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FOTOSSÍNTESE IICrescimento & metabolismo do carbono
Marcos BuckeridgeDepartamento de Botânica – IB-USP
BIB 135 – Fisiologia Vegetal
Esquema geral da fotossíntese
Ciclo de CalvinRUBISCO
O2
-10
-5
0
5
10
15
20
0 500 1000 1500 2000 2500
Radiação Fotosintéticamente Ativa
(A) µ
mol
es d
e C
O2.m
-2.s
-1
Respiração no escuro
Ponto de compensação de luz
A saturação ocorre porque a RUBISCO atinge a sua velocidade máxima
Respiração
Ponto de compensação de CO2 = 70
Saturação acima de 800 µmoles.m-2.s-1
Análise de uma curva de assimilação de folhas de jatobá
Esquema geral da fotossíntese
FSII
CCL
Transportede elétrons NADPH
Gradiente de pH no tilacóide
ATP
Ciclode
Calvin
4H2O
4H + O2
Fluorescência
CO2
Carboidratos
Calor PEPc
CRESCIMENTO
Figura 1
Esquema mostrando os principais passos do processo de fotossíntese e suas interrelações.
(CCL= centro de captação de luz, fsII=fotossistemaII, atp=adenosina trifosfato, nadph=nicotinamida
adenosina difosfato reduzida. Note que na captaçãode gás carbônico há duas vias, a C3 e a via C4. Todos
as vias levam ao mesmo lugar, que é produzircarboidratos que serão utilizados para o
crescimento da planta
Ácido com 4 carbonos
Via C3
Via C4
Celula do mesofilo
Celula daBainha Vascular
Alta pressão
DIA
NOITE
FOTOSSÍNTESE CAM
Metabolismo ácido das Crassulaceae
“Patchiness em fotossíntese CAM
FOTOSSÍNTESE C4
Autofluorescência da clorofila em microscopia confocal
C3 C4Fotorrespiração SIM NÃOPonto Compensação CO2 20 - 100 0 - 5temperatura ótima 20 - 25 30 -45efic. quântica x temperatura diminui estáveltaxa transpiração 500 - 1000 200 - 350saturação de luz 400 - 500 >2000
CRESCIMENTO
Incremento de massa seca, volume, comprimento ou área
Divisão Expansão ou Alongamento
Diferenciação
MUDANÇAS ALOMÉTRICAS
DESENVOLVIMENTO
Raiz = 24%
Alterações alométrias durante a vida de árvores
Plantula de Senna alata logo após a emergência
Caul
e =
23%
Folha = 53%
Folha =
Dec (1%) Con (4%)
Caul
e =
Dec
(81%
) Con
(76%
)
Raiz =
Dec (17%) Con (20%)
Plantas adultas segundo Körner, 1994
RAF diminui com o crescimento
Analogias entre fisiologia e economia
Infraestrutura, tecnologiaCapacidade de resposta ao ambiente
ProduçãoFotossíntese
Energia, dinheiroLuz
Materia PrimaCarbono e demais nutrientes
Crescimento econômicoTx de Cresc. Relativo (TCR em mg.g-1.dia-1)
InvestimentoTx de assimilação Liquida (TAL em g.m-2.dia-1)
PoupançaC e N armazenados (Reservas)
PIBMassa total da planta
Saldo da balança comercialRazão de Área Foliar (RAF em m2.Kg-1)
EconomiaCrescimento Vegetal
Insumos Meios Resultados
Parâmetros para avaliar o crescimento de plantasmodificado de Lambers et al. 1998
sem unidadeRelação entre as %s de carbono e nitrogênioC/N
mmol N. g-1Concentração de nitrogênio[N]
µmol CO2.g-1(massa foliar).s-1Taxa de assimilação específicaAm
g.g-1Razão de Massa de CauleRMC
m.g-1Comprimento Específico da RaizCER
µmol CO2.g-1(massa de caule).s-1 Taxa de Respiração do CauleTRC
m2. Kg-1Área Foliar EspecíficaAFE
µmol CO2.g-1(massa de raiz).s-1 Taxa de Respiração RadicularTRR
g.g-1Razão de Massa da RaizRMR
mg.g-1.dia-1Taxa de Crescimento RelativoTCR
mol (nutriente).g-1 (massa de planta)Concentração de Nutriente na PlantaCNP
g(massa de planta)mol-1(nutriente).dia-1Produtividade de NutrientesPN
g.m-2.dia-1Taxa de Assimilação LíquidaTAL
µmol CO2.m-2 (área foliar).s-1
µmol CO2.g-1(massa foliar).s-1
Taxa de Respiração FoliarTRFa
TRFm
g.g-1Razão de Massa FoliarRMF
Kg. m-2 ou g. m-2Massa Foliar por ÁreaMFA
m2.Kg-1 ou m2.g-1Razão de Área FoliarRAF
mmol C. g-1Concentração de carbono[C]
µmol CO2.m-2.s-1Taxa de assimilação de CO2A
Unidade preferencialSignificadoAbreviatura
Fotossíntese e crescimento em
jatobá
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 200 400 600 800
Intensidade luminosa (µmoles.m-2.s-1)
Taxa
de
mob
iliza
ção
rela
tiva
(abe
rto)
0
5
10
15
20
25
30
Taxa
de
Cre
scim
ento
Rel
ativ
o(fe
chad
o)
Souza & Válio (Rev. bras. Bot. v.26 n.1 São Paulo mar. 2003)
Vel
ocid
ade
Áre
a fo
liar
Por massa Por área
Planta X Folha Área X Massa
Metabolismo de carbono
Efeito da ausência de reservas
60 dias
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
0 10 20 30 40 50 60 70 80Days after planting
Rel
ativ
e fr
esh
wei
ght
Tiné, Cortelazzo & Buckeridge (2000) Plant Science 154:117-126
45 days
65 days
Reservas, luz e carbono
Santos et al., Plant Physiology, 2004, Vol 135 p.287
Luz, Água & Nutrientes
CO2FOTOSSÍNTESE
SACAROSE AMIDO
CELULOSE
CRESCIMENTOMitigação da emissões de C
Florestas e serviços do Ecossistemas
Cult. Agrícolas e Biocombustíveis
Santos et al., Plant Physiology, 2004, Vol 135 p.287
Xg (ausência dos cot) x Ambientes
V/VeV/Ve PARPAR((µµmolmol.m.m--22.s.s--11))
Temp.Temp.(°C)(°C)
1,21,2 670670 2828
1,41,4 194194 2323
0,50,5 2222 2222
EstratégiaEstratégia
Ambientes
Casa Vegetação
Sala de Crescimento
Mata
Xg (ausência dos cot) x Ambientes
Casa de VegetaçãoCasa de VegetaçãoCasa de Vegetação
1515 2020 2525 3030 3535 4040 4545 5050
Sem COTSem COT
**
Com COTCom COT
diasdias
V/VeV/Ve PARPAR((µµmolmol.m.m--22.s.s--11))
Temp.Temp.(°C)(°C)
1,21,2 670670 2828
1,41,4 194194 2323
0,50,5 2222 2222
Sala de CrescimentoSala de CrescimentoSala de Crescimento
1515 2020 2525 3030 3535 4040 4545 5050**
Sem COTSem COT
Com COTCom COT
diasdiasMataMataMata
1515 2020 2525 3030 3535 4040 4545 5050**
Sem COTSem COT
Com COTCom COT
diasdias
EstratégiaEstratégia
Santos & Buckeridge, Annals of Botany, 2004, Vol 94 p.819
Santos & Buckeridge, Annals of Botany, 2004, Vol 94 p.819
IAA XGMs
Sc
St
Sc
Sc
IAA
Hydrolases
+H
Grt
NPA
7
4 32
5 6
8
1+
-
+
Santos, Mercier & Buckeridge, Plant Physiology (2004), 135:287-299
CotyledonXG catabolism
Plantlet
Photosynthesis
sucrose
GROWTH
sucrose
IAA
CO2
CotyledonXG catabolism
Plantlet
sucrose
GROWTH
sucrose
IAA
CO2
Photosynthesis
HymenaeaHymenaea in the future ?in the future ?
Experiments in open top chambers
2001 2001 -- 360 360 ppmppm COCO222050 2050 -- 720 720 ppmppm COCO22
6 8 10 12 14 16 18-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7Net Photosynthesis - Training (Level 1)
Phot
osyn
thes
is (u
mol
CO
2m-2s-1
)
Time (Hours)
Measured Value estimated Value
Neural network to forecast photosynthesis in Hymenaea
Barriga et al. Submitted to Ecological Modelling
Aidar et al. 2002 V2 (2) (www.biotaneotropica.org.br)
Figure 9 – Responses of the light saturated net photosynthesis (Amax) for eophylls from Hymenaea courbaril seedlings with cotyledons to atmospheric CO2 concentrations. Values for 360 and 720 pmm CO2 concentrations were measured in our open top chambers; values for CO2 concentration of 120 and 1200 ppm were obtained through the A x Ci curves simulated by IRGA (Li-Cor 6400).
y = 6.2979Ln(x) - 26.932r = 0.989
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0 360 720 1080 1440CO2 atmospheric concentration (ppm)
Amax
(µm
ol C
O2
m-2 s
-1)
DEVELOPMENTAL PARAMETERS
-20
-10
0
10
20
30
40
50
60
Ste
m le
ngth
(cm
)
Siz
e of
eoph
yls
Siz
e of
met
aphy
ls
Tota
l lea
f are
a(c
m2)
Rel
ative
leaf
area
Roo
t:Sho
otra
tio
Bio
mas
s (g
)
% o
f cha
nge
Storage
No Storage
*
*
Costa, Aidar, Viveiros Martinez and Buckeridge, unpublished
1919 – 280ppm 2002 – 360ppm 2075 – 720ppm
13
14
15
16
17
18
360 720 360 720
Cotyledons Without cotyledons
Stom
ato
inde
x
EophyllMetaphyll
10
12
14
16
18
20
22
24
26
1900 1950 2000 2050 2100
time (years)st
omat
o in
dex
? 1929 = 20
Sesbania virgata
Schyzolobium parahyba
Piptadenia gonoacantha
Dalbergia nigra
Hymenaea courbarilECOLOGICAL SUCCESSION
25-30 anos
25-30 anos
50-100 anos
>100 anos
5 a 10 anos
19 Kg per Ton(70 Kg of CO2 per ton)
137 Kg per Ton(487 Kg of CO2 per ton)
23 Kg per Ton(84 Kg of CO2 per ton)
14 Kg per Ton(51 Kg of CO2 per ton)
In prep
Indice de desempenho fisiológicoem alto CO2
Assimilação720 – Assimilação360
Biomassa720 – Biomassa360 EUA
Performance de 5 spp de Leguminosae de diferentes estágios de sucessão em alto CO2. O percentual de diferença de biomassa foi dividido pelo percentual de diferença em assimilação fotossintética e multiplicado
pela eficiência do uso da água-valores médios
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
120,00
Sesb Schizo Pipta Dalber Hyme
Espécies
Perf
orm
ance
fisi
ológ
ica
em a
lto C
O2
(% m
s/%
A.E
UA
)
Species
Phys
iolo
gica
l per
form
ance
in h
igh
CO
2
Physiological performances of 5 tropical legume species in high CO2