MetabolismusMetabolismussacharidůsacharidů

OsnovaOsnovaANABOLISMUSANABOLISMUSKATABOLISMUS

ANAEROBNÍGLYKOLÝZA

MLÉČNÉ KVAŠENÍ ALKOHOLOVÉ KVAŠENÍ

AEROBNÍ OXIDACE

KREBSŮVCYKLUS

KONEČNÝ DÝCHACÍŘETĚZEC

ENERGETICKÁ BILANCE

FOTOSYNTÉZA

PRIMÁRNÍ FÁZE

SEKUNDÁRNÍ FÁZE

FOTOSYSTÉM I

FOTOSYSTÉM II

SCHÉMA

CALVINŮV CYKLUS

FIXACE CO2 U C4 ROSTLIN

UMÍSTĚNÍ DĚJŮ

OsnovaOsnovaANABOLISMUSANABOLISMUSKATABOLISMUS

ANAEROBNÍGLYKOLÝZA

MLÉČNÉ KVAŠENÍ ALKOHOLOVÉ KVAŠENÍ

AEROBNÍ OXIDACE

KREBSŮVCYKLUS

KONEČNÝ DÝCHACÍŘETĚZEC

ENERGETICKÁ BILANCE

FOTOSYNTÉZA

PRIMÁRNÍ FÁZE

SEKUNDÁRNÍ FÁZE

FOTOSYSTÉM I

FOTOSYSTÉM II

SCHÉMA

CALVINŮV CYKLUS

FIXACE CO2 U C4 ROSTLIN

UMÍSTĚNÍ DĚJŮ

Katabolismus glukosyKatabolismus glukosy rozklad glukosy probíhá v několika na sebe navazujících rozklad glukosy probíhá v několika na sebe navazujících

dějíchdějích začíná začíná anaerobní glykolýzouanaerobní glykolýzou, jejímž výsledkem je , jejímž výsledkem je

pyruvátpyruvát, který může být zpracován třemi způsoby:, který může být zpracován třemi způsoby:a) aerobně v a) aerobně v KrebsověKrebsově ( (citrátovémcitrátovém) ) cyklucyklu

pyruvát se před vstupem do Krebsova cyklu mění na Ac-CoApyruvát se před vstupem do Krebsova cyklu mění na Ac-CoA

b) anaerobně b) anaerobně mléčnýmmléčným kvašenímkvašením

c) anaerobně c) anaerobně alkoholovýmalkoholovým kvašenímkvašením

výsledkem těchto dějů je energie, která se ukládá do ATP a výsledkem těchto dějů je energie, která se ukládá do ATP a do redukovaných koenzymů (NADPH+Hdo redukovaných koenzymů (NADPH+H++ a FADH a FADH22))

redukované koenzymy vstupují do dýchacího řetězce, kde redukované koenzymy vstupují do dýchacího řetězce, kde z nich organismus získává další energiiz nich organismus získává další energii

Katabolismus glukosy Katabolismus glukosy (schéma)(schéma)

ANAEROBNÍ GLYKOLÝZA

2 ADP2 Pi

2 ATP

2 NAD+

2 NADH

ALKOHOLOVÉ KVAŠENÍ

AEROBNÍ OXIDACE

2 acetyl-CoA

2 NAD+

2 NADH

2 HS-CoA

2 CO2

2xcitrátovýcyklus

6 NAD+

2 FAD

6 NADH2 FADH2

2 GDP2 Pi

2 GTP2 HS-CoA4 CO2

KONEČNÝ DÝCHACÍ ŘETĚZECO2 H2O

10 NADH 2 FADH2

10 NAD+

2 FAD

34 ADP34 Pi

34 ATP

2 NADH

2 NAD+

2 NADH

2 NAD+

2 laktát 2 ethanol2 CO2

glukosa

2 pyruvát

KDE SE VZALO…? 10 NADH

2 FADH2

MLÉČNÉ KVAŠENÍ

Umístění dějůUmístění dějůKATABOLICKÉ DĚJE SE ODEHRÁVAJÍ V CYTOPLAZMĚ BUŇKY A V MITOCHONDRIÍCH

CYTOPLAZMA

MITOCHONDRIE

Popis mitochondriePopis mitochondrie

KRISTA

VNITŘNÍ MEMBRÁNA

MATRIX

VNĚJŠÍ MEMBRÁNA

VNĚJŠÍ KOMPARTMENT

(VNITŘNÍ KOMPARTMENT)

Umístění dějů IIUmístění dějů II

KREBSŮVCYKLUS

GLUKOSA

ANAEROBNÍGLYKOLÝZA

PYRUVÁTAEROBNÍOXIDACE

AcCoA

KONEČNÝDÝCHACÍŘETĚZEC

NADH+H+

FADH2

ATPATP

ATP NADH+H+

NADH+H+

GTP CO2

H2O

ATP

CYTOPLAZMA

MITOCHONDRIE

Anaerobní glykolýzaAnaerobní glykolýza probíhá probíhá bezbez přístupupřístupu vzduchuvzduchu

evolučně se jedná o evolučně se jedná o archaickýarchaický děj, není děj, není cyklický!!!cyklický!!! je je málomálo energetickyenergeticky výnosnývýnosný

probíhá u všech organismůprobíhá u všech organismů

probíhá v probíhá v cytoplazměcytoplazmě, nejčastěji pak v buňkách příčně , nejčastěji pak v buňkách příčně pruhovaného svalstva a v srdečním svalstvupruhovaného svalstva a v srdečním svalstvu

děj řízený celou řadou enzymůděj řízený celou řadou enzymů

vzniká vzniká málomálo ATP ATP na úrovni substrátu na úrovni substrátu (substrátová (substrátová fosforylace)fosforylace)

O2

ATPATP

Anaerobní glykolýza Anaerobní glykolýza (souhrnná (souhrnná

rovnice)rovnice)

glukosa + 2 NADglukosa + 2 NAD++ + 2ADP + 2 P + 2ADP + 2 Pii

2 NADH + 2 pyruvát + 2 ATP + 2 H2 NADH + 2 pyruvát + 2 ATP + 2 H22O + 4HO + 4H++

vzniká rozpadem glukosy

redukovaný koenzym

!!!ENERGI

E!!!

Anaerobní glykolýza Anaerobní glykolýza (popis)(popis)

1)1) glukosaglukosa je je fosforylovánafosforylována na na glukosa-6-fosfátglukosa-6-fosfát k tomu dochází proto, aby se glukose nepodařilo uniknout z buňky k tomu dochází proto, aby se glukose nepodařilo uniknout z buňky

(stává se z ní iontová sloučenina)(stává se z ní iontová sloučenina)

2)2) glukosa-6-fosfát glukosa-6-fosfát sese izomeruje izomeruje nana fruktosa-6-fosfát fruktosa-6-fosfát molekula fruktosa-6-fosfátu je symetričtějšímolekula fruktosa-6-fosfátu je symetričtější

3)3) fruktosa-6-fosfátfruktosa-6-fosfát se se fosforylujefosforyluje na na fruktosa-1,6-bisfosfátfruktosa-1,6-bisfosfát4)4) fruktosa-1,6-bisfosfát fruktosa-1,6-bisfosfát sese štěpí štěpí nana dva tříuhlíkaté štěpy dva tříuhlíkaté štěpy

dihydroxyacetonfosfátdihydroxyacetonfosfát nepostupuje dále, dokud se nepostupuje dále, dokud se nepřesmýknenepřesmýkne na na molekulu molekulu glyceraldehyd-3-fosfátuglyceraldehyd-3-fosfátu, tento jev slouží jako , tento jev slouží jako regulace regulace anaerobní glykolýzyanaerobní glykolýzy

5)5) glyceraldehyd-3-fosfátglyceraldehyd-3-fosfát je je fosforylovánfosforylován na na 1,3-bisfosfoglycerát1,3-bisfosfoglycerát6)6) z 1,3-bisfosfoglycerátu z 1,3-bisfosfoglycerátu sese uvolníuvolní fosfát fosfát zaza vzniku ATP a vzniku ATP a

3-fosfoglycerátu3-fosfoglycerátu7)7) 3-fosfogylcerát 3-fosfogylcerát sese izomeruje na 2-fosfoglycerát, izomeruje na 2-fosfoglycerát, který je následně který je následně

dehydratován dehydratován nana fosfoenolpyruát fosfoenolpyruát8)8) fosfoenolpyruvát fosfoenolpyruvát ztrácí svůj ztrácí svůj fosfát fosfát za za vznikuvzniku ATPATP a a pyruvátupyruvátu

Anaerobní glykolýza Anaerobní glykolýza (schéma)(schéma)

OH

O

OH

OHHO

CH2OH

GLUKOSA

ATP ADP

FOSFORYLACE OH

O

OH

OHHO

CH2O P

GLUKOSA-6-FOSFÁT

PCH2 – OO – CH2 P

OH

OH

HO

O

CH2OHO – CH2 P

OH

OH

HO

O

IZOMERACE

GLUKOSA-6-FOSFÁT SE IZOMERUJE NA SYMETRIČTĚJŠÍ

MOLEKULU FRUKTOSA-6-FOSFÁT

ATP

ADP

FRUKTOSA-6-FOSFÁT

FRUKTOSA-1,6-BIFOSFÁT

FOSFORYLACE

ŠTĚPENÍ NA DVA TŘÍUHLÍKATÉ CUKRY

CH2OH

C=O

CH2O P

DIHYDROXYACETONFOSFÁT

CHO

HC–OH

CH2O P

GLYCERALDEHYD-3-FOSFÁT

IZO

ME

RA

CE

GLUKOKINASAGLUKOSAFOSFÁT-

ISOMERASA

6-FOSFOFRUKTO-KINASA

FRUKTOSABISFOSFÁTALDOLASA

TR

IOS

AF

OS

FÁ

TIS

OM

ER

AS

A

Anaerobní glykolýza II Anaerobní glykolýza II (schéma)(schéma)

CHO

HC–OH

CH2O P

GLYCERALDEHYD-3-FOSFÁT

1,3-BISFOSFOGLYCERÁT

PCOO

HC–OH

CH2O P

2COO-

HC–OH

CH2O P

2

3-FOSFOGLYCERÁT

COO-

HC–O

CH2OH

P2

2-FOSFOGLYCERÁT

COO-

C–O

CH2

P2

FOSFOENOLPYRUVÁT

COO-

C = O

CH3

2

P2

2 NAD+

2 NADH+H+

FOSFORYLACE

2 ATP 2 ADP

IZOMERACE

DEHYDRATACE

2 H2O

2 ATP 2 ADP

PYRUVÁT

GLYCERALDEHYDFOSFÁT-DEHYDROGENASA

FOSFOGLYCERÁTKINASA

FOSFOGLYCERÁTMUTASA

ENOLASA

PYRUVÁTKINASA

Anaerobní glykolýza Anaerobní glykolýza (bilanční (bilanční

schéma)schéma)

ANAEROBNÍ GLYKOLÝZA

GLUKOSA

ATPATP

PYRUVÁT

2

ATPATPATPATP

NADH+H+2

Osudy pyruvátu IOsudy pyruvátu I1.1. za za anaerobních podmínekanaerobních podmínek se se pyruvátpyruvát přeměňuje na přeměňuje na

laktát – MLÉČNÉ KVAŠENÍlaktát – MLÉČNÉ KVAŠENÍ

COO-

C = O

CH3

pyruvát(anion kyseliny pyrohroznové)

LAKTÁTDEHYDROGENASA

RED.

NADH+H+ NAD+

COO-

H – C – OH

CH3

laktát(anion kyseliny mléčné)

Laktát vzniká při velké/nadměrné fyzické námaze. Protože se jedná o Laktát vzniká při velké/nadměrné fyzické námaze. Protože se jedná o kyselinu, dochází k okyselování cytoplazmy svalových buněk, což se kyselinu, dochází k okyselování cytoplazmy svalových buněk, což se projevuje bolestí svalů.projevuje bolestí svalů.Při relaxaci (svalů) dochází k vyplavování laktátu do krve, kterou se dostává Při relaxaci (svalů) dochází k vyplavování laktátu do krve, kterou se dostává do jater, kde je do jater, kde je resyntetizovánresyntetizován na na glukosuglukosu. . Tento cyklus laktátu nazýváme Tento cyklus laktátu nazýváme Coriho cyklus.Coriho cyklus.

Osudy pyruvátu IIOsudy pyruvátu II2.2. za anaerobních podmínek může dojít k za anaerobních podmínek může dojít k alkoholovémualkoholovému

kvašeníkvašení

COO-

C = O

CH3

PYRUVÁT

PYRUVÁTDEKARBOXYLASA

- CO2 C

CH3

H O

ACETALDEHYD

ALKOHOLDEHYDROGENASA

CH2OH

CH3

ETHANOL

NADH+H+ NAD+

Alkoholové kvašení se využívá při výrobě alkoholických nápojů (pivo, víno).Alkoholové kvašení se využívá při výrobě alkoholických nápojů (pivo, víno).Kvasinky jsou schopné žít v maximálně 15% alkoholu (pak se pro ně stává Kvasinky jsou schopné žít v maximálně 15% alkoholu (pak se pro ně stává jedem)jedem)Silnější alkohol je nutné připravovat destilací.Silnější alkohol je nutné připravovat destilací.

Metabolismus alkoholuMetabolismus alkoholu alkohol (ethanol) je postupně oxidován na acetaldehyd a alkohol (ethanol) je postupně oxidován na acetaldehyd a

následně na kyselinu octovounásledně na kyselinu octovou kyselina octová se buď spontánně štěpí na COkyselina octová se buď spontánně štěpí na CO22 a H a H22O, O,

nebo vstupuje v podobě acetylkoenzymuA do Krebsova nebo vstupuje v podobě acetylkoenzymuA do Krebsova cyklucyklu

z 1 molekuly ethanolu získáme energii 15 ATPz 1 molekuly ethanolu získáme energii 15 ATP

C

CH3

H O

ACETALDEHYD

ALKOHOLDEHYDROGENASA

CH2OH

CH3

ETHANOL

NADH+H+NAD+

C

CH3

OH O

KYSELINAOCTOVÁ

ACETALDEHYDOXIDASA

Osudy pyruvátu IIIOsudy pyruvátu III3.3. Aerobní odbourávání pyruvátuAerobní odbourávání pyruvátu

Dochází k tzv. oxidativní dekarboxylaciDochází k tzv. oxidativní dekarboxylaci

COO-

C = O

CH3

PYRUVÁT

PYRUVÁTDEKARBOXYLASA

NADH+H+NAD+

CH3 – C SCoA

O

+ CO2

AKTIVOVANÁ KYSELINA OCTOVÁ

Tato reakce probíhá v Tato reakce probíhá v cytoplazměcytoplazmě buňkybuňky..Aktivovaná kyselina octová neboli Aktivovaná kyselina octová neboli acetylkoenzymA acetylkoenzymA se přenáší přes se přenáší přes mitochondriální membránu a v mitochondriích vstupuje do mitochondriální membránu a v mitochondriích vstupuje do Krebsova cykluKrebsova cykluAc-CoAAc-CoA obsahuje obsahuje makroergní vazbumakroergní vazbu, je to tedy , je to tedy makroergická sloučeninamakroergická sloučenina

MAKROERGICKÁ VAZBA

Krebsův cyklus Krebsův cyklus (úvod)(úvod)

Krebsův cyklus má mnoho názvů:Krebsův cyklus má mnoho názvů: Krebsův cyklusKrebsův cyklus citrátový cykluscitrátový cyklus cyklus trikarboxylových kyselincyklus trikarboxylových kyselin cyklus kyseliny citrónovécyklus kyseliny citrónové TCA cyklusTCA cyklus

Probíhá v Probíhá v matrixmatrix mitochondrie.mitochondrie.

Popis:Popis: jedná se o cyklický děj (může být kdykoliv přerušen, podle jedná se o cyklický děj (může být kdykoliv přerušen, podle

toho, jaké látky tělo zrovna potřebuje)toho, jaké látky tělo zrovna potřebuje) dochází ke dvěma dochází ke dvěma dekarboxylačnímdekarboxylačním reakcímreakcím – oxidační – oxidační

reakce (produkce redukovaných koenzymů 1xFADHreakce (produkce redukovaných koenzymů 1xFADH22 a a 3xNADH+H3xNADH+H++, které dále vstupují do , které dále vstupují do dýchacíhodýchacího řetězceřetězce))

Krebsův cyklus Krebsův cyklus (schéma)(schéma)

H2C

C

H2C

OH

COO-

COO-

COO-

CH

HC

H2C

COO-

COO-

COO-

OH

C

CH2

H2C

COO-

COO-

O

CITRÁT ISOCITRÁT

H2C

H2C

CO

COO-

SCoA

H2C

H2C

COO-

COO-

CH

HC

O-OC

COO-

CH

H2C

COO-

COO-

OH

C

H2C

COO-

COO-

O

2-OXOGLUTARÁT

NAD+

CO2

NAD+

NADH+H+

CO2

CoASH

SUKCINYLKOENZYM A

GDP + P

GTP

CoASHSUKCINÁT

FADH2 FAD

FUMARÁTH2O

L-MALÁT

NAD+

NADH+H+

OXALACETÁT

H2O

CH3COSCoA

CoASH

NADH+H+

Krebsův cyklus Krebsův cyklus (bilanční schéma)(bilanční schéma)

KREBSŮVCYKLUS

CH3COSCoAH2O KOENZYMY (oxidované)

CO2 REDUKOVANÉ KOENZYMYGTP

Konečný dýchací řetězecKonečný dýchací řetězec

jedná se o „zakončení“ katabolické dráhy glukosy (i jiných jedná se o „zakončení“ katabolické dráhy glukosy (i jiných sloučenin)sloučenin)

jedná se o aerobní dějjedná se o aerobní děj vstupuje do něj vstupuje do něj kyslíkkyslík a a redukovanéredukované koenzymykoenzymy, probíhá , probíhá

na na vnitřnívnitřní mitochondriálnímitochondriální membráněmembráně elektronovýelektronový transportníhotransportního řetězecřetězec Enzym Enzym ATP-synthasaATP-synthasa

ELEKTRONOVÝ TRANSPORTNÍ SYSTÉM

NADH+H+

FADH2ATP-

synthasa

O2

H2O

ATPATP

ATP

Konečný dýchací řetězec Konečný dýchací řetězec (průběh)(průběh)

redukované koenzymy se před vstupem do konečného redukované koenzymy se před vstupem do konečného dýchacího řetězce rozpadají dle rovnic:dýchacího řetězce rozpadají dle rovnic: NADH+HNADH+H++ →→ NAD NAD++ + + 2 H2 H++ + + 2e2e--

FADHFADH22 →→ FAD + FAD + 2H2H++ + + 2e2e--

elektronyelektrony, mající vysoký energetický potenciál, jsou této , mající vysoký energetický potenciál, jsou této energie postupně zbavovány přechodem přes energie postupně zbavovány přechodem přes elektronovýelektronový transportní řetězectransportní řetězec (cytochromy…) (cytochromy…) ten je energie zbavuje postupně (kdyby elektrony vydaly všechnu ten je energie zbavuje postupně (kdyby elektrony vydaly všechnu

svou energii zároveň, znamenalo by to smrt buňky)svou energii zároveň, znamenalo by to smrt buňky)

vodíkové kationtyvodíkové kationty se dostávají ven přes mitochondriální se dostávají ven přes mitochondriální membránu a při svém návratu dodávají energii enzymu membránu a při svém návratu dodávají energii enzymu ATP-syntasa, který ji váže do vazeb ATPATP-syntasa, který ji váže do vazeb ATP

cyt.a

cyt.a3

„Cu2+“

IVcyt. b

cyt. c1

Fe2S2

IIII

FMN FMNH2

Fe2S2

Fe4S4

cyt. c

CoQi

CoQH2

FAD FADH2

Fe2S2 II

Konečný dýchací řetězec Konečný dýchací řetězec (schéma)(schéma)

ATP-synthasa

MIT

OC

HO

ND

RIÁ

LN

Í ME

MB

RÁ

NA

NADH+H+ a FADH2 se dostanou k mitochondriální membráně a dojde k jejich rozkladu.

NADH+H+

2e- 2H+

NAD+

FADH2 FAD

2e- 2H+

ELEKTRONY procházejí elektronovým transportním řetězcem a nakonec se spojí s 2H+ a O2 za vzniku vody.

VODÍKOVÉ KATIONTY se dostávají na vnější stranu membrány a při návratu roztáčí ATP-synthasu.

2H+

4H+ 6H+

2H+

8H+

2H+ 1/2O24H+

12H+

2e-

H2OADP+P ATP

ATP

Proč se HProč se H++ vrací? vrací? kationty Hkationty H++ v konečném dýchacím řetězci procházejí vnitřní v konečném dýchacím řetězci procházejí vnitřní

mitochondriální membránou a hromadí se ve vnějším mitochondriální membránou a hromadí se ve vnějším kompartmentukompartmentu

VNITŘNÍ MIT. MEMBRÁNA S

ATP-SYNTHASOU

MATRIX

VNĚJŠÍKOMPARTMENT

nahromadění Hnahromadění H++ ve vnějším kompartmentu v něm způsobuje ve vnějším kompartmentu v něm způsobuje zvýšení koncentrace Hzvýšení koncentrace H++ (a tím i elektrického gradientu) (a tím i elektrického gradientu)

HH++ se vrací zpět do matrix proto, aby vyrovnaly rozdíl se vrací zpět do matrix proto, aby vyrovnaly rozdíl koncentrací (a tím i elektrického gradientu)koncentrací (a tím i elektrického gradientu)

Nezapomeňme, že při tomto ději vzniká ATP!!!Nezapomeňme, že při tomto ději vzniká ATP!!!

Energetická bilance Energetická bilance energetická bilance nám ukáže energetický výtěžek všech energetická bilance nám ukáže energetický výtěžek všech

výše popsaných cyklůvýše popsaných cyklů při jejím sestavení vycházíme z toho, že:při jejím sestavení vycházíme z toho, že:

1x NADH+H1x NADH+H+ + … … … 3 ATP… … … 3 ATP 1x FADH1x FADH22 … … … 2 ATP … … … 2 ATP 1x GTP … … … 1 ATP1x GTP … … … 1 ATP

Bilance na jednu molekulu glukosy:Bilance na jednu molekulu glukosy: anaerobní glykolýza: spotřeba: 2 ATPanaerobní glykolýza: spotřeba: 2 ATP

zisk: 4 ATP + 2 NADH+Hzisk: 4 ATP + 2 NADH+H++ = 10 ATP = 10 ATP celkem: celkem: 8 ATP8 ATP

oxidativní dekarboxylace pyruvátu (2x): 2 NADH+Hoxidativní dekarboxylace pyruvátu (2x): 2 NADH+H++ = = 6 ATP 6 ATP Krebsův cyklus (2x) = 6 NADH+HKrebsův cyklus (2x) = 6 NADH+H++ + 2 FADH + 2 FADH22 + 2 GTP = + 2 GTP = 24 ATP24 ATP

Celková bilance na molekulu glukosy: Celková bilance na molekulu glukosy: 38 ATP38 ATP

38, ale…38, ale… v učebnicích biochemie a chemie se setkáváme s v učebnicích biochemie a chemie se setkáváme s

různými hodnotami zisku ATP na molekululu glukosy:různými hodnotami zisku ATP na molekululu glukosy: 3232 3636 3838 ……

38 ATP je největší možný teoretický výtěžek38 ATP je největší možný teoretický výtěžek 36 ATP započítává spotřebu 2 ATP, při přenosu dvou 36 ATP započítává spotřebu 2 ATP, při přenosu dvou

molekul NADH+Hmolekul NADH+H++ z cytoplazmy do mitochondrie přes z cytoplazmy do mitochondrie přes membránový člunek (o kterém mnoho lidí neví)membránový člunek (o kterém mnoho lidí neví)

ve skutečnosti (v živé buňce) vzniká něco okolo 30 ATPve skutečnosti (v živé buňce) vzniká něco okolo 30 ATP

Anabolismus sacharidůAnabolismus sacharidů Podle Podle zdroje uhlíkuzdroje uhlíku pro tvorbu sacharidů rozlišujeme: pro tvorbu sacharidů rozlišujeme: Autotrofní organismy (litotrofní)Autotrofní organismy (litotrofní)

schopnost tvorby sacharidů z jednoduchých schopnost tvorby sacharidů z jednoduchých anorganických látek (COanorganických látek (CO22))→ fotosyntéza→ fotosyntéza

zelené rostliny, sinice, některé řasy…zelené rostliny, sinice, některé řasy…

Heterotrofní organismy (organotrofní)Heterotrofní organismy (organotrofní) využívají pro tvorbu sacharidů 3-4 uhlíkové organické využívají pro tvorbu sacharidů 3-4 uhlíkové organické

sloučeniny vzniklé v průběhu katabolismu:sloučeniny vzniklé v průběhu katabolismu: laktátlaktát glycerolglycerol meziprodukty Krebsova cyklu (pyruvát…)meziprodukty Krebsova cyklu (pyruvát…)

většina organismůvětšina organismůPodrobnější rozdělení

Rozdělení organismů Rozdělení organismů (podle zdroje (podle zdroje

E)E)

ve vztahu ke ve vztahu ke zdrojizdroji energieenergie rozlišujeme organismy: rozlišujeme organismy: Organismy fototrofníOrganismy fototrofní

využívají energii slunečního zářenívyužívají energii slunečního záření FOTOAUTOTROFNÍ (=FOTOLITOTROFNÍ)FOTOAUTOTROFNÍ (=FOTOLITOTROFNÍ)

ENERGIE ZE SLUNCE, UHLÍK Z ANORGANICKÝCH LÁTEKENERGIE ZE SLUNCE, UHLÍK Z ANORGANICKÝCH LÁTEK

FOTOHETEROTROFNÍ (=FOTOORGANOTROFNÍ)FOTOHETEROTROFNÍ (=FOTOORGANOTROFNÍ) ENERGIE ZE SLUNCE, UHLÍK Z ORGANICKÝCH LÁTEKENERGIE ZE SLUNCE, UHLÍK Z ORGANICKÝCH LÁTEK

Organismy chemotrofníOrganismy chemotrofní Využívají energii chemických vazebVyužívají energii chemických vazeb

CHEMOAUTOTROFNÍ (=CHEMOLITOTROFNÍ)CHEMOAUTOTROFNÍ (=CHEMOLITOTROFNÍ) ENERGIE Z CHEM.VAZEB, UHLÍK Z ANORGANICKÝCH LÁTEKENERGIE Z CHEM.VAZEB, UHLÍK Z ANORGANICKÝCH LÁTEK

CHEMOHETEROTROFNÍ (=CHEMOORGANOTROFNÍ)CHEMOHETEROTROFNÍ (=CHEMOORGANOTROFNÍ) ENERGIE Z CHEM.VAZEB, UHLÍK Z ORGANICKÝCH LÁTEKENERGIE Z CHEM.VAZEB, UHLÍK Z ORGANICKÝCH LÁTEK

FotosyntézaFotosyntéza Kdo?Kdo?

vyšší rostliny, zelené a hnědé řasy, sinice, purpurové a vyšší rostliny, zelené a hnědé řasy, sinice, purpurové a zelené bakteriezelené bakterie

Co ji umožňuje?Co ji umožňuje? přítomnost přítomnost fotoreceptorůfotoreceptorů (=pigmentů absorbujících (=pigmentů absorbujících

záření)záření) většinou se využívají většinou se využívají chlorofyly a,b jejichž činnost a,b jejichž činnost

doplňují doplňují karotenoidy Co to je?Co to je?

z hlediska syntézy glukosy anabolický dějz hlediska syntézy glukosy anabolický děj více viz. fotosynéza IIvíce viz. fotosynéza II

Chlorofyl a,bChlorofyl a,b

KarotenoidyKarotenoidy

Fotosyntéza IIFotosyntéza II

Fyzikální hledisko: přeměna energie slunečního záření na Fyzikální hledisko: přeměna energie slunečního záření na energii chemickouenergii chemickou

Chemické hledisko: převedení uhlíku z oxidačního čísla IV Chemické hledisko: převedení uhlíku z oxidačního čísla IV (nízký obsah energie) na redukovaný materiál s vysokým (nízký obsah energie) na redukovaný materiál s vysokým obsahem energie (sacharidy)obsahem energie (sacharidy)

Fotosyntéza je soubor chemických reakcí, v jejichž Fotosyntéza je soubor chemických reakcí, v jejichž průběhu dochází k pohlcování energie slunečního průběhu dochází k pohlcování energie slunečního záření, která je využita k přeměně jednoduchých záření, která je využita k přeměně jednoduchých

anorganických sloučenin na látky organické.anorganických sloučenin na látky organické.

ATP

ATP

ATP

FO

TO

SY

NT

ÉZ

A

CO2sacharidy

REDUKCEE E

+TEPLO

Souhrnná rovnice Souhrnná rovnice fotosyntézyfotosyntézy

6 CO6 CO22 + 12 H + 12 H22OO

ΔG0 = 2826 kJ.mol-1

☼CC66HH1212OO66 + 6 O + 6 O22 + 6 H + 6 H22OO

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6

☼ZJEDNODUŠENĚ:

ZÁKLADNÍ ROVNICE:

ΔG0 – Gibbsova energie

Fotosyntéza bez vodyFotosyntéza bez vody nižší fotosyntetyzující organismy užívají jako redukční nižší fotosyntetyzující organismy užívají jako redukční

činidlo místo vody činidlo místo vody sulfansulfan, , vodíkvodík, nebo , nebo organickéorganické kyselinykyseliny

neprodukují tedy kyslíkneprodukují tedy kyslík

O

H H

½O

H+

H+e–

e–

S

H H

SULFAN

H

H

VODÍK KARBOXYLOVÁKYSELINA

OH

O

R C

Průběh fotosyntézyPrůběh fotosyntézy Fotosyntéza probíhá ve dvou oddělených, ale na sebe Fotosyntéza probíhá ve dvou oddělených, ale na sebe

navazujících fázíchnavazujících fázích fáze primární (světelná)fáze primární (světelná)

přítomnost světlapřítomnost světla vzniká při ní ATP a NADPH+Hvzniká při ní ATP a NADPH+H++

ATP slouží v další fázi jako zdroj energieATP slouží v další fázi jako zdroj energie NADPH+HNADPH+H++ slouží jako zdroj vodíkových protonů slouží jako zdroj vodíkových protonů uvolňuje se kyslíkuvolňuje se kyslík

fáze sekundární (temnostní)fáze sekundární (temnostní) dochází během ní k syntéze glukózy z COdochází během ní k syntéze glukózy z CO22

ATP

ATP

H+ H+

NADP

O2 O2

O2

glukosa

Primární (světelná) fázePrimární (světelná) fáze všechny reakce jsou podmíněny adsorpcí všechny reakce jsou podmíněny adsorpcí slunečníhoslunečního

zářenízáření chlorofylovými molekulami chlorofylovými molekulami

CHLOROPLAST

molekula chlorofylu umožňuje přeměnu energie fotonů molekula chlorofylu umožňuje přeměnu energie fotonů slunečního záření na energii excitovaných elektronůslunečního záření na energii excitovaných elektronů

tato energie je využita při syntéze ATP a NADH+Htato energie je využita při syntéze ATP a NADH+H++

primární fáze probíhá za účasti dvou fotosystémů (pouze u primární fáze probíhá za účasti dvou fotosystémů (pouze u vyšších rostlin)vyšších rostlin)

Fotosystém IFotosystém I fotosystém I obsahuje fotosystém I obsahuje dlouhovlnějšídlouhovlnější formyformy chlorofylu achlorofylu a s adsorpcí světla s adsorpcí světla

do 700 nm (proto označení Pdo 700 nm (proto označení P700700))

po adsorpci světelného kvanta dojde k redukci oxidačněredukčního po adsorpci světelného kvanta dojde k redukci oxidačněredukčního potenciálu a k uvolnění elektronů, které se přesouvají na dosud neznámý potenciálu a k uvolnění elektronů, které se přesouvají na dosud neznámý akceptor Z a odtud:akceptor Z a odtud: se přesouvají na NADPse přesouvají na NADP++ a redukují jej na NADPH+H a redukují jej na NADPH+H+ + ((zdroj Hzdroj H++ je fotolýza vody je fotolýza vody)) se můžou vrátit zpět na Pse můžou vrátit zpět na P700700, přičemž část jejich energie se využije na tvorbu , přičemž část jejich energie se využije na tvorbu

ATP (=cyklická fosforylace)ATP (=cyklická fosforylace)

P700

NADP+

NADPH+H+

H2O

½ O2

2H+2h.ν

2 e-

FOTOLÝZA VODY

ADP

ATP

Z

Fotosystém IIFotosystém II fotosystém II obsahuje krátkovlnější formy fotosystém II obsahuje krátkovlnější formy chlorofylu achlorofylu a, maximální délka , maximální délka

přijatého záření je 680 nm (odtud Ppřijatého záření je 680 nm (odtud P680680)) po adsorpci světelného kvanta dojde k uvolnění elektronů, které:po adsorpci světelného kvanta dojde k uvolnění elektronů, které:

nejprve redukují systém Qnejprve redukují systém Q pak přes pak přes plastochinonplastochinon (nebo plastokyanin, či cytochrom f) přechází na (nebo plastokyanin, či cytochrom f) přechází na

fotosystém I a fotosystém I a nahrazujínahrazují elektronyelektrony, které byly použity v předchozích reakcích , které byly použity v předchozích reakcích (=necyklická fosforylace); vzniká ATP(=necyklická fosforylace); vzniká ATP

fotosystém II se sám navrátí do původního stavu po přijetí elektronů fotosystém II se sám navrátí do původního stavu po přijetí elektronů vzniklých při fotolýze vodyvzniklých při fotolýze vody

P680

P700

ADP

ATP

H2O

½ O2

2H+

2 e-FOTOLÝZA VODY

Q

2h.ν

PLASTOCHINON

Primární fáze Primární fáze (schéma)(schéma)

P700

P680

NADP+

NADPH+H+

H2O

½ O2

2H+ADP

ATP

2 e-

2 e-

2 e-

PO PŘIJETÍ ENERGIE SE UVOLŇUJÍ ELEKTRONY

ELEKTRONY SE UPLATNÍ PŘI TVORBĚ NADPH+H+

NEBO ELEKTRONY „PODSTOUPÍ“ CYKLICKOU FOSFORYLACI

VZNIKÁ ATP

FOTOSYSTÉM I

PO PŘIJETÍ ENERGIE SE UVOLŇUJÍ ELEKTRONY

ELEKTRONY UMOŽNÍ NÁVRAT FOTOSYSTÉMU I DO PŮVODNÍHO STAVU

FOTOSYSTÉM II

PRŮBĚH PRIMÁRNÍ FÁZE DOPLŇUJE FOTOLÝZA VODY

FOTOLÝZA VODY

2h.ν

2h.ν

Q

Z

Primární fáze Primární fáze (poznámky)(poznámky)

Cyklická x necyklická fosforylaceCyklická x necyklická fosforylace při obou dějích vzniká ATPpři obou dějích vzniká ATP cyklická = elektrony poskytuje Pcyklická = elektrony poskytuje P700700 a vrací se do P a vrací se do P700700 (cyklus) (cyklus) necyklická = elektrony poskytuje Pnecyklická = elektrony poskytuje P680680 a putují do P a putují do P700700

Fotolýza vodyFotolýza vody rovnicí ji lze vyjádřit:rovnicí ji lze vyjádřit:

HH22O O → 2 H→ 2 H++ + 2e + 2e-- + ½ O + ½ O22

Vznik kyslíku a NADPH+HVznik kyslíku a NADPH+H++

při cyklické fosforylaci se při cyklické fosforylaci se neneuplatňuje voda uplatňuje voda → → nevzniká kyslík, nevzniká nevzniká kyslík, nevzniká

NADPH+HNADPH+H++

při při nenecyklické fosforylaci se uplatňuje vodacyklické fosforylaci se uplatňuje voda→ → vzniká kyslík, vzniká NADPH+Hvzniká kyslík, vzniká NADPH+H++

Sekundární fázeSekundární fáze nevyžaduje světelnou energiinevyžaduje světelnou energii dochází k biosyntéze sacharidů z COdochází k biosyntéze sacharidů z CO22 za využití: za využití:

ATP (zdroj energie)ATP (zdroj energie) NADPH+HNADPH+H++ (redukční činidlo) (redukční činidlo)

biosyntéza sacharidů se odehrává v kapalné části biosyntéza sacharidů se odehrává v kapalné části chloroplastu (chloroplastu (stromastroma) a v ) a v cytosolucytosolu

realizuje ji několik metabolických cest – nejznámější je realizuje ji několik metabolických cest – nejznámější je Calvinův cyklusCalvinův cyklus

ATP

Calvinův cyklusH2O

½ O2

CO2

HEXOSY

produkce NADPH+H+fotolýza vody

necyklická a cyklická fosforylace

PRIMÁRNÍ FÁZE SEKUNDÁRNÍ FÁZE

Calvinův cyklus Calvinův cyklus (popis)(popis)

Lze rozlišit tři fázeLze rozlišit tři fáze fixace COfixace CO22 v organické formě v organické formě redukce aktivovaného COredukce aktivovaného CO22 za vzniku hexosy za vzniku hexosy regenerace akceptoru COregenerace akceptoru CO22

COCO22 se navazuje na molekulu se navazuje na molekulu ribulosa-1,5-bifosfáturibulosa-1,5-bifosfátu za za vzniku nestabilního meziproduktu (6 C), který se ihned vzniku nestabilního meziproduktu (6 C), který se ihned rozpadá na rozpadá na 3-fosfogylcerát3-fosfogylcerát

3-fosfoglycerát 3-fosfoglycerát je je fosforylovánfosforylován pomocí ATP – vzniká pomocí ATP – vzniká 1,3-bisfosfoglycerát1,3-bisfosfoglycerát a ten je následně redukován pomocí a ten je následně redukován pomocí NADPH+HNADPH+H++ na na glyceraldehyd-3-fosfát:glyceraldehyd-3-fosfát: část část glyceraldehyd-3-fosfátuglyceraldehyd-3-fosfátu se se kondenzujekondenzuje za vzniku za vzniku fruktosa-fruktosa-

1,6-bifosfátu1,6-bifosfátu (ten se mění na (ten se mění na glukosa-6-fosfátglukosa-6-fosfát)) druhá část se mění na druhá část se mění na ribulosa-1,5-bifosfátribulosa-1,5-bifosfát, který umožňuje fixaci , který umožňuje fixaci

dalšího COdalšího CO22

Calvinův cyklus Calvinův cyklus (schéma)(schéma)

PP

ribulosa-1,5-bifosfát

nestabilní meziprodukt obsahující 6 atomů uhlíku

6 molekul CO2

P12

3-fosfoglycerát

P12

glyceraldehyd-3-fosfát

12 NADPH+H+

12 ATP

12 NADP+12 ADP+Pi

P10

glyceraldehyd-3-fosfát

6 ATP

6 ADP

4 Pi

Pglukosa-6-fosfát

P2

glyceraldehyd-3-fosfát

NA RIBULOSA-1,5-BIFOSFÁT SE NAVÁŽE CO2 ZE VZDUCHU

VZNIKÁ

TEN SE ROZPADÁ NA:

PROBĚHNE FOSFORYLACE POMOCÍ ATP A REDUKCE

POMOCÍ NADPH+H+

VZNIKÁ:

ČÁST KONDEZUJE ZA VZNIKU GLUKOSA-6-FOSFÁTU

ČÁST OBNOVUJERIBULOSA-1,5-BIFOSFÁT

6

C3 rostlinyC3 rostliny

C3 rostliny jsou takové, které využívají C3 rostliny jsou takové, které využívají Calvinův Calvinův cykluscyklus

jedná se o jedná se o většinuvětšinu rostlinrostlin a a řasřas

název „C3 rostliny“ byl zvolen proto, že první produkt název „C3 rostliny“ byl zvolen proto, že první produkt asimilace oxidu uhličitého je tříuhlíkatá sloučenina asimilace oxidu uhličitého je tříuhlíkatá sloučenina 3-fosfoglycerát3-fosfoglycerát

COO-

HC–OH

CH2O P

3-FOSFOGLYCERÁT

C4 rostlinyC4 rostliny

př. kukuřice, cuktrová třtina, plevele…př. kukuřice, cuktrová třtina, plevele…

primárním akceptorem je primárním akceptorem je fosfoenolpyruvátfosfoenolpyruvát a a meziprodukt je meziprodukt je oxalacetátoxalacetát (4 uhlíkatá sloučenina = C4) (4 uhlíkatá sloučenina = C4)

oxalacetátoxalacetát se redukuje na se redukuje na malát malát (kyselina jablečná), (kyselina jablečná), který se rozkládá na COkterý se rozkládá na CO22 a a pyruvátpyruvát

tímto způsobem se v místě Calvinova cyklu vytváří tímto způsobem se v místě Calvinova cyklu vytváří vysoká koncentrace COvysoká koncentrace CO22 a to umožňuje velkou rychlost a to umožňuje velkou rychlost a účinnost fotosyntézya účinnost fotosyntézy

Fixace COFixace CO22 u C4 rostlin u C4 rostlin

fosfoenolpyruvát

CO2 ze vzduchu

oxalacetát malát

pyruvát

CO2 Calvinův cyklusFOSFOENOLPYRUVÁTNA SEBE VÁŽE CO2

VZNIKÁ:

OXALACETÁT SE REDUKUJE NA:

MALÁT SE ROZPADÁ NA:

CO2 VSTUPUJE DO CALVINOVA CYKLU

VZNIKÁ:

glukosa-6-fosfát

ZMĚNA PYRUVÁTU