los roedores pequeños. Brown y

sus colaboradores consideran a estos vallados con pequeños

agujeros como membranas semipermeables, dado que permi

ten el movimiento de pequeños roedores pero excluyen a

Dipodomys los grandes granívoros de este sistema.

Si

Dipodomys

compite con los roedores pequeños,

¿cómo podrían responder las poblaciones de éstos a la elimi

nación de aquéllos? La densidad de las poblaciones de

pequeños roedores debería aumentar, ¿no es cierto? Si el ali

mento es el recurso lirnitante. ¿podría esperarse que los roe

dores granívoros y los insectívoros respondieran de forma

diferente a la eliminación de Dipodomys? Los investigado

res pronosticaron que, si los roedores compiten principal

mente por el alimento, entonces las poblaciones de roedores

granívoros pequeños aumentarían en respuesta a la elimina

ción de Dipodomys mientras que los insectívoros mostra

rían una respuesta mínima o nula.

Los resultados del experimento fueron coherentes con los

pronósticos. Durante los primeros 3 años del experimento. los

granívoros pequeños fueron aproximadamente 3.5 veces más

abundantes en las parcelas donde Dipodomys había sido eli

minado en comparación con las parcelas control, mientras

que las poblaciones de pequeños roedores insectívoros no

aumentaron significativamente fig. 13 24

Los resultados presentado en la figura 13.24 apoyan la

hipótesis de que la especies de Dipodomys suprimen por

competencia a las poblaciones de granívoros pequeños.

Pero, ¿lo harían de nuevo en respuesta a otra manipulación

experimental? o e puede tener la seguridad a menos que

se repita el experimento. Esto es justo lo que hicieron

Edgard Heske, James H. Brown y Shahroukh Mistry

1994 . En 1988, seleccionaron otras ocho parcelas de estu-

Figura 13 23

Dos espe cies de roe dores gr anív oros que v iv en en el desierto

de Chih uahua:

a

la ra ra canguro

Dipodomys

spp un gran ívo ro gr and e;

b

un

ra tón m in iatura o de bo lsiJ lo

er ogn athu s

sp un gr aní vo ro pequeño

b

a

reproducidos, tanto en el espacio como en el tiempo. En ter

cer lugar, se trata de un proyecto a largo plazo; comenzó en

1977 y continúa en desarrollo. Estas tres características se

combinan para demostrar relaciones ecológicas y fenómenos

sutiles que de otro modo no serían aparentes.

Las especies de roedores que viven en la zona de estudio

del desierto de Chihuahua pueden ser divididas en grupos en

función de su tamaño y costumbres alimenticias. La mayoría

de los miembros de las especies son granívoros roedores que

se alimentan principalmente de semillas. Los grandes graní

voros consisten en tres especies de ratas canguro fig.

13 23 a

del género Dipodoniys: D. spectabalis 120 g; D. ordi 52 g:

y

merriami

45 g. Además, la zona de estudio e el hogar

de cuatro especies de pequeños granívoros fig. 13.23b

=Perognathus penicillatus.

17

g: P

f iavus 7

g: Peromvscus

maniculatus 24 g;Reithrodontomys megalotis, I I g Y

do

especies de pequeños roedores insectívoros =Onychomys

leucogaster. 39g;yO torridus. 29g

En un experimento, Brown y sus colaboradores querían

determinar si los grandes roedores granívoros

Dipodomys

n teraccionesección IV

8



queño. constituyen uno de los casos más convincentes de

desplazamiento de caracteres. Estas dos especies se encuen

tran separadas la una de l a otra, es decir, son alopátricas. en

Daphne Major y la isla Los Hermanos y aparecen juntas. es

decir. son simpátricas, en la isla de Santa Cruz fig. 13.26 .

Donde las dos especies son alopátricas, el tamaño de sus

picos es muy similar. Sin embargo, donde son simpátricas,

lo tamaños de sus picos no e solapan. Los G. fortis alopá

tricos de Daphne Mayor tienen picos más pequeños que

aquellos simpátricos con

Gi

fuliginosa de Santa Cruz. mien

tras que los G.

[uliginosa

de la isla Los Hermanos tienen

picos que son considerablemente mayores que aquellos sim

pátricos con G forris de Santa Cruz. Dado que el tamaño de

pico se relaciona con la dieta en los pinzones de las

Galápagos, se puede decir que las poblaciones simpátricas

de las do especies de Santa Cruz tienen diferentes nichos

tróficos. Aparentemente, la selección natural ha favorecido

la divergencia en los nichos de alimentación de estas pobla

ciones simpátricas Lack. 1947: Schluter, Price y Grant,

1985; y Grant. 1986 .

Otros estudios han demo trado patrones similares de des

plazamiento de caracteres entre diversas especies animales,

incluyendo las lagartijas Cnemidophorus de las islas de la

Baja California, los lagartosAnolis de las islas caribeñas y los

espinosillos iGasterosteus aculeatusi que viven en pequeños

Debido a que la competencia interespecífica reduce la aptitud

de los individuos en competencia, aquellos individuos que

compiten menos deberían tener unamayor aptitud que los que

compiten más. Yaque se supone que el grado de competencia

depende del grado de solapamiento de nichos, se ha pronosti

cado que la competencia interespecífica conducirá a una

selección direccional para reducir el solapamiento de nichos.

Este proceso de evolución hacia una divergencia de nichos

frente a la competencia se denomina desplazamiento de

caracteres.

Los pinzones de las Galápagos Geospiza fortis el pin

zón terrestre mediano, y Gi fuliginosa el pinzón terrestre pe-

espl z miento de c r cteres

dio valladas que habían estado controlando desde 1977. in s-

talaron sus barreras emipermeables en cuatro de las parce

las y eliminaron a

Dipodomys

de ellas. El resultado fue un

aumento casi inmediato en las poblaciones de granívoros

pequeños en estas parcelas fig. 13.25 . Reproduciendo los

principales resultados del primer experimento, este segundo

reafirmaba enormemente la existencia de competencia entre

granívoros grandes y pequeño en esta zona del desierto de

Chihuahua.

Figura 13.24

Respuestas de pequeños roedores granívoros e insectívoros a la eliminación de las especies grandes de granívoros ipo omys datos de Heske,

Brown Mistry. 1994 .

1984

Año

I

1988

=

Mientras tanto. la cantidad de roedores

~ ; ® < l~ ~ ~ W ~ ~ r

_ 1W_r

insectívoros no difería en las parcelas control

y en las manipuladas.

1990 --------

I

1986

Como respuesta. la cantidad de pequeños

roedore granívoros aumentó en las parcela

donde Dipodomys había sido eliminado, en

relación con las parcelas control.

La eliminación mantuvo la cantidad de

Dipodomys en cero o cerca de este número

en las parcelas donde la especie había sido

retirada.

La cantidad de

Dipodomys

permanecía

aira en las parcelas control a lo largo

del estudio.

O Parcelas control

• Parcelas donde ipo omys

había sido elirn inado

ompetencia

359

apítulo 13

30-

ipodon iys spp.

25-

granívoros grandes

20-

IS

la-

5-

9

~

Granívoros pequeños

25 -

e

el

e

20-

3

O

J

IS

la-

0

lO-

1978 1980 1982



spp. limitan la abundancia de los pequeños roedores en su

zona de estudio del desierto de Chihuahua. También querían

saber si estos roedores podrían competir por el alimento. Los

inve tigadores abordaron estas cuestiones con un experi

mento de campo en el que cercaron parcelas de estudio de 50

por 50 m con vallas a prueba de ratones. Las vallas se cons

truyeron con una tela metálica con agujeros de 0.64 cm,

demasiado pequeños para que ninguna especie de roedores

los atravesara. Asimismo, enterraron el cercado a 0.2 m de

profundidad, de tal forma que los ratones no pudieran exca

var bajo él. y cubrieron las vallas con aluminio para que los

ratones no pudieran saltar por encima. Esto puede parecer

mucho trabajo pero. para responder a sus preguntas, los

investigadores tenían que controlar la presencia de roedores

en las parcelas de estudio.

A continuación, los investigadores excavaron hoyos de

6.5 cm de diámetro en los lados de todos los cercados para

permitir a todas las especies de roedores moverse libremente

dentro y fuera de las parcelas en estudio. Con este plan. los

roedores de las parcelas eran atrapados vivos y marcados una

vez al mes durante 3 meses. Después de este periodo inicial

de monitorización. los hoyos de cuatro de las ocho parcelas

fueron reducidos a 1.9 cm, lo suficientemente pequeños para

excluir a Dipodomys pero suficientemente grandes para per

mitir el libre movimiento de los roedores pequeños. Brown y

su colaboradores con ideran a estos vallados con pequeños

agujeros como membranas semipermeables, dado que permi

ten el movimiento de pequeños roedores pero excluyen a

Dipodomys.

los grandes granívoros de este sistema.

Si

Dipodomys

compite con los roedores pequeños,

¿cómo podrían responder las poblaciones de éstos a la elimi

nación de aquéllos? La densidad de las poblaciones de

pequeños roedores debería aumentar, ¿no es cierto? Si el ali

mento es el recurso limitante. ¿podría esperarse que los roe

dores granívoros y los insectívoros respondieran de forma

diferente a la eliminación de Dipodomys l Los investigado

res pronosticaron que, si los roedores compiten principal

mente por el alimento, entonces las poblaciones de roedores

granívoros pequeños aumentarían en respuesta a la elimina

ción de Dipodomys mientras que los insectívoros mostra

rían una respue ta mínima o nula.

Los resultados del experimento fueron coherentes con los

pronósticos. Durante los primeros 3 años del experimento. los

granívoros pequeños fueron aproximadamente 3.5 veces más

abundantes en las parcelas donde Dipodomys había sido eli

minado en comparación con las parcelas control, mientras

que las poblaciones de pequeños roedores insectívoros no

aumentaron significativamente fig. 13.24 .

Los resultados presentados en la figura 13.24 apoyan la

hipótesis de que las especies de Dipodomys suprimen por

competencia a las poblaciones de granívoros pequeños.

Pero, ¿lo harían de nuevo en respuesta a otra manipulación

experimental? o se puede tener la seguridad a menos que

se repita el experimento. Esto es justo lo que hicieron

Edgard Heske. James H. Brown y Shahroukh Mistry

1994 . En 1988. seleccionaron otras ocho parcelas de estu-

b

Figura 3 23 Dos especies de roedores granívoro sque viven en el desierto

de Chihuahua:

a)

la rala canguro.

Dipodomys

spp .. un gran ívo ro grande;

ib)

un

ratón miniatura o de bolsillo. Pero gnathus sp .. un granívoro pequeño.

a

reproducidos, tanto en el espacio como en el tiempo. En ter

cer lugar, se trata de un proyecto a largo plazo; comenzó en

1977 y continúa en desarrollo. Estas tres características se

combinan para demostrar relaciones ecológicas y fenómenos

sutiles que de otro modo no serían aparentes.

Las especies de roedores que viven en la zona de estudio

del desierto de Chihuahua pueden ser divididas en grupos en

función de su tamaño y costumbres alimenticias. La mayoría

de los miembros de las especies son granívoros, roedores que

se alimentan principalmente de semillas. Los grandes graní

voros consisten en tres especies de ratas canguro fig. 13 23a

del género Dipodontys: D. spectabalis 120 g: D. ordi. 52 g:

y D.

merriami

45 g. Además, la zona de estudio es el hogar

de cuatro especies de pequeños granívoros fig. 13 23b

=Perognath us penic illatus

17 g;

P fiavus

7 g;

Peromyscus

maniculatus.

24 g;

Reithrodontomys megalotis

11 g- Ydos

especies de pequeños roedores insectívoros =Onychomys

Ieucogaster 39 g;yO. torridus. 29 g

En un experimento, Brown y su colaboradores querían

determinar si los grandes roedores granívoros Dipodomys

Interaccione s

ección

8



queño, constituyen uno de los casos más convincentes de

desplazamiento de caracteres. Estas dos especies se encuen

tran separadas la una de la otra, es decir, son alopátricas, en

Daphne Major y la isla Los Hermanos y aparecen juntas, es

decir, son simpátricas, en la isla de Santa Cruz fig. 13.26).

Donde las dos especies son alopátricas, el tamaño de sus

picos es muy similar. Sin embargo, donde son simpátricas,

los

tamaños de sus picos no se solapan. Los G.

fortis

alopá-

tricos de Daphne Mayor tienen picos más pequeños que

aquellos simpátricos con

G.fuliginosa

de Santa Cruz, mien

tras que los G.

fuliginosa

de la isla Los Hermanos tienen

picos que son considerablemente mayores que aquellos sim

pátricos con G.

fortis

de Santa Cruz. Dado que el tamaño de

pico se relaciona con la dieta en los pinzones de las

Galápagos, se puede decir que las poblaciones simpátricas

de las dos especies de Santa Cruz tienen diferentes nichos

tróficos. Aparentemente, la selección natural ha favorecido

la divergencia en los nichos de alimentación de estas pobla

ciones simpátricas Lack, 1947; Schluter, Price

Grant,

1985;

Grant, 1986).

Otros estudios han demostrado patrones similares de des

plazamiento de caracteres entre diversas especies animales,

incluyendo las lagartijas

nemidophorus

de las islas de la

Baja California, los lagartos

Anolis

de las islas caribeñas

y

los

espinosillos Gasterosteus

aculeatus

que viven en pequeños

Debido a que la competencia interespecífica reduce la aptitud

de los individuos en competencia, aquellos individuos que

compiten menos deberían tener una mayor aptitud que los que

compiten más. Ya que se supone que el grado de competencia

depende del grado de solapamiento de nichos, se ha pronosti

cado que la competencia interespecífica conducirá a una

selección direccional para reducir el solapamiento de nichos.

Este proceso de evolución hacia una divergencia de nichos

frente a la competencia se denomina desplazamiento de

caracteres.

Los pinzone de la Galápagos

Geospi:a

[ortis. el pin

zón terrestre mediano, y

i

fuliginosa.

el pinzón terrestre pe-

espl z miento de c r cteres

dio valladas que habían estado controlando desde 1977, ins

talaron sus barreras semipermeables en cuatro de las parce

las y eliminaron a ipodomys de ellas. El resultado fue un

aumento casi inmediato en las poblaciones de granívoros

pequeños en estas parcelas fig. 13.25). Reproduciendo los

principales resultados del primer experimento, este segundo

reafirmaba enormemente la existencia de competencia entre

granívoros

grandes y pequeños en esta zona del desierto de

Chihuahua.

Figura 13.24

Respuestas de pequeños roedores granívoros e insectívoros a la eliminación de las especies grandes de

gr anívorosDipodomys

datos de Heske.

BrownyMi

t r y . 1 9 9 4 .

Mientras tanto. la cantidad de roedores

insectívoros no difería en las parcelas control

yen las manipuladas.

=

Como respue ta, la cantidad de pequeños

--=-- roedores granívoros aumentó en las parcelas

donde

ipodomys

había sido eliminado, en

relación con las parcelas control.

I

1 9 9 0

I

1 9 8 8

I

1 9 8 6

1 9 8 4

Año

--3~G6~Aj)- ~~Ii){i)~~~~~~>---~~~~~Q¡)~I.cxi~~~~

La eliminación mantuvo la cantidad de

Dipodomys en cero o cerca de este número

en las parcelas donde la especie había sido

retirada .

= : : :: La cantidad de ipodomys permanecía

alta en las parcelas control a lo largo

del estudio.

ti Parcelas control

t l l

Parcelas donde Dipodomys

había sido eliminado

ompetencia 3 5 9

apítulo 3

3 0

Dipodomys

spp.

2 5

granfvoros grandes)

2 0

1 5

lO-

O

O

O

S


o

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o

l5

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1 5

lO-

O

lO-

0

I I I

1 9 7 8 1 9 8 0 1 9 8 2



Figura 3 26

Pruebas de desplazamiento de caracteres para el tamaño del pico en las poblaciones de pinzones de las Galápagos.

Geospiza

on s y

G fllligi-

llosa datos de Grant, 1986 .

__

amaño del pico

15 del pico para G fuliginosa

en Los Hermanos.

12

Distribución del tamaño

forma similar. en

comparación con la

población de Los Hermanos,

los picos de G fuliginoso

son

con siderablemente

más

pequeños en Santa Cruz.

donde es simpátrica con_j

G i fortis

Tamaño del pico

Distribuciones del tamaño

del pico para poblaciones

simpátricas de G s fortis

y G fuliginoso

en la

i

la

a

Cru_z_._

_j

Tamaño del pico

En comparación con

la población de Daphne

Major los picos de G i fo rt is

son considerablemente más

grandes en la isla de Santa

I - C ru z donde es simpátrica

> con G i futig in o sa

Distribuciones del tamaño

del pico para G Jortis en

Daphne Mayor.

Mientras lamo. de nuevo la cantidad de

roedores insectívoros no cambió en

respuesta a la eliminación de ipodomys

r

La cantidad de gra nívo ros pequeños

: : 1

aumentó muy deprisa en las parcelas

donde fue eliminado

ipodomys

6

S O km

6

~ cantidad de ipodomys se redujo

. m ed iatam ente por los procedimiento

eliminación en las parcelas.

o

• Parcelas donde e eliminó

ipodomys

1990988

986

982980978

30

ipodomys

spp.

25

20

15

10

o -

5

g

O


-

15

E

Q.

10

5

O

1

5

O

Ante de la eliminación Después de la eliminación

¡ ~ ===~ : ~

o

Parcelas control

Int er acciones

ección IV

6

1984

Año

Figura 3 25 Respuestas de lo roedores pequeños granívoros e insectívoros a un segundo experimento de eliminación. precedido por varios años de e srudio

antes de iniciar la retirada de ipodomys datos de Heske.

B rown

y

Misrry

1994 .



Replicación

¿Por qué deben hacerse los experimentos más de una vez en

un lugar? La razón es que el

mismo

experimento puede pro-

porcionar resultados algo diferentes si se lleva a cabo en

momentos diferentes o en terrenos distintos al mismo tiempo.

El quid de la cuestión es que los sistemas ecológicos y las

condiciones ambientales son variables, tanto en el tiempo

como en el espacio. La replicación recoge esta variación en la

respuesta. La pregunta planteada por el investigador es si un

efecto experimental es claro a pesar de la variación. Los ecó-

logos utilizan la estadística para juzgarlo. Sin la replicación,

nunca se sabría si los resultados podrían repetirse en el tiempo

o en el espacio.

Lo que se considera un diseño de estudio aceptable ha

cambiado con las décadas, reflejando el aumento en el conoci-

miento y en el interés por el análisis estadístico. Los experi-

mentos de Tansley sobre cómo puede limitar la competencia

la distribución de las especies de lium a suelos concretos

carecían por completo de replicación. En el experimento de

Tansley cada condición tipo de suelo estaba representada

una única vez. Los experimentos posteriores de Connell con

Tansley desarrolló controles para sus experimentos de compe-

tencia cultivando por separado cada uno de sus posibles com-

petidores en suelos ácidos y básicos. ¿Cuál fue el control del

experimento de competencia entre los roedores del desierto?

El equipo de investigación de Brown desarrolló controles

rodeando las parcelas de estudio con su valla a prueba de rato-

nes, pero a continuación excavó hoyos de 6.5 cm de diámetro

en los vallados para permitir que los grandes roedores graní-

voros entraran y salieran libremente de las parcelas.

El ecólogo que trabaja en el campo debe tener especial

cuidado en el diseño de los controles. Por ejemplo, ¿por qué

el equipo de investigación de Brown no podía haber compa-

rado sencillamente las densidades de población de los graní-

voros pequeños en las parcelas donde se habían retirado los

grandes con la densidad de población de los granívoros

pequeños en el desierto abierto circundante? ¿Por qué tuvie-

ron que tomarse la molestia de vallar completamente sus par-

celas control sólo para excavar hoyos en los lados? La razón

es que la valla por sí misma y la actividad asociada con su

construcción podía haber tenido un efecto en las densidades

de los roedores. Sin sus controles tan cuidadosamente desa-

rrollados. no podrían haber concluido que el aumento en las

densidades de los granívoros pequeños en sus parcelas experi-

mentales era el resultado de la eliminación de los granívoros

grandes.

Controles

Como en los experimentos de laboratorio, los de campo deben

incluir controles. Sin controles, sería imposible determinar si

un tratamiento experimental ha tenido o no ·algún efecto.

Conocimiento de las condiciones iniciales

Para probar los cambios en respuesta a la manipulación

experimental, debe conocerse qué condiciones existían antes

de la manipulación. Las desviaciones de las condiciones ini-

ciales indican una respuesta a los tratamientos experimenta-

les. Por ejemplo, en sus experimentos de competencia entre

percebes, Connell estimó primero la densidad de población

inicial de una de las especies en todas sus parcelas de estu-

dio véase fig. 13.20 . Brown y sus colaboradores tuvieron

también el cuidado de medir varias veces las densidades de

población de todas las especies de roedores en sus parcelas

antes de excluir a los grandes roedores granívoros de dichas

parcelas experimentales.

Los experimentos de campo han desempeñado un papel clave

en la valoración de la importancia de las interacciones compe-

titivas en la naturaleza. Joseph Connell 1974 y Nelson

Hairston, Sr. 1989 , dos de los pioneros en el uso de experi-

mentos de campo en ecología, perfilaron su apropiado diseño

y ejecución. Connell señala que una de las diferencias más

importantes entre los experimentos de laboratorio y de campo

es que, en el marco del laboratorio, el investigador controla

todos los factores importantes excepto uno, el factor de inte-

rés. Por el contrario, en los experimentos de campo, todos los

factores pueden variar de forma natural el investigador por lo

general no tiene elección , mientras que el factor de interés es

controlado, o manipulado, por el investigador.

Tanto los experimentos de laboratorio como los de

campo han desempeñado un importante papel en ecología,

pero es el experimento de campo el que proporciona la clave

para descubrir los secretos de las complejas interacciones en

la naturaleza. ¿Por qué son los experimentos de campo más

útiles en este aspecto? Connell señaló que, en comparación

con los de laboratorio, los resultados de los experimentos de

campo pueden ser aplicados de forma más directa para com-

prender las relaciones en la naturaleza, ya que «las interaccio-

nes con otros organismos y la variación natural en el ambiente

iótico están incluidos en el experimento». Los mejores

experimentos de campo son aquéllos que se llevan a cabo con

la menor perturbación de la comunidad natural. La utilidad de

los mismos, sin embargo, depende de varias características de

su diseño.

ompetenci 6apítulo

Investigando la evidencia

nformac ón

Preguntas

Hipótesis

P¡rediociones

omprobaciones

El diseño de experimentos de campo



¿Qué se ha aprendido de de que Darwin inició el estudio, que

todavía continúa. sobre el papel de la competencia como una

fuerza organizadora en la naturaleza? El estudio de la compe-

tencia ha pa ado por varias fases. Hubo una fase inicial teó-

rica, seguida por el trabajo con modelos de laboratorio. que, a

su vez, continuó con intensas observaciones y experimentos

en el campo. Estas fases fueron seguidas por un periodo de

enérgico cuestionamiento de la suposición de que la compe-

tencia es una fuerza importante en la naturaleza. Este cuestio-

namiento forzó una atención renovada al diseño experimental

cuidado o y estimuló un nuevo análisis de las investigaciones

pasadas con el fin de dar peso a las pruebas existentes relacio-

nadas con la competencia en la naturaleza.

Dos de los primeros análisis fueron los de Thomas

Schoener 1983) y Joseph Connell 1983), que revisaron las

pruebas proporcionadas por experimentos de campo. Schoe-

ner, que revisó más de 150 experimentos de campo sobre

competencia interespecífica, encontró competencia en el 90

de los e rudios y entre el 76 de las especies. Connell, que

revisó 527 experimentos en 215 especies, encontró pruebas de

competencia interespecífica en alrededor del 40 de los

experimento y aproximadamente el 50 de las especies.

¿Por qué se produce esta diferencia en los resultados? Una

razón es que los investigadores analizaron grupos de estudios

diferentes y utilizaron distintos criterios para incluir dichos

estudios en sus análisis.

pesar de estas diferencias, los aná-

lisis indican que la competencia es una fuerza importante en

la vida de muchas e pecies. Sin embargo, todavía es posible

una estimación sesgada de la frecuencia de la competencia en

la naturaleza, dado que los ecólogos pueden centrar sus estu-

dios de competencia en aquellas especies que presuponen

competitivas.

Alrededor de una década después de las investigacio-

nes de Schoener y Connell, Jessica Gurevitch y sus colabo-

radores 1992) analizaron estudios sobre competencia utili-

zando un método estadístico diferente. Sus análisis de estos

estudios, realizados entre 1980 y 1989, indicaron un gran

efecto global de la competencia pero también diferencias

considerables entre organismos

planteamientos experi-

mentales. Detectaron efectos pequeño o mediano de la

ruebas de competencia

en la naturaleza

como para aplicar un análi is estadístico, además de haber

sido repetido una segunda vez.

Las revisiones de Connell y Hairston proporcionan una

guía a la experimentación de campo tal y como se ha reali-

zado en las últimas décadas. Sin embargo, como veremosen

la sección VI, la necesidad de experimentación a gran escala

está obligando a los ecólogos a ampliar su concepto de diseño

experimenta

Puede entenderse lo difícil que sería satisfacer los seis

criterios. Es justo que uno de los pocos estudios que aborda

los seis criterios razonablemente bien sea éste de los pinzo-

nes de las Galápagos Grant, 1986; Taper y Case, 1992), en

el lugar donde Darwin comenzó todo este estudio.

1. Las diferencias morfológicas entre un par de e pecies

simpátricas p . ej., G. fortis y G. fuliginoso en la isla de

Santa Cruz) son estadísticamente mayores que las dife-

rencias entre poblaciones alopátricas de las mismas espe-

cies

G fortis

en Daphne Mayor y

G fidiginosa

en la i la

Los Hermanos).

2. Las diferencias observadas entre las poblaciones alopátri-

cas y sirn párri c s tienen una base genética.

3. Las diferencias entre las poblaciones simpátricas y alopá-

tricas deben haber evolucionado en el lugar y no ser arri-

buibles a poblaciones simpátricas y alopátricas proceden-

tes de diferentes poblaciones fundadoras que ya fueran

distintas en el carácter estudiado p. ej., el tamaño del

pico).

4. La variación en el carácter p. ej., el tamaño del pico)

debe tener un efecto conocido en el uso de los recursos

p. ej., los tamaños de la semillas).

5. Debe demostrarse la existencia de competencia por el

recurso en cuestión p. ej., alimento) y la competencia

debe relacionarse directamente con la similitud en el

carácter p. ej., solapamiento en el tamaño del pico).

6. Las diferencias en el carácter no pueden ser explicadas

por diferencias en lo recursos disponibles para poblacio-

nes simpátricas y alopátricas p. ej .. diferencias en la dis-

ponibilidad de semillas en una isla frente a otra).

lagos alrededor de la isla Vancouver, Canadá. También se ha

observado desplazamiento de caracteres en poblaciones de labo-

ratorio del gorgojo de la judía. Muchos estudios han propor-

cionado datos preliminares que sugieren desplazamiento de

caracteres entre poblaciones, pero no establecen pruebas defi-

nitivas. ¿Por qué? La principal razón es que una demostración

definitiva requiere una gran cantidad de pruebas que son difí-

ciles de conseguir.

Mark Taper y Ted Case 1992) enumeran seis criterios

que deben cumplirse para establecer un ca o definitivo de des-

plazamiento de caracteres:

percebes incluian alguna replicación, pero todavía estaba

limitada a cada nivel rnareal. Sin embargo, dado que existía

gran consistencia en la re puesta en los diferentes niveles ma-

reales, podemos aceptar que la competencia actúa como un

factor limitante significativo de las distribuciones de percebes

en la zona intermareaJ. diferencia de esos experimentos, los

realizados más recientemente por Brown obre la competen-

cia entre roedores del desierto fueron replicados lo suficiente

n tern iones

e ión V6



Figura 13.27

Los efectos de

Baúl/aria attramentaria

un caracol del

barro introducido, y de Cerithidea californica un caracol indígena, sobre la

abundancia de diatomeas, expresados como superficie de diatomeas por

unidad de área de sedimento, dentro de recintos experimentales después de 39

días elepermanencia datos de Byers, 2000 .

Baja Alta

Densidad de caracoles

Las altas densidadesl

de caracoles reducen

la abundancia de

diatomeas, su

principal alimento.

4

N

E

3

¿

J

E

o

§

2

J

J

E

ü

i: i

l

¡¡

col del barro introducido,

Batillaria attramentaria

ha aumen

tado. En algunos lugares de la costa de California donde

Batillaria ha alcanzado densidades muy altas, por ejemplo, de

hasta 10 000 individuos por m

en la ciénaga de Elkhorn,

Cerithidea ha desaparecido totalmente. Batillaria fue intro

ducida de forma accidental en la costa de California con.la

introducción sí intencionada de ostras japonesas a comienzos

del siglo xx. Como no tiene una fase larvaria planctónica,

Batillaria

ha permanecido en gran parte limitada a las bahías

donde fue introducida.

Byers realizó sus estudios de campo de Cerithidea y

Batillaria

en una de las bahías donde ambas se encontraban

presentes: la laguna Bolinas, aproximadamente a 20 km al

norte de San Francisco, California. En una primera fase de su

estudio, Byers determinó la influencia de

Cerithidea

y

Batillaria en su principal suministro de alimento, diatomeas

bentónicas. Colocó cada uno de los grupos de caracoles de

una sola especie en jaulas de

cm de diámetro, embebidas

en los sedimentos a lo largo de un canal mareal dentro del

lago. Las densidades de Cerithidea y Batillaria en estas jaulas

eran de O, 12, 23, 35, 46, 69 92 individuos. Byers dispuso

varias réplicas de cada una de estas densidades de caracoles.

Cuando Byers comparó las influencias de

Cerithidea

y

Batillaria

sobre las diatomeas, no encontró diferencias en su

efecto sobre las densidades de dichas diatomeas. La figura

13.27 muestra la densidad media de las diatomeas después de

aproximadamente 39 días en jaulas que contenían una baja

densidad 12 por jaula frente a una densidad más alta 92 por

jaula de caracoles grandes. Estos resultados indican que

ambas especies de caracoles reducen la cobertura de diato

meas cuando están presentes en altas densidades de población

y que tanto

Cerithidea

como

Batil/aria

tienen la capacidad de

om p etenci

363apítulo 3

Algunos de los problemas ambientales contemporáneos más

importantes tienen que ver con las especies introducidas

véanse pp. 84-86 . Debido a la alteración ecológica causada

por estas especies, es importante comprender los mecanismos

que les permiten invadir comunidades de especies autóctonas.

Estos estudios también pueden ayudar a mejorar el conoci

miento de las relaciones ecológicas en general.

Uno de los principales mecanismos que se cree que per

mite a las especies introducidas invadir comunidades de espe

cies autóctonas es una capacidad competitiva superior. James

Byers 2000 utilizó experimentos de campo para investigar

las relaciones ecológicas de una especie autóctona y una

introducida de «caracoles del barro» en la costa del Pacífico

de Norteamérica. El caracol autóctono,

Cerithidea califor-

nica se encuentra desde la bahía de San Ignacio, México,

hasta la bahía Tomales, California. Antes abundante por toda

su zona de distribución, la densidad de

Cerithidea

ha dismi

nuido en algunas bahías, mientras que la densidad de un cara-

Competencia entre especies autóctonas

e introducidas

PLI IONES Y

HERR MIENT S

competencia en productores primarios y carnívoros, y efec

tos importantes en algunos herbívoros y artrópodos fluvia

les. Sus análisis también indicaron efectos moderados en

los moluscos y equinodermos marinos herbívoros, pero no

encontraron un efecto significativo en los insectos herbívo

ros terrestres. Estos investigadores también observaron que

los experimentos más grandes y de mayor duración propor

cionaban resultados menos variables que los experimentos

a pequeña escala y menor duración.

Después de casi dos décadas de crítica, reflexión y

reanálisis, ¿qué puede decirse sobre el predominio y la

importancia de la competencia interespecífica en la natura

leza? Las pruebas apoyan la conclusión de que la compe

tencia es una fuerza frecuente e importante que contribuye a

la organización de la naturaleza. Sin embargo, dichas prue

bas también indican que la competencia es omnipresente

ni omnipotente. ¿Qué otras fuerzas, además de la compe

tencia, pueden ser responsables de los patrones de distribu

ción y abundancia que se observan en las poblaciones natu

rales? Ya se han revisado las influencias del ambiente fí ico

secciones 1, 11 I1I en los capítulos 14 y 15 se conside

rarán otros dos tipos de interacciones bióticas: la explota

ción capítulo 14 y el mutualismo capítulo 15 . Pero, pri

mero, se considerará en detalle uno de los más importantes

instrumentos en la «caja de herramientas» de un ecólogo: el

experimento de campo.



tiempo de desarrollo en densidades de población más altas.

Experimentos con isópodos terrestres muestran que, incluso

donde no existe escasez de alimento, la competencia intraespe

cfficapor interferenciapuedeser importante.

El nicho refleja los requisitos ambientales de las espe

cies. El concepto de nicho fue desarrollado pronto en la histo

ria de la ecología y ha ocupado un lugar destacado e n el estu

dio de la competencia interespecífica debido al principio de

exclusión competitiva: dos especies con nichos idénticos no

pueden coexistir de forma indefinida. Hutchinson añadió los

conceptos de

nicho fundamental

lascondiciones físicas en las

cuales una especie podría vivir en la ausencia de otras espe

cies, y el

nicho efectivo

las condiciones más restringidas en

las que vive realmente una especie corno resultado de las inte

racciones con otras especies. Aunque el nicho de una especie

está definido teóricamente por un número muy grande de fac

tores bióticos y abióticos, el hipervolumen n-dimensional de

Hutchinson, los atributos más importantes del nicho de la

mayoría de las especies, puede a menudo ser resumido por

unas pocas variables. Por ejemplo, los nichos de los pinzones

La competencia, un conjunto de interacciones entre indivi

duos que reducen su aptitud, se divide por lo general en com-

petencia intraespeciftca

que se produce entre individuos de la

misma especie, y competencia interespeclfica entre indivi

duos de especies diferentes. La competencia puede tomar la

forma de competencia por interferencia, interacciones agresi

vas directas o competencia por explotación, en la que los indi

viduos compiten por su dependencia de los mismos recursos

limitantes.

Los estudios de competencia intraespecífica propor

cionan pruebas de limitación por recursos. Experimentos

con plantas herbáceas muestran que los nutrientes del suelo

pueden limitar las tasas de crecimientovegetal y el peso de las

plantas y que la competencia por nutrientes aumenta con la

densidad de la población de dichas plantas. Éstas reflejan su

competencia por los recursos, entre los que s e encuentran el

agua, la luz y los nutrientes, a través del proceso de autoacla

rado. La competencia por los recursos entre saltarillastambién

varía con la densidad de población y se refleja en una reduc

ción en la supervivencia,un menor tamaño y un aumento en el

I

RESUMEN

I

conclusión, el trabajo experimental detallado sobre interac

ciones competitivas entre especies autóctonas e introducidas

consigue generar información que predecirá los posibles

caminos de interacción entre especies y el tiempo nece ario

para la exclusión competitiva.

Figura 13.28

Los efectos de

Barillaria attramentaria

un caracol del

barro introducido. y de Cerithidea californica un caracol indígena. sobre la

abundancia de diatomeas. expresados como superficie de diatomeas por

unidadde área de sedimento, dentrode recintos experimentales despuésde60

díasde permanencia datos de Byers.2000 .

Baja Media

Densidadde población

• Cerithidea

O -L._ _~ __ --

~_ L =__ ____;.

Batillaria

;; .

E 0.75

O

¡:

3 0.5

O

9

O

E 0.25

¡::

E

~

__

El caracol invasor.Batillaria

crecía a una velocidad más rápida

tanto con densidades de caracoles

bajas como condensidades medias.

. . . .

s

reducir la disponibilidad de su suministro alimenticio. Esta

parte del experimento de Byers documenta la capacidad de

competencia por los recursos entre las dos especies.

Tras haber mostrado la influencia de lo caracoles en su

suministro alimenticio, Byers investigó a continuación los

efectos de la densidad de caracoles en sus tasas de creci

miento. Observó que las tasas de crecimiento de ambas espe

cies disminuyen cuando sus den idades de población aumen

tan. Sin embargo, para todas las densidades de población,

Batillaria

crece más rápido que

Cerithidea

Las tasas relativas

de crecimiento de los individuosgrandes de estas dos e pecies

en densidades de 12 y 46 individuos por jaula se muestran en

la figura 13.28. Estos resultados indican que Batillaria es

mucho más eficiente a la hora de convertirel alimentodisponi

ble en biomasa propia. En altas densidades. de 92 individuos

porjaula, Batillaria seguía pre entando una tasarelativamente

alta de crecimiento, mientras que

Cerithidea

perdía peso.

Byers utilizó experimentos de campo para mostrar la

capacidad de competencia entre una especie autóctona y una

introducida. Su trabajo también identificó el mecanismo

implicado, la competencia por los recursos. En inve tigacio

nes posteriores, Byers y Goldwasser 2001 utilizaron los

datos generados por estos experimentos para desarrollar una

simulación por ordenador de la interacción entre Cerithidea

y

Batillaria

Ese modelo obtenido de forma experimental

predice un tiempo para la exclusión competitiva de

Cerithidea por Batillaria de 55 a 70 días. Este resultado se

ajusta a lo tiempo reales deexclusión que han sido registra

dos en las bahías donde

Batillaria

ha sido introducida. En

nter cciones

ección IV

64



Ahora explique por qué las especies cuyos nichos efectivo se

solapan mucho y viven en la misma zona probablemente no

competirán de forma significativa.

6. Dibuje lascuatroposibles formasen lasquelas i oclmasde creci

mientocero véase fig. 13.14 deLotka l932a puedenorientarse

entre sí. Marque los ejes y los puntos donde las isoclinas cortan

losejes verticaly horizontal.Expliquecómo cada

situ ión

repre

sentada por las gráficas llevao a la exclusióncompetitivade una

especie o de laotra o a una coexistenciaestable o ine table.

7. ¿Qué relación presentaba la cantidad de alimento que Gause

1934 suministraba en su experimento de competencia entre

paramecios con la capacidad de carga? En lo experimentos de

Gause sobre competencia. P aurelía excluía a P caudatum más

rápido cuando este investigador proporcionaba la mitad de la

cantidad de comida que cuando doblaba dicha cantidad.

Expliquelo.

8. En sus experimentos obre competencia entre T confusum y T

castaneum Park 1954 observó que una especie generalmente

excluye a la otra pero que el resultado depende de las condicio

nes físicas. ¿En qué circunstancias tenía T confusum la ventaja

competitiva? ¿En qué circunstancias tenía T castaneum dicha

ventaja? ¿Podía predecir Park lo resultados de esros experi

mentos con absoluta seguridad? ¿Qué sugiere esto sobre la

competencia en la naturaleza?

9. Analice cómo pueden contribuir la teoría matemática. los mo

delos de laboratorio y los experimento de campo a la compren

sión de la ecología de la competencia. Enumere las ventajas e

inconvenientesde cada método.

l. Diseñe un experimento de invernaderopara probar la competen

cia intraespecífica dentro de una población de plantas herbívo

ras. Especifiquela especie de planta. el volumen o tamaño de la

maceta y la procedencia del suelo, el recurso potencialmente

limitante en el que se centrará p. ej.. Tilman y Cowan [1989J

estudiaron la competencia por nitrógeno y cómo lo llevaría a

cabo, y las medidas que haría del rendimientode la planta.

2. ¿Cómo pueden ayudarnos los resultados de los experimentos de

invernadero sobre competencia a comprender l a importancia de

la misma en las poblaciones naturales? ¿Cómo puede un inves

tigador aumentar la correspondencia entre los experimentos de

invernadero y la situación de campo?

3. Explique cómo el autoaclarado de las poblaciones de campo de

plantas puede servir para apoyar la hipótesis de que la compe

tencia intraespecífica es un hecho frecuente entre las pobla

ciones naturales de plantas.

4. Los investigadores han caracterizado los nichos de los pinzones

de las Galápagos por el tamaño del pico que se correlaciona

con la dieta y los nichos de las hierbas de marismas por su

posición en la zona intermareal. ¿Cómo caracterizaría los

nichos de especies simpátricas de cánidos comoel ZOJTO rojo. el

coyote y el lobo en orteamérica? ¿O

félidos

como los ocelo

tes, los pumas y los jaguares en Sudamérica? ¿Qué característi

cas o rasgos ambientales piensa que serían útiles para represen

tar los nichos de las plantas del desierto? ¿O las plantas en un

bosque templado o una pradera?

5. Explique por qué las especies cuyos nichos fundamentales se

superponen mucho tienen una alta probabilidad de competir.

plantas herbáceas hasta roedores del desierto han demostrado

que la competencia puede limitar los nichos de las especies a

una serie más estrecha de condiciones de las que ocuparían en

ausencia de competencia. Teóricamente, la selección natural

puede conducir a la divergencia en los nichos de especies

competidoras, una situación denominada desplazamiento de

caracteres. Sin embargo, los estricto requisitos para una

demostración definitiva han limitado el número de casos

documentado de desplazamiento de caracteres en la natura

leza. Despué de muchas décadas de trabajo teórico experi

mental sobre competencia. se puede concluir que es una

fuerza frecuente y potente que interviene en la naturaleza,

pero no siempre ni en todas partes.

El experimento de campo es una de las herramientas

más importantes y poderosas a disposición del ecólogo.

Sin embargo, la validez de los experimentos de campo

depende de varias características de su diseño, tales como

1

el conocimiento de las condiciones iniciales, 2 con

troles 3 replicación. El detallado trabajo experimental

sobre las interacciones competitivas entre especies autóc

tonas e introducidas tiene la capacidad de generar infor

mación que predecirá los posible caminos de interacción

entre especies el tiempo necesario para la exclusión

competitiva.

ompetenci 6apítulo 13

regunt s de rep so

de las Galápagos están determinados en gran medida por sus

requisitos tróficos, mientras que el nicho de una hierba de

marisma puede estar delimitado por los niveles de la marea.

Los modelos matemáticos y experimentales proporcio

nan una base teórica para el estudio de las interacciones

competitivas en la naturaleza. Lotka

Volterra ampliaron de

forma independiente el modelo logístico de crecimiento de las

poblaciones para representar la competencia interespecífica.

En el modelo de competencia de Lotka- Volterra, la tasa de cre

cimiento de una especie depende tanto de la cantidad de indi

viduos de la misma especie como de la cantidad de la especie

competidora. En este modelo. el efecto de una especie sobre la

otra se resume en los coeficientes de competencia. En general,

el modelo de Lotka- Volterra predice la coexistencia de espe

cies cuando la competencia interespecífica es menos intensa

que la intrae pecífica. La exclusión competitiva en experimen

tos de laboratorio sugiere la capacidad para la exclusión com

petitiva en la naturaleza. Sin embargo, incluso en el laborato

rio, los organismos proporcionan resultados que son mucho

menos previsibles que las predicciones de las ecuaciones de

competencia de Lotka- Volterra.

La competencia puede tener importantes influencias

ecológicas

y

evolutivas en los nichos de las especies. Los

experimentos de campo que implican a organismos desde



Weller D. E. 1987. A reevaluarion of the -3/2 power rule o

¡

self-thinning.

Ecological Monographs 57:23-43.

Weller D. E. 1989. The interspecific size-density relar

among crowded plant stands and its implications for

power rule of self-thinning.

American Naturalist

133:2G--1

Westoby M. 1984. The self-thinning rule.

Advances in Eco •

Research 14:167-255.

sta serie de artículos analiza el desarrollo y mejor

regla del autoaclarado un principio importante de la ec

de plantas con implicaciones en la ecología de la comp.

en gen eral

Pulliam H. R. 2000. On the relationship between ruche and di

I

tion.

Ecology Letters

3:349-<:il.

En este artículo. Pulliam vuelve a analizar y amplia el co

de nicho especialmente el desarrollado por HUle

Sugiere la necesidad de una mayor investigación sobre

neidad de hábitat para las especies estudiando cómo re

la demografía de las mismas a la variación en las carac:

cas del hábitat.

Schoener T. W. 1982. The controversy over interspecific coro¡

tion.

American Scientist 70:586-95.

Wiens 1. A. 1977. On competition and variable environr-e

American Scientist 65:590--97.

ESTOSdos artículos describen dos aspectos de un debate

Heske. E. 1..

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H. Brown. and S. Mistry. 1994. Long-term ~

:p

mental study of a Chihuahuan De ert rodent commurn.

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Ecology 75:438-45.

Este artículo informa sobre los primeros 3 C//IOSde lino

experimentos más ambiciosos sobre competencia intere

fica ent re animales terre stres Destinado a convertirse

clásico.

Hutchinson G. E. 1957. Concluding remarks.

Cold Spring

S~

on Quautitative Biology

22:415-27.

Éste es uno de los artículos más

influyen tes

que se

Izan

cado sobre el concepto de nicho escrito por uno de lo.

gas más prestigiosos del siglo xx.

Lon dale

W

M. 1990. The self-thinning rule: dead or alive?

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Schluter D .. T. D. Price. and P. R. Grant. 1985. Ecological char

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Schluter. D. 1994. Experimental evidence thar competition pror

divergence in adaptive radiation. Science 266:798-80 l.

stos artlculos

proporcionan

algunos

de los ejemplos

documentados y concisos análisis sobre el desplazamie

caracteres.

Schoener T.

W

1983. Field experirneuts on interspecific competi

ti on American Naturalist 122:240--85.

Estos cuatro artículos siguen la pista a la historia de una

controversia relacionada con la importancia de la competen

cia en la naturaleza. Los análisis y las serias exposiciones de

todos los autores proporcionan ideas sobre algunas de las

incertidumbres y formas de resolver la controversia en

Byers

J.

E. 2002. Impact of non-indigenous species on natives

enhanced by anthropogenic alterarion of selection regimes.

Oikos 97:449-58.

El autor analiza cómo el cambio ambiental causado por el

hombre puede invertir las consecuencias de la competencia

entre las especies.

Chuine E. and E. G. Beaubien. 200 l. Phenology is a rnajor determi

nan of tree species range.

Ecology Letters

4:500-510.

Una aplicación de los conceptos de nicho fundamental y efec

tivo a una gran escala geográfica co n aplicaciones de estudios

de respuestas de plan/as al calentamiento global y la prolifera

ción de especies invasivas de plantas.

Connell J. H. 1961. The inftuence of interspecific competition and

other factors on the distribution of the barnacle

Chthamalus

stellatus. Ecology 42:710--23.

Éste es uno de los clásicos más perdurables en el área de la

ecología de la competencia y uno de los primeros experimentos

de campo modernos sobre la competencia

interespe cift ca

Connell

J.

H. 1983. On the prevalence and relarive importance of

interspecific comperition: evidence from field experiments.

American Naturalist 122:661-96.

Goldberg D. E. and A. M. Barton. 1992. Pattems and consequences of

interspecific competition in natural cornmunities: a review of

field experiments with plants.

American Naturalist

139:771-80 l.

Gurevitch

J

L

L

Morrow A. Wallace and 1. S. Walsh. 1992. A

meta-analysis of cornpetition in field experiments.

American

Naturalist 140:539-72.

Aarssen. L W. and T Koegh. 2002. Conundrums of competitive

ability in plants: what ro rneasure?

Oikos 96:531-42.

Un cuidadoso análisis de estudios de competencia en plomas

qu e pide un a mayor ca utela cuando se es tima la capacidad

competitiv Los autores subrayan la necesid d de medir la

asignación de las plomas a la supervivencia y a la fecundidad

como indicadores de capacidad competitiva.

Byers

J.

E. 2000. Competition between two estuarine snails: irnpli

cations for invasions of exotic specie .

Ecology

81: 1225-39.

Un moderno estudio experimental que revela los ricos detalles

de la competencia interespecifica en/re una especie de caracol

autóctona y una

autóctona.

sería más probable que se produjera la competencia inrraespe

fica y la interc pecífica en la naturaleza. ¿En qué circunstan

cree que es meno probable que se produzca la cornpetenc

¿Cómo probaría sus ideas?

ecturas recomendadas

10. Una de las conclusiones que parecen justificadas a la luz de

varias décadas de estudios de competencia interespecífica es

que la competencia es una fuerza común y potente que inter

viene en la naturaleza pero no siempre ni en todas parte .

Enumere las circunstancias ambientales en la que piensa que

In teracciones

ección V66

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Molles Competencia Final