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MEMBRANAS CELULARES

La membrana plasmtica acta como una barrera semipermeable que

permite a la clula mantener una composicin citoplasmtica muy diferente

de la composicin del lquido extracelular. La membrana contiene enzimas,

receptores y antgenos que desempean papeles fundamentales en la

interaccin de la clula con otras clulas y con las hormonas y otros agentes

reguladores del lquido extracelular.

Estructura y composicin de la membrana

Las protenas y los fosfolpidos (bicapa lipdica) son los

constituyentes ms abundantes. Cada molcula de fosfolpido presenta un

extremo polar hidrfilo y dos cadenas grasas no polares hidrfobas. Es el

modelo de mosaico fluido. Las protenas son de dos tipos fundamentales: a)

integrales, incrustadas en la bicapa lipdica y b) perifricas, situadas en la

superficie.

La bicapa de fosfolpidos es responsable principalmente de las

propiedades de permeabilidad pasiva de la membrana. Los

fosfolpidos ms abundantes son los que contienen colina (lecitinas,

esfingomielinas). Algunos desempean papeles vitales como la

transduccin de seales a nivel celular, como el fosfato de

fosfatidil-inositol, implicado en la liberacin de Ca++ celular, tan

decisivo en diversas funciones.

El colesterol funciona como un tampn densificante, manteniendo la

densidad en la regin de las cadenas lipdicas en un rango intermedio

ante la presencia en el medio de ciertos agentes que aumentan la

fluidez (alcoholes, anestsicos). Sin colesterol las membranas se

romperan con facilidad.

Los glucolpidos no son abundantes pero desempean funciones

importantes. Se encuentran casi exclusivamente en la cara externa

de la membrana. Hacia el exterior su porcin glucdica sobresale

desde la superficie de la membrana, donde funcionan como

receptores o antgenos.

Las protenas de membrana, en algunas clulas de ms de 100 tipos

diferentes, incluyen enzimas, canales, transportadores y receptores para

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hormonas y neurotransmisores. Algunas son glucoprotenas y se sitan al

igual que los glucolpidos en la superficie externa con la porcin glucdica

libre. Estas porciones funcionan frecuentemente como marcadores de

identificacin para determinadas molculas, as, por ejemplo, las clulas y

molculas del sistema inmunitario pueden distinguir entre clulas propias

y extraas.

Transporte de sustancias

Difusin

Fenmeno natural causado por la tendencia de las pequeas partculas

a diseminarse por igual en un determinado espacio, pasan as de una zona de

alta concentracin a otra de baja a una velocidad que queda marcada por el

gradiente de concentracin. La difusin terminara cuando se igualan las

concentraciones a ambos lados de la membrana. Todo de forma pasiva, sin

gasto energtico celular, la energa cintica propia del movimiento de las

partculas basta.

En las membranas celulares la difusin puede producirse a travs de

la bicapa de fosfolpidos pues las molculas liposolubles pueden

atravesarla sin dificultad. Es el caso de los gases respiratorios: O2 y CO2,

o de vitaminas liposolubles, urea, pequeos alcoholes como el etanol,

esteroides, glicerina Pero hay otros casos en que an tratndose de iones

o molculas simples de pequeo tamao ello no es posible por tratarse de

sustancias no liposolubles. La difusin en estos casos se produce porque las

clulas tienen unos tneles protenicos conocidos como canales de

membrana. Son poros por los que pueden pasar de forma especfica los

iones (Na+, Cl-, K+, Ca++, CO3H-) y otras sustancias hidrosolubles.

Algunos, los llamados canales de compuerta pueden abrirse o cerrarse

selectivamente ante diversos momentos metablicos.

Otra forma de difusin es la difusin facilitada por protenas

transportadoras. Se emplea este trmino cuando el movimiento de las

molculas se facilita o resulta ms eficaz por la intervencin de

mecanismos de transporte de la membrana celular. Una molcula

transportadora atrae a un soluto a un sitio de unin, cambia de forma y lo

libera al otro lado de la membrana. Difiere del transporte por canales en

que ste no implica la unin molecular. Seguimos sin gasto energtico, ya que

siguen pasando molculas de una zona de ms concentracin a otra de

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menos. Un ejemplo es el paso de la glucosa al interior de las clulas. Aqu la

insulina aumenta el transporte haciendo que se inserten ms protenas

transportadoras de glucosa en la membrana.

Dilisis

Tipo de difusin en el que la naturaleza selectivamente permeable de

la membrana provoca la separacin entre las partculas ms pequeas de

un soluto de una disolucin y las ms grandes. Un ejemplo artificial se

produce cuando se emplea la tcnica de dilisis peritoneal. La dilisis

peritoneal utiliza una membrana natural, el peritoneo, como filtro. El fluido

de dilisis se introduce en la cavidad peritoneal a travs de un pequeo tubo

flexible que previamente se implant en el abdomen. Parte de este tubo

permanece fuera del abdomen. De esta forma puede conectarse a las bolsas

de solucin de dilisis. Mientras el lquido est en la cavidad peritoneal, se

produce la dilisis: el exceso de lquidos y los productos de desecho pasan

desde la sangre, a travs de la membrana peritoneal, al fluido de dilisis.

smosis

Difusin del agua a travs de la membrana celular debido a una

mayor concentracin de solutos a un lado y otro. Llamamos presin

osmtica a la fuerza por unidad de superficie que se ejerce sobre un lado

de la membrana debida a la diferente concentracin de solutos. En la clula

viva ocurre que esa presin ya se ha ejercido y por lo tanto su interior es

isotnico con respecto al exterior.

Filtracin

Semejante a la dilisis, pero el paso de agua y solutos permeables es

ahora gracias a la presin hidrosttica. La mayora de las veces la

filtracin transporta sustancias a travs de una capa de clulas. La presin

empuja a las molculas a travs o entre las clulas. Pasa, por ejemplo, en los

capilares o en las nefronas.

Transporte activo

Los sistemas de transporte activo pueden concentrar sus sustratos

en contra de gradiente de concentracin. stos necesitan, pues, de aporte

de energa en forma de ATP, ya sea de forma directa o indirecta. En el

transporte activo primario, como ocurre con la bomba de Na+-K+, el proceso

est unido a un sistema ATP-asa Na+-K+ (protena integral de la membrana).

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En el citoplasma celular la concentracin de Na+ debe ser menor que en el

exterior, lo contrario que debe ocurrir con el K+. As la bomba mantiene las

concentraciones del equilibrio expulsando constantemente tres iones de Na+

hacia el exterior e introduciendo slo dos de K+, con la aportacin

energtica de la protena que pasa por sus dos conformaciones energticas,

una asociada a ATP, y la otra asociada a ADP.

En muchos tipos de clulas el gradiente de concentracin creado por

la bomba Na+-k+ se utiliza para transportar activamente otros solutos al

interior de la clula: con cada in de sodio que vuelve a entrar pasa asociada

una molcula de otro soluto. Es el trasporte activo secundario. As entran

en la clula algunos aminocidos (los neutros hidroflicos), o la glucosa.

Endocitosis y exocitosis (transporte en masa)

Son procesos de invaginacin de la membrana y formacin de

vesculas por los que ciertas sustancias entran o salen en las clulas sin

atravesar propiamente la membrana. La fagocitosis se refiere a productos

slidos en suspensin en el medio (bacterias, membranas, molculas) y la

pinocitosis a productos en disolucin acuosa. Son procesos activos que

requieren aportes de energa. A veces la endocitosis est mediada por

receptores (clatrina) situados en depresiones que reconocen los productos

a captar ligndose con ellas.

Los grnulos de secrecin de glndulas endocrinas o las vesculas con

neurotransmisores de las neuronas expulsan sus productos por exocitosis.

CONEXIONES CELULARES

Los tejidos y rganos del cuerpo han de mantenerse unidos, tanto a la

matriz que los rodea como en su estructura interna o celular. Un grupo de

protenas, recientemente descubiertas, llamadas integrinas hacen esta

funcin. Algunas tienden puentes sobre la membrana plasmtica y conectan

las fibras del citoesqueleto del interior de la clula con las fibras

extracelulares de la matriz, anclando la clula.

Las clulas pueden establecer conexiones directas entre s. A veces

las integrinas son las responsables, pero en la mayora de los casos son otras

las protenas protagonistas: selectinas, cadherinas e inmunoglobulinas. No

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slo son uniones fsicas, sino que a veces se establecen verdaderas

comunicaciones citoplasmticas.

Los desmosomas son pequeos puntos de soldadura que unen clulas

adyacentes. Las fibras de la superficie externa de cada desmosoma se

entrelazan con las de los otros (en una disposicin anloga a la del velcro).

Adems, los desmosomas estn anclados internamente mediante filamentos

intermedios del citoesqueleto. En las clulas cutneas abundan este tipo de

conexiones.

Las uniones de hendidura se forman cuando los canales de membrana

de clulas adyacentes se adhieren unos a otros. Estas uniones tienen dos

efectos: 1) Forman hendiduras o tneles que unen el citoplasma de dos

clulas y 2) Funden las dos membranas plasmticas en una sola estructura.

Una de las ventajas de este tipo de comunicacin es que ciertas molculas

pueden pasar directamente de una clula a otra. Otra es que los impulsos

elctricos que viajan a lo largo de una membrana pueden pasar a las de otras

clulas directamente, sin detenerse en el espacio intercelular, y

dispersando ramificadamente la informacin. Un ejemplo clsico es el que

nos proporciona el miocardio, con fibras unidas por este tipo de conexiones.

Las uniones estrechas se producen en clulas que estn ligadas por

collares de membrana estrechamente fusionadas. Columnas de protenas

que se prolongan rodeando totalmente la clula se funden con protenas de

clulas vecinas. Cuando ocurre este tipo de unin tan ntima el espacio

intercelular queda prcticamente inutilizado, las molculas no pueden

infiltrarse y difundir a travs de l. Estas uniones se localizan en los

recubrimientos del intestino y en otras partes del cuerpo donde es preciso

controlar qu productos atraviesa esa capa, obligndolos a hacerlo por el

citoplasma celular.

LOS MECANISMOS DE EXPRESIN GNICA: SNTESIS DE

PROTENAS

La molcula de ADN es el gigante de las molculas, es un polmero de

millones de pares de nucletidos, formados por la combinacin de cido

fosfrico con un azcar y una base nitrogenada. Hay 4 clases de

nucletidos que difieren en la base nitrogenada: adenina, guanina (purnicas)

y timina, citosina (pirimidnicas). Un gen humano es un segmento de la

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cadena de ADN, consta por trmino medio de unos 1000 pares de

nucletidos. Y un gen controla la produccin de una cadena polipeptdica

(enzima) dentro de la clula, que cataliza una reaccin qumica. Veamos cmo

ocurre esto.

Transcripcin

1. Una regin o gen del ADN se deshilacha y expone sus bases. Los

nucletidos de ARN presentes en el nucleoplasma se fijan por sus

bases a las bases expuestas del ADN. Estos nucletidos de ARN se

van uniendo unos a otros, bajo el control de la ARN polimerasa,

formando una hebra continua de ARN mensajero (ARNm). A medida

que se forma la hebra de ARNm se despega del ADN. Esta hebra o

transcripcin de un gen sale del ncleo a travs de los poros de la

membrana nuclear.

2. Despus de que las enzimas celulares editan la molcula de ARNm

mediante la eliminacin de determinadas porciones de la hebra, las

dos subunidades del ribosoma, formadas mayoritariamente por ARN

ribosmico (ARNr) se acoplan al final de la molcula de ARNm. La

clula se encuentra lista para interpretar o traducir.

Transduccin

Ahora se ve implicado un nuevo tipo de ARN, el de transferencia

(ARNt). ste transfiere o transporta aminocidos al ribosoma. Esta funcin

est determinada por una estructura molecular original: son tradas sueltas

de nucletidos con un punto de unin para un aminocido especfico en un

extremo y otro punto de unin formado por sus 3 bases (codn) que enlazan

con las 3 bases complementarias del ARNm (anticodn). Tras captar su

aminocido de un conjunto de 20 distintos que flotan en el citoplasma, el

ARNt se traslada al ribosoma y lo une, por enlace peptdico, al aminocido

anterior. As se va formando el polipptido (enzima). Cuando el ribosoma

alcanza el final de la hebra de ARNm se desprende. Las cadenas de

ribosomas (polirribosomas) fabrican numerosas molculas de la misma

enzima.

Una vez formados los polipptidos adecuados, las enzimas del retculo

endoplasmtico, el aparato de Golgi o el citoplasma los ayudan a plegarse y

unirse para formar molculas proteicas con estructuras secundarias,

terciarias e, incluso, cuaternarias. Se calcula que una clula puede sintetizar

2000 enzimas distintas, adems de producir compuestos proteicos

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especficos de cada tipo celular. Las clulas hepticas son un ejemplo,

sintetizan adems de sus enzimas, protrombina, fibringeno, albminas y

globulinas.