Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Taavi Paal

METSA SOONTAIMELIIKIDE LEVIMISMUSTER

AVAMAASTIKE PUISKORIDORIDES

Magistritöö keskkonnatehnoloogias

Juhendaja: PhD Jaan Liira

Tartu 2011

SISUKORD

1. TEOREETILINE SISSEJUHATUS ..........................................................................3

1.1. Puiskoridoride üldiseloomustus ..........................................................................3

1.2. Puiskoridorides kasvavate taimeliikide iseloomustus.........................................6

1.4. Uurimustöö eesmärgid ........................................................................................8

2. MATERJAL JA METOODIKA..............................................................................10

2.1. Välitööde metoodika.........................................................................................10

2.2. Andmetöötluse metoodika ................................................................................12

3. TULEMUSED .........................................................................................................15

3.1. Liigirikkus puiskoridorides...............................................................................15

3.3. Transekti puistustruktuurilised omadusted .......................................................17

3.3. Keskkonnafaktorite seos liikide olemsoluga puiskoridorides...........................21

3.4. Puiskoridori koosseisu ordinatsioonanalüüs .....................................................24

4. ARUTELU...............................................................................................................28

4.1. Metsa soontaimeliikide levikumuster avamaastike puiskoridorides.................28

4.2. Praktiline looduskorralduslik soovitus - millised puiskoridorid sobivad

metsataimede kasvuks?............................................................................................33

KOKKUVÕTE ............................................................................................................35

SUMMARY.................................................................................................................36

TÄNUAVALDUSED..................................................................................................37

KASUTATUD KIRJANDUS......................................................................................38

LISAD..........................................................................................................................45

2

1. TEOREETILINE SISSEJUHATUS

1.1. Puiskoridoride üldiseloomustus

Paljude Euroopa riikide maastikus domineerivad kaks maakattetüüpi –

põllumajanduslik- ning metsamaa. Kui põllumajandusmaastikud on juba oma

olemuselt inimtekkelised ja tugeva inimmõjutuse tõttu degradeerunud (Bengtsson jt

2000), siis metsamaa puhul rõhutatakse selle koosluse olemuse looduslähedusele.

Laiaulatuslik intensiivne inimmõju parasvöötme metsades on siiski põhjustanud nii

väärtuslike elupaikade pindala kui ka nendesisese bioloogilise mitmekesisuse

vähenemist (Bailey 2007, Endels jt 2004). FAO (2011) andmetel katab 45%

Euroopast metsamaa, millest vaid alla 3% on ajalooline looduslikule ürgmetsale

sarnases seisundis olev mets. Seetõttu on hakatud järjest rohkem tähelepanu pöörama

metsade bioloogilise mitmekesisuse säilitamisele ja tulevikku vaatavalt ka

biodiversiteedi suurendamise toetamisele. Kõrge elupaigakvaliteediga metsade

pindala vähenemisega on kaasnenud metsabiotoopide maastikuline killustumine, mis

omakorda seab piirangud liikide edukale levimisele fragmenteerunud kooslustes. Eriti

märgatav on koosluste killustumine intensiivselt kasutatud maastikes (Freemark jt

2002), mistõttu peaks metsadega seotud liikide toetamiseks olema loodud

põllumajandusmaastikesse levimiskoridorid. Efektiivselt toimivate koridoride

loomiseks oleks vaja uurida puisribade funktsiooni taimede kasvukohana ja

levimiskoridorina loodusliku mitmekesisuse säilitamise vaatepunktist.

Puiskoridor on defineeritud kui lineaarse kujuga avamaastiku element, mis

koosneb puude ja/või põõsaste reast (Wehling ja Diekmann 2009a). Läbi ajaloo on

puiskoridore kasutatud nii maaüksuste piiridena, puidu allikatena kui ka lumetõrje-

või kogumishekkidena (Baudry jt 2000). Corbit jt (1999) pakkusid välja idee, et

puiskoridorid, mis on tihtipeale vanade metsade või metsaservade jäänukid võiksid

olla alternatiivseteks või ajutisteks kasvukohtadeks metsataimede populatsioonidele ja

võimaldada liikide levikut metsafragmentide vahel. Mitmes uuringus on leitud, et suur

hulk metsaga seotud taimeliike suudavad kasvada ka puiskoridorides (Corbit jt 1999,

Endels jt 2004, Wehling ja Diekmann 2008). Wehling ja Diekmann (2009b) näitasid

oma uuringus, et metsataimede liigirikkus oli suurim nende poolt vaadeldud transekti

metsaosas ning liigirikkus kahanes kauguse suurenedes ökotonist, kuid isegi 200m

3

kaugusel metsast leidus mõningaid metsaliike ning Corbit jt (1999) leidsid

koridoridest ligi 40% nende poolt vaadeldud metsaliike.

Hiljuti on välja pakutud, et sellised lineaarsed maastikuelemendid ei pea olema

otseselt liikide ja nende dispooride levikuks vaid võivad toimida kui õietolmu või

levist transportivate putukate ja loomade liikumisteeks, tagades sellega geneetilise

materjali vahetuse ja liigiisendite levimise fragmenteerunud populatsioonide vahel

(Pulido-Santacruz ja Renjifo 2011, van Geert jt 2010).

Metsataimede puiskoridori edukal sisselevimisel ja edasilevimisel piki

koridori on väga tähtis arvestada puiskoridori keskkonnatingimusi ja selle sobivust

metsataimede kasvukohaks. Oma maastikuliselt lineaarse struktuuri ja piiratud laiuse

poolest iseloomustatakse koridore tihti suure serva/pindala suhtega (Deckers jt

2004a). Serva suur osatähtsus muudab koridoris üldiselt valitsevad

keskkonnatingimused lähedaseks servaelupaikadele, mille üheks iseloomuliseks

tunnuseks on koridori ümber oleva maakasutuse suur mõju (Deckers jt 2004a järgi).

Toitainete lisamine või herbitsiidide vales kohas kasutamine põllumajandusmaastikel

võib põhjustada eelkõige seemikute suurt surevust väikestes maastikuelementides,

mille tulemusena võivad intensiivselt kasutatavate maade kõrval asuvate koridoride

taimede populatsioonid oma sisestruktuurilt vananeda ja degradeeruda või isegi

hävida (Endels jt 2004). Erinevad põllumajanduslikud tegevused koridoride vahetus

läheduses (sh kündmine ning väetiste ja herbitsiidide kasutamisne) koos heki

majandamisega (kärpimine, lõikamine, laasimine jne) põhjustavad kokkuvõttes

koridor-elupaiga kõrge häirituse taseme, millel on tõsised tagajärjed selle pool-

loodusliku maastikuelemendi floristilisele mitmekesisusele (Deckers jt 2004a). Sellest

tulenevalt leidsid Wehling ja Diekmann (2008), et mulla toitainete (eriti fosfori ja

lämmastiku) sisaldus korreleerus negatiivselt mitmete metsa ja metsaservade liikide

esinemisega puiskoridorides. Majandamine on tähtis peamiselt rohumaa taimedele,

tallamistolerantsetele liikidele ning teeääre taimedele (Deckers jt 2004a).

Koridori kui kasvukoha keskkonna kõige limiteerivamateks faktoriteks on

peetud mullaviljakust, niiskusesisaldust ja kasvukeskkonna valgustatust (Deckers jt

2004a). Wehling ja Diekmann (2009a) leidsid oma uurimuses, et puiskoridorides

jõuab rohurindeni rohkem valguskiirgust, neis on kõrgem mulla pH, kõrgem P, Ca,

Mg ja K kontsentratsioon ning madalam mulla veesisaldus kui lähedalasuvates

metsades. Lisaks sellele leidsid McCollin jt (2000), et puiskoridorid on kõrgema

mulla lämmastikusisaldusega kui lähedalasuvad metsad. Deckers jt (2004b) leidsid

4

väikese, kuid olulise negatiivse korrelatsiooni koridorides olnud häilude ja liigirikkuse

vahel. Oma teises uurimuses näitasid Wehling ja Diekmann (2009b), et kõigis

proovialades, välja arvatud ökotoni lähedal, oli liigitihedus positiivselt seotud

Ellenbergi valguse ökoloogilise indikaatorväärtusega (näiteks suure varjunõudlusega

liigid olid puiskoridorides vähemlevinud), kuid samas ei leidnud nad seost

metsaliikide esinemissageduse ja mullaniiskuse, mulla pH ning lämmastikusisalduse

ökoloogiliste indikaatoritega.

Väga olulised koridoripuistu keskkonna kujunemisel on maastikulised

tunnused. Corbit jt (1999) ja Deckers jt (2004b) leidsid, et koridori keskmine laius ja

laiuse varieeruvus korreleeruvad positiivselt liigirikkusega ja metsataimede

esinemissagedusega. Sama järelduseni jõudsid ka Wehling ja Diekmann (2008),

rõhutades veel koridori puude võrade suletuse positiivset mõju metsataimede

olemasolule.

Metsaliikide esinemisel puiskoridorides võib tähtsal kohal olla ka koridori

vanus ja ajalugu. Samas ei leidnud Corbit jt (1999) oma uuringus seost metsaliikide

arvu ja heki vanuse vahel, kuid leidsid, et puiskoridori ajalugu, vanus ja ajalooline

järjepidevus määravad metsaliikide esinemise tõenäosuse. Samuti leidsid Deckers jt

(2004a), et koridoride majandamine ja struktuursed aspektid avaldavad taimede

jaotumisele suhteliselt suuremat mõju kui puiskoridoride ajalooline taust või

ruumiline paigutus. Sellised erinevused heki vanuse tähtsuses võivad osutada

erinevustele asustamisprotsesside kiiruses erinevas kliimas, heki hooldamises,

majandamises ja liigifondis (Wehling ja Diekmann 2009b).

Samamoodi aitab ühendatus metsaga kaasa puiskoridori funktsionaalsusele.

Wehling ja Diekmann (2008) leidsid, et puiskoridoride seotusel metsa või teiste

koridoridega on positiivne mõju metsaliikide leidumisele koridorides. Roy ja de Blois

(2008) näitasid ka ümberkaudsete metsaalade esinemise positiivset seost

metsataimede liigirikkuse, esinemissageduse ja diversiteediga. Samas, Corbit jt (1999)

ei leidnud aga olulist erinevust metsaga ühenduses oleva ning metsast isoleeritud

koridori metsataimede liigirikkuse vahel, kuid leidsid, et liikide levik on soodustatud

metsaga ühenduses oleva koridori korral.

McCollin jt (2000) pakkusid välja variandid, kuidas metsaliigid kõige

tõenäolisemalt koridori asustavad:

1) lühikese maa taha levimine või vegetatiivne paljunemine;

2) liikumine astmekivi biotoope kasutades („stepping stone“ movement);

5

3) koridorides on metsataimede reliktsed populatsioonid, mis on jäänukid selles

paigas kunagi varem olnud metsast;

4) liigid, mida leidub ümbruskonnas palju, võivad koridori levida lihtsalt

juhuslikult.

1.2. Puiskoridorides kasvavate taimeliikide iseloomustus

Mitmed uurimused on kinnitanud, et puiskoridorid võivad sisaldada elujõulisi

metsataimede populatsioone (Corbit jt 1999, Endels jt 2004), kuid siiski ei ole veel

selge, milliste tunnustega metsataimede liikidel oleks potentsiaali koridore asustada

(McCollin jt 2000). Metsade taimeliikide ökoloogias on peamiseks huviteemaks just

vanametsa taimede edukus puiskoridorides ning seetõttu on oluline teada, milliseid

erilisi tunnuste seisundeid või väärtuseid vanametsade liigid omavad. Vanametsa

taimeliikidele on omistatud järgnevaid eripärasid (Hermy jt 1999, Verheyen jt 2003):

1) on varju- või pool varjutolerantsed;

2) eelistavad pehme kliimaga tasandikke;

3) väldivad nii kuivi, kui ka märgi alasid, eelistavad niiskusgradiendi keskmist

osa;

4) eelistavad kergelt happelisi kuni neutraalseid muldasid;

5) on tüüpilised keskmise lämmastiku kättesaadavusega muldadel;

6) enamuses on suvehaljad, kuigi mõningatel on ka talvel lehestik;

7) valdavalt on nad geofüüdid või hemikrüptofüüdid;

8) levivad suuremas osas kas tuulega (anemohooria) või sipelgatega

(mürmekohooria);

9) klonaalne kasv ning piiratud viljakus;

10) on stressitolerantse strateegiaga;

11) hilinenud esmase reproduktsiooni vanus;

12) keskmisest suuremate seemnetega, mis ei moodusta püsivaid seemnepanku;

13) vajavad spetsiaalseid idanemistingimusi.

Brunet ja von Oheimb (1998) püüdsid oma uurimuses kvantifitseerida

metsaliikide levimise kiirust sekundaarsetesse puistutesse (millena võib käsitleda ka

6

koridore) ning leidsid, et uuritud liikide mediaan-levimiskiiruseks oli 0.3 - 0.5 m

aastas.

Lisaks vanametsade liikidele levib koridoridesse ka sekundaarsete metsade

liike, mis oma keskkonnaeelistuste poolest võiksid koridoris isegi paremini hakkama

saada. Tavalise majandamisrežiimiga metsade (harvendusraie, hooldusraie) liigid on

pigem tuullevivad (anemohoorid) või loomlevivad (endozoohoorid), eelistavad

vähenenud varise hulka, on ruderaalsed ja konkurentsivõimelised (Bossuyt jt 1999,

Walker jt 2006). Katses Taani majandatud metsadega leidsid Graae ja Sunde (2000),

et sekundaarmetsade liikidel oli pikem seemne eluiga, väiksem seemne kaal, seemnete

inim- või loomlevi ning õitsemise kestus suhteliselt pikk (kuni hooaja lõpuni).

Võrreldes vanametsi, sekundaarseid metsi ning koridore leidsid Endels jt

(2004), et tüüpiliste vanametsaliikide esinemissagedus oli sekundaarsetes metsades ja

koridorides väga madal. Taimeliigid, mis näitavad koridorpuistutes tugevat või

mõõdukalt tugevat ohtruse vähenemist metsaservast kaugenedes, on arvatavasti

rohkem või vähem sõltuvad tõelistest metsakasvukohtade tingimustest (Wehling ja

Diekmann 2009b). Wehling ja Diekmann (2008) oletasid, et metsaspetsiifiliste liikide

puudumine koridoridest on põhjustatud taimeliikide erilistest nõudlustest

kasvukohale, mis ei ole koridori keskkonnas täidetud ning ka nende teatud elukäigu

tunnustest (nt levikustrateegiast), mis ei vasta koridorides valitsevatele biootilistele ja

abiootilistele tingimustele.

Puiskoridoride taimekooslused on heterogeensed, koosnedes erinevat tüüpi

liikidest, mis seostuvad erinevate elupaikadega nagu mets, karjamaa, põllumaa,

tühermaa ja märgala, samas kui ühegi taimeliigi levik ei näi olevad limiteeritud

üksnes hekkidega (Deckers jt 2004b, Freemark jt 2002). Deckers jt (2004a) näitasid,

et puiskoridoris esinenud rohttaimede grupid erinesid peamiselt oma vegetatiivsete

tunnuste ja elupaiga eelistuste poolest, kuigi nad märkasid mõningaid mustreid ka

generatiivsetes tunnustes. Seevastu Wehling ja Diekmann (2008) ei leidnud mingeid

tõendeid, et koridorides esinenud metsaliikidel oleks mingid kindlad kasvukoha

eelistused või elukäigutunnused. Siiski, aasta hilisemas töös tõid Wehling ja

Diekmann (2009a) välja kolm liigitüüpi, mis puiskoridorides esinevad:

1) liigid, mida võib leida hekkides, kuid mis saavad paremini hakkama kinnistes

metsades (nt Circaea);

2) liigid, kellel on parem paljunemisedukus hekkides (nt Stellaria);

7

3) liigid, kellel ei ole peaaegu vahet, kas nad kasvavad metsas või hekis (nt

Anemone).

Endels jt (2004) leidsid, uurides Belgia puiskoridore, et heade

koloniseerimisvõimekusega metsade ning metsaservade liikide populatsioonid (Geum

urbanum) ja isegi sealsed tüüpilised metsarohundid (Primula elatior ja Arum

maculatum) saavad koridoris suhteliselt hästi hakkama. Kuigi väikeste

maastikuelementide rohurinnet iseloomustab konkureerivate liikide suur osakaal

(Walker jt 2006), selgus Endels jt (2004) uurimuses, et metsataimede seemikute

sagedus ning nende ellujäämine sekundaarses metsas, vanametsas ning koridoris

oluliselt ei erinenud. Roy ja de Blois (2006) leidsid, et osad liigid on rohkem seotud

metsakasvukohaga, teised aga koridori keskkonnaga.

Palju on uuritud just metsaspetsiifiliste taimede levimisega seotud tunnuseid.

Wehling ja Diekmann (2009b) leidsid, et liigid, millel on epizoohoorne ja

anemohoorne levimine on koridorides sagedasemad kui mürmekohoorid, autohoorid

ja endozoohoorid. Anemohooria sagedust rõhutasid ka Sarlöv Herlin ja Fry (2000).

Sellele vastukaaluks leidsid Roy ja de Blois (2006), et tuullevi esines puiskoridorides

vähem kui metsades, samas seostasid nad vegetatiivset levi metsaliikide

populatsioonide suurenemisega . Corbit jt (1999) osutasid aga endozoohooriale, kui

kõige sagedasemale koridori levimise moodusele, kuid Sarlöv Herlin ja Fry (2000)

leidsid selle olevad määravamaks vaid puistaimede levile. Võib oletada, et

anemohooria hõlbustab levikut maastikuskaalal eriti puiskoridoridesse, kuid viimased

võivad tegelikult toimida kui seemnelõksud ja mitte kui alternatiivsed edukat

populatsiooni toetavad kasvukohad (Roy ja de Blois 2006).

Wehling ja Diekmann (2009a) leidsid lisaks, et taime kõrgus ei erinenud

metsa- ja koridorikeskkonnas ning oletasid, et taime kõrgus on tähtis vaid suurtel

kaugustel ökotonist, olles positiivselt seotud liikide esinemissagedusega.

1.4. Uurimustöö eesmärgid

Seni veel selgelt lahendamata probleemiks on jäänud see, kas puiskoridorid on

oma omadustelt ja keskkonna poolest piisavalt sarnased metsadele, et olla

metsataimedele sobivaks kasvukohaks. Antud magistritöö eesmärgiks on hinnata

8

metsaribade ja puiskoridoride ökosüsteemi tingumusi metsa-spetsiifiliste liikide

reaktsioonide põhjal ning defineerida metsataimede tunnused, mis võiksid olla seotud

metsasptsiifiliste soontaimeliikide eduka levimisega puiskoridorides. Töös testitavaks

hüpoteesiks on väide, et metsa taimeliikide levik ja asustamine piki puiskoridore on

limiteeritud eelkõige puistaimede määratud valgustingimuste erinevuse, levimiseks

võimaldatud aja ja liikidele omaste levimisega seotud tunnustega.

9

2. MATERJAL JA METOODIKA

2.1. Välitööde metoodika

Välitööd toimusid aastate 2009/2010 suvel peamiselt Kesk- ja Lõuna-Eestis.

Uurimiseks sobisid puiskoridorid, mis olid vähemalt 50m pikad, metsaga ühendatud

ning võimalikult risti temaga ühenduses oleva metsaservaga. Ühendatuse

kriteeriumiks oli pideva puude ja/või põõsaste võra olemasolu metsaserva ja puisriba

vahel. Samuti pidi koridor olema moodustunud vähemalt 2m kõrgustest põõsastest

ja/või puudest. Eelvaatlus toimus Maa-ameti kaardirakendusi kasutades

(geoportaal.maaamet.ee). Põhiliseks maakasutusmeetodiks koridoride ümbruses oli

põllumajandus, kuid leidus ka kultuur-rohumaid. Uurimuse valimi moodustavad 49

puiskoridori transekti (joonis 1).

Joonis 1. Uuritud puiskoridoride paiknemise skeem.

Igasse koridori uurimiskohta paigutasin transekti, mis algas metsa siseosast

(umbes 20m metsa servast) ja lõppes 50 või 100m kaugusel puisribas. Igal transektil

tegin kaheksa 2x2m suurusega prooviruutu, mis paigutusid piki transekti

10

logaritmilises süsteemis – metsa siseosa, metsaserv, 5m, 10m, 15m, 25m, 50m ja

100m (joonis 2). Igas prooviruudus registreerisin liikide olemasolu. Samuti koostasin

lisanimekirja liikidest, kes ruudu vahetus läheduses kasvasid v.a. metsas, kus

koostasin suuremalt alalt (ca r=10m) rohttaimeliikide nimekirja. Viimane sai tehtud

eeldades, et taimed levivad koridori just metsast ning sellepärast on vaja teada,

millised liigid kasvavad puisriba vahetus läheduses. Soontaimede liigilise koosseisu

kirjeldamiseks kasutasin “Eesti taimede määraja” (Leht jt 2010) nomenklatuuri.

Joonis 2. Transekti skeem.

Lisaks liiginimekirja koostamisele kirjeldasin ka metsa ja koridori puistu

struktuuri iseloomustavaid tunnuseid. Nendeks olid puude ja põõsaste liiginimekiri,

puude ja põõsaste võrade liituvus (puisriba puhul kasutasin keskmistatud hinnangut

üle prooviruutude), põõsaste ja puude järelkasvu kõrgus ja katvus ning puude

maksimaalne diameeter. Metsaserva ja koridori puhul registreerisin nende laiuse,

hoolduse ja häiringu märkide esinemise, kraavi ja vahetus läheduses asuva tee

11

olemasolu. Hoolduse märkideks olid puude ja põõsaste hooldusraie või pügamine ja

rohurinde niitmine. Häiringu märkideks olid olme- ja põllumajandusprügi, põllukivide

ladustamine, vanade aedade jäänused, ning taimkatte ja/või maapinna rikkumine.

Hiljem hindasin puisribade ajaloolist järjepidevust kameraalselt maa-ametis

elektroonselt kättesaadavate ajalooliste kaartide põhjal. Selleks kasutasin verstakaarti

(1888-1913), Eesti topokaarti (1907-1939), Nõukogude Liidu aegset varasemat

topokaarti (1945-1952), Nõukogude Liidu aegset hilisemat topokaarti, katastrikaarti

(1978-1989) ja 1990 algusaastate ortofotot. Nende põhjal hindasin vaadeldava

puisriba vanuse.

2.2. Andmetöötluse metoodika

Välitöödel metsast registreeritud taimede koondnimekiri sisaldas 272 liiki,

mille põhjal tegin valiku analüüsis kasutatavate liikide osas. Väga väikese sagedusega

liike on statistiliselt raske adekvaatselt analüüsida. Sellepärast võtsin edasistes

analüüsides liikide kasutamise kriteeriumiks nende leidumise vähemalt 10% uuritud

metsadest. Kokku sain 90 taimeliiki, mida nimetan edaspidi metsas sagedased liigid

(lisa 1).

Taimeliikide reaktsioone puistu struktuurile analüüsisin üldistatud lineaarse

mudeliga (GLZ), mis võimaldab konstrueerida mittenormaaljaotuslike jääkidega

mudeleid. Reaktsioonide analüüsis kasutasin puude ja põõsaste võrade liituvust,

põõsaste ja puude järelkasvu kõrgust, puude maksimaalset diameetrit, koridori ja

serva laiust, taimeliigi kaugust metsast, hoolduse ja häire esinemist, kraavi ja tee

olemasolu ning koridori ja metsa ajalugu.

Sagedasemate metsataimede liiginimekirjal põhinevat koosseisu ning liikide

reaktsioone puistu struktuurile analüüsisin DCA-metoodikaga. Ordinatsioonanalüüsi

tegin nii mets-serv-koridor transektile, kui ka serv-koridor transektiosale.

Transektiosade koosluste koosseisulist erinevust analüüsisin MRPP testiga ning mets-

serv-koridor biotoopidele iseloomulikke liike uurisin indikaatorliikide analüüsiga.

Liigirikkuse seoste analüüsimiseks piki transekti kasutasin korduv-

mõõtmistega ANOVA-t ning liigigruppide omavaheliseks võrdluseks Tukey HSD

testi.

12

Tabel 1. Analüüsis kasutatud taimeliikide tunnused ning nende allikad.

Üldine tunnus Alamtunnus Ühik Teisendus AllikasEostaimed 0/1 a Graminoidid 0/1 a

Taksonoomia Kaheidulehelised jt 0/1 a Taime keskmine kõrgus cm log b

Rosett 0/1 a Hemirosett 0/1 a

Lehtede paiknemine varrel Püstine (lehistunud varrega) 0/1 a Lehevorm Lihtleht/liitleht 0/1 a

Geofüüt+hemikrüptofüüt 0/1 a Raunkiæri eluvorm (Hemi)fanerofüüt, kamefüüt 0/1 a Paljunemise tüüp Valdavalt seemneline/vegetatiivne 0/1 a Vegetatiivne liikuvus Faalanks/gerilja 0/1 a

Kevadõitseja (kuni 6)/suviõitseja 0/1 a Õitsemise fenoloogia Õitsemise alguse kuu a

Biootiline 0/1 a Tolmeldamisvektor Abiootiline 0/1 a Viljastumissüsteem Risttolmleja/iseviljastuja 0/1 a Viljatüüp Lihaka osaga vili 0/1 a Levise tüüp Seeme/vili 0/1 a Levise kaal mg log c Seemne kaal mg log c

Anemohooria 0/1 c Mürmekohooria 0/1 c Endozoohooria 0/1 c Epizoohooria 0/1 c Ballohooria 0/1 c Hüdrohooria 0/1 c

Levimise tüüp

Spetsialiseerumata 0/1 c Valgus d Temp d Niiskus d pH d

Ellenbergi väärtarvud

Toitained d Biotoobi eelistus Niit/niit-mets/mets a,b Biotoobiline plastilisus Generalist/spetsialist 0/1 a,b,e Grime'i elustrateegia C/S/R 0-1 a

0/1 a Ahemeroobne-oligohemeroobne (hemerofoob) Mesohemeroobne (hemeradiafoor) 0/1 a Euhemeroobne (apofüüt/antropofüüt) 0/1 a

Hemeroobsus

Oligo-euhemeroobne 0-1 a Mükoriissus 0/1 f Lehe eripinna indeks (SLA) mm²/mg log g

a,cKlotz jt 2002; bLeht jt 2010; cAustrheim jt 2005, Šera 2005, Campbell ja Gibson 2001, Cosyns jt 2005, Couvreur jt 2004, Davy 1980, Dzwonko ja Loster 1992, Erikson ja Ehrlen 1991, Fisher jt 1996, Gorb ja Borb 1995, Grime jt 1981, 1988, Herault ja Honnay 2005, Jongejans ja Telenius 2001, Levey jt 2008, Lindborg 2007, Pakeman jt 2002, Saukupova 1992, Taylor jt 2002; dEllenberg jt 1991; c,eFitter ja Peat 1994; fWang ja Qui 2006; c,gKleyer jt 2008.

13

Transekti struktuursete tunnuste seost transektiosade liigirikkusega analüüsisin

üldise lineaarse mudeliga (GLM) ning metsa, serva ning koridori vahelise erinvuse

testimiseks kasutasin Tukey HSD testi.

Defineerimaks tunnused, mis võiksid olla seotud metsataimede eduka

sisselevimisega puiskoridoridesse, analüüsisin liikide mudelipõhiste reaktsioonide

mustrit ordinatsioonanalüüsiga ning korreleerisin liikide tunnuseid ordinat-

sioonitelgedega. Kasutatud liikide tunnused on toodud tabelis 1.

Kõik statistilised analüüsid tegin programmis Statistica ver. 7.1 (StatSoft, Inc

2006). Kõik ordinatsioonil põhinevad analüüsid teostasin programmis PC-ORD ver.

5.10 (McCune ja Mefford 2006).

14

3. TULEMUSED

3.1. Liigirikkus puiskoridorides

Uuritud 49 koridori transekti (mets, metsaserv ja koridor) sisaldasid endas 272

taimeliiki. Nendest kolm olid III kategooria kaitsealused liigid (Epipactis helleborine,

Listera ovata, Orchis militaris). Kui limiteerida liikide valimit nende liikidega, mis

kasvasid vähemalt kümnes metsas, siis jäi liikide üldnimekirja 90 metsas sagedast

liiki 32 sugukonnast. Kõige sagedamini olid esindatud kõrrelised (Poaceae) (11 liiki).

Samuti oli suhteliselt suur lõikheinaliste (Cyperaceae), tulikaliste (Ranunculaceae) ja

roosõieliste (Rosaceae) sugukonna esindatus. Alternatiivselt, kui limiteerida

liiginimekirja veelgi kitsamalt metsaspetsiifiliste liikidega (Leht 2010), siis oleks

valimis 76 liiki.

Joonis 3. Liigrikkuse sõltuvus kaugusest kasutades kõiki liigiandmeid. Mustad kolmnurgad tähistavad

üldist liigirikkust üle kõikide leitud liikide, valged ruudud tähistavad uurimuses kasutatud 90 metsas

sagedasemat taimeliiki ning valged ringid tähistavad Leht (2010) järgi minu uurigus kasutatud

metsaspetsiifilisi taimeliike. Tähtedega on märgitud liigigrupi sisene erinevus, ülaindeksitega

liigigruppide vaheline erinevus.

Korduvmõõtmiste ANOVA tulemus näitas, et liikide gruppide siseselt ja

vaheliselt erines liikide arv transekti lõikudes kaugusklassiti (joonis 3). Vaadeldes

15

täisandmestikku 272 taimeliigiga, on joonisel 3 näha, et liikide arvult kõige

mitmekesisem transektiosa oli mets. Metsast edasi liikide arv järsult langeb ning püsib

enam-vähem ühtlasel tasemel kogu koridoripoolse transektisoa vältel. Joonisel on

märgata mõningane liikide arvu tõus transekti lõpuosas, mis võib olla põhjustatud

niiduliikide lisandumisele koridori, kuid see liikide arvu tõus ei ole statistiliselt

oluline (paarikaupa võrdlustest p>0.05). Põhimõtteliselt sama liikide arvu muster

metsast koridori kordub ka metsas sagedaste liikide ja metsaspetsiifiliste liikide puhul,

kuid liigigrupi ja kaugusklassi omavahelise koosmõju statistiline olulisus viitab

teatavale liikide arvu mustri erinevusele (tabel 2). Koosmõju olulisuse põhjuseks on

üldise-, metsas sagedaste liikide- ja metsaspetsiifiliste liikide arvukuse erinevus

üksteisest peamiselt transekti koridori poolses otsas (joonis 3, numbrilised märgised).

Kui kaks liikide klassifikatsiooni - kõik liigid ja metsas sagedased liigid, omasid

sarnast mustrit piki kaugusgradienti, st sarnased olid metsa ja servakooslused ning

nendest erines koridoriosa, siis metsaspetsiifiliste liikide arvu muster oli natuke

teistsugune – omavahel erinesid nii mets, serv kui koridori osa.

Tabel 2. ANOVAR testi tulemused, kus on analüüsitud liikide arvu ja 2x2m ruutude liigirikkuse

mustrit piki transekti.

Liikide arv Liigirikkus df F p F p Vabaliige 1 14966.1 <0.0001 8781.7 <0.0001Kaugusklass 7 32.4 <0.0001 3.2 0.0030Rühmadevaheline viga 383 Liigigrupp 2 1095.4 <0.0001 630.5 <0.0001Liigirupp*Kaugusklass 14 10.9 <0.0001 9.4 <0.0001Rühmasisene viga 766

Korduvmõõtmise dispersioonanalüüs liigirikkuse kohta 2x2m ruutudes (tabel

2) viitab olulisele liigirikkuse muutusele piki mets-serv-koridor transekti (joonis 4),

kuid keskendudes vaid ruudus leitud liikidele, on näha, et liigirikkus langeb vaid

metsaspetsiifilistel liikidel (joonis 4). Eriti selgelt joonistub liigirikkuse mustri

erinevus liikide rühmitamise vahel välja vahemikus mets-serv-5m, kus

metsaspetiifiliste liikide arv väheneb oluliselt, erinevalt teiste rühmitustesisesest

konstantsusest.

16

Joonis 4. Liigrikkuse sõltuvus kaugusest kasutades ruudu andmeid. Mustad kolmnurgad tähistavad

üldist liigirikkust üle kõikide leitud liikide, valged ruudud tähistavad uurimuses kasutatud 90 metsas

sagedasemat taimeliiki ning valged ringid tähistavad Leht (2010) järgi minu uurigus kasutatud

metsaspetsiifilisi taimeliike. Tähtedega on märgitud liigigrupi sisene erinevus, ülaindeksitega

liigigruppide vaheline erinevus.

3.3. Transekti puistustruktuurilised omadusted

Tabelis 3 on esitatud transekti struktuursete tunnuste muster transektiosade

vahel. Protsentidega on ära toodud kraavi, hoolduse, häire ning tee esinemised

vastavas transektiosas. Metsa kohta ei ole märgitud laiust, kuna transekti metsaosa on

võrreldamatult laiem koridori- ning servaosast ning selle mõõtmine ei ole

põhjendatud.

Vastavalt Tukey HSD testile (tabel 3), on mets ja serv sarnased

põõsa/järelkasvu katvuse, Ellenbergi toitainete ja –pH väärtarvude, häire ning tee

mõju osas. Erinevused on puurinde liigirikkuses, puu maksimaalses diameetris,

põõsa/järelkasvu liigirikkuses, Ellenbergi valguse väärtarvu suhtes ning kraavi mõju

osas. Serv ja koridor üksteisest oluliselt ei erinenud – vahe tuleb sisse vaid Ellenbergi

valguse väärtarvu juures. Muud struktuuritunnused olid servas ja koridoris sarnased.

Sellest järeldub, et serv on oma olemuselt sarnasem koridorile kui metsale.

17

Tabel 3. Transekti struktuursete tunnuste muster kolmes transekti osas (metsas, servas ja koridoris). Tähelised indeksid näitavad erinevust metsa, serva ja koridori vahel.

Mets Serv Koridor

Tunnus p Keskmine SE Keskmine SE Keskmine SE

Liituvus n.s. 0.7 ± 0.01 0.7 ± 0.02 0.8 ± 0.03

Puurinde liigirikkus 0.0001 3.4 a ± 0.17 2.8 b ± 0.15 2.7 b ± 0.15

Puu maksimaalne diameeter (cm)< 0.0001 38.6 a ± 1.74 21.9 b ± 1.41 26.2 b ± 2.15

Põõsa/järelkasvu katvus 0.0083 45.7 a ± 4.10 54.1 ab ± 4.60 62.1 b ± 4.92

Põõsa/järelkasvu kõrgus (m) n.s. 3.8 ± 0.19 3.8 ± 0.17 4.2 ± 0.20

Põõsa/järelkasvu liigirikkus 0.0001 4.9 a ± 0.25 3.7 b ± 0.21 3.7 b ± 0.22

E. niiskus n.s. 6.0 ± 0.04 6.1 ± 0.06 6.2 ± 0.06

E. valgus < 0.0001 5.1 a ± 0.05 5.5 b ± 0.05 5.8 c ± 0.06

E. toitained < 0.0001 5.4 a ± 0.05 5.7 a ± 0.06 5.7 b ± 0.06

E. pH < 0.0001 5.8 a ± 0.04 6.0 a ± 0.03 6.1 b ± 0.02

Laius (m) 0.0029 x x 6.6 a ± 0.93 8.0 b ± 0.55

Kraav 0.0001 32.7 % a 49.0 % b 68.4 % b

Hooldus n.s. 43.9 % 30.6 % 33.7 %

Häire 0.0002 40.8 % a 67.3 % a 71.4 % b

Tee 0.0001 2.0 % a 17.3 % ab 30.6 % b

18

Liigirikkuse seosed puistu struktuuriliste omadustega on näidatud tabelis 4. Statistiliselt

oluliseks osutusid peamõjudest kaugus metsast, põõsa/järelkasvu katvus ja kõrgus ning

kraavi olemasolu. Koosmõju osutus oluliseks liigigrupi, kauguse, põõsa/järelkasvu

liigirikkuse, liituvuse, liituvuse ruutliikme, laiuse ning kraavi korral. Liigigrupid on

kõik liigid, metsas sagedased liigid (90 uuritud liiki) ning metsaspetsiifilised liigid.

Tabel 4. Liigirikkuse seosed puistu struktuuriliste omadustega. η²p osakorrelatsioonikoefitsent.

df F p η²p Vabaliige 1 38.12 <0.0001 0.09 Kaugus 7 20.72 <0.0001 0.28 Põõsa/järelkasvu katvus 1 11.33 0.0008 0.03 Põõsa/järelkasvu kõrgus 1 14.52 0.0002 0.04 Põõsa/järelkasvu liigirikkus 1 0.94 n.s. 0.00 Liituvus 1 1.23 n.s. 0.00 Liituvus² 1 2.64 n.s. 0.01 Laius 1 1.04 n.s. 0.00 Kraav 1 14.56 0.0002 0.04 Viga 376 Liigigrupp 2 60.46 <0.0001 0.14 Liigigrupp*Kaugus 14 5.98 <0.0001 0.10 Liigigrupp*Põõsa/järelkasvu katvus 2 2.98 n.s. 0.01 Liigigrupp*Põõsa/järelkasvu kõrgus 2 2.40 n.s. 0.01 Liigigrupp*Põõsa/järelkasvu liigirikkus 2 5.29 0.0052 0.01 Liigigrupp*Liituvus 2 29.41 <0.0001 0.07 Liigigrupp*Liituvus² 2 29.07 <0.0001 0.07 Liigigrupp*Laius 2 25.10 <0.0001 0.06 Liigigrupp*Kraav 2 11.63 <0.0001 0.03 Viga 752

Osakorrelatsioonikoefitsendi (η²p) järgi on näha, et kõige suurema mõjuga on

kaugus metsast ning muud mõjud on juba palju väiksema väärtusega. Mõjult järgnevad

liituvus, laius, kraavi olemasolu, põõsa/järelkasvu kõrgus ja katvus. Väga väikese

mõjuga on aga põõsa/järelkasvu liigirikkus.

Jooniselt 5 on näha, et suurem põõsa/järelkasvu katvus mõjub liigirikkusele

positiivselt. Põõsa/järelkasvu liigirikkus aga ei oma väga suurt rolli liigirikkuse

mõjutamisel, kuid väikest trendi on näha üle kõikide liikide.

19

Joonis 5. Kolme tüüpi liikide rühmituste seose profiilid kekskkonnafaktoritega transektil metsast koridori vastavalt tabel 4 esitatud GLM mudelile. Vertikaalsed jooned tähistavad

95% usalduspiire.

20 20

Samuti on täheldatav kraavi mõningane oluline positiivne mõju kõikidele

liigigruppidele. Jooniselt on samuti näha, et kõik liigigrupid eelistavad madalama

põõsa/järelkasvuga transektiosasid. Liituvuse osas on näha, et metsaspetsiifilised

taimed eelistavad keskmist kuni pimedamapoolset transektiosa, seevastu kõik liigid

kui ka metsas sagedaste liikide grupid eelistavad optimaalselt avatud tingimusi.

Laiuse positiivne mõju on täheldatav kõikide registreeritud liikide korral, seevastu

metsas sagedaste liikide ja metsaspetsiifiliste liikide puhul on seos vastupidine ehk

liigirikkus tõuseb koridori laienedes.

3.3. Keskkonnafaktorite seos liikide olemsoluga puiskoridorides

Võrreldes sagedate metsaliikide levimise tõenäosust metsast serva on tabelis 5

näha liikide eristumine vastavalt kooslustüübi eelistusele – enamus metsaspetsiifilisi

liike vältisid serva levimist (33 vs 9), seda ka suur osa niit/mets eelistusega liike (20

vs 10), samas kui niidu-spetsiifiliste liikide seas oli peaegu võrdselt serva- ja

metsasiseosaeelistusega liike (8 vs 6).

Üldistatud lineaarse mudeliga analüüsisin keskkonnafaktorite ennustusvõimet

iga metsas sagedasema liigi olemasolule või puudumisele transektil servast koridori

100m-ni (lisa 1). Üheksakümne liigi analüüsimine ei päädinud tulemiga 10 liigi

korral. Kõige sagedamaks oluliseks faktoriks oli kaugus piki transekti (69 liiki),

millele järgnesid liituvus ja koridori laius (vastavalt 25 ja 23 liiki) (tabel 5). Koridori

vanus ja järjepidevus olid kokku olulised 33 liigile.

Vastavalt χ²-testile erinevad juhuslikust jaotusest vaid metsast serva levimine,

üldine kaugusreaktsioon ning koridori laius. Metsast piki koridori levimise puhul on

metsaliigid negatiivsema (vältivama) reaktsiooniga, samas kui niiduliigid selgelt

positiivse reaktsiooniga. Reaktsioonide kontrast on eriti selge kaugusreaktsioonina

lõigus serv kuni 15m piki trasekti. Metsa-niidu ühisliigid aga mingit kindlat

reaktsioonitüüpi ei omanud, või siis kaldusid sagedaminin pigem positiivselt

reageerima. Üldiselt võib öelda, et metsaeelistusega ja ka paljude niidu/metsa

eelistusega liikide metsast serva levimine on piiratud. Sellegipoolest on

metsaspetsiifilisi liike, mis näitasid kaugusel serv kuni 15m negatiivset reaktsiooni,

kuid kaugusel 16 kuni 50m positiivset reaktsiooni (lisa 2), näiteks Actaea spicata,

21

Convallaria majalis, Dryopetis filix-mas, Elymus caninus, Geranium sylvaticum,

Luzula pilosa, Maianthemum bifolium ning Mercurialis perennis.

Koridori laiusele reageerinud 23-st liigist eristuvad oma reaktsioonilt

metsaspetsiifilised liigid, mis eelistasid laiemaid koridore, samas kui niidu ja

niidu/metsa liigid eelistavad pigem kitsamaid koridore.

Üllatavalt ei osutunud liituvuse ning biotoobi vanuse puhul liikide

reaktsioonimuster juhuslikust erinevaks. Pigem oli huvitav, et niiduspetsiifilised liigid

ei näidanud olulist reaktsiooni ei liituvuse ega järjepidevuse tunnustele. Liikide

reaktsioon keskmisele liituvusele koridoris oli suhteliselt võrdne, v.a. teatav erinevus

oli märgata vaid niit/mets-tüüpi liikide puhul valgusküllasemate tingimuste

eelistamise suunas. Koosluste järjepidevuse tähtsus paistis silma veidi enam

metsaspetsiifilise liikide puhul.

22

Tabel 5. Liikide levikumustri mudelid vastavalt kooslustüübi eelistusele. χ²-testi väärtused vastavad

Pearsoni korrelatsioonile, df – vabadusastmed. Niit – liigid, kes eelistavad kasvada niidul; niit/mets –

liigid, kes suudavad kasvada nii niidul kui ka metsas; mets – metsaspetsiifilised liigid.

Reaktsioon Niit Niit/Mets Mets Kokku

Liigigrupi liikide arv 14 33 43 90 χ²-test (df 2) p

+ 8 10 9 27 Metsast serva levimine (vaatlus) - 6 20 33

0.0455 6.18 59

+ 12 19 10 41 Kaugus (üldine reaktsioon) - 1 12 15

0.0106 9.08 28

+ 9 15 8 32 Kaugus (reaktsioon lõigus serv-15m) - 3 12 17

0.0449 6.21 32

+ 10 17 12 39 Kaugus (reaktsioon lõigus 16-50m) - 3 14 13

2.74 0.2544 30

+ 1 4 5 10 Liituvus - 2 9 4 15

1.28 0.5263

+ 1 2 7 10 Laius - 5 6 2

0.0428 13

6.30

+ 0 1 0 1 Põõsa/järelkasvu kõrgus - 0 6 4 10

0.92 0.6316

+ 1 4 5 10 Maksimaalne puu diameeter - 0 4 2 6

0.82 0.6639

+ 2 7 3 12 Kraav - 1 3 1 5

0.06 0.9694

+ 0 4 1 5 Hooldus - 3 1 1 5

3.75 0.1534

+ 3 3 1 7 Häire - 1 10 2 13

3.20 0.2016

+ 2 1 2 5 Tee - 1 4 1 6

1.94 0.3794

+ 0 6 6 12 Koridori vanus - 1 3 3 7

1.23 0.5414

+ 1 4 4 9 Looduslik järjepidevus - 1 4 0 5

2.39 0.3025

+ 1 10 10 21 Vanus (koridori ja loodusliku järjepidevuse üldistus) - 2 7 3 12

2.13 0.3442

23

3.4. Puiskoridori koosseisu ordinatsioonanalüüs

Transekti metsa-, serva- ja koridoriosade taimeliikide koosseisu analüüsisin

DCA-metoodikaga ning gruppide omavahelist erinevust testisin MRPP analüüsiga.

DCA ordinatsiooni kolm esimest telge kirjeldasid 28.1% uuritud kolme transektiosa

taimeliikide koosseisu varieeruvusest. Esimene, teine ja kolmas faktortelg kirjeldasid

vastavalt 11.2%, 12.5% ja 4.4%.

DCA-1 11.2%

DC

A-2

12.

5%

MetsServKoridor

Joonis 6. Metsa, serva ja koridori taimeliikide DCA analüüsi tulemus. Kolm esimest faktortelge

kirjeldasid 28.1% varieeruvusest. I telg 11.2%, II telg 12.5% ja III telg 4.4% üldisest varieeruvusest.

Ordinatsioonidiagrammilt (joonis 6) on näha, et kolm biotoopi on üksteisest

eristatavad. Enam eristuvad metsade ning koridoride kirjed, seevastu serva

kasvukohal on koosseisulist kattumist nii metsa kui ka koridoriga.

Mitmese reaktsiooni permutatsiooni protseduuri (MRPP) testi järgi erinevad

mets ja serv koridorist alates 10m (A=0.03, p<0.0001) ja seda ka omavahelises

24

paarikaupa võrdluses (p<0.0001; Bonferroni paranduse järgi on kriitiline 5%

olulisustõenäosuse nivoo 0.05/21=0.0024).

ANGEsylv

ANTHsylv

CAREcesp CIRSoler

CONVmaja

DESCcesp

DRYOcart

ELYMcani

FILIulma

FRAGvesc

GALEtetr

GEUMriva

GEUMurba

LYSIvulg

MOEHtrin

MYCEmura

OXALacet

PARIquad

POA_palu

PYROrotuRANUauri

RANUrepeRUBUidae

RUBUsaxa

SCUTgale

STELmedi

URTIdioi

VEROcham VIOLepip

VIOLrivi

AEGOpoda

DACTglomFESTrubr

GALIalbu

GERApalu

MELAnemo

RANUacri

VALEoffi

CREPpalu

PRUNvulg

TARAoffi

MAIAbifo

POA_triv

ACTAspic

ATHYfili

CAMPpers

CAREdigi

DRYOfili

EPILmont

GYMNdryo

IMPAparv

RANUcass

SOLIvirg VEROoffi

VICIsepi

CAREsylv

SCROnodo

ANEMnemo

ASAReuro

VIOLmira

GALIulig

MYOSscor

STACsylv

CAREvagi

GALIpalu

CAREpall

HEPAnobi

MERCpereMELInuta

GERAsylv

CALAarun

CALAcane

CAREelon

CIRCalpi

EPILangu

EQUIprat

LUZUpilo

STELholo

STELnemo

TRIEeuro

VACCmyrt

CHRYalte

DRYOexpa

FESTgiga

IMPAnoli

JUNCeffu

POA_nemo

SCIRsylv

EQUIsylv

GALElute

DCA-1 11.2%

DC

A-2

12.

5%

Joonis 7. Uuritud 90 taimeliigi paiknemine DCA-ordinatsiooniskeemil. Telgede varieeruvuse kirjeldust

vt. jooniselt 6. Liikide lühendite seletused on toodud lisas 3.

Taimekoosluste koosseisu DCA-ordinatsioon jagas liigid selgelt kahte eri gruppi

(joonis 7). Eristusid liigid, kes eelistavad metsaelupaika (paremal), näiteks Actaea

spicata, Anemone nemorosa ja Oxalis acetosella ning liigid, kes eelistavad pigem

koridori elupaika (vasakul), näiteks Dactylis glomerata, Festuca rubra ja Taraxacum

officinale. Tulemus on kooskõlas taimede kooslustüübi eelistusega (Leht jt 2010). On

ka mõned erandid, näiteks Pyrola rotundifolia, kes kooslustüübi eelistuselt on

metsataim, kuid ordinatsioonil paigutus koridoripoolsesse ossa ning Campanula

persicifolia, Epilobium angustifolium, Galeopsis tetrahit, Juncus effusus ja Stellaria

media, kes kooslustüübi eelistuselt on pigem avakoosluste taimed, kuid paigutusid

25

metsapoolsesse ossa. Jooniselt 7 on lisaks ka näha, et enamus liike eelistab transekti

metsaosa ning koridori eelistavaid liike on suhteliselt vähe.

ACTAspic

AEGOpoda

ANEMnemo

ANGEsylv

ANTHsylv

ASAReuro

ATHYfili

CALAarun

CALAcaneCAMPpers

CAREcesp

CAREdigi

CAREelon

CAREpall

CAREsylv

CAREvagi

CHRYalte

CIRCalpi

CIRSoler

CONVmaja

CREPpalu

DACTglom

DESCcesp

DRYOcart

DRYOexpa

DRYOfili

EPILangu

EPILmont

EQUIprat

EQUIsylv

FESTgiga

FESTrubr

FILIulma

FRAGvesc

GALElute

GALEtetr

GALIalbu

GALIpalu

GALIulig

GERApalu

GERAsylv

GEUMriva

GEUMurba

GYMNdryo

HEPAnobi

IMPAnoli

IMPAparv

JUNCeffu

LUZUpilo

LYSIvulg

MAIAbifo

MELAnemo

MELInuta

MERCpere

MOEHtrin

MYCEmura

MYOSscor

OXALacet PARIquad

POA_nemo

POA_palu

POA_triv

PRUNvulgPYROrotu

RANUacri

RANUauri

RANUcass

RANUrepe

ELYMcani

RUBUidae

RUBUsaxa

SCIRsylv

SCROnodo

SCUTgale

SOLIvirg

STACsylvSTELholo

STELmedi STELnemo

TARAoffi

TRIEeuro

URTIdioi

VACCmyrt

VALEoffi

VEROcham

VEROoffi

VICIsepi

VIOLepip

VIOLmira

VIOLrivi

Kaugus

PuuMaxDHooldus

Vanus

DCA-1 13.0%

DC

A-2

10.2

%

NiitNiit+MetsMets

Joonis 8. Taimeliikide seos puistustruktuuriliste näitajatega DCA-ordinatsiooniskeemil

(determinatsioonikordaja R2 on vähemalt 0.15). Esimesed kolm telge kirjeldasid 33.9% üldisest

varieeruvusest. I telg 13.0%, II telg 10.2% ja III telg 10.7% üldisest varieeruvusest.

Indikatiivseteks liikideks lugesin liike, mille sagedus vastavas transektiosas

(mets, serv või koridor) oli vähemalt 25%, nende indikatiivväärtus vähemalt 21% ning

nad olid statistiliselt olulise juhuslikust jaotusest erineva jaotumusega transektiosade

vahel (p<0.05). Nii servas kui ka koridoris indikaatorliikide analüüsi põhjal

karakteerseid liike ei eristunud. Metsale iseloomulikeks liikideks olid Actaea spicata

(sagedusega 35% metsas), Dryopteris filix-mas (73%), Gymnocarpium dryopteris

(31%), Luzula pilosa (43%), Maianthemum bifolium (51%), Mycelis muralis (61%),

Rubus saxatilis (49%), Solidago virgaurea (37%), Trientalis europaea (31%),

Vaccinium myrtillus (27%), Viola mirabilis (31%) ja Viola riviniana (31%).

26

Taimeliikide seosed puistu struktuuriliste näitajatega on toodud joonisel 8.

Trendivaba korrespondentsanalüüsi (DCA) kolm esimest telge kirjeldasid 33.9%

üldisest varieeruvusest. Esimene, teine ja kolmas faktortelg kirjeldasid vastavalt

13.0%, 10.2% ja 10.7%. Taimeliigid on ordineeritud vastavalt kooslustüübi

eelistusele. Esimese teljega seostub kõige tugevamalt kaugus (Spearmani

korrelatsioon, r=-0.693, p<0.0001) ning vanus (r=-0.628, p<0.0001), teise teljega

koridoride puude maksimaalne diameeter (r=-0.445, p<0.0001) ning hooldusmärkide

olemasolu koridoris (r=-0.346, p=0.0008).

Korreleerides liikide tunnuseid DCA ordinatsioonitelgedega, ei seostunud

ükski tunnus oluliselt ühegi teljega, mis viitab sellele, et taimede levi koridoridesse ei

ole seletatav mingi kindla tunnuse või tunnuste kompleksiga.

27

4. ARUTELU

4.1. Metsa soontaimeliikide levikumuster avamaastike puiskoridorides Metsa-spetsiifilsite liikide madalat levimisedukust on täheldatud paljudes

parasvöötme piirkonna töödes (Brunet ja von Oheimb 1998, Orczewska 2009,

Wehling ja Diekmann 2010) ning seda on peetud metsa-spetsiifiliste liikide üheks

olulisemaks tunnuseks (Hermy ja Verheyen 2007, Vellend 2003). Ootuspäraselt

kinnitasin sarnast tõdemust ka käesolevas töös, sest metsataimede liikide arv langes

liikudes vaheastmete kaupa transektil mets-serv-koridor. Liigirikkuse langust piki

koridori metsaservast kaugenedes on täheldatud ka varem (Corbit jt 1999, Roy ja de

Blois 2008, Wehling ja Diekmann 2009b). Diskuteeritavaks on jäänud limiteerituse

määr. Käesolevas uurimuses toimus kõige suurem metsaliikide arvu kahanemine juba

päris transekti alguses (vahemik servast 5m-kauguseni koridori) ning edasi püsib

liikide arvu enam-vähem konstantsena, mis ühtib ka Wehling ja Diekmann’i (2009b)

ja Corbit jt (1999) uurimusega. Viimatinimetatud autorid täheldasid küll

metsataimede liigirikkuse aeglasemat langust - esimesel 30 meetril piki koridori

metsast välja. See näitab, et koridoriga ühenduses olev mets on küll liigilevi

sihtkooslus, aga edasilevi pikki koridori on väga piiratud (Roy ja de Blois 2008,

Wehling ja Diekmann 2010). Sellele vastukaaluks on leidnud Petit jt (2004) ning

Deckers jt (2004b), et soontaimede liigirikkus koridorides on seotud koridori

pikkusega, mida nad seletasid maastikulise konnektiivsuse ja elupaiga pindala

mõjuga. Samas peab aga hoiatama, et iga uurimus on keskendunud antud lokalsetele

tingimustele ja floorale, mida võib määratleda ka kui lokaalset liigifondi. Näiteks,

Deckers jt (2004a) uuritud metsaga seotud liikideks olid vaatluse sageduse järgi

reastades Ranunculus repens, Urtica dioica, Stellaria media, Taraxacum offıcinale, ja

vaid väikese sagedusega leiti taimeliike nagu Athyrium filix-femina või Dryopteris

carthusiana. Petit jt (2004) märkisid sagedasemate seas selliseid liike nagu Oxalis

acetosella, Stachys sylvatica, Stellaria holostea, Viola riviniana aga ka Geranium

robertianum. Antud näidetest lähtudes võiks pakkuda, et eelnevate liigifondide

tingimustes tehtud järeldusi Eesti tingimustesse automaatselt üle kanda ei saa.

Käesoleva uurimuse vaatlustulemuste põhjal tuleks ära märkida, et enamus

metsaspetsiifilisi, aga ka palju niidu/metsa-eelistusega liike vältisid juba metsa

servakoosluses kasvamist. Sellest võiks järeldada, et metsa servabiotoop on oma

28

tingimustes rohkem sarnasem koridorile kui metsale (McCollin jt 2000, Schmucki ja

de Blois 2009).

Liikide levikumustri seletamisel metsast piki koridori olid kõige

sagedasemateks reaktsiooni põhjustanud faktoriteks kaugus piki transekti, koridori

vanus, liituvus ja laius. Võrreldes reaktsioone metsa-, metsa/niidu- ja niidu-

spetsiifiliste liikide vahel, siis kõige selgemad erinevused nende liigirühmade vahel

olid vaid reaktsioonis kaugusele. Kaugus seletas liikide arvu vähenemist esimeste

koridori-meetritega metsast eemale. Väga selget kontrasti liigirühmade vahel näitas

kaugusreaktsioon lõigus serv kuni 15m, kus metsataimed olid selgemalt negatiivsema

reaktsiooniga kui teised. Sellist käitumismustrit on sageli seletatud metsaliikide

piiratud levimisvõimega (Baeten jt 2009, Brunet ja von Oheimb 1998, Hermy jt

1999), kuid metsataimede levik ning koridori püsimajäämine võib olla mõjutatud ka

nende erilistest nõudlustest kasvukohale, mis ei ole nii metsaservas ega koridoris

täidetud (Wehling ja Diekmann 2008). Sellegipoolest leidus liike, mis näitasid

vahemikus servast 15m-ni negatiivset reaktsiooni, kuid vahemikus 16m kuni 50m-ni

muutus nende reaktsioon positiivseks, näiteks Actaea spicata, Convallaria majalis,

Maianthemum bifolium, Geranium sylvaticum ning Luzula pilosa. See võib tuleneda

sellest, et need taimeliigid on endozoohoorse levimisviisiga (Cosyns jt 2005, Klotz jt

2002). Takahashi ja Kamitani (2004) leidsid oma uurimuses, et endozoohoorse leviga

taimi leidub uutes metsades (milleks võib lugeda ka puiskoridore) palju sagedamini

kui põlismetsades. Sarnase „kaugusesse hüppava“ reaktsiooniga oli ka liike, mille

esinemist kaugemas koridoriosas ei ole lihtne interpreteerida, näiteks Mercurialis

perennis, mida peetakse mürmekohooriks ja seega lühimaaliseks levijaks ning

Dryopetis filix-mas, mille eosed on anemohoorsed ning seetõttu võiksid sattuda igasse

koridori lõiku.

Uuritud metsades sagedaste taimeliikide ordineerimisel eristusid kasvukoha

eelistuse alusel selgelt kaks gruppi liike – taimed, mis eelistavad koridori ning taimed,

mis eelistavad metsaelupaika. Koridori biotoopi eelistasid liigid, mis klassifitseeruvad

Leht jt (2010) järgi niiduliikideks, nt Festuca rubra, Dactylis glomerata ja Valeriana

officinalis. Ainukeseks erandiks on Pyrola rotundifolia, mis oma biotoobi eelistuselt

on metsale iseloomulik liik, kuid suhteliselt valgusküllaste metsade liik. Ootamatult ei

toetanud indikaatorliikide analüüs seevastu nende liikide eristamist koridorile

karakteersetena, mis tähendab et nad ei ole omased ainult servale ja/või koridorile

vaid pigem laia ökoloogilise amplituudiga liigid, erinevalt metsa-spetsiifilisest

29

grupist. Eelnevat tulemust kinnitavad ka McCollin jt (2000) ja Deckers jt (2004a)

uurimused, kus samuti ei leitud hekkide kasvukohale spetsialiseerunud liike. Seega

võib järeldada, et puiskoridore asustavad liigid on pigem generalistid, mis omavad

laia ökoloogilist nišši.

Koridorides kehtivatest keskkonnatingimustest olid mudelite järgi kõige

määravamaks valguse- või pigem varjutingimused. Juba Wehling ja Diekmann (2008)

näitasid võrade suletuse positiivset mõju metsataimede olemasolule koridoris. Seda

toetab ka käesoleva uurimuse mudelites oluliseks faktoriks osutunud liituvus ja

põõsaste katvus, mis soodustasid metsataimede levikut. Samas tuleb hoiatuseks

märkida, et nendele faktoritele ootuspäraselt reageerinud liike oli siiski suhteliselt

vähe – liituvusele oli viis postiivse reaktsiooniga metsaliiki ja kaks negatiivse

reaktsiooniga niiduliiki.

Nii põõsa/järelkasvu katvus, kui ka kõrgus osutusid olulisteks liigirikkust

seletavateks karakteristikuteks. Roy ja de Blois (2008) väitsid, et tihe põõsaste katvus

limiteerib metsaliikide kasvu tänu suuremale konkurentsivõimele, kuid vastukaaluks

näitasid Koorem ja Moora (2010), et põõsastel võib olla ka metsataimedele

fastsiliteeriv mõju. Käesolevast uurimisusest selgus üllatavalt, et põõsa/järelkasvu

katvusel on liigirikkust soodustav roll ning põõsa/järelkasvu kõrgusel negatiivne, kuid

vaatlusel võis täheldada, et katvus pärssis liikide esinemist eriti just koridoriosas.

Thomaes jt (2011) näitasid, et sanglepp (Alnus glutinosa), mida ka vaadeldud

koridorides ohtralt esines, takistas alustaimestiku uuenemist. Väikest olulist mõju

näitas ka põõsa/järelkasvu liigirikkus, mis korreleerus positiivselt kõikide liikide

liigigrupiga, kuid metsas sagedaste ning metsaspetsiifiliste liikide korral olulisust

näha ei ole. Põõsarinde erinev mõju tuleb seetõttu esile ka tänu järelkasvu

liigirikkusele, kus osadel liikidel on positiine, teistel negatiivne mõju metsataimede

esinemisele koridoris.

On pakutud, et laiemates koridorides on keskkonnatingimused metsadele

sarnasemad, sest metsarohundid on kohastunud ühtlasemale valgus- ja

niiskuskeskkonnale ning laiem koridor ka vastavaid kasvutingimusi loob (Roy ja de

Blois 2008). Sitzia (2007) näitas, et koridori keskmine laius on korreleeritud

metsataimede liigirikkusega ning alates 12m tõusis liigirikkus järsult. Koridori laiuse

tähtsust metsataimede esinemisel näitasid ka Deckers jt (2004) ja Roy ja de Blois

(2008). Samas, Wehling ja Diekmann (2009b) rõhutasid, et koridoride keskkond on

siiski valgusküllasem, kui metsas. Mingil määral toetavad käesoleva töö tulemused

30

mõlemat väidet, sest seitse metsaspetsiifilist liiki näitasid koridori laiusele positiivset

reaktsiooni ning viis niiduliiki negatiivset reaktsiooni. Samuti osutus laius oluliseks

metsas sagedaste liikide grupi GLM mudelis, mille järgi on metsaspetsiifilistel liikidel

laiusele oluline positiivne reaktsioon. Samas moodustavad need liigid vaid väike osa

vaadeldud liikidest ning laiuse osakorrelatsioon oli samuti suhteliselt väikese

väärtusega.

Paljud on uurinud koridori ajaloolise järjepidevuse aspekti seoses

metsataimedele levikuga koridoridesse (Corbit jt 1999, Roy ja de Blois 2008, Wehling

ja Diekmann 2009b) ning tulemused on vastandlikud. Kui Wehling & Diekmann

(2009b) väidavad, et järjepidevuse oluline mõju paistab välja ka 50 ja 100 aasta

vanuste koridoride vahel, siis Sitzia (2007) väidab, et vanuseline aspekt on tähtis

esimesel paaril aastakümnel heki kasvamise algusest ning hiljem mõjutavad

metsataimede koridori asustamist muud tegurid, mis võivad olla suuresti juhusliku

olemusega (näiteks levise sattumise juhuslikkus). Vanuselise aspekti tähtsust tuli välja

ka käesolevas uurimuses, kus postiivset reaktsiooni näitas 21 liiki 90-st. Eriti selget

positiivset reaktsiooni kasvukoha vanusele omasid metsaspetsiifilisemad taimeliigid,

eelistades vanemaid koridore. Uuritud kasvukohtade järjepidevus varieerus

vahemikus 20-110 aastat, keskmisega 46 aastat, seega, vaadeldud metsa-spetsiifiliste

liikide vähene levimise edukus koridorides toetab pigem Sitzia (2007) väidet.

Vastupidiselt metsa eelistavatele liikidele olid niidule omased või teiste avakoosluste

liigid (antud uurimuses eeldatavasti spetiifilisemad generalistid) indiferentsed

koosluse järjepidevuse suhtes. De Frenne jt (2011) näitasid, et kiirelt koloniseerivad

liigid on indiferentsed koosluse uuenemisele kuluvale ajale, mistõttu ei tundu

niiduliikide väike reaktsioon ajaloolistele aspektidele üllatav. Lisaks viitasid

Dahlström jt (2010) niiduliikide võimele püsida jäänukkooslustes ning ebasoodsates

tingimustes väga pikka aega ning Helm jt (2006) väitsid, et jäänuk-rohumaa liigid

reageerivad maakasutuse muutustele aeglaselt.

Vaadeldes lähemalt liigirikkuse seoseid kolme uuritud puistutüübi

struktuuriliste näitajatega selgus, et lisaks varju pakkuvale võrale on taimeliikide

esinemine nii metsas, servas, kui ka koridoris seletatavad mitmete struktuursete

tunnustega. Puiskoridoride struktuuri mitmekesistavad tihti kuivenduskraavid ning

vahetus läheduses paralleelselt kulgevad teed. Üldiselt on kraavi ja tee mõju

puiskoridori kontekstis vähe uuritud, kuid Aavik ja Liira (2009) näitasid, et kraavide

kaldad olid tähtsad põllumajandusmaastiku elemendid, mis aitavad kaasa loodusliku

31

väärtusega liikide püsimisele. Cherrill jt (2001) uurimusest tuli välja, et hekid, mis

paiknesid teede kõrval, olid liigirikkamad, kui põldude kõrval olnud koridorid.

Kraavid, mida leidus 60% vaadeldud koridoridest, osutusid olulisteks liigirikkuse

kujundajateks ka käesolevas töös. Tee mõju seevastu oluliseks ei osutunud. Samas oli

vähe neid liike, mis näitasid selget reaktsiooni kraavi olemasolule koridoris. Kraavide

olemasolust said koridori asustamiseks veidigi toetust peamiselt laiema ökoloogilise

amplituudiga liigid, ja vaid vähesed metsaliigid. Kraavide lähedusest võis leida

selliseid varjukooslustega seotud liike nagu Athyrium filix-femina, Carex pallescens,

Galium uliginosum ning Scrophularia nodosa.

Põllumajandusmaastikus olevaid puiskoridore iseloomustab suur häirituse

tase, mida paljud autorid on ka rõhutanud (Deckers jt 2004a, Verheyen jt 2003,

Wehling ja Diekmann 2008). Käesolevas töös häiringu olemasolu ega koridoride

hooldus olulisteks liigilevikut seletavateks faktoriteks ei osutunud. Reaktsiooni

häiringuga näitasid küll 20 liiki 90-st, kuid nendest vaid kolm on metsaspetsiifilised

liigid. Sagedasem mõõdetud reaktsioon oli metsa/niidu liikide vältiv käitumine

häiringule ja posiivne vastus hooldusele. Samas, märke hooldusest ja eriti häiringutest

esines koridorides suhteliselt sageli. Raske on teha antud tulemuse põhjal suuremaid

üldistusi, sest teistes uurimustes on puiskoridoride hooldamine traditsiooniline ja

seega ei ole analoogiline võrdlus võimalik.

Kokkuvõtlikult võiks ütelda, et koridoride liigirikkus on seletatav mitmete

erisuguste puistu struktuuri ja keskkonda määravate karakteristikutega. Walker jt

(2006) leidsid, et suurt liigirikkust hekkides toetab struktuurne komplekssus, näiteks

koridor, mis koosneb kahest põõsaribast, mille keskel on jalgrada. Samuti märkisid

Freemark jt (2002) ära, et puiskoridoride taimekooslused on heterogeensed ning

sisaldavad väga mitmesuguste biotoobieelistustega liike. Sellest tulenevalt oleks kõrge

diversiteedi saavutamiseks vajalik tagada koridoride võimalikult mitmekesine

struktuur.

Uurimustöö üheks ülesandeks oli defineerida metsataimede tunnused, mis

võiksid olla seotud eduka levimisega puiskoridoridesse. Mitmed autorid on seda

probleemi lahanud ning järeldused on olnud küllaltki erinevad. Wehling ja Diekmann

(2009b) leidsid, et nii epizoohoorsed ja anemohoorsed, kui ka mürmekohoorsed liigid

olid koridorides suhteliselt suure sagedusega. Sitzia (2007) leidis aga, et

mürmekohoorsete liikide levi koridoridesse oli piiratud. Verheyen jt (2003) osutavad

samuti metsaspetsiifiliste taimede seemnelisele levikupiirangule. Roy ja de Blois

32

(2006) tulemused näitasid, et kõige rohkem mõjutavad metsataimede koridori

asustamist õitsemise ja seemnete levimise fenoloogia ning levimise tüüp. Vasupidiselt

eelnevatele uurimustele, ükski eelnevalt nimetatud, täiendavalt vaadeldud ega ka

nende kompleks käesolevas uurimuses sagedasemate metsaliikide levi koridoridesse

statistliselt usaldusväärselt seletada ei suutnud. See võib tuleneda asjaolust, et ühelt

poolt on metsade taimeliigid siiski vägagi erinevad ning teiselt poolt on puiskoridorid

oma olemuselt väga keerulised ja struktuurselt mitmekesised süsteemid ning

metsataimede levimine ja asutamine koridoridesse pole määratud üheselt vaid mingi

kitsa tunnuse poolt.

4.2. Praktiline looduskorralduslik soovitus - millised puiskoridorid sobivad

metsataimede kasvuks?

On uuritud mitmeid erinevaid puistaimedega koridoritüüpe, selgitamaks välja nende

võime säilitada metsataime liike. Corbit jt (1999) uurisid kolme erinevat tüüpi

koridore – metsaga ühenduses olevaid jäänukkoridore, metsaga ühenduses olevaid

metsata maale kasvanud puiskoridore ja vanu metsast isoleeritud jäänuk-puiskoridore.

Nad leidsid, et nendel koridoritüüpidel ei olnud olulist vahet metsataimede

liigirikkuses. Samas, võrreldes istutatud ja jäänuk koridore leidsid Corbit jt (1999),

aga ka Deckers jt (2004b), et istutatud koridoride liigirikkus oli oluliselt madalam kui

isekasvanud koridorides. Deckers jt (2004b) leidsid lisaks, et koridorides, milles on

nii istutatud kui ka isekasvanud elemente, on kõige rohkem taimeliike. Viimane seos

vihjab sellele, et rohttaimede erinevused liigirikkuses on seletatavad pigem erineva

puiskoridoride struktuuri ja häiritusega, kui koridoride päritoluga. Majandamata ja

istutatud koridorid on madala rohttaimede liigirikkusega, samas kui pügatud

võrastikuga põõsastikus või hekis on liigirikkus oluliselt suurem (Deckers jt 2004a).

Kõige suurema liigirikkusega on aga need puiskoridorid, mis on struktuurselt

komplekssed, koosnedes näiteks kahest põõsastikurivist ning mille keskel on jalgrada

(laius <1m), mis käitub kui üks funktsionaalne elupaik (Walker jt 2006). Taimeliikide

arv puiskoridorides on seotud ka naabrusega. Taimede liigirikus on suurem

majandatavates hekkides, katteta teede või hüljatud/ekstensiivse majanduskoormusega

rohumaade naabruses ning väiksem oludes, kus hekid külgnesid aia või intensiivse

liiklusega teedega (Deckers jt 2004a).

33

Inimmõju on arvatavasti ikkagi kõige tähtsam faktor määramaks

puiskoridoride liigilist koosseisu, seda kas siis struktuuri loomise või selle pideva

kujundamisega (Corbit jt 1999, Deckers jt 2004a, McCollin jt 2000). Koridoride

majandamise tähtsus on seotud ka faktiga, et praegused majandamise meetodid, eriti

need, mis on seotud heki koosluse häirimise spetsiifilise tiheduse ja intensiivsusega

(tsüklilised), muudavad heki füüsikalist ja bioloogilist keskkonda ning ressursside

kättesaadavust. Keskkonna optimeerimine tagab kõrge liigirikkuse ja diversiteedi,

samas kui hekkide majandamise katkestamine põhjustab liigirikkuse langust (Deckers

jt 2004a).

Planeerides maastikes efektiivseid puiskoridore, millel peaks olema

metsataimede levikut soodustav roll, peaks järgima mõningaid olulisi kriteeriume

(Corbit jt 1999, Deckers jt 2004a, Wehling ja Diekmann 2008):

1) toitaineterikkusel näib olevat negatiivne mõju paljudele metsaliikidele, seega

peaks koridoride vahetus lähetuses rakendama väiksema intensiivsusega

põllumaade kasutust. Mitmed autorid on näidanud, et peamiselt kõrvalolev

maakasutus määrab metsataimede kompositsiooni ning ellujäämise reliktsetes

puiskoridorides;

2) põldudevahelised puhvertsoonid ja hekid peaksid olema laiemad, mis

vähendaks häiringute ja eutrofikatsiooni mõju;

3) paljude metsaliikide esinemine on piiratud hästi väljaarenenud suletud

võrastiku puudumisega (tihedamad puu- ja põõsarinded);

4) hekkide orienteeritus on ka mõnevõrra tähtis, sest metsasisesed liigid kipuvad

eelistama põhja-lõuna suunaga hekke arvatavasti nende suhteliselt metsasarnase

mikrokliima tõttu keskpäeval piki koridori paistava päikse tõttu;

5) hekkide omavaheline ühenduvus kui ka metsade ligidus soodustab nii metsa

kui ka metsaservade liike;

6) lähtuvalt mitmetest uuringutest, tuleks koridorides rakendada ka majandamist

ning mitmekesistada koridori struktuuri.

34

KOKKUVÕTE

Käesoleva magistritöö eesmärgiks on hinnata puiskoridoride sobivust

metsataimede kasvukohana ning defineerida metsataimede tunnused, mis seostuksid

metsaspetsiifiliste soontaimeliikide eduka levimisega puiskoridoridesse.

Töös selgus, et koridoride struktuur on väga mitmekesine ning metsataimede

levi ning hekkidesse püsimajäämise määravad ära mitmed erinevad faktorid. Kõige

tähtsamaks faktoriks, mis pärssis metsataimede koridori asustamist, oli kaugus

metsast. Selgus, et paljud metsades sagedased taimed ei kasva juba metsaservas ning

seetõttu on ootuspärane tulemus, et nende ohtrus ei ole suur ka koridori sees. Lisaks

määravad hekkides metsataimede liigirikkuse koridori vanus, laius, võrade liituvus

ning põõsaste katvus, kõrgus ja liigirikkus.

Iseloomustades puiskoridoride taimeliike, ei saa välja tuua rohttaimi, mis

oleksid omased ainult koridoribiotoobile, kuna hekid on struktuurselt väga

mitmekesised süsteemid ning omavad ühiseid jooni mitmete erinevate

kasvukohtadega. Pigem saab väita, et valdavalt asustavad koridore laia ökoloogilise

amplituudiga generalist-taimeliigid.

Üllatuslikult ei suutnud ükski taime tunnus või ökologiline omadus käesolevas

uurimuses statistiliselt oluliselt seletada uuritud 90 taimeliigi levimisedukust

koridoridesse. See võib tuleneda üheltpoolt metsaspetsiifiliste taimede väga suurest

taksonoomilisest ja vormilisest varieeruvusest, teiselt poolt aga koridoride struktuurist

ja sellest tulenevate keskkonnatingimuste keerukusest.

Tagamaks taimekoosluse võimalikult suurt mitmekesisust, tuleks koridoride

struktuur muuta võimalikult mitmekesiseks ning järjepidevaks, mis kokkuvõttes aitab

hekkides suurendada nii taimede kui ka teiste taksonoomiliste rühmade liigilist

mitmekesisust.

35

SUMMARY

The dispersal pattern of forest vascular plants in hedgerows of open landscapes

The aim of this thesis is to evaluate whether hedgerows act as suitable habitat

for forest plant species, and to define plant traits connected to the successful dispersal

of forest specialist plants into hedgerows.

The study showed that the structure of hedgerows is very diverse, and the

dispersal and persistance of forest plants in hedgerows is determined by many

different factors. The most significant factor hindering the plants ability to colonize

hedgerows is the distance from the forest. It appears that many plant species frequent

in forests don’t even grow at the edge of the forest, and therefor the result that the

abundance of forest plants in hedgerows is not high is not surprising. In addition, the

plant species richness in hedgerows is determined by age, canopy cover, hedgerow

width, shrub layer cover, height and species’ richness.

When characterizing the plant species of hedgerows, it is not possible to point

out species which are characteristic only to hedgerows because corridors are very

structurally complex systems, and have common features with many different

habitats. Rather it can be stated that plants inhabiting hedgerows are generalist species

with a very broad ecological amplitude.

Surprisingly, no plant trait or ecological characteristic could statistically

significantly explain the the studied 90 species’ dispersal into hedgerows. On one

hand, it could be because of the high taxonomical and characteristical variety of the

forest specialist plants. On the other hand, the reason may lay in the structure of

hedgerows, and the resulting complexity of the environmental conditions.

To ensure the high diversity of plant communities the structure of hedgerows

should be sustainable and as diverse as possible which in turn assists to the higher

species richness of plants as well as other taxonomical groups.

36

TÄNUAVALDUSED

Tänan oma juhendajat Jaan Liirat, kes aitas mind käesoleva magitritöö valmimisel

nõuga, vahepeal ka jõuga. Samuti veel Kertu Lõhmust ning oma õde Hannat, kes

aitasid vigade otsimisel.

37

KASUTATUD KIRJANDUS

Aavik, T., Liira, J., 2009. Agrotolerant and high nature-value species - plant

biodiversity indicator groups in agroecosystems. Ecological Indicators 9, 892-

901.

Austrheim, G., Evju, M., Mysterud, A., 2005. Herb abundance and life-history traits

in two contrasting alpine habitats in southern norway. Plant Ecology 179, 217-

229.

Avon, C., Bergès, L., Dumas, Y., Dupouey, J. L., 2010. Does the effect of forest roads

extend a few meters or more into the adjacent forest? A study on understory

plant diversity in managed oak stands. Forest Ecology and Management 259,

1546-1555.

Baeten, L., Jacquemyn, H., Van Calster, H., Van Beek, E., Devlaeminck, R.,

Verheyen, K., Hermy, M., 2009. Low recruitment across life stages partly

accounts for the slow colonization of forest herbs. Journal of Ecology 97, 109-

117.

Bailey, S., 2007. Increasing connectivity in fragmented landscapes: An investigation

of evidence for biodiversity gain in woodlands. Forest Ecology and

Management 238, 7-23.

Baudry, J., Bunce, R. G. H., Burel, F., 2000. Hedgerows: An international perspective

on their origin, function and management. Journal of Environmental

Management 60, 7-22.

Bengtsson, J., Nilsson, S. G., Franc, A., Menozzi, P., 2000. Biodiversity,

disturbances, ecosystem function and management of European forests. Forest

Ecology and Management 132, 39-50.

Božena Š., Michal Š., 2004. Number and weight of seeds and reproductive strategies

of herbaceous plants. Folia Geobotanica 39, 27-40.

Božena Š., 2005. Diaspores - potential or real power of wild plants? Life cycle. pp. 7-

27.

38

Bossuyt, B., Hermy, M., Deckers, J., 1999. Migration of herbaceous plant species

across ancient-recent forest ecotones in central Belgium. Journal of Ecology 87,

629-638.

Brudvig, L. A., Damschen, E. I., Tewksbury, J. J., Haddad, N. M., Levey, D. J., 2009.

Landscape connectivity promotes plant biodiversity spillover into non-target

habitats. Proceedings of the National Academy of Sciences 106, 9328-9332.

Brunet, J., Von Oheimb, G., 1998. Migration of vascular plants to secondary

woodlands in southern Sweden. Journal of Ecology 86, 429-438.

Campbell, J. E., Gibson, D. J., 2001. The effect of seeds of exotic species transported

via horse dung on vegetation along trail corridors. Plant Ecology 157, 23-35.

Cherrill, A., Mercer, C., McClean, C., Tudor, G., 2001. Assessing the floristic

diversity of hedge networks: a landscape perspective. Landscape Research 26,

55-64.

Corbit, M., Marks, P. L., Gardescu, S., 1999. Hedgerows as habitat corridors for

forest herbs in central New York, USA. Journal of Ecology 87, 220-232.

Cosyns, E., Claerbout, S., Lamoot, I., Hoffmann, M., 2005. Endozoochorous seed

dispersal by cattle and horse in a spatially heterogeneous landscape. Plant

Ecology 178, 149-162.

Couvreur, M., Couvreur, M., Vandenberghe, B., Verheyen, K., Hermy, M., 2004. An

experimental assessment of seed adhesivity on animal furs. Seed Science

Research 14, 147-159.

Dahlström, A., Rydin, H., Borgegård, S. O., 2010. Remnant habitats for grassland

species in an abandoned Swedish agricultural landscape. Applied Vegetation

Science 13, 305-314.

Davy, A. J., 1980. Deschampsia Caespitosa (L.) Beauv. Journal of Ecology 68, 1075-

1096.

De Frenne, P., Baeten, L., Graae, B. J., Brunet, J., Wulf, M., Orczewska, A., Kolb, A.,

Jansen, I., Jamoneau, A. l., Jacquemyn, H., Hermy, M., Diekmann, M., De

Schrijver, A., De Sanctis, M., Decocq, G., Cousins, S. A. O., Verheyen, K.,

2011. Interregional variation in the floristic recovery of post-agricultural forests.

Journal of Ecology 99, 600-609.

39

Deckers, B., Hermy, M., Muys, B., 2004a. Factors affecting plant species composition

of hedgerows: relative importance and hierarchy. Acta Oecologica 26, 23-37.

Deckers, B., Verheyen, K., Hermy, M., Muys, B., 2004b. Differential environmental

response of plant functional types in hedgerow habitats. Basic and Applied

Ecology 5, 551-566.

Dzwonko, Z., Loster, S., 1992. Species richness and seed dispersal to secondary

woods in southern Poland. Journal of Biogeography 19, 195-204.

Dupré, C., Ehrlén, J., 2002. Habitat configuration, species traits and plant

distributions. Journal of Ecology 90, 796-805.

Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W., Paulissen, D., 1991.

Ziegerwerte von pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, 1-248.

Endels, P., Adriaens, D., Verheyen, K., Hermy, M., 2004. Population structure and

adult plant performance of forest herbs in three contrasting habitats. Ecography

27, 225-241.

Eriksson, O., Ehrlén, J., 1991. Phenological variation in fruit characteristics in

vertebrate-dispersed plants. Oecologia 86, 463-470.

FAO, 2011. State of the world's forests 2011 - Food and Agricultural Organization of

the United Nations. Rome, Italy.

Fischer, S. F., Poschlod, P., Beinlich, B., 1996. Experimental studies on the dispersal

of plants and animals on sheep in calcareous grasslands. Journal of Applied

Ecology 33, 1206-1222.

Freemark, K. E., Boutin, C., Keddy, C. J., 2002. Importance of farmland habitats for

conservation of plant species. Conservation Biology 16, 399-412.

Fröborg, H., 2001. Seed size and seedling emergence in 16 temperate forest herbs and

one dwarf-shrub. Nordic Journal of Botany 21, 373-384.

Gorb, S. N., Gorb, E. V., 1995. Removal rates of seeds of five myrmecochorous

plants by the ant Formica polyctena (Hymenoptera: Formicidae). Oikos 73, 367-

374.

Graae, B. J., Sunde, P. B., 2000. The impact of forest continuity and management on

forest floor vegetation evaluated by species traits. Ecography 23, 720-731.

40

Grime, J. P., Mason, G., Curtis, A. V., Rodman, J., Band, S. R., 1981. A comparative

study of germination characteristics in a local flora. Journal of Ecology 69,

1017-1059.

Grime, J. P., Hodgson, J., Hunt, R., 2007. Comparative plant ecology. A functional

approach to common British species, 2nd edition edn. Castlepoint Press,

Colvend.

Hérault, B., Honnay, O., 2005. The relative importance of local, regional and

historical factors determining the distribution of plants in fragmented riverine

forests: an emergent group approach. Journal of Biogeography 32, 2069-2081.

Hansen, V. I., Totland, Ø., 2006. Pollinator visitation, pollen limitation, and selection

on flower size through female function in contrasting habitats within a

population of Campanula persicifolia. Canadian Journal of Botany 84, 412-420.

Helm, A., Hanski, I., Pärtel, M., 2006. Slow response of plant species richness to

habitat loss and fragmentation. Ecology Letters 9, 72-77.

Hermy, M., Verheyen, K., 2007. Legacies of the past in the present-day forest

biodiversity: a review of past land-use effects on forest plant species

composition and diversity. Ecological Research 22, 361-371.

Hermy, M., Honnay, O., Firbank, L., Grashof-Bokdam, C., Lawesson, J. E., 1999. An

ecological comparison between ancient and other forest plant species of Europe,

and the implications for forest conservation. Biological Conservation 91, 9-22.

Honnay, O., Hermy, M., Coppin, P., 1999. Nested plant communities in deciduous

forest fragments: species relaxation or nested habitats? Oikos 84, 119-129.

Jongejans, E., Telenius, A., 2001. Field experiments on seed dispersal by wind in ten

umbelliferous species (Apiaceae). Plant Ecology 152, 67-78.

Kleyer, M., Bekker, R. M., Knevel, I. C., Bakker, J. P., Thompson, K., Sonnenschein,

M., Poschlod, P., Van Groenendael, J. M., Klimes, L., Klimesova, J., Klotz, S.,

Rusch, G. M., Hermy, M., Adriaens, D., Boedeltje, G., Bossuyt, B.,

Dannemann, A., Endels, P., Götzenberger, L., Hodgson, J. G., Jackel, A. K.,

Kühn, I., Kunzmann, D., Ozinga, W. A., Römermann, C., Stadler, M.,

Schlegelmilch, J., Steendam, H. J., Tackenberg, O., Wilmann, B., Cornelissen, J.

H. C., Eriksson, O., Garnier, E., Peco, B., 2008. The LEDA Traitbase: A

41

database of life-history traits of the Northwest European flora. Journal of

Ecology 96, 1266-1274.

Klotz, S., Kühn, I., Durka, W., 2002. BIOLFLOR - Eine datenbank mit biologish-

ökologischen merkmalen zur flora von Deutschland, bundesamt für naturschutz,

Bonn.

Koorem, K., Moora, M., 2010. Positive association between understory species

richness and a dominant shrub species (Corylus avellana) in a boreonemoral

spruce forest. Forest Ecology and Management 260, 1407-1413.

Leht, M., Krall, H., Kukk, T., Kull, T., Kuusk, V., Oja, T., Pihu, S., Reier, Ü., Zingel,

H., Tuulik, T., 2011. Eesti taimede määraja. Eesti Loodusfoto, Tartu.

Levey, D. J., Tewksbury, J. J., Bolker, B. M., 2008. Modelling long-distance seed

dispersal in heterogeneous landscapes. Journal of Ecology 96, 599-608.

Lindborg, R., 2007. Evaluating the distribution of plant life-history traits in relation to

current and historical landscape configurations. Journal of Ecology 95, 555-564.

McCollin, D., Jackson, J. I., Bunce, R. G. H., Barr, C. J., Stuart, R., 2000. Hedgerows

as habitat for woodland plants. Journal of Environmental Management 60, 77-

90.

McCune, B., Mefford, M. J., 2006. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological

Data. Version 5.10. MjM Software, Gleneden Beach, Oregon, U.S.A.

Orczewska, A., 2009. Migration of herbaceous woodland flora into post-agricultural

black alder woods planted on wet and fertile habitats in south western Poland.

Plant Ecology 204, 83-96.

Pakeman, R. J., Digneffe, G., Small, J. L., 2002. Ecological correlates of

endozoochory by herbivores. Functional Ecology 16, 296-304.

Petit, S., Griffiths, L., Smart, S., Smith, M., Stuart, C., Wright, M., 2004. Effects of

area and isolation of woodland patches on herbaceous plant species richness

across Great Britain. Landscape Ecology 19, 463-472.

Poschlod, P., Kleyer, M., Jackel, A. K., Dannemann, A., Tackenberg, O., 2003.

BIOPOP - A database of plant traits and internet application for nature

conservation. Folia Geobotanica 38, 263-271.

42

Pulido-Santacruz, P., Renjifo, L., 2011. Live fences as tools for biodiversity

conservation: a study case with birds and plants. Agroforestry Systems 81, 15-

30.

Roy, V., Blois, S. d., 2006. Using functional traits to assess the role of hedgerow

corridors as environmental filters for forest herbs. Biological Conservation 130,

592-603.

Roy, V., de Blois, S., 2008. Evaluating hedgerow corridors for the conservation of

native forest herb diversity. Biological Conservation 141, 298-307.

Sanchez, I., Lassaletta, L., McCollin, D., Bunce, R., 2010. The effect of hedgerow

loss on microclimate in the Mediterranean region: an investigation in Central

Spain. Agroforestry Systems 78, 13-25.

Sarlöv Herlin, I. L., Fry, G. L. A., 2000. Dispersal of woody plants in forest edges and

hedgerows in a Southern Swedish agricultural area: the role of site and

landscape structure. Landscape Ecology 15, 229-242.

Schmucki, R., de Blois, S., 2009. Population structures and individual performances

of Trillium grandiflorum in hedgerow and forest habitats. Plant Ecology 202,

67-78.

Sitzia, T., 2007. Hedgerows as corridors for woodland plants: a test on the Po Plain,

northern Italy. Plant Ecology 188, 235-252.

Soukupova, L., 1992. Calamagrostis canescens: population biology of a clonal grass

invading wetlands. Oikos 63, 395-401.

StatSoft, Inc., 2006. STATISTICA (data analysis software system), version 7.1.

Takahashi, K., Kamitani, T., 2004. Effect of dispersal capacity on forest plant

migration at a landscape scale. Journal of Ecology 92, 778-785.

Taylor, K., Havill, D. C., Pearson, J., Woodall, J., 2002. Trientalis europaea L.

Journal of Ecology 90, 404-418.

Thomaes, A., De Keersmaeker, L., De Schrijver, A., Vandekerkhove, K., Verschelde,

P., Verheyen, K., 2011. Can tree species choice influence recruitment of ancient

forest species in post-agricultural forest? Plant Ecology 212, 573-584.

43

Van Geert, A., Van Rossum, F., Triest, L., 2010. Do linear landscape elements in

farmland act as biological corridors for pollen dispersal? Journal of Ecology 98,

178-187.

Vellend, M., 2003. Habitat loss inhibits recovery of plant diversity as forests regrow.

Ecology 84, 1158-1164.

Verheyen, K., Honnay, O., Motzkin, G., Hermy, M., Foster, D. R., 2003. Response of

forest plant species to land-use change: a life-history trait-based approach.

Journal of Ecology 91, 563-577.

Walker, M., Dover, J., Sparks, T., Hinsley, S., 2006. Hedges and green lanes:

vegetation composition and structure. Biodiversity and Conservation 15, 2595-

2610.

Wang, B., Qiu, Y. L., 2006. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in

land plants. Mycorrhiza 16, 299-363.

Wehling, S., Diekmann, M., 2008. Factors influencing the spatial distribution of forest

plant species in hedgerows of North-western Germany. Biodiversity and

Conservation 17, 2799-2813.

Wehling, S., Diekmann, M., 2009a. Importance of hedgerows as habitat corridors for

forest plants in agricultural landscapes. Biological Conservation 142, 2522-

2530.

Wehling, S., Diekmann, M., 2009b. Hedgerows as an environment for forest plants: a

comparative case study of five species. Plant Ecology 204, 11-20.

Wehling, S., Diekmann, M., 2010. Prediction of changes in the occurrence of forest

herbs in hedgerow networks along a climate gradient in north-western Europe.

Biodiversity and Conservation 19, 2537-2552.

44

45

LISAD

46

Lisa 1. Sagedasema 90 taimeliigi reaktsioonid puistu struktuurile, kasutades üldistatud lineaarset mudelit (GLZ). Numbriliselt on ära toodud tõusud. *p<0.05, **p<0.001, ***p<0.0001, n.s. – mitteoluline.

Liik Vabaliige Metsas olemasolu Kaugus L.metsas*Kaugus Kaugus² L.metsas*Kaugus² Põõsa/järelkasvu

katvus Puu maks. diameeter Liituvus Liituvus²

Actaea spicata -12.28* -2.02** -4.05 * 1.86 *

Aegopodium podagraria 2.02n.s. -2.69*** -0.21 n.s. 0.92* -17.99* 12.42*

Anemone nemorosa -0.57n.s. -8.74* -1.60 n.s. 10.89* 0.48 n.s. -3.65 * -16.09* 13.41*

Angelica sylvestris 0.94n.s. -5.39*** -0.33 n.s. 6.94** 0.51 n.s. -2.26 * -3.28**

Anthriscus sylvestris -1.81n.s. -5.12*** 3.08 n.s. 6.17** -1.06 n.s. -2.00 *

Asarum europaeum -15.69*** -2.65***

Athyrium filix-femina -0.30n.s. -8.17 *** 2.72 ** 0.06***

Calamagrostis arundinacea -3.58*** -1.35*

Calamagrostis canescens -24.30* -5.51*** 0.59 n.s. 2.56* 72.74* -48.53*

Campanula persicifolia -1.62n.s. -6.57* -1.38 n.s. 8.10* 0.47 n.s. -2.51 *

Carex cespitosa -1.96* -3.22*** 0.48 n.s. 1.15*

Carex digitata -0.91n.s. -11.40 *** 3.83 **

Carex elongata

Carex pallescens -5.48* -5.09* 0.02 n.s. 2.36*

Carex sylvatica 0.12n.s. -2.38** -4.41 *

Carex vaginata -10.00**

Chrysosplenium alternifolium 16.87* -9.40** -6.76 n.s. 13.11* 1.69 n.s. -4.41 * -0.16*

Circaea alpina

Cirsium oleraceum 2.44n.s. -2.46*** -8.25 * 2.58 *

Convallaria majalis 2.46n.s. -1.57* -11.75 * 4.66 *

Crepis paludosa -17.16* -7.34** 0.02 n.s. 11.79* -1.14 n.s. -5.14 * 64.61*** -46.37***

Dactylis glomerata -2.34n.s. -6.33*** 2.03 n.s. 7.89** -0.38 n.s. -2.54 *

Deschampsia cespitosa 0.10n.s. -6.11** 1.11 n.s. 8.81** 0.17 n.s. -2.72 * 0.04**

Dryopteris carthusiana 0.32n.s. -1.83** -9.23 ** 2.94 *

Dryopteris expansa

Dryopteris filix-mas 0.43n.s. -2.80* -14.29 * 5.05 *

Elymus caninus -5.86* -4.77* -5.27 * 1.94* 2.48 *

Epilobium angustifolium -1.88* -2.26** -1.30 *

Epilobium montanum -2.20n.s. -5.42* -0.53 n.s. 6.53* 0.14 n.s. -2.22 * 0.05**

Equisetum pratense -0.99n.s. -5.24*** -0.79 n.s. 6.15* 0.56 n.s. -1.96 * Equisetum sylvaticum -7.07** -1.97*** 5.46*

47

Lisa 1 jätk

Vabaliige Metsas olemasolu Kaugus L.metsas*Kaugus Kaugus² L.metsas*Kaugus² Põõsa/järelkasvu

katvus Puu maks. diameeter Liituvus Liituvus²

Festuca gigantea -6.11* -3.14* 0.51 n.s. 1.40* -5.47*

Festuca rubra -2.23n.s. -8.16*** 2.03 n.s. 11.01*** -0.49 n.s. -3.68 ***

Filipendula ulmaria 2.80n.s. -3.02*** -0.04* -6.90***

Fragaria vesca -10.02* -7.63* 4.31 n.s. 10.78* -1.23 n.s. -3.56 * 16.56* -12.51*

Galeobdolon luteum -63.73* 115.71* -79.33*

Galeopsis tetrahit -0.98n.s. -1.34*** -6.28 * 2.60 *

Galium album -2.89n.s. -7.95** 0.65 n.s. 9.83* 0.31 n.s. -3.26 *

Galium palustre -3.66n.s. -7.76** -1.26 n.s. 5.27**

Galium uliginosum -2.49* -0.07*

Geranium palustre 5.12* -6.86*** -2.06 n.s. 8.37** 0.85 n.s. -2.84 ** -3.25*

Geranium sylvaticum -9.30* -5.09** -5.57 n.s. 2.00* 2.78 *

Geum rivale -13.64*** -3.10*** 0.13 n.s. 1.16* 31.73** -22.18**

Geum urbanum 0.83n.s. -6.44** 1.06 n.s. 7.33* -0.10 n.s. -2.13 * -3.49**

Gymnocarpium dryopteris

Hepatica nobilis -11.30**

Impatiens noli-tangere

Impatiens parviflora -5.59* -2.56*** -1.64 **

Juncus effusus -3.31*** -1.55***

Luzula pilosa 0.31n.s. -9.56* -3.26 n.s. 13.49* 1.16 n.s. -4.71 * -0.50*

Lysimachia vulgaris 2.45n.s. -5.99* -1.27 n.s. 7.47* 0.54 n.s. -2.67 *

Maianthemum bifolium -0.24n.s. -3.21* -8.04 * 1.54* 3.17 * 0.05**

Melampyrum nemorosum 0.70n.s. -6.69*** 1.48 * 2.51** -12.72n.s. 10.56*

Melica nutans -0.36n.s. -2.48* -3.09 *

Mercurialis perennis 1.69n.s. -12.75*** -13.12 *** 15.19*** 4.70 *** -5.40 *** -2.43*** 8.61***

Moehringia trinervia -0.83n.s. -5.24*** -0.43 n.s. 6.08* 0.05 n.s. -1.97 * -0.23*

Mycelis muralis 2.40n.s. -2.48* -10.60 * 3.61 *

Myosotis scorpioides 2.60n.s. -1.47*** -9.62 *** 3.28 ** 0.64*

Oxalis acetosella -10.36n.s. -13.79* 1.44 n.s. 17.71* -0.30 n.s. -5.44 * 0.05*** 14.67n.s. -12.04*

Paris quadrifolia -8.10* -1.10*** -5.63 *** 1.91 ** 0.06*** 28.40* -20.38**

Poa nemoralis -20.71* -8.19** -6.73 n.s. 10.66* 2.17 n.s. -3.30 * -0.62* 0.06** 37.94* -26.56*

Poa palustris -4.60n.s. -7.26*** -0.89 n.s. 7.57** 0.84 n.s. -2.30 * -0.54* 2.98*

Poa trivialis 2.36n.s. -5.95*** -0.22 n.s. 7.52** 0.43 n.s. -2.58 ** -0.58*** Prunella vulgaris 24.68*** -9.71*** -14.95 *** 12.40*** 5.02 *** -4.33 *** -0.08*

48

Lisa 1 jätk

Vabaliige Metsas olemasolu Kaugus L.metsas*Kaugus Kaugus² L.metsas*Kaugus² Põõsa/järelkasvu katvus Puu maks. diameeter Liituvus Liituvus²

Pyrola rotundifolia -27.85** -6.69* 1.07 n.s. 8.20* -0.30 n.s. -2.94 *

Ranunculus acris 1.67n.s. -7.15*** -3.16 n.s. 9.48*** 1.54 n.s. -3.24 ***

Ranunculus auricomus 0.43n.s. -3.77*** -0.24 n.s. 1.67** -0.52**

Ranunculus cassubicus -16.15*** -8.05*** 10.29 * 17.57*** -3.97 * -6.48 ** 28.53** -21.44**

Ranunculus repens -6.04n.s. -1.77* -3.51 * * 1.29 * 18.05* -12.96*

Rubus idaeus 1.99* -2.02*** -5.11 ** 2.07 * 0.66 **

Rubus saxatilis -9.28** -3.62* 0.41 n.s. 1.85*

Scirpus sylvaticus 10.69* -7.30** -6.99 * 9.74* 2.82 * -3.26 * -0.09*

Scrophularia nodosa -9.72* -10.55** -1.96 n.s. 14.13** 0.89 n.s. -4.69 **

Scutellaria galericulata 4.74n.s. -3.72*** -0.13 n.s. 2.01** -0.61*

Solidago virgaurea -8.57* -1.80*** -5.61 * 2.08 * 0.07*** 25.70* -17.45*

Stachys sylvatica

Stellaria holostea

Stellaria media -3.95n.s. -9.22*** 4.65 n.s. 13.55*** -2.03 n.s. -4.93 ** -1.95*

Stellaria nemorum -1.45* -2.22 *

Taraxacum officinale -0.05n.s. -1.77*** -2.02 n.s. 1.20*** 1.19 *

Trientalis europaea

Urtica dioica 3.29* -2.06*** -4.30 * 1.27 * -0.24* -0.03*

Vaccinium myrtillus

Valeriana officinalis -10.91* -6.30** 1.43 n.s. 8.70** -0.66 n.s. -3.15 * 23.08n.s. -18.48*

Veronica chamaedrys -4.43** -3.08*** 0.99 * 1.49***

Veronica officinalis -6.78*** -0.43*** 0.11***

Vicia sepium -15.60** -8.82*** 1.49 n.s. 12.09*** -0.59 n.s. -4.28 *** 0.06** 33.34* -25.28*

Viola epipsila

Viola mirabilis 4.62n.s. -7.37 * 2.38 * Viola riviniana -3.85*** -1.63*

49

Lisa 1 jätk

Liik Laius L.metsas*Laius Laius² Tee Kraav Hooldus Häiring Koridori vanus Looduslik järjepidevus Skaalakoef.

Actaea spicata 5.50* 1.07

Aegopodium podagraria 0.94* 1.84* 1.00

Anemone nemorosa 2.91* 0.84* 1.03* 0.90

Angelica sylvestris 0.88* -1.32*** 0.97

Anthriscus sylvestris -0.88* -0.67* 0.68* 0.98

Asarum europaeum 6.63*** 0.70

Athyrium filix-femina 1.37* 0.87

Calamagrostis arundinacea 1.00

Calamagrostis canescens -3.71** 0.83

Campanula persicifolia 0.98

Carex cespitosa -0.89* 0.92

Carex digitata 3.56*** 2.31* 0.62

Carex elongata Carex pallescens 1.69* 0.70

Carex sylvatica 1.10

Carex vaginata 3.48* 0.95

Chrysosplenium alternifolium -8.08** 0.72

Circaea alpina Cirsium oleraceum 1.42

Convallaria majalis 1.54

Crepis paludosa -1.87* -0.99* -2.05* 0.82

Dactylis glomerata -1.79* -0.72* 1.09* 0.98

Deschampsia cespitosa -2.72** -1.53 * 0.87* -1.73*** 0.94

Dryopteris carthusiana 2.88* 1.26

Dryopteris expansa Dryopteris filix-mas 3.99* 1.66

Elymus caninus 2.46* 0.77

Epilobium angustifolium 1.22

Epilobium montanum -1.17* 1.07 Equisetum pratense 0.57* 0.99

50

Lisa 1 jätk

Laius L.metsas*Laius Laius² Tee Kraav Hooldus Häiring Koridori vanus Looduslik järjepidevus Skaalakoef.

Equisetum sylvaticum 0.99

Festuca gigantea 4.53** 1.50

Festuca rubra -2.24* 1.38** 0.93

Filipendula ulmaria -0.90* -0.76* 1.30* 1.03

Fragaria vesca -2.01* 1.60** 1.10

Galeobdolon luteum 10.28* 1.03

Galeopsis tetrahit 1.82* 0.91

Galium album 1.24** -0.80* 0.92

Galium palustre 0.73

Galium uliginosum 1.75* 0.98

Geranium palustre -1.78* 0.93

Geranium sylvaticum 4.16* 0.63

Geum rivale -0.90* 1.14* 0.97

Geum urbanum -1.01* -1.34*** 1.03* 0.98

Gymnocarpium dryopteris Hepatica nobilis -2.11* 4.50* 0.93

Impatiens noli-tangere Impatiens parviflora 1.28* 1.70* 1.78* 1.22

Juncus effusus 1.00

Luzula pilosa 0.94

Lysimachia vulgaris -1.74* 0.99

Maianthemum bifolium 1.23

Melampyrum nemorosum -3.18* 3.41*** -1.13* 0.84

Melica nutans 2.06

Mercurialis perennis 10.42*** -3.49* 0.45

Moehringia trinervia 1.91* -0.95* 0.99

Mycelis muralis 1.83

Myosotis scorpioides 2.96* -2.98* 0.76

Oxalis acetosella 1.73*** 0.88

Paris quadrifolia -1.16* -0.81* 1.04

Poa nemoralis 30.25* -19.46* 0.99

Poa palustris -3.65* 2.59*** -2.22*** 2.74* 0.77 Poa trivialis -2.76* 1.01* -0.92* 0.87

51

Lisa 1 jätk

Laius L.metsas*Laius Laius² Tee Kraav Hooldus Häiring Koridori vanus Looduslik järjepidevus Skaalakoef.

Prunella vulgaris -2.60*** -9.40*** 0.57

Pyrola rotundifolia 54.03* -27.84* -1.70* 0.79

Ranunculus acris -1.91* 0.96

Ranunculus auricomus 0.92

Ranunculus cassubicus -7.15** -6.24 * 2.26** 0.68

Ranunculus repens 0.84n.s. 1.50 * 1.04

Rubus idaeus -0.98* -0.97* 1.08* 1.08

Rubus saxatilis 3.45* 1.24

Scirpus sylvaticus -5.03*** 0.76

Scrophularia nodosa 2.82* 1.97** 2.46* 0.96

Scutellaria galericulata -1.63* -2.22* 0.90

Solidago virgaurea -1.96* 1.23* -1.29* 0.83

Stachys sylvatica Stellaria holostea Stellaria media 1.90* 0.94

Stellaria nemorum 0.89

Taraxacum officinale 0.84* 1.01

Trientalis europaea Urtica dioica -0.80* 0.83* 1.04

Vaccinium myrtillus Valeriana officinalis -1.64*** 2.11* 1.17

Veronica chamaedrys 1.07** 1.39* 0.99

Veronica officinalis 0.56

Vicia sepium -3.81** 2.23* 0.78

Viola epipsila Viola mirabilis 4.27*** -4.06* 0.91 Viola riviniana 1.00

52

Lisa 2. Mudeli ennustused.

Liik Kaugus 2-16m Kaugus 16-50m Liituvus Põõsa/järelkasvu

kõrgus Puu maks. diameeter Laius Tee Kraav Hooldus Häire Koridori

vanus Looduslik

järjepidevus

Actaea spicata -0.87 0.68 3.85 Aegopodium podagraria -0.17 -0.11 -0.62 0.94 1.29 Anemone nemorosa -0.67 -0.11 1.21 1.74 0.84 1.03 Angelica sylvestris 0.38 0.58 -1.31 0.88 -1.32 Anthriscus sylvestris 1.10 -0.01 -0.88 -0.67 0.68 Asarum europaeum 4.64 Athyrium filix-femina -3.06 -0.14 3.19 1.37 Calamagrostis arundinacea Calamagrostis canescens 0.47 0.30 2.90 -2.60 Campanula persicifolia -0.49 0.00 Carex cespitosa 0.38 0.24 -0.89 Carex digitata -4.22 -0.13 3.56 2.31 Carex elongata Carex pallescens 0.02 0.01 1.69 Carex sylvatica -3.53 -2.24 Carex vaginata 2.43 Chrysosplenium alternifolium -3.24 -0.94 -8.03 -5.65 Circaea alpina Cirsium oleraceum -3.30 -0.38 Convallaria majalis -3.44 0.91 Crepis paludosa -1.44 -1.67 -1.92 -1.12 -0.99 -1.43 Dactylis glomerata 1.14 0.47 -1.07 -0.72 0.76 Deschampsia cespitosa 1.11 0.82 1.81 -1.63 0.87 -1.73 Dryopteris carthusiana -3.62 -0.34 1.73 Dryopteris expansa Dryopteris filix-mas -4.97 0.19 2.40 Elymus caninus -1.04 0.98 1.72 Epilobium angustifolium -1.04 -0.66 Epilobium montanum -0.24 -0.06 2.26 -1.17 Equisetum pratense 0.08 0.42 0.57 Equisetum sylvaticum 2.19

53

Lisa 2 jätk

Kaugus 2-16m Kaugus 16-50m Liituvus Põõsa/järelkasvu

kõrgus Puu maks. diameeter Laius Tee Kraav Hooldus Häire Koridori

vanus Looduslik

järjepidevus

Festuca gigantea 0.41 0.26 -2.19 3.17 Festuca rubra 1.00 0.31 -1.34 1.38 Filipendula ulmaria -2.76 -1.81 -0.90 -0.76 0.91 Fragaria vesca 1.87 0.37 -0.69 -1.21 1.12 Galeobdolon luteum 4.10 7.20 Galeopsis tetrahit -1.69 0.65 1.82 Galium album 0.91 0.78 1.24 -0.80 Galium palustre -1.01 -0.64 Galium uliginosum -3.73 1.75 Geranium palustre -0.56 0.21 -1.30 -1.25 Geranium sylvaticum -0.90 1.28 2.91 Geum rivale 0.10 0.06 1.02 -0.90 0.80 Geum urbanum 0.72 0.39 -1.40 -1.01 -1.34 1.03 Gymnocarpium dryopteris Hepatica nobilis -2.11 3.15 Impatiens noli-tangere Impatiens parviflora -1.31 -0.83 1.28 1.70 1.25 Juncus effusus Luzula pilosa -1.13 0.05 -2.01 Lysimachia vulgaris -0.33 0.15 -1.22 Maianthemum bifolium -2.37 0.60 2.45 Melampyrum nemorosum 1.18 0.75 0.93 -1.91 3.41 -1.13 Melica nutans -2.47 -1.57 Mercurialis perennis -4.48 0.27 3.44 -9.71 6.25 -2.45 Moehringia trinervia -0.28 -0.14 -0.90 1.14 -0.95 Mycelis muralis -3.86 -0.06 Myosotis scorpioides -3.50 -0.04 2.57 2.96 -2.08 Oxalis acetosella 0.77 0.29 -1.02 2.44 1.73 Paris quadrifolia -2.06 -0.04 -0.84 2.80 -1.16 -0.81 Poa nemoralis -2.60 -0.21 1.21 -2.49 2.77 -3.46 Poa palustris 0.37 0.79 1.19 -2.16 -2.19 2.59 -2.22 1.92 Poa trivialis 0.37 0.52 -2.31 -1.66 1.01 -0.92 Prunella vulgaris -5.53 -0.18 -3.97 -2.60 -6.58

54

Lisa 2 jätk

Kaugus 2-16m Kaugus 16-50m Liituvus Põõsa/järelkasvu

kõrgus Puu maks. diameeter Laius Tee Kraav Hooldus Häire Koridori

vanus Looduslik

järjepidevus

Pyrola rotundifolia 0.48 0.11 3.80 -1.70 Ranunculus acris -0.56 0.67 -1.14 Ranunculus auricomus -0.19 -0.12 -2.08 Ranunculus cassubicus 3.15 -0.63 -1.15 -4.29 1.58 Ranunculus repens -1.15 0.13 -0.54 0.51 Rubus idaeus -1.44 0.46 -0.98 -0.97 1.08 Rubus saxatilis 0.33 0.21 2.41 Scirpus sylvaticus -1.98 0.61 -4.60 -3.52 Scrophularia nodosa -0.42 0.33 1.69 1.97 1.72 Scutellaria galericulata -0.10 -0.06 -2.45 -1.63 -1.55 Solidago virgaurea -1.82 0.23 0.95 3.69 -1.18 1.23 -1.29 Stachys sylvatica Stellaria holostea Stellaria media 1.12 -0.64 -0.78 1.14 Stellaria nemorum -1.78 -1.13 Taraxacum officinale -0.09 0.73 0.84 Trientalis europaea Urtica dioica -1.81 -0.30 -0.95 -1.65 -0.80 0.83 Vaccinium myrtillus Valeriana officinalis 0.30 -0.24 -1.39 -1.64 1.48 Veronica chamaedrys 0.79 0.50 1.07 0.97 Veronica officinalis -1.70 5.28 Vicia sepium 0.43 -0.12 -1.42 2.78 -2.29 1.56 Viola epipsila Viola mirabilis -2.85 -0.23 2.56 -2.84

Viola riviniana

55

Lisa 3. Uurimuses kasutatud 90 taimeliiki ja nende lühendid.

Liik Lühend Liik Lühend Actaea spicata ACTAspic Hepatica nobilis HEPAnobi Aegopodium podagraria AEGOpoda Impatiens noli-tangere IMPAnoli Anemone nemorosa ANEMnemo Impatiens parviflora IMPAparv Angelica sylvestris ANGEsylv Juncus effusus JUNCeffu Anthriscus sylvestris ANTHsylv Luzula pilosa LUZUpilo Asarum europaeum ASAReuro Lysimachia vulgaris LYSIvulg Athyrium filix-femina ATHYfili Maianthemum bifolium MAIAbifo Calamagrostis arundinacea CALAarun Melampyrum nemorosum MELAnemo Calamagrostis canescens CALAcane Melica nutans MELInuta Campanula persicifolia CAMPpers Mercurialis perennis MERCpere Carex cespitosa CAREcesp Moehringia trinervia MOEHtrin Carex digitata CAREdigi Mycelis muralis MYCEmura Carex elongata CAREelon Myosotis scorpioides MYOSscor Carex pallescens CAREpall Oxalis acetosella OXALacet Carex sylvatica CAREsylv Paris quadrifolia PARIquad Carex vaginata CAREvagi Poa nemoralis POA_nemo Chrysosplenium alternifolium CHRYalte Poa palustris POA_palu Circaea alpina CIRCalpi Poa trivialis POA_triv Cirsium oleraceum CIRSoler Prunella vulgaris PRUNvulg Convallaria majalis CONVmaja Pyrola rotundifolia PYROrotu Crepis paludosa CREPpalu Ranunculus acris RANUacri Dactylis glomerata DACTglom Ranunculus auricomus RANUauri Deschampsia cespitosa DESCcesp Ranunculus cassubicus RANUcass Dryopteris carthusiana DRYOcart Ranunculus repens RANUrepe Dryopteris expansa DRYOexpa Rubus idaeus RUBUidae Dryopteris filix-mas DRYOfili Rubus saxatilis RUBUsaxa Elymus caninus ELYMcani Scirpus sylvaticus SCIRsylv Epilobium angustifolium EPILangu Scrophularia nodosa SCROnodo Epilobium montanum EPILmont Scutellaria galericulata SCUTgale Equisetum pratense EQUIprat Solidago virgaurea SOLIvirg Equisetum sylvaticum EQUIsylv Stachys sylvatica STACsylv Festuca gigantea FESTgiga Stellaria holostea STELholo Festuca rubra FESTrubr Stellaria media STELmedi Filipendula ulmaria FILIulma Stellaria nemorum STELnemo Fragaria vesca FRAGvesc Taraxacum officinale TARAoffi Galeobdolon luteum GALElute Trientalis europaea TRIEeuro Galeopsis tetrahit GALEtetr Urtica dioica URTIdioi Galium album GALIalbu Vaccinium myrtillus VACCmyrt Galium palustre GALIpalu Valeriana officinalis VALEoffi Galium uliginosum GALIulig Veronica chamaedrys VEROcham Geranium palustre GERApalu Veronica officinalis VEROoffi Geranium sylvaticum GERAsylv Vicia sepium VICIsepi Geum rivale GEUMriva Viola epipsila VIOLepip Geum urbanum GEUMurba Viola mirabilis VIOLmira Gymnocarpium dryopteris GYMNdryo Viola riviniana VIOLrivi