8

Click here to load reader

Mating disruption of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Hymenoptera: Diprionidae) in isolated pine stands

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Mating disruption of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Hymenoptera: Diprionidae) in isolated pine stands

������ �������� � ��� ���� ��� �� ���������� ������������������ ����������� �� �������� ���� ������

������� �������� ����� ����������� ���� �������� ��� ����!���"� #�$ ��������%�&� ����'#�$ ��%�!��&��� (�!����� )�**����������������� �� ��� ������� ������������� ��������� ���� ���� �� ������� ��� ������� � �� !"#� ������� $���%� �&���� �� '����� ��� ������� ��������� �������� �� ������� �� &��� ��������� ���� ���� �� ������� ��� ����� "!#!� (!#) &��� $���%�

�������� �* +�����%� '�� �������%� +�����% �������� +,##) �# '��� -�� �������� �* &.�����% �� /����� ��.����%� 0��

-� �������%� +,12" (! �������� -� �� ����������� �� �������� +������������� �������� ��������� ���� ���� �� �������

��� ��� )� !"#� ������� $���%

�!���*� � ������ ��� ������� �� ��� ������ �������� �������� �� 3������� ����*��� ��� �� �������� ����� �� �� � ����� �� ��� ������� ���� �� �� �������� �� ����� �� ����� ��� ����� �������

� ��� ������ ��� ���� ��� �������� �� ������ �������� ������ 34 ����*�������� �� ���� ���� ������� �� ����� ��� ���� �� ������ ������������ �� ���� ���� ����� ������� �����

� ���� ���� ��� ������� �� � ����� ������� ��� �� �������!������ �� ���������� ���� �� ��"!������� !�!����������� ����� �#� �� � �����

$ ��� �������� �� ��� �������� � ��� ���� �� ��������� ��� ����� �� �� ������ �� ����� ���� ������ ��� �������� ���������� ��� �� ��������� ����� ����� ��� ��� ��� ����� ������ �� ��� � � � �� ��� ������ ������������� ��� ������� ��� ������ ���� �����

% ��� ����� �� �� � ����� ����� ������� ���� � ���������� � � �� ���� ����� ������ �����

& '� ��� ������� ���� ���� $&� �� ��� ��� � ��� �� ��� �� �� � ������ �� ���������� �� �� �� ��� � ��� �� ��� ������ �����

" ( ���������� �������� �� ��� � � � ��� ����� � ������� �� ��� ����������� ����� ��� �� � ������� �� ��� ��� ��� ������ �������� ������� ���34 ����*� ��� ��� ������ � �� ������� �� ��� �� ����� �� ��� ����������� �����

+������ )����������� *����������� '������ ������ ��������� 3�����������*�� ��� ����������� ����������

,����*����

+����� �������� � � ��� ����� ������ �������� �� ��

�� ������� ��� �� � �� ������� ������ ��� ������������� ��� ���� �� ��� � ������ ���� �� ������� �� ����� ���� ��� �� � �������� ���������� ���� ����� �

����� ��� ���������� �� ��� ����� �� �� ������ ������� ��� ��������� ,(������� �-."/� 0�� ��� ���������� �� ���� �� � ������ �� � ��������� ���� ��� �����1������ �� ������� ��� �������� � ��� ���� � ��� �����

���� ���� �� ������ ���� ���� �������� ������ �

��� ��� ��� �� ����� ���� �� (������ ��������� ���!������� � ���� ��� �������� ��������� � ���� � �� ������������ ��� ������ �� ���� �� � ��� ������ � � ��

������ � ��� �������� � ����� ������ �� ��� ���� �� ������������0��� � �� ���� 3������� ����*� ,2�������/ ��� �����

��������� ���� ���� �������� �� ������� ���� ������������ ��������� ������ � ����� ������ ,3���� �-"�4+� ���� �-"$4 5� ����� � ���� �-"-4 6�� 7 3��8������-.#4 9����� � ���� �-.&/� *� ����� ���� ������ ������!

���� ���� ����� �� ���� ���������� ������ �����34 ����*� ���� � � ��� �������� � ����� ��� ������������ �� ������ �� �� ���������� ,:; ����� � ���� �---/�

<������������= (������ +������� �� �= ��- #%� �#-�%&�4

���= ��- #%� �%�#%�4 �!��� = ��������>�������������������

����������� � � ���� �� � � �� ������ -� ������

� ���� �� ���� ������������� �������

Page 2: Mating disruption of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Hymenoptera: Diprionidae) in isolated pine stands

3���� ��� ������������� �� ��� ����� � ��� ���� ���������� �?�� ��� ��� � �� � �������� � ���� �������������� ��������� ��� � ��� � �� ������ ��� �����

������ �� ��� �� � ��� ����� ��� �� ����� ��� �������� ��� �������� �� ��� ���� ���� �� ���������� �� ������ ���� �,(��������� � ���� �--%�/� �� ���� �� � ������ ����� ��

�� � ���� ������ ����������+����� � ��� ,�-"%/ ���������� ��� ������ �� � ����!

������� �� ���� ��� ����� �� ������ ������� ,*�����/ �� �

����� ����� ��� ��������� ����� � ������ ����� ���! �� � �� ������ ��������� ��� �� ������� ������� '����� ��� ���������� ������ �� ��� � �� �!����� �� ����� �

���������� �� ��� � �������� �� ��� ����� ��� ������ ���� ������ �������� �� ��� ������ ������������������� ���� � ������� �� ��� ������ <���� 7 +�����,�--�/ ���� ���� � ���������� ���� ��� ���������� ���

������ �� ������ �� �� ����� �� ��� ������� ��� �� ������!���� ��� ��� �� �� � � � � ��� ������ ����� �������� �� ���� ��� ��� ���������� �� ���� � � �� �

%%�&� ��� ����� ���������� ���� ��� ��� ��� ������������ ���� � � ..�-� ��� ����� ������ �� ��� ����� ������!���� � �% ���� ������� ���� ��� � ���������� �� ���� � ��

&&�"�� ( ��� ���� ��� � ������� �� ����� �� ����!���� � ��� ���� �# ����������� �� ������ �� ������ �� ����� ����� @������� �� �� �� ���� �� ����� ��� ���� �������� ��� ���� �� ��� ������� ��� �� ���������� �� ���

����� ��� �� ��� ��� ����� ��� �� �������� ���� ���34 ����*� ������� ���� �#���� ,� �� �" /!��

"!������� !�!����������� ,�������� / � � � �����

,� #�%�/ �� ��� �����!����� ,� ����"�/� ���� ������ � ������������ 8� ������ ����� �� ���� ,9����� � ���� �--�/���� ������ �� �� � �� ��������� ����� ����� ��������!

��� � ,(��������� � ���� �###/� '� A����� ��� ,� ����"�/!����� ��� � ���������� ��� �� ������ �� ����� ������������� �� �� ��� ,� �� �" /!����� ��� ���������� � ���� ��� �

��������� ,(��������� � ���� �--��� �###/���� ���� ������� �� ��� � ���������!���� ������ ��!

������ �� ���� ��� ����� �� 34 ����*� � ���������� (��������� � ��� ,�--%�/� ( �������� �� ��� ���������

���� ����� �� �� � ����� � ������� ���� �� #�% �� �� B������� /��� �%������� C����� � ��������� ��� ������1�������� � � � ������ ��� ��� � �� �� �������!������

�� �������� �������� *� ����� � ��� �� � ������ ��� �!���� �� ��� ��� �� � ��� ����� ��� ����� ��� ��� �� ��� ��������� ������ �� ��� ����� ������ ��� �� ������

( ������ ��� �������� ���� ����� ��������� ���� ���� ���� �� $�% �� � ��� � �� ������� ��� ���� ���������� � �� ��� �������� �� ������ �������� ��� ���

������ �� 34 ����*�4 ��� ����� �� �� � ����� ������ ����� ��� ������� ���� ������� ���������� �� �� �������� �� ��� ����� ������ �� �� ����� � ��������� �������� �� ��� ��� � � �������� �� ��� ��� ��� ��� �� ��

������ ��� ��� ������ ��� ���� � ���� ��� �������� ����� ����� �� ������� ����� ��� ��� ��������� ��� ��� ��� �� ��� ����� �� ������� ��� ����� � ����

����� �?�� ���� � ��� ���� ���������� ���� ��� ����������� ,(��������� � ���� �--%�/� ��� ���� � ��8����� �� ���� �� :; ����� � ��� ,�---/� �� ���� � ���� ���� ���

������ �� ������ ����� ��� ������� ���� � �����

��� ����� �������� � ����������� �� �� ������ ������� ������� ��� ��������� �� �% ��� �� ��� ��� �������� ��� ������ �� �� ����� ��� �� � ��� ����������

,(��������� � ���� �##�/���� ��� �� ��� ������ ��� � �� ��� ��� ��� ��������

�� ������ �������� ������ 34 ����*� ������� �� ����

���� �� ���� ���� ����� ������� ����� � ���� ��� �������� ������ � �������

�������

#.��������� �����

��� ��� � �������� �� ��� ���� ���� �� ��� D� �� ����� B���� 6���� �� ��� �������� �� 0�� EF !<���� ,@�������'�� �/� ��� ���� ��� ������� �� � ������� ��� � ��

����� ��� ��� ��������� �� ����� � �� ���� ���� ��������� ����� �� ��� ���� ,0��� �/� @� ����� ���� ���� ������� ��� ����������� ��� ���� ����� ��� ��# ��� �� �

�� ��� ���� ��� ���� ����� �� ��� �� ��� % �� � ���B�������� ���� ���� ���� ��� ��� ��� ����� ���� � �������� �� ����� ����� ��� B������ ���� ����� ��

/4 �%������� � ����� ���� �% ���� ���� ��� � ��������������� �� � ���� � ����� �� �"# � ��� �� ���� ���!������ ����� �� ���� �� ������� � ��� ��� ����� � �������� ��/��� ��� C������ /��� ���� (��� � ��� /4 �%�������

������ �� ���������� �� �� ���� � ����� �� %%# � � �� ������ ��� ��� ������ ��������� �� ������ ��� � ������������ ��� ��� ����� �� ���� �� ������� ��- ��� ��� ���� ��

6���������� ����� �� ���� �� ������� #�. ��� ����� ���%!����!� � ����� ���� � /4 �%�������� ��� � ������ �� ��� ����� �� ���� �"#�� ������ ���� ��� ���� �� ��� �

����� �� ���� �� ������� ��$ �� ��� ����� ���� � ���%!����!� � /4 �%������� ��� ����� � ��� �� /��� 5����9� ���� '� � ������ �� �� � ����� �� ���� �"#�� ������ ���

��� ��������� ������ �������� ��������� � ��������� �� ����������� 6���������� ��� ��� �� ����� ���B������ ���� � �� � � ������ � ��������� ���

���� ��� ����� ��������� ���� �� ���������� ,�����--&� �--" ��� �--./ ��� ��� � � ���� ,�--" ��� �--./ ��6���������� ��� ��� ��

������ ��������

��� �������� ��������� ��� ������ �������� ������� ��

�� �������!������� ���� � � = � = � = � ������ �� ���,� �� �" /! ,� �� �"�/! ,������"�/! ��� ,������" /����� �� ��� ������� ���� �� ��"!������� !�!����������� �

��� �#�#%� �� �����!������ '� � �������� �� ���+��!B ����G�������� ��������� ��*�������; �7*�; �����,�--$/� )���� ������ �� � <� ���� @�� � ,��

*�������� B�(�� 0�����/ ��� �� � �������� A��� �� � ����������� ��� %�� �� ��� �������!������� ����� ��� ���� ��� ������� ��� ���� ���������� � ���� �����

���� ����� ��� ����� ��� ���� ��� �� ���� �% ��H�������� � ������ ������ � ���� �� ���� �% ��H��� �� ���,� �� �" /!����� ����� ��� ���� ����� ,(��������� � ����

�-& ����� 0����� �� � �

� ���� �� ���� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� -� ������

Page 3: Mating disruption of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Hymenoptera: Diprionidae) in isolated pine stands

�--��/� ��� ������� ��� ����� �# � ����� �� � ������� ��� �� ���� ������� �� � ������ �� ���� ��.��

'� ��� ���� ���� ,�--&/ ��� ������� ��� � ���� ���# B�������� �� ����������� '����� �� �." ������� ������ � ��� ����� ��� ������ � �� � ��� ����������

���� ������ �� �. :������� �� ������� ����������������� �� ��� ������ �� ������� �� � ��� ����� �������*����� ������� ���� ��� � � �� ������ �� ������ ��� ����

��� ������� ��� �� �� ��� ��� �% ��� �" B�������� ����� ����� ���� ���� ,����������� 6���������� ��� ��� �/�� ��� �� � ��� � � ����� '� �--" ��� ����� �� ������� � ��� �� �� �% ��� �& B��������� ����� �� �--. � ���

� ���� ������� ��� � ���� �� � ��� ����������� �������� ��� ���� �� ��� �����������

/���

IC��!'1 ����� ���� ,(��������� � ���� �-.-/� ������ ������ �������� ���������� ��� �� �� �� ����������������� �� ���� �� �������� �� �� � ������ ��� �� ���������

�� � ��������� ����� ��� ���� ������� �� ��� ���<� ���� ��� � ������ �� ���� ���������� #���� �� ������ ,� �� �" / ����� �� ��� ������� ���� �� ��"!������� !

�!����������� ,� --� ���/� �������� ��������� ��*�; ����� � ��� ,�--#/� ��� ������� ��� ���� �� �� ���

���� ����� � ����+� � �������� �� ��� ������� ���� ���� ��� �� ���

������ ���� � ���������� �� � ����� ����� ����� �����

�� ���� %#�� �� ���� ��� �� ����� � ��� ��� �����!��� '� �������� �� ���� ����� ������� ��� ��� � ��������� ���� ���� � ��������4 � � �� � ������� �� ����

%##� ��� � � �� ���� �###�� ��� ����� � �� ����!���� ����� ������ ����� ��� ����������� �����<���� �� � ��� ������ �� ������� �� �J& ���

��� ��� ��� �� @�������� ������ ��� ��� ���� ���� ��

���������� �� �--&� ��� ���� � ���� �$ ��� ������ ����� �� ��� ���� ����� �� ������ ������ ������������� ���� �� � �� �� � ������ �� ����������� ���� ���

�������� ��� ��� -%� ���������� �����

0�. ���� ��� ��1�� �������

��� ������ �� ������ �������� �� �� ����� � ���� ��

����������� ��� �� �� ������ �������� �� ������� ����!��� �����!����� ����� �� ����� ����� ��� ����� ������ � ��� ���������� � ���� �� ���� ����� �� ������ ��

2��� 3 �������� �� ������������ ����� �� ��� ����� �� ��� ��!�� �!��"

0���� ��������� �* �. �� ��-*�% �-"

� ���� �� ���� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� -� ������

Page 4: Mating disruption of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Hymenoptera: Diprionidae) in isolated pine stands

���� ����������� ���� ��� ��� �# ��� �# (��� �� � ������������ ��� �� ������ A��� �� ��� � � ���� �� ��.� �.� �� �� � ���� ��� ������� ��� � �� �� ���� �

&�%!�� �������� �� � ��� ���� ����� ��� �� � �������� ��� � ��� ��� ���� �� ������� ��� ����� ����������� ��� ��� ����� �� ��� ��� ���� �������� �������

��� ���������� ��� ����� ��� ��� ���� � �� ��/4 �%������� �� ���� ��� ���� ���� �� ���� ��� �� ������� ���� �� ������ '� ����� �� ����� ����� ���� ���� ����

� ����������� ����� �J� ��� ��� � �������� ���������� ���� ��� ���������� ��� �� ���� ��� ���� �� �� �����?�� �� ��� � ����������� �� �� � ���� �� � ���!

������� �� �# �< ����� ��� ��� ��� �% �< �� ������ 6� �!���� ������� �� ��� �� � ���� �� ����� &#J"#�� �������� ���� ��� ������ �� ����� �� ���� �� ��� ������������ ��� ���������� �� �� �!�� � �� ���� ��� ���

����� �� ����� ,���� �� ��� � �� � ������ ������ ����/ �� ��� ������� ���� ��� �������� ��� ��������������� ���������� ������� �� ��� ������ ��� ��

0����1 ����� ��� ��� �� ���� ��������� ��'� ���� ���� ��� ���������� ���� � � � ���� �� ���

����� ���� �� ������� ��� ����� �� �� ���� �� ����

�� ����� ������ � ����� ����� ��� ���� � ���� �� ��������� ��� �� ��� ����� �� �--&� �--"� �--. ��� �---� ������������ ��� ��� � �� ��� ����� ����� �� ��� ����� ������������� ��� �� 6���������� �� � ����� ��� ����������

��� ���� ����� �� ���� �� ���� ��� ���� ��� ���!����� ��� ��� -%� ���������� �����

)�����

��� ���� ������ �� ��� ����������� ���� ����� �� ���� ������������ ��� �� ���������� ������ �� ��� ��� ��� �� �� � ��

������ � �������� � ��������� ����� '� � ��� � ���� ����� ���� ��� ����� �� �� � ����� �� ��� ������� �������� � ������� � �� �� ���� �� ��� ������ ,��� � �/�

��� ���� ������ ����� ��� ������� ���� ��������� ���������� �� �� � ����� ���� ��� ,0��� �/�

( ���� � ���������� �� �!����� �� ����� � ������� ��� ��� ���� ����� ��� ���������� ��� ���������� �� �� � ����� �������� ���� �� B������ �������� 8� ����� $#��������� ��� ���������� ,��� � �/� ��� �������� �� �� ��� ��� ���� ���� �� ���������� �� � ��� �� �� � ��������� ��� ���� ���� �� ���������� � 34 ����*� � � ���

���� � ������ C��� ��� ��� ���������� �� �� �!�� �

/�!�� 3 #��� �$�%�� �� ����� ����� ��$��� ��� ���� �� &� ��'

����� ��( �����'���� ������ ��� ��' ��� �� ��� ������������ �����

����$���$� ��� ������

���� ��������

���)

����

���*

����

���+

����

���%��� ,������ ��-�� �� ����� -&� ��&��&+�

)�-"��-&-"� -��"�-�+�"* -)�"�&+�-"�

.��'������ �����' �*"&� �"- �)�� +- �"�� �")

��"��*") ���")�&�"& �"�-"� ���������� �����' �-+� )�

���"+-��"���"&� �"+

�*"��*"*.���� �����' &�)� *�

-�"-)))")

���)"+

�*"&-�"&

2��� 4 #��� �$�%�� �� ����� ��$��� ��

����� ����'� �� &� ��' �$���'� ������

� �/ ������ � �� ��� ����������� �!�� ���

�����"

/�!�� 4 .��������� �� ����� �����'�' �� ��� ������������ �����

���� �������� �����'� ��' �� ���� ��� � '��������� �� ��� ����� �������'

�� ������� ����

���� �������� ���* ���+ ����

���%��� ,������ -�"� -�"- -�"*

.��'������ �����' �-"� ���� ��"+000� *-"+ ���� �&+"-000�

���������� �����' )&"� ���� �*"�000� ��"� ���� ��"&000�

.���� �����' *+"� ���� ��-")000� *�"* ���� �++"�000�

1���� ��������' ��2 '"�"��� 000� �"���"

�-. ����� 0����� �� � �

� ���� �� ���� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� -� ������

Page 5: Mating disruption of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Hymenoptera: Diprionidae) in isolated pine stands

�� ���� � ��������� � ������ �� ��� ������� ������������ �� B������ ,��� � �/� )���� ��� � ����� �� ���� �� �� ��� � �������� ���� B������� �����

���� � �� � �� ��� �� ���� �� ����� ���� ��� ������� ������ ��� �� �� � �� � ������� ��� ����� ��� ���� �� ������� �� �!�� � �� ���� � ��� ������ ���� ���� �� �����

�� ���� ,��� � $/���� ���� �� ���� ����� �� �� ���� ��� ���� �������

�� �� ����� �--& �� ��� ������ ��� ��� �� ����������

������ ��������� ����� �� ���� ��� ���������� ��� �� ���� � ���� � ��� ���������� � ���������� ( �������� ����!���� �� ��� ����� �� �� ���� ��� ���� � ������� �������� ���� ��������� �� ����������� ��� ���������� ��� �����

��� ����� ���� �� ��������� �� ���������� ��� ����� ���

���� ���� �� 6���������� ��� ��� � � ��� ���� �� ������������ � ��������� ���� ��� ������ � (���� ��� ����� ������ ��������� �� ���������� ��� ��� ����� �� ��� �����

� � ���� ���������� ��� �� ��� ����� ������� ���� ���� ��� ���������� � ��������� ���� ��� ������ � @� �������������������� � �������� ����� ��� ������� �����( ��������� ��� ��� ��� ��� �� ���������� ������ ���

����� ��� ������� �� ��� ������ �������� �������� ������������ ��� ��� � ��������� � ���� �� ��� ������� ��� ������ ���������� ,��� � %/�

���*�����

��� ���������� �� �!����� ��������� �� ��� �� ����� ����

�� � ����� ������� ���� ���� ����� � �������� ���� ������������ ����� ��� ����� �� ������ ��� ���� �������!���� �� ����� ���� � � � ������� ���� �� ������

������ �������� ���������� ��� 34 ����*� ,(���������� ���� �--%�� �##�/� ( ��� ���������� �� ����� ���� � � ���� �� �������� �� ����� �� ��� ��������� ����� � ���� ���� ��� ��� ��� ������ ��� ������� �� ������

/�!�� 5 ��3� ��' ��������� ���� �� ���!�� �������� ��' ��� �$�%�� �� ����' ��' ����4���� �������� �����'�' ��

������ �����" ,��������� �� ��� �$�%�� �� ����4���� �������� ��' ����' �������� %��5��� ���%��� ���������

��' ������' ����� 5�� '��� %� 6�����7� ����� ����

1��� ��' ����

#��� �$�%��

�� ���!��

��� ������

#���

���������

����

8$�%�� ��

����4����

��������

8$�%�� ��

����'

��������

6�����7�

����� ����

� ��5�4�����'�

���+

���%��� ��������� �-"� �)"� � ��

.��'������ �*"� �*"� * �� �"��)�

���������� &�"� �)"� + �� �"��+-

.���� &)"� &)"� �� + �"���-

����

���%��� ��������� ���"- ��"- � �+

.��'������ -�"� �*"- �� �� �"����

���������� �&"* �*"� � �- �"�-)&

.���� &�"* ��"+ �� � �"����

/�!�� - ,��������� �� ��� ��������� ���� �� ����4���� �������� ��'

�� ����' ��������� ���� ��� ������ �� ���+ ��' ���� %� ��� #���

9������ �4����

1��� 8�����4����� 8�����'� : 3 �

���+ �+ -� ��� �")� �"��+

���� �) �� �&+ �"&- �"�+�

/�!�� 6 #��� �$�%�� ����� �� ���!�� �������� ��� ���� ��' ����� ��( �����'���� ������ ��� ��' ��� �� ���

������������ �����

���� ��������

���)

����

���*

����

���+

����

����

����

���%��� ,������ ��"�� *"- -")� �"* ��"�� )"� �+"-�-"�

-"*-�"� �"�)"� �"+�+"� )")&�"&

.��'������ ;����� ��������� �+"�� &"�

��"��*"�

.��'������ �����' � �"�� �"�

�"��")�"+��"&

�"��"�

���������� �����' �"&� �"�

�"��"*

�"���"-

�"��"�

.���� ;����� ��������� ��"�� �"+

*"*�)"�

.���� �����' �"*� �"�

�"-&"�

�"-��"-

�")�"�

0���� ��������� �* �. �� ��-*�% �--

� ���� �� ���� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� -� ������

Page 6: Mating disruption of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Hymenoptera: Diprionidae) in isolated pine stands

'� 34 ����*�� ���� � ����� ���� ����� ��� ���� ��� �������� ������ � ������ ��� ���� � �� � �������� � ���������� ����� ���� ���� � � ��� � �� �!����� �� ������

*� ����� ����� ��� ����� ��� ���� �� ����� ��� �� �!�� � �� ���� ��� ��� ������� ��� ��� ������� ��� ��� ����������� �� �!�� � �� ���� �� ��� ������� ���� ���

� ��� �� ��� ������ ��� � �������� �� �� ������������ �� ����� ��� ��� � ��� ����� ��� ���� ������� ����� ���� ������ ��� � �� ������� �� ��� ���� ��

�� ������ � �������� ����� ���� ��� ��������� ����� ����� ���� �� � �������� ����� ��� � ���� ������!���� �� �����

��� ���� ������ �� �� � ����� ��� ������� ���� ����������� � ������� ������ � �� ����� � ���� I� ��� 1��� ������ � ������ �� ���� %## ��� �###� � ��� '�� ��� ��� ������� ���� ��� ���� ��� ���� ��� ��

�� ���� ���� ����� �� ����� � ���� ����� �� �� ���������� � �� ������ ����� ����� ���� ���� ,C������; ����� ���� �---/� ��� ����� ��� ��� ����� �� ���� �����������

���� ���������!�������� ���� � � ?��� ����� ��� ������ ��� ����� ��� �������� ��� ��������� ��� ������������������ � ������

( ���� �� ��� ��� ����� ������ �� � �� ������������� ��� ����� ���������� ����� ���������� *� �������� ��� �� �� ���� ����� � � �������� �� ��� ������� �� ���� ���� �� ��� ���� ���������� ����� ���������� ����

�� ���������� ��� ��� �� ��� ������� ���� ���� �������������� ��� � � �� � �� �������� ���������� �������� ���� �� ��� ������� � ������� �� � ���

�� C��� ,�-"&/� �� ���� ���� ����������� ���� � ��34 ����*� ��� � ��������� ����� ���� 0���������� 3���,�-"�/ ������� ���� � ����� ����� 3������� ������

,)���/ ���� � ��������� � ���� ���������� ���� -#� ����� ��� ������ �� ����� ������ ����� ������� ���� �� ��������� ���� � ,�#�/ ��� �� ������� �� �� � �� � ���� ������� ������ ����� �� � �"� �� ��� ��� ������ �� ������������(� � ��������� �������� � ���� ��� �������� �� ���

���������� ��� ������ �� ������ �� ������ ���� �

���� ��� ���� ����� ���� ���� �������� ������ ����!���� ���������� ��� ����� ����� �� ���� ���� � ���� ������� ��������� � �� � ����� � ������� ���� ��� ���� ����� ��

���� �� � ��������� ��� ��� ���������� �� � ,:; ����� � �����---/���� ���� ������ ������� ��� ��� �� ���������� ���

���� �������� �� ��� �������� ���� ��� ���� ��� ������������������ ���� ��� �������� �� ������ ���� � � � ����� ��� ���� �� ���� ��������� ���� ����� �� ��� ���

���� ��� �� �� ������� �� ������ �

�*$�������������

��� ��� � ������� �������� � �� ��� <������� ��

��� A������ <��������� (���� ��� ��� 0������,0('6/� ������� 6�) ���������� �������� @�� 0('6�!<�-%!#��-� I���� � � � ��������� ��� ������ �

���������� �� A������ ����� ,�*A6:)'�/1���� ��� ��� ��� ������� � ��� ��� ��� <�������1

��� ��� ��� ��� �� ��� �� ���������� �� ���� �� ��� ����� �����

)� ���*��

(���������� :�� 3������� +�� C�; ������ K� 7 3�������; �� ��

,�--��/ 0�� � ������ �� ��� ���� � � � 3������� ����*� ��

������ �� �� ��� �� �������� �������� �������� ���������� ���

����!���� ��� � 6����� �* &.����� +�����%� ��� �"#"J�"�%�

(���������� :�� *�������; �� A� 7 *�; ������ *�!A� ,�##�/

��������� ������ �������� �� ��� ���� � � � 3�������

����*�= � ��� �?� �� ��� ������� ���� ���������L $7�& 8/�

������� �� ����

(���������� :�� C�; ������ K�� *�������; �� A� 7 *�; ������ *�!A�

,�--%�/ +����� �������� �� ��� ���� � � � 3������� ����*�

,*����������= )����������/= ������ �� ��������� ���� ������

� � � �� ����� ��� ������� ��� �� ���� ������� �.�������

��������� �%����� �� ������ �* *���� ����� ,��� ��

0� �� *���� B� +� B� ��� 9� 0� 6�� ��� �� C� ����� ���

5� C� 6����/� ��� $�%J$�"� /������� �* � 6��� $���7

&�*��� 0���� 9$� ������% �:""� ";; 4

(���������� :�� C�; ������ K�� *�; ������ *�!A� 7 *�������; �� A�

,�--%�/ )��� ������ �� ������ �������� ��� ������ �� ����

� � � ��� ������ +��������� +5��������� � ���������� ���

.�J-#�

(���������� :�� C�; ������ K�� *�; ������ *�!A�� *�������; �� A��

3� ������ @�� 3������� ��� 5� ������� 2�� C���� 3�� @����� ���

:�������� D�� B����� � K�� B������� �� (�� ���� (� 7

��������� 6� ,�###/ 2��������� ��������� �� ��� ��� � ������

�� �� � A������ ���� � � ��� 3������� ����*�� �� ���������

��������� ���������� ��� ����� +��������� +5���������

� ���������� ��� ��-J��-�

(���������� :�� C�; ������ K�� *�; ������ *�!A�� *�������; �� A��

9������ (�!3�� 3������; �� 2�� 3������� +� 7+������ 2�

,�--��/ 0�� � ������ �� ��� ���� � � �3������� ����*� �� ���

��������� ,�B��B�"B/!�������� ������� ��� �� �����������

+��������� +5��������� � ���������� ��� �&-J�.��

(���������� :�� C�; ������ K�� K�; ���� K� 7 +�� ���� A� ,�-.-/ A�����

�� ��������� ���� ����� ������� ��� �� �� �� ��� ����� �� ���

���� � � � 3������� ����*� ,2�����/ ,*���� )����������/�

6����� �* ������ +�������%� ��� �&%J�&-�

(������� *� ,�-."/ C� ���� ��� �������� ��� � ��������� B��

���� �� ����� &%��� � ������ �� ����� '<������ ��

������ ��� ��*�� �� &�*���� ������ ���� $����4

����������� #!!!= �� �,��������� ��4� /����� ; ������

";1(� ��� �J�.�

3���� +�C� ,�-"�/ '�� ���� �� �� ��������� �� ������

�������� ��� ��� ����� �� D������� ���� B� � �� +��������

+�������%� �� ".J.#�

<����� ���� 7 +������ B� ,�--�/ B�� ����� ��������� �� � � ���

�-*�% '�* 9�����% ��������� �� 8���% /���� ,��� ��

+� 6� 9����� ��� 5� 0� 6����/� ��� &�J-�� (������� ����

'��� B�� )�����

*�������; �� A� 7 *�; ������ *�!A� ,�--$/ A�������� ������� ��

����!���!���������� �� � ������ ����� ������= ������ ��

�%���!��"!������� ����������!�!� �������� ��������� �� ����

� � ��� ����.���� �� %��%J%����

*�; ������ *�!A�� *�������; �� A�� 9������ (�!3�� *8� ������ +��

3������; �� 2�� C�; ������ K� 7 @����� �� ,�--#/ B������ ��� ��

��������������� ��������� �� ����� ���������� �� ��������

��� ����� �������� ��������� �� ��� �� ��������� �� ����

� � ��� ����.���� ��� �##"J�#�.�

�## ����� 0����� �� � �

� ���� �� ���� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� -� ������

Page 7: Mating disruption of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Hymenoptera: Diprionidae) in isolated pine stands

5� ������ @�2�� B���������� 2�D� 7 D�����?��� (�'� ,�-"-/

�. +����� /� �-*�%� (������ �� ����� <�� ���� C���

@� )� ���

C���� C�(� ,�-"&/ +����� ��� ��� �� 3������� ����*� ,*����!

������= )����������/� &����� +����������� ��� ���J��&�

C������; ����!B��������� ��� (���������� :�� C�; ������ K��

*�������; �� A� 7 *�; ������ *�!A� ,�---/ +��������� A������

���� � � � ��� ����� ������� ��� ��������� ���� �� ����

���� � ��������� ����� +�����% �� 0������ ���� ���J����

+� ���� @� ,�-"$/ M� 5������ ��� 5 ����� 5�����!�������!

� ��� ���� ������ ,0����������/ ������� ,0� �/ ,*����

)����������/ ��� �= 3������� �� :; �� ����� >����.��*� *��

��-��� +��������� ��� ��$J�"��

+������ K�9�� <���� � *�<� 7 5��������� +�2� ,�-"%/ ��������

��� ������� ������ ������� ,*����������= )����������/ ���

��������� ��������= � ��� ����� ���� � �����.� �

/�������� +�����%� ��� ""J.$�

:; ������ 0�� 9������� 6�� K�� �� A� 7 (���������� :� ,�---/ A�����

�� ������ �������� �� ����������� �������� �� ��� A������

���� B� � �� 3������� ����*� ,*����������= )����������/�

6����� �* $��� �.������ ��� ���J�$��

6��� (� 7 3��8����� )�+� ,�-.#/ ��� ��� ��� �� ��� ���� ����

� � �� 3������� ����� ,*����������= )����������/ ��

9�������� ?��� '�@� +����������� �� ��-J��$�

9������ +�6�� +�< ���� )� 7 )� +������ K� ,�-.&/ C��� ������

��3������� *������� ,<����/� � �������� ���� ������� � � �

,*����������= )����������/� /������� �* �. +�����������

����% �* 8��.����� ��� ���J��&�

9������ (�!3�� (���������� :�� C�; ������ K�� *����� 3�B��

3������; �� 2�� *�������; �� A� 7 *�; ������ *�!A� ,�--�/

��������� �� ���� ������� �� ��� ��� �� � ���� �

���� � � ��� 3������� ����*�� �� ��������� ��� ���

�� ��������� ���� �� ��� ����� 6����� �* $��� /.%������%�

�� ..%J.-��

(������� �% K����� �##�

0���� ��������� �* �. �� ��-*�% �#�

� ���� �� ���� ������������� �������� ����������� � � ���� �� � � ��� -� ������

Page 8: Mating disruption of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Hymenoptera: Diprionidae) in isolated pine stands