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MASTOZOOLOGÍA NEOTROPICAL Publicación semestral Mendoza, vol. 15, número 2, diciembre de 2008 EDITOR RESPONSABLE Rubén M. Barquez, Inst. M. Lillo - Universidad Nacional de Tucumán <[email protected]> EDITORES ASISTENTES Ulyses F. J. Pardiñas, Centro Nacional Patagónico <[email protected]> M. Mónica Díaz, Inst. M. Lillo - Universidad Nacional de Tucumán <[email protected]> EDITOR PARA LAS SECCIONES COMENTARIOS Y NOTICIAS, REVISIÓN DE LIBROS: Pablo Teta, Universidad Nacional de Buenos Aires <[email protected]> EDITORA DE ESTILO Silvina L. Pereyra, Centro Científico Tecnológico Mendoza <[email protected]> Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos ISSN 0327-9383 On-line ISSN 1666-0536 EDITORES ASOCIADOS LUIS AGUIRRE, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. ANALÍA G. AUTINO, PIDBA, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina. RICARDO BASTIDA, Departamento de Ciencias Marinas, Mar del Plata, Argentina. LUIS A. BORRERO, CONICET, Buenos Aires, Argentina. FRANCISCO BOZINOVIC, Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile. MARIA BUSCH, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina. GERARDO CEBALLOS, Universidad Nacional Autónoma de México, DF, México. GUILLERMO D’ ELIA, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. DAVID ALFREDO FLORES, CONICET, Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia», Buenos Aires, Argentina. NORBERTO P. GIANNINI, CONICET, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina. THOMAS LACHER, Department of Wildlife and Fisheries Sciences, Texas A&M University, College Station, TX, EE. UU. ENRIQUE LESSA, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay. JUAN J. MORRONE, Universidad Nacional Autónoma de México, DF, México. GRACIELA T. NAVONE, CONICET, Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina. BRUCE D. PATTERSON, Field Museum of Natural History, Chicago, EE. UU. JAMES L. PATTON, Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley, California, EE. UU. JAIME POLOP, Universidad Nacional de Río Cuarto, Córdoba, Argentina. DIEGO RODRIGUEZ, Departamento de Ciencias Marinas, Mar del Plata, Argentina. JORGE SALAZAR-BRAVO, Texas Tech University, Lubbock, Texas, EE. UU. CLAUDIO SILLERO- ZUBIRI, Oxford University, Oxford, Reino Unido. JAVIER A. SIMONETTI, Universidad de Chile, Santiago, Chile. SERGIO SOLARI, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. DIEGO H. VERZI, Museo de La Plata, La Plata, Argentina. SERGIO F. VIZCAÍNO, Museo de La Plata, La Plata, Argentina. ROBERT S. VOSS, American Museum of Natural History, New York, EE.UU. R. SUSAN WALKER, Wildlife Conservation Society, Neuquén, Argentina

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MASTOZOOLOGÍA NEOTROPICALPublicación semestral

Mendoza, vol. 15, número 2, diciembre de 2008

EDITOR RESPONSABLERubén M. Barquez, Inst. M. Lillo - Universidad Nacional de Tucumán <[email protected]>

EDITORES ASISTENTESUlyses F. J. Pardiñas, Centro Nacional Patagónico <[email protected]>

M. Mónica Díaz, Inst. M. Lillo - Universidad Nacional de Tucumán <[email protected]>

EDITOR PARA LAS SECCIONES COMENTARIOS Y NOTICIAS, REVISIÓN DE LIBROS:

Pablo Teta, Universidad Nacional de Buenos Aires <[email protected]>

EDITORA DE ESTILO

Silvina L. Pereyra, Centro Científico Tecnológico Mendoza <[email protected]>

Sociedad Argentina para el Estudiode los Mamíferos

ISSN 0327-9383On-line ISSN 1666-0536

EDITORES ASOCIADOSLUIS AGUIRRE, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. ANALÍA G. AUTINO, PIDBA, Facultad deCiencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina. RICARDO BASTIDA, Departamento de CienciasMarinas, Mar del Plata, Argentina. LUIS A. BORRERO, CONICET, Buenos Aires, Argentina. FRANCISCO BOZINOVIC,Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile. MARIA BUSCH, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires,Argentina. GERARDO CEBALLOS, Universidad Nacional Autónoma de México, DF, México. GUILLERMO D’ ELIA,Universidad de Concepción, Concepción, Chile. DAVID ALFREDO FLORES, CONICET, Museo Argentino de CienciasNaturales «Bernardino Rivadavia», Buenos Aires, Argentina. NORBERTO P. GIANNINI, CONICET, Facultad de CienciasNaturales, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina. THOMAS LACHER, Department of Wildlife and FisheriesSciences, Texas A&M University, College Station, TX, EE. UU. ENRIQUE LESSA, Universidad de la República, Montevideo,Uruguay. JUAN J. MORRONE, Universidad Nacional Autónoma de México, DF, México. GRACIELA T. NAVONE, CONICET,Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina. BRUCE D. PATTERSON, Field Museum of Natural History, Chicago,EE. UU. JAMES L. PATTON, Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley, California, EE. UU. JAIMEPOLOP, Universidad Nacional de Río Cuarto, Córdoba, Argentina. DIEGO RODRIGUEZ, Departamento de Ciencias Marinas,Mar del Plata, Argentina. JORGE SALAZAR-BRAVO, Texas Tech University, Lubbock, Texas, EE. UU. CLAUDIO SILLERO-ZUBIRI, Oxford University, Oxford, Reino Unido. JAVIER A. SIMONETTI, Universidad de Chile, Santiago, Chile. SERGIOSOLARI, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. DIEGO H. VERZI, Museo de La Plata, La Plata, Argentina. SERGIOF. VIZCAÍNO, Museo de La Plata, La Plata, Argentina. ROBERT S. VOSS, American Museum of Natural History, New York,EE.UU. R. SUSAN WALKER, Wildlife Conservation Society, Neuquén, Argentina

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MASTOZOOLOGÍA NEOTROPICAL (ISSN 0327-9383) es una publicación semestral de la Sociedad Argentina para elEstudio de los Mamíferos (SAREM) que se distribuye libre de costos entre sus miembros. Individuos e instituciones quedeseen informarse sobre la inscripción a la SAREM y recibir MASTOZOOLOGÍA NEOTROPICAL, enviar sus datoscompletos a: Analía Autino, Tesorería SAREM, <[email protected]>. OFICINA EDITORIAL: PIDBA, Facultad deCiencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Miguel Lillo 205, piso 4, sección de Mamíferos, 4000 Tucumán, Argentina.Tel.: 381-4331339

El diseño gráfico fue realizado por Susana G. Farías y la composición de textos es realizada por Silvina L. Pereyra, enel Servicio de Medios Gráficos (MAGRAF) del Centro Científico Tecnológico de Mendoza (CCT-Mendoza), Argentina.

Indexada en: Biological Abstracts, Wildlife Review, Zoological Records, Latindex, SciELO, Red ALyC

Más información disponible en Internet: http://www.sarem.org

DISEÑO DE TAPA: Dis. Susana G. Farías, MAGRAF, CCT-Mendoza

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MASTOZOOLOGÍA NEOTROPICAL

Volumen 15 Julio-Diciembre 2008 N° 2

ÍNDICEEDITORIAL

BARQUEZ R. SAREM, el primer cuarto de siglo ________________________________________________ 171

ARTÍCULOS Y NOTAS

CORRIALE MJ, SM ARIAS, GM PORINI y RF BÓ. Evaluación de trampas y cebos para la captura vivade Myocastor coypus. Cage trapping and bait evaluation for the capture of aliveindividuals of Myocastor coyus _________________________________________________________ 173

ROJAS A, A JIMÉNEZ, M VARGAS, M ZUMBADO, and MV HERRERO. Ectoparasites of the commonvampire bat (Desmodus rotundus) in Costa Rica: Parasitism rates and biogeographic trends.Ectoparásitos del vampiro común (Desmodus rotundus) en Costa Rica: tasas de parasi-tismo y tendencias biogeográficas ________________________________________________________ 181

DE SOUZA J, R PAVÉ y ML CALDERÓN. Primer registro de Eumops dabbenei (Thomas, 1914)(Chiroptera: Molossidae) para la provincia de Entre Ríos, Argentina. First report of Eumopsdabbenei for the province of Entre Ríos, Argentina ________________________________________ 185

EZQUIAGA MC, M LARESCHI, AM ABBA y GT NAVONE. Nuevos registros de pulgas (siphonaptera)parásitas de dasipódidos (Mammalia: Xenarthra) en el noreste de la provincia de Buenos Aires,Argentina. New records of fleas (Siphonaptera) parasites of dasipodids (Mammalia: Xenarthra)from northeastern Buenos Aires Province, Argentina _______________________________________ 193

FERRO LI y R BARQUEZ. Comentarios sobre la distribución de Abtrothrix andinus y Calomys lepidus(Rodentia: Cricetidae) en la provincia de Tucumán, Argentina. Comments of the distribution ofAbrothrix andinus and Calomys lepidus (Rodentia: Cricetidae) in Tucumán province,Argentina ______________________________________________________________________________ 197

GÓMEZ VILLAFAÑE IE, E MUSCHETTO, and M BUSCH. Movements or Norway rats (Rattus norvegicus)in two poultry farms, Exaltación de la Cruz, Buenos Aires, Argentina. Movimientos de ratasnoruegas (Rattus norvegicus) en dos granjas avícolas de Exaltación de la Cruz,Buenos Aires, Argentina ________________________________________________________________ 203

MIATELLO R y V COBOS. Nuevos aportes sobre la distribución del aguará guazú (Chrysocyon brachyurus,Carnívora: Canidae) en las provincia de Córdoba y Santiago del Estero, Argentina. New recordsfor the distribution of the Maned Wolf (Chrysocyon brachyurus, mammalia, canidae)in Córdoba and Santiago del Estero provinces, Argentina ___________________________________ 209

RODRÍGUEZ MD y M DACAR. Composición de la dieta de la mara (Dolichotis patagonum) en el sudestedel Monte pampeano (La Pampa, Argentina). Diet composition of the mara (Dolichotis patagonum)in the southeast of the Monte desert of La Pampa province, Argentina ______________________ 215

I CONGRESO DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA

TARIFA T. La mastozoología en Bolivia: una historia de pioneros bolivianos y padres extranjeros.Mammalogy in Bolivia: A history of Bolivian pioneers and foreign fathers __________________ 223

NOSS AJ y RL CUÉLLAR. La sostenibilidad de la cacería de Tapirus terrestris y de Tayassu pecari enla tierra comunitaria de origen Isoso: el modelo de cosecha unificado. The sustainability of huntingTapirus terrestres and Tayassu pecari in the Isoso indigenous comunal land: Theunified harvest model ___________________________________________________________________ 241

ROMERO-MUÑOZ A y JC PÉREZ-ZUBIETA. Evaluación preliminar del comercio y uso de mamíferossilvestres en el mercado La Pampa de la ciudad de Cochabamba, Bolivia. Preliminary evaluationof trade and use of wild mammals in La Pampa market in the city of Cochabamba,Bolivia ________________________________________________________________________________ 253

BENITES M e SB MAMEDE. Mamíferos e aves como instrumentos de educação e conservação ambientalem corredores de biodiversidade do Cerrado, Brasil. Mammals and birds as tools for environmentaleducation and conservation in biodiversity corridors of the Cerrado, Brazil __________________ 261

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BURGOA A, N y LF PACHECO. Densidad de población y uso de hábitat de Cebus libidinosus (Primates,Cebidae) en un bosque yungueño de Bolivia. Population density and habitat use of Cebuslibidinosus in a montane forest of Bolivia _________________________________________________ 273

GOFFARD DA, V ARROYO RODRÍGUEZ y LF AGUIRRE. Poblaciones de monos aulladores (Alouattasara) en cuatro sitios de Santa Cruz, Bolivia. Populations of howler monkeys (Alouattasara) in tour sites os Santa Cruz, Bolivia _________________________________________________ 285

VARGAS ESPINOZA A, LF AGUIRRE, MIL GALARZA y E GARECA. Ensamble de murciélagos en sitioscon diferente grado de perturbación en un bosque montano del Parque Nacional Carrasco, Bolivia.Assemblage of bats in sites with varying degrees of disturbance in montane forestsof Carrasco National Park, Bolivia ______________________________________________________ 297

FLORES-SALDAÑA MG. Estructura de las comunidades de murciélagos en un gradiente ambiental en laReserva de la Biosfera y Tierra Comunitaria de Origen Pilon Lajas, Bolivia. Bat communitystructure in an environmental gradient at the Biospehre Reseve and CommunitarianLand of Origin Pilon Lajas, Bolivia ______________________________________________________ 309

ARISPE R, C VENEGAS Y D RUMIZ. Abundancia y patrones de actividad del mapache (Procyoncancrivorus) en un bosque chiquitano de Bolivia. Abundance and activity patterns of theCrab Eating Raccoon (Procyon cancrivorus) in a Chiquitano forest of Bolivia _______________ 323

MARTÍNEZ O, J RECHBERGER, J VEDIA-KENNEDY y T MESILI. Mamíferos medianos y grandes dela Serranía de Aguaragüe, Tarija (Bolivia). The medium and large mammals ofthe Serranía del Aguaragüe, Tarija (Bolivia) _____________________________________________ 335

MOYA MI, F MONTAÑO-CENTELLAS, LF AGUIRRE, J TORDOYA, J MARTÍNEZ y MI GALARZA.Variación temporal de la quiropterofauna en un bosque de Yungas en Bolivia. Temporalvariation in a Bolivian montane Yungas forest bat fauna __________________________________ 349

RESÚMENES DE TESIS

STEINMANN AR. Comportamiento de espaciamiento de Calomys musculinus (Rodentia:Muridae) ______________________________________________________________________________ 359

FONSECA BARRETO RM. Uso do hábitat por preguiças-de-coleira Bradypus torquatusIlliger 1811, no sul da Bahia, Brasil ______________________________________________________ 360

ARAUJO FERNANDES F. Filogeografia de Ctenomys torquatus (Rodentia: Ctenomyidae) _____________ 361

SASSI PL. Ecología nutricional, variabilidad espacial y temporal en la explotación de recursos: el uso deítems alimentarios de baja calidad por Microcavia australis (Rodentia: Caviidae) ______________ 362

BERNARDIS AM. Determinación de riqueza y distribución espacial de micromamíferos terrestresde un área periurbana norte de la ciudad de Neuquén _______________________________________ 363

REVISORES 2008 ____________________________________________ 364

COMENTARIOS Y NOTICIAS

GASPARINI GM. Comentarios sobre las XXII Jornadas Argentinas de Mastozoología _________________ 365

MENA JL, V PACHECO y C SAHLEY. Notas sobre el I Congreso Peruano de Masto-zoología, Cusco, Perú ___________________________________________________________________ 366

REVISIÓN DE LIBROS

COSCARELLA MA. RICARDO BASTIDA, DIEGO RODRÍGUEZ, EDUARDO SECCHI Y VERA DA SILVA. 2007. Mamí-feros Acuáticos de Sudamérica y Antártida ________________________________________________ 373

D’ELIA G y AR PERCEQUILLO. CIBELE R. BONVICINO, JOÃO A. DE OLIVEIRA Y PAULO S. D’ANDREA. 2008. Guiados Roedores de Brasil. Com Chaves para Gêneros Baseados em Caracteres Externos __________ 374

PEREIRA J y P MOREYRA. CARLOS DE ANGELO, AGUSTÍN PAVIOLO, YAMIL DI BLANCO Y MARIO DI BITETTI.Guía de Huellas de los Mamíferos de Misiones y otras Áreas del Subtrópico de Argentina ______ 377

NORMAS EDITORIALES ________________________________________ 381

ÍNDICE DEL VOLUMEN 15 ______________________________________ 387

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EDITORIAL

Mastozoología Neotropical, 15(2):171-172, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

http://www.sarem.org.ar

SAREM, EL PRIMER CUARTO DE SIGLO

El presente número de Mastozoología Neotropical es para mí especial y emotivo,mezclándose el advenimiento de una pronta nostalgia, con la alegría de haber alcan-zado la meta, que a la vez me exige “dar un paso al costado” para promover laparticipación de socios de generaciones más nuevas. En esta vorágine de contradiccio-nes se mezcla el final de mi etapa como Editor de Mastozoología Neotropical, con lacelebración de dos eventos muy significativos para la mastozoología regional.

Uno de ellos es cumplir el compromiso asumido por la SAREM, y hacer efectivo unhomenaje al “Primer Congreso de Mastozoología en Bolivia”, como también a la crea-ción de la ABIMA (Asociación Boliviana de Investigadores sobre Mamíferos), publican-do una sección especial en Mastozoología Neotropical, que contenga algunas de lascontribuciones presentadas en aquel acontecimiento fundacional en Cochabamba, enmayo-junio de 2005. El cumplimiento de ese compromiso viene a coincidir con éste, miúltimo número como editor y me produce orgullo, y una especial satisfacción, poderhacerlo efectivo, ya que Bolivia representa el recuerdo de mis inicios como profesionalde la mastozoología, y mi primer viaje de campo “importante” realizado a esa tierraexactamente 30 años antes del congreso, en julio de 1975. Tanto el congreso como lacreación de la ABIMA fueron sucesos importantes para la mastozoología regional sud-americana. Para nosotros fue como ver un sueño hecho realidad, porque los colegas deun país vecino y amigo lograban esquemas propios para el desarrollo de una ciencia,y también por sentir la unión entre sociedades cercanas. Los mismos sentimientos hemostenido anteriormente cuando Brasil consolidó su sociedad de mastozoólogos, y mástarde cuando se hizo realidad la primera reunión conjunta de las tres asociaciones enGramado, Brasil.

El otro evento es el arribo de la SAREM a su cuarto de siglo de vida.

Algunos de nosotros, permanentes participes de asambleas, jornadas anuales y demuchas de las diversas actividades de la SAREM, hemos sido testigos presenciales yejecutores de su nacimiento. Fue 1983 un año de coincidencias, ya que traía consigo nosólo la creación de la asociación, sino también el retorno de la Argentina a la demo-cracia, luego de tantos años de oprobio, de privaciones y de impedimentos al libredesarrollo de la intelectualidad. Estas situaciones, amalgama de alegrías y de penas,nos han moldeado para enfrentar las dificultades y avanzar por esos nuevos caminos delibertad, sobre todo a quienes habíamos optado por quedarnos en el país para ayudarloen su recuperación, tras tantos años en los que era obligado “no entender” lo que lapalabra democracia significaba.

Es por eso que esta editorial no es para mí una editorial más. Es nada menos que unespacio para reafirmar la buena salud de esta sociedad, que ha costado tantos añosconsolidar. Alcanzar los 25 años de existencia es como haber llegado al momento para

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172 Mastozoología Neotropical, 2008

mirar atrás, hacer un balance, sacar conclusiones y planificar acciones para el futuro.Esto nos habilita de alguna manera a exponer nuestras experiencias, como también enun sentido relativo, a proponer acciones y criterios para orientar a las nuevas genera-ciones que en pocos años serán las que sientan, de manera directa, la responsabilidadde estar manteniendo viva a la mastozoología argentina y, por qué no, nucleando asociedades de otras regiones geográficas, como fuera el sueño de algunos de nuestrosmiembros fundadores.

Crear, hacer crecer y mantener sana a una institución, como a cualquier grupo deinvestigaciones o de trabajo, es nada más que el resultado de un conjunto de virtudes,entre las cuales se me ocurre destacar el esfuerzo, el compromiso personal y la gene-rosidad. Es simplemente la capacidad de dar, sin esperar algo a cambio, el amorincondicional por lo creado, y el aporte cotidiano, sin expectativas egoístas: sólo dary dar. Es contribuir, es hacer algo por los otros, por el futuro y por los jóvenes.

Estos valores han estado siempre presentes en la vida de la SAREM, de una manerao de otra, con las dificultades del origen, con las luchas internas para constituir losgrupos conductivos, con las inocentes “improlijidades”, con las ocasionales anárquicas,desordenadas o poco numerosas asambleas, pero siempre con la firmeza de mantenerlatiendo al corazón de la SAREM.

Para muchos de nosotros es un escenario de la vida, un capítulo de nuestros tiemposanuales. Es el tiempo y el momento para el encuentro, para las eternas discusiones porJornadas anuales o bianuales, para la aplicación de criterios advenedizos u ocurrentesde cómo conformar las autoridades, es la competencia, la discusión de las ideas, lasfiestas de jornadas, y las infaltables presencias de personalidades “críticas” y “visio-narias” que ya forman parte de nosotros.

Tener una revista societaria ha sido uno de los anhelos más importantes de losmiembros fundadores. Aquellos inicios de informar mediante “boletines” han quedadoatrás, y se reemplazaron con la aparición de Mastozoología Neotropical, transformadaen un medio científico que ha cruzado las fronteras de la Argentina, y que es reconocidapor colegas de todo el mundo como vehículo y referente de la producción regional.

Ahora ha llegado el momento de despedirme, de saludar a todos, a los lectores, a losamigos, colaboradores, colegas, estudiantes y profesionales. Ha sido grato y reconfor-tante estar de este lado de la vida societaria, con la responsabilidad de mantener vivaa Mastozoología Neotropical, y sentir la confianza depositada en mí para poder hacerlo.Y si es que tengo algo para recomendarles, es que no descuiden entregar un poco a susociedad y a su revista, que contribuyan con sus trabajos a darle más fuerza y valor.Olviden un poco las foráneas pero actualmente localmente impuestas valoraciones deindexación que nos llevan a poner la letra en otras latitudes; sientan que el crecimientode algo solo se hace con la colaboración, la confianza y el esfuerzo. Gracias a todos,queda Mastozoología Neotropical en buenas manos.

Cordialmente,

Rubén M. Barquez

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Recibido 26 abril 2005. Aceptación final 1º agosto 2006.

Mastozoología Neotropical, 15(2):173-179, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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EVALUACIÓN DE TRAMPAS JAULA Y CEBOS PARALA CAPTURA VIVA DE Myocastor coypus

María José Corriale1, Santiago M. Arias1,Gustavo M. Porini2 y Roberto F. Bó1

1 Laboratorio de Ecología Regional, Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad deCiencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Pab. II, Ciudad Universitaria, C1428EHA,Buenos Aires, Argentina. Tel. (54-11) 4576-3300. Fax (54-11) 4576-3384.<[email protected]>. 2 Dirección de Fauna Silvestre, Secretaría de Ambiente y DesarrolloSustentable, San Martín 451, C1004AAI, Buenos Aires, Argentina.

RESUMEN: El objetivo de este trabajo fue comparar dos tipos de trampas jaula diseñadaspara la captura viva de Myocastor coypus, a fin de brindar herramientas adecuadas parael control o estudios demográficos, sin necesidad de causar la muerte del animal. Seanaliza la eficiencia (E) y probabilidad (P) de captura, ineficacia (I) y selectividad (S) delas mismas. Se evalúa también la preferencia por cebos empleados. En seis lagunas delCampo de Golf de la Ciudad de Buenos Aires se realizaron capturas con remoción utili-zando trampas jaula tipo “Tomahawk” con distintos tipos de malla metálica y cebo. Seevaluó su eventual selección y preferencia, se estimó su E, la I y S de las trampas jaula.No se encontraron diferencias ni entre tipo de trampa (p>0.05) ni entre cebos (p>0.05). LaE media fue de 0.2; la I de la trampa de 0.07 y la S de 0.97. Si bien la E fue relativamentebaja, fue superior a la obtenida por otros autores. La baja I y elevada S de la trampasugieren que la metodología puede ser aplicada para realizar la captura de ejemplares deM. coypus en condiciones medioambientales similares a las del presente trabajo.

ABSTRACT: Cage trapping and bait evaluation for the capture of alive individuals ofMyocastor coypus. The goal of this study was to compare two types of cage trapsdesigned for the capture of Myocastor coypus in order to bring adequate management toolsfor population studies of the species, without killing the animals. Capture efficiency (E),probability of capture, inefficacy (I) and selectivity (S) of the traps were analyzed. We alsoevaluate the preference for different types of bait. In six ponds of the Buenos Aires GolfField removal captures were accomplished using traps of the “Tomahawk” type made withdifferent meshes and baits. We evaluated selection and preference and we estimatedtraps’ E, I, and S. We did not find any difference between cage trap types (p>0.05) nor bait(p>0.05). Means of E, I and S were 0.2, 0.07 and 0.97 respectively. Even if the E was lowduring this study, it was higher than the one obtained by other authors. Taking into accountthe low value obtained for I and the high S obtained for the trap, we consider that themethodology used is adequate to capture M. coypus, at least in similar conditions as theone present for this study.

Palabras clave. Captura viva. Cebos. Eficiencia de captura. Trampa jaula.

Key words. Baits. Cage traps. Capture efficiency. Live trapping.

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174 MJ Corriale et al.Mastozoología Neotropical, 15(2):173-179, Mendoza, 2008

http://www.sarem.org.ar

INTRODUCCIÓN

El coipo (Myocastor coypus, Molina, 1782)es un roedor semiacuático, nativo del sur deSudamérica (Parera, 2002). En la actualidad,ocupa un amplio rango de distribución debidoa que fue introducido en la mayor parte deEuropa, este y centro de Asia, Medio Oriente,sur de África y norte de América con el fin decomercializar su piel (Carter y Leonard, 2002).En muchos de estos lugares, sus númerospoblacionales aumentaron sustancialmentesiendo considerados responsables de ocasio-nar daños económicos en cultivos (Abbas,1988), forestaciones (Myers et al., 1995) y ensistemas de drenaje (Verheyden y Abbas,1996). En nuestro país, en cambio, el coipoconstituye una importante fuente de recursospara las comunidades rurales (Bó et al., 2006)aunque, en algunos casos, podría comportarsecomo “plaga” tal como ocurre en el área deestudio del presente trabajo (Corriale et al.,2006).

En los países donde la especie se haasilvestrado, las poblaciones han sido contro-ladas mediante campañas intensivas, en sumayoría con trampas jaula ( Norris, 1967a yb; Doncaster y Micol, 1988; Gosling et al.,1988) pero las metodologías empleadas, enalgunos casos, son diferentes (Baker y Clarke,1988). Tal es el caso de algunas experienciasde control químico realizadas en EEUU don-de se utilizaron trampas jaula con el agregadode fosfato de zinc (Evans, 1970). En GranBretaña, debido a que el uso de venenos y detrampas cepo está prohibido, también se usantrampas jaula y los animales son posterior-mente muertos de un golpe en la cabeza (Bakery Clarke, 1988). En Holanda y Alemania, seutilizan trampas de muerte instantánea tipo“Conibear” (Lavenceu, 1981). En nuestro país,en cambio, la caza de nutrias todavía se rea-liza con trampas cepo debido a cuestionesculturales, a la falta de medios económicospara adquirir otros tipos de trampas y facili-dades prácticas que éstas tendrían respecto alas trampas jaula (Gorostiague y Regidor,1993; Porini et al., 2002) que, en muchas

oportunidades, pueden causar severos dañose, incluso, la muerte de los animales captura-dos (Colantoni, 1997).

Las trampas jaula tienen las ventaja de serselectivas y “humanitarias” (es decir, que pre-tenden evitar el sufrimiento extremo y prolon-gado de los animales capturados) (Baker yClarke, 1988) y no sólo pueden ser utilizadaspara control sino para realizar estudiospoblacionales de la especie, sin necesidad decausar la muerte del animal (Guichón et al.,2003; Corriale et al., 2006).

Por todo lo expuesto, los objetivos de nues-tro trabajo fueron comparar dos tipos de tram-pas jaula diseñadas para la captura de M.coypus, analizar la eficiencia de captura yselectividad de las mismas y evaluar la prefe-rencia por diferentes cebos empleados para sucaptura.

ÁREA DE ESTUDIO

El presente estudio fue realizado entre octu-bre de 2003 y febrero de 2004, en el Campode Golf de la Ciudad de Buenos Aires(CGCBA), Argentina (34° 33’ 29” S y 58°26’ 19” O). Según datos del Servicio Meteo-rológico Nacional, el clima es templado hú-medo con temperaturas medias anuales de 17.7°C y una precipitación media anual de 1215mm. El CGCBA es un “parque” (Cabrera,1976) de 39 ha, sembrado mayormente conCynodon spp. y forestado con ceibo (Erythrinacrista-galli), sauce criollo (Salixhumboldtiana) y ciprés calvo (Taxodium spp.).Cuenta con seis lagunas (cinco artificiales yuna de origen natural) y una zanja o canal quecomunica dos de ellas, que se recargan tantopor lluvia como artificialmente. Las mismasson relativamente diferentes en tamaño (Me-dia: 2094.9 m2; Rango: 515.3 m2- 4786.8 m2),perímetro (Media: 224.9 m; Rango: 88.0m-363.1m), pendiente de sus orillas (Media: 75°;Rango: 45°-75°), porcentaje de cobertura ve-getal (Media:22.5%; Rango: 0%-100%) y enlas densidades de coipo observadas (11.33individuos/ha; Rango: 5 individuos/ha – 33individuos/ha) (Corriale et al., 2006).

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CAPTURA VIVA DE Myocastor coypus 175

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizaron capturas con remoción de individuosen cada una de las lagunas del CGCBA utilizandotrampas jaula tipo “Tomahawk” modificadas. Unavez capturados los individuos fueron marcados yliberados en la región del Delta del Paraná. Diaria-mente se colocaron 15 trampas de 75 x 35 x 35 cmdistribuidas uniformemente (distancia media 15 m)alrededor de cada laguna a distancias de entre 1 y4 m de la línea de costa (Fig. 1). La cantidad detrampas jaula surge del número promedio de tram-pas cepo utilizado por los cazadores de las princi-pales áreas nutrieras del país. Ocho de estas tram-pas fueron confeccionadas con una malla metálicade trama “abierta” (de 2.5 x 2.5 cm) y siete contrama “cerrada” (de 0.5 x 0.5 cm). Ambos tipos detrampas fueron dispuestos en forma intercaladadurante el atardecer y revisados a la mañana si-guiente. En cada laguna, este procedimiento serealizó en forma continua hasta obtener dos no-ches de capturas nulas consecutivas. Previo a la

captura, las trampas fueron precebadas durante tresdías a fin de acostumbrar a los animales a la pre-sencia de las trampas y los cebos. Para estimareventuales diferencias en la captura de las mismasse realizó una prueba de “uso vs. disponibilidad”(Thomas y Taylor, 1990; Manly et al., 1993) com-parándose la frecuencia de individuos capturadoscon trampas abiertas/cerradas vs. la frecuencia dis-ponible (número de trampas abiertas/cerradas co-locadas) a través de una prueba de �2 de homoge-neidad. Teniendo en cuenta que el concepto depreferencia de un recurso involucra que el mis-mo se encuentre disponible en la misma propor-ción (Johnson, 1980) y dado que el número detrampas de malla abierta era mayor que el detrampas de malla cerrada, se eliminaron 104 datosal azar del primer tipo de trampa obteniendo asíun total de 128 trampas noche de cada tipo detrampa.

En cada laguna, se estimó la abundancia inicialde coipos presentes a través del programa Removalsampling (Pisces Conservation Ltd., 2000) siendoel método elegido el de “máxima verosimilitud conprobabilidad de captura constante” (Moran, 1951;Zippin, 1956). A partir de dicha estimación y te-niendo en cuenta la extracción de individuos rea-lizada diariamente se estimó el porcentaje de cap-tura (número de animales capturados en cada lagu-na sobre el total de individuos presentes en dichomomento —P—) como un indicador de la eficien-cia de captura (E). Además, E fue estimado comoel número de individuos capturados sobre el nú-mero de trampas colocadas. Si bien los valoresdiarios obtenidos de esta forma no son indepen-dientes esta estimación fue realizada a fin decomparar los resultados con los obtenidos porotros autores.

Por otro lado, la selectividad (S) fue estimadacomo el total de individuos de la especie blancocapturados sobre el total de animales capturados yse consideró la ineficacia de la trampa (I) como elnúmero de trampas “disparadas” sin individuossobre el total de trampas colocadas.

Los cebos utilizados fueron papa, zanahoria yrepollo los que fueron ofrecidos en porciones detamaño similar. Se colocó un tipo de cebo portrampa en forma alternada en números semejantes.Para evaluar su preferencia, se utilizó la metodo-logía anteriormente mencionada comparando lafrecuencia de individuos capturados con un deter-minado cebo vs. la frecuencia disponible (númerode trampas colocadas con dicho cebo) a través deuna prueba de �2 de homogeneidad (Manly et al.,1993).

Fig. 1. Representación esquemática de la disposiciónde las trampas de captura viva para Myocastorcoypus con sus correspondientes cebos en unalaguna del Campo de Golf de la Ciudad deBuenos Aires.

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RESULTADOS

De los dos tipos de trampas utilizados, tramaabierta y trama cerrada, no se encontrarondiferencias significativas en el número decapturas obtenidas (�2=2.23; g.l.:1;p>0.05; Ta-bla 1).

= 4.82; g.l.: 2; p>0.05) aunque se observa unamayor aceptación hacia el repollo (Tabla 4,Fig. 2).

Por último, cabe mencionar que el 96 % delos animales capturados con las trampas jaulano sufrieron lesiones. Sólo se observaron he-ridas en el hocico en tres de ellos (4 %), pro-ducidas por sus intentos de ataque en el mo-mento de retirar las jaulas del área de las la-gunas. La falta de algunas uñas también enunos pocos casos pudo haber sido provocadapor las mismas razones, o bien, por los inten-tos de escaparse.

La Tabla 2 muestra que el porcentaje decaptura (P) fue relativamente alto (0.38) y laeficiencia de captura relativamente baja. Laselectividad fue elevada en la mayoría de laslagunas y la ineficacia de las trampas fue bajaen todas ellas (Tabla 3).

En cuanto a los diferentes cebos empleadosno se encontraron diferencias significativas (�2

Tabla 1Comparación de las capturas realizadas en Myocastorcoypus entre las trampas jaula de trama abierta y cerra-da ubicadas en distintos tipos de lagunas. TA: trampasjaula de trama abierta; TC: trampas jaula de trama ce-rrada; No: número de coipos capturados; Ne: Número decoipos esperados; t: trampas colocadas.

t No Ne

TC 128 22 27.5TA 128 33 27.5

Tabla 2Porcentaje de captura, eficiencia de captura y selectividad en Myocastor coypus por lagunas y para el total de trampascolocadas. t: Trampas colocadas; n: número de noches en la que se colocaron trampas; a: coipos capturados; A:Abundancia estimada de coipos; b: Animales de otras especies capturados; c: Total de animales capturados; P: Por-centaje de captura; E: Eficiencia; S: selectividad.*Valor correspondiente a la media de los P de las lagunas. **Paralos cálculos de estos parámetros no se tuvieron en cuenta las dos noches consecutivas de captura nula.

Lagunas t n a A b c P E (a/t)** S (a/c)**

1 105 9 31 33 0 31 0.38 0.3 12 75 6 10 11 0 10 0.37 0.13 13 60 8 10 10 0 10 0.51 0.16 14 45 6 5 6 0 5 0.42 0.11 15 45 6 5 5 1 6 SD 0.11 0.836 30 4 11 21 1 12 0.23 0.37 0.92

TOTAL 360 39 72 86 2 74 0.38* 0.2 0.97

Tabla 3Ineficacia (I) de las trampas utilizadas para las capturasde Myocastor coypus en el CGCBA. t: Total de trampascolocadas; tc: Trampas cerradas sin nutrias.

Lagunas T tc I (tc/t)

1 165 21 0.132 90 11 0.123 120 11 0.094 60 3 0.055 90 6 0.076 60 7 0.12

TOTAL 585 59 0.10

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CAPTURA VIVA DE Myocastor coypus 177

DISCUSIÓN

Del presente trabajo surge que las trampasjaula utilizadas y los cebos empleados seríanadecuados para la captura viva de Myocastorcoypus. La trama de la malla metálica de di-chas trampas no influiría en la captura de loscoipos.

Considerando al porcentaje de captura comoun primer estimador de la eficiencia de captu-ra, éste fue relativamente alto teniendo encuenta que en cada noche se remueve cercadel 40% del total de individuos presentes enese momento. En cuanto a la eficiencia decaptura, puede decirse que ésta fue mayor a laobtenida por Doncaster y Micol (1988) y Machy Poché (2002) quienes obtuvieron con tram-pas similares, valores medios de 0.08 en Fran-

cia y 0.012 en EEUU respectivamente. Ennuestro país, con trampas jaula similares (aun-que un poco más pequeñas) Guichón (2003)obtuvo valores de 0.08 pero realizando captu-ras sin remoción de individuos. Por otra parte,la eficiencia obtenida con nuestras trampasjaula resultó superior a la obtenida con tram-pas mortales instantáneas como las Conibear(0.061) (Mach y Poché, 2002). En el caso delas trampas no humanitarias Victor Nro. 2(comúnmente llamadas “trampas cepo”), di-cha eficiencia es de un orden similar al obte-nido en nuestro trabajo: 0.17 según Bó y Porini(2003) y 0.24 según Colantoni (1997) en Ar-gentina, mientras que en EEUU se obtuvieronvalores menores (0.012; Robicheaux yLinscombe, 1978).

Teniendo en cuenta la experiencia de estosinvestigadores y que estas últimas trampasimplican, en muchos casos, la muerte del ani-mal, los resultados obtenidos con las trampasaquí presentadas serían satisfactorios para rea-lizar trabajos que involucren la captura vivade los animales ya que el análisis del estadogeneral de los individuos capturados nos per-mitiría asegurar que dichas trampas no losperjudican.

En relación con los altos valores de selecti-vidad observados, éstos pueden deberse a laausencia de otras especies de tamaño y hábi-tos similares.

La ineficacia de las trampas (Tabla 3) puededeberse a su probable activación por sapos (Chaunusarenarum), aves que se posan en las mismas, alviento o, en nuestro caso a jugadores de golf.

Fig. 2. Histograma de frecuencias del número de cap-turas de Myocastor coypus para cada cebo uti-lizado.

Tabla 4Prueba de bondad de ajuste de � 2 para las capturas de coipos mediante los 3 cebos utilizados. D: cebos disponibles;Pd: Proporción disponible; No: número de coipos capturados; Ne: Número de coipos esperados; Po: Proporciónobservada; Pe: proporción esperada.

Cebo D Pd No Ne Po Pe

Papa 195 0.33 16 24 0.22 0.33Zanahoria 195 0.33 26 24 0.36 0.33Repollo 195 0.33 30 24 0.42 0.33

TOTAL 585 1 72 72 1 1

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A pesar de que las características ambienta-les y las densidades poblacionales varían en-tre las diferentes lagunas, no estarían afectan-do la eficiencia de captura e ineficacia de lastrampas.

En cuanto a los cebos utilizados, si bienninguno fue preferido y la tendencia favorecióal repollo (de características semejantes a lasde algunas de las plantas consumidas en elmedio silvestre) puede decirse que la zanaho-ria sería el alimento recomendado por susfacilidades de manipulación y su relativomenor costo.

Por todo lo expuesto, consideramos quetrampas jaula con las dimensiones y caracte-rísticas constructivas semejantes a lasdescriptas, complementadas con cebos comolos sugeridos en este trabajo, resultan adecua-das para realizar capturas de ejemplares de M.coypus, al menos en áreas con condicionesmedioambientales similares a las del CGCBA.

AGRADECIMIENTOS

Al personal del Campo de Golf de la Ciudad de BuenosAires, de la Estación de Cría de Animales Silvestres(ECAS) y a nuestros colegas del Laboratorio de EcologíaRegional (Dto. EGE, FCEyN, UBA) y de la Direcciónde Fauna Silvestre de la Nación. Este trabajo se realizóen el marco del “Proyecto Nutria” financiado por laDirección de Fauna Silvestre de la Secretaría de Am-biente y Desarrollo Sustentable de la Nación (SAyDS) ycon el apoyo del subsidio UBACyT X273 de la Secre-taría de Ciencia y Técnica de la UBA.

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Recibido 16 julio 2007. Aceptación final 8 noviembre 2007.

Mastozoología Neotropical, 15(2):181-187, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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ECTOPARASITES OF THE COMMON VAMPIRE BAT(Desmodus rotundus) IN COSTA RICA: PARASITISM

RATES AND BIOGEOGRAPHIC TRENDS

Andrés Rojas1*, Ana Jiménez1, Mario Vargas2,Manuel Zumbado3, and Marco V. Herrero4

1 Department of Parasitology, School of Veterinary Medicine, National University of Costa Rica,Barreal de Heredia, Heredia, Costa Rica; *<[email protected]>. 2 Department of MedicalArthropology, School of Microbiology, University of Costa Rica, San Pedro de Montes de Oca, SanJosé, Costa Rica. 3 Department of Entomology, National Institute of Biodiversity, Santo Domingode Heredia, Heredia, Costa Rica. 4 Department of Entomology, School of Veterinary Medicine,National University of Costa Rica, Barreal de Heredia, Heredia, Costa Rica, Barreal de Heredia,Heredia, Costa Rica.

ABSTRACT: A descriptive study was carried out to determine the ectoparasitic fauna ofthe common vampire bat Desmodus rotundus (Chiroptera: Phyllostomidae) from twelvelocations and eight different life zones in Costa Rica. The biogeographic trends of ecto-parasites were described using Geographical Information Systems. A total of sixty sevenbats were collected using mist nets and submitted for necropsy. Two species of batflies(Diptera: Streblidae) were identified: Trichobius parasiticus (82.14%) and Strebla wiedemanni(4.05%), as well as two species of mites: Radfordiella desmodi (13.57%) (Acarina:Macronyssidae) and Periglischrus herrerai (0.24%) (Acarina: Spinturnicidae). The highestpercentages of infestation were given by T. parasiticus (91.04%) and R. desmodi (19.40%),with an intensity of infestation of 5.65 and 4.38 per bat, respectively. T. parasiticus was thespecies which was most frequently found infesting vampire bats in their natural habitat; itseems to be the ectoparasite with the widest geographic and ecologic distribution. Addition-ally new geographical distribution for T. parasiticus and S. wiedemanni are proposed.Humidity, altitude, and average environmental temperature could be factors that influencedthe biogeography of the ectoparasitic species found. The finding of Radfordiella desmodiand Periglischrus herrerai are the first reports of these mites for Costa Rica.

RESUMEN: Ectoparásitos del vampiro común (Desmodus rotundus) en Costa Rica:tasas de parasitismo y tendencias biogeográficas. Se realizó un estudio descriptivosobre la fauna ectoparasitaria del murciélago vampiro Desmodus rotundus (Chiroptera:Phyllostomidae) en Costa Rica. Asimismo, se describieron las tendencias ecogeográficasde los ectoparásitos obtenidos, utilizando Sistemas de Información Geográfica. Un total de67 animales fueron capturados, lográndose obtener un total de 420 ectoparásitos de loscuales el 82.14% correspondieron a dípteros de la especie Trichobius parasiticus, y el4.05% a la especie Strebla wiedemanni; mientras que el 13.57% estuvo representado porel ácaro Radfordiella desmodi; y Periglischrus herrerai correspondió a un 1.5%. Los mayoresporcentajes de infestación estuvieron dados por T. parasiticus (91.04%) y R. desmodi(19.40%), con una intensidad de infestación de 5.65 y 4.38 por murciélago, respectivamente.Trichobius parasiticus fue la especie más frecuentemente hallada infestando al murciélagovampiro en su hábitat natural, y al mismo tiempo parece ser el ectoparásito con la mayordistribución geográfica y ecológica en Costa Rica. Adicionalmente se proponen nuevosámbitos geográficos para T. parasiticus y S. wiedemanni. La humedad, la altura y la

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INTRODUCTION

Costa Rica has 9 families and 110 species ofbats which represents more than 11% of allspecies of chiropterans currently known.Desmodus rotundus, Diaemus youngi andDiphylla ecaudata are the haematophagousspecies which have been reported in this coun-try (La Val and Rodríguez, 2002).

Prior studies on the ectoparasitic fauna ofD. rotundus, which have been carried out inSouth America (Argentina, Bolivia, Brazil,Colombia, Ecuador, Paraguay, Peru, Surinamand Venezuela), Central America (Costa Rica,El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaraguaand Panama) and North America (Mexico),report a great diversity of species (Wenzel etal., 1966; Guerrero, 1997; Autino and Claps,2001; Graciolli et al., 2001; Dick andGettinger, 2005). Among the ectoparasitesidentified in these countries are batflies fromthe Streblidae and Nycteribiidae families(Guerrero, 1996). Additionally, mites belong-ing the Trombiculidae, Myobiidae,Sarcoptidae, Spinturnicidae and Macronyssidaefamilies have also been reported (Webb andLoomis, 1977). Finally, ticks of the generaOrnithodorus spp. (Webb and Loomis, 1977)and fleas of the species Hormopsylla fosterihave also been cited (Rodríguez et al., 1999).

In Costa Rica there are few reports concern-ing the parasites of vampire bats (Zeledón andVieto, 1957; Tonn and Arnold, 1963; Ubelakeret al., 1977; Webb and Loomis, 1977; Fritz,1983; Goff, 1988; Rojas and Guerrero, 2007).More studies are needed due to the impor-tance of the ectoparasites in the ecology,maintenance and dissemination as biological

agents among the population of those mam-mals (Fritz, 1983; Fonseca et al., 2005).

The aim of the present study was to furtherclarify the species of ectoparasites on vampirebats, their parasitism rates and biogeographictrends in Costa Rica.

MATERIALS AND METHODS

Study area

Vampire bats were collected in twelve differentareas and eight life zones around Costa Rica. Thegeographic distribution of the sampling areas were:1) Guanacaste, Nicoya, Quebrada Honda (10.21502N, 85.29914 O). 2) Guanacaste, Nandayure, Bejuco(9.77530 N, 85.26066 O). 3) Guanacaste, La Cruz,La Cruz (11.15665 N, 85.63048 O). 4) Guanacaste,Tilarán, Santa Rosa (10.49166 N, 84.98541 O). 5)Guanacaste, Abangares, San Juan (10.19668 N,84.89324 O). 6) Alajuela, San Ramón, Los Ange-les (10.14582 N, 84.49910 O). 7) Alajuela, SanCarlos, Venado (10.52183 N, 84.81839 O). 8)Alajuela, San Ramón, San Rafael (9.98291 N,84.49171 O). 9) Alajuela, San Mateo, Jesús María(9.96495 N, 84.57589 O). 10) Cartago, Turrialba,Tres Equis (9.98221 N, 83.60420 O). 11)Puntarenas, Puntarenas, Cóbano (9.59506 N,85.14223 O). 12) Puntarenas, Puntarenas, Lepanto(9.89690 N, 85.21064 O). The bioclimatic charac-teristics of sampling areas were taken using theGeographic Position System (Table 1).

Collection

Monthly samplings were realized from October2003 to July 2005. The vampire bats were col-lected using mist nets placed in caves, tunnels orabandoned mines. The bats caught were manipu-lated with leather gloves and placed in cages ofgalvanized steel, in order to be transferred to thePathology Laboratory at the School of Veterinary

temperatura ambiental promedio, parecen ser factores que influyen en la ecogeografía delos especimenes hallados. Los hallazgos de Radfordiella desmodi y Periglischrus herrerai,son los primeros registros para Costa Rica de ambas especies.

Key words. Costa Rica. Ecological patterns. Ectoparasites. Vampire bats.

Palabras clave. Costa Rica. Ectoparásitos. Murciélagos hematófagos. Tendenciasecológicas.

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ECTOPARASITES FROM Desmodus rotundus IN COSTA RICA 183

Medicine, National University of Costa Rica to beeuthanatized. The animals were euthanized insidea glass container that had a paper towel impreg-nated with an inhalant anesthetic (chloroform)according to ACUC (1998), and maintained insidefor five minutes until they died. Once the animalswere dead, the collection of the ectoparasites wasrealized with the aid of fine tweezers.

Preservation, mounting and speciesidentification

The ectoparasites were preserved in individualcontainers filled with alcohol 70%-glycerol andmounted using Hoyer’s solution. The ectoparasiteswere identified using specific morphological keys(Machado-Allison, 1965; Wenzel et al., 1966;Radovsky, 1967; Guerrero, 1994; Guerrero, 1996).The batflies were deposited in the entomologycollections of the National Institute of Biodiversity(deposit numbers 4015662-4016997), Museum ofInsects at the University of Costa Rica and theLaboratory of Parasitology of the Veterinary Medi-cine School at the National University of CostaRica (deposit numbers not applicable). The mitesfound were deposited in the entomology collectionof the Museum of Insects at the University of CostaRica (deposit numbers not applicable).

Parasitism rates

The percentage of infestation and the intensityof infestation were determined. The percentage ofinfestation was defined as the total number ofpositive bats to ectoparasite between the total batscaptured, whereas the intensity of infestation wasdefined as total number of ectoparasites by bat,between the total of positive bats to each ectopara-sites (Muñoz et al., 2003).

Biogeographic trends

Data base in Arc View (Arc View 3,3 ESRI.Inc., 2001), was created using the Lambertcomformal Conic projection, in which the follow-ing information was included: province, county anddistrict, latitude, longitude, altitude, species ofectoparasites and life zone; in order to classify thegeography and ecology of each locality sampledusing the Holdridge’s life zones system (Holdridge,1987).

RESULTS

A total of 67 bats were captured (15 malesand 52 females) and 420 ectoparasites were

Table 1Bioclimatics characteristics of the sampling sites from D. rotundus in Costa Rica. Bh-T10 = Base MoistForest, Transition to Base Dry Forest; Bh-P6 = Premontane Wet Forest, Transition to Base Wet Forest; Bh-T = Base Moist Forest; Bh-T12 = Base Moist Forest, Transition to Premontane Moist Forest; Bmh-P =Premontane Wet Forest; Bp-P = Premontane Rain Forest; Bh-T2 = Base Moist Forest, Transition to BaseRain Forest; Bmh-T12 = Base Wet Forest, Transition to Premontane Wet Forest; *According to Holdridge(1987).

Locality Life Zone* Average total Potential Annual Altitudinalannual precipitation Evapotranspiration Biotemperature Rank (m)*

(mm/year)* Ratio* Average (C°)*

1 Bh-T10 2000-4000 0.5-1 >24 0-5002 Bh-P6 2000-4000 0.25-0.5 12-24 >500-20003 Bh-T 2000-4000 0.5-1 >24 0-5004 Bh-T12 2000-4000 0.5-1 >24 0-5005 Bh-T 2000-4000 0.5-1 >24 0-5006 Bmh-P 2000-4000 0.25-0.5 12-24 >500-20007 Bp-P 4000-8000 0.125-0.25 12-24 >500-20008 Bmh-P 2000-4000 0.25-0.5 12-24 >500-20009 Bh-T2 2000-4000 0.5-1 >24 0-500

10 Bmh-T12 4000-8000 0.5-1 >24 0-50011 Bh-T2 2000-4000 0.5-1 >24 0-50012 Bh-T 2000-4000 0.5-1 >24 0-500

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obtained. Three hundred and sixty two(86.20%) were batflies of the speciesTrichobius parasiticus and Streblawiedemanni; and 58 (13.80%) corresponds tomites R. desmodi and P. herrerai (Table 2).

The percentage of infestation of T.parasiticus and S. wiedemanni on bats was91.04% (61) and 11.94% (8) respectively.Additionally 13 (19.40%) bats were foundpositively infested by the mite R. desmodi. Thespinturnicid mite P. herrerai could be onlyfound in 1 (1.50%) bat. The infestation inten-sity average by ectoparasitic species was6.27ectoparasites/bat. The intensity average byspecies was 5.65 T. parasiticus/bat, 2.12 S.wiedemanni/bat, 4.38 R. desmodi/bat and 1.00P. herrerai/bat, respectively (Table 3).

Most of the ectoparasites collected werelocated in the provinces of Alajuela andGuanacaste (Table 4). The ecological distri-bution varied for each species. Of a total of345 specimens of T. parasiticus collected,27.53% (95) were found in the life zone cor-responding to premontane wet forest; 22.60%(78) in base moist forest, transition topremontane moist forest; 22.00% (61) in basemoist forest; 11,88% (41) in premontane rainforest, and the remain 15.28% (54) were dis-tributed in life zones corresponding topremontane moist forest, transition to basemoist forest; base moist forest, transition tobase dry forest; base moist forest, transition topremontane moist forest and base moist for-est, transition to base wet forest. A total of 17specimens of S. wiedemanni were collected,52.93% (9) could be found in base moist for-est; 29.41% (5) in base moist forest, transitionto base dry forest; 11.76% (2) was found inbase moist forest, transition to premontanemoist forest, and 5.88% (1) in zones corre-sponding to premontane wet forest. A total of57 specimens of R. desmodi were obtained, ofwhich 49.12% (28) were located in premontanerain forest; the 43.85% (25) in base moistforest; 5.26% (3) in life zones correspondingto premontane wet forest, and 1.75% (1) inbase moist forest, transition to base dry forest.The only specimen of P. herrerai correspondsto one protonymph and was found in the life

zone corresponding to base moist forest (Table5).

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

In our study only four species of ectoparasitescould be found. These species correspond toT. parasiticus and S. wiedemanni (Diptera:Streblidae), R. desmodi (Acarina:Macronyssidae) and P. herrerai (Acarina:Spinturnicidae). Only T. parasiticus and S.wiedemanni were the streblids collected on D.rotundus in this work, findings similar to oth-ers studies carried out in Costa Rica (Tonnand Arnold, 1963; Guerrero, 1997). Wenzelet al. (1966) also reported S. hertigi infestingD. rotundus in Costa Rica; however thisstreblid was not found in this research whichcould indicate that the common vampire bat isan accidental host. The total number of ecto-parasitic species found per vampire bat in thisstudy is lowest than other previous reports(Machado-Allison, 1965). This differencecould be explain by the natural history of theectoparasite, in addition to a small sample sizeand ecological factors such as competencebetween species of parasites (Linhares andKomeno, 2000), reproductive behavior (TerHofstede et al., 2004; Berlota et al., 2005) andits life cycle (Whitaker et al., 2000).

Trichobius parasiticus and R. desmodi hadthe highest parasitism rates. Therefore it canbe hypothesized that both species are frequentectoparasites of D. rotundus in its naturalhabitat. Our results agree with the reported forthis streblids in Paraguay (Dick and Gettinger,2005), Brazil, Mexico, Peru and Trinidad(Wenzel et al., 1966). However, our resultsare not in accordance with other studies thatpropose the same geographic distribution forS. wiedemanni and D. rotundus (Guerrero,1996). Additionally, P. herrerai and R.desmodi have been reported as common ecto-parasites of vampire bats in several countriesof Latin America (Marinkelle and Groose,1981; Whitaker and Abrell, 1987; Azevedo etal., 2002; Mendoza-Uribe and Chavez, 2003),but it is the first record of these mites infest-ing D. rotundus in Costa Rica. Periglischrus

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ECTOPARASITES FROM Desmodus rotundus IN COSTA RICA 185

Table 2Ectoparasites collected from D. rotundus in Costa Rica. * Protonymph

Ectoparasite Males Females Total %

DIPTERA

Trichobius parasiticus 197 148 345 82.14Strebla wiedemanni 9 8 17 4.05

ACARINA

Radfordiella desmodi 3 54 57 13.57Periglischrus herrerai - - 1 0.24*

TOTAL 209 210 420 100

Table 3Infestation percentages and intensity averages of the ectoparasites species found. (*Not calculated as therewas only one specimen).

Ectoparasite # of bats Infested Infestation % Infestation Intensity Range of infection

Trichobius parasiticus 61 91.04 5.65 ± 6.1 0.00-11.75Strebla wiedemanni 8 11.94 2.12 ± 0.76 1.36-2.88Radfordiella desmodi 13 19.40 4.38 ± 1.73 2.65-6.11Periglischrus herrerai 1 1.5 * *

Table 4Geographic distribution of the ectoparasites collected from D. rotundus (+Positive to ectoparasites, -Negative to ectoparasites).

Province Trichobius parasiticus Strebla wiedemanni Radfordiella desmodi Periglischrus herrerai

Guanacaste + + + +Alajuela + + + -Cartago + - - -Puntarenas + - + -

Table 5Ecological distribution of the ectoparasites obtained from D. rotundus in Costa Rica (+Positive to ectopara-sites, -Negative to ectoparasites). *The simbology of the life zones are described in Table 1.

Life Zone* Trichobius parasiticus Strebla wiedemanni Radfordiella desmodi Periglischrus herrerai

Bh-T10 + + - -Bh-P6 + - - -Bh-T + + + +Bh-T12 + + - -Bmh-P + + + -Bp-P + - + -Bh-T2 + - - -Bmh-T12 + - + -

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herrerai was distributed in few areas whichmay signify that the occurrence of these mitesin the populations of vampire bats is low. Ingeneral, the infestations with Spinturnicidaemites are found in very few individuals(Wohland, 2000).

The finding of T. parasiticus in theGuanacaste, Puntarenas, Alajuela and Cartagoprovinces, as well as S. wiedemanni in theAlajuela and Guanacaste provinces, suggestsnew geographic ranges for them inside CostaRica.

Previous studies about the ectoparasitic faunaof D. rotundus in Costa Rica are focusedmainly in a geographic description in whichthese ectoparasites were found; without givingreference to their ecology. The results obtainedaccording to the ecology indicate that T.parasiticus and R. desmodi seem to preferrelatively cold habitats and low humidity,where the precipitation indices are betweenthe 2000-8000 millimeters per year, with amean potential evapotranspiration ratio be-tween 0.125-0.5, and environmental tempera-ture average oscillating in the rank of 12-24°C.Due to the fact that the life zones where thesetwo species were found corresponded mainlyto altitudinal belts of premontane character, itis possible that both species might be foundonly in geographic areas with elevations be-tween 500-2000 meters above sea level; re-sults that are similar to the altitudinal ranksnear to 1700 meters above sea level, that havebeen proposed for some streblid species(Wenzel et al., 1966). In contrast, S.wiedemanni and P. herrerai seem to preferwarmer zones of life and humidity, with anannual precipitation between 2000-4000 mil-limeters per year, a potential evapotranspira-tion ratio of 0.25-0.5, and environmental tem-peratures over 24°C, being frequently foundin basal altitudinal belts in which the eleva-tion average is 0-500 meters above sea level(Holdridge, 1987). These results suggest thatthe altitude, temperature and environmentalhumidity average are important factors in theecology of these species, in accordance withprevious studies which propose that seasonaltemperatures may affect the reproductive and

mortality rates of some bat ectoparasites (Ruiand Graciolli, 2005).

Additionally, our results suggest that theecological distribution of the ectoparasiticspecies found might be the same in other geo-graphic areas of our country, as well as inother Latin American countries with similarlife zones. Nevertheless more studies areneeded in order to clarify more about theirecology.

ACKNOWLEDGMENTS

The authors would like to thank all those individualswho have provided samples, assistance and bibliogra-phy for this research, including Dr. Frank Radovsky fromDepartment of Parasitology, Oregon State University;Dr. Ricardo Guerrero from Department of Tropical Zo-ology, Central University of Venezuela; Dr. Victor H.Sancho and Dr. Luis Matamoros from Department ofAgriculture of Costa Rica and M.Sc. Hannah Kurtis fromDepartment of Epidemiology and Public Health, YaleUniversity. This research was displayed at the annualconference of the American Association of Zoo Veteri-narians, September 2006, Tampa, Florida.

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Recibido 27 diciembre 2006. Aceptación final 3 mayo 2008.

Mastozoología Neotropical, 15(2):189-191, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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Eumops dabbenei (Thomas, 1914) ha sidoreportado para Colombia, Venezuela, Brasil,Paraguay y Argentina (McWilliams et al.,2002). En Argentina se ha registrado hastaahora en las provincias de Salta, Tucumán,Santiago del Estero, Chaco y Santa Fe(Barquez et al., 1999). Es una especie que secaracteriza por su gran tamaño, coloracióncastaño ocrácea, labios lisos, orejas anchas queno sobrepasan el extremo anterior del hocicocuando se proyectan hacia adelante y callosi-dad del pulgar de forma triangular (Barquez

et al., 1999). Es una especie rara, o difícil decapturar, por lo que el conocimiento de subiología y ecología es escaso (Barquez et al.,1999). Se refugia en huecos de árboles y cons-trucciones humanas (Myers y Wetzel, 1983;Barquez et al., 1999) y en Argentina se la haincluido en la categoría de conservación “Po-tencialmente Vulnerable” (Diaz y Ojeda,2000).

En enero de 2005 se colectó una hembra deesta especie, dentro de una construcción habi-tada, rodeada por tierras cultivadas de la Es-

PRIMER REGISTRO DE Eumops dabbenei (THOMAS,1914) (CHIROPTERA, MOLOSSIDAE) PARA LA

PROVINCIA DE ENTRE RÍOS, ARGENTINA

Juan de Souza*, Romina Pavé y M. Laura Calderón

División Zoología, Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas “Profesor Antonio Serrano”,Carlos Gardel 62, 3100 Paraná, Entre Ríos, Argentina. *<[email protected]>

RESUMEN: Se cita el primer registro de Eumops dabbenei (Chiroptera: Molossidae) parala provincia de Entre Ríos, Argentina. El ejemplar se encontró junto a un Eumops bonairensisen el suelo de una construcción habitada rodeada de tierras destinadas a agricultura. Elindividuo corresponde a una hembra joven o subadulta con cartílagos marcados en lasarticulaciones de las falanges de los dedos. Las características externas concuerdan conla descripción de la especie, sin embargo algunas medidas corporales y las medidascraneales presentan valores menores. Este registro permite extender el límite austral dedistribución de la especie.

ABSTRACT: First report of Eumops dabbenei (Chiroptera: Molossidae) for the prov-ince of Entre Ríos, Argentina. This is the first report of Eumops dabbenei (Chiroptera:Molossidae) for the province of Entre Ríos, Argentina. The specimen was found next to anindividual of Eumops bonairensis on the floor of an inhabited building, surrounded by landsfor agriculture. The specimen was aged as a young or subadult female because of thepresence of cartilages in the finger joints. The external characters agree with the descrip-tion of the species, nevertheless some corporal and cranial measures have smaller values.This report permits to extend the southern limit for the known distribution of the species.

Palabras clave. Extensión distribucional. Molosido. Nuevo registro.

Key words. Distributional extensión. Molossid bat. New record.

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tación Experimental Agropecuaria Paraná delInstituto Nacional de Tecnología Agropecuaria,en la localidad de Oro Verde (31º 51’ S 60º31’ O), departamento Paraná, Entre Ríos,Argentina. El ejemplar fue encontrado en elsuelo junto a un Eumops bonariensis. Fuedepositado en la sección de Mastozoología delMuseo Antonio Serrano (MAS-MA 5286),conservado en alcohol 70° y con el cráneoextraído. Esta colección pertenece al Museode Ciencias Naturales y Antropológicas “Pro-fesor Antonio Serrano”, Paraná, Entre Ríos,Argentina.

La localidad de captura está ubicada en elDistrito del Ñandubay de la ProvinciaFitogeográfica del Espinal, la que se caracte-riza por la presencia de bosque xerófilo bajo(Cabrera, 1971). Actualmente este bosque sóloexiste de forma relictual, muy alterado por laactividad antrópica y transformado en tierrasagrícolas destinadas a la producción de culti-vos anuales como trigo, soja, sorgo y maíz(Muñoz, com. pers.).

Las medidas externas fueron tomadas delejemplar preservado, antes de la extraccióndel cráneo, siguiendo a Vaccaro y Massoia(1988) con calibre tipo Vernier de aproxima-ción de 0,05 mm. A continuación se ofrecenlas medidas tomadas, y para cada una de ellasse indica, entre paréntesis el rango indicadopara la especie por Barquez et al. (1999):Largo total, 144.5 (163.0–192.0); Largo cola,55.3 (56.0–71.0); Pata, 12.0 (11.0–21.0); Ore-ja, 24.4 (35.0–52.0); Antebrazo, 75.2 (73.0–82.0); Longitud total del cráneo, 29.6 (30.4–32.7); Longitud condilobasal, 28.9 (29.5–32.2);Ancho menor interorbital, 6.3 (9.7–10.7);Constricción postorbitaria, 5.6 (5.1–5.8); An-cho zigomático, 16.5 (17.9-19.6); Ancho de lacaja craneana, 12.3 (12.8–15.0); Anchomastoideo, 14.9 (15.2–16.5); Longitud palatal,11.7 (12.0–13.2); Ancho entre caninos supe-riores, 8.0 (8.2–8.9); Ancho entre segundosmolares superiores, 11.7 (12.8–13.8); Seriedentaria superior, 12.0 (12.2–13.3); Longitudmáxima de la mandíbula, 22.6 (22.3–24.7);Serie dentaria inferior, 12.7 (12.9–14.4).

El ejemplar capturado presenta las caracte-rísticas externas que definen a Eumops

dabbenei (Barquez et al., 1999): sus orejasunidas proyectadas hacia adelante no sobrepa-san el extremo anterior del hocico y la callo-sidad del pulgar presenta la base triangular.Por otro lado se observaron cartílagos marca-dos en las articulaciones de las falanges de losdedos, y las medidas craneales y algunas cor-porales tienen valores menores que los cita-dos por Barquez et al. (1999) y McWilliamset al. (2002), indicando que se trata de unanimal joven o subadulto.

La captura de este individuo en el mes deenero coincide con los hallazgos de Barquezy Lougheed (1990) y de Barquez et al. (1991)quienes encontraron, en Tucumán, individuosjóvenes en los meses de diciembre y enero.

Nuestro hallazgo permite extender el límiteaustral de la distribución de esta especie, has-ta ahora conocida por escasos registros en elnorte y centro de Argentina y América(McWilliams et al., 2002). La falta de refe-rencias sobre ésta y otras especies para laMesopotamia podría atribuirse a la escasez detrabajos en el campo sobre este grupo deMamíferos. Particularmente en Entre Ríosexisten severos problemas de submuestreo ysolo se conocen 11 especies de murciélagoscon 53 registros para 12 localidades (Barquez,2004).

Queremos agradecer muy especialmente a Olga Vaccaroy a Esperanza Varela, del Museo Argentino de CienciasNaturales “Bernardino Rivadavia”. A Adriana Ríos deSaluso por su estímulo. A Rubén Barquez y MónicaDíaz por la revisión del manuscrito y sus valiosos co-mentarios.

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Recibido 12 febrero 2007. Aceptación final 4 octubre 2007.

Mastozoología Neotropical, 15(2):193-196, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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De las 386 especies de mamíferos registradaspara la Argentina, los xenartros representan el4.6% (Barquez et al., 2006). Este orden escaracterístico de la región Neotropical, si bienDasypus novemcinctus Linnaeus llega hasta elsudeste de los Estados Unidos de América(Vizcaíno et al., 2006). Los estudios realiza-

dos sobre las pulgas parásitas de xenartrosargentinos son escasos, siendo el más relevan-te el realizado por Mauri y Navone (1993).

El objetivo de esta contribución es dar aconocer nuevas especies de pulgas queparasitan a los dasipódidos en la provincia deBuenos Aires.

NUEVOS REGISTROS DE PULGAS (SIPHONAPTERA)PARÁSITAS DE DASIPÓDIDOS (MAMMALIA:

XENARTHRA) EN EL NORESTE DE LA PROVINCIADE BUENOS AIRES, ARGENTINA

María C. Ezquiaga1*, Marcela Lareschi1, 2**,Agustín M. Abba2, 3 y Graciela T. Navone1, 2

1 Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE) (CONICET-UNLP). Calle 2 # 584,1900, La Plata, Argentina. *<[email protected]> **<[email protected]>. 2 CONICET.3 División Zoología Vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Paseo del Bosques/n, 1900, La Plata, Argentina.

RESUMEN: Los estudios realizados sobre las pulgas parásitas de xenartros argentinosson escasos. Esta contribución da a conocer nuevas especies de pulgas que parasitan adasipódidos en la provincia de Buenos Aires, Argentina. Polygenis (Polygenis) platensis(Rhopalopsyllidae) se halló en Chaetophractus vellerosus, y Tunga penetrans (Tungidae)en Chaetophractus villosus y Dasypus hybridus. El hallazgo de P. (P.) platensis constituyeel primer registro para dasipódidos. Se amplió la distribución conocida de T. penetrans yse citan dos nuevas asociaciones parásito-hospedador.

ABSTRACT: New records of fleas (Siphonaptera) parasites of dasipodids (Mammalia:Xenarthra) from northeastern Buenos Aires Province, Argentina. Studies on the para-site fleas of Argentinean xenarthrans are scarce. This report describes new species of fleasthat parasitize armadillos of Buenos Aires Province, Argentina. Polygenis (Polygenis)platensis (Rhopalopsyllidae) was collected from Chaetophractus vellerosus, and Tungapenetrans (Tungidae) from Chaetophractus villosus and Dasypus hybridus. Polygenis (P.)platensis constitutes the first record for dasipodids. This study extends the distribution ofT. penetrans and cites two new parasite-host associations.

Palabras clave. Chaetophractus vellerosus. Chaetophractus villosus. Dasypus hybridus.Polygenis. Tunga.

Key words. Chaetophractus vellerosus. Chaetophractus villosus. Dasypus hybridus.Polygenis. Tunga.

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194 MC EzquiagaMastozoología Neotropical, 15(2):193-196, Mendoza, 2008

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Los muestreos se realizaron en la zona no-reste de la provincia de Buenos Aires, en doscampos ubicados en el partido de Magdalena:El Destino (35º 08.061’ S; 57º 23.557’ O) yEl 12 (35º 10.458’ S; 57º 20.664’ O), y uncampo en el partido de Punta Indio: JuanGerónimo (35° 33.853’ S; 57° 14.026’ O),comprendidos en un área situada en el bordeoriental de la Provincia Biogeográfica Pam-peana. El área está caracterizada por la domi-nancia de pastizales o estepas graminosas (Ca-brera y Willink, 1973). El clima es templadoy húmedo con una temperatura media anualde 16.2 °C, precipitaciones medias anuales de1035 mm que le otorgan una humedad relati-va del 77% promedio (Hurtado et al., 2003).En la zona próxima al Río de La Plata, existeuna comunidad con elementos florísticos per-tenecientes a la provincia del Espinal: el Bos-que Xerófilo Periestépico, comúnmente llama-do Talar (Parodi, 1940; Cabrera, 1949).

Los trabajos de campo se realizaron en ve-rano y otoño de 2006 en El Destino, en otoñoy primavera del mismo año en El 12 y enverano de 2007 en Juan Gerónimo. Losdasipódidos fueron capturados con la ayudade una red o a mano (handling) y luego libe-rados. Esta metodología permite obtener lainformación necesaria de forma rápida y sindañar a los individuos, que no suelen caer enlas trampas estándar. Los ectoparásitos fueronrecolectados del cuerpo de los dasipódidos enforma manual utilizando pinzas y se fijaron enalcohol 70º. En el laboratorio se aclararon enhidróxido de potasio al 10%, se diafanizaronen un derivado del clavo de olor y se monta-ron en bálsamo de Canadá para su identifica-ción al microscopio óptico. Se utilizaron lasclaves y descripciones de Hopkins y Rothschild(1953), Linardi y Guimarães (2000) y Smit(1987). Ejemplares representativos de cadaespecie fueron depositados en la Colección dela División Entomología del Museo de la Pla-ta. Se calculó la prevalencia (número dehospedadores parasitados/número dehospedadores examinados, expresado en por-centaje) y abundancia media (número total deparásitos/número total de hospedadores exa-minados) (Bush et al., 1997).

Se capturaron en total 67 individuos, de loscuales tres ejemplares de Chaetophractusvillosus Desmarest y siete de Dasypus hybridus(Desmarest) fueron recolectados en El Desti-no; 50 de Chaetophractus vellerosus (Gray) ydos de D. hybridus en El 12; y cuatro ejem-plares de D. hybridus y uno de Ch. villosus enJuan Gerónimo; de los que solo se extrajeronsifonápteros. Se presenta la nómina de espe-cies identificadas, señalando para cada espe-cie hospedadora su número de identificación,número de ejemplares recolectados (machos—M— y hembras —H—), localidad y fecha(día/mes/año), prevalencia y abundancia me-dia.

ORDEN SIPHONAPTERAFAMILIA RHOPALOPSYLLIDAE

Polygenis (Polygenis) platensis (Jordan yRothschild)

Hospedador tipo—Ctenomys sp.Localidad tipo—La Plata, Argentina.Especímenes estudiados—Chaetophractusvellerosus, El 12: X1615 (1H), X1683 (1M),X1641 (1M), X1632 (1H), X1629 (2H), X1689(1H), 7 de junio de 2006; X1433 (1M), X1462 (2M), X1437 (3H), 31 de octubre de 2006.Prevalencia—18 %.Abundancia media—0.26.Comentarios—Polygenis (Polygenis) platensis hasido mencionada en Argentina, Bolivia, Brasil,Chile y Uruguay (Smit, 1987; Linardi et al., 2005).En la Argentina, se encuentra en las provincias deBuenos Aires, Jujuy, La Pampa, La Rioja,Mendoza, Río Negro, Salta, San Juan, San Luis yTucumán. En la provincia de Buenos Aires parasitaprincipalmente a roedores (Autino y Lareschi,1998). Si bien originariamente se diferenciaron lassubespecies Polygenis (Polygenis) platensisplatensis y Polygenis (Polygenis) platensiscisandinus (Jordan) (Smit, 1987), Lareschi (obser-vación personal) considera que no hay evidenciasuficiente para la diferenciación en subespecies.En el presente estudio se menciona por primeravez a dasipódidos como hospedadores de P. (P.)platensis. Su asociación con Ch. vellerosus sugie-re interacciones de este armadillo con el tuco-tucoCtenomys talarum Thomas (Rodentia,Ctenomyidae), que está presente en altas densida-des en el área de estudio y se encontró parasitadopor esta pulga (M.C. Ezquiaga y A.M. Abba, ob-servación personal).

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PULGAS DE DASIPÓDIDOS DEL NORESTE BONAERENSE 195

FAMILIA TUNGIDAETunga penetrans (Linnaeus)

Hospedador tipo—Homo.Localidad tipo—América.Especímenes estudiados—Chaetophractusvillosus, El Destino: X1663 (5 M), 10 de febrerode 2006. Dasypus hybridus, Juan Gerónimo: X1490(1M), 20 de febrero de 2007.Prevalencia—7.7%.Abundancia media—0.07 para D. hybridus.Prevalencia—25%.Abundancia media—1.25 para Ch. villosus.Comentarios—Tunga penetrans fue citado para losgéneros Tamandua, Cabassous y Dasypus(xenartros), roedores, animales domésticos y elhombre en países neotropicales, desde los 30°Nhasta los 30°S (Linardi y Guimarães, 2000). Sinembargo, en la Argentina, se ha encontrado sola-mente en animales domésticos (perros y cerdos) yhumanos en las provincias de Chaco, Corrientes(norte), Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe(norte), Santiago del Estero y Tucumán (verCoscarón et al., 2001). Tunga penetrans ha desa-rrollado, desde el punto de vista del comporta-miento hospedador-parásito y de su morfología,una mayor evolución que el resto de las pulgas,dado que las hembras grávidas penetran en la epi-dermis del hospedador (Lareschi et al., 2005). Estapulga causa la tungiasis, enfermedad que produceafecciones cutáneas que pueden ocasionar compli-caciones severas como tétanos y gangrena(Coscarón et al., 2001). La presencia de T.penetrans en esta nueva área de la provincia deBuenos Aires quizá pueda explicarse por la fre-cuencia con que trabajadores temporales, prove-nientes del noreste del país (principalmente Co-rrientes) se instalan en la zona para realizar tareasde deforestación (A. Abba observación personal).En este sentido ellos pueden haber venidoparasitados o transportar pulgas junto a susmascotas y pertenencias personales. También lapresencia de Tunga en esta área puede haberseoriginado por el transporte de ganado provenientede áreas donde es común esta pulga. Estos nuevosregistros amplían la distribución de T. penetransen aproximadamente 800 km hacia el Sur y cons-tituyen dos nuevas asociaciones hospedador–pará-sito (T. penetrans-Ch. villosus y T. penetrans-D.hybridus). Sin embargo, un mayor esfuerzo enrelevamientos futuros permitirá dilucidar si se tra-ta de registros accidentales o si T. penetrans seencuentra establecida en el área y asociada adasipódidos. Estudios previos realizados en la pro-vincia de Buenos Aires (Mauri y Navone, 1993)

mencionaron sólo a Malacopsylla grossiventris(Weywn) y Phthiropsylla agenoris (Rothschild)(familia Malacopsyllidae) asociadas a Ch. villosusy estas especies no fueron registradas en el presen-te estudio. Probablemente el bajo número de ejem-plares de Ch. villlosus (uno) capturados en estaárea influya en este resultado.

La presente contribución reviste importan-cia desde el punto de vista epidemiológico yconstituye un aporte para investigaciones fu-turas.

AGRADECIMIENTOS

A Luis G. Pagano (Facultad de Ciencias Naturales yMuseo, Universidad Nacional de La Plata) y a P. A.Gado por su colaboración en las tareas de campo. AlFondo de Conservación de Edentados, Conservation In-ternacional Fundation y UICN/SSC (ESG) y a la UNLP,por financiar parte del estudio.

LITERATURA CITADA

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196 MC EzquiagaMastozoología Neotropical, 15(2):193-196, Mendoza, 2008

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Recibido 24 mayo 2007. Aceptación final 29 agosto 2007.

Mastozoología Neotropical, 15(2):197-201, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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A pesar de su pequeña superficie (22 524 km2),comparada con el resto de las provincias ar-gentinas, Tucumán contiene una gran diversi-dad de ambientes, estando representadas enella seis de las 12 provincias fitogeográficasdefinidas por Cabrera (1976) para la Argenti-na continental. Se posee un buen conocimien-to de la mastofauna de la provincia deTucumán desde tiempos históricos, que se

remontan a principios del siglo XX (verBarquez et al., 1991 y Mares et al., 1996).Esos estudios permitieron notables avances alconocimiento de la taxonomía, distribución ehistoria natural de las especies que la habitan.Sin embargo, la distribución y sistemática dealgunas especies permanecen con interrogantes,en especial de aquellos taxones que habitanlas altas cumbres occidentales.

COMENTARIOS SOBRE LA DISTRIBUCIÓNDE Abrothrix andinus Y Calomys lepidus (RODENTIA:

CRICETIDAE) EN LA PROVINCIA DE TUCUMÁN,ARGENTINA

L. Ignacio Ferro y Rubén M. Barquez

PIDBA (Programa de Investigaciones de Biodiversidad Argentina), Facultad de Ciencias Naturales,Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 255, 4000 San Miguel de Tucumán, TucumánArgentina y CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas)

RESUMEN: Se ofrece información sobre las comunidades de micromamíferos que habitanlas altas cumbres de la provincia de Tucumán, por encima de 4000 m, con especialreferencia a dos especies de roedores sigmodontinos. Se confirma la presencia de Abrothrixandinus y Calomys lepidus y se destaca la alta frecuencia de estos taxones en las estepasaltoandinas de las Cumbres Calchaquíes y Nevados del Aconquija. Se amplía la distribu-ción de Abrothrix andinus en Tucumán y se suman dos localidades y se extiende ladistribución conocida de Calomys lepidus unos 200 km al Sur.

ABSTRACT: Comments on the distribution of Abrothrix andinus and Calomys lepidus(Rodentia: Cricetidae) in Tucumán province, Argentina. Information on the smallmammal’s communities inhabiting the highlands of Tucumán province is provided. Thepresence of Abrothrix andinus and Calomys lepidus are confirmed for the province and newlocalities for their distribution are added. The distribution of Abrothrix andinus in Tucumánis extended and two localities are added; also the distribution of Calomys lepidus is ex-tended for about 200 km South of it previous known distribution.

Palabras Clave. Aconquija. Altoandino. Cumbres Calchaquíes. Huaca-Huasi. Roedoressigmodontinos.

Key words. Aconquija range. Altoandine. Cumbres Calchaquíes. Huaca-Huasi. Sigmodontinerodents.

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198 LI Ferro y RM BarquezMastozoología Neotropical, 15(2):197-201, Mendoza, 2008

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En el marco de una investigación sobre di-versidad de micromamíferos en gradientesaltitudinales, se realizaron viajes de estudio ados regiones altoandinas de la provincia deTucumán: 1) Lagunas de Hauca-Huasi, 4225m, Cumbres Calchaquíes (26° 39’ S - 65° 43’O), en marzo y octubre de 2005, y 2) La Jun-ta, Naciente del Río Pavas, Nevados delAconquija, 4320 m (27º 08’ S - 66º 01’ W),en noviembre de 2006 (Fig. 1).

En ambos sitios se colocaron tres transectasde 40 trampas cada una por un período deentre tres y cinco días consecutivos. Cada tran-secta estuvo compuesta por 20 trampas decaptura viva tipo Sherman cebadas con avenay 20 trampas Víctor de captura muerta, ceba-das con avena y manteca de maní o grasa, yrevisadas al atardecer y al amanecer de cadadía. Los ejemplares colectados fueron proce-sados siguiendo a Díaz et al. (1998) y serándepositados en la Colección Mamíferos Lillo(CML), Universidad Nacional de Tucumán,Argentina. En cada transecta se registró el tipo

de sustrato sobre el que fueron colocadas lastrampas, de lo que se deducen tres microhábi-tats: 1) estepa graminosa de iros (Festucanardifolia y Festuca ortophylla) que se desa-rrolla en un suelo sumamente arenoso, 2) áreasrocosas en algunas laderas y filos, donde losiros no son tan abundantes, encontrándose allíalgunas especies vegetales típicamente altoan-dinas ausentes en las extensiones arenosas depastizal (e.g. Azorella compacta, Tephrocac-tus bolivianus, Tetraglochin sp, Mulinum sp.),y 3) vegas o ciénagas, donde el suelo saturadode agua y con un ciclo de congelamiento dia-rio da lugar a un denso tapiz verde, y a peque-ños oasis que son origen de los torrentososríos de montaña de los niveles inferiores.

Los resultados de estos muestreos demos-traron la existencia, en estas sierras, de unafauna de micromamíferos característica deambientes altoandinos, con ambas localidadesidénticas en su composición específica. Lastres especies registradas con este protocolofueron Abrothrix andinus, Calomys lepidus yPhyllotis xanthopygus, de las cuales solo P.xanthopygus tiene registros fehacientes paraéstas cadenas montañosas en los pastizales dealtura de las Yungas (ladera oriental) y en laPrepuna (ladera occidental), mientras queAbrothrix andinus y Calomys lepidus, estánaparentemente restringidas a las zonas de cum-bres.

Ejemplares examinados (los acrónimos sig-nifican LIF, catálogo de campo de Luis Igna-cio Ferro; CML, Colección Mamíferos Lillo;BMNH, British Museum of Natural History):Abrothrix andinus: TUCUMÁN: Alto de LasNieves (2; CML 738, 2096); Huaca-Huasi (18;LIF 260, 261, 267, 273, 274, 275, 278, 280,281, 375, 376, 379, 380, 382, 383, 384, 386,387); La Junta, Naciente del rio Pavas (2; LIF717, 720). Akodon alterus: CATAMARCA:Otro Cerro, 3000 m (1; BMNH 19.2.7.44).Calomys lepidus: TUCUMAN: Huaca-Huasi(7; LIF 259, 268, 269, 277, 388, 389, 390);La Junta, Naciente de Rio Pavas (2; LIF 718,721).

Tanto Abrothix andinus como Calomyslepidus han generado cierta controversia res-pecto a su presencia en la provincia de

Fig. 1. Ubicación de las localidades de estudio y delos principales sistemas orográficos de la pro-vincia de Tucumán. 1) Lagunas de Huaca-Huasi, 2) La Junta, Naciente del Río Pavas. 3)Alto de las Nieves.

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Abrothrix andinus Y Calomys lepidus EN TUCUMÁN 199

Tucumán. Abrothrix andinus fue sucesivamen-te incluida y excluida de los listados de mamí-feros de la fauna de la provincia. El origen desu inclusión en Tucumán proviene de Cabrera(1961) quién simplemente la citó como Akodonandinus dolichonyx (Philippi), indicando quellega “…por el Este hasta el Aconquija, entreCatamarca y Tucumán”. Sin embargo, en estamención el autor no indica el origen de susafirmaciones, ni menciona ejemplares de refe-rencia. Dalby y Mares (1974) citaron, erró-neamente (Blaustein et al., 1992), a esta espe-cie para “El Infiernillo”, en un listado del elen-co de especies que acompañaban a Reithrodonauritus (objeto principal de su comunicación)en esta localidad. Si bien Olrog y Lucero(1981) no incluyeron en sus mapas de distri-bución a esta especie en Tucumán, posterior-mente Lucero (1983) la cita como habitantede las estepas y pajonales del Este delAconquija en la provincia de Tucumán.Fonollat (1984) mencionó ejemplares de Altode las Nieves, 4500 m, sin especificar númerode colección de los ejemplares citados, indi-cando que el dato provenía de una referenciaescrita no aclarada por la autora. Finalmente,Scrocchi et al. (1986), confirmaron la presen-cia de A. andinus para Tucumán asignandolos ejemplares citados por Fonollat (1984) ala subespecie A. a. dolichonyx. A pesar deesta comunicación, con ejemplares de referen-cia, los autores que trataron posteriormente lafauna del área, omitieron sistemáticamente lainclusión de A. andinus mencionando a Akodonalterus como el habitante más común de lasaltas cumbres (Barquez et al., 1991; Ortiz yPardiñas, 2001; Tabeni et al., 2004).

Un reanálisis de ejemplares depositados enla CML, sumado a la colecta en las localida-des aquí mencionadas, y a la reexaminaciónde ejemplares tipo en el BMNH, ha permitidoconfirmar como Abrothrix andinus a los ejem-plares de Alto de Las Nieves citados porScrocchi et al. (1986), y agregar dos nuevaslocalidades de registro en la provincia deTucumán, ampliando y afinando su rango dedistribución conocida (Fig. 1).

Asimismo es importante destacar que am-bas especies difieren básicamente por los ca-

racteres que les corresponden por su perte-nencia a géneros diferentes (Abrothrix yAkodon). Abrothrix andinus es reconocible porsu pelaje suave y largo, color pardo grisáceo,orejas con distintivo parche auricular blanco,hocico negro y uñas muy largas cubiertas porpelos fuertes como cerdas; en el cráneo el rasgomás característico es el gran desarrollo de laregión ectotimpánica de la bulla casi en con-tacto con los procesos parapterigoides. Por otrolado, Akodon alterus tiene orejas sin parcheauricular, hocico pardo, uñas más cortas, ybullas timpánicas notablemente menores com-paradas con las de A. andinus (Fig. 2). Otroscaracteres para las dos especies se ofrecen enDíaz y Barquez (2002).

La inclusión de C. lepidus en Tucumán dadapor Musser y Carleton (2005) se basa en Ortizet al. (2000), quienes a su vez citan a Barquez

Fig. 2. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo delejemplar LIF 267 de Abrothrix andinus. Esca-la: 6 mm.

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200 LI Ferro y RM BarquezMastozoología Neotropical, 15(2):197-201, Mendoza, 2008

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et al. (1991), donde se menciona la captura deun ejemplar en pastizales de altura de la pro-vincia. Ninguno de los autores mencionadoshace referencia a algún espécimen depositadoen colecciones sistemáticas o museos. Estaespecie se distingue claramente de las otrasdel género por su pequeño tamaño, pelaje muydenso, fino y sedoso de color pardo ocráceodorsalmente y blanco puro ventralmente uocasionalmente anteado, cola corta y blanca,tanto dorsal como ventralmente, y patas pelu-das incluyendo los dos tercios de las palmas(Díaz, 1999). Entre los caracteres diagnósti-cos cráneo-mandibulares (Fig. 3) se puedenmencionar los bordes de la región supraorbitalapenas convergentes anteriormente y sin re-borde marcado, y la base del incisivo inferiorformando apenas un abultamiento en la man-díbula sin llegar a formar una cápsula(Hershkovitz, 1962).

Es importante destacar que si bien A. andinusy C. lepidus poseen una distribución limitadadentro de la provincia de Tucumán, hasta ahorarestringida a zonas altoandinas por encima de3500 m, ambas son muy comunes en los luga-res que habitan. En la Tabla 1 se detallan losresultados del esfuerzo de muestreo, el éxitode captura y la abundancia relativa de lasespecies involucradas, indicando que las po-blaciones de A. andinus y C. lepidus se en-cuentran en muy buen estado en estas regio-nes, tanto que estas especies resultaron serdominantes en las dos localidades estudiadas.

En cuanto a las preferencias de hábitat, A.andinus junto a P. xanthopygus fueron captu-rados en rocas y en pastizales de iros y vegas,mostrando actividad diurna y nocturna. C.lepidus fue capturado sólo durante la noche ymostró una estrecha asociación con lospastizales de iro duro y vegas, único ambien-tes donde fueron capturados todos los ejem-plares. Estos hallazgos coinciden con los pa-trones de uso de hábitat reportados para laespecie en Jujuy por Bonaventura et al. (1997).Los ejemplares capturados en las CumbresCalchaquíes y Nevados Aconquija constituyenhasta el momento el registro fehaciente másaustral de Calomys lepidus extendiendo sudistribución conocida (Ortiz et al., 2000) almenos 200 km al Sur.

Finalmente, es importante destacar que eldifícil acceso a las altas cumbres de la provin-cia y las adversidades climáticas que presen-tan estos ambientes son los principales moti-

Fig. 3. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo delejemplar LIF 389 de Calomys lepidus. Escala:6 mm.

Tabla 1Esfuerzo de muestreo (trampas/noche, T/n); éxitode captura y abundancia relativa de las tres espe-cies registradas en las dos localidades estudiadas.

La Junta Huaca-Huasi

ESFUERZO DE MUESTREO (T/N) 600 820

ÉXITO DE CAPTURA (%) 1.5 7.4

ABUNDANCIA RELATIVA (%)Calomys lepidus 55.6 11.5Abrothrix andinus 22.2 49.1Phyllotis xanthopygus 22.2 39.3

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vos por los cuales algunas especies son con-sideradas “raras” (Barquez et al., 1991; Tabeniet al., 2004) y marcan la necesidad de inten-sificar muestreos en estas regiones para incre-mentar el conocimiento de los mamíferos quehabitan en ellas, y así alcanzar niveles deconocimiento faunístico similares a lo que setienen de otros biomas de la provincia.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la ayuda de Diego Ortiz, David Flores,Patricia Capllonch, Agustina Novillo, Ramiro Ovejero,Soledad Cuello, Mariano Hevia, Mariano Riccio y JoséBusnelli, en las campañas de campo. Pablo Teta, yMónica Díaz aportaron valiosas sugerencias a este ma-nuscrito. Se agradece el apoyo de la Administración deParques Nacionales, especialmente a Daniel Vega, JuanSantillán, Felipe Nieva y Ubacho Escudero. A la Agen-cia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica,por la Beca asignada a Ignacio Ferro, en el marco delproyecto PICT 13280 otorgado a R. M. Barquez.

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In many parts of the world, Norway and Blackrats (Rattus norvegicus and Rattus rattus) arethe main vertebrate pests; they cause cropdamage, consume human and livestock foodstores, damage buildings, prey over bird spe-cies and play a significant role as disease res-ervoirs (Dubock, 1982; Villa and Velasco,

1994; Webster and MacDonald, 1995; Glasset al., 1997; Singleton et al., 2003). In thebeginning of the 20th century, the expansionof the agricultural frontier and the develop-ment of the railroad system in Argentina fa-vored the dispersion of R. norvegicus and R.rattus between cities and villages (Bilenca et

MOVEMENTS OF NORWAY RATS (Rattus norvegicus)IN TWO POULTRY FARMS, EXALTACIÓN DE LA CRUZ,

BUENOS AIRES, ARGENTINA

Isabel E. Gómez Villafañe1, 2*, Emiliano Muschetto1, 2, and María Busch1, 2

1 CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas);*<[email protected]>. 2 Laboratorio de Ecología de Poblaciones (63 ó 104), Pabellón II, 4ºpiso, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Ecología, Genética y Evolución,Ciudad Universitaria (C1428EHA), Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina.

ABSTRACT: The aim of this work was to study the range of movements of Norway ratsin two poultry farms in Exaltación de la Cruz, Buenos Aires Province. Three female andthree male rats were followed by radio-telemetry. The mean home range was 0.024 ha(0.0024 to 0.0525 ha) and the mean maximum distance between localization points was33.70 m (10 m to 66 m). The maximum daily movement registered was 65 m. Individualscaptured near sheds or pigpens did shorter displacements than those captured on theperimeter of each farm. Our results indicate that Norway rats moved only short distancesin poultry farms.

RESUMEN: Movimientos de ratas noruegas (Rattus norvegicus) en dos granjasavícolas de Exaltación de la Cruz, Buenos Aires, Argentina. El objetivo de este trabajofue el de estudiar el área mínima de movimientos de la rata noruega en dos granjasavícolas de Exaltación de la Cruz, provincia de Buenos Aires, para lo cual se siguieron losmovimientos de seis ratas (tres hembras y tres machos) mediante radio-telemetría. Elradio de acción promedio fue de 0.024 ha (0.0024 a 0.0525 ha) y la máxima distanciapromedio entre puntos de localización fue de 33.70 m (10 m a 66 m.). El movimiento diariomáximo registrado fue de 65 m. Los individuos capturados cerca de los galpones o chiquerosrealizaron menores desplazamientos que aquellos capturados en el perímetro de cadagranja. Los resultados indican que la rata noruega en las granjas avícolas solo se muevedistancias cortas.

Key words. Home range. Movements. Poultry farms. Radio-tracking. Rodentia.

Palabras clave. Granjas avícolas. Movimientos. Radio de acción. Radio-telemetría. Ro-dentia.

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al., in press). The presence of rats is directlyrelated to human activities because they colo-nize buildings and structures. In Exaltación dela Cruz (the study area), the presence of Nor-way rat populations is associated with animalbreeding farms in which rats reproduce all yearlong because of the continuous availability offood and water and the favorable temperatureconditions provided in the chicken sheds (Villaet al. 1997; Gómez Villafañe, 2003). In previ-ous studies in the area, R. norvegicus wasfound to infest 34 of 48 poultry farms studied(Gómez Villafañe, 2003).

Farms are favorable habitats for Norway rats.In Buenos Aires Province, farms occur as iso-lated patches embedded within a matrix of cropfields which rats seldom invade. In thesepatchy environments where local populationsare subject to control, the recolonization be-tween farms plays a key role in the persis-tence of rat infestations. Thus, informationabout movement patterns is needed to designeffective control measures, such as the deter-mination of the area subject to control, or thespacing pattern of bait stations or traps (Prydeet al., 2005).

Reported mean home range sizes of Norwayrats vary between 0.19-0.78 ha, with radius of25 to 50 m (Jackson, 1982; Stroud, 1982;Norwak and Paradiso, 1983; Brooks and Rowe,1987; Parker, 1990). However, rat home rangesizes may vary greatly depending on habitatconditions (Taylor and Quy, 1978; Stroud,1982). There are several methods to assessrodent home range and movements. Capture-mark-recapture and radiotelemetry methods arethe most commonly used (Taylor and Quy,1978; Lindsey et al., 1999; Cavia et al., 2005).The latter is more informative because it al-lows free movement of the individual animal,permitting the study of social behavior, activ-ity patterns, range use, and travel distances(Schradin, 2006). The main disadvantage isthe cost, which causes most studies using ra-diotelemetry techniques to involve a low num-ber of individuals —in Norway rats this rangedin previous studies from 1 to 12 individuals—(Taylor and Quy, 1978; Stroud, 1982; Moors,

1985; Seamon and Adler, 1999; Lindsey etal., 1999; Pryde et al., 2005).

There are few studies on the ecology of theNorway rats, especially in South America(Arango et al., 2001; Castillo et al., 2003; Coto,1997, 2001). At present, there is no informa-tion about movement patterns of this speciesin rural areas of Argentina, although it is oneof the most significant pests in poultry breed-ing farms. The aim of this study was to studythe movements of Norway rats that inhabitedtwo poultry farms of Buenos Aires, Argen-tina, in order to contribute to the design ofcontrol measures.

The study was conducted in two poultryfarms in the county of Exaltación de la Cruz,Buenos Aires Province, Argentina, 34° 16’25.61” S, 59° 09’ 00.38” W. The area is agently sloping plain in the pampean sub-re-gion. The climate is temperate, with a meanannual temperature of 16ºC and a mean an-nual precipitation of 1000 mm. The area isintensely cultivated and includes extensivecattle farming and intensive poultry farming.

Poultry farms usually have from two to sixsheds where chickens are bred, areas with plantcover that is maintained at low height, and aperimeter usually covered by weeds that canbe taller than 20 cm. A constant food and watersupply is provided to chickens, and they aremaintained at a comfortable temperature (fordetails see Gómez Villafañe et al., 2001).

A total of 80 live traps, 30 in farm “1” (Fig.1) and 50 in farm “2” (Fig. 2) were placedaround chicken sheds and on the perimeter ofthe poultry farms. The capture effort depen-dent on the characteristics of the farms wasselected in order to obtain animals to followwith radio tracking, and not to estimate popu-lation densities. Traps were baited with meatand carrot and checked every morning untilwe caught seven rats (the number of availableradio transmitters).

Seven rats (two in farm “1” and five in farm“2”) were fitted with radio transmitters placedaround their necks with plastic collars (AVMInstrument Company, Ltd.; 1.5 voltage; 2.9mAd capacity; 20 ms pulse width, 1 month of

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MOVEMENTS OF Rattus norvegicus ON POULTRY FARMS 205

Fig. 1. Map of poultry farm “1”. It included the loca-tion of the home ranges or Lmax of Norway rat2, 3, 4, 5 and 6 (localization times: 8, 4, 21, 12and 8, respectively). A = materiel sheds; B =house; C = poultry sheds; D = trees and E =silos.

Fig. 2. Map of poultry farm “2”. It included the loca-tion of the home ranges of Norway rat 1 (local-ization times: 3). A = materiel sheds; B = house;C = poultry sheds; D = trees; F = pigpen; G =stockyard and H = henhouse.

duration and 2.3 grams of weight, approxi-mately). A portable telemetry receiver(Telonics TR4) and a directional Yagi antenna(142-220 mHz, 425 grams) were used to trackindividual rodents.

After placing the radio collar and register-ing the sex, weight, corporal length and cap-ture location, animals were released at the pointof capture. Individuals were located by meansof radio-telemetry at four hours intervals overseven days and nights (during three consecu-tive days, February 27, 28, and March 1, 2002;two consecutive days, March 12th and 13th,2002; and in other two days, March 7th and21st 2002). We registered the point of eachradiotelemetry location and then calculated thefrequencies of capture of each rat at each point.In addition, for each individual, we calculated

the maximum distance between localizationpoints (Lmax), and the home range size bymeans of the Minimum Convex PolygonMethod when the number of location pointsper individual was three or more (Hayne, 1949;White and Garrot, 1990). Although this methoddoes not give an indication of how intensivelyan animal uses an area, it is more robust thanother methods when the number of fixes islow (Pryde et al., 2005).

Differences between sexes in the Lmax wereassessed by means of the Student’s t-test forindependent samples (Zar, 1996). We assesseddifferences in Lmax between individualstrapped near sheds and pigpens and those onthe perimeter using the Mann-Whitney U-test(Statistica 6.0). The Pearson parametric corre-lation (Zar, 1996) was used to assess the as-

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sociation between the corporal weight and theLmax of the individuals.

Rats were detected in places with high plantcover (the shrub area in farm “2”), near thepigpen in the farm “1”, and near sheds in farm“2” (Fig. 1, 2). Each animal was located in 2to 5 different location points, and 3 to 21detections throughout the study period. Thecharacteristics of individuals and the site withthe most frequent location are specified inTable 1.

The mean home range size was 0.0240 ha(n = 4), and ranged from 0.0024 to 0.0525 haFor two individuals we could not calculate theconvex polygon because we registered onlytwo location points (eight localizations in onesite and 12 in the other). The mean Lmax was33.70 m (n = 6) and ranged from 10 to 66 m;the maximum daily movement was 65 m.

Lmax (maximum distance between localiza-tion points) did not differ between sexes (t =0.53; p = 0.62; df = 4), nor was it significantlyassociated to individual body weight (r

Pearson=

0.6126; p = 0.19; df = 5). Individuals local-ized near sheds or pigpens made shorter dis-placements than those localized on the perim-eter of the farms (mean = 12.16 m and 55.24m; respectively; U = 0.00, p = 0.04; df = 1;4). One month after the beginning of the ob-servations, all signals were lost as a result oflimited battery life.

Norway rats showed limited movements inthe area of study and were apparently restrictedwithin the farm boundaries. Although we lackrecords of their whereabouts between local-

izations, we are confident that the number ofrecords and the time interval between themare sufficient to detect the range of movementin this species and in this system. Norway Ratsappear to be able to cover considerable dis-tances over agricultural land (Taylor and Quy,1978), especially in summer (Huson andRennison, 1981), but our data suggests thatthere were little displacements between thefarm and the surrounding fields.

Our study, in agreement with previous stud-ies, suggests that male and female rats havesimilar home range sizes (Moors, 1985; Tobinet al., 1996; Brown et al., 2001; Schradin,2006); this result must be confirmed, however,with a larger sample size and in other seasonsof the year.

The short distances traveled in poultry farmsagree with those observed in other habitatswith high resource availability, such as ripar-ian habitats with high heterogeneity (Pococket al., 2004), and with results of experimentalstudies with manipulation of the food supply,where movements were shorter than 100 m inpatches with high food supply, while increasedto 350 m when extra food was not provided(Taylor and Quy, 1978).

The home range sizes estimated in this workare small compared with those calculated inother studies; for example, New Zealand(Moors, 1985), or in other rat species, such R.rattus and R. exulans in Hawaiian rainforests(3-3.6 ha; Lindsey et al., 1999), R.argentiventer in lowland irrigated rice cropsin West Java Indonesia (1.97-3.01 ha; Brown

Table 1Weight, sex, site of most frequent location, home range size, Lmax and numbers of locations point (inde-pendently of the frequency) of the individuals tracked.

# rat Weight (g) Sex most frequent location home range (ha) Lmax (m) # location points

1 080 Male pigpen 0.0024 16.5 32 210 Male outside shed - 10 23 460 Male periphery with vegetation 0.01125 57 34 230 Female periphery with vegetation 0.03 42.72 55 290 Female outside shed - 10 26 310 Female periphery with vegetation 0.0525 66 57 160 Male (disperser individual)- - - -

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et al., 2001) and R. rattus in a Hawaiianmacadamia orchard (0.20ha; Tobin et al.,1996).

These limited movements, and the record ofonly one disperser, are probably related to thegood conditions found inside the poultry farms,such as the great amount of food and water,and a moderate temperature.

We captured only one juvenile, and its homerange was smaller than those registered forthe adults, although it was expected a longerdistance because in general juveniles are sub-ordinates, and, in the breading season, theyare necessarily immigrants (Leirs et al., 1996).More data would be necessary to confirm dif-ferences in home range between adults andjuveniles in poultry farms.

The information about Norway rat homerange is scarce around the world, more so inArgentina, therefore, this work is a contribu-tion to increase the knowledge of the move-ments of R. norvegicus. Radiotelemetry wasan adequate technique to follow the movementsof rats for up to 30 days, which is the batterylifetime. Radio collars with a longer batterylife are available and may be used in futurestudies in order to have better estimates of rathome range size.

According to our results, the rat populationson different poultry farms in our study areaare probably semi-isolated from each other,although the exchange rate of individualsamong these is unknown, it is possible thatmigration has no real effect on local dynamicsin the existing populations. Our study, how-ever, was conducted only in one season andwith a small number of individuals, and ourresults must be confirmed with more datacovering different seasons, since many animalsshow differences in dispersal rates accordingto the seasons or the state/age of individuals.

ACKNOWLEDGMENTS

We want to thank the farmers who kindly let us work attheir farms. This research was funded with grants ofCONICET (Argentina) and the Universidad Nacional deBuenos Aires.

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El aguará guazú (Chrysocyon brachyurus) te-nía una distribución en Argentina que alcan-zaba a las provincias de Río Negro, Mendoza,San Juan y San Luis, como límites austral yoeste, habiendo desaparecido en décadas re-cientes de gran parte de su rango debido a lacacería, a la destrucción de ambientes acuáti-cos y pastizales, y a la deforestación de lasregiones biogeográficas del Chaco, del Montey del Espinal (Roig, 1991; Prevosti et al.,2004). Beccaceci (1992) indicó que en Ar-gentina la distribución del aguará guazú sehabía reducido a unos 200 000 km2 en las pro-vincias de Corrientes, este del Chaco y

Formosa y norte de Santa Fe. Este autor con-sideró que el futuro del aguará guazú en el surde su distribución en Argentina era incierto,debido a que se encuentra en poblacionespequeñas y fragmentadas, y a que sus hábitatsocupan áreas reducidas, incluidas en grandesáreas con hábitats inadecuados o modificados.El aguará guazú está categorizado como ame-nazado en Argentina (Diaz y Ojeda, 2000) ycomo cercano a la amenaza según la lista rojade IUCN (Rodden et al., 2008).

Los antecedentes referidos a su presenciaen la provincia de Córdoba se remontan a1865, cuando Richards Seymour citó para el

NUEVOS APORTES SOBRE LA DISTRIBUCIÓNDEL AGUARÁ GUAZÚ (Chrysocyon brachyurus,

CARNIVORA: CANIDAE) EN LAS PROVINCIAS DECÓRDOBA Y SANTIAGO DEL ESTERO, ARGENTINA

Rodolfo Miatello1 y Víctor Cobos2

1 Agencia Córdoba, D.A.C. y T. Dirección de Ambiente. Av. Richieri 2187, Bº Rogelio NoresMartínez, (5000) Córdoba, Argentina; <[email protected]>. 2 Ciudad de Tampa 2853,Villa Cabrera, 5009 Córdoba, Argentina.

RESUMEN: En este trabajo se confirma la presencia actual del aguará guazú (Chrysocyonbrachyurus) en 13 localidades de la Provincia de Córdoba, y se ofrecen cinco registrospara la provincia de Santiago del Estero, provenientes de observaciones de los autores enlos últimos 20 años, y de datos confirmados de pobladores locales. Estos registros repre-sentarían las localidades más australes y occidentales de la especie.

ABSTRACT: New records for the distribution of the Maned Wolf (Chrysocyonbrachyurus, mammalia, canidae) in Córdoba and Santiago del Estero provinces,Argentina. We confirm the presence of the Maned Wolf (Chrysocyon brachyurus) in 13localities in Córdoba and five in the Province of Santiago del Estero, based in our obser-vations made during the last 20 years and information provided by local dwellers. Theserecords represent the most southern and occidental localities known for the species.

Palabras claves. Aguará Guazú. Carnivora. Córdoba. Distribución. Santiago del Estero.

Key words. Carnivora. Córdoba. Distribution. Maned Wolf. Santiago del Estero.

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sureste de Córdoba (32º 40’ S, 62º 45’ O) lacaptura de un “lobo de un bonito color ma-rrón rojizo, con un pelo muy largo” (Saenz,1947). Weyenbergh (1876) señaló: “…la gen-te habla de un perro salvaje llamado aguaráguazú en Cruz del Eje”. Posteriormente, di-cho autor observó un cuero en la localidad deSoto (30º 54’ S, 65º 00’ O), que pertenecía aesta especie, y Río y Achaval (1904) mencio-naron que “…se encontraban raros ejemplaresen las sierras y en La Mar Chiquita en losprimeros años del siglo”. Desde entonces nose conocen citas concretas sobre la existenciade esta especie en Córdoba y las citas de Ríoy Achaval (1904) son repetidas por otros au-tores.

En Santiago del Estero, Álvarez (1919)documentó su presencia, señalándolo tambiéncomo muy raro en pajonales del sur de la zonaentrerriana (zona de pastos tiernos entre Cór-doba y Santa Fe). Más recientemente, Becca-ceci (1992) indicó un animal cazado, en 1987,en un paraje conocido como Lote 70 cerca deGeneral Taboada (28º 01’ S, 63º 45’ O). A suvez Jayat et al. (1999) dan a conocer registrosde aguará guazú en Palo Negro (29º 41’ S,62º 08’ O), que corresponden a un cráneo deun ejemplar colectado en 1997 depositado enla Colección Mamíferos Lillo (Tucumán), y adatos de dos ejemplares más del área, inclu-yendo un esqueleto depositado en el Museode Ciencias Naturales de Salta. Un ejemplaratropellado en la ruta nacional 34, unos 10 kmal noroeste de la localidad de Argentina (29º33’ S, 62º 16’ O) fue mencionado por Richardet al. (1999). Haro et al. (2001) registrarontres ejemplares entre 30 y 50 km al sudoestede los datos de Jayat et al. (1999) y del deRichard et al. (1999). Dos de esos registros encercanías a Paso de la Cina (29º 46’ S, 62º38’ O) (un ejemplar vivo en 1988 y un cueroen el 2001), y el otro fue un ejemplar muerto30 km al oeste de Ceres (29º 55’ S, 62º 18’O) en 1998. Haro et al. (2001) señalaron quese trataba de las poblaciones más autralesconocidas para la especie, aunque Beccaceci(1992) indicó con anterioridad un dato un pocomás meridional en Aguará Grande (30º 05’ S,60º 54’ O), provincia de Santa Fe.

En este trabajo se confirma la presenciaactual o reciente del aguará guazú en 13 loca-lidades de la Provincia de Córdoba, y cincoregistros en Santiago del Estero sobre la basede observaciones propias de los últimos 20años, y agregamos datos fehacientes prove-nientes de pobladores locales (Apéndice 1,Fig. 1). Actualmente las observaciones apor-tadas serían las localizaciones más australes yoccidentales de la especie, con el registro mássudoccidental en cercanías de Sarmiento, Cór-doba (30º 48’ S, 64º 48’ O), distante entre190 y 160 km al sudoeste de los registrosindicados por Haro et al. (2001), y el másaustral en La Para, Córdoba (30º 52’ S, 62º59’ O) distante más de 200 km al sudoeste dela localidad mencionada por Beccaceci (1992)y a 170 km del registro más austral de Haroet al. (2001) (Fig. 1).

Sobre la base de observaciones efectuadasen huellas de ejemplares avistados, se indicanlas características que nos permitieron dife-renciarlas de las huellas de perros domésticoso cimarrones: 1) la almohadilla del talón esmás pequeña y triangular en el aguará guazúrespecto a los perros (más grande y redondea-da); 2) los dedos medios (segundo y tercero)son más largos y grandes y se encuentran másalejados del talón (en el perro los dedos me-dios son relativamente más chicos, y más cer-canos al talón); 3) cuando la huella es profun-da, en arena o barro, es notable la marca de lamembrana que une a estos dedos en el aguaráguazú (ausente en los perros); 4) los dedoslaterales (primero y cuarto) se marcan en for-ma subtriangular y se encuentran en posiciónmás central y posterior entre el talón y losdedos medios (más ovalados y en posición máslateral y anterior en el perro) (ver diseño enRumiz y Sainz, 200; y foto en Cuéllar y Noss,2003); 5) la huella de la pata trasera del agua-rá guazú generalmente no se superpone con ladelantera debido a su particular forma de ca-minar, moviendo simultáneamente las patas delmismo lado, lo que lo diferencia de los demáscarnívoros. La huella de aguará guazú es mássimilar a la de los zorros autóctonos(Pseudalopex o Cerdocyon), aunque alcanzael doble de tamaño.

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Chrysocyon brachyurus EN CÓRDOBA Y SANTIAGO DEL ESTERO 211

La especie fue registrada en los siguienteshábitats siguiendo a Luti et al. (1979): 1) frag-mentos de bosque chaqueño con presencia dequebracho blanco (Aspidospermaquebrachoblanco), chañares (Geoffroeadecorticans), y especies arbustivas halófilascomo el cachiyuyo (Atriplex sp.), los jumes(Hetterostachys sp. y Allenrolfea sp.) y la carnegorda (Maytenus sp.) que alternan con bajossalinos; 2) albardones de las orillas del RíoDulce y de las lagunas donde crecen lecherones(Sapium haematospermun), sunchos(Baccharis sp.) y escasos algarrobos (Prosopisalba); 3) pajonales altos, inundados, que even-tualmente, que alternan con bosquecillos dechañares (Geoffroea decorticans) y vinales(Prosopis ruscifolia); 4) pastizales bajos, inun-

dados la mayor parte del año, de espartillos(Espartina argentinensis y Espartinadensiflora). Estas observaciones coinciden engeneral con los ambientes señalados por Olrogy Lucero (1981) y por Chebez (1994) paraesta especie.

Los bañados del Río Dulce y la Laguna MarChiquita fueron recorridos, amplia y frecuen-temente, por uno de los autores (RM) entrelos años 1973 y 1980, sin que se registraraentonces la presencia del aguará guazú. Algu-nos pobladores de avanzada edad, encuestados,recordaban a la especie, y hemos observadoun cuero de aguará guazú cazado en 1920 enTaco Pozo (29º 45’ S, 63º 25’ O), Santiagodel Estero. A partir de 1977 intensas lluviasproducidas en la cuenca del Río Dulce, au-mentaron la superficie de la Laguna Mar Chi-quita de 2000 km2 a 5700 km2 en diciembrede ese año. Hacia fines de 1978 la laguna habíasuperado los 6200 km2 (Comisión de Apoyoal Noreste, 1979). Muchos pobladores aban-donaron la región, llevando con ellos el gana-do y sus animales domésticos, quedando unos7000 km2 con escasa presencia humana, hastael presente, lo que podría haber influido en larecuperación y/o expansión del aguará guazúen el área. Los registros de la especie fueronmás frecuentes en el sector norte de los Baña-dos del Río Dulce y oeste de la Laguna MarChiquita (Fig. 1), regiones en donde se man-tienen grandes superficies con hábitats natura-les. En coincidencia con lo indicado porSillero-Zubiri y Hoffmann (2004), los regis-tros de aguará guazú en las regiones Este, Sury Sudoeste de la laguna, se encuentran en áreascon una fuerte expansión de cultivos princi-palmente de soja, trigo y maíz, con escasosfragmentos de hábitats naturales. En este sec-tor los ejemplares de aguará guazú fueron fre-cuentemente capturados o cazados por agri-cultores (ver Apéndice 1).

Por ser la localización realizada la más aus-tral y occidental del aguará guazú en toda sudistribución, y por encontrarse sometida adiferentes presiones humanas (fragmentacióny desaparición del hábitat por avance de laagricultura, caza, predación por perros domés-

Fig 1. Registros del aguará guazú (Chrysocyonbrachyurus) obtenidos en las provincias deCórdoba y Santiago del Estero. Los númerosse corresponden a las localidades indicadas enel Apéndice 1. Los círculos indican ejemplaresobservados, los cuadrados indican huellas ob-servadas por los autores y registros de lugare-ños. El área gris oscura indica la superficieanterior a las inundaciones y en la zona grisclara se observa la superficie actual del siste-ma de la Mar Chiquita y bajos del Río Dulce.

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ticos, elevada carga de contaminantes en elRío Dulce que alimenta el sistema de MarChiquita) consideramos necesario realizar es-tudios sobre las causas naturales y antropogé-nicas que influyen sobre la distribución y con-servación de esta especie (Prevosti et al.,2004), además de la realización de campañaseducativas y acciones de control que permitandisminuir las presiones existentes sobre laespecie.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Alejandro R. Giraudo por su ayuda en la concre-ción de esta nota, y a los Guardaparques de la zona enlas figuras de los Sres. Santucho y Rostagno

LITERATURA CITADA

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APÉNDICE 1

Localidades de registro de Chrysocyon brachyurus en las provincias de Córdoba y Santiago delEstero. Los números coinciden con los indicados en la Fig. 1.

CÓRDOBA:

Departamento Río Primero: 1) Las Saladas (30º 43’ S, 63º 12’ O), un ejemplar joven cazadoen el año 1988 y un ejemplar adulto observado en 1989 (J. Dongiovanni, comentario personal).2) La Para (30 52’ S, 62º 59’ O) (documentado con foto).

Departamento Río Seco: 3) Puesto de Báez (30º 20’ S, 62º 45’O), un ejemplar adulto observadoel 6 de septiembre de 1986. 4) Los Quirquinchos (30º 08’ S, 62º 30’ O), 20 km al nordeste deLa Rinconada, un ejemplar adulto observado el 10 de septiembre de 1986. 5) La Rinconada (30º20’ S, 62º 57’ O), un ejemplar adulto observado el 10 de abril de 1999 (documentado con foto).6) Cerro Colorado (30º 06’ S, 63º 58’ O), un ejemplar adulto observado en mayo de 2000.

Departamento San Justo: 7) proximidades de Colonia Alpina (30º 05’ S, 62º 15’ O), un ejem-plar capturado en el 2001. 8) noroeste de Morteros cercanías de Colonia McKinley (30º 22’ S,62º 7’ O).

Departamento Sobremonte: 9) Al este de San Francisco del Chañar (29º 49’ S, 63º 57’ O), unejemplar muerto en abril de 2005.

Departamento Totoral: 10) Sudeste de la localidad de Sarmiento (30º 48’ S, 64 03’ O), unejemplar observado en mayo de 2004.

Departamento Tulumba: 11) Las Mostazas (30º 25’S, 62º 28’ O), dos ejemplares adultos próxi-mos a una cueva en el albardón de una laguna con dos crías de 30 cm de altura a la cruz,observado el 10 de agosto de 1987. 12) Isla Larga (30º 32’ S, 631 00’ O) un ejemplar observadoen mayo de 94 y otro en julio de 1995. 13) Pozos Verdes (30º 32’ S, 62º 45’ O), a 25 km al surde La Rinconada, un ejemplar muerto por perros, en agosto de 1997.

SANTIAGO DEL ESTERO:

Departamento Mitre: 14) Los Vinales (29º 35’ S, 62º 35’ O), 30 km al nordeste de Paso de laCina, una hembra adulta muerta y posteriormente huellas recientes de otro ejemplar, entre el 15y 17 de agosto de 1987. 15) Paso de la Cina (29º 46’ S, 62º 38’ O), un ejemplar adulto observadoel 19 de agosto de 1987. 16) Paso de la Cina, una hembra capturada, enjaulada y posteriormenteliberada en diciembre de 1988. 17) Paso de la Cina, un ejemplar adulto y rastros observados haciael sur a lo largo del río Dulce por 30 kilómetros de recorrido, en mayo de 2000.

Departamento Quebracho: 18) Taco Pozo, el último ejemplar histórico fue cazado en 1954,posteriormente observado por los autores en los últimos 20 años.

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Recibido 1º septiembre 2006. Aceptación final 24 octubre 2007.

Mastozoología Neotropical, 15(2):215-220, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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La mara (Dolichotis patagonum, Caviidae,Rodentia) es un roedor cursorial de gran ta-maño (entre 7.73 y 8.33 kg) endémico de lasregiones áridas del Monte y la EstepaPatagónica de Argentina (Taber, 1987; Kufnery Chambouleyron, 1991; Pankhurst, 1998;Campos et al., 2001a; Bonino, 2005). Históri-camente se distribuye desde los 32º S hastalos 50º S (Taber, 1987; Campos et al., 2001a).Tienen un sistema social poco común entrelos mamíferos que incluye la monogamia y la

crianza de la descendencia de más de unapareja en cuevas comunales (Taber, 1987).Factores como la reducción de su área deocupación, cambios en la calidad del hábitat,la caza y la competencia con herbívoros intro-ducidos, junto con una estrategia de reproduc-ción tipo K, hacen de la mara una especievulnerable (Diaz y Ojeda, 2000).

La mara o liebre patagónica es consideradaun herbívoro generalista que se alimenta prin-cipalmente de hojas y frutos de gramíneas y

COMPOSICIÓN DE LA DIETA DE LA MARA (Dolichotispatagonum) EN EL SUDESTE DEL MONTE PAMPEANO

(LA PAMPA, ARGENTINA)

M. Daniela Rodríguez y María Ana Dacar

Grupo de Investigaciones de la Biodiversidad (GiB), Instituto Argentino de Investigaciones de lasZonas Áridas (IADIZA), CCT Mendoza-CONICET. CC 507- CP 5500; Mendoza, Argentina.<[email protected]>

RESUMEN: La mara (Dolichotis patagonum) es un roedor cursorial endémico del centro-sur de Argentina. Se alimenta de gramíneas y hierbas, y es considerada un herbívorogeneralista y oportunista. Para determinar la composición botánica de su dieta en el centrode su rango de distribución se muestrearon 15 áreas de uso. Se encontraron 12 especiesde plantas en las heces. Las gramíneas perennes presentaron la mayor frecuencia relativa(46.8%), siendo Setaria sp. la más frecuente. Las hierbas y gramíneas anuales fueron lassiguientes más abundantes. Estos resultados confirman que en el área de estudio la maraes un herbívoro pastoreador sobre hierbas y gramíneas.

ABSTRACT: Diet composition of the mara (Dolichotis patagonum) in the southeastof the Monte desert of La Pampa province, Argentina. The mara (Dolichotis patagonum)is a cursorial, endemic-rodent from central-south Argentina. It feeds on grass and herbs,and is considered to be a generalist and opportunistic herbivore. To assess the compo-sition of mara’s diet in the center of its range, we sampled 15 habitat patches used by thespecies. Twelve plant species were present in the fecal samples. Perennial grasses hadthe highest relative frequency (46.8%), being Setaria sp. the most frequent one. Annualherbs and grasses were next in frequency. These results confirm that in the studied areathe mara is a grazer on grasses and herbs.

Palabras claves. Dieta. Liebre patagónica. Monte-Espinal.

Key words. Diet. Monte-Espinal. Patagonian hare.

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216 MD Rodríguez y MA DacarMastozoología Neotropical, 15(2):215-220, Mendoza, 2008

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hierbas (Campos, 1997). En el desierto deMonte las maras consumen las especies deplantas más estables y predecibles, incluyen-do un 70% de hojas de monocotiledóneas yun 30% de dicotiledóneas (Campos, 1997). Sinembargo, se ha observado que también se ali-mentan de las hierbas que crecen luego deperíodos lluviosos, presentando en estos casosuna estrategia oportunista (Kufner y Pellizade Sbriller, 1987). En Patagonia, su dieta estáconstituida principalmente por gramíneas(anuales y perennes) y algunas hierbas (Boninoet al., 1997).

La mara tiene un amplio solapamiento die-tario con la vizcacha (Lagostomus maximus,Chinchillidae) y herbívoros exóticos como elganado vacuno (Bos taurus, Bovidae) (Kufnery Pelliza de Sbriller, 1987; Kufner et al., 1992)y la liebre europea (Lepus europaeus,Leporidae) (Bonino et al., 1997). En esta si-tuación de coexistencia con especies introdu-cidas, la mara podría estar consumiendo unamenor variabilidad de especies vegetales oreemplazando algunas especies de su dieta(Kufner y Pelliza de Sbriller, 1987; Bonino etal., 1997).

A pesar de que la mara presenta un rangode distribución relativamente amplio en laArgentina, su dieta ha sido estudiada sólo encuatro localidades: Estepa Patagónica, Penín-sula Valdés por Taber (1987); ProvinciaFitogeográfica del Monte, Reserva MaB deÑacuñán (Mendoza) por Kufner y Pelliza deSbriller (1987), Campos et al. (2001b) ySchröder (2004); y la región sureste de laprovincia de Río Negro (Bonino et al., 1997).En el extremo norte de la distribución los datosprovienen del Parque Nacional Sierra de lasQuijadas (San Luis), ecotono Monte-Chaco(Sombra y Mangione, 2005). En la regióncentral del área de distribución (ecotono Mon-te-Espinal) no existe ningún registro sobre sudieta, por lo cual el objetivo de este trabajo escaracterizar y cuantificar la composición bo-tánica en su dieta, así como evaluar el ejetrófico de su nicho en la zona.

El trabajo se realizó en la estancia “LosValles” (39° 11’ S, 63° 42’ O), en el sudestede la provincia de La Pampa, Argentina, per-

teneciente al ecotono Monte-Espinal. Dichaestancia tiene una superficie de 7500 ha dedi-cadas principalmente a la explotación ganade-ra extensiva. Cuenta también con comunida-des vegetales típicas del Bioma del Montepampeano en las áreas naturales, así comotambién pasturas cultivadas en algunos cua-dros desmontados. El sitio es un arbustal abier-to, dominado por jarilla (Larrea divaricata),acompañado por arbustos de menor porte (p.e.:Condalia microphylla, Cercidium praecox,Prosopidastrum globosum, Chuquiragaerinacea, Prosopis flexuosa var. depressa, etc.)y un estrato graminoso-herbáceo donde pre-valecen especies del género Stipa.

La precipitación media anual es de 480 mm± 23 mm (media ± DE) (Estación Meteoroló-gica Río Colorado, 1971-1998, ubicada a 60km al oeste de Los Valles, datos no publica-dos). La temperatura media anual es de 24ºC,variando entre 0ºC en invierno y 35ºC enverano (temperatura media mensual de julio yenero respectivamente). Las heladas ocurrendesde mediados de abril hasta mediados deoctubre. Las sequías son generalmenteinvernales, de entre dos y cinco meses de du-ración (Cano, 1980).

Las muestras de heces frescas se recolecta-ron a lo largo de transectas de 100 m de largo,en 15 áreas de uso de diferentes parejas demaras (según Rodríguez, 2003) en septiembrede 2000 (N = 7) y septiembre de 2001 (N =8). La dieta de la mara se determinó mediantela técnica microhistológica para el análisis delas heces, modificada por Dacar y Giannoni(2001). Se realizó un preparado por muestrafecal para cada una de las áreas de uso, exa-minando sistemáticamente 50 campos micros-cópicos en cada preparado bajo un aumentode 40x. Para identificar los ítems alimenticiosse utilizaron patrones de referencia de hojas ysemillas de las especies vegetales presentes enel sitio de estudio. Para calcular la frecuenciarelativa de ocurrencia de las distintas especiesvegetales en las muestras de heces, se dividióel número de campos en que aparecía unaespecie por el número de campos observados;dicha cifra fue llevada luego a porcentaje(Holechek y Gross, 1982).

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DIETA DE LA MARA (Dolichotis patagonum) EN EL MONTE 217

Para calcular la amplitud trófica (Feisingeret al., 1981) y poder realizar comparacionescon otros sitios se utilizó el índice de LevinsEstandarizado (B

st) por Colwell y Futuyma

(1971), cuyo valor varía entre 0 y 1: Bst

= (B-1)/(n-1) siendo B el Índice de Levins, donde B= 1/ “ (p

i)2, p

i = ni / N (proporción del ítem

i respecto al total de la muestra N); n = Nºtotal de ítems consumidos.

Para determinar si existe diferencia en elconsumo de especies y tipos vegetales se rea-lizó la prueba de Chi cuadrado (Zar, 1999).Los análisis estadísticos fueron realizados conel programa Infostat.

La dieta de la mara en la región ecotonoMonte-Espinal está compuesta por al menos12 especies vegetales (Tabla 1). En el casode cinco géneros no fue posible la determina-ción específica. En el caso de la familia de lasverbenáceas no fue posible identificarlas anivel genérico, por lo que los resultados sepresentan como un único ítem con el nombrede la familia.

El 86.85% de la dieta de la mara está cons-tituido por ítems en forma de hoja, seguidopor glumas de gramíneas y vainas deProsopis sp.

La dieta de la mara no presentó diferenciassignificativas entre años (Test de Wilcoxon,W = 13203.5; p = 0.5475). Se presentarondiferencias significativas en el consumo detipos vegetales (χ2 = 57,98, p < 0.001). El67.73% de la dieta estuvo constituida porgramíneas, de las cuales las más representa-das fueron las gramíneas perennes (Fig. 1).En segundo lugar se ubican las hierbas anua-les (20.93%) y en tercero los árboles (6.27%),siendo las especies arbustivas las menos con-sumidas (4.4%). Se presentaron diferenciassignificativas en el consumo de las especiesvegetales (χ2 = 148.18, p<0.001) por la maraen el área de estudio. Las especies más con-sumidas fueron Setaria sp. (30.4%) yMedicago minima (20.13%), seguidas por lasglumas de gramíneas y Stipa sp (Tabla 1). Laamplitud trófica es de B

st = 0.36.

La composición botánica de la dieta de lamara en zonas con pastoreo extensivo al su-deste de la La Pampa, está caracterizada porel consumo de gramíneas perennes y anuales.Las hierbas anuales también son importantesen su dieta aunque en una proporción menor.Debido a que las monocotiledóneas presentanbajos niveles de metabolitos secundarios (prin-cipalmente taninos y terpenos) en relación alas dicotiledóneas (Bozinovich, 2003), la marapodría estar utilizando una estrategia de eva-sión de los mismos al consumir preferente-mente gramíneas. Estas características permi-tirían clasificar a la mara como un herbívoronetamente pastoreador.

Para la Reserva MaB de Ñacuñán (Mendoza)varios autores (Kufner et al., 1992; Campos etal., 2001b; Schröder, 2004) reportaron un altoconsumo de monocotiledóneas (principalmen-te gramíneas perennes) con porcentajes simi-lares a los obtenidos en este estudio (47.11%).Para las Sierras de las Quijadas (San Luis)Sombra y Mangione (2005) encontraron, aligual que en el caso de Ñacuñán, un mayorconsumo de gramíneas sobre hierbas y arbus-tos (70 vs 30). En Río Negro, Bonino et al.

Tabla 1Frecuencias relativas y error estándar de lasespecies vegetales consumidas por la mara.

Especies Frecuencia Errorrelativa Estándar

GRAMÍNEAS

Setaria sp 30.40 3.80Stipa sp 11.33 1.26Bromus brevis 7.60 1.88Poa sp 5.07 1.65Gluma de semillade gramíneas 12.93 1.72

HIERBAS

Conyza bonaerensis 0.80 0.58Spheralcia crispa 1.07 0.58Verbenáceas 2.80 0.99Medicago minima 20.13 3.05Hordeum 0.40 0.29

ARBUSTOS

Licyum sp 0.27 0.27Senna aphylla 0.27 0.18

ÁRBOLES

Prosopis sp 6.13 4.11Vaina Prosopis 0.13 0.13

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(1997) encontraron que las gramíneas peren-nes, principalmente Stipa spp., fueron las másconsumidas.

El valor de la amplitud de nicho tróficopara la mara en la región ecotonal Monte-Espinal fue similar a los obtenidos en otrosestudios (Kufner y Pelliza de Sbriller, 1987;Schröder, 2004; Tabla 2) para la región delMonte Central. Considerando que el rangode B

st varía entre 0 y 1 puede inferirse que

la amplitud del nicho trófico de la mara enambas localidades es baja (Tabla 2). En Río

Negro, Bonino et al. (1997) determinaronun total de 36 ítems consumidos por la mara,mientras que en San Luis el número fue de46. En estos casos no pudo calcularse nin-gún índice debido a que no se presentan losdatos de las especies consumidas discrimi-nados por frecuencias relativas al total deítems alimenticios.

El solapamiento dietario entre un herbívoronativo (la mara) y otro introducido (como elganado vacuno) en condiciones de pastoreoextensivo, podría generar una menor variabi-

Fig. 1. Consumo de tipos vegetales por la mara en frecuencia relativa. Con letras minúsculas se detallan las diferen-cias significativas (p < 0.005).

Tabla 2Comparación de los datos obtenidos por diferentes autores para la dieta de la mara en cinco sitios de suárea de distribución. B: índice de Levins, B

st: índice de Levins estandarizado.

Localidad Año Cita N° de B Bst

ítems

Ñacuñán (Mendoza) 1982/1983 Kufner y Pelliza de Sbriller, 1987 20 7.00 0.32Sur-este prov. Río Negro 1991/1992 Bonino et al., 1997 36 - -Sur-este prov. La Pampa 2000/2001 Este trabajo 14 5.62 0.36Ñacuñán (Mendoza) 2003 Schröder, Lic. Tesina 24 7.6 0.30Sierra de las Quiadas (San Luis) 2000/2002 Sombra y Mangione, 2005 46 - -

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DIETA DE LA MARA (Dolichotis patagonum) EN EL MONTE 219

lidad de los ítems consumidos y/o un reem-plazo de las especies seleccionadas por la mara(Kufner y Pelliza de Sbriller, 1987). Para elDesierto del Monte se ha observado una su-perposición dietaria de la mara con herbívo-ros exóticos (vaca y cabra) y nativos (cuises yvizcacha) superior al 45% (Kufner et al., 1992).A pesar que algunos autores han planteadouna potencial competencia entre la mara yespecies exóticas, como el ganado vacuno y laliebre europea (Kufner y Pelliza de Sbriller, 1987;Bonino et al., 1997), la superposición trófica noes evidencia suficiente. Otros factores como eluso o selección de hábitat, la tasa reproductiva,o la influencia de otras actividades humanas comoel desmonte, el fuego y la agricultura, podríanestar afectando las poblaciones de mara.

Desde el punto de vista de la conservaciónde la mara, una dieta relativamente estable através de los años, una baja amplitud del ni-cho trófico en un ambiente altamente degra-dado por el pastoreo vacuno, y un alto gradode solapamiento dietario con la liebre euro-pea, sumado a una biología reproductiva ysocial exclusiva, son características que po-tencian su vulnerabilidad como especie. Nues-tros resultados esperan aportar mayor luz so-bre el actual conocimiento de la biología deuna especie carismática, vulnerable y endémi-ca de nuestro país.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a las personas que forman parte del GiB,por su constante apoyo y aliento en el trabajo cotidiano;y en particular a Claudia Campos, Ricardo Ojeda, Sole-dad Albanese y Paola Sassi por sus críticas enriquece-doras de las últimas versiones del manuscrito. Agrade-cemos también a Carlos Trucco, Andrés Tálamo, Maríadel Mar Beaumont, Ana Ferreras, Diego Zevallos y PeterFeinsinger, quienes nos brindaron un invalorable apoyoen las primeras versiones del mismo. Este trabajo fueparcialmente financiado por SECYT (PICT 11768) yCONICET (PIP 2884).

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HOMENAJE AL PRIMER CONGRESO DEMASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA

Cochabamba, Bolivia31 de mayo al 3 de junio de 2005

Esta sección está dedicada a la realización del “Primer Congreso de Mastozoología enBolivia”, donde se hizo efectiva la constitución de la Asociación Boliviana de Investi-gadores en Mamíferos (ABIMA), y contiene algunas de las contribuciones presentadasen esa oportunidad, luego de haber sido seleccionadas y de haber pasado el proceso derevisión convencional de manuscritos.

El presente número de Mastozoología Neotropical ha contado con el auspicio y apoyoeconómico parcial de ABIMA (Asociación Boliviana de Investigadores sobre Mamífe-ros), Conservación Internacional Bolivia, Wildlife Trust, BIOTA (Centro de Estudios enBiología Teórica y Aplicada) y contribuciones personales de Denisse Goffard y deRubén M. Barquez. Se agradece a todos ellos su colaboración, como también la especialdedicación de Teresa Tarifa quien ha cumplido el papel de editora para los artículosvinculados con el Homenaje. También agradecemos la participación, apoyo y entusiasmode Luis Pacheco, Alejandra Roldan, Jorge Salazar-Bravo, Luis Aguirre y Mónica Díaz.

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Recibido 6 octubre 2008. Aceptación final 9 diciembre 2008.

Mastozoología Neotropical, 15(2):223-239, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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LA MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA: UNA HISTORIA DEPIONEROS BOLIVIANOS Y PADRES EXTRANJEROS*

Teresa Tarifa

Investigadora Asociada, Colección Boliviana de Fauna, La Paz, Bolivia. Dirección actual: 3407Fairoaks Circle, Caldwell, Idaho 83605, Estados Unidos. <[email protected]>

* Este trabajo se presentó como plenario en el Primer Congreso Nacional de Mastozoología reali-zado en Cochabamba, Bolivia el 2005. Se exponen algunos aspectos del desarrollo de la mastozoologíaen Bolivia, enfatizando el período entre 1980 y mediados de 2005, y se evalúan las perspectivasfuturas. Los datos provenientes de colecciones y publicaciones se revisaron hasta mayo de 2004. Eltrabajo ha sido organizado en torno a tres puntos centrales: el conocimiento, los esfuerzos deconservación, y los investigadores y las instituciones. Se utiliza la historia, o la cronología, comoherramientas de exposición, pero no se pretende hacer una historia propiamente dicha del conoci-miento, de la legislación, acciones de conservación, o de las instituciones.

RESUMEN: Este trabajo fue presentado como plenario en el Primer Congreso Nacional deMastozoología realizado el 2005 en Cochabamba, Bolivia. Utilizando la historia y/o lacronología, se relata el desarrollo de la mastozoología boliviana entre 1980 y mediados de2005, y se evalúa su perspectiva futura. Se trata en forma resumida sobre tres temascentrales: el estado del conocimiento, los esfuerzos de conservación a nivel nacional, y laformación y rol de los investigadores nacionales y sus instituciones. La rica fauna demamíferos bolivianos, inicialmente estudiada mayormente por extranjeros, es ahora estu-diada principalmente por mastozoólogos bolivianos que trabajan en instituciones naciona-les públicas y privadas y en organizaciones no gubernamentales internacionales residentesen el país. Las colecciones científicas nacionales (p.e., Colección Boliviana de Fauna), apesar de albergar solo un 17% de los especímenes de mamíferos bolivianos depositadosen todos los museos del mundo, desempeña actualmente un rol importante en la genera-ción del conocimiento sobre los mamíferos del país. Las publicaciones sobre los mamífe-ros bolivianos se han incrementado notablemente, mientras entre 1970 y 1989 se tuvieron92 citas en Zoological Record, entre 1990 y mediados de 2004 se obtuvieron 226 citas.La creación el 2005 de la Asociación Boliviana de Investigadores en Mamíferos (ABIMA),ha facilitado un mayor intercambio de información y cooperación entre investigadoresnacionales, permitiendo un avance aún mayor de la mastozoología boliviana. Aunquequedan desafíos que afrontar, la mastozoología boliviana está avanzando rápidamente yalcanzando una calidad de investigación en los estándares del continente y a nivel mundial.

ABSTRACT: Mammalogy in Bolivia: A history of Bolivian pioneers and foreign fa-thers. This paper was presented as a keynote address during the “Primer CongresoNacional de Mastozoología” in Cochabamba, Bolivia, in 2005. Using history and/or chro-nology, I relate the development of mammalogy in Bolivia between 1980 and mid-2005, andI evaluate its future prospects. I briefly treat three central themes: the status of our knowl-edge, efforts in conservation at a national level, and the development and role of Bolivianresearchers and their institutions. The rich Bolivian mammal fauna, studied initially mostlyby foreigners, is now studied principally by Bolivian mammalogists working for Bolivianpublic and private institutions and international non-governmental agencies resident in thecountry. Bolivian scientific collections (e.g., Colección Boliviana de Fauna), in spite of

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COMPILACIONES HISTÓRICASPREVIAS

Cuatro publicaciones previas tratan sobre unaaproximación histórica del desarrollo de lamastozoología en Bolivia. La obra más im-portante es “Mammals of Bolivia: taxonomyand distribution”, escrita por Sydney Andersony publicada en 1997. Esa obra ofrece unacronología de las colectas realizadas en elactual territorio de Bolivia en 200 años (desde1793 hasta 1993) y elabora una lista de laspersonas e instituciones que trabajaron en eseperíodo de tiempo. Otras aproximaciones his-tóricas se encuentran en tres contribucionesmás breves, la de Salazar-Bravo et al. (2002),quienes analizan básicamente el estado delconocimiento sobre los mamíferos bolivianos;la de Salazar-Bravo y Emmons (2003) quecontiene un brevísimo bosquejo del estado deconocimiento de los mamíferos bolivianos; yfinalmente, la nota editorial de Tarifa (2005)que presenta un resumen de algunos aspectosdel desarrollo de la mastozoología bolivianaque es lo que se expone en detalle en estetrabajo.

DIVERSIDAD DE LOS MAMÍFEROSBOLIVIANOS

Bolivia pertenece a los países tropicales delmundo; está ubicada en el centro-oeste deAmérica del Sur y constituye el quinto país enextensión del continente. El desarrollo de lamastozoología en los últimos años ha permi-

tido apuntalar con rigor científico lo que hasido intuición común, de que Bolivia es unode los países con mayor diversidad biológica.Actualmente Bolivia está incluida entre los 15países del mundo con mayor diversidad bioló-gica y de eco-regiones, y es razonable supo-ner que el actual conocimiento sobre esta di-versidad es todavía incompleto.

Su fauna de mamíferos es rica y comparablea la de otros países biodiversos, y es actual-mente considerado el 13vo país a nivel globalen cuanto a diversidad de especies de mamí-feros (IUCN et al., 2008). La lista de mamí-feros bolivianos más reciente indica la presen-cia de 11 órdenes, 43 familias, 179 géneros y356 especies nativas (Salazar-Bravo et al.,2003). Los órdenes más representados son losroedores y quirópteros, los que constituyen el36.8 y 30.3% de las especies respectivamente.No obstante, desde la lista de Salazar-Bravoet al. (2003) se han adicionado más de 15especies (e. g., Pacheco et al., 2004; Voss etal., 2004; Acosta y Aguanta, 2005; Azurduy,2005; Azurduy y Emmons, 2005; Emmons yPatton, 2005; Acosta et al., 2006; Villalpandoet al., 2006; Wallace et al., 2006; Salazar-Bravo y Yates, 2007; Siles, 2007; Flores etal., 2008; Terán, en prep., Tarifa et al., enprep.), algunas de las cuales constituyen nue-vas especies para la ciencia y otros nuevosregistros en territorio nacional. Se prevé quenuevas especies nativas de mamíferos seanregistradas en los próximos años en el país.

El desarrollo de la mastozoología haincrementado el número de especies en Boli-

holding only 17% of the Bolivian mammal specimens deposited in all the museums in theworld, currently perform an important role in the generation of knowledge about Bolivianmammals. Publications on Bolivian mammals have increased notably; between 1970 and1989, there were 92 citations in Zoological Record, while between 1990 and mid-2004,there were 226 citations. The creation in 2005 of the Asociación Boliviana de Investigadoresen Mamíferos (ABIMA) has facilitated a greater interchange of information and cooperationbetween Bolivian investigators, permitting even greater advances in Bolivian mammalogy.Although challenges remain to be faced, Bolivian mammalogy is advancing rapidly andachieving a quality of research equal to the standards of the continent and the world.

Palabras clave. Bolivia. Historia. Mastozoología.

Key words. Bolivia. History. Mammalogy.

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MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA 225

via en todos los órdenes de mamíferos. Algu-nos grupos, a los que es interesante referirse,son los murciélagos (Chiroptera), roedores(Rodentia), marsupiales (Didelphimorphia yPaucituberculata) y monos (Primates). Setentay nueve especies de mamíferos adicionales sehan registrado entre la primera lista de mamí-feros bolivianos publicada por Anderson(1985) y la de Salazar-Bravo et al. (2003;Tabla 1).

El número de especies endémicas de Boli-via es relativamente pequeño, pertenecen a tresórdenes: Didelphimorphia, Primates yRodentia, y mayoritariamente a la última. Laslistas publicadas difieren en relación al núme-ro de especies endémicas: Anderson y Tarifa(1996) indican 15 especies, mientras queSalazar-Bravo et al. (2002) y Salazar-Bravo yEmmons (2003) mencionan 17 especies. Estaslistas requieren actualización ya que se handescrito últimamente nuevas especies sólopresentes en Bolivia, se han revisado algunosgéneros, se han extendido las distribucionesde algunas especies a países vecinos (e.g.,Tapecomys primus; Barquez et al., 2006), yotras especies requieren confirmacióntaxonómica (Tarifa et al., en prep.).

GENERACIONESDE MASTOZOÓLOGOS

De acuerdo con la cronología de Anderson(1997), desde la primera colecta de 1829,realizada por Johann Natterer, hasta los años’60s del siglo XX, la contribución científicaal conocimiento de los mamíferos del territo-rio boliviano fue obra principal o exclusiva-mente de investigadores y exploradores euro-peos y norteamericanos. En los años ’60s y’70s surgen los “pioneros bolivianos”, esca-sos en número, cuyas actividades de investi-gación sirvieron al conocimiento de los mamí-feros, aunque no pocas veces estaban dirigi-das por preocupaciones distintas (e. g.,epidemiológicas) o por un interés naturalistade alcance más amplio y, por ello, no muypreciso. Sin embargo, es en esos años cuandose realizan investigaciones focalizadas enmamíferos como la vicuña, y en algunas espe-cies de primates.

La segunda generación surgió a mediadosde los ’80s y principios de los ’90s y en estetrabajo se los denomina los “nuevos pione-ros” nacionales. Son nuevos en tanto su co-nexión con la primera generación es escasa o

Tabla 1Especies de mamíferos nativos en los distintos órdenes presentes en Bolivia registradas en cuatro listaspublicadas. Los números entre paréntesis indican el incremento de especies en relación a la lista anterior.

Orden Anderson Anderson Anderson Salazar-Bravo(1985) (1993) (1997) et al. (2003)

Didelphimorphia 23 24 (+1) 28 (+4) 32 (+3)Paucituberculata 0 0 1 (+1) 1Xenarthra 16 16 16 16Chiroptera 82 101 (+19) 104 (+3) 108 (+4)Primates 16 20 (+4) 20 24 (+4)Carnivora 25 26 (+1) 27 (+1) 27Odontoceti 1 1 1 1Artiodactyla 12 14 (+2) 14 14Perissodactyla 1 1 1 1Rodentia 100 110 (+10) 113 (+3) 131 (+18)Lagomorpha 1 1 1 1

TOTAL 277 314 (+37) 326 (+12) 356 (+30)

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inexistente, en términos de tradición o conti-nuidad académica, y en tanto que es en el tra-bajo de estos nuevos pioneros donde el cono-cimiento de los mamíferos desarrollado porinvestigadores bolivianos se conecta, en unsentido epistemológico, con el conocimientode la mastozoología desarrollada por investi-gadores de otros lugares del mundo.

Estos “nuevos pioneros” se formaron prin-cipalmente trabajando en las colecciones delInstituto de Ecología, del Museo Nacional deHistoria Natural de La Paz, y del Museo deHistoria Natural Noel Kempff Mercado deSanta Cruz, y a principios de los ’90s tambiénen la Colección Boliviana de Fauna. Elloscrearon y contribuyeron al desarrollo de lascolecciones de fauna y flora y realizaron estu-dios de ecología en primates y camélidos. Lascolecciones de fauna y flora han tenido un rolespecial en la formación de botánicos y zoó-logos tanto en la generación de “nuevos pio-neros” como en la siguiente. Según Ibisch etal. (2003: 540-541), “…los museos de histo-ria natural [es decir, las colecciones de faunay flora], que fueron creados ya con la partici-pación de los primeros biólogos bolivianos [losllamados aquí “nuevos pioneros”], y son decarácter público y no instituciones privadas,han tenido quizás el rol más importante paradesarrollar las capacidades de investigación yciencias de biodiversidad en el país”. Muypocos de estos “nuevos pioneros” fueron adop-tados como discípulos por investigadores ex-tranjeros; la mayoría se formaron solos y seconstituyeron en los “hermanos mayores” delos investigadores nacionales, que surgieroncomo tercera generación a mediados de los’90s y a principios de la actual década.

Las generaciones recientes de mastozoólo-gos ya se sirvieron para sus estudios de lacapacidad instalada, de colecciones estableci-das y de una formación académica dada porbiólogos que ya estaban trabajando en masto-zoología. También han recibido cursos decapacitación sobre temas ecológicos, diseño yanálisis de datos ecológicos y formulación dehipótesis. Las ONGs (Organizaciones no Gu-bernamentales) extranjeras tienen un rol im-portante en el financiamiento de cursos de ca-

pacitación y en la participación de sus inves-tigadores en calidad de instructores, destacán-dose Wildlife Conservation Society (WCS),Conservation Internacional (CI), World Wild-life Fund (WWF) y The Nature Conservancy(TNC). Muchos de los mastozoólogos de estatercera generación, y la subsecuente, trabajanhoy en ONGs nacionales y extranjeras, peroes innegable que sus primeros pasos los die-ron en aquellas instituciones públicas, a lasque se han unido en los últimos años el Cen-tro de Biodiversidad y Genética de la Univer-sidad Mayor de San Simón, la UniversidadAmazónica de Pando, y el Museo de HistoriaNatural Alcide D’Orbigny de Cochabamba.

COLECCIONES DE MAMÍFEROS

Las primeras colectas de mamíferos en el ac-tual territorio boliviano fueron las de JohannNatterer quien en 1829 colectó para el museode Viena (Austria). Las primeras exploracio-nes extensivas en Bolivia fueron las conduci-das por Alcide D’Orbigny entre 1830 y 1832,y sus colecciones fueron depositadas en elMuseo de Historia Natural de París. En lasdécadas siguientes otros expedicionarios co-lectaron en territorio boliviano para museosde Europa y de los Estados Unidos, destacán-dose los nombres de L. E. Miller, H. S. Boyle,W. M. Mann, E. Budín, G. H. H. Tate, H.Anthony, J. Yepes, J. A. Crespo, A. M. Olalla,O. P. Pearson y C. C. Olrog, sólo para citaralgunos nombres (Anderson, 1997). El natu-ralista alemán José Steinbach merece especialmención. Residió en Bolivia, y en el períodoentre 1910 y 1938 colectó mamíferos y avespara varios museos de Estados Unidos y deEuropa. Su hijo F. B. Steinbach, siguiendo lospasos de su padre, colectó para museos ex-tranjeros entre 1926 y 1953. La tradición fa-miliar fue seguida por el hijo de este último,Roy Steinbach, quien colectó mamíferos hasta1973 (Anderson, 1997).

A principios de la década de los ’60s seiniciaron dos importantes misiones que contri-buyeron a la colecta de especímenes. Una deellas, a cargo de Middle America ResearchUnit (MARU), a causa de un brote epidémico

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MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA 227

de fiebre hemorrágica en el departamento delBeni, que condujo estudios en Bolivia porcerca de una década (1963-1972). Trabajaronprincipalmente en el Beni, pero también co-lectaron ampliamente en Santa Cruz, La Paz yCochabamba. Sus especímenes están deposi-tados en el Field Museum of Natural History(FMNH), Chicago y en el National Museumof Natural History (NMNH), Washington, D.C.La segunda misión fue la del AmericanMuseum of Natural History (AMNH), NewYork quienes, con el apoyo del U.S. ArmyMedical Research and DevelopmentCommand, entre 1963 y 1966 colectaron ma-míferos y sus ectoparásitos, realizando ade-más importantes colectas de otros grupos devertebrados e insectos (Anderson, 1997).

Durante los ’70s mastozoólogos sudameri-canos y estadounidenses colectaron para susmuseos en diversos lugares de Bolivia. Al fi-nal de los ’70s, en 1979, se fundó el Institutode Ecología (IE) de la Universidad Mayor deSan Andrés de La Paz (UMSA).

En los ’80s se fundaron el Museo de Histo-ria Natural de La Paz (MNHN), en 1980, y elMuseo de Historia Natural Noel Kempff Mer-cado de Santa Cruz (MNK), en 1986. Sinembargo, lo más relevante de los ’80s fueronlas expediciones anuales de mastozoólogos delAmerican Museum of Natural History, y delMuseum of Southwestern Biology deAlbuquerque (MSB), en las que estuvo inclui-do un amplio grupo de estudiantes estadouni-denses que colectaron para sus museos envarias regiones de Bolivia. En esas expedicio-nes participaron un contado número de boli-vianos y sólo algunos especímenes se deposi-taron en las colecciones bolivianas. Otro gru-po numeroso que llegó a Bolivia en los ’80sfue el de los investigadores españoles de laEstación Biológica de Doñana, quienes colec-taron diversos grupos de fauna y estudiaron laecología de varios grupos de vertebrados. Suscolectas se depositaron en la colección de laEstación Biológica de Doñana, en Sevilla.Masaki Yoneda investigador de la Coopera-ción Japonesa también trabajó en los ’80s. Susinvestigaciones se realizaron en Pando y en

La Paz, y sus especímenes fueron depositadosen la colección del Museo de Historia Naturalde La Paz. Finalmente, Joao Lobao Tello amediados de los ’80s estudió el estado deconservación de los felinos para CITES(Convention on International Trade inEndangered Species of Wild Fauna and Flora)y obtuvo 285 especímenes de mamíferos quedepositó en el Museo de Historia Natural NoelKempff.

En 1990 se creó la Colección Boliviana deFauna (CBF), institución que firmó el primerconvenio de colaboración con los museos es-tadounidenses AMNH y MSB. Un conveniosimilar con estos dos museos de Estados Uni-dos fue suscrito por el Museo de HistoriaNatural Noel Kempff Mercado (MNK). Apartir de la firma de estos convenios, entre1990 y 1993 se depositaron en la CBF y en elMNK especímenes colectados en las expedi-ciones de ambos museos estadounidenses. Apartir de los convenios, también se incrementóla participación de estudiantes e investigado-res bolivianos en las expediciones. En un pe-ríodo de ocho años (1982-1989) participaron20 estudiantes, mientras que entre 1990 y 1993lo hicieron 53 estudiantes. En esas expedicio-nes los estudiantes e investigadores naciona-les se capacitaron en técnicas de colecta ypreparación de especímenes de pequeños ma-míferos y en la toma de muestras para estu-dios genéticos y parasitológicos. La gran ma-yoría de los estudiantes e investigadores boli-vianos participaron sólo una vez en esas expe-diciones, y no participaron en la identifica-ción de especímenes; esa tarea la hicieron ensu integridad los investigadores y estudiantesextranjeros en los museos de los EstadosUnidos.

Los convenios de colaboración con elAMNH y el MSB sirvieron de modelo paralos convenios con el FMNH, con elSmithsonian y con Conservation Internationalpara su Rapid Assessment Program (RAP) ypara otros varios convenios que han sido sus-critos hasta el presente por la CBF y el MNK.Bolivia es el país en el mundo en el que másexpediciones del RAP se han realizado.

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IMPORTANCIA DE LASCOLECCIONES DE MAMÍFEROSNACIONALES

Hasta 1993, Sydney Anderson registró más de36 900 especímenes de mamíferos bolivianosdepositados en colecciones de todo el mundo.Hasta ese año las dos principales coleccionesbolivianas (MNK y la CBF) tenían en conjun-to unos 3600 especímenes (incluidas en lasestadísticas de Anderson, 1997), es deciraproximadamente un 10% de los mamíferoscolectados en Bolivia. La mayoría de las es-pecies de las colecciones nacionales estabanrepresentadas por un sólo espécimen y sóloexistían series para muy contadas especies.

Tanto la colección de la CBF como la delMNK han crecido notablemente en estos últi-mos años. Hasta mediados de 2004, la CBFcontaba con la mayor cantidad de especímenesde mamíferos en Bolivia (7669 catalogados) yel MNK tenía aproximadamente 4730, mayor-mente de las tierras bajas de Bolivia y espe-cialmente del departamento de Santa Cruz(Gonzales y Montaño, 2005). Al tiempo de sufundación en 1990, la CBF contaba con 1243

especímenes (16.2%; 436 provenientes de lacolección perteneciente al IE y 807 provenien-tes del Museo de Historia Natural de La Paz).Las expediciones realizadas en territorio na-cional por el AMNH y el MSB depositaronentre 1990 y 1993 un total de 938 especímenes(12.2%), y los restantes 5488 especímenes(71.6%) fueron producto principalmente de tra-bajos de sus propios investigadores, de traba-jos de carácter antropológico, y de nuevosconvenios de cooperación con museos extran-jeros en los cuales mastozoólogos bolivianosparticiparon como investigadores (Tabla 2;Fig. 1).

Gran parte del crecimiento de las coleccio-nes de la CBF y del MNK se debe a la crea-ción del Sistema Nacional de Áreas Protegi-das en 1992. Este sistema permitió que inves-tigadores nacionales y numerosos estudiantesparticiparan ampliamente en la realización deinventarios biológicos destinados a los planesde manejo de varias áreas protegidas. Esosinventarios potenciaron inicialmente a la CBFy al MNK, y más recientemente a la coleccióndel Centro de Biodiversidad y Genética (CBG)y a la colección del Museo de Historia Natu-

Tabla 2Representatividad de especies en la colección de mamíferos de la Colección Boliviana de Fauna (CBF –datos a agosto 2004).

Orden Nro de especies en el país Nro de especies en la CBF

Didelphimorphia 32 24

Paucituberculata 1 1

Xenarthra 16 11

Chiroptera 108 82

Primates 24 13

Carnivora 27 21

Odontoceti 1 1

Artiodactyla 14 12

Perissodactyla 1 1

Rodentia 131 93

Lagomorpha 1 1

TOTAL 356 260 (73%)

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ral Pedro Villalobos de Pando. Así, mientrasla colección del IE creció entre 1980 y media-dos de 1990 a un promedio de 48.4especímenes/año y la del Museo de HistoriaNatural de La Paz lo hizo a un promedio 84.9especímenes/año, la colección de la CBFincrementó entre mediados de 1990 y media-dos de 2004 en 392 especímenes/año, un pro-medio 8 veces mayor al que tuvo la coleccióndel IE y 4.6 veces mayor al que tuvo el Mu-seo de Historia Natural de La Paz. El creci-miento de esas colecciones constituye la basepara un mayor número de estudios ecológicose inventarios biológicos en el país.

Por otra parte, la relevancia de las coleccio-nes bolivianas a nivel internacional haincrementado en los últimos años con el de-pósito de holotipos. Desde 1999, la CBF y elMNK tienen los holotipos de seis especies:Juscelinomys guaporensis Emmons, 1999;Juscelinomys huanchacae Emmons, 1999;Tapecomys primus Anderson y Yates, 2000;Marmosops creightoni Voss, Tarifa y Yensen,2004; Oryzomys acritus Emmons y Patton,2005; y Callicebus aureipalatii Wallace,Gómez, Felton y Felton, 2006.

ESTUDIOS SOBRE LA ECOLOGÍADE MAMÍFEROS

Los estudios ecológicos de mamíferos comen-zaron en los ’70s, y en esa década y en los’80s se dedicaron a camélidos y a primates.Las investigaciones de camélidos fueron desa-rrolladas esencialmente por bolivianos, y es-tuvieron consagradas principalmente a aspec-

tos relativos al uso económico y al manejo delas especies. En primates, los estudios se con-centraron en campos de la ecología, pero ade-más en comportamiento y citogenética (Tari-fa, 1990), y fueron realizados mayormente porextranjeros.

En el desarrollo de la ecología, en general,hay que destacar el rol del IE de la UMSAque trabajó en colaboración con la Coopera-ción Alemana. Esta cooperación propició lacreación de las colecciones de fauna como unanecesidad para realizar estudios ecológicos enBolivia. Los trabajos pioneros se hicieron enel Altiplano Central, en las Sabanas de Espí-ritu y en la Estación Biológica Beni, y propor-cionaron los primeros especímenes de mamí-feros de la colección del IE.

El rol formativo del IE en el campo de laecología se ve reflejado en las tesis de licen-ciatura producidas por la Carrera de Biologíade la UMSA. Entre 1987 y 2004, se produje-ron 24 tesis (63%) relacionadas con ecología,seguido por 5 tesis (13%) sobre manejo/cace-ría y 3 tesis (8%) sobre comportamiento. Elrestante 16% (6 tesis) estuvo relacionado aestudios sobre fisiología (2 tesis), morfometría,métodos de estudio, epidemiología yetnozoología (con 1 tesis cada uno).

PUBLICACIONESSOBRE MAMÍFEROS

El número de publicaciones es comúnmenteconsiderado el indicador más relevante de laproductividad de los científicos en sus áreasde investigación. Con el objetivo de ver las

Fig. 1. Contribución de especímenes a la Colección Boliviana de Fauna desde su creación en 1990 hasta 2004.Acrónimos: CBF (Colección Boliviana de Fauna), IE (Instituto de Ecología), MNHN (Museo Nacional deHistoria Natural, La Paz), AMNH (American Museum of Natural History, New York), MSB (Museum ofSouthwestern Biology, Albuquerque).

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tendencias que ha seguido la mastozoologíaen Bolivia, se hizo un análisis de las fichasbibliográficas del Zoological Record, usandolas palabras claves “Mammals” y “Bolivia”.Se obtuvieron 318 títulos, que correspondenal período de tiempo entre 1970 y la mitad de2004. Con el mismo objetivo se analizaron laspublicaciones sobre mamíferos contenidas enla revista “Ecología en Bolivia” entre 1982 yla mitad de 2004. Ambos análisis mostraronun incremento notable en el número de publi-caciones producidas sobre mamíferos bolivia-nos. En los ’90s, en Ecología en Bolivia sepublicó cuatro veces más sobre mamíferos queen los años 80. El análisis en Zoological Re-cord muestra una proporción de 1.6 cuando secomparan las mismas décadas (Tabla 3).

También se contrastó la cantidad de publi-caciones producida sólo por bolivianos, conla producida por extranjeros, y con las decolaboración entre bolivianos y extranjeros. EnEcología en Bolivia la mayor parte de laspublicaciones fueron producidas por bolivia-nos en colaboración con extranjeros (51.3 %);las publicaciones de autores bolivianos repre-sentan el 38.5 %. En comparación con los ’80s,en los ’90s el número de publicaciones pro-ducto de la colaboración entre bolivianos yextranjeros incrementó, hecho que puede en-tenderse por el fortalecimiento de las colec-

ciones nacionales y el incremento en la cola-boración con ONG’s extranjeras.

Las publicaciones sobre mamíferos en Boli-via cuyos autores son sólo extranjeros son lasmenos en Ecología en Bolivia, pero dominanen las revistas extranjeras. Este hecho puedeexplicarse por varios factores, entre ellos lasdiferencias entre las temáticas de interés parala investigación, las exigencias para publicaren revistas extranjeras (quizás más difíciles desatisfacer para los autores bolivianos), las li-mitaciones de idioma y las diferencias en elacceso a información reciente, entre otros(Tabla 3).

El análisis de las temáticas presentadas porlas fichas bibliográficas en Zoological Recordmuestra que las publicaciones cuyo autor/esson bolivianos se refieren exclusivamente atres campos: conservación, distribución yzoogeografía, y ecología. Las temáticas de laspublicaciones en cooperación con extranjerosse diversifican y tocan campos como compor-tamiento, genética y parasitología; dos de es-tas temáticas requieren de laboratorios queapenas existen en Bolivia, tanto en las institu-ciones académicas públicas como en las ONGs.Las publicaciones cuyos autores son sólo ex-tranjeros contribuyen al conocimiento enpaleontología, distribución y zoogeografía,parasitología, sistemática y taxonomía (Tabla 4).

Tabla 3Número de publicaciones sobre mamíferos bolivianos en “Ecología en Bolivia” entre 1982 y 2004 y enfichas bibliográficas en Zoological Record entre 1970 y mediados de 2004, y número de publicacionessobre mamíferos producidas por bolivianos y extranjeros en ambas revistas. AEste número de publicacionesrepresenta el 19.3 % del total de publicaciones producidas por la revista. Bol = bolivianos solos, Bol-Ext= cooperación entre bolivianos y extranjeros, Ext = extranjeros solos.

Ecología en Bolivia Zoological Records

Años Nro de Bol Bol-Ext Ext Nro de Bol Bol-Ext Extpublicaciones publicaciones

1970s ninguna - - - 9 0 1 81980s 4 0 2 2 83 2 7 741990s 16 6 8 2 137 7 31 992000s 19 9 10 0 89 9 28 52

TOTAL 39A 15 20 4 318 18 67 233

PORCENTAJE 38.5 51.3 10.2 5.6 21.1 73.3

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Las diferencias de las temáticas de las pu-blicaciones de investigadores bolivianos yaquellas de autores extranjeros, se explican porlas diferencias entre las agendas científicas ypor el grado de desarrollo del conocimientoentre los países. Sin embargo, no se consideraque la realización de inventarios biológicos,que se reflejan en publicaciones sobre temasde conservación y distribución y zoogeografíano tengan el mismo valor para la mastozoolo-gía boliviana que las publicaciones sobre eco-logía y evolución, y que sólo estas últimassean consideradas indicadoras de una masto-zoología boliviana que “ha empezado a llegara su mayoría de edad” (Salazar-Bravo y Em-mons, 2003: 146). Los inventarios biológicosson muy importantes para un país como Boli-via donde se registran especies no sólo nuevaspara el país, sino también para la ciencia, ydonde muchas áreas permanecen inexploradasbiológicamente. Investigadores de prestigiosasinstituciones como Smithsonian Institution,Conservation International, FMNH, y Wildli-fe Conservation Society, han hecho y hacentrabajos de inventarios en Bolivia porque los

estudios ecológicos y la conservación o mane-jo de las especies requieren, primero, conocerlo que se quiere estudiar, conservar o manejar.

Las limitaciones que Ibisch et al. (2003)encuentran en la investigación realizada porbiólogos bolivianos —en el aprovechamientode datos, en la interpretación y aplicación delos resultados— no se deben a que ellos sedediquen a realizar inventarios de especies,sino que su causa está en la formación de losprofesionales, y en la carencia de líneas deinvestigación consolidadas, aquellas que dancontinuidad a la investigación y permiten alos investigadores de los museos tener temasa los que se dedican sistemáticamente porvarios años. En contraste, las condiciones detrabajo en Bolivia fomentan la discontinuidady la dispersión. En las instituciones académi-cas públicas hay mucho personal ad-honoremque trabaja con mamíferos, pero que dependeeconómicamente de la realización de trabajoscomo consultores, con contratos generalmentede corto plazo. El financiamiento para estu-dios de mediano y largo plazo continúa sien-do escaso.

Tabla 4Número de publicaciones por temáticas de los bolivianos solos (Bol), de la cooperación entre bolivianosy extranjeros (Bol-Ext) y extranjeros solos (Ext), citadas en fichas bibliográficas de Zoological Recordentre 1970 y mediados de 2004.

Temáticas Bol Bol-Ext Ext

Anatomía & morfología 1 - 6Cacería - 1 2Comportamiento - 1 14Conservación 4 3 8Distribución & zoogeografía 6 14 40Ecología 6 14 26Epidemiología - 5 4General 1 1 5Genética - 6 14Paleontología - 10 74Parasitología - 10 23Salud - 1 3Sistemática & Taxonomía - 1 14

TOTAL 18 67 233

PORCENTAJE 5.7 21.0 73.3

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OBRAS MÁS IMPORTANTESSOBRE MAMÍFEROS BOLIVIANOS

Las tres publicaciones que pueden considerar-se como las más importantes en lamastozoología boliviana contemporánea, has-ta la mitad de 2005, son: “Los mamíferosbolivianos: notas de distribución y claves deidentificación” de Sydney Anderson, publica-da por la Colección Boliviana de Fauna en1993, “El Libro Rojo de Vertebrados de Bo-livia” publicado por el Centro de Datos parala Conservación en 1996 y “Mammals ofBolivia, taxonomy and distribution” de SydneyAnderson publicado por el American Museumof Natural History en 1997.

El trabajo de Anderson (1993) permitió ainvestigadores y estudiantes bolivianos contarcon una clave para identificar las especies desus propias colectas, y publicar sus resulta-dos. El Libro Rojo propuso por primera vezuna categorización del estado de conservaciónpara las especies de mamíferos, y fueconsensuada por un amplio grupo de especia-listas. Este libro no sólo se constituyó en uninstrumento del Ministerio de Desarrollo Sos-tenible y Medio Ambiente para la toma dedecisiones en el campo de la conservación dela fauna silvestre, sino que es ampliamenteusado y citado por el público en general. Fi-nalmente, la publicación de Anderson de 1997sistematizó y sintetizó el conocimiento de losmamíferos bolivianos, documentados conespecímenes. Este libro es, sin duda, el másimportante para la mastozoología bolivianahasta la actualidad.

ESFUERZOS DE CONSERVACIÓN:ESPECIES

Las acciones para conservar los mamíferos bo-livianos datan de 1832 cuando se elaboró laprimera ley para protección de la chinchilla(Chinchilla brevicaudata) prohibiendo su cazapor tres años debido al riesgo de desapariciónen que se encontraba la especie. Posteriormen-te, entre los años 1850 y 1940, también con elobjetivo de proteger a la chinchilla, se dicta-ron otras prohibiciones de caza. A pesar de la

amplia legislación para proteger a esta espe-cie, ella fue considerada “probablemente ex-tinta” en el territorio nacional, aunque no seha realizado una búsqueda intensiva de laespecie (Tarifa, 1996). Las últimas colectasen vida silvestre, en el departamento deCochabamba, datan de principios de 1939(Anderson, 1997). La demanda por su valiosapiel sería la causa de su extinción en vidasilvestre y comercial.

El guanaco del área andina, Lama guanicoecacsilensis, fue considerado extinto en vidasilvestre en Bolivia, aunque pobladores delParque Nacional Sajama y del Área Naturalde Manejo Integrado Apolobamba, lo men-cionaron como presente en esas áreas (Tarifa,1996). Recientemente se ha reportado elavistamiento de individuos en la Cordillera deMochará, en el departamento de Potosí (Núñez,2008), lo que documenta la existencia de po-blaciones en vida silvestre.

Un esfuerzo exitoso de conservacion demamíferos bolivianos lo constituye el caso dela vicuña (Vicugna vicugna). En 1968 la UniónInternacional para la Conservación de la Na-turaleza (UICN) la declaró “especie en víasde extinción” debido a la caza furtiva para laventa de su lana y su piel. En Bolivia, en 1965,en la región de Ulla Ulla (Area Natural deManejo Integrado Apolobamba) existían sola-mente 97 vicuñas (Tarifa, 1996). En 1969, Perúy Bolivia suscribieron el Tratado de La Paz,mediante el cual acordaron unir esfuerzos parasalvar a la especie de la extinción. A esteconvenio se unieron Argentina, Chile y Ecua-dor en los años ’70s. Actualmente sus pobla-ciones son manejadas y aprovechadas por lascomunidades campesinas que habitan en el áreade distribución de la vicuña, quienes realizanla esquila en vivo y comercializan la fina fi-bra.

Los ’90s tienen gran importancia para lasacciones de conservación de la biodiversidaden el país. En 1990 se decretó una prohibicióngeneral de la cacería y recolección de anima-les y plantas silvestres. Este decreto condujoa una reducción significativa de la cacería,especialmente de mamíferos, y así permitió larecuperación de las poblaciones de felinos y

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de otras especies. En 1992 se creó el primerMinisterio de Desarrollo Sostenible y MedioAmbiente y se promulgó la primera ley am-biental en Bolivia. Ese mismo año se estable-ció la Dirección Nacional para la Conserva-ción de la Biodiversidad (DNCB) con sus dosagencias: la Dirección General de Biodiversi-dad (DGB) y el Sistema Nacional de ÁreasProtegidas (SNAP). En 1994, Bolivia ratificóel Convenio sobre Diversidad Biológica, con-secuentemente la biodiversidad se convirtió enun objetivo nacional. Posteriormente, en 1997,se creó el Servicio Nacional de Áreas Prote-gidas (SERNAP) con el fin de coordinar elfuncionamiento del SNAP, garantizando sugestión y la conservación de la biodiversidaden las áreas protegidas.

El SERNAP fue fortalecido por la atenciónde donantes internacionales, en tanto que laDGB trabajó mayormente en el Convenio so-bre Diversidad Biológica. En el 2001 se apro-bó la Estrategia Nacional de Biodiversidadcomo herramienta oficial para guiar las accio-nes nacionales referidas a la conservación yuso de la biodiversidad. La elaboración de esaestrategia contó con la participación de unamplio grupo de sectores de la sociedadcivil. En la actual década la discusión sobreproblemas ambientales se ha hecho másgeneral y se han fortalecido las institucio-nes públicas y privadas que trabajan en estecampo.

Para contribuir a la conservación de lasespecies de mamíferos de Bolivia se han ela-borado “listas rojas”. La primera fue elabora-da por Tarifa en 1996, y publicada en el LibroRojo de los Vertebrados de Bolivia. Esa listausó los criterios de la UICN 1990 y 1994 yfue discutida y consensuada en el “TallerNacional: Libro Rojo de Vertebrados de Bo-livia” que reunió a 63 especialistas, naciona-les y extranjeros, en investigación y conserva-ción de vertebrados. Esa lista consideró 25especies de mamíferos medianos y grandes endiferentes categorías de amenaza, pero no secategorizó a los pequeños mamíferos. La se-gunda lista fue la de Bernal y Silva (2003),usando los criterios de la UICN 1998, que sepublicó en el Plan de Acción para Especies

Amenazadas e incluyó 36 especies bajo algúngrado de amenaza de extinción, incluyendopequeños mamíferos.

Es tiempo de recategorizar a las especies demamíferos bolivianos usando nuevos criterios,nuevas tecnologías, y sobre todo nuevos co-nocimientos que se han acumulado en más deuna década desde la publicación del Libro Rojode los Vertebrados de Bolivia, especialmenteporque esta última década ha sido muy pro-ductiva en publicaciones sobre mamíferos bo-livianos (Tarifa, 2005; Gómez y Tarifa, datosno publicados). Es preciso dar importancia enla investigación científica a aquellas especiesque se consideren en estado crítico en el país,a la luz de los nuevos conocimientos genera-dos. En este sentido, tanto en el Primer Con-greso Nacional de Mastozoología, realizadoen Cochabamba en el 2005, como en el Se-gundo, realizado en La Paz en el 2006, serealizaron talleres sobre las “listas rojas”.Actualmente, bajo la coordinación de la Di-rección General de Biodiversidad y ÁreasProtegidas dependiente del Viceministerio deBiodiversidad, Recursos Forestales y MedioAmbiente de Bolivia, un grupo de consultoresespecialistas en los diferentes grupos devertebrados y en colaboración con un ampliogrupo de especialistas en todos los grupos devertebrados, se encuentran trabajando en laactualización de las listas rojas de vertebradosde Bolivia.

PROGRAMAS DE CONSERVACIÓNPARA ESPECIES DE MAMÍFEROS

En cuanto a esfuerzos de conservación desti-nados a mamíferos se destacan dos de ellos:el Programa para la Conservación de losMurciélagos de Bolivia (PCMB) y la AlianzaGato Andino (AGA). El PCMB se creó a fi-nes de 1998, con la misión de promover laconservación de los murciélagos de Bolivia ysus ecosistemas mediante actividades de edu-cación e investigación. El PCMB ha realizadoinvestigaciones sobre murciélagos en todo elpaís y ha promovido varias campañas y talle-res educativos destinados al público en gene-ral. Desde los inicios del PCMB se ha llegado

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a más de 200 000 personas por medio de ta-lleres y campañas (Luis Aguirre, comunica-ción personal 27 mayo 2008). El PCMB tam-bién ha organizado cursos para biólogos dic-tados por expertos, en los que se ha dado ca-pacitación en técnicas modernas para el traba-jo con murciélagos.

El PCMB también ha producido materialescrito, destacándose el Boletín Andira, la Guíade Murciélagos del Parque Nacional Carrasco,el Manual Métodos Estandarizados para elEstudio de Murciélagos en Bosques Montanos,la guía Murciélagos de los Yungas de Bolivia,y la revista Murciélagos de Bolivia publicadapor la Fundación Simón Patiño. La obra másreciente es el libro “Historia natural, distribu-ción y conservación de los murciélagos deBolivia” editada por Aguirre (2007) y publi-cada por la Fundación Simón Patiño. Esa obrareúne la experiencia de cerca de dos décadasde más de 20 investigadores, entre los que seencuentran miembros del PCMB. La labor delPCMB se ha reconocido a nivel nacional einternacional, a través de premios otorgadoscomo el Development Co-operation Prize, delMinisterio para la Cooperación para el Desarro-llo de Bélgica en 2004, el Premio Oliver Pearsonde la American Society of Mammalogists en2006 y el prestigioso premio Whitley de laWhitley Fund for Nature en 2007.

La Alianza Gato Andino (AGA, http://www.gatoandino.org) —inicialmente Comitépara la Conservación del Gato Andino(COCGA)— se formó hacia finales de 1999,con la misión de contribuir al conocimiento yconservación del gato andino y su hábitat, através de la implementación de estrategiasinnovadoras de investigación, conservación,participación comunitaria y apoyo en la ges-tión de áreas silvestres. La cooperación ycoordinación entre los miembros de la AGAjunto a la colaboración financiera, principal-mente de la Wildlife Conservation Network,ha permitido la obtención de importantes lo-gros en el conocimiento de la especie en todoel rango de su distribución, así como el desa-rrollo de actividades de educación ambientaly apoyo a la gestión de áreas protegidas oinstancias de gestión de vida silvestre.

La AGA tiene un enfoque de colaboraciónmultinacional, y en ese marco se han realiza-do estudios sobre la dieta del gato andino encuatro países y se está realizando un estudiosobre genética de poblaciones de la especie.Miembros de la AGA también vienen desa-rrollando el proyecto “ConservaciónTransfronteriza del Gato Andino”, financiadopor la Iniciativa Darwin, en la frontera tripartitaentre Argentina, Bolivia y Chile, alrededor delcerro Zapaleri. Este proyecto de tres años deduración, ahora en su último año, tiene al gatoandino como especie emblemática y desarro-lla actividades de investigación, educación yapoyo a las áreas protegidas involucradas, conel fin de contribuir a la conservación de labiodiversidad altoandina de esa zona. Uno delos productos de este trabajo cooperativo es laelaboración de un modelo de predicción de ladistribución de hábitats que tiene un diferentegrado de importancia para el gato andino y seevalúa que variables ambientales pueden seruna limitante para la distribución de esta es-pecie (Lilián Villalba, comunicación personal28 mayo 2008). La AGA ha producido variaspublicaciones, entre las que destacan un ma-nual para la evaluación del gato andino y deotros carnívoros altoandinos, y una guía paraeducadores altoandinos.

INVESTIGADORESE INSTITUCIONES

Actualmente la investigación mastozoológicaen Bolivia se realiza principalmente en insti-tuciones públicas, como la Colección Bolivia-na de Fauna, el Museo de Historia NaturalNoel Kempff Mercado, el Centro deBiodiversidad y Genética y, más recientemen-te, en el Museo de Historia Natural PedroVillalobos de Pando (creado el 2002) y en elMuseo de Historia Natural Alcides d’Orbignyde Cochabamba (creado en el 2003). A estasse suman ONGs nacionales que estan aportan-do al estudio de los mamíferos en áreas geo-gráficas o grupos taxonómicos específicos,como el Centro de Estudios en Biología Teó-rica y Aplicada (BIOTA), FAUNAGUA y laFundación Amigos de la Naturaleza (FAN).

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Las instituciones públicas cuentan, en gene-ral, con muy escaso presupuesto y personalpagado, y todas estas instituciones tienen,además, problemas de infraestructura. A prin-cipios del 2005, la CBF tenía una sola perso-na pagada en la sección de mamíferos; así, elmanejo de la colección y la investigación,dependen de investigadores ad-honorem y deestudiantes voluntarios. Una situación similarocurre en el MNK y el CBG. La situaciónmás crítica es la de la CBF cuyo edificio tieneproblemas estructurales y debe ser reparado.La situación del MNK es mejor en cuanto ainfraestructura, pero falta espacio y no haypersonal permanente pagado. El CBG tieneuna colección más reciente y está siendo cata-logada y mantenida por el entusiasmo de losinvestigadores y estudiantes que trabajan ad-hororem. El Museo Pedro Villalobos cuentacon algunos especímenes y su personal harecibido entrenamiento en el FMNH; el Mu-seo de Historia Natural Alcides d’Orbigny hainiciado recientemente sus colecciones demamíferos y actualmente cuenta con unospocos especímenes de murciélagos.

Las ONGs internacionales que tienen pre-sencia en el país juegan un rol particular en laconservación de la biodiversidad en Bolivia,no sólo como financiadores sino también comoejecutores. La ONG extranjera que más sedestaca en Bolivia por su trabajo en mamífe-ros es WCS. Esta organización comenzó susactividades en 1991 con las investigacionesdel Dr. Andrew Taber quien, en colaboracióncon estudiantes y profesionales jóvenes deSanta Cruz, estudió la ecología de unguladosy carnívoros en el Gran Chaco y en el ParqueNoel Kempff Mercado. También en los ’90sWCS participó en el Bolivian SustainableForestry Program (BOLFOR), que concentrósus esfuerzos en la investigación y capacita-ción para la conservación de la diversidadbiológica en el manejo forestal, y que actual-mente continua con el programa ConFauna defortalecimiento al MNK. Actualmente WCStrabaja en la investigación y monitoreo demamíferos medianos y grandes en dos progra-mas, uno en el Gran Chaco y otro en el GranPaisaje Madidi-Tambopata.

Otra ONG internacional que trabaja conmamíferos en Bolivia es Amazon ConservationAssociation (ACA), que comenzó sus laboresen el 2004 con dos investigadores bolivianosespecialistas en mamíferos, y concentró susestudios en la región de Pampas del Heath yregiones boscosas aledañas. Su trabajo se iniciócon inventarios biológicos extendiéndose luegoa historia natural, dinámica poblacional de algu-nas especies y monitoreo de cacería; también haapoyado la capacitación de investigadores de losdepartamentos de Pando y La Paz.

FORMACIÓN DE PERSONAL

La comunidad de mastozoólogos bolivianosha crecido en los últimos años. Las carrerasque forman mastozoólogos pertenecen a lasuniversidades públicas de La Paz,Cochabamba, Santa Cruz y Pando. Si bienalgunas de estas carreras tienen más de 30años, los cursos sobre mamíferos se dictancomo materias curriculares sólo desde hacealgo más de diez. En un principio los profeso-res encargados de la formación académica delos biólogos, eran mayormente profesionalesde otras ramas, como médicos, forestales yagrónomos; éstos fueron reemplazados porbiólogos en los últimos 15 años.

La primera tesis sobre mamíferos en la ca-rrera de Biología de la UMSA data de 1987;desde entonces ha habido un incremento im-portante en el número de tesis, y este creci-miento fue más notable a partir de 1999 debi-do a la disponibilidad de un mayor número detutores bolivianos y extranjeros para dirigir alos estudiantes en temas especializados sobremamíferos. Así, mientras entre 1991 y el 2000se escribieron 19 tesis, entre el 2001 y media-dos de 2004 se escribieron 18 tesis, haciendohasta mediados de 2004 un total de 38 tesissobre mamíferos.

Los tutores que dirigieron las tesis de licen-ciatura sobre mamíferos en la UMSA son prin-cipalmente bolivianos. Hasta mediados del2004, de los 47 tutores que participaron en las38 tesis, 30 eran bolivianos y 17 eran extran-jeros (algunas tesis estuvieron dirigidas pormás de un tutor). La mayoría de los masto-

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zoólogos alcanzaron el grado de licenciaturaen Biología, algunas maestrías obtenidas en elpaís y fuera de él, y algunos pocos doctoradosen ciencias. De 29 bolivianos que contestaronen el 2003 a la iniciativa de crear una red decomunicación electrónica, 17 (58.6 %) eran Li-cenciados en Biología, ocho (27.6%) habíanalcanzado una maestría y cuatro (13.8 %) eldoctorado en ciencias. Un aspecto positivo, im-portante de mencionar, es que nueve de los 10bolivianos que han salido para estudiar fuera delpaís han retornado a pesar de las diferencias desalario y de oportunidades para la investigación.

Aunque todavía es bajo el número de mas-tozoólogos con títulos de maestría y doctora-do, en los últimos 20 años se ha incrementadola oferta de carreras y cursos de postgrado entemas vinculados con el medio ambiente, loque ha permitido que muchos profesionalesbolivianos continúen con estudios superioresy sean competitivos a nivel de títulos para lostrabajos que se ofrecen en instituciones públi-cas y en ONGs nacionales y extranjeras. Ac-tualmente la capacidad nacional para diri-gir trabajos de licenciatura en un amplio nú-mero de áreas es buena y no está siendo ex-plotada. De hecho, los tutores de muchas tesissobre mamíferos en la UMSA han sido biólo-gos no mastozoólogos.

Las instituciones extranjeras han jugado un rolimportante como financiadores de proyectos detesis sobre mamíferos. WCS, por ejemplo, co-menzó a financiar tesis en 1992, y hasta ahoraha apoyado 74 tesis de licenciatura en universi-dades de los departamentos de La Paz, SantaCruz y Cochabamba, 14 tesis de maestría y 10de doctorado relacionadas con mamíferos y 69pasantías (Robert Wallace y Damián Rumizcomunicación personal, septiembre 2008). Otrofinanciador importante es la Fundación PUMAa través del otorgamiento de proyectos de inves-tigación para obtener títulos académicos.

LA ASOCIACIÓN BOLIVIANADE INVESTIGADORESEN MAMÍFEROS (ABIMA)

En 1992 se realizaron en Bolivia los primerosesfuerzos para organizar a los investigadores

interesados en el estudio de los mamíferos.No obstante, la creación de la ABIMA no fueposible en aquella época debido a que la masacrítica de investigadores era pequeña, y por-que los esfuerzos principales estuvieron diri-gidos a la formación de centros de investiga-ción y recursos humanos. Los esfuerzos parala creación de la ABIMA se retomaron en el2004, y en 2005, durante el Primer CongresoNacional de Mastozoología en Bolivia, se rea-lizó el taller “Propuesta de creación de laAsociación Boliviana de Investigadores sobreMamíferos (ABIMA)” (Tarifa et al., 2005).La creación fue aceptada por el pleno de asis-tentes y se designó una primera directiva, pre-sidida por el Dr. Luis F. Aguirre, que quedóencargada de la preparación de los documen-tos legales para la creación de la Asociación.En el III Congreso de Mastozoología en Bo-livia, realizado en el 2007 en Santa Cruz de laSierra, Bolivia, el Dr. Luis F. Aguirre dio aconocer al pleno de asistentes la consolida-ción legal de la Asociación. Finalmente, enjulio de 2008 se cumplió el compromiso delanzar la oferta de membresía para la ABIMA.

Desde la aprobación de la creación de laABIMA en el 2005, la importancia de la Aso-ciación se ha manifestado de manera contun-dente a nivel nacional e internacional. Desdeentonces se han organizado tres congresos quehan reunido a más de 700 mastozoólogos na-cionales y extranjeros y se han presentado 152ponencias orales y 137 paneles. El número depresentaciones por temáticas constituye unindicador de la dirección actual de lamastozoología boliviana, y muestra los vacíosen el conocimiento que quedan por llenar. Lastemáticas con más exposiciones en los trescongresos fue la de ecología e historia natu-ral, seguida por conservación y manejo, saludy educación, y sistemática y taxonomía.

Además de los congresos, la red de comu-nicación electrónica, creada con anterioridadal primer congreso, ha continuado siendo fiel-mente y exitosamente mantenida por el Lic.Renzo Vargas, y ha servido como permanentemedio de comunicación sobre oportunidadesde capacitación, fuentes de financiamiento,eventos científicos e intercambio y solicitud

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de publicaciones, además de compartir la in-formación que circula a través de la red de laSociedad Argentina para el Estudio de losMamíferos (SAREM).

A nivel internacional la ABIMA ha tenidohasta el momento gran impacto y los lazos decooperación con la SAREM se han estrecha-do, así como con la recientemente creadaSociedad Peruana de Mastozoología (SPM).La ABIMA ha participado en la organizacióndel exitoso I Congreso Sudamericano deMastozoología (ICSM), llevado a cabo en laciudad de Gramado, Rio Grande do Sul, Bra-sil, entre el 5 y 8 de octubre de 2006, que ledio a ese congreso su carácter regional (D’Elía,2007). También forma parte de la organiza-ción del evento más importante en lamastozoología a nivel internacional: el 10thInternational Mammalogical Congress (IMC-10) que se realizará en Mendoza, Argentinaen agosto de 2009.

El éxito de los congresos nacionales, de lared de comunicación electrónica, y la partici-pación de la ABIMA en eventos internaciona-les, han dado un viro a la mastozoología bo-liviana, permitiendo que las investigacionesrealizadas sean conocidas en el ámbito nacio-nal e internacional; ha fortalecido la comuni-cación y la cooperación entre investigadoresdentro y fuera del país, y se ha testificado quela mastozoología boliviana está en permanen-te avance alcanzando los estándares interna-cionales de investigación. Por ello, el rol de-cisivo de la ABIMA como canal de comuni-cación y de unificación de investigadores quetrabajan en mamíferos bolivianos, debe serfortalecido y asegurado para el futuro avancedel conocimiento y conservación de la diversafauna de mamíferos de Bolivia.

PERSPECTIVA FUTURA

Cuando esta ponencia magistral fue presenta-da en el 2005, durante el Primer CongresoNacional de Mastozoología, se identificaronnueve desafíos; algunos de ellos han sido su-perados, pero otros quedan pendientes. Noobstante, la mastozoología boliviana está enpleno avance, entrando en el marco de la in-

vestigación con bases científicas en losestándares del continente, y a nivel mundial.Los desafíos planteados y su evaluación almomento actual son los siguientes:

1) Fortalecer las relaciones con investiga-dores del exterior, especialmente con cole-gas de la región. Esta cooperación se ha for-talecido tanto a nivel de la participación de laABIMA en congresos continentales y mundia-les, así como en la cooperación en el inter-cambio de información científica y en proyec-tos de investigación.

2) Crear medios que permitan la comuni-cación entre mastozoólogos bolivianos y de-sarrollar una cultura más favorable a lacomunicación y a la colaboración. Esto seha cumplido con los tres congresos organiza-dos por la ABIMA, en colaboración con dife-rentes instituciones que trabajan en el campode los mamíferos en Bolivia. La amplia parti-cipación lograda para actualizar la lista rojade mamíferos bolivianos es producto de unmayor intercambio y relación entre los inves-tigadores sobre los mamíferos bolivianos. Deigual manera, el libro “Historia natural, distri-bución y conservación de los medianos y gran-des mamíferos de Bolivia” que se está editan-do y que cuenta con la participación de másde 30 investigadores es una muestra del mis-mo fortalecimiento de la colaboración.

3) Incrementar los recursos económicos,tanto fiscales como privados, destinados ala formación de recursos humanos, al desa-rrollo de investigación científica, y a laaplicación de programas de protección, res-tauración y manejo de la biodiversidad. Laspolíticas del gasto fiscal no priorizan inver-siones en la formación de recursos humanos,desarrollo de investigación científica y aplica-ción de programas de protección, restauracióny manejo de biodiversidad. Existe una falta derecursos económicos nacionales para la inves-tigación biológica, incluso el Sistema Nacio-nal de Áreas Protegidas (SNAP) que ha mere-cido atención del gobierno en el período entre1990 y 1998 tuvo una alta dependencia defuentes de financiamiento extranjeras. La crea-ción de la Fundación para el Desarrollo delSistema Nacional de Áreas Protegidas (FUN-

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DESNAP) sirve para gestionar recursos parafinanciar el SNAP. No obstante, no hay unfondo similar para la investigación biológicaen el país.

4) Consolidar, ampliar y mejorar la ense-ñanza sobre biodiversidad en el sistema edu-cativo nacional. El Ministerio de Educaciónno ha consolidado la introducción en los pro-gramas escolares del tema de biodiversidad.No obstante, a través de instituciones nacio-nales, ONGs nacionales y extranjeras se im-parte educación ambiental a los niños, tal esel caso de la Fundacion “Ivi Iyambae” y WCScon las escuelas de Alto y Bajo Izozog, oBIOTA en Coroico a través del programa deecología en el patio de la escuela.

5) Facilitar el acceso de los estudiantes debiología a publicaciones internacionales demastozoología. Existe aún una limitación enel acceso a publicaciones recientes y tambiénhay barreras de idioma que limitan su lecturapara algunos estudiantes. Son pocas las insti-tuciones que pueden cubrir el precio de subs-cripciones a revistas, aunque el acceso libreque varias revistas han dado por el Internethace que la situación no sea tan difícil como10 años atrás.

6) Apoyar a los jóvenes investigadorespara que publiquen en revistas nacionalesy de la región. La limitación de acceso a lainformación y de idioma repercute en la posi-bilidad de hacer publicaciones que puedan seraceptadas en revistas internacionales. Por ellolas tres revistas bolivianas donde se puedepublicar sobre mamíferos (Ecología en Boli-via, Revista Boliviana de Ecología y Conser-vación y Kempffiana) adquieren especial rele-vancia. A nivel internacional, MastozoologíaNeotropical juega un rol de gran importancia,como lo muestra el incremento en el númerode publicaciones sobre mamíferos bolivianosy el logro de la publicación de este númeroespecial de Mastozoología Neotropical con 10publicaciones sobre mamíferos de Bolivia enun solo número.

7) Facilitar el acceso a la investigación einformación generada por las ONGs y porlas instituciones académicas públicas. Estees uno de los logros de la ABIMA como se

desarrolló en detalle anteriormente. La parti-cipación en congresos ha permitido que lasinvestigaciones ejecutadas por ONGs e insti-tuciones académicas públicas se den a cono-cer y se facilite una colaboración entre insti-tuciones e investigadores.

8) Hacer pública la información sobre po-sibilidades de acceso a fuentes de financia-miento para la investigación en mamíferos.En este aspecto es también importante el rolde la red de la ABIMA y Ecologosbolivia.Estas redes de comunicación electrónica hanservido para difundir este tipo de información,aunque se puede hacer mucho más.

9) Elaborar un reglamento nacional queregule las colectas en el país. Esta tarea noha comenzado aún, pero la gestión actual enel Viceministerio de Biodiversidad, RecursosForestales y Medio Ambiente de Bolivia esmuy favorable para hacer realidad la elabora-ción de esa regulación tan necesaria.

AGRADECIMIENTOS

Mis agradecimientos para Norka Rocha (MNK), RenzoVargas (CBG), Gonzalo Calderón (Museo PedroVillalobos), Mabel Mejia (IE), Luis Aguirre e IsabelGalarza (PCMB), Robert Wallace, Lilian Painter, MichaelPainter y Damián Rumiz (WCS), Julieta Vargas (CBF),Lilian Villalba (AGA), Virginia Padilla (IE), Liz Siles yArturo Muñoz (Museo de Historia Natural Alcided’Orbigny) por la información brindada sobre sus insti-tuciones. Mi agradecimiento a David Flores por su ayu-da con las fichas bibliográficas en Zoological Record, aRubén Barquez por su interés en este trabajo, su apoyopara publicarlo, y sus correcciones editoriales, a MónicaDíaz por las correcciones editoriales y a Eric Yensenpor su ayuda con la figura. Mi gratitud especial paraMarcos Tarifa por la enriquecedora discusión, su apoyocon la preparación de la plenaria basada en este trabajoy la revisión del manuscrito.

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Recibido 25 noviembre 2005. Aceptación final 18 enero 2007.

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©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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LA SOSTENIBILIDAD DE LA CACERÍADE Tapirus terrestris Y DE Tayassu pecari EN LA TIERRA

COMUNITARIA DE ORIGEN ISOSO: EL MODELODE COSECHA UNIFICADO

Andrew J. Noss y Rosa Leny Cuéllar

WCS (Wildlife Conservation Society)-Bolivia, Casilla 6272, Santa Cruz, Bolivia. Teléfono 591-3-332-8681. <[email protected]>, <[email protected]>

RESUMEN: Las tierras indígenas son claves para la conservación de la biodiversidad a laescala de paisajes en Suramérica. Los habitantes indígenas tratan de integrar la conser-vación con el desarrollo sostenible y la tradición con nuevas necesidades económicas. Lacacería es una actividad económica y de subsistencia importante. La investigaciónparticipativa en la tierra comunitaria de Isoso incluye el auto-monitoreo de la cacería y dehuellas en parcelas con el fin de evaluar la sostenibilidad del uso de tapir y de pecarítropero. El modelo de cosecha unificado es el modelo teórico más completo, integrandomodelos de cacería y de vulnerabilidad que incorporan la productividad biológica y tasasde cacería. Los resultados son preliminares porque los modelos requieren de datos deta-llados del sitio sobre múltiples parámetros. Los tapires y los pecaríes tropero son laspresas más grandes y más vulnerables. En general, los datos confirman que la cacería noes sostenible. Sin embargo, un examen más fino por sub-región sugiere que la cacería essostenible en ciertas zonas de Isoso, porque los animales casi nunca se cazan, o porquela productividad es relativamente alta gracias a dinámicas de fuente-sumidero entre elIsoso y el Parque Nacional Kaa-Iya del Gran Chaco. Los resultados generaron preocupa-ción general en reuniones comunales y la Asamblea General recomendó una veda de tresaños para ambas especies. Los parabiólogos y las autoridades locales formalizaron unreglamento, mientras que sigue el monitoreo de cacería y de huellas en parcelas paraevaluar los efectos de las medidas de manejo de fauna.

ABSTRACT: The sustainability of hunting Tapirus terrestris and Tayassu pecari inthe Isoso indigenous communal land: the unified harvest model. Indigenous territoriesare key to biodiversity conservation at the landscape scale in the Chaco and Amazonia.The indigenous inhabitants seek to integrate conservation with sustainable development,traditions, and new economic necessities. Hunting remains an important economic andsubsistence activity, and this paper describes wildlife management research and planningin the Isoso indigenous communal land. Participatory data collection included hunter self-monitoring and track plots in order to evaluate the sustainability of hunting practices,focusing on tapir and white-lipped peccary. The unified harvest model is the most completetheoretical model, integrating hunting and vulnerability models that incorporate biologicalproductivity data and hunting offtakes. Results are preliminary because the models requiredetailed data from the site on multiple parameters that are difficult, expensive, and time-consuming to collect. Tapir and white-lipped peccaries are the largest and most vulnerableprey species. In general, the data confirm that they are being over-exploited. However, afiner examination within the Isoso indicates that in certain zones current hunting rates maybe sustainable, either because these animals are rarely encountered and therefore offtakesare virtually nil, or because productivity is relatively high perhaps reflecting source-sink

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INTRODUCCIÓN

La conservación de la biodiversidad a largoplazo se logra no solamente a través de lasáreas protegidas (nacionales, departamentales,municipales, etc.), sino también de la integra-ción de áreas complementarias que colindancon las áreas protegidas y que crean un paisa-je con diferentes tipos de uso de suelo y derecursos. Una categoría de tierras muy impor-tante, tanto en el Chaco como en la Amazonía,de Bolivia y de otros países de la región, in-cluye las tierras indígenas (Redford y Mansour,1996; Ibisch y Mérida, 2003; Lehm et al.,2004; Ricardo, 2004), o Tierras Comunitariasde Origen (TCO) según la legislación bolivia-na. Las TCO son áreas extensas que progresi-vamente están siendo gestionadas por pueblosindígenas, donde los habitantes mantienen supropia cultura y visión, pero a la vez apuntanel desarrollo socioeconómico y el mejoramien-to de ingresos económicos y de la calidad devida a través del uso sostenible de tierras y derecursos naturales (Oldfield y Alcorn, 1991;West y Brechin, 1991; Dicum, 1995; Stevens,1997; IUCN, 1999; Beltrán, 2000; Robinsony Bennett, 2000; Campos-Rozo y Ulloa, 2003;Townsend, 2003; Silvius et al., 2004). Lacacería es una actividad de subsistencia tradi-cional delimitada por prácticas culturales ycreencias, pero que también aporta beneficioseconómicos (proteína y dinero), y que ahorarequiere de una redefinición con respecto acómo se integra en la nueva gestión formal deuna TCO. La legislación vigente en Boliviapermite la cacería de subsistencia por parte depobladores rurales (Andaluz, 2005).

El Gran Chaco abarca unos 150 000 km2 enBolivia, con áreas de transición importantes

hacia el Bosque Seco Chiquitano, Cerrado, yPantanal. El área de conservación más impor-tante del Chaco boliviano es el Parque Nacio-nal Kaa-Iya (34 400 km2), creado en 1995.Colindando con este Parque Nacional está laTCO Isoso que abarca 1 900 000 ha, con 25comunidades y 10 000 habitantes isoseño-guaraníes, 5000 habitantes Menonitas, y 300propiedades privadas. Las comunidades deIsoso se ubican en las orillas del Río Parapetí(Fig. 1), y los comunarios cazan en un radiode 10-20 km alrededor de sus comunidades.Los pobladores de la TCO cazan para fines desubsistencia (Taber et al., 1997; Barahona,2005; Redford y Painter, 2006).

Con el objetivo de conservar la fauna sil-vestre en el paisaje más amplio, a través de lazonificación de áreas protegidas y TCOs y delmanejo sostenible de la fauna, se inició en1996 un programa de investigación y manejocomunitario de fauna en la zona de Isoso. Esteartículo describe el auto-monitoreo de caceríaen Isoso, combinando el monitoreo de faunacon el método de huellas en parcelas, paraevaluar la sostenibilidad de la cacería de sub-sistencia según el modelo de cosecha unifica-do principalmente. En general, las especies másvulnerables a la cacería son los mamíferosgrandes y terrestres, por lo cual el análisis seenfoca en el tapir o anta (Tapirus terrestris) yen el tropero (Tayassu pecari).

MATERIALES Y MÉTODOS

Auto-monitoreo de cacería

Se inició en 1996 un programa de auto-monitoreode cacería en las comunidades de Isoso, suminis-trando planillas a los cazadores voluntarios que

dynamics between the Isoso and the neighboring Parque Nacional Kaa-Iya del Gran Chaco.The results caused general concern in community meetings and recommendations in theIsoso General Assembly for a 3-year hunting ban on both species. Local parabiologists andcommunity authorities are working to formalize and implement the ban. Hunting and trackplot monitoring continue to evaluate the effects of community wildlife management measures.

Palabras clave. Automonitoreo de cacería. Bolivia. Chaco. Uso sostenible.

Key words. Bolivia. Hunter self-monitoring. Chaco. Sustainable use.

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CACERÍA DE Tapirus Y Tayassu 243

Fig. 1. Comunidades de Isoso, zonas de cacería, y transectas con parcelas de huellas.

estaban interesados en recopilar datos sobre susactividades de cacería. En algunas comunidadestrabajaron a medio tiempo monitores comunitariosquienes se encargaron de entregar materiales a loscazadores y de recopilar los datos mensualmente.Se anotaron datos sobre la especie, sexo, peso(estimado en el caso de Tapirus terrestris), estadoreproductivo (preñada o lactando, número de fetos),edad aproximada del animal y lugar de cacería.Los lugares de cacería son conocidos de manerageneral (por ejemplo Cerro Colorado, Andiraikua,Brecha Dril, etc.), así que subsecuentemente unmonitor comunitario regresó al lugar aproximado(con un error no mayor a 5 km) y levantó lascoordenadas con un receptor GPS (GlobalPositioning System). La georreferenciación de loslugares y eventos de cacería nos permitió crear enArcview mapas de la distribución de las activida-des de cacería de las presas importantes, relaciona-dos con información sobre el número de indivi-duos cazados de cada especie.

Se registró también de forma mensual la activi-dad de los cazadores “potenciales” (jóvenes yhombres adultos) para definir la proporción decazadores activos participando en el programa deauto-monitoreo, y así extrapolar la cosecha totalen Isoso según los datos reportados por los caza-dores voluntarios. A través de los mismos datos seestimó un índice de “capturas por unidad de es-fuerzo por año” (catch per unit effort), dividiendoel total de capturas por especie entre el número decazadores-meses (Noss et al., 2003a; Noss et al.,2003b; 2004; 2005; Cuéllar et al., 2004).

Índices de abundancia: huellas

El mismo año se inició una evaluación de laabundancia relativa de especies importantes comopresas, a través de indicios de huellas (Noss yCuéllar, 2000). En transectas permanentes de in-vestigación (de 2-5 km de largo) se crearon parce-las de 1 m x 2 m cada 200 m sobre la transecta

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misma con una revisión semanal previa limpiezade todas las parcelas el día anterior (Fig. 1). Seconsideraron como observaciones independienteslas huellas de cada individuo en cada parcela, tra-tando de no duplicar individuos que podrían haberpisado varias veces la misma parcela, o seguido latransecta por más de 200 m dejando así huellas endos o más parcelas consecutivas. Por motivoslogísticos no se pudo equilibrar el esfuerzo demuestreo (número de sendas, de parcelas, y derevisiones) entre zonas con y sin cacería, ni entrelas cinco zonas de cacería de Isoso (Fig. 1). Asílas comparaciones se realizaron en base a un índi-ce de abundancia para cada especie y zona de re-gistros de huellas por cada 1000 parcelas revisa-das: Reg/1000p. Las zonas de cacería abarcaronuna franja de unos 20 km en cada orilla del RíoParepetí, incluyendo los asentamientos humanos,y las áreas de cultivos y de ganadería. La zona deCerro Cortado está ubicada en el límite del Par-que Nacional Kaa-Iya del Gran Chaco. Es unazona sin cacería porque además de ser designa-da como zona de investigación por la Capitaníadel Alto y Bajo Isoso, está distante 25 km de lascomunidades.

Modelos de sostenibilidad

Varios autores han evaluado la sostenibilidad dela cacería, utilizando datos biológicos y de cacería.Los seis primeros ejemplos en realidad no evalúanla sostenibilidad de la cacería directamente, peroutilizan índices para inferir sobre la misma. Losúltimos dos ejemplos representan modelos teóri-cos para evaluar la sostenibilidad de la cacería(Robinson y Redford, 1994).

1. Comparaciones de densidad poblacional obiomasa (o abundancia) en zonas con cacería ver-sus zonas sin cacería (Bodmer, 1994; Bodmer etal., 1997).

2. Comparaciones con densidades en otros lu-gares (Emmons, 1984; Robinson y Redford, 1986;1989).

3. Declinación de densidad (Silva y Strahl,1991).

4. Comparación de rendimiento de cacería (Puer-tas, 1999).

5. Cambios en rendimientos de cacería (Ayreset al., 1991; Vickers, 1991; Puertas, 1999).

6. Comparaciones de estructura de edad segúnel desgaste dental y/o el análisis de anillos denta-les en el caso de ungulados (Maffei, 2003; 2004).

7. El “modelo de caza” de Bodmer (1994) yBodmer et al. (1994; 1997) realiza un análisispoblacional según la productividad y la densidad y

compara esta productividad con la cosecha por loscazadores. P es la productividad reproductiva de lapoblación, determinada en % de la población total,asumiendo que 50% de las hembras están reprodu-ciéndose y que 50% de la población total sonhembras. Las cosechas son sostenibles si son 30%o menos de la productividad reproductiva (P) de lapoblación (Bodmer et al., 1994).

8. El “modelo de vulnerabilidad” de Robinsony Redford (1991) y Bodmer et al. (1997) calcula latasa de crecimiento poblacional y la compara conla cosecha actual por cazadores. Tasas sosteniblesde cosecha de fauna se pueden calcular según latasa intrínseca de aumento poblacional (Cole, 1954;Hennemann, 1983; Robinson y Redford, 1991;1994). La cacería más la mortalidad natural nodeben exceder la productividad. Robinson yRedford (1991) estiman que 20% de productividades disponible para cazadores en el caso de anima-les con una longevidad mayor a 10 años. Paraanimales con una longevidad entre 5 y 10 años,una cosecha sostenible puede alcanzar 40% de laproductividad.

9. El “modelo unificado” de Bodmer (2003) unelos dos modelos anteriores.

Los primeros ocho métodos y modelos se apli-caron y evaluaron en un trabajo anterior (Noss,2000) para los cuatro ungulados y los cincoarmadillos que representan las presas más impor-tantes en Isoso. El enfoque del presente trabajo esen la aplicación del último modelo, previa revisiónde los modelos 7 y 8 que forman la base del no-veno. Además, con el objetivo de evaluar posiblesdiferencias a una escala más detallada, realizamosel análisis del modelo unificado por cinco zonas(Fig. 1) según una subdivisión geográfica de Isosopropuesta por Beneria-Surkin (2003) y que se basaen variaciones socio-económicas y ambientales queafectan las diferentes comunidades de Isoso.

RESULTADOS

Auto-monitoreo de cacería

El programa se inició en 1996 y los datospara ese año representan solo unos 4-5 meses.Luego, en 2001-2002 hubo una reducción deesfuerzo en el monitoreo de cacería. Es pro-bable que los registros menores de cacería enestos tres años se deban más al nivel de es-fuerzo en el programa de monitoreo que adiferencias en la cacería en sí. Por otro lado,los ecosistemas principales no varían entre

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CACERÍA DE Tapirus Y Tayassu 245

zonas, con la excepción de la formación debañados del Isoso que se limita a la Zona 5.

En el caso de T. terrestris, los datos decacería por comunidad varían bastante de unaño a otro, desde 0 hasta más de 10 animalesregistrados, lo que representa una tercera par-te de todos los individuos de la especie caza-dos en Isoso en un año. Tapirus terrestris secaza poco hacia el Oeste o en el centro deIsoso, mientras que la mayoría de los indivi-duos se cazan hacia el Norte (Kuarirenda), Sur(Isiporenda y Karaparí), y Este (Iyobi y Ran-cho Viejo) de Isoso (Fig. 2).

Algo similar ocurre con Tayassu pecari, encuanto a las comunidades donde se caza más,y en cuanto la variabilidad entre años (Fig. 3).El caso de Kopere Brecha es notable, porqueen 1998 una tropa de T. pecari apareció en

los chacos de la misma comunidad. En laausencia de un evento tan extraordinario, loscazadores de esta comunidad no suelen cazarT. pecari. Cabe destacar la desaparición de laespecie en 2004 de los registros de cacería.

Índices de abundancia: huellas

El único campamento donde se han realiza-do revisiones de parcelas para huellas es Ce-rro Cortado, al límite entre la TCO Isoso y elParque Nacional Kaa-Iya. Se consideró comozona sin cacería, y los datos de huellas entre1997-2000 (Noss y Cuéllar, 2000) indican queT. terrestris es tres veces más abundante (34.5registros [reg] por 1000 parcelas [par] revisa-das, 170 observaciones [obs]) que en la zonade cacería (12.2 reg/1000 par, 144 obs). Sinembargo, las huellas de T. pecari eran menos

Fig. 2. Cacería de antas (Tapirus terrestres) en Isoso (1996-2004).

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abundantes en Cerro Cortado (0.7 vs. 0.2 reg/1000 par, 8 vs. 1 obs), y se supone que lasformaciones vegetales pueden limitar su pre-sencia. En el periodo 2004-2005, sin embar-go, la abundancia de T. terrestris disminuyeen Isoso (1.4 reg/1000 par, 9 obs) mientrasque aumenta en Cerro Cortado (66.8 reg/1000par, 247 obs). A su vez, no se tienen nuevosregistros de huellas de T. pecari en las sendasde Isoso, mientras que se registran con mayorfrecuencia en Cerro Cortado (0.8 reg/1000 par,8 obs).

La abundancia según las observaciones in-directas de huellas en parcelas se correlacionapositivamente con los registros de cacería paralas dos especies por zona. Se cazan más antas(X2=63.25, gl=4, p<0.001) y troperos (MannWhitney prueba U, Z=2.61, p=0.009) en laszonas donde se detectan más huellas. Sinembargo, hay registros de cacería de ambas

especies en la zona 2 donde no se observansus huellas. Este resultado indica que la au-sencia de huellas en parcelas no implica nece-sariamente la ausencia de una especie (porejemplo si los animales evitan las transectas),y/o que los cazadores salen de la zona dondeviven para cazar. La cacería de antas en lazona 1 podría ser relativamente alta por laampliación de desmontes y la migración deantas hacia los bosques remanentes, y en lazona 4 por la posible dispersión de antas de lafuente que representa el Parque Nacional Kaa-Iya. En ambos casos la cacería se mantienegracias a la inmigración de antas, pero en lazona 1 la fuente se acabará mientras que en lazona 4 se mantendrá. En el caso de troperos,se tiene una cacería alta en la zona 2 debidoa la aparición repentina de una tropa en lasmismas comunidades de Kopere, con 30 indi-viduos cazados ese año (1998) en compara-

Fig. 3. Cacería de troperos (Tayassu pecari) en Isoso (1996-2004).

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ción a un máximo de siete animales registra-dos en los otros años.

Modelos de sostenibilidad

Relacionando capturas con esfuerzo, losdatos indican una disminución durante variosaños, pero luego se vuelve a revertir (Cuéllaret al., 2004). En el caso de Tapirus terrestris,las capturas por 100 cazadores-meses bajancontinuamente de 5.3 en 1996 hasta 0.2 en2000, luego suben a 1.8 en 2001 y 5.9 en2002, bajando de nuevo a 1.6 en 2003 y 2.0en 2004. En el caso de Tayassu pecari, lascapturas por 100 cazadores-meses bajan con-tinuamente de 11.3 en 1996 hasta 1.4 en 2001,luego suben a 2.9 en 2002, y bajan de nuevohasta 0.2 en 2004. Aun tratándose de dos es-pecies que consideramos más vulnerables enIsoso, los datos no muestran un patrón clarode sobre-cacería (Cuéllar et al., 2004; Noss etal., 2005).

Además de los datos de densidad descritosarriba, los modelos de sostenibilidad requie-ren de datos sobre aspectos reproductivos:número de crías por camada, número degestaciones por año, edad de primera y últimareproducción y porcentaje de hembras. Algu-nos de estos datos fueron recopilados de losanimales cazados, mientras que otros fuerontomados de la literatura (Tabla 1).

Según información de los cazadores y nues-tras verificaciones en campo, estimamos unárea de cacería de 3200 km2. Según encuestas

sobre actividades mensuales, se estimó que losanimales registrados por cazadores Isoseñosrepresentan 25% de la cacería total en estaárea. El número de animales cazados por añoes el máximo extrapolado para el periodo entre1998 y 2003 (472 T. pecari y 140 T. terrestris).La tasa de cosecha anual por especie en elárea de cacería se tiene que comparar con laestimación del nivel de cosecha sostenible paracada especie, según el modelo.

Los resultados para los dos modelos se pre-sentan en la Tabla 1. Utilizando datos máxi-mos de densidad de Isoso, ambos coincidencon la sobrecacería de T. terrestris y de T.pecari.

Sin embargo, aplicando el modelo unificadode Bodmer (2003) por zonas de Isoso se ob-servaron algunas diferencias. Se cuenta conalgunas limitaciones en cuanto a los datos dis-ponibles para definir el modelo, y el modeloes muy sensible a variaciones en gestacionespor año, densidad poblacional o cosechas. Paraambas especies, se consideró un área total decacería de 3200 km2, con aproximadamente650 km2 en cada zona. Se estimó una cosechaanual mínima por zona y para todo Isoso,dividiendo el total de registros del periodo1997-2004 entre 8 (descartamos los datos de1996 por ser un año parcial de registros alinicio del estudio).

En el caso de T. terrestris se tomó la den-sidad relativamente alta de 0.5/km2 estimadapor Ayala (2003) en Cerro Cortado como la

Tabla 1Cacería actual en relación a productividad y cosecha sostenible estimada según modelos de sostenibilidad(Noss, 2000). c = número de crías por camada (Noss et al., 2003a); g = número de gestaciones por año(Eisenberg y Redford, 1999); kg = peso promedio de animales cazados en Isoso (Noss et al., 2003b); a =edad de primera reproducción (Eisenberg y Redford, 1999); b = edad de última reproducción (estimadosegún Maffei, 2003; 2004); DIso = densidad estimada en Isoso (huellas, telemetría, trampas-cámara)(Ayala, 2003; Noss, 2000; Noss et al., 2003b); Rob-Red = número de individuos que se pueden cazar demanera sostenible por año en Isoso, según el modelo de vulnerabilidad (Robinson y Redford, 1991);Cacería = cosecha máxima anual entre 1997 y 1999; Bod = número de individuos que se pueden cazar demanera sostenible por año en Isoso, según el modelo de caza (Bodmer, 1994).

Especie c g kg a b DIso Bod Rob-Red Cacería

T. terrestris 1 0.8 110 3 10 0.1 20 5 140T. pecari 1.9 1 27 2 8 0.3 157 71 472

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capacidad de carga (K), y estimamos densida-des para cada zona de Isoso y para Isoso engeneral comparando la abundancia de huellasen parcelas entre sitios. Se estimó una tasa dereproducción de una cría por hembra cada tresaños (0.33 gestaciones por año versus la esti-mación óptima de 0.8; Tabla 1).

En el caso de T. pecari, se tomó una estima-ción de densidad poblacional en Kuarirendamuy aproximada, derivada de muestreos portransectas, de 0.3/km2. Se supuso que estadensidad representa 0.5 K, y se estimarondensidades para las demás zonas comparandola abundancia de huellas en parcelas entresitios. Se estimó una tasa de reproducción de1.9 crías por hembra por año.

Para T. terrestris la cosecha mínima (pro-medio anual reportado) ya supera la producti-vidad en Isoso en general y en las zonas 2, 3y 4 (Fig. 4a). En la zona 1, la cacería es lamitad de la productividad, pero la densidad esmenor a 0.8 K donde se llega a MSY(maximum sustained yield) para esta especie.Dado el acelerado incremento en la superficiede desmontes en esta zona, la cacería de T.terrestris no deja de ser preocupante. En lazona 5, se tiene una población cerca de K,donde la cacería disminuye la población, au-mentando la cosecha sostenible posible hastareducir la población a K.

Para Tayassu pecari en todas las zonas seobtuvo una densidad poblacional menor a 0.6K donde se llega a MSY para esta especie(Fig. 4b). En la zona 2, la cacería tambiénsobrepasa muchas veces la productividad y no

debe haber una población legítima. Pero enlas otras zonas la cacería mínima es menor ala productividad. La situación es más preocu-pante en las zonas 3 y 4 donde aparentementela densidad es bien reducida en relación a K,y donde los incrementos en la cacería anualllegan a sobrepasar los niveles sostenibles.

DISCUSIÓN

El primer método para evaluar la sostenibilidadde la cacería, la comparación de abundancia odensidad en zonas con cacería versus zonassin cacería, es algo que los cazadores puedenentender fácilmente, porque son expertos enbuscar animales y sus rastros. Se basa en da-tos de observaciones directas mediante censospor transectas y/o en observaciones indirectasa través de huellas en parcelas, y bajo el su-puesto que la detectabilidad de los animaleses la misma en las dos zonas (con y sin cace-ría). Pero la limitación en el bosque denso yespinoso del Chaco es que se tienen que abrirsendas previamente para realizar censos, y elesfuerzo requerido impide abrir nuevas sen-das para cada censo. A la vez, las sendaspueden ser utilizadas por cazadores de lascomunidades y/o por el ganado domésticosuelto en la zona, ahuyentando a los animalessilvestres. Además, en zonas de cacería lafauna generalmente es más arisca, y ladetectabilidad puede ser menor. Esta combi-nación de factores implica que se requiere unagran inversión en tiempo y esfuerzo para con-seguir números de observaciones

Fig. 4. a) Modelo de cosecha unificado para Tapirus terrestris por zona de Isoso; b) Modelo de cosecha unificadopara Tayassu pecari por zona de Isoso.

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estadísticamente significativos, particularmentepara especies no muy comunes como T.terrestris y T. pecari (Ayala y Noss, 2000).

En relación al segundo método, se puedencomparar densidades en el Isoso con datos deotros bosques húmedos o secos, pero ese tipode comparación es bastante problemático por-que generalmente se trata de ecosistemas ométodos distintos. Lo óptimo sería compararestudios que usan los mismos métodos paraevaluar las mismas especies en el mismo tipode hábitat, pero datos sobre el ecosistemachaqueño son escasos (Noss, 2000).

Las limitaciones para la aplicación del ter-cer método son principalmente conseguir sufi-cientes datos sobre densidad de las dos espe-cies en Isoso usando métodos estándares comocensos por transectas, para comparar entre añoso periodos y poder detectar cambios signifi-cativos. Además, los cambios podrían ser de-bidos a factores diferentes a la cacería, comoser presión de ganadería, o variación en laprecipitación que afecta la oferta de alimentossilvestres y los movimientos a gran escala deT. pecari. Finalmente, es posible que los mé-todos de monitoreo solo permitan detectarcambios relativamente grandes en poblacio-nes: 10-30% si se basan en observacionesdirectas, 30-50% si se basan en observacionesindirectas según Plumptre (2000).

Los datos de rendimiento de cacería resumi-dos aquí son algo crudos, considerando comoun cazador-mes cualquier cazador que regis-tre alguna actividad de cacería (con o sin suer-te) durante un mes entero (Cuéllar et al., 2004;Noss et al., 2005). La variación entre añospuede resultar de cambios en el grupo de ca-zadores que participan, por ejemplo la partici-pación de cazadores más expertos en un añoversus otro, relacionado también con cambiosen la rentabilidad relativa de oportunidadesalternativas como ser la agricultura. Se inicióun estudio más sistemático con hogares se-leccionados al azar en 10 comunidades deIsoso para registrar las horas precisas de cace-ría en relación con los animales cazados. Esopermitirá una comparación más detallada en-tre zonas o comunidades y generará la base

para una evaluación a largo plazo de cambiosen rendimientos de cacería.

El rendimiento de cacería es otro tema queentienden los cazadores, aunque en Isosoenfatizan la importancia de la suerte en lacacería, resultando en mucha variación entrecazadores, meses y comunidades independien-temente de la disponibilidad de presas. Sinembargo, los cazadores comentan que en elcentro de Isoso, por la concentración de per-sonas y ganado, se cazan menos ungulados.Los mismos cazadores comentan que en añospasados no iban tan lejos para cazar, y que seorganizaban expediciones para cazar T. pecari,con el fin de conseguir suficiente carne paraalimentar a la comunidad durante una fiesta.Esas expediciones ya no se realizan, posible-mente porque las poblaciones de esta especiehan disminuido a tal punto que no se puedegarantizar una salida exitosa. En su lugar, lacacería actual se basa principalmente en espe-cies más resistentes a la presión de caceríacomo la urina (Mazama gouazoupira) y el tatúmula (Dasypus novemcinctus). Sin embargo,la aparición de T. terrestris en la comunidadde Yapiroa (11 de mayo de 1997), y de T.pecari en las comunidades de Kopere (20-21de febrero de 1998) y Koropo (23 de mayo de1998) apoya la percepción de que estas espe-cies, hasta esa época, tenían poblaciones re-presentativas. Según la tradición guaraní, ladesaparición temporal o permanente de unaespecie no significa que se ha exterminado,sino que su dueño (el “kaa-iya”) la ha llevadofuera del alcance de los cazadores.

Si bien los comunarios de Isoso entiendenalgo de la estructura de población y la rela-ción de la misma con la productividad en susanimales domésticos, es un concepto todavíadifícil para aplicar a animales silvestres. Lainterpretación de los datos es algo ambiguaaun para los científicos. Si se asume que losanimales cazados representan la estructura dela población, la baja proporción de animalesviejos y la alta presión de cacería sobre ani-males jóvenes —de 0-1 años en el caso de T.terrestris (Maffei, 2004) y de 0-4 años en elcaso de T. pecari (Maffei, 2003)— podría sig-

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nificar una sobrecacería de poblaciones conpocos animales adultos y viejos. La situaciónde T. terrestris es la más preocupante, porquemás de 70% de los animales cazados no hanalcanzado la edad de reproducirse. Pero si losanimales juveniles de las dos especies son másvulnerables a los cazadores, entonces los ani-males adultos reproductivos pueden mantenerla población.

Los modelos de sostenibilidad son aún máscomplicados de explicar a los cazadores loca-les. Otra vez, el ejemplo del manejo de losanimales domésticos puede ayudar a entenderel concepto de la productividad de una pobla-ción de animales silvestre, pero el manejoactivo de animales domésticos es mínimo enIsoso (Barahona, 2005). Los datos que tomanlos mismos cazadores permiten aplicar elmodelo de caza (Bodmer, 1994; Bodmer etal., 1994, 1997), y éste es el más simple paracalcular. El modelo de vulnerabilidad(Robinson y Redford, 1991) y el modelo decosecha unificado (Bodmer, 2003), respecti-vamente, requieren de datos más difíciles deobtener y de cálculos teóricos, y no se puedenutilizar directamente con cazadores locales.

Dado que los proyectos de manejo de faunatienen limitaciones de tiempo y presupuesto,¿por qué no basarnos fundamentalmente en laspercepciones de los cazadores? Por ejemplo,en Isoso los cazadores indican que actualmen-te existen menos T. terrestris y T. pecari quehace unos años atrás, y los modelos analíticoscoinciden que estas especies son las más vul-nerables. Al trabajar con comunidades es im-portante empezar con las observaciones ynecesidades de la gente local, porque su per-cepción de problemas en la cacería es indis-pensable para su participación en la imple-mentación de cualquier medida de manejo.Algunos de los índices (abundancia de presas,rendimiento) precisamente se correlacionancon las percepciones de los cazadores. Elbeneficio de utilizar los modelos más compli-cados para evaluar la sostenibilidad de la ca-cería es que ayuda a entender mejor los facto-res que están afectando la sostenibilidad deluso. Una evaluación según una combinaciónde métodos con todos los datos disponibles

provee más confianza en base en un entendi-miento más completo, y permite afinar medi-das de manejo (Noss, 2000). Por ejemplo, lautilidad del análisis con el modelo de cosechaunificado ha sido el resaltar diferencias sub-regionales o inter-comunales en cuanto la sos-tenibilidad de la cacería de estas dos especiesvulnerables, lo que puede mejorar la zonifica-ción interna de la TCO Isoso. El modelo uni-ficado es el más completo que incorpora losmodelos anteriores y se recomienda su aplica-ción, pero requiere de un gran esfuerzo paratomar datos sobre fauna y su uso en la zonadonde se realiza la cacería y el manejo.

CONCLUSIONES

Los datos de cacería y análisis de sostenibili-dad para las dos especies se presentaron enuna ronda de talleres comunales en Isoso du-rante julio-agosto de 2005. Los cazadores ycomunarios expresaron su preocupación porla posible sobre-cacería, y recomendaron enla Asamblea General en agosto del mismo añoestablecer una veda temporal de un mínimode tres años. Una comisión de técnicos loca-les de CABI (Capitanía del Alto y Bajo Isoso)está trabajando con las autoridades para defi-nir cómo formalizar esa recomendación y cómoimplementar una veda para estas dos especies.Se seguirá con el monitoreo de cacería paradocumentar el cumplimiento con la determi-nación y con el monitoreo de huellas en par-celas para evaluar el efecto del nuevo regla-mento de manejo comunitario de fauna enIsoso.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó en parte gracias al apoyo de laAgency for International Development (USAID/BoliviaCooperative Agreement No. 511-A-00-01-00005). Lasopiniones expresadas representan a los autores y nonecesariamente reflejan los criterios de USAID. Agrade-cemos a la Capitanía del Alto y Bajo Isoso y a la Direc-ción General de Biodiversidad por autorizar y apoyar elprograma. Agradecemos a los cazadores, comunarios,parabiólogos y monitores de cacería de Isoso por su apoyoy participación permanente. Richard Bodmer, un revisoranónimo, Luis Pacheco y Teresa Tarifa aportaron co-mentarios valiosos para mejorar el manuscrito. LuisAguirre y ABIMA (Asociación Boliviana de Investiga-

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dores sobre Mamíferos) organizaron el Primer CongresoNacional de Mastozoología en Bolivia, realizado el 2005en la ciudad de Cochabamba donde se presentó estetrabajo y ABIMA financió parcialmente la edición deeste número de Mastozoología Neotropical.

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Recibido 12 diciembre 2005. Aceptación final 8 noviembre 2007.

Mastozoología Neotropical, 15(2):253-259, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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EVALUACIÓN PRELIMINAR DEL COMERCIO Y USODE MAMÍFEROS SILVESTRES EN EL MERCADO LA

PAMPA DE LA CIUDAD DE COCHABAMBA, BOLIVIA

Alfredo Romero-Muñoz1* y José C. Pérez-Zubieta2,3

1 Carrera de Biología, Universidad Mayor de San Simón, Calle Sucre esquina Parque La Torre s/n, Cochabamba, Bolivia. 2 Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada, Programa para laConservación de Murciélagos de Bolivia, Urbanización Las Magnolias II, casa C30, Cochabamba,Bolivia. 3 Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón. Casilla 538, CalleSucre y Parque La Torre, Cochabamba, Bolivia. * Calle Calama # 143, Sucre, Bolivia<[email protected]>

RESUMEN: El mercado La Pampa, en la ciudad de Cochabamba, es uno de los centrosde comercio más grandes de animales silvestres del departamento de Cochabamba. Porello evaluamos el comercio y uso de mamíferos silvestres disponibles a través de conteosy entrevistas a los vendedores en este mercado. Registramos un total de 271 individuosde más de 27 especies de mamíferos. De éstos, el 89% fueron comercializados comoanimales muertos, siendo los zorros (Pseudalopex spp.), el ciervo de los pantanos(Blastoceros dichotomus) y el quirquincho (Chaetophractus nationi) las especies más co-munes. El 11% restante fueron individuos vendidos como animales vivos. En general, loszorros y el tamandúa (Tamandua tetradactyla) fueron las especies de las que más partesfueron usadas para distintos fines. El valor total de los ítems de mamíferos a la venta entreabril y julio de 2005 fue de alrededor de US$ 1500. Un mejor control de la caza y del tráficode fauna y sus productos es necesario para disminuir posibles efectos adversos sobre laspoblaciones silvestres de mamíferos y otras especies animales, incluyendo a los humanosa través de posibles enfermedades.

ABSTRACT: Preliminary evaluation of trade and use of wild mammals in La Pampamarket in the city of Cochabamba, Bolivia. La Pampa market in the city of Cochabamba,Bolivia, is one of the largest centers of trade in wild animals in the Cochabamba Departament.For this reason, we evaluated the trade and uses of wild mammals. To estimate themagnitude of this trade and the uses of wild animals we made counts and conductedinterviews with the vendors in this market. We recorded a total of 271 individuals of morethan 27 mammal species. Of these, 89% were commercialized as dead animals, foxes(Pseudalopex spp.), marsh deer (Blastocerus dichotomus), and quirquinchos (Chaetophractusnationi) were the most common species. The remaining 11% were sold as live animals. Themost body parts were from foxes and tamanduas (Tamandua tetradactyla) and these wereused for diverse purposes. The total value of the mammal items available between Apriland July 2005 was about US$ 1500. We recommend to improve the control of hunting andtraffic of fauna in order to reduce the possible adverse effects of these activities on mammalpopulations of wild mammals and other types of wildlife, including humans through possiblediseases.

Palabras clave. Área urbana. Blastoceros dichotomus. Chaetophractus nationi. Explota-ción. Pseudalopex.

Key words. Blastoceros dichotomus. Chaetophractus nationi. Explotation. Pseudalopex.Urban area.

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INTRODUCCIÓN

Desde tiempos inmemoriales, los humanos handependido en gran medida de la fauna silves-tre. Éstos han dado, y continúan dando a losanimales salvajes muchos usos que se relacio-nan de diferentes maneras con su forma devida. En Bolivia, estos usos incluyen la ali-mentación, la cosecha de pieles y cueros, lafabricación de artesanías y los usos rituales,medicinales y mágicos (Redford y Robinson,1991; Townsend y Rumiz, 2003a; Copa yTownsend, 2004). Actualmente, diferentesgrupos sociales del país como pueblos indíge-nas, colonos, cazadores deportivos, madererosy comerciantes continúan utilizando la faunade una o más de estas formas (Townsend yRumiz, 2003a)

En las últimas décadas, se ha prestado ma-yor atención al uso y explotación de la faunaen el Neotrópico y los efectos que éstos pue-den tener sobre las poblaciones silvestres (Ro-binson y Redford, 1991a). Esta tendencia haido en aumento y Bolivia ya cuenta con traba-jos publicados sobre el uso de fauna silvestreprincipalmente en áreas rurales y de tierrasbajas (e.g. Noss, 1998; Aguirre et al., 1999;Cuéllar, 2000; Arispe y Rumiz, 2002; Town-send y Rumiz, 2003a) y pocos sobre la expor-tación de fauna boliviana al exterior (e.g.,Thomsen y Brautigam, 1991; Pacheco, 1992).Sin embargo, no se han publicado estudiossobre el uso y comercio en áreas urbanas gran-des del país, si bien es obvio que existe unmercado interno ilícito de gran magnitud enciudades como El Alto, La Paz, Santa Cruz yCochabamba (Redford y Robinson, 1991;Pacheco, 1992; Reichle e Ibisch, 2003) y máspequeño en otras ciudades como Sucre y Oru-ro (observación personal de los autores). Conexcepción de aquellas especies que tienen unplan de manejo aprobado, como la vicuña(Vicugna vicugna) y el lagarto (Caiman yaca-re), una veda indefinida (Decreto Supremo22641) prohíbe el uso comercial de la vidasilvestre en Bolivia y sólo permite el uso desubsistencia. A pesar de esta ilegalidad, losproductos son abiertamente expuestos y ven-didos. Este comercio, sumado al comercio

internacional de fauna, puede ser realmentecrítico para las poblaciones y especies, princi-palmente porque el problema se multiplica porefecto de la destrucción de hábitats resultantede las actividades humanas (Reichle e Ibisch,2003; Townsend y Rumiz, 2003b). Este traba-jo tuvo como objetivo evaluar la comerciali-zación de las especies de mamíferos en elmercado La Pampa de Cochabamba, númerode especies, cantidades, usos de las diferentespartes y precios. Además se estimó el valortotal de los ítems de mamíferos a la ventapara determinar la importancia económica quetiene este comercio y se analizó el impactoque esta actividad puede tener sobre las po-blaciones de las especies explotadas.

MATERIALES Y MÉTODOSEl mercado La Pampa está ubicado en la zona Surde la ciudad de Cochabamba (17° 24’ 11.5” S, 66°9’ 11.8” W). Este mercado atrae a gran cantidadde gente debido a que los precios son bajos enrelación a otros centros de abasto. Se visitaron 75puestos de venta en un sector del mercado dondese comercializan hierbas y cuerpos de animalesmuertos, o sus partes e ingredientes para realizaractividades tradicionales y rituales, y 59 puestosen otro sector donde comercializan animales vivosen calidad de animales de compañía y de aprove-chamiento.

Se visitaron todos los puestos los sábados por lamañana, entre el 15 de abril y 2 de julio de 2005,debido a que mayor cantidad de gente acude a losmercados este día y los comerciantes exhiben to-dos sus productos. Durante las visitas se identifi-caron las especies expedidas en cada puesto y secuantificaron los individuos, además se conversólo más naturalmente posible con los dueños de lospuestos para obtener datos acerca de los usos,precio y origen de los animales. Para estimar elnúmero de individuos de cada especie se contarontodas las partes que correspondían a individuosdiferentes. Debido a que se comercializan muchaspartes de zorros, se tomaron en cuenta sólo elnúmero de pieles y el de cuerpos sin piel y no elde colas, ya que éstas son generalmente vendidaspor pedazos. Además, ya que es difícil identificarlas especies de zorros del género Pseudalopex (P.culpaeus y P. gymnocercus) con solo observar suspartes comercializadas y con una manipulación muylimitada de los productos, se agruparon ambasespecies en Pseudalopex spp. Todos los murciéla-

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gos pertenecían a la familia Phyllostomidae y fue-ron agrupados a ese nivel. Las especies con cincoo más individuos fueron consideradas abundantes(Aranda, 1991). Para estimar el valor total de losítems de mamíferos a la venta, durante el tiempode estudio, se multiplicó el número de cada parte(de aquí en adelante pieza) de una especie vendidapor separado disponibles por su precio promedio.

Se clasificó el uso de cada pieza en cinco cate-gorías: ornamental, amuleto (uso de animales opartes de éstos para tener suerte o asegurarla),medicinal, doméstico y ritual-hechicería (usos quetienen que ver con aspectos de lo divino y la bru-jería).

RESULTADOS

Durante los meses de estudio 271 individuosde más de 27 especies de mamíferos silvestresestuvieron a la venta en 37 tiendas del sectorde los animales muertos (Fig. 1 A, B) y encinco del sector de animales vivos. Del total,242 individuos (89%) de 23 especies corres-pondieron a animales muertos y 29 individuos(11%) de cuatro especies a animales vivos.Entre los animales muertos, el orden Carnivorasumó 88 individuos (32% del total) de 10especies, siendo el orden más comercializado.Le siguieron los órdenes Artiodactyla (57 in-dividuos), Cingulata (50 individuos) yChiroptera (16 individuos). Entre los animales

vivos, Rodentia fue el orden más común, con20 individuos, aunque es importante conside-rar que estos individuos pudieron haber sidocriados en cautiverio (T. Tarifa, comentariopersonal). Combinando animales muertos yvivos, ocho especies fueron consideradas abun-dantes y sumaron 237 animales (87%). Lasespecies más comunes fueron los zorros(Pseudalopex spp.) con 67 individuos, segui-dos por el ciervo (Blastoceros dichotomus) con54 individuos, el quirquincho (Chaetophractusnationi) con 49 individuos y el tamandúa(Tamandua tetradactyla) y el cuis (Caviaporcellus), ambos con 20 individuos.

La mayoría de las piezas comercializadasen La Pampa fueron vendidas para uso orna-mental (37%), seguido por los usos comoamuleto (21%), medicinal (20%), ritual-hechi-cería (14%) y por último, el uso doméstico(8%) (Tabla 1). Del tamandúa y de los zorrosson los que se usan más partes, cuatro y cincorespectivamente; de las demás especies se usantres o menos partes (Tabla 1). Las piezas eranvendidas completas o en pedazos (e.g. pielcompleta o un pedazo de la piel) (Tabla 1).El precio de un mismo tipo de pieza variababastante entre puestos de venta, por ejemplo,las pieles completas de zorro tenían preciosdesde US$ 1.23 a 7.4 (Tabla 1). Se estimó

Fig. 1. Algunos productos de mamíferos silvestres a la venta en dos puestos del sector de los animales muertos enel mercado La Pampa, Cochabamba. A) Individuos disecados y piel de Tamandua tetradactyla; astas deBlastoceros dichotomus y Mazama americana e individuos disecados de Chaetophractus nationi. B) Pielesde Pseudalopex spp., individuos disecados de T. tetradactyla y de Leopardus pajeros y una asta cortada deB. dichotomus (centro).

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Tabla 1Uso y precios de las especies y piezas de mamíferos comercializadas en el mercado La Pampa, Cochabamba(Bolivia). Durante el periodo de estudio, $US 1 equivalía a 8.10 Bs. (bolivianos). El valor entre paréntesisrepresenta el precio de sólo una porción del producto, un pedazo o un puñado, dependiendo del caso (e.g.un pedazo pequeño de piel de O. colocolo vale 0.12$US). Los precios no disponibles corresponden a ítemsde propiedad de los vendedores.

Especies Piezas comercializadas Precio (US$) Uso

ORDEN DIDELPHIMORPHIA

Didelphis albiventris Pieles 3.09 Medicinal

ORDEN CINGULATA

Chaetophractus nationi Individuos disecados 1.85-5.55 Ornamental, amuleto Caparazones 1.85 Ornamental (charangos)Dasypus novemcinctus Caparazones 3.09 Ornamental

ORDEN PILOSA

Tamandua tetradactyla Individuos disecados 24.69-37.04 Ornamental, amuleto Individuos disecados sin patas 5.55-12.35 Ornamental, amuleto Pieles 6.17 Ornamental Patas 4.32-6.17 AmuletoCyclopes didactylus Individuo disecado – Amuleto

ORDEN CHIROPTERA

Phyllostomidae Individuos secos 0.62 Medicinal(varias especies)

ORDEN PRIMATES

Cebus apella Individuos vivos 29-31 DomésticoSaimiri boliviensis Individuos vivos 13.60-14.90 DomésticoAlouatta sara Individuos vivos 34.57 Doméstico

ORDEN CARNIVORA

Pseudalopex spp. Pieles 1.23-7.40 OrnamentalNariz 1.85 Medicinal, amuleto

Punta de la cola 3.1-6.17 AmuletoPartes medias de cola 0.25-3.70 Ornamental (danzas)

Patas 0.31 AmuletoGalictis vittata Individuo disecado 3.7 OrnamentalConepatus chinga Pieles 1.23-3.09 Ritual-hechicería

Cráneo 3.09 Ritual-hechiceríaCarne (0.62) Ritual-hechicería

Tremarctos ornatus Patas – Medicinal (artritis)Leopardus pajeros Individuos disecados 14.81 Ornamental, ritual-hechicería

Pieles 6.17 (0.12) Ornamental, ritual-hechiceríaCabeza disecada – Ornamental, ritual-hechicería

Leopardus geoffroyi Pieles 7.41-9.90 OrnamentalLeopardus pardalis Cabeza disecada – OrnamentalLeopardus jacobita Piel 4.94 Ritual-hechiceríaPuma concolor Pieles 12.35 Ornamental

Pata 14.81 AmuletoPanthera onca Piel 37.04 Ornamental

ORDEN PERISSODACTYLA

Tapirus terrestris Pezuña completa 7.41 Medicinal (mal de aire)

ORDEN ARTIODACTYLA

Blastoceros dichotomus Cráneo con astas 18.52 OrnamentalPedazo de cuerno (1.23-3.70) Medicinal (mal de aire)

Mazama americana Cráneo con astas 5.56 OrnamentalSólo astas 3.7 Medicinal (mal de aire)

Mazama gouazoubira Cráneo con astas 5.56 OrnamentalSólo astas 3.7 Medicinal (mal de aire)

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que el valor total de los ítems de mamíferos ala venta durante el periodo de estudio fue dealrededor de US$ 1500.

DISCUSIÓN

El valor total de los ítems de mamíferos a laventa que se estimaron para el tiempo de es-tudio en La Pampa fue de 1500 $US, aunquese considera a ésta una subestimación ya quepudieron existir productos que no estaban a lavista, e incluso, centros de acopio. Esta can-tidad es baja si se piensa que es la acumuladaen alrededor de dos meses en 42 puestos, sinembargo, otros animales silvestres como aves,reptiles y anfibios (vivos y muertos), peque-ños animales de granja, medicinas tradiciona-les, plantas medicinales y otros productos tam-bién eran vendidos en la mayoría de los pues-tos evaluados.

Aunque la influencia del comercio en LaPampa en la cacería de animales salvajes espoco clara, probablemente afecte a especiescon gran demanda comercial. Por ejemplo, losquirquinchos son tradicionalmente muy cono-cidos y son usados como recuerdos de Bolivia(Tarifa, 1996), como amuletos (este trabajo) yen la fabricación de charangos y matracas,usados masivamente en entradas folklóricascomo el carnaval de Oruro (Torrico et al.,2005). La alta demanda y el valor tradicionalde los ciervos posiblemente también influyanen la presión de cacería de esta especie. Elprecio elevado de algunas especies como lostamandúas, felinos, ciervos y primates, en re-lación a otras y al salario mínimo de Boliviapuede, asimismo, fomentar la cacería de éstas.Sin embargo, otras especies pueden estar dis-

ponibles en el mercado a causa de cacería confines no comerciales y su moderada demanda.Algunas son cazadas para alimentación enzonas rurales y posteriormente partes de éstasson vendidas al mercado local para incremen-tar el ingreso económico de los cazadores; éstepuede ser el caso de algunos venados, tapires(Tapirus terrestris) y algunos roedores(Coendu prehensilis, Coendu bicolor yLagidium viscacia) (Robinson y Redford,1991b; Emmons y Feer, 1999). En otros ca-sos, la demanda combinada al conflicto huma-no puede influenciar la caza de algunas espe-cies como los zorros, quienes son perseguidospor depredar en ganado (Jiménez y Novaro,2004) y los quirquinchos por ser consideradosplagas de cultivos (Pérez-Zubieta, 2008).

A pesar de las limitaciones metodológicaspara monitorear el reabastecimiento de pro-ductos en el sector de animales muertos, ésteparece ser ocasional ya que los ítems a la venta,no cambiaron notablemente durante el perio-do de estudio. Por otro lado, en el sector deanimales vivos, los ítems aparentemente tie-nen un recambio más rápido ya que vimos quedesaparecían algunos individuos y aparecíanotros nuevos cada semana.

Es difícil determinar, y más aún, medir elimpacto que el comercio puede tener sobre lasespecies debido a que en La Pampa se comer-cializan principalmente animales muertos deantigüedad indeterminada en el mercado y delocalidades desconocidas y probablemente muyvariadas. Aparentemente el comercio en LaPampa es a pequeña escala, pero los produc-tos de mercados locales pueden ser usadossubsecuentemente en empresas comercialesmás grandes haciendo que este tipo de comer-

Especies Piezas comercializadas Precio (US$) Uso

ORDEN RODENTIA

Cavia porcellus Individuos vivos 1.85-2.47 Medicinal, domésticoCoendou bicolor Piel 6.17 (0.37-0.62) AmuletoCoendou prehensilis Espinas (0.12) MedicinalLagidium viscacia Colas 0.43 Amuleto

(Tab. 1 cont.)

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cio adquiera mayor importancia para la con-servación (Robinson y Redford, 1991b). Pro-bablemente las especies más afectadas sonaquellas abundantes en el mercado y con unestado de conservación precario como losquirquinchos (CITES: II, UICN: VU) y losciervos (CITES: I, UICN: VU). Un monitoreoa largo plazo de éste como de otros mercadosurbanos y rurales de Bolivia y otros paíseslatinoamericanos puede aportar informaciónimportante sobre el efecto de este tipo deactividad en las poblaciones silvestres.

Los resultados presentados muestran clara-mente que el comercio de mamíferos es unaactividad económica vigente en Bolivia. Deacuerdo a la veda indefinida impuesta en elpaís, el comercio de la fauna silvestre es ile-gal, pero la débil economía de éste hace quelas personas opten por este tipo de actividadcon o sin conocimiento de su ilegalidad y sinpensar en su sostenibilidad (Mares, 1986). Elproblema se hace más complicado porque estecomercio implica especies cuyo uso está pro-fundamente arraigado en muchas personas.Adicionalmente, este comercio, principalmen-te el de animales vivos, y el tráfico implicadopodrían ser rutas de enfermedades entre ani-males salvajes y domésticos e incluso a loshumanos (Chivian y Sullivan, 2002). Un con-trol estricto de la caza comercial y el tráficode fauna y sus productos es necesario paradisminuir los posibles efectos negativos queesta actividad puede causar en las poblacionessilvestres de los mamíferos y otros animales.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los vendedores quienes nos brindaroninformación importante. J. Simonetti nos alentó paracontinuar con este proyecto y publicar los resultados. E.Romero y X. Saavedra colaboraron en diferentes etapasdel proyecto. A.J. Noss, L.F. Aguirre, L. Maffei, E.Yensen, T. Tarifa, M. Alem y M. Díaz aportaron valio-sos comentarios sobre versiones anteriores de este ma-nuscrito. A todos ellos les estamos profundamente agra-decidos. Este trabajo fue presentado en el Primer Con-greso Nacional de Mastozoología en Bolivia, realizadoen 2005 en la ciudad de Cochabamba, Bolivia.

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Recibido 20 diciembre 2005. Aceptación final 2 marzo 2007.

Mastozoología Neotropical, 15(2):261-271, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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MAMÍFEROS E AVES COMO INSTRUMENTOSDE EDUCAÇÃO E CONSERVAÇÃO AMBIENTAL

EM CORREDORES DE BIODIVERSIDADEDO CERRADO, BRASIL

Maristela Benites1 e Simone B. Mamede2

Parque Nacional das Emas, Brasil, Rodovia GO 206, Km 27, CEP 75828-000, Chapadão do Céu-GO, Brasil. Telefone: (55) 67 9647 4167. 1 <[email protected]> 2 <[email protected]>

RESUMO: Este trabalho pretende atender a uma das propostas sugeridas no Planejamen-to Participativo de Educação Ambiental dos municípios do Corredor de BiodiversidadeEmas-Taquari, um projeto integrado ao Corredor Cerrado-Pantanal. O Corredor deBiodiversidade Emas-Taquari, localizado na região de Cerrado, abrange 8 municipios, esuas áreas núcleo são o Parque Nacional das Emas e o Parque Estadual das Nascentesdo Rio Taquari. A comunidade representada nas oficinas de planejamento solicitou cursos,treinamentos e orientação sobre os mamíferos e aves existentes na região. Foi assim quese criaram os Grupos de Observação de Biodiversidade (GOB) com os seguintes objeti-vos: ajudar a comunidade a conhecer, reconhecer e valorizar as espécies nativas de avese mamíferos, transformando-os em ferramentas de conservação para a Educação Ambiental;associar pesquisas, informações de geoprocessamento e Educação Ambiental; incentivaro ecoturismo na região; e proporcionar à comunidade o sentimento de se sentir parte dabiodiversidade local. Nos municípios de Serranópolis e Mineiros, localizados em região deCerrado, 31 pessoas foram treinadas. Este grupo encontrou 32 espécies de mamíferos ediversas espécies de aves. Alguns mamíferos observados são espécies ameaçadas deextinção constantes em listas oficiais (e.g., Myrmecophaga tridactyla, Panthera onca, Pumaconcolor, Chrysocyon brachyurus, e outros). Os animais silvestres que foram observadosrepresentam a biodiversidade local, o que contribui para a Educação Ambiental e conser-vação, além de aumentar o potencial ecoturistico da região.

ABSTRACT: Mammals and birds as tools for environmental education andconservation in biodiversity corridors of the Cerrado, Brazil. This work intends torespond to one of the proposals suggested in the sustainable participative planning ofenvironmental education of the Municípios do Corredor de Biodiversidade Emas-Taquari,project that is integrated to the Biodiversity Corridor Cerrado-Pantanal. This biodiversityCorridor Emas-Taquari, located in the Cerrado region, comprises 8 townships and itsnuclei areas are both the Parque Nacional das Emas and the Parque Estadual das Nascentesdo Rio Taquari. The community represented in the planning requested a training courseand orientation about mammals and birds present in the region. That was how the biodiversitywatcher groups (Grupos de Observação de Biodiversidade, GOB) were created with thefollowing objectives: to help the community to know, to recognize and to valorize themammal and bird species that are present in their region, turning them into conservationtools for environmental education; to associate researches, geoprocessment informationsand environmental education; to encourage the regional ecotourism; and to permit thecommunity to feel part of the local biodiversity. Thirty-one people were trained in Serranópolisand Mineiros townships, located in the Cerrado region. They found 32 mammal speciesand many birds. Some mammals observed are endangered species present in official lists

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INTRODUÇÃO

O Brasil é considerado o país que apresentamais alta diversidade biológica do mundo(Mittermeier et al., 1997), com estimativasapontando para 1.8 milhão de espécies, cerca13% de toda a biota mundial (Lewinsohn ePrado, 2005). Somente mamíferos e aves ca-talogados somam mais de 2230 espécies, com-preendendo mais de 530 espécies de mamífe-ros e mais de 1700 de aves (Fonseca et al.,1996; CBRO, 2005; Marini e Garcia, 2005),além de grande variedade de outras formas devida. De forma abrangente, os fatores quecontribuem para tal efeito são a localizaçãogeográfica, a alta heterogeneidade e comple-xidade ambiental e o maior sistema fluvial domundo (Brandon et al., 2005). A diversidadede macro-ecossistemas está representada pe-los seis principais biomas encontrados em ter-ritório brasileiro: Floresta Amazônica, Flores-ta Atlântica, Caatinga, Cerrado, Pantanal eCampos Sulinos, dos quais a Floresta Atlânti-ca e o Cerrado correspondem, atualmente, aoshotspots de biodiversidade (Myers et al.,2000). O significado deste termo se traduz emáreas com alta concentração de endemismos ede diversidade biológica, porém seriamenteameaçadas em conseqüência do avanço dadegradação ambiental.

O Cerrado brasileiro conhecido internacio-nalmente como a maior Savana da regiãoneotropical, constitui-se de um mosaico deformações vegetais que vão desde as forma-ções abertas do Brasil Central (campo limpo,campo sujo, cerrado sentido restrito e camporupestre) a formações florestais (vereda, flo-resta de galeria, cerradão e mata mesofítica)

(Rizzini, 1997; Ribeiro e Walter, 1998). É osegundo maior bioma da América do Sul e doBrasil, com área original correspondente a 21%do território brasileiro (1.8 milhão de km2),estendendo-se diagonalmente pelo país nosentido nordeste-sudoeste (Aguiar et al., 2004)(Fig. 1). Abriga também as nascentes de im-portantes bacias hidrográficas da América doSul (Platina, Amazônica e São Francisco)(Dias, 1992; WWF-Brasil, 2000). A despeitode toda essa extensão, restam cerca de 20%apenas de sua cobertura vegetal nativa, vistoque os demais foram substituídos, em grandeparte, por lavouras de monocultura, pastagenspara a criação de gado bovino, dentre outrasformas de uso antrópico (Myers et al., 2000;Le Bourlegat, 2003).

A riqueza de espécies existentes no Cerradopode chegar a 33% da diversidade biológicado Brasil, sendo estimada em mais de 395800espécies (Aguiar et al., 2004). O grau deendemismos embora seja considerado baixopara os grupos animais, pode chegar a 44%para as plantas vasculares do Cerrado (Myerset al., 2000). Somente para masto e ornitofaunasão conhecidas mais de 190 espécies de ma-míferos e mais de 837 de aves (Silva, 1995;Bagno e Marinho-Filho, 2001; Alho, 2003;Aguiar et al., 2004). Apesar dessa riqueza, osnúmeros apontados para as espécies ameaçadasde extinção, segundo a lista oficial brasileira,compreendem 21 espécies de mamíferos e 23de aves para o bioma Cerrado (IBAMA, 2003).A perda e fragmentação de hábitats decorren-tes das atividades antrópicas, constituem asprincipais ameaças não somente para mamífe-ros e aves, mas para toda a biota existente(Costa et al., 2005).

(e.g., Myrmecophaga tridactyla, Panthera onca, Puma concolor, Chrysocyon brachyurus,and others). The wild animals that were watched represent the local biodiversity, whichcontributes to environmental education and to conservation, and enhances the potential forthe regional ecotourism.

Palavras-chave: Biodiversidade. Conservação. Corredor de Emas-Taquari. Educação.

Key words. Biodiversity. Conservation. Education. Emas-Taquari Corridor.

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Fig. 1. Distribuição geográfica dos biomas brasileiros e localização da área de estudo. Fonte: Ministério do MeioAmbiente, 2005.

Corredores de biodiversidade

O planejamento de corredores debiodiversidade tem sido uma proposta parareverter os processos negativos gerados pelafragmentação, com vistas ao restabelecimentoda ligação entre as ilhas de vegetação consti-tuídas pelos fragmentos remanescentes (LeBourlegat, 2003). Enquanto área física, umcorredor de biodiversidade compreende umconjunto de manchas contínuas de vegetaçãoque visa permitir o trânsito e o fluxo gênicoentre as populações, garantindo a manutençãoda diversidade biológica em longo prazo. Paraalguns programas de conservação, corredor debiodiversidade é formado por uma rede deparques, reservas e áreas privadas de usomenos intensivo, na qual um planejamentointegrado das ações de conservação pode ga-rantir a sobrevivência do maior número de

espécies e o equilíbrio dos ecossistemas (CI,Conservação Internacional – Brasil, 2005).

O projeto “Municípios do Corredor deBiodiversidade Emas - Taquari (MCB Emas -Taquari)” está associado à implementação doCorredor de Biodiversidade Cerrado - Panta-nal, idealizado pela CI – Brasil, o qual temcomo objetivo principal conectar áreas natu-rais visando à conservação da diversidadebiológica desses dois biomas. O MCB Emas –Taquari contempla 8 municípios do biomaCerrado, abrange os territórios dos estados deGoiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul,tendo como áreas-núcleo o Parque Nacionaldas Emas (Goiás e Mato Grosso do Sul) e oParque Estadual das Nascentes do Rio Taquari(Mato Grosso do Sul).

Manter a integridade das áreas naturais quecompõem um corredor de biodiversidade é umdesafio para pesquisadores, educadores,

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ambientalistas e para a comunidade de formageral. No entanto, todos os atores desse proces-so devem estar conscientes da função e impor-tância dos corredores para a manutenção da di-versidade biológica e, principalmente, conhecere reconhecer seu papel enquanto cidadão e en-quanto elemento biológico influente na dinâmi-ca ecológica e socioambiental. Nesse contexto,o processo contínuo da educação ambiental vemproporcionar e fortalecer elos fundamentais paraque se concretize a proteção de áreas aindaconservadas e o uso sustentável de seus recursosnaturais (Mamede et al. – no prelo).

Educação ambiental no contextoda biodiversidade do Cerrado

A educação ambiental representa o elo deinteração entre as ciências e destas com ascomunidades, interpondo-se como uma ferra-menta útil à biologia da conservação e fortealiada para o alcance de sociedades sustentá-veis. Além de gerar preocupação esensibilização, pode principalmente direcionarpara tomada de medidas e estratégias de con-servação viáveis e efetivas.

Padua et al. (2003) sugerem que a adoçãode abordagens participativas pode incentivarpopulações que habitam regiões próximas aáreas naturais a se envolverem com conserva-ção, ajudando a protegê-las. Feisinger (2004)enfatiza que a prática da conservação dabiodiversidade e do ambiente como um tododepende do esforço não somente dos profissi-onais especializados para este fim, mas tam-bém e, principalmente, da colaboração dascomunidades locais.

Enquanto estratégia, a educação ambientalé um dos caminhos para se romper a dicotomiasociedade e natureza, fruto exclusivamente damentalidade humana. Para Le Bourlegat(2003), reconhecer a sociedade como parteintegrante da natureza é a base fundamentalpara a visão de totalidade contida na teia dacomplexidade ambiental, uma vez que o esta-belecimento de simples lógicas causais entreessas duas realidades dificulta a elaboraçãode raciocínios lógicos capazes de revelar asinterações entre os elementos do ambiente,necessárias à manutenção da vida como um

todo, assim como os possíveis resultados cau-sados pelo rompimento dessas interações e dassuas interdependências.

Observação de mamíferos e avese formação de Grupos de Observadoresda Biodiversidade (GOB)

Os mamíferos são elementos essenciais paraa manutenção do equilíbrio dinâmico dosecossistemas, presentes em vários momentose níveis das cadeias tróficas, além de contri-buírem significativamente para a manutençãoe reposição de formações vegetais. São aindaorganismos de grande interesse para contem-plação da natureza, constituindo-se em alter-nativa para o uso sustentável da fauna, instru-mento para o ecoturismo e para a educaçãoambiental formal e não-formal (Mamede eAlho, 2004; Silva e Mamede, 2005). Alémdisso, suas características anatômicas e fisio-lógicas refletem muito bem o que são os pró-prios seres humanos.

Semelhantemente, as aves são alguns doscomponentes da biodiversidade que desempe-nham importantes funções nos processos eco-lógicos naturais. Para o desenvolvimento daeducação ambiental são também de grandevalor, pelo fato de despertarem carisma naspessoas por diversos aspectos: colorido e ar-ranjos da plumagem, tamanho e anatomia docorpo, capacidade de vôo, vocalização, apa-rência dócil e demais características (Silva eMamede, 2005). Além disso, Argel-de-Olivei-ra (1997) sugere que as aves não provocamaversão às pessoas, causada geralmente poroutros vertebrados, tais como morcegos, ra-tos, anfíbios e répteis, sendo possível reduzirou eliminar o sentimento de rejeição, ou anoção de que a presença e proximidade aosanimais silvestres é perigoso, prejudicial eindesejável.

Por essas razões esses grupos de animais seprestam ao papel de propulsores de ações paraconservação, podendo servir de agentes desensibilização humana em ações práticas deconservação da biodiversidade junto às comu-nidades.

Com as previsões científicas preocupantessobre o desaparecimento de biomas brasilei-

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ros, o desafio que se apresenta é o de encon-trar estratégias e estabelecer várias frentes, emação sinergética, na tentativa de combate ereversão dessa realidade. O objetivo é assegu-rar a maximização de resultados, a otimizaçãode esforços e a participação de todos.

Nessa perspectiva foram criados os Gruposde Observadores e Protetores deBiodiversidade (GOB) em dois municípios doestado de Goiás (Mineiros e Serranópolis),contemplando num primeiro momento os ver-tebrados: mamíferos e aves. Os principaisobjetivos incluem: i) levar a comunidade aconhecer, reconhecer e valorizar as espéciesde mamíferos e aves que ocorrem nos municí-pios, como estratégia de conservação, instru-mento de educação e interpretação ambiental;ii) aliar pesquisa científica, geoprocessamentoe educação ambiental buscando a integraçãoentre os mesmos, facilitando o acesso e acompreensão dos dados de pesquisa; iii) in-centivar o ecoturismo regional; e iv) permitiraos membros dos grupos sentirem-se integran-tes da biodiversidade.

MATERIAIS E MÉTODOS

Oficinas de Planejamento ParticipativoSustentável (OPPS) de EducaçãoAmbiental

Discutir e planejar a educação ambiental temcomo objetivo inserir as comunidades e engajá-lasem ações que visem à conservação do ambiente.Pensando nisso, foram realizadas junto aos diver-sos segmentos da sociedade, OPPS de educaçãoambiental, com a participação de membros da co-munidade, educadores, parceiros e facilitadores dosMunicípios do Corredor de Biodiversidade (MCB).

No ano de 2004, quando da aplicação dessasOficinas, os educadores e a comunidade partici-pante solicitaram apoio e orientação para o reco-nhecimento da biodiversidade encontrada localmen-te. A formação dos GOB foi iniciada entre os mesesde abril e maio de 2005, nos municípios deSerranópolis e Mineiros, ambos localizados naregião sudoeste do estado de Goiás e partícipes noprojeto MCB Emas-Taquari.

Foram formados dois grupos, um em cada mu-nicípio, constituídos por 13 e 18 pessoas, respec-tivamente. A faixa etária variou entre crianças,

jovens e adultos. Antes de saírem a campo, osparticipantes receberam capacitação técnica sobreas atividades propostas relacionadas à observaçãode mamíferos e aves, à educação ambiental e àconservação da biodiversidade.

Capacitação

As capacitações técnicas compreenderam duasfases: uma direcionada a abordagens teóricas comduração de um dia, e outra para as expedições emcampo com dedicação de dois dias. A fase teóricaserviu de base para as atividades de campo e deorientação para adoção de conduta responsável nodia-a-dia, a respeito das questões ambientais. Nes-ta etapa o conteúdo ministrado abordou técnicasde observação e identificação de aves e mamífe-ros, educação e interpretação ambiental,biodiversidade brasileira e do bioma cerrado, alémde metodologias de estudo e práticas de conserva-ção desses grupos e da diversidade biológica deforma geral.

Para ministrar os conteúdos teóricos foram reu-nidos todos os participantes, ao passo que para assaídas a campo, foram formados pequenos gruposque visitaram diferentes locais entre áreas urbanase naturais, resultando desta forma, em várias pe-quenas excursões. As saídas a campo e as discus-sões teóricas não se restringiram a um encontroapenas, mas vêm se estendendo até a atualidade.

Atividades de campo

Com base em mapa e imagem de satélite daregião foram estabelecidas as áreas para as ativida-des de campo, de forma que fosse contemplado omáximo de fitofisionomias presentes no Cerradodurante os percursos do GOB. Tais áreas foramdefinidas de forma participativa correspondendo,em Mineiros, sua área urbana (áreas verdes comoMatinha do Monjolo e Matinha do Santos) e áreasnaturais, as quais consistiram basicamente de pro-priedades rurais. Em Serranópolis foram realiza-das atividades de campo através de expediçõesterrestres e fluviais envolvendo áreas naturais lo-calizadas na Região da Campeira, Pousada dosGuardiões e Rio Verdinho.

Os materiais utilizados para a observação e re-gistro de mamíferos e aves foram binóculos, ca-dernetas e guias de campo, máquina fotográfica,trena, régua, gesso em pó para confecção decontramoldes de rastros de mamíferos, receptoresGPS (Global Positioning System) para a anotaçãodas coordenadas geográficas das áreas e dos ani-mais encontrados.

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Confecção de contramoldes

Para a obtenção de réplicas dos rastros dosmamíferos foram feitos registros fotográficos e emseguida confeccionados contramoldes em gesso.Este método consiste no preparo de uma massa degesso colocada sobre o rastro escolhido e previa-mente delimitado com uma fita plástica em PVC.Posterior à secagem da massa, a fita é retirada e ocontramolde é removido do substrato. Essescontramoldes quando pressionados sobre terrenoargiloso, massa de modelar ou outros substratoadequado, reproduzem com exatidão os rastroscorrespondentes (Becker e Dalponte, 1991).

Ao final das expedições os grupos se reuniam,como fazem atualmente, para apresentação dasespécies observadas, para troca de informações ereflexões sobre a conservação da biodiversidadedo Cerrado (Fig. 2).

Avaliação dos membros do GOBe da Comunidade

Para a avaliação do grau de sensibilização dosgrupos foram realizadas entrevistas junto aos mem-bros do GOB e membros da comunidade que nãoparticipam do GOB. Para compor a ficha de ava-liação foram elencadas algumas questões objetivaspara a obtenção de um diagnóstico sobre a percep-ção, o grau de conhecimento e de sensibilizaçãodos entrevistados.

Para a entrevista com a comunidade foram defi-nidos pontos estratégicos nos municípios aos quaisos entrevistadores se dirigiram e abordaram alea-toriamente pessoas que por esses locais passaram.Como havia mais de uma pessoa entrevistando, asabordagens foram simultâneas entre os pontos. Apartir desses dados foi possível medir oenvolvimento da comunidade com as questõesambientais, o grau de sensibilização e de conheci-mento atingido pelo GOB.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Educação ambiental e observaçãoda biodiversidade

As capacitações atingiram diretamente 31pessoas envolvendo crianças, jovens e adul-tos, sendo criados dois grupos de observado-res, um em cada município. A partir dessasorientações os membros se tornaram agentesmultiplicadores repassando conhecimento eagregando novas pessoas.

O GOB é composto por pessoas que atuamem diversas áreas, dentre os quais estão oseducadores que sentem necessidade de traba-lhar os conteúdos de sala de aula com base nabiodiversidade encontrada na sua região.Embora alguns livros didáticos tenham trazi-

Fig. 2. Registros de algumas espécies e atividades de campo dos GOBs.

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do, recentemente, ilustrações e abordagens deanimais da fauna brasileira, que não somentesobre os grandes mamíferos africanos, abiodiversidade do Cerrado brasileiro ainda épouco contemplada, o que tornam limitados,em igual proporção, os recursos didático-pe-dagógicos disponíveis para a região. Alémdisso, os dados gerados pelas pesquisas cien-tíficas não são, muitas vezes, de fácil acessoà comunidade, ou por não atingirem o que emúltima instância seria a comunidade como umtodo, ou quando esses conteúdos são dissemina-dos, nem sempre são compreendidos ou traduzi-dos com clareza. Além dos educadores, existemainda pessoas leigas que anseiam conhecer afauna que os rodeiam, dentre as quais encon-tram-se crianças, adolescentes, jovens e adultos.

Das 31 pessoas entrevistadas aleatoriamen-te na comunidade, 64% não sabem o que sig-nifica biodiversidade e acreditam não seremcomponentes da mesma, enquanto todos osmembros que participaram das capacitaçõesestão certos de que são elementos da diversi-dade biológica, conseguem definir o termo eacreditam que sua conservação é de funda-mental importância para a sobrevivência daespécie humana e para o equilíbrio ambiental.Houve diferença estatisticamente diferenteentre as opiniões (χ2= 29,524; Gl= 1;P<0,0001).

Os membros dos Grupos de Observadoresda Biodiversidade são levados a sentir a natu-reza e sentir-se parte dela. Todos eles (100%)acreditam que reservar um tempo para a con-templação da natureza é importante, melhoraa compreensão sobre a mesma, bem como seurelacionamento com o meio, enquanto quealgumas pessoas, não participantes do GOB,responderam que isto não é importante (3%),outros 3% afirmaram serem indiferentes a essaatividade e outros ainda, não souberam res-ponder a pergunta (10%).

Os resultados do GOB vão além da simplesconcepção de importância da natureza e desuas espécies silvestres, servindo de veículode sensibilização que, conforme sugerido porGuimarães (2005), só a compreensão da im-portância da natureza não tem levado à suapreservação, sendo necessário sensibilizar,

envolvendo também o sentimento, o amar, oter prazer de cuidar como se cuida dos filhose daqueles que os são caros; é promover osentido de doação, de integração, de pertencerà natureza.

Quando interrogados sobre a importância deconhecer para defender, todos os membros doGOB (100%) acreditam que isto é de funda-mental importância para a promoção de vín-culo afetivo com a natureza e seus elementos.A maioria dos membros da comunidade nãoparticipantes do GOB dividem da mesma opi-nião (97%), mas 3% deles não têm opiniãoformada a esse respeito.

Durante as excursões, constantemente sãoprovocadas reflexões sobre as ações humanassobre o ambiente, especialmente sobre a fauna.A caça predatória, a criação ilegal de animaisem cativeiro, o tráfico de animais silvestres, odesmatamento e a destruição de hábitats, sãoalguns dos temas freqüentemente abordados.A importância de saber que naquele ambientepodem viver inúmeras espécies ameaçadas deextinção, cuja presença é detectada por ras-tros e vestígios deixados desperta grande inte-resse e sensibilidade.

Na questão levantada sobre a causa humanapara a extinção de várias espécies animais evegetais, todos os membros do GOB (100%)acreditam que o ser humano tem participaçãona maioria das extinções conhecidas, enquan-to que 20% das demais pessoas entrevistadasacreditam que o ser humano não tem partici-pação nenhuma nesse processo.

Quanto ao conhecimento sobre o biomaCerrado e sua biodiversidade, todos os mem-bros do GOB (100%) sabem da ocorrência deespécies endêmicas e que algumas espécies demamíferos e aves são bons bioindicadoresambientais. No entanto, 26% das demais pes-soas questionadas acreditam que não existamespécies que só vivem neste bioma e 23%acham que aves e mamíferos não podem serutilizados como bioindicadores. Pode-se per-ceber a falta de instrução e de conhecimentosobre o Cerrado e a importância dos seres vivosna natureza.

Alguns depoimentos de alguns membros doGOB foram divulgados no programa de rádio

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“Fala Cerrado” de abrangência regional. Den-tre esses comentários destacam-se os de umacriança de 12 anos moradora do entorno deuma área natural dizendo que anteriormenteela adentrava a “matinha” para atirar nas avescom estilingue e atualmente consegue perce-ber a beleza e a importância das aves, deixan-do de usar o artefato e trocando-o por binócu-los. Em outro município os participantes ad-mitem que, além de aprender que nem todaave é passarinho e que os mamíferos desem-penham importantes funções na natureza, pas-saram a observar melhor a biodiversidade queos cerca, antes despercebida, sendo agora ca-pazes de atribuir valor à mesma. E outro dizque a participação no GOB permite reconhe-cer as espécies ameaçadas de extinção, parti-cipar e fortalecer planos e estratégias para suaconservação.

Os contramoldes produzidos a partir dosrastros deixados pelos mamíferos também têmse revelado como importantes recursos didáti-co-pedagógicos seja para a educação formalou não-formal. Essa atividade confere ao ob-servador chances de interação com outros se-res vivos, sendo uma oportunidade que vaialém da mera observação. Argel-de-Oliveira(1997) considera importante mostrar que atra-vés da observação de aves, por exemplo, sepode apreciar a beleza e o canto das espécieslocais, sem a necessidade de mantê-las emgaiolas. Isto pode levar o observador a refletire deduzir o princípio ético de manter espéciessilvestres soltas em suas respectivas áreasnaturais.

As atividades realizadas também têm favo-recido o ecoturismo na região promovendo eaprimorando o conhecimento. Além disso, atroca de saberes e experiências com a comu-nidade é mutuamente benéfica, dado que osconhecimentos por ela adquiridos se baseiamna vivência do cotidiano, muitas vezes nãoencontrados em literatura.

A maioria dos membros tem-se reveladomultiplicador do curso e das atividades doGOB, ministrando-o às comunidades de en-torno de áreas verdes e complementando suasatividades profissionais.

Riqueza de espécies de mamíferos e aves

Durante as atividades de campo foramregistradas 32 espécies de mamíferos, distri-buídas em 16 famílias e oito ordens. Dessasespécies, oito encontram-se ameaçadas deextinção, conforme a lista oficial brasileira(IBAMA, 2003) e nove constam da lista mun-dial de espécies ameaçadas (IUCN, 2005)(Tabela 1).

Quanto às aves, dezenas de espécies foramobservadas, algumas das quais endêmicas doCerrado (e.g., Amazona xanthops,Herpsilochmus longirostris, Cyanocoraxcristatellus, Antilophia galeata, Basileuterusleucophrys). Outras foram eleitas pelos mem-bros como as mais carismáticas, por atraírema atenção e despertar interesse em função daplumagem, canto e outras particularidades(e.g., Pipra fasciicauda, Cissops leveriana,Tityra cayana, Tersina viridis, Platalea ajaja,Ara chloroptera, Ara ararauna, Chelidopteratenebrosa, Basileuterus flaveolus, Monasanigrifrons, dentre outras).

As atividades do GOB vêm se estendendotambém ao Parque Nacional das Emas, unida-de de conservação que concentra mais de 85espécies de mamíferos e aproximadamente 400espécies de aves. Considerado PatrimônioNatural da Humanidade e Reserva da Biosferado Pantanal, o Parque Nacional das Emas éum dos o mais significativos parques brasilei-ros no bioma Cerrado, com mais de 131 milhectares, abrigando amostras representativasde quase todos os tipos de formação vegetalpresentes no Cerrado (IBAMA, 2004). As ati-vidades do GOB no Parque das Emas têmpermitido a contemplação da rica diversidadebiológica local, fortalecendo assim o uso sus-tentável da fauna para o ecoturismo e turismocientífico, bem como a reflexão sobre a im-portância de manter e proteger a integridade eriqueza de um bioma tão ameaçado como oCerrado.

CONCLUSÕESO título de país megadiverso conferido aoBrasil, é indubitavelmente importante, mas não

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Tabela 1Espécies de mamíferos registradas em expedições do GOB no ano de 2005 –VID= Visualização direta;RAS= Rastro; VOC= Vocalização; FEZ= Fezes; OUT= Outros. I= Município de Serranópolis-GO; II=Município de Mineiros-GO. ¹= Vulnerável (IBAMA, 2003; IUCN, 2005); ²= Vulnerável (IBAMA, 2003)e Ameaçado (IUCN, 2005); ³= Vulnerável (IBAMA, 2003) e Em via de ameaça (IUCN, 2005); 4= Vulne-rável (IBAMA, 2003); 5= Vulnerável (IUCN, 2005); 6= Em via de ameaça (IUCN, 2005).

TIPO DE REGISTRO

ORDEM/FAMÍLIA/ESPÉCIE VID RAS VOC FEZ OUT LOCAL

DIDELPHIMORPHIA

DIDELPHIDAE

Chironectes minimus6 X I

EDENTATA

MYRMECOPHAGIDAE

Myrmecophaga tridactyla¹ X X X I, IITamandua tetradactyla X I

DASYPODIDAE

Cabassous unicinctus X X IDasypus novemcinctus X X X I, IIEuphractus sexcinctus X X X I, IIPriodontes maximus² X X I

PRIMATES

CEBIDAE

Alouatta caraya X X ICebus apella X X I

CARNIVORA

CANIDAE

Cerdocyon thous X X X X I, IIChrysocyon brachyurus³ X X I, II

PROCYONIDAE

Nasua nasua X X I, IIProcyon cancrivorus X II

FELIDAE

Leopardus pardalis4 X I, IILeopardus tigrinus¹ X X IPanthera onca³ X IPuma concolor³ X I

MUSTELIDAE

Eira barbara X X ILontra longicaudis X X I

MEPHITIDAE

Conepatus semistriatus X X I

ARTIODACTYLA

CERVIDAE

Blastocerus dichotomus¹ X X X IMazama americana6 X IIMazama gouazoubira X X I, IIOzotoceros bezoarticus X I

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270 M Benites e SB MamedeMastozoología Neotropical, 15(2):261-271, Mendoza, 2008

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basta aos cidadãos sentirem-se apenas privile-giados senão incumbirem-se da responsabili-dade de manter e resguardar toda essa rique-za, da qual sua sobrevivência depende. Con-forme consideram Aguiar et al. (2004), oCerrado está sendo destruído com uma velo-cidade altamente superior à capacidade de acomunidade científica promover o conheci-mento necessário para sua proteção e conser-vação.

O avanço e adequação de políticas públicassão prementes, assim como o estabelecimentode novas unidades de conservação. Contudo,essas são medidas ainda parciais que reque-rem outras ações associadas e paralelas, comopor exemplo, o envolvimento das comunida-des, que têm o potencial de serem agentes esujeitos de mudança. Percebe-se que mais olha-res e ações além das pesquisas puramente ci-entíficas são necessários para a proteção efe-tiva da biodiversidade, seja do Cerrado ou deoutro bioma. Disseminar conhecimento e per-mitir a participação da comunidade de forma

a encontrar caminhos, soluções viáveis e com-patíveis é o maior desafio que se enfrenta naatualidade.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos às equipes do GOB de Mineiros eSerranópolis pela dedicação, interesse e paixão pelasatividades de observação da biodiversidade do Cerradoe de sensibilização em Educação Ambiental. Somosgratas à diretoria do Parque Nacional das Emas peloincentivo à implementação do GOB nesta Unidade deConservação e aos estagiários Isabela, Renata, Stefanie,Dayane, Rafael e Leinyara pelo apoio na aplicação dasentrevistas junto à comunidade. Este trabalho contoucom apoio financeiro das ONGs Conservação Internaci-onal do Brasil e Oréades Núcleo de Geoprocessamentonas fases de criação e capacitação dos grupos.

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TIPO DE REGISTRO

ORDEM/FAMÍLIA/ESPÉCIE VID RAS VOC FEZ OUT LOCAL

TAYASSUIDAE

Tayassu pecari X X IPecari tajacu X I

PERISSODACTYLA

TAPIRIDAE

Tapirus terrestris5 X X X I, II

RODENTIA

HYDROCHOERIDAE

Hydrochaeris hydrochaeris X X I, II

AGOUTIDAE

Dasyprocta azarae X X I, IIAgouti paca X X I, II

ERETHIZONTIDAE

Coendou prehensilis X X I

LAGOMORPHA

LEPORIDAE

Sylvilagus brasiliensis X X X II

(Tab. 1 cont.)

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MAMÍFEROS E AVES: EDUCAÇÃO E CONSERVAÇÃO AMBIENTAL 271

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Recibido 30 enero 2006. Aceptación final 17 mayo 2008.

Mastozoología Neotropical, 15(2):273-283, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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DENSIDAD DE POBLACIÓN Y USO DE HÁBITATDE Cebus libidinosus (PRIMATES, CEBIDAE)

EN UN BOSQUE YUNGUEÑO DE BOLIVIA

Ninostka Burgoa A.1* y Luis F. Pacheco2,3**

1 Carrera de Biología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés,La Paz, Bolivia. 2 Estación Biológica Tunquini, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de SanAndrés, Casilla 10077, Correo Central, La Paz, Bolivia. 3 Centro de Estudios en Biología Teóricay Aplicada (BIOTA). *Cota cota calle 35 A, La Paz, Bolivia <[email protected]>. **Direcciónactual: Centro de Postgrado en Ecología y Conservación, Instituto de Ecología, Casilla 10077,Correo Central, La Paz, Bolivia.

RESUMEN: El k’usillo o mono silbador (Cebus libidinosus), es una especie consideradaplaga de los cultivos en los Yungas de La Paz, donde ataca los cultivos de cítricos y maíz.Como contribución al manejo de este conflicto, entre mayo y octubre de 2002 y entre mayoy julio de 2003, se hizo una estimación de la abundancia relativa y densidad y el uso dehábitat del k’usillo en el bosque montano de los alrededores de la Estación Biológica deTunquini (EBT), ubicada dentro del Parque Nacional y Área Natural de Manejo IntegradoCotapata (PN Cotapata). Utilizando el método de conteo en transectas lineales, en seissenderos establecidos, se obtuvo una tasa de encuentro de 1.48 grupos/10 km y 29.15individuos/10 km de recorrido. La densidad de grupos estimada con el programa Distance4.1 fue de 2.16 grupos/km2 y 29.1 indiv/km2. Esta densidad es válida sólo para los alre-dedores de la EBT y no recomendamos su extrapolación a todo el PN Cotapata. Consi-derando la proporción de bosque y cultivos, el k’usillo usa los cultivos de cítricos conmayor frecuencia de lo esperado, mientras que usa el bosque de acuerdo a su disponi-bilidad. Esto coincide con las quejas de los pobladores del Chairo en cuanto la preferenciade esta especie por los cultivos.

ABSTRACT: Population density and habitat use of Cebus libidinosus in a montaneforest of Bolivia. The Brown Capuchin Monkey, locally known as k’usillo (Cebus libidinosus),is considered a plague for citrus and corn cultivars in the Yungas region of Bolivia. As acontribution to the management of this conflict, between May and October of 2002, andbetween May and July of 2003, we carried out an estimate of density, and habitat use ofa population in the montane forest at the outskirts of the Estación Biológica de Tunquini(EBT), located inside the Parque Nacional de Cotapata and Área Natural de Manejo IntegradoCotapata. We counted monkeys along six trails, used as line transects, and obtained anencounter rate of 1.48 groups/10 km and 29.15 individous /10 km. The density of groupsestimated using Distance 4.1 was 2.16 groups/km2 and 29.1 indiv/km2. This density is validonly for the EBT surroundings, and we do not recommend its use for the whole ParqueNacional de Cotapata. Cebus libidinosus used the cultivations (especially citrus) more thanexpected by its availability which coincides with the perception of the peasants.

Palabras clave: Cotapata. Densidad. Primates. Transectas lineales. Uso de hábitat.

Key words: Cotapata. Density. Habitat. Line transects. Primates.

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INTRODUCCIÓN

Uno de los grupos de mamíferos más estudia-dos en Bolivia es el de los primates. La ma-yoría de los estudios fueron sobre aspectos dedistribución y abundancia (García et al., 1987;García y Tarifa, 1988, 1991; Cameron et al.,1989; Sainz, 1997; Rocha, 1999; Tarifa, 2000;Palomeque, 2001; Gómez et al., 2005; Muñozy Kopp, 2005), pero también se estudiarondieta y dispersión de semillas (Pacheco ySimonetti, 2000; Aguilar, 2002), socioecologíay comportamiento (Wallace, 1998; Méndez,1999; Cáceres, 2001; Martínez, 2003). Noobstante, hasta el momento sólo dos estudiosse han desarrollado en bosques montanos,correspondientes al registro de una nueva es-pecie para Bolivia (Wallace y Painter, 1999)y a un trabajo sobre la ecología trófica deAteles chamek en el Parque Nacional y ÁreaNatural de Manejo Integrado Cotapata (Apaza,2002). Ningún trabajo en Bolivia ha reporta-do sobre el daño que algunos primates puedencausar a los cultivos.

Cebus libidinosus se encuentra distribuidoal este de los Andes desde Colombia y sur deVenezuela hasta Paraguay y norte de Argenti-na (Castro, 1977; Rylands y Keuroghlian,1988; Emmons, 1999; Varela, 2003). Ocupauna amplia variedad de hábitats, incluyendobosques tropicales y subtropicales, selvas llu-viosas y bosques montañosos, bosques húme-dos perennes, bosques secos, bosques de ga-lería, bosques secundarios, bosques de nebli-na y manglares, hasta al menos 2700 m dealtitud (Forbes et al., 1984; Janson, 1986;Varela, 2003). Esta especie, localmente cono-cida como k’usillo, prefiere los estratos supe-rior y medio del bosque a una altura de cincoa 20 metros (Janson, 1986; García y Tarifa,1991; Anderson, 1993; Varela, 2003), aunqueno es raro verlo en el suelo y atravesandosabanas o cultivos. En Bolivia ha sido regis-trado en los departamentos del Beni, La Paz,Cochabamba, Pando, Santa Cruz y Tarija(Anderson, 1993; Emmons, 1999; Roldán,2001). En nuestro sitio de estudio, el ParqueNacional y Área Natural de Manejo IntegradoCotapata, el k’usillo ha sido registrado hasta

los 3000 m (Ribera, 1995), pero es más co-mún por debajo de los 2300 m de altitud. Elámbito de hogar calculado para esta especieoscila entre 90-158 ha y su recorrido diariooscila entre 370 y 2300 m (Varela, 2003). Estaespecie es comúnmente cazada para alimenta-ción en varias regiones de Bolivia, pero ennuestro sitio de estudio sólo se le caza cuandose le sorprende dañando los cultivos (Roldán,2001).

El k’usillo es una de las especies identifica-das como dañinas a los cultivos en el ParqueNacional y Área Natural de Manejo IntegradoCotapata (PN Cotapata), donde ataca princi-palmente cultivos de maíz y cítricos (Pérez yPacheco, 2006). Según los campesinos, C.libidinosus es más frecuente en los cultivosque en el bosque. La estrategia principal demanejo del problema por parte de los campe-sinos es el ahuyentamiento de los monos, perotambién existen personas que usan veneno yarmas de fuego para controlar el daño causa-do por el k’usillo. Ante tal escenario, la con-servación del k’usillo dentro del PN Cotapatasería dependiente, al menos parcialmente, delmanejo de su conflicto con la actividad agrí-cola. Como un aporte en este tema, este traba-jo se diseñó para responder dos preguntas:primero ¿cuál es la densidad de C. libidinosusen la zona que bordea los cultivos?, y segun-do ¿usa C. libidinosus las zonas de cultivocon mayor frecuencia que las de bosque?

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El PN Cotapata fue creado el año 1993 y cubreuna superficie aproximada de 60 000 ha. con altu-ras entre 1200 y 5600 m. Se encuentra en la Ver-tiente Oriental de la Cordillera de los Andes y estáubicado al NE de la ciudad de La Paz, entre lasprovincias Nor Yungas y Murillo, con coordena-das referenciales 68°02’ y 16°20’ (SO), 68°03’ y16°05’. (NO), 67°43’ y 16°10’ (NE) y 67°47’ y16°18’ (SE). Pertenece a las subregiones biogeo-gráficas de puna y bosque húmedo montañoso deYungas (Ribera, 1995).

Este trabajo se realizó en el bosque húmedomontañoso de Yungas, en los alrededores de laEstación Biológica Tunquini (EBT), entre 1500 y

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2400 m de altitud (Fig. 1). La zona presenta unaépoca con menor precipitación entre abril y sep-tiembre y una época de lluvias entre octubre ymarzo; la precipitación anual en la zona es deaproximadamente 2700 mm por año (EBT, datosno publicados). Las temperaturas medias anualesoscilan entre 12º y 17º C (Ribera, 1995).

El PN Cotapata ha tenido actividad humanadesde épocas precolombinas, la cual actualmentees de intensidad moderada y se encuentra concen-trada en la región del Valle Chucura-Huarinilladonde la topografía y la accesibilidad permitencierto uso de la tierra. Una importante proporcióndel área permanece poco intervenida debido a ladificultad de acceso y la topografía abrupta que lacaracteriza, especialmente en el cinturón de bos-que nublado (Ribera, 1995). En las áreas circun-dantes a la EBT la vegetación es heterogénea,debido a la topografía escarpada y el uso agrícola.La vegetación original corresponde a un bosquehúmedo montañoso de Yungas (Paniagua et al.,2003), el cual ocupa cerca al 15% de la superficieen el área del PN Cotapata y un 92% del área deestudio. El dosel es denso y continuo, que alcanzaentre 15 y 20 m de altura, con emergentes de hasta40 m. Las familias más representativas sonMoraceae, Sapotaceae, Laureaceae, Euphorbiaceae,Meliaceae, Burseraceae, Sapindaceae, Piperaceae,Rubiaceae, Leguminoseae y Araliaceae (Paniaguaet al., 2003).

Para el presente estudio, se consideraron dostipos de hábitat en las áreas circundantes a la EBT:bosque (maduro y secundario) y cultivos (princi-palmente de cítricos, algunos ya en barbecho ocultivos abandonados). Los Yungas tienen una largahistoria de prácticas agrícolas, siendo los principa-les productos comerciales de la zona la coca (re-lativamente rara en la zona de estudio), los cítricosy el café (Subcentral 2 de Julio et al., 2005). Loscultivos (naranja, mandarina, lima y café) se con-centran cerca de los senderos que llevan a las vi-viendas y campos de cultivo (Paniagua et al., 2003).Los barbechos jóvenes presentan fisonomía dematorral denso que escasamente sobrepasa los tresm de altura. Con una baja cobertura en el estratoarbóreo, el bosque presenta una altura promedioentre cuatro y cinco m de alto, el dosel es abierto,con pocos emergentes como Hedyosmumracemosum (Chloranthaceae) y Saurauia peruviana(Actinidiaceae), que no superan los 10 m de alto.El estrato inferior está dominado por árboles conun diámetro menor a 10 cm como Baccharisoblanceolata (Compositae), Piper psilophyllum(Piperaceae) y Vernonia ferruginea (Compositae)(Beck et al., 1993; Paniagua et al., 2003).

Gran parte del área corresponde a zonas de bar-bechos más antiguos (bosque secundario entre 10y 20 años), caracterizados por una vegetaciónarbórea con una altura mayor (10-15 m), un doselmás abierto y una notable pobreza de especies;

Fig. 1. Localización del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Cotapata en el Departamento de la Paz,Bolivia (Extraído y modificado de www.sernap.gov.bo/areasprotegidas/cot_1.htm). EBT: Estación BiológicaTunquini.

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destacando por su dominancia Cecropiaangustifolia (Moraceae), Piper elongatum(Piperaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae),Solanum riparium (Solanaceae), Inga adenophylla(Mimosoideae), Inga heterophylla (Mimosoideae),Croton angustifolium (Euphorbiaceae), Hyeronimaalchorneoides (Euphorbiaceae), Mabea longifolia(Euphorbiaceae) y Acalypha benensis(Euphorbiaceae) (Beck et al., 1993; Paniagua etal., 2003). Algunas zonas presentan manchones debosque aparentemente de mayor edad (más de 20años), estos parches de bosque se diferencian poruna mayor altura de dosel, mayor número de estra-tos y una mayor diversidad de especies, encontrán-dose individuos de Cecropia pinnatiloba(Moraceae), Cecropia polystachya (Moraceae),Didymopanax morototoni (Araliaceae), Ceibasalmonea (Bombacaceae), Inga adenophylla(Mimosoideae), Inga vellutina (Mimosoideae),Acalypha mapiriensis (Euphorbiaceae), Crotonangustifolium (Euphorbiaceae), Bathysa obovata(Rubiaceae), Palicourea guianensis (Rubiaceae) yPithecoellobium angustifolium (Mimosoideae)(Beck et al., 1993; Paniagua et al., 2003).

Los cultivos ocupan un 7% de extensión dentrodel PN Cotapata y un 8% en el área del presenteestudio. Entre estos cultivos tenemos al café (Coffeaarabica), naranja (Citrus sinensis), lima (Citruslimetta), mandarina (Citrus reticulata), plátano(Musa acuminata), palta (Persea americana), chi-

rimoya (Annona cherimolia), guayaba (Psidiumguajava) y siquili (Inga adenophylla) utilizado paradar sombra al café. También se pueden observaralgunos cultivos pequeños de walusa (Xanthosomasagittifolia), yuca (Manihot utilissima), racacha(Arracacia xanthorrhyza), maíz (Zea mayz), locoto(Capsicum pubescens) y pequeñas parcelas concoca (Erythroxylum coca) (Paniagua et al., 2003).

La fauna del bosque de Yungas ha sido descritapor Ribera (1995), Ríos (2001) y Roldán (2001) eincluye los mamíferos arbóreos como Bradypusvariegatus (Xenarthra, Bradypodidae), Sciurusignitus (Rodentia, Sciuridae), Potos flavus(Carnivora, Procyonidae), Ateles chamek (Primates,Atelidae) y Aotus azarae (Primates, Aotidae).

Metodología

Se escogieron seis sendas (Fig. 2, Tabla 1) yaexistentes en los alrededores de la EBT, que selimpiaron y acondicionaron para realizar los conteosde C. libidinosus. Estas transectas pasan a travésde cultivos y bosque, muestreando el hábitat demanera proporcional con su ocurrencia en el PNCotapata. Si bien el método de conteos en transectarequiere que estos se hagan a lo largo de sendasrectas y establecidas al azar (Burnham et al., 1980;Rumiz, 1983; Whitesides et al., 1988; Buckland etal., 1993; Cullen y Valladares-Papua, 1997; Ro-

Fig. 2. Esquema del área de estudio, mostrando los senderos establecidos en los alrededores de la Estación BiológicaTunquini (EBT): (1) Sendero Bajo Hornuni 5576 m; (2) Sendero Plataforma 2935 m; (3) Sendero Riachuelo1833 m; (4) Sendero Inciensal 1063 m; (5) Sendero Palmar 1633 m; (6) Sendero Chairo 4355 m.

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ECOLOGÍA DE Cebus libidinosus EN LOS YUNGAS 277

cha, 1999; Thomas et al., 2002), esto no es viableen nuestro sitio de estudio, debido a la abruptatopografía de la zona y el elevado costo de aper-tura de sendas nuevas. Adicionalmente, en un es-tudio realizado con cinco especies de lémures, lasestimaciones hechas en sendas preestablecidas nodifirieron de aquellas hechas en sendas abiertasexpresamente para el estudio; excepto para unaespecie, para la cual se verificaron diferencias endisponibilidad de recursos entre los dos tipos desendas (Lehman, 2006).

El presente trabajo se realizó en los años 2002y 2003. Las observaciones del año 2002 se reali-zaron entre mayo y octubre y sirvieron principal-mente para afinar la toma de datos y estimar elnúmero de días para el muestreo del año 2003,requeridos para obtener un mínimo de 60 observa-ciones para poder usar el programa Distance (v.4.1) de manera adecuada en la estimación de den-sidad (Buckland et al., 1993; Rumiz, 1993; Rocha,1999; Wallace, 1999; Thomas et al., 2002). Tam-bién en el año 2002 se midió la longitud de cadasendero y se colocaron marcas cada 100 m paraayudar en el muestreo, y se estimó la disponibili-dad de cada tipo de hábitat, midiendo la distanciaatravesada por las sendas en cada uno (cultivos ybosque).

Por el bajo número de observaciones obtenidaspor un observador en 2002 (16 grupos en total),los muestreos en 2003 se realizaron con tres ob-servadores, los cuales caminaban simultáneamentesendas distintas. Las observaciones se realizaronentre mayo y julio, durante la época de cosecha decítricos y la de mayor disponibilidad de éstos enlas áreas de cultivos. Estos datos se usaron paraestimar la densidad poblacional usando la metodo-

logía de transectas lineales y el programa Distance(v. 4.1; Burnham et al., 1980; Buckland et al.,1993; Thomas et al., 2002) y para evaluar el usode hábitat.

Los recorridos se realizaron a pie, a una veloci-dad aproximada de un km/h, haciendo el menorruido posible, y realizando paradas breves aproxi-madamente cada 100 a 200 m, con el fin de escu-char vocalizaciones y otros sonidos que nos ayu-den a detectar la presencia de monos (Wallace,1999). Se tuvo especial cuidado para no contar ungrupo dos veces en el mismo sendero. Ante la duda,se desechó la observación.

Los recorridos se hicieron de ida y vuelta, con-siderando cada recorrido como independiente. Losrecorridos de ida se hicieron entre las 8:00 y 12:00y los de vuelta entre las 14:00 y las 18:00, depen-diendo del estado del tiempo y la duración de laida. Para cada grupo observado se registraron lossiguientes datos: hora de encuentro, distancia per-pendicular (estimada) del sendero al centro geomé-trico de cada grupo (Plumptre y Cox, 2006), dis-tancia desde el comienzo del sendero, número deindividuos observados, número estimado de indi-viduos y tipo de hábitat donde se encontró el gru-po (bosque o cultivo). No se realizaron conteos encondiciones de lluvia o neblina muy densa.

Análisis de datos

La abundancia relativa de C. libidinosus se ex-presó como el número de grupos y/o individuospor 10 km de transecta (Branch, 1983; Palomeque,2001). Para estimar la densidad en los alrededoresde la EBT, cada grupo fue considerado como unencuentro, con la finalidad de obtener una estima-

Tabla 1Senderos utilizados en el presente estudio, número de recorridos y total de recorrido para cada sendero (=transecta para el análisis con Distance). Tres de los senderos presentan cultivos. La longitud es expresadaen kilómetros y en porcentaje del total recorrido por tipo de hábitat para cada sendero. El esfuerzo totalde muestreo es expresado en horas.

Nombre del Longitud Tramo de Tramo de Número de Número de Total Esfuerzosendero total bosque cultivos cultivos en recorridos recorrido total

en km y % en km y % el sendero (km)

Hornuni 5.6 5.3 (94.6) 0.3 (5.4) 4 37 206.31 145.55Chairo 4.4 3.5 (79.5) 0.9 (20.5) 7 31 135.00 86.08Riachuelo 1.8 1.8 (100) 0.0 36 66.00 110.54Plataforma 2.9 2.9 (100) 0.0 31 90.98 98.04Palmar 1.6 1.4 (87.5) 0.2 (12.5) 2 32 52.25 97Inciensal 1.1 1.1 (100) 0.0 36 38.26 115.1Total17.4 16 (92) 1.4 (8) 13 588.79 652.31

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ción de la densidad de grupos por km2 (Rocha,1999). La densidad se estimó estratificando lamuestra en senderos con presencia humana (aque-llos con cultivos) y senderos sin presencia huma-na. Para calcular la densidad de individuos/km2 setomó el promedio del número de individuos con-tabilizado en aquellos grupos que se logró censarcon exactitud (n = 6). Debido a que las transectasno fueron localizadas al azar, consideramos quenuestra estimación es confiable sólo para la zonade los alrededores de la EBT (Cerros Tunquini yHornuni). No recomendamos su uso para estimarel tamaño de la población de C. libidinosus en elPN Cotapata.

Para determinar el uso de hábitat se comparó lafrecuencia de encuentros de grupos entre cultivosy bosques. La disponibilidad de cada tipo de hábitatse estimó midiendo la longitud de cada hábitat queatravesaba cada una de las transectas de conteo(Sainz, 1997; Rocha, 1999; Palomeque, 2001). Lasobservaciones se analizaron con una prueba de Chi-cuadrado (Zar, 1999), tomando como frecuenciaesperada el número de grupos del total observadoque correspondían al porcentaje calculado de dis-ponibilidad para cada hábitat, bajo la hipótesis nulade que el k’usillo utiliza el hábitat de acuerdo a sudisponibilidad.

RESULTADOS

El 2002 se hicieron entre ocho y 14 recorri-dos en cada transecta, con una longitud totalrecorrida de 207.86 km; en el 2003 se reco-rrieron 31-37 veces cada transecta, con un totalde 588.79 km (Tabla 1). La diferencia en elnúmero de recorridos por transecta se debe a

que el estado del tiempo cambiaba entre lamañana y la tarde, resultando en que algunosdías sólo se hacía un recorrido en alguna delas transectas.

Sólo seis de los 70 grupos encontrados en2003 pudieron observarse de manera que elnúmero de individuos del grupo fuera conta-bilizado con certeza. Para realizar la estima-ción de la densidad de individuos, sólo se tomóen cuenta el tamaño promedio de estos seisgrupos que fueron contados con exactitud (13.5DS = 6.95 individuos), que da una tasa deencuentro de 29.15 individuos/10 km de reco-rrido para el área de estudio. La dos mayorestasas de encuentro fueron para senderos sincultivos, que alcanzaron registros 1.7 a 9.2veces mayores que las encontradas en los tressenderos con cultivos. La mayor variabilidadse presentó en el sendero más perturbado, elde Chairo (Tabla 2).

Debido al bajo número de grupos observa-dos a distancias mayores a 40 m, se truncaronlos datos a esa distancia para su análisis conDistance, lo cual redujo a 52 el número degrupos observados. Se dejó que Distance 4.1calculara una variedad de posibles estimadoresy agrupaciones de datos y eligiera el modelomás adecuado para estimar la densidad, conbase en el Criterio de Información de Akaike(AIC), siguiendo los protocolos sugeridos porBuckland et al. (1993), Peres (1999), Thomaset al. (2002), Gómez et al. (2003) y H. Gómez,WCS/Bolivia, comentario personal (2005). El

Tabla 2Abundancia relativa de grupos de Cebus libidinosus (número de encuentros /10 km de recorrido) para cadasalida y sendero en el 2003 (CV= Coeficiente de Variación). * Senderos que presentan cultivos

Sendero Total grupos Densidad relativa DS % CVobservados No grupos/10 km

Hornuni* 25 1.21 0.75 20.00Chairo* 5 0.37 0.60 44.72Plataforma 10 1.11 0.72 27.74Palmar* 4 0.78 0.82 31.62Riachuelo 13 2.01 0.45 50.00Inciensal 13 3.40 0.75 27.74

Total 70

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ECOLOGÍA DE Cebus libidinosus EN LOS YUNGAS 279

modelo que mejor se ajustó a los datos fue elmodelo “half-normal cosine”. La densidadestimada fue de 2.16 ± 0.50 grupos/km2. Elintervalo de confianza (95%) para la estima-ción indica que la densidad podría estar entre1.28 y 3.64, con un ancho efectivo de latransecta de 20.44 m. Con esta densidad degrupos, la densidad de individuos sería de 29.1(rango de17.3 a 49.1) ind./km2 (Tabla 3).

El análisis de uso de hábitat se hizo sola-mente con las observaciones de las transectasque tenían tanto cultivos como bosque en sutrayecto. Los monos mostraron una mayorpresencia en los cultivos (12.1% del área), casiel doble (frecuencia observada = 8.0, frecuen-cia esperada = 4.1) de lo esperado de acuerdocon su disponibilidad; mientras que fueronligeramente menos frecuentes en el bosque delo esperado por su disponibilidad (87.9% delárea; frecuencia esperada 29.9, frecuenciaobservada = 26; χ2 = 4.21, gl=1; p< 0.05).

DISCUSIÓNPara realizar este estudio se utilizaron sende-ros ya establecidos en los alrededores de laEBT y, aunque estos no hayan sido estableci-dos al azar (Buckland et al., 1993; Thomas etal., 2002), se consideró que sí son representa-tivos del área de estudio, puesto que atravie-san bosques y cultivos en proporción a la dis-ponibilidad de cada uno de estos hábitats enel área general de estudio. El hecho que lastransectas no fueran rectas es algo imposible

de controlar en nuestro sitio de estudio y con-sideramos que esto no invalida nuestra esti-mación.

Es interesante que, si bien Cebus libidinosususa las zonas de cultivo con mayor frecuenciade lo esperado, la mayor tasa de encuentro sedio en áreas sin cultivos (transectas Inciensaly Riachuelo), que tuvieron densidades relati-vas dos a nueve veces mayores que lastransectas con menor densidad relativa, ambasen zonas con cultivos. Esto sugiere que, cuan-do los grupos de monos habitan cerca a loscultivos, tienden a usar estos como fuente dealimento, probablemente más que el propiobosque maduro; sin embargo, las mayoresabundancias estarían en zonas alejadas de loscultivos. Esto podría ser resultado de dos fac-tores no excluyentes: 1) la abundancia demonos en zonas de cultivo está reducida porla cacería de control que realiza la gente, y 2)el comportamiento de los monos que habitanzonas de cultivo es más cauteloso, lo cualpodría haber ocasionado menor visibilidad delos mismos en las transectas que incluían cul-tivos. En todo caso, las observaciones apoyanla percepción del campesino en el sentido deque los monos son más frecuentemente vistoscerca a los cultivos, ya que los habitantes lo-cales no caminan mucho por el bosque queestá alejado de sus cultivos.

La densidad relativa de C. libidinosus ennuestro sitio de estudio es intermedia con re-lación a las reportadas en la literatura dispo-

Tabla 3Resumen de los resultados obtenidos con el programa Distance 4.1 para la estimación de densidad globalde grupos de Cebus libidinosus, estratificada por presencia y ausencia humana y por cultivos y bosques,en los alrededores de la EBT.

Global

Densidad de grupos 2.16 grupos/km2

Error estándar para la densidad de grupos 0.50Intervalos de confianza del 95% para densidad de grupos 1.28–3.64 grupos/ km2

Tasa de encuentro de grupos 0.09 grupos/kmError estándar para la tasa de encuentro 0.017AIC 124.21Ancho efectivo de transecta 20.44 mDensidad Individuos 29.1 indiv /km2

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nible, que abarca un rango entre 0.2 y 55 in-dividuos/km2 (Struhsaker et al., 1975; Klein yKlein, 1976; Izawa, 1976; Neville et al., 1976;Izawa y Yoneda, 1981; Freese et al., 1982;Terborgh, 1983; Terborgh y Jansen, 1984;Cámeron et al., 1989; Tabla 4); incluyendozonas sin perturbación humana. Lamentable-mente la bibliografía obtenida no indica el tipode vegetación y/o la altitud para todos losestudios. Sin embargo, es posible que esteestudio sea el que se ha realizado a mayoraltitud. Esto último es importante, pues si bienel sitio de estudio representa un ambiente re-lativamente extremo para C. libidinosus encuanto a la altitud, esto no implicó una densi-dad reducida con relación a sitios a menoraltitud; lo cual da pie a especular que los am-bientes yungueños no son menos productivosen cuanto a los recursos que requiere C.libidinosus.

Los campesinos indican que el k’usillo cons-tituye una plaga porque logran alimentarse deuna gran cantidad de frutos en un día, esto fueverificado por nuestras observaciones en cam-po y los datos de uso de hábitat, que muestranque los monos presentan marcada preferenciapor los cultivos. Por lo tanto, nuestros resul-

tados apoyan la percepción de la gente encuanto a que C. libidinosus prefiere los culti-vos en este sitio de estudio.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue financiado por Wildlife ConservationSociety, como parte del proyecto “Ecología de Mamífe-ros Grandes en el Parque Nacional y Área Natural deManejo Integrado Cotapata”, del Centro de Estudio enBiología Teórica y Aplicada (BIOTA). Un agradecimientoespecial a Ruddy Ticona y Maritza Callisaya por suayuda en el campo. También deseamos agradecer a lacomunidad de Chairo por su afecto y a la administra-ción del PN Cotapata por el apoyo logístico. Los comen-tarios de Humberto Gómez y Damián Rumiz contribu-yeron a clarificar el manuscrito. Este trabajo fue presen-tado en el Primer Congreso Nacional de Mastozoologíaen Bolivia, realizado el 2005 en la ciudad deCochabamba, Bolivia.

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Tabla 4Tamaño medio de tropa (individuos) y densidad de Cebus libidinosus [= Cebus apella] expresado pordistintos autores. La densidad se expresa como individuos/km2, con excepción de los casos que se indicancon * donde es gr/km2.

Tamaño Densidad Lugar (altura) Referencia

8 - 14 20-35 Perú Terborgh y Jansen, 19845 - 10 15-46 Perú (200 m) Neville et al., 1976

15 - 20 - Perú Izawa, 197610 40 Perú (<500m) Terborgh, 1983- 6-10 Colombia (La Macarena) Klein y Klein, 1976- 13 Colombia Struhsaker et al., 1975- 3-5 Bolivia (Pando < 500 m) Izawa y Yoneda, 1981

10 0.2-55 Bolivia (Ixiamas, Riberalta, El Triunfo Freese et al., 1982y San José de Chiquitos) (< 300 m)

3.6*; 36 Perú Cosha Cashu Freese et al., 19829.4-40.0 Perú Cosha Cashu Rylands y Mittermeier, 1982

1.9* Perú Cosha Cashu Defler y Pinto, 198511.3 48 Bolivia (<300 m) García et al., 1987

3.3 Bolivia (< 500 m) Cámeron et al., 19899.9 PN- ANMI Madidi Gómez et al., 2005

13. 5 2.16*; 29.1 EBT (>1300 m) Este estudio

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ECOLOGÍA DE Cebus libidinosus EN LOS YUNGAS 281

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Mastozoología Neotropical, 15(2):285-295, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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POBLACIONES DE MONOS AULLADORES (Alouattasara) EN CUATRO SITIOS DE SANTA CRUZ, BOLIVIA

Denisse A. Goffard1*, Víctor Arroyo-Rodríguez2** y Luís F. Aguirre1

1 Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón, Calle Sucre y Parque laTorre, P.O. Box 538, Cochabamba, Bolivia. *Dirección actual: Weihermatt 3, 5070 Frick,Suiza.<[email protected]>. 2 Departamento de Biodiversidad y Ecología Animal, Instituto deEcología A. C., Xalapa, Veracruz, México. **Dirección actual: Centro de Investigaciones enEcosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Antígua Carretera a PátzcuaroNo. 8701, Ex Hacienda de San José de la Huerta, Morelia 58190, Michoacán, México.<[email protected]>.

RESUMEN: El mono aullador rojo boliviano (Alouatta sara) es una especie endémica deBolivia, y probablemente una de las menos estudiadas del género. En este artículo pre-sentamos el primer reporte de las poblaciones de A. sara localizadas en cuatro sitiosdiferentes en la región central de Santa Cruz, Bolivia: el Refugio Ocorutú (una reserva bienconservada y protegida de 172 ha) y tres propiedades privadas con diferente grado deintervención antropogénica. En total se recorrieron 619 ha de selva alta, y se observaron143 individuos (densidad ecológica total = 23.1 ind./km2) organizados en 23 tropas y dosmachos adultos solitarios. El número de individuos, el número de tropas y la densidad deaulladores fueron mayores en el Refugio Ocorutú (51 ind., 8 tropas, 44 ind./km2) que enlos tres sitios perturbados (rangos = 19 a 44 ind., 4 a 6 tropas, 10 a 33 ind./km2), siendola cacería el principal factor que puede explicar este patrón poblacional. Sin embargo, laorganización social fue similar entre sitios, con tropas formadas por 2 a 12 individuos(promedio = 6.2 ind.), en su mayoría unimacho (n = 15, 65%), y ninguna con más de dosmachos. Aunque dos de las poblaciones parecen encontrarse en expansión, su persisten-cia a largo plazo dependerá de los planes de manejo que lleven a cabo los dueños deestas propiedades ganaderas en el futuro.

ABSTRACT: Populations of howler monkeys (Alouatta sara) in four sites of SantaCruz, Bolivia. The Bolivian red howler monkey (Alouatta sara) is endemic to central Bo-livia, and probably one of the least studied species of the genus. In this paper we presentthe first report on the populations of A. sara located in four different study areas of centralSanta Cruz, Bolivia: The Ocorutú Sanctuary (a 172 ha reserve that is well conserved andprotected), and three cattle ranches which suffer from differing degrees of anthropogenicpressure. In total, we sampled 619 ha of tropical rain forest, and we encountered 143individuals (total density = 23.1 ind./km2) from 23 troops and two solitary adult males. Thenumber of individuals, number of troops, and density were higher in Ocorotú Refuge (51ind., 8 troops, 44 ind./km2) than in the altered sites (ranges = 19 to 44 ind., 4 to 6 troops,10 to 33 ind./km2), with poaching being the main factor that could explain this populationpattern. Nevertheless, social organization was similar between sites, with troops formed of2 to 12 individuals (average troop size = 6.2 individuals), most of them with a single male(n = 15, 65%), and no troops with more than two males. Although two of these fourpopulations seem to be expanding, their long-term persistence will depend on managementplans carried out by the owners of the cattle ranchers.

Palabras clave. Densidad. Mono aullador. Organización social. Perturbación del hábitat.

Key words. Density. Habitat perturbation. Howler monkeys. Social organization.

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INTRODUCCIÓN

Los monos aulladores (género Alouatta) re-presentan una radiación exitosa de al menosnueve especies (Rylands et al., 2000), siendouno de los primates más estudiados deLatinoamérica (e.g., Crockett y Eisenberg,1987; Neville et al., 1988; Kinzey, 1997;Chapman y Balcomb, 1998). Sin embargo, lasinvestigaciones se han centrado en unas pocasespecies (principalmente A. palliata, A.seniculus, A. pigra y A. caraya), y poco onada se conoce del resto de las especies. Elmono aullador rojo boliviano (A. sara) es unaespecie endémica de Bolivia (Rylands et al.,2000), y hasta la fecha, no existe ningún estu-dio que describa las características demográ-ficas de este primate. Esta información esesencial para conocer el estado de conserva-ción de sus poblaciones.

Los estudios demográficos sobre poblacio-nes de primates bolivianos (incluyendo A.seniculus y A. caraya) son realmente escasos,y se han centrado mayormente en las sabanasarboladas y selvas altas más conservadas de laregión oriental y septentrional del país (e.g.,Freese et al., 1982; García y Braza, 1988;García y Tarifa, 1988; Christen y Geissmann,1994; Wallace et al., 1998, 2000). Sin embar-

go, no existe ningún estudio que analice laspoblaciones de primates en la región centralde Bolivia. Esta región constituye la principalárea de distribución de A. sara (Rylands etal., 2000), y la mayor parte de la selva ha sidodesmontada y sustituida por cultivos, pastizalesy vegetación serial secundaria, formando pai-sajes muy heterogéneos (Navarro yMaldonado, 2002). Por tanto, además de lapérdida constante de hábitat, la tala selectivay la cacería amenazan la supervivencia de losprimates en estos remanentes de selva (e.g.,Freese et al., 1982). Con el fin de evaluar elestado de conservación de las poblaciones deA. sara en esta región del país, en el presentetrabajo analizamos características demográfi-cas de esta especie en cuatro sitios ubicadosal noroeste de Santa Cruz, Bolivia: el RefugioOcorutú (una reserva bien conservada de 172ha), y tres propiedades privadas con diferentegrado de intervención antropogénica.

MÉTODOS

Área de estudio

El estudio se realizó en Santa Rosa del Sara yBuena Vista, dos localidades ubicadas al noroestede Santa Cruz de la Sierra, Bolivia (Fig. 1). Am-bas localidades pertenecen al Distrito Biogeográfico

Fig. 1. Localización de los sitios de estudio en las localidades Santa Rosa del Sara y Buena Vista en Santa Cruz,Bolivia.

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POBLACIONES DE Alouatta sara 287

Amazónico del Chapare, dentro de la ProvinciaBiogeográfica del Acre y Madre de Dios, y repre-sentan la zona cálida más lluviosa de Bolivia, conuna temperatura media anual de 25º C, y una pre-cipitación anual que puede alcanzar valores entre5000 y 6000 mm, con 2 (junio-julio) a 4 (mayo-agosto) meses secos (Quevedo, 1994; Navarro yMaldonado, 2002). La vegetación original domi-nante era selva alta subcaducifolia, pero debido ala deforestación de las últimas décadas, este tipode vegetación está actualmente limitada a rema-nentes rodeados por vegetación secundaria, cam-pos agrícolas, pastizales y/o asentamiento huma-nos.

Cuatro sitios con diferente grado de interven-ción humana fueron estudiados desde noviembredel 2001 a noviembre del 2002 (Tabla 1). Lascaracterísticas de cada sitio (e.g., cobertura fores-tal remanente, presión de cacería y tala selectiva)se determinaron por medio de entrevistas a losdueños y a campesinos, así como por observacio-nes de campo:

1) El Refugio Ocorutú (17º 02’ 26’’ S, 63º 38’03’’ W) es una reserva privada de 172 ha de selvacontinua en buen estado de conservación, localiza-da a 5.5 km al sureste de la ciudad de Buena Vista.Aquí existe una familia asentada que protege lareserva de la caza y la tala selectiva. Dentro de lapropiedad se desarrollan actividades de ecoturismo.

2) La Propiedad Gonzáles (17º 02’ 26’’ S, 63º37’ 12’’ W) es una propiedad privada de 365

hectáreas localizada a 13 km al norte de SantaRosa del Sara. Tres familias se encuentran asenta-das dentro de la propiedad. Actualmente quedaaprox. el 60% de la cobertura forestal originalrepartida en remanentes limitados a los bordes deriachuelos o quebradas. Estos remanentes presen-tan baja presión de cacería, pero están sujetos atala selectiva moderada, y están rodeados por cam-pos agrícolas y pastizales para ganadería.

3) La Propiedad Juan Deriba (17° 07’ 08’’ S,63° 34’ 01’’W) es una propiedad privada de 690ha localizada a 4 km al sureste de Santa Rosa delSara. Aunque la cobertura forestal es ligeramentesuperior a la de la Propiedad Gonzáles (aprox.75%), esta cobertura es más heterogénea debido ala presencia de grandes extensiones de vegetaciónsecundaria en regeneración. Aunque los dueñosactuales de la propiedad tratan de protegerla acti-vamente de actividades antropogénicas como lacaza y la tala selectiva, antiguamente fue una pro-piedad muy explotada (alta tala selectiva y cace-ría). De hecho, dos meses antes de comenzar elestudio se observaron en este sitio dos aulladoresmuertos que presentaban heridas de bala.

4) La Propiedad Felipe (PF) (16º 58’ 58’’ S, 63º46’ 28’’ W) es una propiedad privada de 800 halocalizada a 26 km al noroeste de Santa Rosa delSara, y a 1 km del poblado de San Luis. Esta es lapropiedad más alterada, ya que la cobertura fores-tal es aprox. del 35%. Aquí los remanentes de selvaestán limitados a pendientes con algunas quebra-

Tabla 1Características generales de los cuatro sitios de estudio en Santa Cruz, Bolivia, obtenidas mediante entre-vistas a los dueños de las propiedades y a campesinos, así como por observaciones de campo. RO =Refugio Ocorutú; PG = Propiedad Gonzáles; PJD = Propiedad Juan Deriba; PF = Propiedad Felipe.

Sitio Estructura del hábitat Tala selectiva Cacería

RO Selva alta continua bien Ausente/Muy baja Ausente/Muy bajaconservada

PG Selva alta fragmentada, Alta en la actualidad, Bajarodeada de pastizales pero media en el pasadoy campos agrícolas

PJD Selva alta y vegetación Baja en la actualidad, Baja en la actualidad,secundaria fragmentadas, rodeadas pero muy alta pero muy altade pastizales y campos agrícolas en el pasado en el pasado

PF Selva alta muy fragmentada, Muy alta Media/Altarodeada de pastizales y campos agrícolas

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das y terrenos estacionalmente anegados, e igual-mente rodeados por campos agrícolas y pastizales.Estos remanentes están sujetos a una mayor talaselectiva, así como al ingreso constante de ganadovacuno y ovino. Un gasoducto y la carretera prin-cipal bordean la propiedad. Existe también un ase-rradero ubicado a 300 m de la propiedad.

Muestreo de monos aulladores

Realizamos ocho visitas de 10 días cada una(dos visitas por sitio), alternando sitios y tempora-das (lluvias y secas) para evitar sesgos en elmuestreo. Para maximizar la eficacia del muestreo,primero realizamos entrevistas a los lugareños paratener una idea aproximada de los lugares donde sepodían encontrar los monos. La localización de lastropas fue realizada por dos personas mediantecaminatas a paso lento (1-2 km/h) por dentro yfuera de los fragmentos, generalmente de 05:00-11:00 y de 15:00-19:00, ayudándonos de los aulli-dos típicos de esta especie para localizar las tropasdentro de la selva. Todos los recorridos dentro dela selva fueron grabados con un GPS Garmin 12XL (Garmin International Inc.). Después, utilizan-do el programa GPS Trackmaker, sobrepusimosestos recorridos con una grid de 10 m x 10 m paracalcular el área total de selva muestreada en cadasitio. Este valor fue utilizado para calcular la den-sidad ecológica de aulladores en cada sitio (no seconsideraron las celdas no muestreadas).

Una vez localizadas las tropas, se registró conGPS su ubicación, además su tamaño y composi-ción, así como las marcas naturales de cada indi-viduo (como características de pigmentación, cica-trices, heridas y otros). Las clases sexo-edad delos individuos fueron asignadas con base en lascaracterísticas de los genitales, el tamaño corporaly la coloración descritas para las poblaciones deaulladores sudamericanas (Braza, 1980; Crockett yEisenberg, 1987; Rumiz, 1990): adultos (machos yhembras), e inmaduros (machos subadultos, hem-bras subadultas, juveniles e infantes).

Análisis de datos

Para analizar las diferencias de tamaño y com-posición de las tropas, así como la proporciónmedia de hembras adultas por macho adulto (PHM)o la proporción media de inmaduros por hembraadulta (PIH) se hicieron análisis de devianza (aná-logo al análisis de varianza, ANOVA) mediantemodelos lineares generalizados (GLM) (Crawley,2002). Usamos este método porque permite fijar ladistribución del error de las variables dependien-

tes. Así, como se recomienda para variables de-pendientes tipo conteo (e.g., tamaño de tropa,número de machos, hembras, etc.), se asignó unerror tipo Poisson con una función liga tipo log,mientras que la PHM y la PIH fueron analizadascon un error tipo normal y una función liga tipoidentity (Crawley, 2002). Estos análisis se realiza-ron con el programa S-Plus para Windows, ver-sión 2000 (Anónimo, 1999).

RESULTADOS

En total se muestrearon 619 ha de selva, den-tro de las cuales se observaron 143 individuos(densidad ecológica total = 23.1 ind./km2)organizados en 23 tropas y dos machos adul-tos solitarios (Tablas 2 y 3). El RefugioOcorutú fue el sitio con mayor número deindividuos, mayor número de tropas y mayordensidad (51 ind.; 8 tropas; 44 ind./km2), se-guido por la Propiedad Gonzáles (44 ind.; 6tropas; 33 ind./km2), la Propiedad Felipe (29ind.; 5 tropas; 17 ind./km2) y la PropiedadJuan Deriba (19 ind.; 4 tropas; 10 ind./km2)(Tabla 2).

A pesar de estas diferencias, la organiza-ción social fue similar entre sitios (Tablas 2y 3). En general, se registraron 82 individuosadultos (33 [40%] machos y 49 [60%] hem-bras) y 61 inmaduros (9 [15%] machossubadultos, 11 [18%] hembras subadultas, 14[23%] juveniles y 27 [44%] infantes) (Tabla3), siendo el tamaño medio de las tropas de6.2 individuos (rango = 2 a 12 ind.). En pro-medio, el número de machos y hembras adul-tos por tropa fue de 1.4 (rango = 1 a 2) y 2.1(rango = 1 a 4) individuos, respectivamente,siendo la PHM de 1.67 (rango = 0.5 a 3). Elnúmero medio de inmaduros por tropa fue de2.7 (rango = 0 a 6), y la PIH fue de 1.32(rango = 0 a 3).

Aunque no encontramos diferencias signifi-cativas ente sitios, el tamaño medio de lastropas fue ligeramente superior en los sitioscon mayor densidad de monos (Tabla 2). Eltamaño de las tropas estuvo mayormentecorrelacionado con el número de infantes (r =0.82, P < 0.001), el número de hembras adul-tas (r = 0.71, P < 0.001), y el número dejuveniles (r = 0.62, P = 0.002); y en menor

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POBLACIONES DE Alouatta sara 289

Tabla 2Características demográficas de Alouatta sara en cuatro sitios de Santa Cruz, Bolivia. Cuando es posiblese reportan los valores promedios (± SD). PHM = proporción de hembras adultas por macho adulto (i.e.,sex ratio); PIH = proporción de inmaduros por hembra adulta. Las diferencias entre sitios fueron probadascon análisis de devianza (g.l. = 3 en todos los casos); n.s. = no significativo; - = no probado.

Refugio Propiedad Propiedad Propiedad χχχχχ2

Ocorutú Gonzáles Juan Deriba Felipe

Área muestreada (ha) 116 135 195 173 -No. Tropas 8 6 4 5 -No. Individuos 51 44 19 29 -Densidad (ind./km2) 44 33 10 17 -Tamaño medio de tropa 6.4 (3.1) 7.0 (2.4) 4.8 (2.5) 5.8 (2.0) 1.9 n.s.Individuos adultos 3.1 (1.4) 4.3 (1.2) 3.3 (1.0) 3.2 (0.8) 4.5 n.s.

Machos 1.1 (0.4) 1.5 (0.5) 1.8 (0.5) 1.2 (0.4) 6.6 n.s.Hembras 2.0 (1.1) 2.8 (0.8) 1.5 (0.6) 2.0 (0.7) 6.4 n.s.

Individuos inmaduros 3.3 (2.0) 2.7 (2.1) 1.5 (1.9) 2.6 (1.5) 1.7 n.s.Machos Subadultos 0.6 (0.7) 0.2 (0.4) 0.3 (0.5) 0.4 (0.5) 2.1 n.s.Hembras Subadultas 0.5 (0.5) 0.5 (0.5) 0.3 (0.5) 0.6 (0.5) 0.7 n.s.Juveniles 0.8 (0.7) 0.5 (0.8) 0.5 (1.0) 0.6 (0.9) 0.4 n.s.Infantes 1.4 (1.1) 1.5 (1.5) 0.5 (0.6) 1.0 (0.7) 1.9 n.s.

Individuos solitarios 0 2 0 0 -PHM 1.8 (0.7) 2.0 (0.6) 0.9 (0.3) 1.8 (0.8) 5.4 n.s.PIH 1.7 (1.0) 1.0 (0.8) 1.0 (1.2) 1.3 (0.6) 2.7 n.s.Tropas uni- a multi-machos 7:1 3:3 1:3 4:1 -

medida con el número de machos adultos (r =0.44, P = 0.04) y el número de hembrassubadultas (r = 0.44, P = 0.04). Además, lastropas de mayor tamaño presentaron mayorPIH (r = 0.45, P = 0.03), en gran parte debidoa que las tropas con mayor número de hem-bras adultas presentaron mayor número deinfantes (r = 0.44, P = 0.04).

En general, la mayoría de las tropas (n =15, 65%) estuvieron formadas por un solomacho, y tan sólo 8 tropas (35%) estuvieronformadas por dos machos. Esta proporción fuemuy variable entre sitios (Tabla 3). El tama-ño de las tropas unimacho fue significativa-mente menor que el tamaño de las tropasmultimacho (Tabla 4), siendo estas últimaslas que presentaron un mayor número de hem-bras adultas. Sin embargo, el resto de clasessexo-edad no difirieron significativamenteentre ambos tipos de tropas (Tabla 4).

DISCUSIÓN

Este es el primer estudio que reporta la carac-terísticas demográficas de Alouatta sara en

Santa Cruz, Bolivia. En total se observaron143 individuos organizados en 23 tropas y dosmachos adultos solitarios. En general, A. sarase organiza en tropas de entre 2 y 12 indivi-duos (promedio = 6.2 ind.) que suelen estarformadas por uno (65% de las tropas) o dos(35%) machos. Contrario a lo reportado paraA. seniculus y A. caraya (Crockett y Eisenberg,1987; Chapman y Balcomb, 1998; Rudran yFernández-Duque, 2003; Zunino et al., 2007),nosotros no observamos ninguna tropa con másde dos machos. El tamaño de las tropas, laproporción de hembras adultas por machosadultos (PHM) y la proporción de inmadurospor hembra adulta (PIH) fueron comparablesa las reportadas para poblaciones de aulladoressudamericanos (Tabla 5) y no difirieronsignificativamente entre los sitios de estudio.Aunque la densidad de aulladores (10 a 44ind./km2) también estuvo dentro del rangoreportado para el género (Chapman y Balcomb,1998; Tabla 5), las diferencias observadasentre sitios sugieren que la densidad puedeestar fuertemente influenciada por el grado deintervención antropogénica.

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Tabla 3Composición por clases sexo-edad de las tropas de monos aulladores (Alouatta sara) muestreadas en cuatrositios diferentes de Santa Cruz, Bolivia. PHM = proporción de hembras adultas por macho adulto; PIH =proporción de inmaduros por hembra adulta. * Considerando dos machos solitarios, en esta propiedad seobservaron 11 machos adultos.

Sitio Machos Hembras Machos Hembras Juveniles Infantes PHM PIHadultos adultas subadultos subadultas

REFUGIO OCORUTÚ

Gpo. 1 1 1 1 0 1 0 1.00 2.00Gpo. 2 2 4 0 1 2 3 2.00 1.50Gpo. 3 1 2 1 1 1 2 2.00 2.50Gpo. 4 1 2 0 0 1 1 2.00 1.00Gpo. 5 1 3 0 1 0 2 3.00 1.00Gpo. 6 1 1 0 0 0 0 1.00 0.00Gpo. 7 1 2 2 0 1 2 2.00 2.50Gpo. 8 1 1 1 1 0 1 1.00 3.00

PROPIEDAD JUAN DERIBA

Gpo. 1 2 2 1 0 2 1 1.00 2.00Gpo. 2 2 2 0 0 0 0 1.00 0.00Gpo. 3 2 1 0 1 0 1 0.50 2.00Gpo. 4 1 1 0 0 0 0 1.00 0.00

PROPIEDAD GONZÁLES

Gpo. 1 1 2 1 0 0 2 2.00 1.50Gpo. 2 2 4 0 1 0 0 2.00 0.25Gpo. 3 2 3 0 1 1 4 1.50 2.00Gpo. 4 1 3 0 0 0 0 3.00 0.00Gpo. 5 1 2 0 1 0 2 2.00 1.50Gpo. 6 2 3 0 0 2 1 1.50 1.00

PROPIEDAD FELIPE

Gpo. 1 1 2 0 0 0 1 2.00 0.50Gpo. 2 1 3 1 1 1 2 3.00 1.67Gpo. 3 1 2 0 0 2 1 2.00 1.50Gpo. 4 1 1 1 1 0 0 1.00 2.00Gpo. 5 2 2 0 1 0 1 1.00 1.00

TOTALES

RO 9 16 5 4 6 11 1.78 1.63PJD 7 6 1 1 2 2 0.86 1.00PG 9* 17 1 3 3 9 1.89 0.94PF 6 10 2 3 3 5 1.67 1.30

TOTAL GENERAL 33 49 9 11 14 27 1.58 1.24

Densidad y tamaño poblacional

Consistente con otros estudios realizados enBolivia y otros países sudamericanos (Freeseet al., 1982; Pinto et al., 1993; Chiarello y deMelo, 2001; Peres, 2001), nuestros resultadossugieren que la cacería es el principal factorque afecta la densidad y el tamaño poblacionalde Alouatta sara en Santa Cruz, Bolivia. Engeneral, la densidad observada para el sitio

más conservado (Refugio Ocorutú: 44 ind./km2) fue similar al promedio reportado para elgénero (ca. 50 ind./km2; Chapman y Balcom,1998). Sin embargo, los sitios con mayor pre-sión de cacería (i.e., Propiedad Juan Deriba yPropiedad Felipe) fueron los que presentaronmenor número de individuos y tropas, y me-nor densidad de monos. Aunque los dueñosde la Propiedad Juan Deriba actualmente es-tán tratando de protegerla de la cacería y la

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Tabla 4Composición de tropas unimacho y multimacho. Se reportan medias y desviación estándar (entre parénte-sis). Las diferencias entre sitios fueron probadas con análisis de devianza (g.l. = 1 en todos los casos); *P < 0.05, n.s. = no significativo, - no probado.

Unimacho Multimacho χχχχχ2

Número de tropas 15 8 -Tamaño tropa 5.3 (2.1) 7.6 (2.8) 4.48*Hembras adultas 1.9 (0.7) 2.6 (1.1) 3.97*Machos subadultos 0.5 (0.6) 0.1 (0.4) 2.31 n.s.Hembras subadultas 0.4 (0.5) 0.6 (0.5) 0.73 n.s.Juveniles 0.5 (0.6) 0.9 (1.0) 1.23 n.s.Infantes 1.1 (0.9) 1.4 (1.4) 0.35 n.s.

Tabla 5Características poblacionales de monos aulladores (Alouatta spp.) reportadas para diferentes países deSudamérica. Referencias: 1Chapman y Balcomb (1998) sin incluir los datos de Freese et al. (1982) paraBolivia; 2Wallace et al. (1998); 3Zunino et al. (2007); 4Rudran y Fernández-Duque (2003); 5Freese et al.(1982); 6Presente estudio.

Especie Densidad ecológica Tamaño tropa PHM PIH Países

A. caraya 65 (1-130) 6.0 (2-8) 1.5 (1-2) 0.7 Argentina1

A. caraya - 4.0 (1-6) - - Bolivia2

A. caraya 104 7.0 (2-19) 2.1 1.2 Argentina3

A. seniculus 58 (3-180) 7.3 (3-11) 1.6 (1-2) 1.1 (0-2) Colombia, Trinidad,Perú, Venezuela1

A. seniculus 157 (58-223) 8.1 - 9.3 - - Venezuela4

A. seniculus - 3.3 (1-7) - - Bolivia2

A. seniculus 51 (8-120) 7.4 (1-14) - - Bolivia4

A. sara 27 (10-44) 6.2 (2-12) 1.7 (1-3) 1.3 (0-3) Bolivia6

tala selectiva, ambos tipos de actividades fue-ron muy comunes en el pasado, lo cual puedeexplicar que fuese el sitio con menor densi-dad de aulladores. Además, esta propiedad sesitúa a tan sólo 4 km del poblado de SantaRosa y presenta terrenos prácticamente pla-nos, lo que puede facilitar la accesibilidad paralos cazadores.

La alteración del hábitat también puedeayudar a explicar el patrón de densidad y ta-maño poblacional observados para A. sara enlos cuatro sitios de estudio. La alteración delhábitat (e.g., pérdida de diversidad de árbo-les, reducción en el número de árboles gran-des) puede afectar la distribución y tamañopoblacional de aulladores en paisajes altera-dos (Cristóbal-Azkarate et al., 2005; Arroyo-

Rodríguez et al., 2007b; Anzures-Dadda yManson, 2007). Esta alteración puede ser cau-sada por efectos de borde (i.e., cambiosbióticos y abióticos cerca de los bordes delhábitat; ver Saunders et al., 1991), pero tam-bién por actividades antropogénicas como latala selectiva. La mortalidad de árboles gran-des de especies primarias puede incrementarsecerca de los bordes del hábitat (e.g., Lauranceet al., 1998), reduciendo la disponibilidad dealimento para los aulladores en los remanen-tes de hábitat más pequeños (Arroyo-Rodríguez y Mandujano, 2006). Además, pues-to que en áreas boscosas pequeñas hay menosprobabilidad de encontrar recursos alimenti-cios suficientes que en áreas más extensas (i.e.,el llamado “efecto de muestreo”), el efecto

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negativo proporcional de la tala selectiva esmucho mayor en áreas de bosque más peque-ñas. Estos procesos pueden explicar que lossitios con menor cobertura forestal y mayortala selectiva presentaran menor número deindividuos y tropas. La Propiedad Juan Deribaes una excepción, ya que presentó una grancobertura forestal, y sin embargo, fue el sitiocon menor número de monos. Esto puededeberse en gran parte a la presión de caceríaque sufrió este sitio en el pasado (ver arriba),pero también a la “calidad” de la cobertura,ya que ha sufrido una gran tala selectiva, yestá en gran parte formada por remanentes devegetación secundaria en regeneración, loscuales quizás no son un hábitat adecuado paralos aulladores (ver Arroyo-Rodríguez yMandujano, 2006). Este resultado enfatiza laimportancia que tiene considerar la historia dealteración del hábitat para explicar el patrónde distribución y abundancia de primates enpaisajes alterados (Chapman y Balcomb, 1998;DeGama-Blanchet y Fedigan, 2006; Rosales-Meda et al., 2007).

Organización social

Pese a estos cambios en densidad y tamañopoblacional, la organización social de A. sarano varió significativamente entre sitios (Ta-bla 2). De forma similar, Van Belle y Estrada(2006) reportan grandes diferencias en densi-dad de A. pigra entre áreas perturbadas y con-servadas de México y Guatemala, pero no en-cuentran que la composición de las tropas fuesediferente entre sitios. Crockett y Eisenberg(1987) y Chapman y Balcomb (1998) tambiéndemuestran que la densidad poblacional delgénero Alouatta es un atributo más variableentre sitios que el tamaño de la tropa o laproporción de hembras por macho (PHM). Porejemplo, Chapman y Balcomb (1998) encuen-tran que la densidad ecológica puede variarentre 0.8 y 180 ind./km2, mientras que el ta-maño de la tropa sólo varía entre 2 y 23 indi-viduos, y la PHM entre 0.7 y 4.1. En nuestroestudio, el tamaño de la tropa y la PHM fuesimilar al reportado para A. seniculus y A.caraya en otras áreas conservadas y perturba-das de Sudamérica (Tabla 5). Por tanto, es

posible que estos atributos poblacionales es-tén en gran medida influenciados por factoresfilogenéticos.

Al igual que se ha reportado para A.seniculus y A. caraya (e.g., Rudran yFernández-Duque, 2003; Zunino et al., 2007),también encontramos que las tropasmultimacho de A. sara son de mayor tamañoy presentan un mayor número de hembrasadultas que las tropas unimacho. Las tropasmultimacho pueden defender mejor el territo-rio, y pueden prevenir la invasión de la tropapor machos solitarios, reduciendo así el ries-go de infanticidio (e.g., Clarke 1983;Agoramoorthy y Rudran, 1995). Además, lastropas multimacho suelen ser grupos estable-cidos y conocen mejor el territorio que lastropas unimacho (usualmente de nueva forma-ción), por lo que son más eficientes a la horade explotar los recursos dentro de su área deactividad (ver Rudran y Fernández-Duque, 2003).En conjunto, esto puede explicar que el éxitoreproductivo —medido mediante la proporciónde inmaduros por hembra— fuese mayor enlas tropas con mayor número de individuos.

Tendencia poblacional

Atributos poblacionales como la proporciónde inmaduros por hembra adulta (PIH) y laproporción de tropas unimacho vs. multimacho,han sido propuestos como indicadores de queuna población está declinando, estable o enexpansión (e.g., Heltne et al., 1976; Rudran yFernández-Duque, 2003; Arroyo-Rodríguez etal., 2007a). Por ejemplo, una alta PIH puedeestar asociada con poblaciones en expansión(Heltne et al., 1976; Clarke et al., 2002; Rudrany Fernández-Duque, 2003; Arroyo-Rodríguezet al., 2007a), mientras que una baja PIH hasido relacionada con una alta mortalidad deinmaduros (Cristóbal-Azkarate et al., 2005).De forma similar, una alta proporción de tro-pas unimacho vs. multimacho también puedeindicar que la población está en expansión, yaque a medida que una población va creciendose van formando nuevas tropas que suelen serde pequeño tamaño y formadas por un solomacho (Crockett y Eisenberg, 1987; Rudran yFernández-Duque, 2003).

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POBLACIONES DE Alouatta sara 293

Con base en estos atributos poblacionalesnuestros resultados sugieren que las poblacio-nes de estudio pueden encontrarse en expan-sión, ya que encontramos una mayor propor-ción de tropas unimacho (65%) quemultimacho (35%), particularmente en el Re-fugio Ocorutú y en la Propiedad Felipe. Deforma similar, en general la PIH fue notable-mente mayor que las reportadas para A.seniculus y A. caraya en otras áreas deSudamérica (Tabla 5), y aunque esto no fuesignificativo, estos dos sitios presentaron unaPIH superior (1.7 y 1.3, respectivamente) alas otras dos propiedades (1.0), sugiriendo queestas dos poblaciones podrían encontrarse enexpansión después de haber sufrido una re-ducción drástica de la población en el pasado.Cambios drásticos en el tamaño poblacionalhan sido ampliamente descritos para aulladores(e.g., Milton, 1996; Fedigan et al., 1998;Clarke et al., 2002; Rudran y Fernández-Du-que, 2003), siendo las causas de los mismosmuy variadas (e.g., sequías prolongadas, en-fermedades, parasitismo, pérdida de hábitat).Así, una combinación de exceso de cacería ypérdida de recursos alimenticios pudo haberprovocado una reducción drástica de la pobla-ción en la Propiedad Felipe, ya que es la pro-piedad más intervenida. Sin embargo, unacatástrofe natural (e.g., una sequía prolonga-da) o alguna enfermedad (ver Rudran yFernández-Duque, 2003) es más probable quepudiese reducir la población de aulladores delRefugio Ocorutú en el pasado, ya que es unareserva en buen estado de conservación yaparentemente está bien protegida.

Implicaciones de conservación

Nuestros resultados sugieren que la caceríaes el principal factor que afecta la densidad ytamaño poblacional de Alouatta sara en SantaCruz, Bolivia. A pesar de la aparente declina-ción poblacional observada en los sitios másintervenidos, encontramos evidencias que su-gieren que las poblaciones del Refugio Ocorutúy la Propiedad Felipe pueden encontrarse enexpansión. Esto subraya la gran capacidad derespuesta que tiene esta especie a la alteraciónde su hábitat, ya que la Propiedad Felipe es la

propiedad más alterada (mayor presión decacería y tala selectiva). Sin embargo, másestudios son necesarios para identificar conmayor exactitud los factores que determinanla distribución y estructura poblacional de A.sara. También es importante monitorear laspoblaciones a largo plazo, ya que en especiescon ciclo de vida largo —como es el caso delos primates— los cambios poblacionales comoconsecuencia de la alteración del hábitat pue-den ser lentos, y no ser evidentes a corto pla-zo (Swart y Lawes, 1996; Cowlishaw, 1999;Chapman y Lambert, 2000; Rudran yFernández-Duque, 2003). Puesto que el hábitatremanente de esta especie se encuentra en granparte localizado en propiedades privadas, elfuturo de las poblaciones de aulladores de-penderá en gran medida de los planes demanejo que lleven a cabo los propietarios deestas tierras.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro reconocimiento a la Wildlife ConservationSociety (WCS) y al Museo de Historia Natural NoelKempff Mercado, quienes financiaron y proporcionaroninformación muy importante para la realización de esteproyecto. Los resultados de este trabajo fueron presen-tados en el marco del Primer Congreso Nacional deMastozoología en Bolivia, realizado en Cochabamba enel 2005. Deseamos agradecer a Teresa Tarifa por elinterés y comentarios valiosos que mejoraron el manus-crito de sobremanera. A los dueños de las propiedades,y en especial las familias Drawert y Roca-Urioste porpermitirme el libre acceso y facilitarme valiosa informa-ción para la realización de este trabajo. A A. Rylands,F. Braza, P. Teixidor, S. Corte y T. Romero por la in-formación bibliográfica facilitada. A R. Wallace, S.Mandujano y un revisor anónimo por sus importantescríticas a este manuscrito. Finalmente a don Ruperto,don Pepe, don Juan y don Pedro, por sus valiosas ense-ñanzas y ayuda.

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Recibido 4 febrero 2006. Aceptación final 12 junio 2008.

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©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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ENSAMBLE DE MURCIÉLAGOS EN SITIOS CONDIFERENTE GRADO DE PERTURBACIÓN EN UNBOSQUE MONTANO DEL PARQUE NACIONAL

CARRASCO, BOLIVIA

Aideé Vargas Espinoza1*, Luis. F. Aguirre1, 2,M. Isabel Galarza1 y Edgar Gareca2

1 Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada, Programa para la Conservación de Murciéla-gos de Bolivia, Urbanización Las Magnolias II, casa C30, Cochabamba, Bolivia,*<[email protected]>; 2 Centro de Biodiversidad y Genética, Facultad de Ciencias y Tecno-logía, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia, <[email protected]>.

RESUMEN: Los bosques montanos en Bolivia se caracterizan por ser sitios con altadiversidad y endemismo y por las amenazas que enfrentan debido a las actividades hu-manas, principalmente agrícolas. Evaluamos los ensambles de murciélagos en el bosquede pie de monte del Santuario de Vida Silvestre Cavernas de Repechón del ParqueNacional Carrasco en función de los efectos de perturbación producida por actividadesagrícolas tradicionales durante 11 meses consecutivos. Se encontró que el ensamblajetotal de murciélagos estaba compuesto por 36 especies basado en una muestra de 2518individuos representantes de las familias Phyllostomidae y Vespertilionidae. La especiemás abundante en todos los ambientes fue Carollia perspicillata; en barbechos, bosquesjóvenes y maduros C. brevicauda fue la segunda especie más abundante, mientras queArtibeus lituratus lo fue en cultivos. Los frugívoros fueron el gremio mejor representado encuanto a número de especies y número de individuos. Los sitios más semejantes encuanto a la composición de especies fueron barbechos y bosque maduros; los bosquesjóvenes fueron menos semejantes a los primeros y los cultivos fueron los sitios másdiferentes a todos. Debido a que los sitios de estudio fueron mucho más pequeños enrelación a la matriz de bosque secundario dominante, la mayoría de las especies demurciélagos estarían usando esos lugares como sitios de paso.

ABSTRACT: Assemblage of bats in sites with varying degrees of disturbance inmontane forests of Carrasco National Park, Bolivia. Montane forests in Bolivia arecharacterized by sites with high biodiversity and endemism but are also faced by threatsdue to human activities, mainly agriculture. For a period of 11 months, we evaluated theeffect of human disturbance due to traditional agricultural activities on bat communities ina montane forest in the foothills of the Santuario de Vida Silvestre Cavernas de Repechón,Carrasco National Park. We found that the total community contained 36 species based ona sample of 2518 individuals belonging to Phyllostomidae and Vespertilionidae. The mostabundant species in all sites was Carollia perspicillata; in abandoned fields, young forestand mature forest C. brevicauda was the second most abundant species, whereas inagricultural lands Artibeus lituratus was the most common. Fruit-eating bats were the bestrepresented trophic guild in terms of species and abundance. The sites with most similarspecies composition were abandoned fields and mature forests. Young forests were lesssimilar to abandoned fields, and agricultural lands differed most from all other sites. Be-cause the study sites were small compared with the larger matrix consisting mostly of

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INTRODUCCIÓN

El incremento de las actividades humanas al-tera y degrada hábitats naturales, lo que con-duce a la perdida de la biodiversidad en todoel mundo. Esta pérdida es especialmente rápi-da en los trópicos, donde se encuentra la mayorbiodiversidad del mundo (Huston, 1994).Ecosistemas maduros continúan disminuyen-do a tasas alarmantes, y los efectos de lasactividades humanas sobre la biodiversidad vandesde dramáticos hasta sutiles. Estos efectosantropogénicos han dado como resultado unamatriz seminatural, que consiste en parches dehábitat con diferentes grados de perturbación(Franklin, 1993). Se piensa que la conversiónmasiva de hábitats naturales en fragmentospequeños y aislados es la mayor causa de laextinción de especies y de la mayor importan-cia para aspectos de conservación (Whitmore,1997; Pim y Raven, 2000). Es por esta razónque el mantenimiento de la diversidad tropicalviene a ser de gran importancia. Sin embargo,al momento de implementar programas efecti-vos para preservar la diversidad biológica tan-to en áreas protegidas como en hábitats afec-tados, es esencial comprender cuáles son losfactores más importantes que determinan lacomposición de especies en las comunidadesy sus interacciones con el medio ambiente aescala espacial y temporal (Lim y Engstrom,2001; Patterson et al., 2003 ).

Los murciélagos son particularmente diver-sos y abundantes en los trópicos (Fenton,1992). En el neotrópico existen cerca de 220especies (Emmons y Feer, 1999), que son re-lativamente fáciles de encontrar y representanel segundo mayor orden de mamíferos en tér-minos de número de especies (Simmons,2005). Debido a su dramática radiación

ecológica y evolutiva, los murciélagos ocupanvirtualmente cada nivel trófico, siendo desdeconsumidores primarios hasta terciarios. Sealimentan de fruta, insectos, néctar, polen,peces, sangre, vertebrados y hojas, y en mu-chos casos seleccionan hábitats específicos(Hill y Smith, 1985; Fenton, 1992; Kalko,1998; Patterson et al., 2003). Son importantesen los procesos ecológicos a través de lasinteracciones, como la dispersión de semillas,polinización de plantas y regulación de laspoblaciones de insectos (Fleming, 1988; 1993;Whittaker, 1993; Medellín y Gaona, 1999).

Su diversidad, abundancia e importancia enecosistemas tropicales los sitúa como organis-mos de investigación ecológica y sus respues-tas a la fragmentación de bosques y perturba-ción de hábitat, especialmente en tierras ba-jas, han recibido atención (Fenton et al., 1992;Schulze et al., 2000; Bernard y Fenton, 2002;Aguirre et al., 2003; Gorresen y Willig, 2004).Se ha demostrado que las comunidades demurciélagos responden a cambios en su hábitat(e.g. Gorresen y Willig, 2004); muchas vecestienden a ser menos diversas y dominadas porpocas especies en hábitats deforestados (Reisy Muller, 1995), en algunos casos especiesincrementan su número, tal como sucede conDesmodus rotundus y Carollia perspicillata odisminuyen como sucede con losPhyllostominae (Medellín et al., 2000). A pesarde la cantidad de investigaciones y continuasrevisiones en el tema, poco se conoce sobrelos ensambles de murciélagos y sus respuestasa la degradación del hábitat, especialmente enambientes montanos.

En Bolivia, existen muchos ambientes alte-rados, entre estos el bosque húmedo montaño-so conocido como Yungas. Estos bosquesdebido a su topografía y a la alta actividad

secondary forest, most of the bat species are probably using these sites as commutingareas.

Palabras clave. Bolivia. Chiroptera. Comunidades. Perturbación. Yungas.

Key words. Bolivia. Chiroptera. Communities. Disturbance. Yungas.

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ENSAMBLAJE DE MURCIÉLAGOS DE BOSQUES MONTANOS 299

agrícola ejercida por la densa población hu-mana son una de las regiones más impactadasdel país (Ribera, 1992) habiendo sido catalo-gadas como vulnerables por el documento deevaluación mundial de eco-regiones (Olson yDinerstein, 1998). El bosque montano deYungas es un área muy rica en especies. Estáconsiderada como centro de diversidad devarios grupos sensibles a clima húmedo y esel centro de endemismo más importante deBolivia, con alta diversidad, especialmente enaltitudes medianas (Ibisch y Mérida, 2003).En estos ambientes, la vida silvestre se en-cuentra afectada por la ampliación de la fron-tera agrícola, explotación forestal, cacería,comercio ilegal de especies y turismo desor-ganizado (MDSP, 2001). En el Parque Nacio-nal Carrasco, ubicado en el departamento deCochabamba, la zona de Yungas de pie demonte constituye una franja importante dentrode toda el área. Esta zona se encuentra par-cialmente protegida, con presencia de peque-ñas parcelas agrícolas y otras en regeneración.

La evaluación de los efectos de la perturba-ción sobre los patrones y procesos ecológicosen áreas especificas produce información im-

portante sobre la cual basar decisiones demanejo y conservación, por lo que el estudiodel ensamblaje de las especies de murciélagospuede dar información útil incluso para la tomade decisiones (Medellín et al., 2000).

En esta investigación nuestro objetivo fue elde evaluar cómo se diferencian los ensamblesde murciélagos en el bosque de pie de montedel Santuario de Vida Silvestre Cavernas deRepechón del Parque Nacional Carrasco, enfunción de los efectos de la perturbación pro-ducida por actividades agrícolas tradicionales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La investigación fue realizada en el departamen-to de Cochabamba, Bolivia, en el pie de monte delSantuario de Vida Silvestre Cavernas de Repechónque forma parte del Parque Nacional Carrasco(17°03'42” S, 65°28'27” O). Esta zona tiene unaaltitud de 450 msnm, la temperatura media anuales de 24 ºC, y la precipitación está entre 5630 y6253 mm anuales. El área se caracteriza por tenercuevas, serranías y valles aluviales (Fig. 1), conelementos de selvas amazónicas pluviales

Fig. 1. Mapa de ubicación de los puntos de muestreo en el Santuario de Vida Silvestre Cavernas de Repechón (SVSCavernas de Repechón), Parque Nacional Carrasco. Donde CU: Cultivo; BAR: Barbecho; BSM: BosqueSecundario Maduro; BSJ: Bosque Secundario Joven.

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hiperhúmedas bien drenadas del subandino infe-rior, descritas como la serie de Talauma bolivianay Eschweilera coriaceae (Navarro y Maldonado,2002).

Diseño del estudio y muestreo

En un área de 35.5 hectáreas dentro del Santua-rio, se delimitaron cuatro ambientes con diferentesgrados de intervención humana: bosques maduros,bosques secundarios, barbechos y cultivos. Cadaambiente contó con una réplica y la distancia entreréplicas fue mayor a 500 m para asegurar la inde-pendencia entre ellas (Medellín et al., 2000). Losbosques maduros se caracterizaron por ser losambientes mejor conservados, con una edad mayora los 25 años, con doseles entre 35-40 m, áreabasal 23.6 y una diversidad de 4.24. Los bosquessecundarios fueron ambientes en regeneración conuna edad entre 10-12 años, la altura de dosel entre30-35 m, área basal 16.6 y una diversidad de 4.02.Los barbechos fueron cultivos abandonados porun tiempo de 0.5 años, con doseles entre 5-10 m,área basal 0.105 y una diversidad de 2.8. Final-mente, los cultivos se caracterizaron por ser am-bientes homogéneos (monocultivos) conpredominancia de cítricos.

El trabajo se realizó durante 11 meses consecu-tivos a partir de mayo de 2003 hasta abril de 2004.Las evaluaciones fueron realizadas ocho días pormes, en fases de luna nueva y cuarto creciente,excepto durante el mes de julio y parte del mes deseptiembre. En cada sitio de estudio se colocaron10 redes/noche (8 redes de 6 m, una red de 9 m yuna red de 12 m) durante dos noches consecutivas,de igual forma en la réplica. Las redes fueronabiertas al atardecer (entre las 18:30 a 19:30) hastala media noche (entre las 00:30 a 01:30) a unaaltura de 50 cm del suelo. Los individuos captura-dos fueron medidos, identificados y posteriormen-te liberados, preservando aquellas muestras de iden-tificación difícil en etanol al 90%. Las especiesfueron identificadas con la ayuda de clavesdicotómicas y descripción de especies (Medellín etal., 1985; Anderson, 1997; Emmons y Feer, 1999;La Val y Rodríguez, 2002).

AnálisisPara interpretar los resultados se realizaron cur-

vas de acumulación de especies de cada uno de lossitios muestreados con ayuda del programaEstimateS501, con datos aleatorizados 50 veces ycomparada con el estimador Jacknife1 (Colwell,

1997). Este método nos permitió estimar larepresentatividad de las comunidades de murciéla-gos en los diferentes ambientes.

Cuantificamos y comparamos la diversidad en-tre sitios mediante curvas rango-abundancia. Lasimilitud entre los diferentes sitios fue medida ycomparada mediante el índice de similitud propor-cional SP = S min (pi1, pi2), donde pi1 y pi2 sonlos valores de las especies comparadas (Feinsinger,2004) y el análisis de agrupamiento en el progra-ma Statistica (Versión 5.0, Statsoft Inc.).

Para determinar si las categorías tróficas variabande acuerdo al tipo de perturbación estudiada, losmurciélagos fueron divididos en distintos gremios.Consideramos que existe gran cantidad de literatu-ra que describe las estrategias tróficas de murcié-lagos (Patterson et al., 2003), y pese a que es di-fícil la caracterización de los mismos, en este tra-bajo utilizamos una modificación a los criteriospropuestos por Kalko (1998) y en base a las obser-vaciones de las heces de los individuos colectadosdurante el estudio (Morales, 2005). En base alprincipal alimento consumido se caracterizó a losindividuos en los siguientes gremios: hematófagos,los que se alimentan de sangre; nectarívoros, denéctar; omnívoros, de una combinación de frutas einsectos; frugívoros de dosel, de una dieta com-puesta principalmente de frutos del género Ficus;frugívoros de sotobosque, de una dieta compuestaprincipalmente de frutos de arbustos y árboles delos géneros Piper y Solanum; insectívoros, de in-sectos en el aire; y finalmente, acechadores, deinsectos acechándolos desde un punto fijo.

Los datos de abundancia de los diferentes gre-mios de murciélagos presentes en cada hábitat seajustaron a una distribución de Poisson (Quinn yKeough, 2003). Se realizaron análisis de varianzade acuerdo a la teoría de los modelos linealesgeneralizados (Littel et al., 1996) utilizando el procgenmod de SAS v. 8.00 y el estadístico de Wald(SAS Institute Inc., 2001). Los análisis se realiza-ron para cada gremio y para el total, en cada casola variable de respuesta fue la abundancia de mur-ciélagos por tiempo de apertura de red y el factorde diseño fue el sitio, con cuatro niveles: bosquemaduro, bosque joven, barbecho y cultivo. Si seencontraban diferencias significativas entre sitios,se realizaban comparaciones planificadas utilizan-do el método estadístico de Wald (contrastes de ungrado de libertad) entre el bosque maduro y losotros hábitats, con la finalidad de comparar el sitiocon “menor” intervención antropogénica con losotros sitios con mayor intervención.

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RESULTADOS

En 79 noches, con un esfuerzo de 50 794.74m x h de red, capturamos 2518 murciélagosde 36 especies, lo cual nos arroja una abun-dancia de 0.05 ind/m x h. Las familias repre-sentadas fueron Phyllostomidae, con 33 espe-cies y Vespertilionidae con tres especies (Ta-bla 1). La especie más abundante del ensam-

blaje total fue Carollia perspicillata, con unvalor de abundancia de 0.0348 ind/m x h,seguida por Artibeus lituratus, muy por deba-jo de la primera, con 0.0023 ind/m x h. Elsitio con el mayor número de especies fue elcultivo (28), mientras que el barbecho fue elsitio donde se registró el valor más bajo ennúmero de especies (20); tanto el bosque jo-ven como el maduro presentaron números si-

Tabla 1Composición de la comunidad de murciélagos en cuatro sitios del Santuario de Vida Silvestre Cavernasde Repechón, Parque Nacional Carrasco entre mayo 2003-abril 2004.

Especies Cultivo Barbecho Bosque Joven Bosque maduro

Micronycteris minuta 1Lampronycteris aff. brachyotis 1Lophostoma silvicolum 7 1 2 1Phyllostomus hastatus 7 1 7 1Anoura caudifer 4 2 2Anoura geoffroyi 1Choeroniscus cf. minor 4 4 1Glossophaga soricina 1 3Lichonycteris obscura 1Carollia brevicauda 24 15 41 29Carollia benkeithi 9 6 15 10Carollia perspicillata 440 269 500 562Sturnira lilium 34 3 7 5Sturnira magna 4 10Sturnira oporaphilum 13 5 7 5Sturnira erythromos 1Artibeus cf. anderseni 1Artibeus glaucus 10 5 5 5Artibeus jamaicensis 7 4 6 6Artibeus lituratus 72 11 10 25Artibeus obscurus 31 14 21 27Enchisthenes hartii 5 4 1Platyrrhinus brachycephalus 5 1 2 1Platyrrhinus helleri 5 4 1 2Platyrrhinus infuscus 6 1 14 4Vampyrodes caraccioli 8 3 5Chiroderma salvini 1 1 1 1Chiroderma trinitatum 4Chiroderma villosum 1Uroderma bilobatum 32 6 7 2Uroderma magnirostrum 1Desmodus rotundus 40 4 16 25Diphylla ecaudata 1 1Eptesicus andinus 1Myotis keasy 3 1Rhogeessa io 1

TOTAL INDIVIDUOS 771 360 684 733

TOTAL ESPECIES 28 20 26 25

ABUNDANCIA 0.06 0.03 0.05 0.06

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milares (26 y 25, respectivamente). Los sitioscon mayor abundancia de murciélagos fueronel cultivo y bosque maduro (0.06 ind/m x h),en el bosque joven se capturaron 0.05 ind/mx h y en el barbecho fue donde se capturaronmenos murciélagos (0.03 ind/m x h; Tabla 1).

La curva de acumulación para los cuatrositios, mostró que existe una tendencia al con-tinuo incremento de las especies de murciéla-gos con el muestreo. Sin embargo, a pesar dela adición de nuevas especies, se observó queen todos los ambientes se registraron más del75% de las especies hacia la mitad de la in-vestigación (Fig. 2). De acuerdo al estimadorJacknife1 en el ambiente de cultivo es posibleregistrar otras siete especies más, en barbechootras seis, en bosque joven otras siete, y enbosque maduro se esperan otras nueve especies.

La abundancia en cada uno de los ambien-tes evaluados muestra que C. perspicillata fuela especie más abundante en cada uno de es-tos, presentando valores tan altos de capturaque las siguientes especies en orden de abun-

dancia se encuentran hasta 20 veces por deba-jo de la primera. En barbechos, bosques jóve-nes y bosques maduros C. brevicauda es lasegunda especie más abundante, mientras queen cultivo es A. lituratus (Fig. 3).

Los frugívoros fueron el gremio dominanteen todos los ambientes, en este grupo se in-cluyen especies de murciélagos de sotobosquey algunas especies que se mueven en el dosel.Los insectívoros se presentaron como el se-gundo gremio más importante en el cultivo yen el bosque maduro, mientras que el gremiode los nectarívoros lo fue en el barbecho y elbosque joven. Considerando la abundanciatotal de murciélagos, se encontró un númerosimilar de los mismos al comparar entre bos-que maduro y bosque joven (P [χ2 > 1.69] =0.193) y entre bosque maduro y cultivo (P[χ2

> 0.96] = 0.327). Sin embargo, el número demurciélagos encontrados en barbecho fue cer-ca de la mitad del número encontrado en bos-que maduro (P [χ2 > 122.06] < 0.001). Se ob-servó también que los insectívoros,

Fig. 2. Curvas de acumulación de especies de cada sitio muestreado en el Santuario de Vida Silvestre Cavernas deRepechón, Parque Nacional Carrasco entre mayo de 2003 y abril de 2004. La línea continua y círculos sólidosrepresentan al número de especies observadas. La línea punteada y círculos abiertos representan al númerode especies esperadas con el estimador Jacknife.

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nectarívoros, omnívoros e insectívorosacechadores no presentaron diferencias signi-ficativas al realizar las comparaciones entre elbosque maduro y los otros hábitats(insectívoros: P [χ2 > 3.17] = 0.367,nectarívoros: P [χ2 > 3.07] = 0.381, omnívoros:P [χ2 > 6.63] = 0.085, acechadores: P [χ2 >7.66] = 0.054, Fig. 4). Por su parte, los mur-ciélagos frugívoros especialistas de Ficus ylos frugívoros especialistas de Solanum-Piperpresentaron abundancias diferentes en los am-bientes más degradados (cultivo y barbecho)en relación al más conservado (bosque madu-ro), para especialistas en Ficus (P [χ2 > 107.64]< 0.001) y para especialistas en Solanum-Piper(P [χ2 > 117.54] < 0.001). De esta manera, seobservó más del doble de individuos especia-listas de Ficus en cultivo que en bosque ma-duro (P [χ2 > 40.97] < 0.001) y cerca de lamitad de estos individuos en barbecho (P [χ2

> 8.38] = 0.004). Para el caso de los especia-listas en Solanum y Piper, en barbecho se ob-servó la mitad de individuos presentes en

bosque maduro (P [χ2 > 18.56] < 0.001), y encultivo se encontró tres cuartos de la abun-dancia de bosque maduro (P [χ2 > 8.73] =0.003). El otro gremio especialista, que inclu-yó a las especies hematófagas, presentó abun-dancias similares en cultivo (P [χ2 > 3.30]=0.069) y en bosque joven (P [χ2 > 2.33] =0.126) en relación a bosque maduro; mientrasque la abundancia en barbecho fue cerca deseis veces menor que en bosque maduro (P[χ2 > 12.15] < 0.001).

El análisis de similitud proporcional mostróal barbecho y al bosque maduro como los si-tios más similares y al cultivo y bosque madu-ro como los más diferentes (Tabla 2). En fun-ción de este índice se agruparon las comuni-dades de murciélagos de los distintos ambien-tes observándose dos grandes conjuntos: unoconformado por tres ambientes, en el quebarbecho y bosque maduro forman unsubconjunto a una distancia de ligamiento de11, y asociado a este a una distancia de 16 seencuentra el bosque joven, el cultivo se en-

Fig. 3. Diagrama de rango-abundancia de la comunidad de murciélagos en los cuatro ambientes muestreados en elSantuario de Vida Silvestre Cavernas de Repechón, Parque Nacional Carrasco entre mayo 2003 a abril 2004.Donde: Cper: Carollia perspicillata, Alit: Artibeus lituratus, Drot: Desmodus rotundus, Slil: Sturnira lilium,Cbre: Carollia brevicauda, Aobs: Artibeus obscurus.

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Tabla 2Índices de similitud proporcional de la comunidad de murciélagos entre cuatro ambientes del Santuario deVida Silvestre Cavernas de Repechón.

Barbecho Bosque joven Bosque maduro Cultivo

BARBECHO 1

BOSQUE JOVEN 0.88 1

BOSQUE MADURO 0.92 0.89 1

CULTIVO 0.77 0.77 0.77 1

Fig. 4. Abundancia de los diferentes gremios tróficos encontrados en el Parque Nacional Carrasco según los hábitatsestudiados. a.= Insectívoros acechadores, b.= Insectívoros, c. = Frugívoros de dosel especialistas en Ficus, d.=Frugívoros de sotobosque especialistas en Piper y Solanum, e.= Nectarívoros, f.= Omnívoros, g.= Hematófagos,h.= Total.

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cuentra como un ambiente plenamente separa-do de los tres primeros (Fig. 5).

DISCUSIÓN

El análisis de los datos obtenidos en este es-tudio, sugieren que en cuanto a composición ysimilitud proporcional de capturas, las zonasde cultivo son las áreas que se diferencian másdel conjunto, mientras las más similares fue-ron barbechos y bosques maduros; estas dife-rencias son debidas principalmente a aumen-tos sutiles en abundancia de stenodermatinosy la presencia de insectívoros en estos sitios.

Los frugívoros fueron el gremio dominanteen todos los sitios evaluados; insectívorosacechadores fueron importantes en los culti-vos y bosques maduros y nectarívoros lo fue-ron en barbechos y bosques jóvenes. Murcié-lagos especialistas de Ficus y Piper-Solanummostraron abundancias diferentes en los sitiosmás perturbados respecto de los más conser-vados. La gran abundancia de Carolliaperspicillata caracterizó a todos los sitios, enlos que siempre fue notoria la gran diferencia

en proporción de capturas respecto de otrasespecies. Especies de mayor tamaño son másabundantes en áreas abiertas como el cultivo.

Después de 11 meses de muestreo de lafauna de murciélagos en el Santuario de VidaSilvestre Cavernas de Repechón, los registrosreflejan aproximadamente entre el 30 a 32%del total de fauna de quirópteros en Bolivia(Salazar-Bravo et al., 2003; Aguirre, 2007) yel 66% de lo reportado en todo el ParqueNacional Carrasco (Vargas et al., 2005). Nues-tros resultados mostraron una gran abundan-cia de filostómidos, principalmente frugívoros,con alta dominancia de C. perspicillata entodos los sitios muestreados, donde otras es-pecies consideradas también abundantes seencuentran muy por debajo de la primera. Laabundancia de C. perspicillata en el ensam-blaje total (0.0348 ind/m x h) nos muestra quees un sitio con perturbación intermedia(Medellín et al., 2000).

No cabe duda que debido al método decaptura (redes de neblina de sotobosque), seencuentra ausente todo el gremio de losinsectívoros aéreos de lugares abiertos y una

Fig. 5. Dendrograma de similitud entre comunidades de murciélagos de cuatro sitios del Santuario de vida SilvestreCavernas de Repechón, Parque Nacional Carrasco. Donde CUL: Cultivo; BAR: Barbecho; BSM: BosqueSecundario Maduro; BSJ: Bosque Secundario Joven. Con ligamiento promedio pareado y Distancia Euclidiana.

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fracción importante de los insectívoros aéreosde bosques densos, pues el primer grupo vue-la muy por encima del dosel del bosque y porotro lado se sabe que los insectívoros aéreosrealmente detectan y evitan las redes de nebli-na (Simmons y Voss, 1998). Sin embargo, sepresume que insectívoros aéreos de espaciosabiertos son menos comunes en los ambientesestudiados debido a que pocas especies hansido detectadas con los métodos acústicospuestos a prueba en la zona (Barboza et al.,datos no publicados) y en general este tipo demurciélagos prefiere ambientes tropicales don-de aprovechan cursos de aguas tranquilas oalumbrados públicos para forrajear y obtenersu alimento.

Consideramos que la riqueza de filostómi-dos, obtenida en los diferentes ambientes, re-fleja una fracción importante dentro de lacomunidad de murciélagos neotropicales, pues-to que para obtener una buena representaciónde la distribución y abundancia relativa de estegrupo es necesario un esfuerzo de capturasubstancial (Kalko y Handley, 2001). Los pro-tocolos de captura en los que utilizamos 20redes de neblina abiertas durante seis horas/noche nos permitieron registrar tanto especiescomunes como especies raras (Kalko et al.,1996). La curva de acumulación en funcióndel tiempo mostró un aumento continuo en elnúmero de especies nuevas, aspecto que pudoestar influenciado en algunos casos por la lle-gada temporal de especies típicas de lugaresmás bajos (p.e., Chiroderma spp.) o de tierrasaltas (Anoura geoffroyi y Sturnira erythromos)posiblemente en busca de alimento o de refu-gios temporales.

Respecto a la distribución de especies encada uno de los sitios, es notoria la dominan-cia de C. perspicillata en cada uno de ellos.Esto refleja su condición de frugívoro desotobosque que explota ambientes de sucesiónsecundaria, cuyos tamaños poblacionales es-tán dictados por la perturbación de estos am-bientes (Fleming, 1988; Gorchov et al., 1993;Clarke et al., 2005) que son determinantes enla ecología de forrajeo de las especies (Schulzeet al., 2000; Gorresen y Willig, 2004) o por laexplosión y presencia de frutos el año com-

pleto (tales como Piper spp.) en contraste conotros que pueden ser escasos (Gilbert, 1980;Fleming, 1985; Thies, 1998). Esto explica laabundante presencia de esta especie en todoslos ambientes estudiados que a pesar de lasdiferencias estructurales aparentemente se com-portan como ambientes que representan unamatriz de bosque secundario en regeneración.Esta situación de alta abundancia deCarolliinae es conocida también para otrossitios de bosque húmedos tropicales de tierrasbajas y con crecimiento secundario sucesional(Fenton et al., 1992; Medellín et al., 2000;Selaya, 2001). Otro factor importante y quepodría ser determinante para la alta abundan-cia de C. perspicillata es la presencia de refu-gios disponibles (cuevas) en el área de estu-dio, donde esta especie se refugia de modoconstante (Siles, 2002). Debido a la proximi-dad de estas cuevas a dos de los sitios (bos-que maduro, bosque joven) que fueron eva-luados es posible que hubiese existido unamayor probabilidad de captura de esta especieen estos sitios.

Especies raras dentro de la comunidad, comoalgunos insectívoros acechadores, fueron másabundantes en cultivo, al contrario de lo quese podría esperar para bosques maduros, don-de se ha observado que este grupo es másdiverso y abundante (Fenton et al., 1992;Medellín et al., 2000). Es posible que estosinsectívoros (Lophostoma silvicolum yMycronycteris minuta) se muevan en todos lossitios como si se tratase de un continuo delbosque, o hayan encontrado mayor disponibi-lidad de alimento en el cultivo; se ha observa-do que para la mayoría de grupos de insectosla riqueza es generalmente alta y la abundan-cia total es más baja en bosques no perturba-dos, comparados con áreas cultivadas (Power,1996).

En lo que respecta a la similitud entre lossitios, no se observaron grandes diferenciasentre las comunidades de murciélagos de losambientes estudiados, mostrándose un com-portamiento similar en los diagramas de ran-go-abundancia. Con estos resultados y consi-derando la enorme complejidad de interaccio-nes presentes en estos ambientes, nos inclina-

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mos a pensar que toda el área de trabajo seencuentra dominada por una sola comunidaden la que frugívoros de tamaño pequeño sonlas especies más abundantes y que las áreasmuestreadas son pequeñas superficies modifi-cadas dentro de una matriz mayor que amor-tigua grandes cambios en la misma, y conti-núa funcionando como una unidad para estegrupo de animales. Aunque cada ambientepresente pequeñas particularidades específicas,en el futuro es necesario conocer si un incre-mento en el tamaño de los fragmentos por lasactividades antrópicas podría modificar en eltiempo a la comunidad de murciélagos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos por el constante apoyo en campo a losguardaparques y guías del campamento Guacharos, R.Portugues, E. Jaimes, P. Mamani y J. Saavedra. Al di-rector del Parque Nacional Carrasco, Hugo Antezanapor todo su apoyo y a Rodrigo Fanola por la elaboracióndel mapa. A todos los auxiliares que participaron en lascampañas a la zona durante esta etapa: A. Selaya, L.Siles, A. Muñoz, R. Morales, M. Crespo, J.C. Pérez, K.Barboza, R. Quinteros, M. Hinojosa, E. Alba, J.Espindola, C. Medrano, E. Limachi, R. Vargas, F. Ter-ceros, V. Colque, C. Orozco y G. Navarro. Este trabajofue financiado por The John D. and Catherine T.MacArthur Foundation a través de Wildlife Trust y da-tos adicionales con fondos provenientes del PremioWhitley a L. F. Aguirre (The Whitley Fund for Nature).Deseamos agradecer a los revisores anónimos, a JorgeSalazar-Bravo y a Teresa Tarifa por sus comentarios ycorrecciones a la redacción del texto, y a Erik Mattisenpor el resúmen en inglés. Este trabajo fue presentado enel Primer Congreso Nacional de Mastozoología en Bo-livia, realizado el 2005 en la ciudad de Cochabamba,Bolivia. Esta publicación es la contribución 19 de laWildlife Trust Alliance.

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Recibido 3 abril 2006. Aceptación final 26 agosto 2008.

Mastozoología Neotropical, 15(2):309-322, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

http://www.sarem.org.ar

Mónica Gabriela Flores-Saldaña

VSF (Veterinarios sin Fronteras). IE (Instituto de Ecología), Universidad Mayor de San Andrés.PCMB (Programa para la Conservación de Murciélagos de Bolivia), Casilla 4778, La Paz, Bolivia.<[email protected]>

RESUMEN: Se describieron y compararon las comunidades de murciélagos en un gradienteambiental en la RB TCO Pilón Lajas, La Paz-Bolivia. El gradiente fue localizado en cuatroformaciones vegetales: bosque ribereño (BR), bosque de terrazas aluviales antiguas (BT),bosque alto denso inferiores de los Yungas del Beni (BA) y bosque con neblina de losYungas transicionales con la Amazonía (BN). El muestreo se llevó a cabo en épocahúmeda y seca del año 2000, en 59 noches se expusieron 3408 metros red durante 396horas. Se capturaron 582 individuos distribuidos en 35 especies, de las cuales 31 fueronfilostómidos, dos molósidos, un tiroptérido y un vespertiliónido. Se registraron 25 especiesen el BR, 21 en las formaciones BT y BA y 18 en BN. La especie más abundante fueCarollia perspicillata seguida por Sturnira lilium, Carollia brevicauda y Phyllostomus hastatusque representaron en conjunto el 57% de la comunidad. El índice de diversidad de Shannon-Wiener fue 2.58 para el gradiente. Utilizando el índice de similitud de Morisita-Horn, seelaboró un dendrograma, las formaciones de BT y BA mostraron la mayor similitud y laformación BR fue la más diferente. El gremio frugívoro dominó la comunidad con más del70%. Se concluye que la riqueza de especies, la abundancia relativa, los índices dediversidad y la estructura trófica experimentaron una variación con relación al gradienteambiental, la formación más baja presentó los mayores valores en riqueza, abundanciarelativa y diversidad, las formaciones intermedias se situaron con un rango intermedio devalores y la formación más alta presentó los valores más bajos.

ABSTRACT: Bat community structure in an environmental gradient at the BiosphereReserve and Communitarian Land of Origin Pilon Lajas, Bolivia. The bat communitiesalong an environmental gradient in the RB TCO Pilón Lajas, La Paz-Bolivia were describedand compared. The gradient was placed in four vegetation formations: riverine forest (BR),old vázea forest (BT), lower Beni Yungas tall forest (BA) and Yungas-Amazonian transi-tional cloud forest (BN). The samples were collected in the wet and dry seasons of 2000over 59 nights and exposing 3408 meters of mist net for 396 hours. A total of 578 indi-viduals were captured, distributed in 35 species, 31 phyllostomids, two molossids, onethyropterid, and one vespertilionid. Twenty five species were found in BR, 21 species informations BT and BA, and 18 species in BN. The most abundant species were Carolliaperspicillata followed by Sturnira lilium, Carollia brevicauda, and Phyllostomus hastatusthat altogether represented 57% of the community. The Shannon-Wiener index was 2.58for the gradient. Using the Morisita-Horn index of similarity a dendrogram was elaborated,showing that the BT and BA formations had the greater similarity and BR was the mostdifferent. The predominant guild in the communities was 70% frugivorous. In conclusion,species richness, relative abundance, indices of diversity and guild structures varied in

ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADESDE MURCIÉLAGOS EN UN GRADIENTE AMBIENTAL

EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA Y TIERRACOMUNITARIA DE ORIGEN PILON LAJAS, BOLIVIA

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INTRODUCCIÓN

Se reconoce ampliamente que la diversidad yabundancia de especies varían a lo largo delglobo terráqueo, que la fauna en los trópicoses más abundante y variable que en otras la-titudes (Wallace, 1878; Rapoport, 1982), quelas islas pequeñas o remotas tienen menos es-pecies que las grandes o aquellas cercanas alos continentes (MacArthur y Wilson, 1967),y que la riqueza y abundancia relativa de es-pecies en muchos grupos de vertebrados va-rían con la altitud (Diamond, 1972; Terborgh,1977; Pearson y Pearson, 1978; Graham, 1983;Stevens, 1992).

Uno de los tópicos biogeográficos más inte-resante es el de la distribución de las especiesa lo largo de un gradiente altitudinal. La pre-sencia de patrones altitudinales y sus procesosfundamentales no se comprenden completa-mente y parece variar con la región biogeo-gráfica, grupo taxonómico, cadena trófica,producción, estabilidad o antigüedad de losecosistemas (Patterson et al., 1989). La regu-laridad de estos patrones parece indicar quese han producido de acuerdo a una serie deprincipios básicos y que no se trata de acci-dentes aleatorios (Krebs, 1986a). La disminu-ción de la riqueza de especies en varios gru-pos de vertebrados con el incremento de laaltura es un patrón bastante general (Tuttle,1970; Terborgh, 1971; Terborgh y Weske,1975; Terborgh, 1977; Koopman, 1978; Gra-ham, 1983; Terborgh, 1985; Fleming, 1986;Stevens, 1992), sin embargo, esta relación noes lineal, ya que es posible encontrar en unamontaña pisos menos diversos que los que sehallan por encima y por debajo de ellos (Mar-tínez, 1997). Ahora, un ecosistema maduro será

más diverso que uno más joven, es así quebosques primarios tienden a ser menos diver-sos que bosques maduros (Pianka, 1966; Ro-hde, 1978; Krebs, 1986a).

Los murciélagos constituyen el grupo másdiverso de mamíferos en las regiones tropica-les (Eisenberg, 1989; Nowak, 1994; Emmons,1997). Estos mamíferos son componentesimportantes de los ecosistemas tropicales portener diferentes roles en procesos ecológicoscomplejos, como el ser depredadores de espe-cies plagas, polinizadores y dispersores desemillas de especies vegetales económica yecológicamente importantes (Bonaccorso,1979; Foster et al., 1986; Turtle, 1988;Fleming, 1991).

Bolivia al poseer una alta diversidadfisiográfica permite la coexistencia de una ricafauna de quirópteros, que representa más deun tercio de la fauna de los mamíferos deBolivia (Salazar-Bravo et al., 2003). Durantelos últimos años se han desarrollado numero-sas investigaciones en el campo de laquiropterofauna boliviana, enfocadas en co-nocer y entender las interacciones entre lasespecies que componen estas comunidades ypor ende de sus interacciones con el ambiente(Aguirre, 1994, 1996, 2002; Siles et al., 2003).En el caso del estudio de la estructura de lasquiropterofaunas neotropicales tenemos losestudios de Fleming (1986), Medellín (1993)en el trópico mexicano, Kalko (1997), Soria-no (2000) estructura funcional en selvas hú-medas tropicales y selvas nubladas andinas, yStoner (2005) en bosques secos tropicales,entre otros.

Los trabajos de Graham (1983) en Perú,Muñoz (1990) en Colombia, y Patterson et al.(1996) en Perú describen a las comunidades

relation to the environmental gradient. The lowest vegetation formation presented the greatestvalues of species’ richness, relative abundance and indices of diversity; while the interme-diate floors, altogether and without noticeable differences showed an intermediate rank ofvalues. The highest vegetation formation presented the lowest values of species’ richness,relative abundance, and indices of diversity.

Palabras clave. Chiroptera. Estructura trofica. Gradiente ambiental. Yungas-Amazonia.

Key words. Chiroptera. Environmental gradient. Trophic structure. Yungas-Amazonía.

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de murciélagos neotropicales sobre gradientesaltitudinales a través de la Cordillera de losAndes y concluyen que la riqueza de especiesde murciélagos se incrementa a medida que sedesciende de las Cordilleras hacia los trópi-cos. El empleo de grupos funcionales, comocategorías tróficas, es muy útil en la interpre-tación ecológica de las diferencias estructura-les entre comunidades (Kalko et al., 1996;Soriano, 2000; Stoner, 2005), dando una vi-sión clara del rol que juegan las especies den-tro de su comunidad.

La Reserva de la Biosfera y tierra comuni-taria de origen (RB TCO) Pilón Lajas, por suubicación en el piso ecológico subandino dela Cordillera Oriental de los Andes, y máspropiamente por su desarrollo longitudinal,permite el desarrollo de varias formacionesvegetales climáticas, dando lugar a la transi-ción de los Yungas a la Amazonía (Navarro yMaldonado, 2005). Las comunidades de mur-ciélagos presentes en esta transición de for-maciones vegetales son las que se describie-ron en este trabajo, ya que se cuenta con un

gradiente influenciado por la altitud y la cer-canía al cauce del Río Beni. El propósito deeste trabajo es el de determinar cómo varía laestructura de la comunidad de murciélagos alo largo de un gradiente ambiental en la RB-TCO Pilón Lajas, considerando comodescriptores de la estructura a la riqueza deespecies, abundancia relativa, rango de abun-dancia, similitud en composición y abundan-cia de las especies entre las formaciones ve-getales y agrupación trófica.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio

El trabajo se llevó a cabo dentro la RB TCOPilón Lajas, ubicado entre los departamentos deLa Paz y Beni al Noroeste de Bolivia (14º 25’ -15º 27’ S, 66º 55’ - 67º40’ O; VSF, 1995, 1999)(Fig. 1). En la región Sudoeste de la Reserva, zonaintangible más grande y alta, existen cuatro forma-ciones vegetales presentes (Navarro y Maldonado,2005). El gradiente ambiental de este estudio, seencuentra entre la desembocadura del Río Suapi y

Fig. 1. Mapa de la Reserva de la Biosfera y Tierra Comunitaria de Origen Pilón Lajas, ubicación general y señali-zación de los puntos de muestreo. Formación vegetal BR = Bosque ribereño, BT = Bosque de Terrazasaluviales antiguas, BA = Bosque alto denso inferiores de los Yungas del Beni y BN = Bosque con neblinade los Yungas transicionales con la Amazonía.

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la Serranía del Beu y está conformado por estascuatro formaciones vegetales que se encuentrandistribuidas según el relieve, tipo de suelo, orien-tación de las cordilleras y precipitación. A conti-nuación se describen las formaciones a lo largodel gradiente ambiental estudiado ordenadas demenor a mayor altitud, y de mayor a menor cerca-nía al cauce del Río Beni (Ribera, 1992; Cornejo,1994; Hinojosa, 1994; Navarro y Maldonado,2005):

Bosque ribereño (BR) (14º 51’ 9.30” S 67º 36’42.37” O, 250 a 300 m). Se encuentra en valles yllanuras de origen aluvial y en los bordes y mean-dros de los ríos más importantes de la Reserva, eneste caso del río Beni. La topografía es plana y laprecipitación tiene un rango entre los 1300 y 1800mm anuales. La vegetación está compuesta porespecies pioneras heliófitas, predominan Gyneriumsagittatum, Cecropia sp., Tessaria integrifolia,Salix humboldtiana, Guadua paraguayana yOchroma pyramidale.

Bosque de terraza aluviales antiguas (BT) (14º52’ 35.30” S 67º 38’ 58.48” O, 500 m). Se en-cuentra en colinas suaves, terrazas aluviales anti-guas y planicies de pendiente amplias. La precipi-tación anual está por encima de 2000 mm. Com-puesto por bosque primario, alto y denso, comolas especies características se tienen a Astroniumurundeuva, Ficus sp., Sloanea guianensis, Inga sp.,Iriartea deltoidea, Jessenia bataua y Geonomadeversa.

Bosque alto denso inferiores de los Yungas delBeni (BA) (14º 58’ 11.48” S 67º 40’ 38.40” O,750 a 800 m). Se encuentra sobre serranías convalles profundos, crestas pronunciadas, laderasabruptas y colinas con relieve ondulado a escarpa-do. La precipitación anual alcanza los 2500 mm.Las especies más representativas son: Virola sp.,Pouteria macrophylla, Zanthoxylum sp., Sapiummarnieri, Poulsenia armata, Guarea sp., Ormosiasp., Rheedia sp., Cedrela sp., Xilopia sp., Cordianodosa, Geonoma deversa y Leonia cymosa.

Bosque con neblina de los Yungas transicionalescon la Amazonía (BN) (14º 58’ 44.94” S 67º 40’24.02” O, 1050 m). Se halla en una topografíaaccidentada con laderas empinadas, valles profun-dos y crestas expuestas. La precipitación anualfluctúa entre 1300 a 1700 mm. Presenta formaciónboscosa siempre verde, densa y rica en especies.Abundan las epífitas y helechos arbóreos, líque-nes, musgos y orquídeas. El bosque presenta unaalta diversidad de especies, donde predominanIriartea deltoidea, Oenocarpus bataua Ficus sp.,Nectandra sp., Terminalia amazonica, Swartzia

jorori, Cyathea sp., Dicksonia sp., Guadua sp.,Ocotea sp., Terminalia amazonica y Ampelocra sp.

MuestreoEn el trabajo se emplea el término de formación

vegetal haciendo referencia al conjunto de factoresque interactúan con la vegetación, altitud, topogra-fía y clima. Se trabajó en un gradiente ambientalconstituido por cuatro formaciones vegetales (BR,BT, BA y BN). En cada formación vegetal seevaluaron diferentes sitios de colecta, sitios que alno ser unidades de muestreo independientes con-formaron una réplica por formación. Para obtenerlos datos altitudinales y las coordenadas geográfi-cas en las formaciones vegetacionales se empleóun altímetro Thommen y un GPS (GlobalPositioning System) 12 XL Garmin.

Los muestreos se realizaron en la época húmedaentre enero y febrero de 2000; en la época secaentre julio y agosto de 2000. Se muestreó en am-bas épocas para contar con una mayor representa-tividad de la comunidad. Para determinar el tiem-po de colecta en cada formación vegetal se utiliza-ron curvas de acumulación de especies y se unifor-mizó el esfuerzo de captura para generar resulta-dos comparables.

Se utilizaron redes de niebla como método demuestreo, la disposición de las redes fue cambiadacada dos días para evitar que algunos murciélagosreconocieran el sitio de captura (Aguirre, 1999 co-mentario personal). En cada formación se coloca-ron de cinco a seis redes, algunas en combinacio-nes de T o H y otras separadas por una distanciade 50 m; la selección de los sitios de colecta sehizo considerando que representen la heterogenei-dad de microhábitats. Las redes no difirieron detamaño unas a otras, midiendo 12 m de largo y 2.5m de altura, con un área de 30 m2. Una de cadatres noches, las redes permanecieron abiertas du-rante 12 horas, las otras noches restantes seis ho-ras. Se realizó la colecta en un intervalo de nuevenoches antes y después de luna nueva, periodorecomendado para la captura de quirópteros(Aguirre, 1999 comentario personal), ya que estosmamíferos prefieren las noches oscuras, para evi-tar depredadores (Morton, 1989; Altringham, 1996),fenómeno conocido como fobia lunar (Fenton,1991).

Para estandarizar el esfuerzo de captura y obte-ner resultados que puedan ser comparables, seempleó el método descrito por Medellín (1993) yutilizado por Aguirre (1996), que toma en cuentael número de metros en redes y el tiempo en horasen que estas permanecen abiertas cada noche de

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trabajo. El esfuerzo de captura en cada formaciónvegetal es expresado en metros de red por hora(MxH).

Se utilizó el programa EstimateS Versión 7.5.0(Colwell, 2005) para randomizar los datos obteni-dos, calcular las curvas de acumulación de espe-cies y sus intervalos de confianza a 95%. Además,se realizó el análisis Jacknife para conocer cuantasespecies se esperaría encontrar en cada formaciónvegetal.

Cada individuo capturado fue identificado demanera previa y definitiva, en algunos casos insitu, utilizando las claves dicotómicas de Anderson(1993, 1997) y Aguirre y Anderson (1997). Unavez en laboratorio se confirmó la identificaciónrealizada en el campo utilizando claves y descrip-ciones específicas como las de Eisenberg (1989),Anderson (1997) y Emmons y Feer (1999). Algu-nos individuos fueron preservados como referen-cia de su presencia en la Reserva, el resto fuemarcado con una incisión en la membrana alar yposteriormente liberado. Se siguió la nomenclatu-ra propuesta por Aguirre (2007) para las especiesde murciélagos de Bolivia.

Descriptores de la comunidad

Se tomó como parámetros descriptores de lacomunidad de murciélagos al número de especies,número de individuos, abundancia relativa, índi-ces de diversidad H’, equitatividad, similitudMorisita-Horn entre las formaciones vegetales,grupo trófico y finalmente la tasa de recambio(turnover) entre las épocas de muestreo.

La riqueza fue calculada de manera directa yexpresada como el número de especies (Magurran,1988). La abundancia relativa se obtuvo del co-ciente entre el número de individuos capturadospor especie y el esfuerzo de captura (MxH). Seelaboraron curvas de rango-abundancia sugeridospor Feinsinger (2004) como fundamentales para ladescripción de la diversidad de las comunidades,que examina la abundancia de las especies por cadaformación vegetal y por cada época de muestreo.Se calculó el índice de diversidad (H’) de Shannon-Weaver (1963) y el de equitatividad (E) (Krebs,1978).

Se comparó la quiropterofauna encontrada encada una de las formaciones vegetales con el co-eficiente de similitud de Morisita-Horn (Magurran,1988). Para facilitar el análisis de los valores desimilitud de manera visual, se elaboró undendrograma, mediante el método de agrupamien-to promedio propuesto por Crisci y López (1983),esta gráfica resume la similaridad de la estructura

de la comunidad entre las formaciones vegetalesestudiadas.

Se calculó la tasa de recambio (turnover)(Muhlenberg, 1993) entre las épocas de muestreo,para estimar la variación temporal en la composi-ción de especies, siguiendo la fórmula: T = (J + E)/ (S1 + S2) donde J es el número de especies dela época seca, pero no en la húmeda, E es el nú-mero de especies de la época húmeda pero no enla seca, S1 es el número de las especies colectadasen época húmeda y S2 es el número de especiescolectadas en época seca.

Finalmente, los murciélagos se agruparon segúngremios tróficos utilizando las clasificaciones pre-sentadas por Findley (1993), Aguirre (1994),Patterson et al. (1996), Kalko (1997), Kalko yHandley (2001) y observaciones personales in situ,en insectívoros aéreos de ambientes abiertos (Iaa),insectívoros aéreos de espacios con fondo denso(Iae), insectívoros acechadores de espacios con fon-do altamente denso (Ig), carnívoros acechadoresde espacios con fondo altamente denso (C),hematófagos acechadores de espacios con fondoaltamente denso (H), frugívoros acechadores deespacios con fondo altamente denso (de vuelo alto,Fa y bajo, Fb; según Patterson et al., 1996 y Kalkoy Handley, 2001), nectarívoros acechadores deespacios con fondo altamente denso (N) yomnívoros acechadores de espacios con fondo al-tamente denso (O). Se compararon las proporcio-nes de individuos y especies por grupo trófico,encontrado por formación vegetal y época demuestreo, empleando Chi-cuadrado de contingen-cia (Gutiérrez, 1995).

RESULTADOS

Esfuerzo de captura

En 59 noches de muestreo se expusieron3408 metros de red durante 396 horas, captu-rando 582 individuos distribuidos en 35 espe-cies. El esfuerzo promedio por formación fuede 2865 ± 32 MxH, que equivale a 426 ± 311metros de red por 50 ± 2 horas de exposición.

Las curvas de acumulación de especies, conel ajuste de los datos observados, sus respec-tivos intervalos de confianza (95%) y las es-pecies esperadas para el esfuerzo de capturarealizados muestran que las especies para lascuatro formaciones vegetales se siguenincrementando, dejando de lado una ligeratendencia a estabilizarse para las formaciones

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BR, BT y BN sugerida por los datos observa-dos (Fig. 2). El 70% del número de especiesesperadas en las formaciones vegetales estánrepresentadas en el muestreo; sin embargo,especies adicionales puedan ser registradas conmás muestreo.

Descriptores de la comunidad

Riqueza

Se registró un total de 35 especies en elgradiente ambiental estudiado, lo que repre-senta un incremento de 18 especies para laRB-TCO Pilón Lajas, 15 de éstas se encuen-tra bajo alguna categoría de amenaza segúnAguirre (1999) empleando los parámetros dela UICN. Las 35 especies encontradas sobreel gradiente ambiental representan el 31% delas especies de murciélagos conocidos paraBolivia (Salazar-Bravo, et al. 2003). El 88%de las especies registradas en este estudiopertenecen a la familia Phyllostomidae y sehallan en las cuatro formaciones vegetales, el

6% a la familia Molossidae presente solamen-te en la formación BR, el 3% a la familiaThyropteridae presente únicamente en la for-mación BA y el restante 3% a la familiaVespertilionidae presente en las formacionesBT y BN (Tabla 1).

La riqueza de especies presente sobre elgradiente ambiental en ambas épocas demuestreo disminuye con la altitud y distanciaal cauce del río Beni. Se registraron 25 espe-cies en la formación BR, 21 especies en BT yBA y 18 en BN, los pisos intermedios com-partieron un mismo número intermedio deespecies. En época húmeda la riqueza está másdefinida que en la época seca.

Once especies se encontraron en las cuatroformaciones vegetales Carollia brevicauda,Carollia benkeithi, Carollia perspicillata,Glossophaga soricina, Phyllostomus hastatus,Artibeus jamaicencis, Artibeus obscurus,Uroderma bilobatum, Vampyressa thyone,Vampyrodes caraccioli y Sturnira lilium (Fa-milia Phyllostomidae). Algunas de las espe-

Fig. 2. Curvas de acumulación de especies de murciélagos en la RB TCO Pilón Lajas, por formación vegetal.Círculos vacíos: especies acumuladas durante las noches de muestreo; curva con círculos oscuros: curva derarefacción resultado de la randomización de los datos (EstimatesS 750); curvas punteadas: intervalos deconfianza de 95%; y curvas con cruces: Jacknife (especies esperadas durante el muestreo). Ver métodos paralas abreviaciones de las formaciones vegetales.

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Tabla 1Lista de especies de murciélagos de la RB TCO Pilón Lajas registradas sobre el gradiente ambiental delpresente estudio, rango de abundancia (de mayor a menor), agrupación trófica y estado de conservación.Ver métodos para las abreviaciones de las formaciones vegetales y gremios tróficos. Estado de conserva-ción VU = Vulnerable, PV = Potencialmente Vulnerable, LRnt = Bajo Riesgo y S = Estable (segúnAguirre, 1999; bajo los criterios de la UICN).

Abundancia Especies Acrónimo Formación Vegetal Gremio Estado deBR BT BA BN trófico conservación

1 Carollia perspicillata CP X X X X Fb S2 Sturnira lilium SL X X X X Fb S3 Carollia brevicauda CB X X X X Fb S4 Phyllostomus hastatus PH X X X X O S5 Artibeus obscurus AO X X X X Fa S6 Carollia benkeithi CC X X X X Fb S7 Uroderma bilobatum UB X X X X Fa S8 Artibeus lituratus AL X X X Fa S9 Glossophaga soricina GS X X X X N S

10 Artibeus jamaicencis AJ X X X X Fa S11 Sturnira erythromos SE X X Fb S12 Phyllostomus elongatus PE X X O PV13 Vampyressa thyone VP X X X X Fa PV; LRnt14 Desmodus rotundus DR X H S15 Vampyrodes caraccioli VC X X X X Fa PV16 Chrotopterus auritus CA X X C PV17 Mesophylla macconnelli MeM X X X Fa PV18 Trinycteris nicefori TN X X X Ig V19 Lophostoma silvicolum LS X X Ig S20 Tonatia saurophila TS X Ig S21 Chiroderma villosum CV X X Fa* ** S22 Chiroderma trinitatum CT X X Fa* ** PV23 Trachops cirrhosus TC X X Ig S24 Vampyriscus bidens VB X X Fa S25 Myotis riparius MR X X Iae S26 Micronycteris megalotis MiN X X Ig PV27 Platyrrhinus infuscus PI X X Fa PV28 Sturnira tildae ST X Fb* S29 Rhinophylla pumilio RP X Fb* S30 Choeroniscus minor CM X N PV31 Sturnira oparaphilum SO X Fb* PV32 Lophostoma carrikeri LC X Ig PV; LRnt33 Cynomops planirostris CyP X Iaa PV; LRnt34 Molossops temminckii MT X Iaa PV35 Thyroptera discifera TD X Iae PV

cies sólo se registraron en una formación ve-getal como Desmodus rotundus, Sturniratildae, Rhinophylla pumilio (FamiliaPhyllotomidae), Cynomops planirostris yMolossops temminckii (Familia Molossidae) enBR, Sturnira oparaphilum en la formación BTy Choeroniscus minor, Lophostoma carrikeri,Tonatia saurophila (Familia Phyllostomidae)y

Thyroptera discifera(Familia Thyropteridae) enBA.

Se registraron 30 especies en época húme-da, 25 en época seca y 20 se capturaron enambas épocas. Las especies registradas soloen época húmeda fueron los filostómidos C.auritus, R. pumilio, M. megalotis, T.saurophila, Chiroderma trinitatum, C. villosum

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y S. tildae; los molósidos C. planirostris y M.temminckii; y el tiroptérido T. discifera. Lasespecies capturadas sólo en la época seca fue-ron los filóstomidos: C. minor, L. carrikeri,Mesophylla macconnelli, Platyrrhinus infuscusy S. oparaphilum.

Abundancia

La especie más abundante fue C.perspicillata seguida por S. lilium, C.brevicauda y P. hastatus quienes represen-taron en conjunto el 57% de la comunidadsobre el gradiente.

En general, se observa que la abundanciarelativa de las especies disminuye con la alti-tud y conforme las formaciones vegetales delgradiente se alejan del cauce del río Beni (Fig.3). En época húmeda la abundancia relativafue de 0.0438 individuos (ind)/MxH en laformación BR, 0.0269 en BT, 0.0396 en BAy 0.0123 en BN. En la época seca la abundan-cia relativa es 0.0272 ind/MxH en la forma-ción BN, 0.0229 en BT, 0.0148 en BA y de0.0136 en BN. Mayor abundancia relativa seobtuvo en la época húmeda, con un valor de0.0308 ind/MxH en comparación con 0.0196en época seca.

Índices de diversidad, similitud y recambio

El índice de diversidad de Shannon – Wiener(H’) fue de 2.58 para el gradiente y para lasformaciones fue de: 2.49 en BR, 2.42 en BT,2.14 en BA y 2.24 en BN. Los índices deequitatividad para cada formación fueron 0.77,0.80, 0.70 y 0.77 respectivamente. La forma-ción BA contó con la menor homogeneidaden la distribución de especies e individuos delas cuatro formaciones vegetales evaluadas. Lasformaciones vegetales con mayor similitud ensu quiropterofauna fueron las formaciones in-termedias entre BT y BA. En un grado menorde similitud a este núcleo, se encontró al BN,mientras que el BR manifestó una mínimasemejanza con respecto a las restantes forma-ciones (Fig. 4).

La comunidad de murciélagos sobre elgradiente experimentó un 26% de recambioen su composición entre los muestreos deépoca húmeda a seca. De las 29 especies re-gistradas en época húmeda 20 se capturaronen época seca, nueve solo se colectaron enépoca húmeda; C. auritus, M.- megalotis, T.saurophila, C. trinitatum, C. villosum, S. tildae,C. planirostris, M. temminckii y T. discifera;

Fig. 3. Gráficas de rango – abundancia (dominancia-diversidad) de las especies capturadas en las formaciones ve-getales. Ver métodos para las abreviaciones de las formaciones vegetales y la tabla 1 para los acrónimos delas especies de murciélagos.

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y seis solo en época seca R. pumilio, C. minor,L. carrikeri, M. macconnelli, P. infuscus y S.oporaphilum.

La tasa de recambio expresada en porcen-taje por formación vegetal entre las épocas demuestreo fueron: 23% para BR, 28% para BT,41% para BA y 50% para BN.

Agrupación trófica

El 54% de las especies registradas en elgradiente son frugívoras, los murciélagosfrugívoros dominan la comunidad en todas lasinstancias del muestreo con unarepresentatividad de más del 77%, siendo lasespecies más abundantes C. perspicillata y S.lilium las que aportan con el mayor númerode individuos a este porcentaje (Tabla 1). Laestructura trófica de los murciélagos, en lascuatro formaciones vegetales, variósignificativamente (c2 = 69, g.l.=18, p = 0.025).Durante el muestreo en época húmeda la es-tructura trófica en las formaciones vegetalesfue significativamente diferente (c2 = 55, g.l.= 18, p = 0.025) y en época seca sucedió lomismo (c2 = 28.2, g.l. = 15, p = 0.025).

DISCUSION

De las 122 especies de murciélagos en Boli-via (Aguirre et al., 2003b; Aguirre, 2007) el29% se registraron en este estudio. Inicialmentese reportaban 35 especies de murciélagos enla RB TCO Pilón Lajas (Barrera et al., 1994;Mercado, 1994), la riqueza de quirópteros dela Reserva se incrementó con 18 especies, conun total de 54 especies que representan el 44%de la quirópterofauna conocida para Bolivia.

Veinte especies se encuentran en una situa-ción estable, 11 son potencialmente vulnera-bles, tres potencialmente vulnerables ademásde encontrarse bajo riesgo y una especie seencuentra en la categoría vulnerable (ver Ta-bla 1).

La mayoría de las especies de murciélagosregistradas en Bolivia se encuentran en laszonas bajas tropicales húmedas y subhúmedasen las provincias biogeográficas Acre-Madrede Dios (83 especies), Cerrado (79) y Beni(61), y en los bosques montanos que pertene-cen a la provincia biogeográfica de los Yungas(59) (Aguirre et al., 2003b; Navarro yMaldonado, 2005). La comunidad de murcié-lagos del gradiente ambiental estudiado en laRB TCO Pilón Lajas representa el 42% de lasespecies para la provincia Acre-Madre de Dios,provincia donde se encuentran las últimasestribaciones de la Cordillera Oriental de losAndes y por ende la transición de los Yungasa la Llanura Beniana.

Con las redes de niebla, método empleadoen este estudio, se logra la captura de murcié-lagos con una relativa facilidad; además delograr estandarizar el esfuerzo de captura, per-mite realizar comparaciones a corto, medianoy largo plazo. Las limitaciones con este méto-do se reflejan en los resultados, pues está di-rigido a la captura de filostómidos, especiesque habitan y forrajean en el sotobosque (lafamilia mejor representada en este estudio); ysubestima las especies de murciélagosinsectívoros aéreos (familias Emballonuridae,Molossidae, Mormoopidae y Vespertilionidae),que forrajean lejos y alto para poder ser inter-ceptados por cualquier red (Fleming et al.,

Fig. 4. Dendrograma de similitud de Morisita-Horn entre las formaciones vegetales que conforman el gradienteambiental estudiado. Ver métodos para las abreviaciones de las formaciones vegetales.

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1972; Graham, 1983; Fleming, 1986; Muñoz,1990; Reis y Muller, 1995; Kalko et al., 1996;Stoner, 2005).

Descriptores de la comunidad

La riqueza encontrada en las cuatro forma-ciones vegetales varió a lo largo del gradienteambiental, observándose una disminución con-forme se ascendía altitudinalmente y se aleja-ba del cauce del río Beni. Los índices de di-versidad también disminuyen cuando las for-maciones vegetales aumentan en altura y sealejaban del río Beni, con la excepción de laformación BA que fue menos diversa que laformación BN. Este patrón puede deberse aque esta relación no es necesariamente lineal(Martínez, 1997).

Las causas probables, pero no concluyentes,que producen estas variaciones en la riqueza,abundancia y diversidad de los murciélagosencontrados ya sea en gradientes ambientales,altitudinales o latitudinales, no dependen deun único factor sino de un complejo de facto-res: 1) heterogeneidad espacial, 2) estabilidadclimática, 3) productividad del ecosistema,abundancia de fuentes alimentarias, 4) edaddel ecosistema, 5) competencia, 6) depreda-ción, 7) termorregulación, 8) procesos evolu-tivos, entre otros (Tamsitt, 1965; Fleming etal., 1972; MacArthur, 1972; Rohde, 1978;McCoy y Connor, 1980; Krebs, 1986a,b;Begon et al., 1988; Muñoz, 1990; Rosenzweig,1992; Stoner, 2005). Los patrones de organi-zación comunitaria variaron estacionalmente,esta dinámica estuvo dada por un 26% en lataza de recambio. Indicando que nueve espe-cies fueron reemplazadas por seis en épocaseca.

Los cambios producidos en el seno de lacomunidad afectaron tanto en el número deespecies como en su abundancia y por consi-guiente a su diversidad especifica, mostrandolos mayores valores en la época húmeda. Lascomunidades de murciélagos neotropicales sonaltamente dinámicas y están en constante cam-bio, ajustándose a los recursos disponibles ensu ambiente. Los trabajos de Dinerstein (1986)y Loayza et al. (2006) apoyan esta asevera-ción, ellos midieron el recurso frutos a lo lar-

go del tiempo y lo relacionaron con la comu-nidad de murciélagos frugívoros demostrandoque las comunidades pueden ajustarse con loscambios del ambiente. Entre los estudios quedocumentan el dinamismo de las comunida-des de murciélagos están los trabajos deAguirre et al. (2003a) y de Stoner (2005).

El patrón de abundancia relativa de la co-munidad de murciélagos, presente en la re-gión Suroeste de la Reserva, se caracteriza porpresentar algunas especies numéricamentedominantes y muchas especies poco frecuen-tes y raras; patrón muy similar registrado enotras comunidades de murciélagos y de aves(Fleming et al, 1972; Terborgh et al., 1990).Ocho filostómidos frugívoros (C. perspicillata,S. lilium, C. brevicauda, P. hastatus, A.obscurus, C. benkeithi, U. bilobatum y A.jamaicencis) conformaron la fracción domi-nante de la comunidad representando el 77%.Los registros de especies poco comunes y raraspueden deberse a diferentes factores ecológicosy metodológicos. Es importante distinguir: a)murciélagos depredadores superiores o espe-cialistas extremos; p.e. C. auritas, carnívoroen el tope de la cadena trófica como predador,su baja abundancia se puede explicar por surequerimiento de áreas extensas para forrajearcon grandes rangos de movimiento (Emmonsy Feer, 1999); b) murciélagos raros debido ala escasez local de recursos como alimento,hábitat y sitios de guarida; p.e. C. minor, puedeno ser residente de la zona debido a la ausen-cia de recursos críticos, se la registró en épo-ca seca, en la formación BA donde se encon-traron árboles y arbusto en flor); y c) murcié-lagos que aparentan ser raros debido al uso detécnicas de muestreo inadecuadas; p.e. Myotisriparius, C. planirostris, M. temminckii y T.discifera, especies que forrajean en busca deinsectos, en espacios abiertos, aperturas y/obordes de bosque y sobre el dosel, que difícil-mente caigan en redes de niebla, con bajaabundancia relativa en el estudio, aparentanser infrecuentes seguramente debido a que losdatos provienen de un muestreo con redes deniebla.

La estructura trófica de la comunidad demurciélagos sobre el gradiente ambiental se

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muestra rica en especies frugívoras y pobre enespecies insectívoras aéreas, este comporta-miento es similar al encontrado en otros estu-dios donde se emplea el uso de redes de nie-bla en el muestreo de las comunidadesneotropicales de Centro y Sudamérica (Fleminget al., 1972; Bonaccorso, 1979; Graham, 1983;Muñoz, 1990; Kalko et al., 1996; Soriano,2000). El método de muestreo afectó tambiénla abundancia de las especies, hizo más sus-ceptibles a las especies frugívoras que se ali-mentan de especies de sotobosque, explican-do de esta manera la dominancia numérica deC. perspicillata y S. lilium en la comunidad;las restantes 17 especies de frugívoros presen-taron una abundancia menor en comparacióncon las anteriores, ya que se alimentan deespecies que crecen a nivel del dosel. Lascategorías tróficas responsables de la varia-ción observada en la estructura trófica entreformaciones vegetales y entre épocas demuestreo pertenecen a especies raras como L.carrikeri insectívoro acechador y C. minornectarívoro.

Las formaciones BT y BA presentan lamayor similitud en la comunidad de murciéla-gos probablemente debido a que ambos am-bientes no se encuentran geográficamente muyalejados, distancias que fácilmente pudieranser recorridas por los murciélagos que confor-man estas comunidades (Kalko y Handley,2001), la misma explicación puede extendersea la similitud presentada entre este núcleo y laformación BN, pues estas unidades puedencompartir las especies de la comunidad. Noto-ria es la diferencia entre estas formaciones conla de BR que es la que se encuentra más cer-cana al cauce del río Beni y presenta especiesvegetales pioneras.

El valor de diversidad, el análisis de rangoabundancia y el alto número de especies defilostóminos indican bajos niveles de distur-bio en las formaciones vegetales estudiadas,comportamiento predicho por Medellín (2000).Otro hecho que apoya este bajo disturbio yademás acrecienta el interés particular enmantener monitoreada esta área en la Reservaes el contar en su composición con especiescon estados de conservación que van de vul-

nerables a potencialmente vulnerables a laextinción como T. nicefori, V. thyone, L.carrikeri y C. planirostris.

CONCLUSIONES

La RB TCO Pilón Lajas cuenta con una rique-za de 54 especies de murciélagos, de las cua-les 18 son nuevos registros para el área pro-tegida y 15 se encuentran bajo alguna catego-ría de amenaza. La riqueza de especies, laabundancia relativa, índices de diversidad,agrupación trófica de la comunidad de mur-ciélagos varían entre las formaciones vegeta-les del gradiente altitudinal. La riqueza, abun-dancia relativa y diversidad varían negativa-mente con la altitud y positivamente con lacercanía al río Beni. La variación en la estruc-tura de las comunidades de murciélagos sobreel gradiente ambiental puede deberse a lainteracción de los factores climáticos, hetero-geneidad espacial, productividad, competen-cia, depredación, tiempo y estabilidad delentorno.

AGRADECIMIENTOS

Quiero agradecer a todas aquellas personas e institucio-nes que colaboraron de diferentes maneras en este estu-dio. A Veterinarios Sin Fronteras y al Instituto deEcología por su financiamiento. A Luis Fernando Aguirrey Maria Ripa de Marconi por su guía y apoyo durantela realización de este estudio. A la Dirección y cuerpode Guarda Parques de la Reserva de la Biosfera y TierraComunitaria de Origen Pilón Lajas, por su colaboracióny apoyo logístico. A Idea Wild por la facilitación en elmaterial de campo. A la Colección Boliviana de Faunapor permitirme la consulta bibliográfica. A Teresa Tari-fa por su constante motivación, desinteresada colabora-ción y esfuerzos por sacar adelante esta publicación. AAlejandra Roldan y a todos los revisores del manuscritopor sus acertados y valiosos comentarios. A Juan CarlosPeña, Paola Flores-Saldaña, Carlos Zambrana por su co-laboración en todo momento. A mi familia por su pa-ciencia y apoyo incondicional. Finalmente a mis hijosJuan Carlitos y Arathcito Peña por todo su amor.

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©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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Rosario Arispe¹, Claudia Venegas¹ y Damián Rumiz¹,²

¹ Wildlife Conservation Society/Bolivia, Av. Las Américas calle Bumberque 349 Santa Cruz de laSierra, Bolivia. Teléfono: 591-3-3334513. <[email protected]>, <[email protected]>,<[email protected]>. ² Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Av. Irala 565Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Teléfono: 591-3-3366574.

RESUMEN: El mapache cangrejero (Procyon cancrivorus) es un carnívoro ampliamentedistribuido en Sur y Centro América, pero debido a sus hábitos nocturnos y conductaevasiva, su historia natural es poco conocida. Este estudio reporta los primeros datossobre abundancia, área de acción y actividad de los mapaches basados en muestreossistemáticos con trampas-cámara en el bosque seco Chiquitano de la estancia San Miguelito.Dos esfuerzos de muestreo (sep 17-nov 21, 2002 y jun 5-ago 8, 2004) totalizaron 3197trampas-noche y proporcionaron 133 capturas pertenecientes a 17 y 15 individuos, respec-tivamente, identificables por el número, grosor y forma de los anillos de la cola. Aplicandoestadísticas de captura-recaptura se estimaron abundancias de 20 y 22 individuos y den-sidades poblacionales de 19 y 40 individuos/100 km². Los registros de los mismos indivi-duos en diferentes estaciones permitieron estimar distancias recorridas de 0.7 a 4.2 km yáreas mínimas de acción entre 0.28 y 1.97 km². Los mapaches recorrieron la mayoría delos hábitats disponibles excepto el Cerrado, y parecían preferir los caminos más que lassendas, salitrales, orillas de río y manantiales. Dada la preferencia por los caminos y lasdiferencias en la probabilidad de captura por individuo, la estimación de la abundancianecesita estar basada en el reconocimiento individual, y los análisis comparativos requie-ren que el esfuerzo esté uniformemente distribuido entre los tipos de sitios y hábitats. Eltrampeo con cámaras ha sido una metodología exitosa para conseguir los primeros datosde densidad y comportamiento de esta especie en Bolivia.

ABSTRACT: Abundance and activity patterns of the Crab Eating Raccoon (Procyoncancrivorus) in a Chiquitano forest of Bolivia. The crab-eating raccoon (Procyoncancrivorus) is a carnivore widely distributed in Central and South America, but due to itsnocturnal habits and evasive conduct, little is known about its natural history. This studyreports the first data on home range, abundance and activity of raccoons based on sys-tematic camera trap surveys conducted in the Chiquitano dry forest of San Miguelito ranch.Two sampling efforts (Sep 17-Nov 21, 2002, and Jun 5-Aug 8, 2004) totaled 3197 cameratrap-nights and rendered 133 captures of 17 and 15 individuals, respectively, recognizableby the number, width, and shape of the tail rings. By applying capture-recapture statisticswe estimated abundances of 20 and 22 individuals and population densities of 19 and 40individuals/100 km². Records of single individuals at several stations allowed us toestimate travel distances of 0.7-4.2 km and minimum observed ranges of 0.28-1.97km². Raccoons traveled through most of the available habitats except Cerrado forests,and seemed to prefer dirt roads over trails, salt licks, river banks, and springs. Giventhe preference for roads and differences in individual capture probability, the estimationof abundance needs to be based on individual recognition, and comparisons requirethat effort be distributed evenly across types of sites and habitats. Camera trapping has

ABUNDANCIA Y PATRONES DE ACTIVIDAD DELMAPACHE (Procyon cancrivorus) EN UN BOSQUE

CHIQUITANO DE BOLIVIA

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INTRODUCCIÓN

El mapache cangrejero u osito lavador(Procyon cancrivorus), llamado también enBolivia zorrino, k’aramaqui (Quechua), mboeta(Guaraní) y nomensarish (Chiquitano; Cuéllary Noss, 2003), es un carnívoro ampliamentedistribuido desde Centro América hasta Uru-guay. Habita desde bosques húmedos hastasecos, bordes de sabanas y otros hábitats cer-ca de ríos, arroyos o lagunas donde se alimen-ta de moluscos, artrópodos, anfibios, reptiles,aves, peces, y frutos (De Fátima et al., 1999;Emmons y Feer, 1999; Parera, 2002). A pesarde su amplia distribución geográfica, existepoca información sobre su ecología y estadode conservación. Aparentemente no estaríaamenazado, y a diferencia del coatí o tejón(Nasua nasua), no se caza por su carne o paramascota (Ojasti, 1993), aunque recientementeen Bolivia se ha propuesto una iniciativa decría en cautiverio del mapache para comercia-lizar su orina utilizada como fijador de perfu-mes (MDSP et al., 2002).

A fin de conocer mejor la historia natural ydemografía de esta especie poco estudiada, yafrontar las dificultades de estudio que pre-sentan su hábito nocturno y solitario, se ana-lizaron las fotografías de mapaches obtenidasen muestreos sistemáticos con trampas-cáma-ra realizados para estudiar jaguares (Pantheraonca). En este artículo se identifican rasgosque permiten distinguir individuos diferentesen las fotografías y se analiza la distribuciónespacial y temporal de los mapaches para es-timar su abundancia, densidad, desplazamien-tos y patrones de actividad.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El estudio se desarrolló en la estancia ganaderaSan Miguelito, ubicada a 180 km al NE de la ciu-dad de Santa Cruz (17° 00’ S, 61° 78 ’W), en laecorregión del bosque seco de las tierras bajas deBolivia (Dinerstein et al., 1995) o bosquechiquitano. La propiedad está atravesada por el ríoSan Julián, que separa dos formaciones geológicascontrastantes: la Llanura Chaco-Beniana al sur yel Escudo Brasileño al norte. La llanura tiene unaaltitud media de 300 m, y la serranía frente alcampamento alcanza un máximo de 684 m. El climaes estacional, con una temperatura media de 24 °C(y extremas 6.5 y 39.7 °C) y una precipitaciónentre 1100 y 1322 mm anuales (Rumiz et al., 2002).La época de lluvia comienza en el mes de noviem-bre y puede extenderse hasta abril, la época secase inicia en mayo o junio y se prolonga hasta sep-tiembre u octubre.

El bosque chiquitano del oriente de Santa Cruzrepresenta el mayor remanente de bosque seco tro-pical bien conservado en el mundo (Bryant et al.,1997), pero sufre una fuerte deforestación por elavance de la frontera agropecuaria (Steininger etal., 2001). Con el fin de conservar la fauna silves-tre y los bosques naturales de la zona, los propie-tarios de la estancia han designado cerca de 130km² de Reservas Privadas del Patrimonio Naturaly han promovido investigaciones ecológicas desdehace más de una década.

Según estudios de Fuentes y Navarro (2000), laEstancia San Miguelito presenta un excepcionalmosaico de comunidades boscosas en buen estadode conservación y pertenecen a dos regionesbiogeográficas: la Brasileño-Paranense y laChaqueña. Se reconocen siete unidades de vegeta-ción relevantes para este estudio: 1) Bosqueesclerófilo del cerrado, desarrollado en la cumbrede la serranía sobre suelos pobres del escudo bra-sileño, árboles de 5 a 8 m de alto con adaptacionesa fuegos periódicos. 2) Bosque semideciduochiquitano, desarrollado sobre suelos ricos bien

been a successful methodology to get the first data on density and behavior of thisspecies for Bolivia.

Palabras clave. Captura-recaptura. Censo. Densidad. Procyonidae. Trampas-cámara.

Key words. Camera Traps. Capture-recapture. Censuses. Density. Procyonidae.

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drenados del escudo brasileño y la llanura adya-cente del río San Julián, árboles de 10 a 20 m yemergentes hasta 30 m de altura, caracterizado porel tasaá (Acosmium cardenasii, Fabaceae). 3) Bos-que hidrófilo chiquitano, instalado en fondos devalle y piedemonte húmedo del escudo brasileño,árboles de 17 y 25 m con emergentes de 30 m dealtura, dominado por motacú (Attalea phalerata,Arecaceae). 4) Bosque de transición chaqueñochiquitano, desarrollado sobre suelos bien drenadosde la llanura chaqueña, con dosel casi continuo de10 a 15 m de altura y especies características comocuta (Phyllostylon rhamnoides, Ulmaceae), cacha(Aspidosperma quebracho-blanco, Apocynaceae)y choroquete (Ruprechtia triflora, Polygonaceae).5) Bosque chaqueño ripario, desarrollado en unangosto margen inundable de arroyos de la llanurachaqueña, con árboles de 7 a10 m de altura y es-pecies características como palo nareida (Cratevatapia , Capparaceae) y Banara arguta(Flacourtiaceae). 6) Palmar de carandá (Coperniciaalba, Arecaceae), ocupa amplias llanuras inundableschaqueñas con formaciones más o menos densasde esta palma que alcanza 15 m de altura. 7) Bosquesaosal, ubicado en suelos mal drenados de la lla-nura chaqueña, dosel de 7 a 10 m de altura y es-pecies características como la palma saó (Trithrinaxschizophylla, Arecaceae), guayacán (Bulnesiasarmientoi, Zygophyllaceae), mampuesto (Tabebuianodosa, Bignoniaceae) y chauchachi (Geoffroeastriata, Fabaceae).

Estudios de fauna realizados en la estancia des-tacan la abundancia y riqueza de mamíferos. Hastael 2005 se han registrado 99 especies: 40 mamífe-ros medianos y grandes, 20 roedores y 39 murcié-lagos (Rumiz et al., 2002, 2003; Arispe et al., 2005;Valdivia et al., 2005).

Métodos de campo

El muestreo sistemático de carnívoros con tram-pas-cámara fue diseñado originalmente para estu-dios de tigres (Panthera tigris, Karanth y Nichols,2002) y de jaguares (Panthera onca, Silver et al.,2004), y fue aplicado en varias áreas naturales deBolivia para estimar la abundancia y actividad deespecies de carnívoros como jaguares, pumas(Puma concolor), ocelotes (Leopardus pardalis),gatos brasil (Leopardus wiedii), y de pejichis(Priodontes maximus, Cingulata) y antas (Tapirusterrestris, Artiodactyla) cuyos individuos eranreconocibles por el patrón de manchas u otrasmarcas particulares (Rumiz et al., 2003; Noss etal., 2003; Maffei et al., 2004; Noss et al., 2004;Arispe et al., 2005; Maffei et al., 2005). Las tram-

pas-cámara utilizadas en San Miguelito(Trailmaster®, Camtrakker® y TrailMac®) cuen-tan con sensores que detectan movimientos o cam-bios de temperatura producidos por un animal, yactivan automáticamente el disparador de una cá-mara fotográfica de 35 mm con autoenfoque y flash.Un par de cámaras fueron colocadas en cada esta-ción, a una altura de 35 a 45 cm del suelo y en-frentadas a tres o cuatro metros una de otra parafotografiar simultáneamente ambos lados del ani-mal. Los equipos fueron programados para regis-trar la fecha y hora en cada exposición y para estaractivos durante las 24 horas, con un lapso mínimode tres minutos entre fotografías consecutivas.

Las estaciones distaban entre uno y dos kilóme-tros una de otra y fueron instaladas sobre caminos,sendas en el bosque, o al lado de salitrales, orillasdel río San Julián y dos manantiales en la serranía(‘puquio’). Las cámaras eran revisadas entre una ydos veces por semana y los rollos expuestos (KodakASA 200 de 36 exposiciones) eran etiquetados re-gistrando el nombre de la estación, fecha de ex-tracción y número de cámara. En el 2002 (17 sep-tiembre-21 noviembre) se utilizaron 28 estacionesde muestreo comprendidas por un polígono míni-mo de 24 km², y en el 2004 (5 de junio-8 deagosto) se utilizaron 25 estaciones más espaciadasaumentando el polígono a 54 km². Cada estaciónfue geo-referenciada, asignada a un tipo de sitio(camino, senda, río, salitral y puquio) y a un tipode hábitat según la vegetación circundante (bos-que de transición, palmar, saosal, chiquitano,higrófilo, ripario y cerrado). La posición y distan-cia de las estaciones fue verificada en el campocon ayuda de un GPS (Global Positioning System)y el programa Trackmaker.

Análisis de datos

Los negativos fotográficos revelados se exami-naron para seleccionar las fotos a copiar en papelo procesar en digital, verificar su fecha y hora ysepararlas por especie. Con las fotos de P.cancrivorus separadas, se asociaron los pares si-multáneos o exposiciones consecutivas de unamisma estación para contabilizarlas como una “cap-tura” independiente en las frecuencias de la espe-cie. Luego se examinaron los rasgos distintivosdel patrón bi-color de la cola y se identificó a losindividuos diferenciándolos por el número, grosory extensión (completa o parcial) de los anillos. Acada individuo identificado se le asignó un núme-ro correlativo en cada muestreo (uno a 17 en el2002, y uno a 15 en el 2004) y en algunos casosfue adicionada la letra M (haciendo referencia al

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sexo “macho”) en aquellos animales donde seobservaba con claridad la genitalia. Un 16% de lascapturas fue consignado como “no identificado”porque en las fotografías el animal aparecía sóloen parte, muy alejado, o borroso. De esta maneradejando afuera de la mayoría de los análisis estoscasos de duda (solo utilizados en horarios de ac-tividad), la abundancia estimada resulta en un valorconservador o mínimo.

Los registros se ingresaron en una base de datosen Excel que incluyó la fecha y hora de cada foto,el número de cámara, código de estación, tipo desitio, hábitat y datos del animal (# individuo, ysexo cuando pudo observarse la genitalia). El es-fuerzo de muestreo fue expresado como trampas-noche (tr-n) o días de operación por estación (conuna o dos cámaras activas), y luego usado paracalcular la tasa de captura por especie (capturaspor 1000 tr-n). El esfuerzo parcial se calculó portipo de sitio y de vegetación circundante para exa-minar en Tablas de contingencia las proporcionesde esfuerzo y de captura obtenidas. Debido a quesolo algunas de estas combinaciones de sitio yvegetación existen y/o contaron con suficientesmuestras, este análisis fue limitado. La frecuenciade registros independientes (no simultáneos nisucesivos y resumidos por intervalos de una hora),fue extraída de la base de datos para estimar elpatrón de actividad diaria.

La densidad poblacional (D) estimada portrampeo (D = N/A) se calculó con el número deindividuos (N) corregido por CAPTURE según susprobabilidades de captura-recaptura (Otis et al.,1978; White et al., 1982) y dividido por (A) elárea efectiva del trampeo (Wilson y Anderson,1985). La abundancia (N) se estimó usando losmodelos disponibles en el programa CAPTURE(Rexstad y Burnham, 1991), para lo cual se intro-dujeron en una matriz los datos de captura-recapturapor individuo en cada día de muestreo. Para esti-mar el área efectiva del muestreo (A), se midió ladistancia entre estaciones con capturas repetidaspara cada uno de los individuos reconocidos, seobtuvo el promedio de los desplazamientos máxi-mos o distancia máxima media (DMM) y se divi-dió por dos para usarlo como estimador del radiode influencia o buffer alrededor de las estacionesde muestreo (Wilson y Anderson, 1985; Karanth yNichols, 2002). Como un estudio reciente en ja-guares (Soisalo y Cavalcanti, 2006) sugiere que laDMM entre estaciones de trampas-cámara es unasubestimación del desplazamiento real de los indi-viduos (aproximadamente la mitad de las mismasdistancias medidas por telemetría), en el caso delos mapaches se usó también como buffer la DMM

entera sin dividirla a la mitad. Finalmente, se hi-cieron dos cálculos del área efectiva de muestreo(y de la densidad) aplicando las dos DMM comobuffer de las estaciones de muestreo y midiendo elborde externo resultante.

Para los individuos con capturas en más de tresestaciones diferentes también se estimaron áreasde acción mínimas equivalentes al polígono míni-mo convexo que unía las estaciones visitadas. Lasdistancias, buffer y superficies fueron calculadasen Arcview 3.2.

RESULTADOS

Abundancia y densidad poblacional

El esfuerzo de muestreo totalizó 3197 tr-n(1695 en el 2002 y 1502 en el 2004), utilizóunos 290 rollos de película y produjo unas133 “capturas” de P. cancrivorus sobre un totalde 2277 capturas de animales silvestres (2988fotografías). Los mapaches fueron registradosa una tasa de 42 capturas/1000 tr-n (61 /1000en 2002 y 21 /1000 en 2004).

Luego de una cuidadosa examinación de lasfotos de mapaches, se identificaron 17 indivi-duos diferentes en las 99 capturas obtenidasen el 2002 y 15 individuos en 34 capturas de2004, mientras que 22 capturas (16%) queda-ron como no identificadas (no ID, Tabla 1).En la Fig. 1 se muestran algunos individuosidentificados durante los dos muestreos. Seobservan las diferencias en el grosor y núme-ro anillos de la cola.

Sólo en algunos casos fue posible asignarconfiablemente el sexo de los individuos (encuatro machos) debido a que el denso pelajedificultó distinguir la genitalia. Excepto unafotografía de dos animales juntos, todas lascapturas mostraban individuos solitarios. Enla comparación de identidades entre los dosmuestreos sólo se encontró un individuo del2002 (M10) presente en 2004 (#11).

Las frecuencias de captura variaron entreuno y 18 (media 3.47, desvío standard [ds]3.46) por individuo; en el 2002 fueron másaltas y variables (media 4.9, ds 4.2) que en el2004 (media 1.8, ds 1.1). Con los estadísticosde captura-recaptura del programa CAPTU-RE se estimó una abundancia de 20 indivi-duos en 2002 y de 22 en 2004 (Tabla 2). En

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Tabla 1Número de capturas por individuo de P. cancrivorus identificado cada año de trampeo con cámaras, en SanMiguelito Departamento Santa Cruz, Bolivia. * Individuo recapturado en ambos muestreos 2002 y 2004.ID = Individuos indentificados.

MUESTREO 2002 MUESTREO 2004

ID N° de N° de Distancia ID N° de N° de Distanciacapturas estaciones máx. km capturas estaciones máx. km

1 18 3 3.4 1M 2 1 —2 2 2 1.9 2 2 1 —3 4 2 2.7 3M 5 2 3.74 9 3 2.1 4 2 2 1.95 7 1 — 5 1 1 —6 3 2 0.7 6 2 2 1.57 6 3 1.9 7 1 1 —8 5 2 2.2 8 1 1 —9 4 4 2.6 9 2 1 —

10M* 7 3 4.2 10M 2 2 1.911 6 2 3.9 11* 1 1 —12 1 1 — 12 1 1 —13 2 2 2.7 13 1 1 —14 6 1 — 14 1 1 —15 2 1 — 15 3 2 1.116 1 1 — No ID 7 6 17 1 1 —

No ID 15 9

TOTAL 99 15/28 TOTAL 34 13/25

ambos muestreos el modelo Mh que asume

heterogeneidad en la probabilidad de capturade cada individuo (estimador jackknife, Otiset al., 1978; Rexstad y Burnham, 1991) fue elseleccionado por el programa como el de mejorajuste a estos datos. La densidad poblacionalresultante de relacionar estas abundancias conel área efectiva de muestreo basada en laDMM/2 fue de 40 individuos (ind.)/100 km²para el muestreo del 2002 y de 38 ind./100km² para el censo del 2004. Estos resultadosse redujeron casi a la mitad al usar la DMMentera (Tabla 2). Ambos muestreos produje-ron densidades similares a pesar del mayorespaciamiento entre cámaras del 2004.

Uso del espacio y actividad diaria

La recaptura de un mismo individuo en treso más estaciones diferentes ocurrió en pocasocasiones (Tabla 1), y sólo en el muestreo del2002 se pudo estimar el área de acción míni-ma de algunos individuos (#1 con 1.97 km2,

#4 con 0.28 km2, #7 con 0.30 km2, #9 con1.30 km2, y M10 con 1.46 km2, Fig. 2). Estoscinco polígonos sugieren poca superposiciónen las áreas de uso, pero por la ubicación detodos los individuos se observa que algunasestaciones de muestreo fueron visitadas hastapor cinco o seis individuos reconocidos, másotros no ID en un período de dos meses (Figs.2, 3).

Los 133 registros de mapache ocurrieron entodos los tipos de bosque de llanura(chiquitano, transición, palmar, saosal yripario), pero en ninguno de serranía (el cerra-do y bosque higrófilo), aunque por el limitadomuestreo de esta zona no se pudo confirmar silos mapaches realmente la evitaron. La distri-bución de capturas por tipo de sitio mostrósignificativamente (Chi2 35.8, 1 gl, p<0.001)más registros en los caminos (118/1870 tr-n)que en resto de los sitios combinados (15/1323tr-n), y esta tendencia se vio reflejada en lastasas de captura (caminos 63 capturas/1000

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Fig. 1. Ejemplares de mapaches (Procyon cancrivorus) fotografiados e identificados en 2002 y 2004 en San Miguelito,Departamento Santa Cruz, Bolivia, mostrando diferencias en el grosor y número de anillos de la cola: a)Individuo Nº 3 (2002), b) Individuo Nº 2 (2002), c) M10 (2002) mismo individuo Nº 11 en 2004, d)Individuo M3 (2004), e) Individuo Nº 17 (2002), f) Individuo Nº 6 (2004).

Tabla 2Resumen de datos de muestreo y estimación de abundancia de P. cancrivorus (con los dos valores deDMM) en San Miguelito Departamento Santa Cruz, Bolivia. ID = individuos identificados.

Censo Trampas Capturas ID Abundancia Error Buffer km Área km2 Densidadnoche CAPTURE estándar Ind/100km2

2002 1695 99 17 20 (Mh) 2.6 1.29 50.6 402.58 93.5 21

2004 1502 34 15 22 (Mh) 4.6 1.02 58.6 382.04 114.9 19

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Fig. 3. Área de muestreo y ubicación de los individuos de Procyon cancrivorus identificados en el muestreo del2004.

Fig. 2. Área de muestreo y de acción de algunos individuos de Procyon cancrivorus registrados en el muestreo del2002.

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tr-n, sendas al río 30, senda a un salitral 12, ysendas al interior del bosque cinco). Por limi-taciones del muestreo no fue posible evaluarseparadamente los efectos de hábitat y de si-tio, pero dentro de caminos la distribución decapturas no ocurrió en proporción al esfuerzoen cada tipo de bosque (Chi2 35.8, 3 gl,p<0.001). Los mapaches parecieron preferirel palmar (130 capturas /1000 tr-n), el bosquechiquitano (76) y saosal (111), y evitaron elbosque de transición (33 capturas /1000 tr-n).

La distribución de las frecuencias horariasregistradas automáticamente en 115 capturasmostró un patrón de actividad predominante-mente nocturno. Los registros empezaron pa-sada la puesta del sol, a partir de las 18:45, seincrementaron hacia la medianoche, y termi-naron a las 5:30 de la mañana.

DISCUSIÓN

Las estimaciones de densidad basadas enmuestreos sistemáticos con trampas-cámarasdependen de la identificación confiable de losindividuos, lo que ha sido probado con éxitoen base a manchas de felinos (Wallace et al.,2003; Maffei et al., 2004; Silver et al., 2004;Maffei et al., 2005), otras marcas en tapires(Noss et al., 2003), y el patrón de escamas enarmadillos gigantes (Noss et al., 2004). Elpresente estudio es el primer esfuerzo siste-mático de reconocimiento de individuos delmapache (P. cancrivorus) en base al númeroy forma de los anillos de la cola y permitióidentificar a 17 individuos en 2002 y 15 en2004. Analizando los registros con el modelode CAPTURE que considera una probabili-dad heterogénea de captura entre individuos,se estimó una abundancia algo mayor (20 y22 individuos, respectivamente), pero aún si-milar entre muestreos a pesar de las escasasrecapturas en 2004.

A diferencia de la abundancia de individuosreconocidos, la frecuencia de captura globalfue casi tres veces mayor en 2002 (61/1000tr-n) que en 2004 (21/1000 tr-n). Esto se de-bió a las numerosas recapturas de algunosindividuos en 2002, y no refleja un cambioreal en la abundancia de mapaches ni un pro-

blema con la operación de las cámaras. Esposible que la extrema sequía de 2002 hayacausado un mayor movimiento de los anima-les hacia las escasas fuentes de agua remanen-te a lo largo del cauce del río, donde parecenconverger las áreas de acción estimadas paraese año. En cambio, la época seca del 2004no fue tan extrema y tal vez los mapaches notuvieron que realizar desplazamientos tan lar-gos o frecuentes. Además, en 2004 las esta-ciones de muestreo estuvieron más espacia-das, cubriendo un área mayor, y esto tambiénpodría haber contribuido a registrar menosrecapturas. Para otros carnívoros, las tasas decaptura parecieron aumentar o disminuir entrelos muestreos de 2002 y 2004 sin mostrar unarelación clara con el número de individuosreconocidos (P. onca: ocho-seis ind. 12.4- 35.3capturas (cap)/ 1000 tr-n; P. concolor: nueve-siete ind. 7.7-6.0 cap/1000 tr-n; L. pardalis:29-33 ind. 46.6-109.2 cap/1000 tr-n; Arispeet al., 2005).

El cálculo de densidad basado en esta abun-dancia depende también de la estimación delárea efectiva de muestreo, para la cual se usóla DMM/2 (Wilson y Anderson, 1985; Karanthy Nichols, 2002) y solo como prueba se rea-lizó el análisis con el DMM completo, quesegún algunos autores evita la subestimaciónde estas distancias que puede ocurrir a causadel muestreo o tamaño de grilla limitados(Trolle y Kéry, 2005; Soisalo y Cavalcanti,2006). Como era de esperar, la distancia ma-yor generó una densidad menor (21 y 19 ind./100 km2) que la DMM/2 (40 y 38 ind./100km2) y que se podría considerar como un va-lor mínimo y conservador de la abundancia enla zona. Densidades reportadas para esta es-pecie (Eisenberg et al., 1979; Schaller, 1983)son entre 10 y 20 veces más altas.

La identificación de los individuos en lasfotografías fue clave también para poder esti-mar, y reportar por primera vez, las distanciasrecorridas (0.7-4.2 km) y áreas de acciónmínimas observadas (0.28 a 1.97 km2) de estaespecie. Estos valores se encuentran en el ran-go de lo conocido para el mapache del norte(Procyon lotor: área de acción típicamente deuno-tres [hasta 10] km de diámetro y de 0.4-

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0.6 [hasta 50] km2 de superficie; Dewey y Fox,2001), que es una especie muy adaptable ymucho mejor estudiada. En este caso, y dadoel mosaico de vegetación de San Miguelito, esposible asegurar que un individuo de P.cancrivorus puede realizar largos desplaza-mientos, visitar muchos hábitats diferentes, einteractuar con varios mapaches vecinos.

Los mapaches transitaron por casi todos losambientes del área de estudio, exceptuandotal vez el cerrado, como lo habían sugeridoestudios anteriores basados en análisis de hue-llas en parcelas (Cuéllar, 1997; Rumiz et al.,2002). La ubicuidad del mapache es un carác-ter común a otros mamíferos terrestres de lazona que utilizan la variedad de hábitats dis-ponibles en este gradiente y mosaico resultan-te del contacto de dos regiones biogeográficas.De todos modos, es extraño que no haya ha-bido registros de mapache en el puquio delbosque higrófilo durante la época seca del2002, cuando con un bajo esfuerzo relativoesta estación recibió mayores visitas de carní-voros, ungulados y roedores que otros sitios(Rumiz et al., 2003).

Al examinar la proporción de registros portipo de sitio parece evidente que los mapachesal igual que el puma, ocelote y otros carnívo-ros prefieren transitar por caminos más quepor sendas como fuera mencionado para elpantanal (Trolle y Kéry, 2005). Debido a ellose recomienda controlar el esfuerzo demuestreo por tipo de estación y por tipo dehábitat antes de realizar comparaciones deabundancia entre sitios o épocas. Idealmente,el diseño de muestreo debe permitir la separa-ción de efectos de sitio y hábitats con estacio-nes repetidas para cada combinación relevan-te de ellos.

Las tasas de captura indicaron que elmapache es el segundo o tercer carnívoro másfrecuente en San Miguelito (42/1000 tr-n entotal, o 61 en 2002 y 21 en 2004); sólo supe-rado por el zorro (Cerdocyon thous) y por elocelote o el jaguar según el año (Arispe et al.,2005). Sin embargo, se conoce que esta tasapromedio para el mapache incluye desde unoa 18 registros de un mismo individuo, por loque se destaca la necesidad de reconocer los

individuos fotografiados y no estimar abun-dancias basadas sólo en frecuencia de captura.

Finalmente, se encontró muy útil la impre-sión automática de la fecha y hora en las fotosque permitió describir el horario de actividadde esta especie en San Miguelito. El patrónhallado fue nocturno y crepuscular, similar alreportado en un estudio con trampas-cámaraen el Área Protegida Madidi (Gómez et al.,2005). Este hábito nocturno, sumado a la apa-rente baja abundancia y amplia distribuciónespacial dificultan la evaluación poblacionalde esta especie, por ello las trampas-cámararesultaron una herramienta exitosa para dismi-nuir estas dificultades.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer especialmente a Ronald Larsen porel permiso y apoyo para trabajar en su estancia y a SixtoAngulo por la colaboración en el trabajo de campo y elprocesamiento de datos. Agradecemos también a losrevisores del manuscrito: Leonardo Maffei, MathiasTobler y Francisco Juan Prevosti. El estudio fue finan-ciado por el Jaguar Conservation Program y la Funda-ción Moore. Wildlife Conservation Society contó con elrespaldo institucional de un convenio con el Museo NoelKempff Mercado (Universidad Autónoma Gabriel ReneMoreno, UAGRM; Santa Cruz). Agracemos a ESRI porel subsidio para el uso de Arc View. Este trabajo fuepresentado en el Primer Congreso Nacional deMastozoología en Bolivia, realizado el 2005 en la ciu-dad de Cochabamba, Bolivia.

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Recibido 22 febrero 2008. Aceptación final 11 noviembre 2008.

Mastozoología Neotropical, 15(2):335-348, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE LASERRANÍA DEL AGUARAGÜE, TARIJA (BOLIVIA)

Omar Martínez¹, Josef Rechberger¹,Javier Vedia-Kennedy² y Thibeault Mesili³

¹ Museo Nacional de Historia Natural, Colección Boliviana de Fauna, Universidad Mayor de SanAndrés, Casilla 8706, La Paz-Bolivia, <[email protected]>, <[email protected]>.² Servicio Nacional de Áreas Protegidas (SERNAP), La Paz - Bolivia. ³ École National de Ski etAlpinisme de Chamonix (L’ENSA), Francia.

RESUMEN: Las últimas estribaciones del subandino del sur de Bolivia son consideradasentre las menos conocidas en términos de biodiversidad. A pesar de que se conoce quela región alberga especies de mamíferos típicos del bioma Chaco y otros de selvastransicionales, pocos son los estudios que se han llevado a cabo. Este manuscrito presen-ta una lista comentada de los mamíferos medianos y grandes del Parque Nacional y ÁreaNatural de Manejo Integrado Serranía del Aguaragüe, Departamento Tarija, Bolivia. Enesta zona convergen elementos faunísticos del Chaco por el Este y elementos de lasselvas de montaña por el Oeste. Durante 18 meses de estudio (2003 a 2006), en cincolocalidades de la parte central y una de la parte sur del parque y a lo largo de un gradienteentre 400 a 1600 m, se realizó un esfuerzo total de 350 días de campo, 1319 km detransectas, 72 entrevistas y 272 km de caminatas aleatorias. Las especies se identificaronpor observación directa y a través de métodos indirectos. Se registraron 32 especies demamíferos, entre las cuales Panthera onca, Tremarctos ornatus, Tapirus terrestris y Tayassupecari son especies amenazadas.

ABSTRACT: The medium and large mammals of the Serranía del Aguaragüe, Tarija(Bolivia). The southern slopes of the Bolivian sub-Andean are among those consideredpoorly known in terms of local biodiversity. Although it is known that the region harborsmammal species typical of the Chaco and transitional forests, few surveys of mammalswere conducted. We present an annotated check-list of the medium and large mammalsof the Serranía del Aguaragüe National Park and Natural Area of Integrated Management,Tarija (Bolivia). In the Serranía del Aguaragüe, faunal elements from the eastern Chacoforest converged with elements of western montane forest. During 18 months (2003 to2006) we study the mammals in five localities in the central part of the park and one localityin the southern part in a gradient between 400 to 1600 m in elevation. We completed a totaleffort of 350 days of fieldwork, 1319 km by transects, 72 interviews, and 272 km of randomwalks. The species were identified by direct observation and indirect methods. We re-corded 32 species of mammals, of which Panthera onca, Tremarctos ornatus, Tapirusterrestris, and Tayassu pecari are threatened species.

Palabras clave. Bosque Chaqueño. Selva Tucumano-Boliviana. Serranía del Aguaragüe.

Key words. Bolivian Tucuman Forest. Chacoan Forest. Serranía del Aguaragüe.

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INTRODUCCIÓN

En Bolivia se han registrado 356 especies demamíferos nativos (Salazar-Bravo et al., 2003).Sin embargo, la fauna de mamíferos en Boli-via es aún una de las menos conocidas enSudamérica (Salazar-Bravo et al., 2002). Ladistribución geográfica de muchas especies estábasada en pocas localidades (Anderson, 1997),siendo el sur y sureste del territorio las áreasmenos conocidas del país (Salazar-Bravo etal., 2002, 2003). Por ello la información rela-tiva a los mamíferos del sur del país adquiereuna importancia especial. Por otro lado, elconocimiento de la fauna de mamíferos de laSerranía del Aguaragüe se resume a evalua-ciones no publicadas (e.g., Arnold et al., 1999;Fundación Yuchán, 2001; Rojas, 2003).

La Serranía del Aguaragüe está incluida enel Parque Nacional y Área Natural de ManejoIntegrado (PN – ANMI) del mismo nombre;ésta área reviste interés para las comunidadesde mamíferos, ya que en ella convergen ele-mentos faunísticos chaqueños y otros de lasselvas de montaña cuya composición es pococonocida. Las formaciones vegetalestransicionales como la selva montaña de lasYungas en el noroeste de la Argentina, adya-cente a nuestra área de estudio, son conside-radas uno de los biomas de gran diversidad ynúmero de endemismos, además de que losmamíferos grandes muestran una reducciónsignificativa en su diversidad a partir de los25° de latitud (Ojeda y Barquez, 2003). Porotra parte, las selvas de montaña y Chaco,desde hace años enfrentan una acelerada de-gradación de sus ambientes (Ojeda y Barquez,2003). En el presente trabajo, se realizó unaevaluación de la comunidad de mamíferosterrestres medianos y grandes de la zona cen-tral y sur del PN – ANMI Serranía delAguaragüe, con la finalidad de obtener cono-cimientos para apoyar acciones de conserva-ción de los mamíferos en esta área protegida.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El PN – ANMI Serranía del Aguaragüe se en-cuentra ubicado al este del Departamento de Tarija(Fig. 1), en la Provincia Gran Chaco abarcandolos municipios de Villa Montes, Caraparí yYacuiba. El área tiene 10 km de ancho y 111 kmde largo, desde el límite de los departamentos deTarija y Chuquisaca (21º 00’- 22º 00’ S; 63º 28’-63º 45’ O) al Norte, hasta el paralelo 22º en ellímite de la frontera con la Argentina (SERNAP,2001).

Esta área protegida de reciente creación (Ley2083 del 20 de abril de 2000), tiene como finali-dad, conservar una muestra representativa de labiodiversidad de los ecosistemas de transición pre-sentes en la región, así como también proteger lacuenca de los ríos que son fuente de agua para laspoblaciones locales (SERNAP, 2001). El área tie-ne una superficie total de 108307 ha, de las cuales45822 ha corresponden a la categoría de PN y62485 ha a la de ANMI (SERNAP, 2001).

La vegetación de la Serranía del Aguaragüecorresponde al denominado bosque transicional,debido a su composición florística intermedia en-tre el bosque chaqueño y el bosque subtropicallluvioso de tierras altas (“Yungas”) (Prado y Gibbs,1993). Estos bosques se extienden desde el sur deSanta Cruz de la Sierra (Bolivia) hasta Tucumán ylas sierras del este de Catamarca en Argentina ycomprenden áreas de pie de monte de las monta-ñas subandinas. Especies arbóreas típicas comoAnadenanthera colubrina, Tipuana tipu,Enterolobium contortisiliquum y Calycophyllummultiflorum se encuentran en estos bosques (Pradoy Gibbs, 1993).

El estudio se llevó a cabo en seis localidades,cinco ubicadas en la parte central del parque:Aguaraycito, 21º 33’ 30” S - 63º 34’ 01” O, 450m; Palmar Grande, 21º 32’ 39” S - 63º 27’ 49” O,450 m; Timboy, 21º 32’ 27” S - 63º 35’ 14” O,450 - 1600 m; Puesto Nuevo, 21º 29’ 05” S - 63º45’ 10” O, 400 m; y Yatebute, 21º 30’ 31” S - 63º32’ 11” O, 460 - 800 m); y una, Itaperenda, 21º35’ 45” S - 63º 55’ 12” O, 460-1600 m en la partesur del mismo. Se cubrió un gradiente entre los400 y los 1600 m de altitud (Fig. 1). Las cotasmás altas corresponden al distrito de SelvaTucumano-Boliviana donde se encuentran árbolescomo Cedrela lilloi, Phoebe porphyria,Blepharocalyx gigantea y E. contortisiliquum,mientras que las más bajas corresponden a las

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Selvas de Transición hacia el Bosque Chaqueño,donde son típicas C. multiflorum, Astroniumurundeuva, Patagonula americana, E.contortisiliquum y T. tipu (Cabrera, 1976).

El clima de la Serranía del Aguaragüe presentatemperaturas medias entre 22° a 25°C, con máxi-mas entre octubre y noviembre de 35° y 45°C. Lastemperaturas de invierno oscilan entre 15° y 20°C,con presencia de heladas que se producen durantejulio hasta agosto con mínimas extremas de hasta-7°C (SERNAP, 2001). El período lluvioso se ex-tiende entre noviembre a marzo con el 85% de lasprecipitaciones anuales, con lluvias de hasta 230mm en un día; la humedad relativa varia de 65 a73% (Fundación Yuchán, 2001). Las precipitacio-nes oscilan entre 850 a 1000 mm anuales (Arnoldet al., 1999).

La población originaria corresponde a la etniade los Weenhayek (Matako), cuya población fluc-tuaría entre 2000-3000 habitantes (CIRTB, 1994;Díez y Murillo, 1998; UMSS, 2005). LosWeenhayek viven mayoritariamente en las márge-nes del Río Pilcomayo al norte del área de estudioy en nuestra área de estudio se encuentran princi-palmente en la localidad de Timboy (12 familias)y en Palmar Grande (cinco familias). Sin embargo,los colonos y campesinos son más numerosos y seencuentran asentados principalmente en las locali-dades de Palmar Grande con 450 habitantes (80familias), Timboy 107 habitantes (14 familias)(Arnold et al., 1999) y Yatebute 145 habitantes(19 familias; O. Martínez, observación personal).

Las principales actividades económicas en laregión son la agricultura, ganadería y pesca. La

Fig. 1. Mapa de ubicación del área de estudio en el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Serraníadel Aguaragüe, Provincia Gran Chaco, Departamento Tarija, Bolivia.

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producción agrícola de mayor importancia es elmaíz, maní, soja, cebada, tomate y ají. Las frutasmás cultivadas son los cítricos, plátano, sandía,palta y papaya. La actividad pecuaria está centradaen el ganado bovino, caprino y porcino (Arnold etal., 1999). La pesca es realizada principalmentepor los Weenhayek y campesinos a lo largo delRío Pilcomayo.

Colecta de datosEn la parte central del parque se muestrearon 20

días/mes entre noviembre de 2003 y febrero de2005, un total de 320 días trabajo de campo y unesfuerzo de muestreo de 1200 km de transectas encinco localidades (Timboy, Yatebute, Puesto Nue-vo, Aguaraycito y Palmar Grande). Al sur del par-que en la localidad de Itaperenda se muestrearondurante 15 días/mes entre septiembre de 2005 yabril de 2006, un total de 30 días de trabajo decampo y un esfuerzo total de 119 km. En estaúltima parte del estudio atravesamos la serraníamediante caminatas en 14 oportunidades (siete encada mes de estudio) a lo largo de una senda de8.5 km en dirección oeste-este (Fig. 1).

La evaluación de los mamíferos se centró enespecies medianas y grandes (en general 1 kg),que pueden ser identificadas sin ser capturadas,que dejan indicios característicos y que son reco-nocidas por los pobladores locales (Rumiz et al.,1998). Los métodos que se utilizaron para relevarla presencia de especies, su abundancia relativa yestimación de la densidad poblacional incluyeron:entrevistas a pobladores locales, observación dehuellas y registros indirectos (cueros, restos óseos[cráneos], olores y heces), observación directa entransectas en línea, y búsqueda intensiva en cami-natas a campo traviesa.

Entrevistas a pobladores localese indígenas Weenhayek

Se entrevistaron periódicamente 72 pobladoreslocales (jefes de familia), 40 campesinos y 32 in-dígenas de la etnia Weenhayek, con el objetivo decomparar nuestras observaciones con sus conoci-mientos sobre los animales de la región y obtenerlos nombres comunes locales de los animales. Alos entrevistados les mostramos láminas de foto-grafías a color de mamíferos del Chaco (Cuéllar yNoss, 2003) y dibujos (Emmons y Feer, 1999).

Observación de huellas y evidenciasindirectas

El conteo de huellas en sendas con distancias co-nocidas presenta varias ventajas con relación a las

transectas en línea (Zapata-Ríos et al., 2006). Losíndices de abundancia que se obtienen mediantehuellas son útiles, porque reflejan cambios en laabundancia en épocas diferentes o bajo tratamien-tos diferentes (Zapata-Ríos et al., 2006), ademáspermiten detectar especies inconspicuas y se pue-den registrar independientemente de la hora de ac-tividad de los mamíferos (Carrillo et al., 2000).Diariamente se colectó información sobre huellasde mamíferos a lo largo de los senderospreestablecidos en el interior del bosque y a lolargo de los lechos de arroyos. Para la identifica-ción de las huellas se utilizaron varias guías(Emmons y Feer, 1999; Simonetti y Huareco, 1999;Cuéllar y Noss, 2003) y las fotografías de Pardiniet al. (2004).

A partir de los datos de huellas se obtuvieroníndices de abundancia relativa basados en unida-des de esfuerzo, dividiéndose el número de obser-vaciones por la longitud total recorrida en los iti-nerarios de las transectas (Tellería, 1986; Carrilloet al., 2000; Rabinowitz, 2003; Pardini et al., 2004).También se registraron otros rastros indirectos delos mamíferos grandes como heces, pelos, cuevasy olor, y en algunos casos se colectaron restosóseos (cráneos) para completar los inventarios.

Transectas en línea

Se trabajó en cinco sendas preestablecidas de 5km (sólo en las localidades de la parte central),marcadas con cintas de color cada 50 m y que serecorrieron sistemáticamente durante los 16 mesesde muestreo, cruzando áreas de bosque interveni-do y otras al interior del bosque con poca inter-vención cubriendo quebradas, fondos de valle,campos abiertos y en palmares de Copernicia alba(familia Arecaceae). Los recorridos en las transectasse realizaron diariamente, ocupando gran parte delas horas diurnas (06:00-18:00, excepcionalmentehasta las 19:30 horas), a un ritmo lento de 0.5 km/h. Los datos obtenidos fueron los siguientes: espe-cie, hora de observación, distancia animal-obser-vador, número de individuos y altura a la cual seobservó el primer individuo o el centro del grupoen caso de especies sociales.

A partir de los datos obtenidos en las transectasse realizaron estimaciones de densidad a partir delmétodo de King, cuya fórmula es D = n/2lâ, donden = número de observaciones de una especie dada,l = es la longitud de la transecta y â = distanciaanimal-observador (Rabinowitz, 2003; Zapata-Ríoset al., 2006). Utilizando â como fuente de varia-ción, se calcularon los intervalos de confianza al90% para los datos de densidad.

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Búsqueda intensiva en caminatasa campo traviesa

Mediante búsqueda intensiva en caminatas a cam-po traviesa se cubrieron ciertos hábitats poco ac-cesibles como los farallones de vegetación saxícolacon afloramientos rocosos en pendientes abruptas;en estas caminatas se empleó equipo de montañismoy se registraron las observaciones con el uso debinoculares, filmadora y cámara fotográfica. Estemétodo se utilizó también en ambientes de fisono-mía ondulada a plana, característicos al este delárea de estudio, como en la llanura chaqueña, enhábitats de palmares de C. alba, caraguatales(Bromelia serra, familia Bromeliaceae) y bosquessecos.

RESULTADOS

Registro de especies

Se registró un total de 32 especies de mamí-feros medianos y grandes distribuidas en 19familias, Felidae y Dasypodidae fueron las másdiversas con cinco especies cada una (Tabla1). Trece especies se registraron por primeravez en la Serranía del Aguaragüe: Didelphisalbiventris (Didelphimorphia), Chaetophractusvillosus, Chaetophractus vellerosus,Dasyprocta punctata, Tolypeutes matacus(Cingulata), Tamandua tetradactyla (Pilosa),Galictis cuja, Leopardus geoffroyi, Leoparduspardalis, Lycalopex gymnocercus, Nasua nasu,y Puma yagouaroundi (Carnivora), Caviaaperea (Rodentia).

DIDELPHIMORPHIA.—Se registró unasola especie, D. albiventris. Un individuo seobservó en la localidad de Yahuacua (ubicadaa 25 km al sur Palmar Grande), a las 22:35 enmayo de 2004, al filo del bosque chaqueñocon acacias y algarrobos. Se realizaron tresavistajes más (dos en Timboy y uno enYatebute) entre julio y septiembre de 2004,en horarios nocturnos y en ambientesantrópicos (potreros y campos de cultivo). Laprincipal amenaza para D. albiventris radicaen las muertes por atropellamiento, principal-mente a lo largo de la carretera Villamontes-Yacuiba y Caraparí-Campo Pajoso.

CINGULATA.—Los dasipódidos, Dasypusnovemcinctus y T. matacus, fueron las únicas

especies que se registraron por observacióndirecta. Dasypus novemcinctus se registró enuna oportunidad en bosque transicional conpalo blanco (Calycophyllum multiflorum) ytimboy (Enterolobium contortisiliquum).Tolypeutes matacus se observó en dos ocasio-nes en palmares de Copernicia alba con ex-tensos arenales. Mediante entrevistas y obser-vación de caparazones se obtuvieron datos dela presencia de tres especies adicionales:Euphractus sexcinctus, Chaetophractusvellerosus y Chaetophractus villosus. El“walakato” (Ch. vellerosus) se consideró laespecie más común en la región a través dereferencias locales y la frecuencia de los ca-parazones mostrados por la gente. Los indíge-nas Weenhayek y campesinos cazan todas estasespecies como parte de su dieta.

PILOSA.—Se obtuvieron registros deMyrmecophaga tridactyla y Tamanduatetradactyla. De la primera especie se regis-traron dos ejemplares, en la localidad PuestoNuevo, un ejemplar se registró como mascotay otro individuo se observó en un bosquechaqueño con algarrobos (Prosopis sp.) ycaraguatales (B. serra). En este trabajo, seconsidera a M. tridactyla como localmenterara, pero los pobladores indicaron que estaespecie es más frecuente en las llanuraschaqueñas al límite del flanco. T. tetradactylase registró a través 11 observaciones directas,a menudo trepando árboles, siendo la especiemás conspicua en la Serranía del Aguaragüe.

PRIMATES.—Se registró una sola espe-cie, Cebus libidinosus (Cebidae), una espe-cie considerada común en la región; se laencontró frecuentemente como mascota delos pobladores locales. Los grupos registra-dos estuvieron constituidos entre ocho y 12individuos, pero algunos grupos numerosostenían entre 15 y 25 individuos. Los gruposse observaron preferentemente en la SelvaTucumano-Boliviana, aunque los avistajes enBosque Chaqueño fueron también frecuen-tes.

LAGOMORPHA.—Sylvilagus brasiliensis(Leporidae) se interceptó en los recorridos enmovilidad entre de Timboy (1600 m) y Pal-mar Grande (450 m), una ruta de aproximada-

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Tabla 1Mamíferos medianos y grandes registrados entre 2003 a 2006 en el Parque Nacional y Área NaturalSerranía del Aguaragüe, Provincia Gran Chaco, Departamento Tarija (Bolivia). La taxonomía de mamíferossigue a Wilson y Reeder (2005). Status: LR (Lower Risk = Menor riesgo, dc = dependiente de su conser-vación, ca = casi amenazada), VU (Vulnerable), DD (Datos insuficientes) según Bernal y Silva (2003).Evidencia: Ca = Caparazón, Cu = Cuero o pieles, Fi = Filmado, Fo = Fotografiado, Hu = Huellas, Ma =Mascota, Ob = Observado, Os = restos óseos (cráneo) y Re = Referencia local.

Grupo Taxonómico Nombre Local Status Evidencia

DIDELPHIMORPHIA

DIDELPHIDAE

Didelphis albiventris Karachupa (Comadreja) Ob, Re, Fo, Fi

CINGULATA

DASYPODIDAE

Chaetophractus vellerosus Walakato Ca, ReChaetophractus villosus Walakato Ca, ReDasypus novemcinctus Tatú mulita Hu, Ob, Re, Fo, CaEuphractus sexcinctus Walakato Re, CaTolypeutes matacus Tatú bolita LR (dc) Ob, Ca, Hu, Re

PILOSA

MYRMECOPHAGIDAE

Myrmecophaga tridactyla Oso bandera LR (dc) Ob, Fo, Re, MaTamandua tetradactyla Oso hormiguero Ob, Re, Fo, Cu

PRIMATES

CEBIDAE

Cebus libidinosus Mono Martín Ob, Re, Fo, Fi, Ma

LAGOMORPHA

LEPORIDAE

Silvilagus brasiliensis Tapiti

CARNIVORA

FELIDAE

Leopardus geoffroyi Tití LR (ca) Re, CuLeopardus pardalis Onza LR (ca) Ob, Re, CuPanthera onca Yagua (Tigre) VU Hu, RePuma concolor Puma LR (dc) Ma, Os, Re, HuPuma yagouaroundi Ob, Re

CANIDAE

Cerdocyon thous Agüara (Zorro) Ob, Re, Fo, FiLycalopex gymnocercus Agüara (Zorro) DD Ob, Re, Fo, Fi, Ma

URSIDAE

Tremarctus ornatus Juka VU Re

MUSTELIDAE

Eira barbara Tokoro Ob, Re, Fo, FiGalictis cuja Hurón Ob, Re

MEPHITIDAE

Conepatus chinga Miküre (Zorrino) Ob, Re, Fo, Fi

PROCYONIDAE

Nasua nasua Maiguato Ob, Re, HuProcyon cancrivorous Maiguato Ob, Re, Fo, Hu

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MAMÍFEROS DE LA SERRANÍA DEL AGUARAGÜE, BOLIVIA 341

mente 27 kilómetros, y se observó un ejem-plar (6 agosto 2004, horas 06:35) en bosquecaducifolio de Timboy.

CARNIVORA.—El único felino registradodirectamente fue P. yagouaroundi. Un indivi-duo con pelaje colorado se observó a horas16:45 en noviembre de 2004 en la QuebradaTimboy; la mayoría de los entrevistados (n =52) confirmaron su presencia en la región deestudio. Panthera onca se registró por entre-vistas; huellas, en una ocasión en la meseta dela serranía en noviembre de 2003 (Tabla 2);y adicionalmente por dos registros de anima-les cazados procedentes de Yacuiba, locali-dad ubicada a 12 km al sur del área de estudio(un cráneo que se exhibía como trofeo, E.Tejerina comunicación personal; y un cuero yuna cabeza, P. Cuiza comunicación personal).Puma concolor también se registró por entre-vistas; huellas en dos oportunidades en lameseta de la Serranía en noviembre de 2003(Tabla 2) y se obtuvieron tres registros enlocalidades cercanas a nuestra área de estu-dio, un cráneo y una piel en un restaurante en

Villamontes (15 km al noreste del área deestudio; G. Vedia, comunicación personal); unejemplar cazado por un poblador en julio de2004 en las cercanías de Yatebute (B.Arancibia, comunicación personal), y unamascota en Carapari (24 km al sudeste delárea de estudio). Los entrevistados afirmaronque P. onca y P. concolor eran comunes endécadas pasadas en el área de la Serranía delAguaragüe.

Leopardus pardalis y Leopardus geoffroyise registraron a través de cueros mostradospor indígenas Weenhayek. Las entrevistas re-velaron que L. geoffroyi es la especie de felinomás común en la región. Esta especie se en-cuentra presente en áreas adyacentes al sudes-te de la región de estudio, como en la Cuencade Bermejo y en la Reserva de Fauna y Florade Tariquía (O. Martínez y J. Rechberger ob-servación personal). Algunos entrevistados (n= 13) indicaron además su presencia al nortede la Serranía del Aguaragüe. El difícil acce-so al flanco oeste de la Serranía impidiómuestrear estos bosques.

Grupo Taxonómico Nombre Local Status Evidencia

PERISSODACTYLA

TAPIRIDAE

Tapirus terrestris Anta VU Ob, Hu, Re

ARTIODACTYLA

TAYASSUIDAE

Tayassu pecari Rocillo VU Ob, Re, Fo, HuPecari tajacu Majano LR (dc) Ob, Re, Hu

CERVIDAE

Mazama americana Huazo LR (ca) Ob, Re, Fo, Os, HuMazama gouazoubira Guasu (Corzuela) Ob, Re, Fo, Hu

RODENTIA

SCIURIDAE

Sciurus ignitus Ardilla Ob, Fo

ERETHIZONTIDAE

Coendu prehensilis Küi Ob, Re

CAVIIDAE

Cavia aperea Cuy Ob, Re, Fo, Fi

DASYPROCTIDAE

Dasyprocta punctata Akuti Ob, Re, Fo

(Tabla 1 cont.)

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Tabla 2Densidad y abundancia relativa a partir del número de huellas de mamíferos medianos y grandes en 1319km de recorrido en transectas en línea en la Serranía del Aguaragüe, Provincia Gran Chaco, Departamento,Tarija (Bolivia). N = ejemplares observados, EObs = esfuerzo de observación, IC = Intervalo de confianza,D = densidad, Ab = abundancia.

Especie Densidad Abundancia relativa

N EObs IC D # de EObs Ab(km) (90%) (n/km²) huellas (km) (n/100 km)

Dasyprocta punctata 39 15.3 ± 37.2 84.96 81 3.8 6.75Cebus libidinosus 33 12.5 ± 13.3 68.8Mazama americana 23 38.9 ± 7.9 11.82 158 4.5 13.16Cerdocyon thous 17 65.2 ± 5.7 8.69Mazama gouazoubira 15 43.4 ± 4.4 6.90 117 8.3 9.75Tamandua tetradactyla 11 84.7 ± 3.5 2.60Pecari tajacu 8 245.8 ± 0.25 0.65 34 45.6 2.83Tayassu pecari 5 390.5 ± 0.07 0.25 75 36.3 6.25Pseudalopex gymnocercus 3 476.8 ± 0.8 0.21Procyon cancrivorous 153 57.4 12.75Dasypus novemcinctus 35 531.6 2.92Tolypeutes matacus 21 619.8 1.75Nasua nasua 13 128.2 1.08Tapirus terrestris 7 515.6 0.58Puma concolor 2 710.8 0.16Panthera onca 1 919.7 0.08

Dos especies de cánidos fueron conspicuasen la Serranía del Aguaragüe: Cerdocyon thousy Lycalopex gymnocercus. La primera especiefue la más común a lo largo de todo elgradiente de estudio (400-1600 m), siendo in-terceptada en varias oportunidades en recorri-dos nocturnos en una ruta de aproximadamen-te 27 kilómetros entre Timboy (1600 m) yPalmar Grande (450 m). L. gymnocercus sedetectó durante los censos en transectas entres ocasiones, en las cotas más bajas (dos enYatebute y una en Puesto Nuevo), particular-mente en bosque chaqueño; en las caminatasa campo traviesa en cinco ocasiones, entre abrily octubre de 2004; y también se observaronpieles mostradas por los indígenas Weenhayeken el Río Pilcomayo.

Tremarctus ornatos se documentó medianteel registro de cogollos arrancados de “payu”(Tillandsia maxima), una bromelia tanque gi-

gante de la que suele alimentarse el oso. Sinembargo, hay que mencionar que C. libidinosustambién arranca los cogollos de bromelias(Emmons y Feer 1999), y por ello no se puedeconsiderar este indicio como un indicadorconfiable de la presencia del oso. Las entre-vistas locales a indígenas y campesinos reve-laron que existe una población de osos alnoroeste del área del parque, en terrenos pocoaccesibles con pendientes abruptas y aflora-mientos rocosos y cuyo límite superior excedelos 2000 m.

Entre los prociónidos se obtuvieron regis-tros de Nasua nasua, en una sola oportunidaden la Quebrada Timboy, y P. cancrivorous, seavistó en recorridos nocturnos en la carreteray con frecuencia por huellas en lechos de ríosy sendas. Entre los mustélidos, se observó E.barbara varias veces durante el día, en tantoque G. cuja solo en una oportunidad durante

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la noche cruzando la carretera en Palmar Gran-de, a 450 m. Finalmente, Conepatus chinga(Mephitidae), se registró a las 10:20 enItaperenda en el bosque transicional con aflo-ramientos rocosos y pasajes con arroyos.

PERISSODACTYLA.—El “anta”, Tapirusterrestris, se documentó por observación di-recta en la meseta de la serranía el 8 diciem-bre 2003 a 1600 m; se registraron huellas ensiete ocasiones, dos veces en la meseta de laSerranía del Aguaragüe y en cinco en suelosanegados en fondos de quebradas y riberas dearroyos de Timboy, entre noviembre de 2003y febrero de 2004 (Tabla 2); e indirectamentea partir de heces depositadas; tres bostaderoso letrinas comunes (febrero, marzo y abril de2004) entre 1200-1650 m en selvas montanasde Timboy.

ARTIODACTYLA.—Mazama americana yMazama gouazoubira se registraron por ob-servación directa en 23 y 15 ocasiones, res-pectivamente (Tabla 2) y mediante presenciade huellas en 158 y 117 oportunidades, res-pectivamente (Tabla 2). Los registros de hue-llas de Mazama fueron más o menos constan-tes durante el periodo de estudio, preferente-mente en época de lluvias; las de M. america-na en las cotas más altas de estudio (> 800m), mientras que M. guazouibira en tierrasbajas (400-800 m) hacia la llanura chaqueña.

Tayassu pecari se observó en cinco oportu-nidades y en una de ellas, el 21 de diciembrede 2004, se registró una tropa de aproximada-mente 35 individuos en Timboy. Pecari tajacuse registró en ocho oportunidades entre no-viembre de 2004 y febrero de 2005, cuatro delas cuales se registraron individuos solitarios,tres veces grupos pequeños de 3 a 5 indivi-duos y en una oportunidad una pareja; aparen-temente frecuenta las tierras bajas de la serra-nía hacia la llanura chaqueña.

Catagonus wagneri se registró a través deun cráneo mantenido como trofeo en un alma-cén de Yacuiba. Falta confirmar la presenciade esta especie en la región de estudio y poreso no se incluye en la lista de mamíferos. Laposibilidad de que Catagonus esté en el áreade estudio es alta a juzgar por los puntos decolección en Salta, Argentina, que fueron muy

cercanos a la localidad boliviana de Yacuiba.C. wagneri se considera en Bolivia como unaespecie En Peligro (Bernal y Silva, 2003) y seconoce solo de tres localidades en el Departa-mento de Tarija (Wetzel, 1977; Mayer yBrandt, 1982; citado en Salazar-Bravo et al.,2002).

RODENTIA.—Sciurus ignitus se observósolamente en Itaperenda a 1150 m, al sur dela Serranía de Aguaragüe, y no se registró enlas otras cinco localidades de la Serranía delAguaragüe. Se registraron también Coendouprehensilis (Erethizontidae), Dasyproctapunctata (Dasyproctidae) y Cavia aperea(Caviidae); estas especies son consideradasconspicuas en los cinco sitios de muestreos dela parte central del área de estudio.

Abundancia de especies

Diecisiete especies de mamíferos grandes ymedianos se registraron en las transectas enlínea en los 1319 km recorridos. Sin embargo,ocho de ellas: D. novemcinctus, L. geoffroyi,P. yagouaroundi, E. barbara, C. chinga, T.terrestres, C. aperea y S. brasiliensis, se ob-servaron sólo en una o dos ocasiones y porello no se incluyen en las estimaciones deabundancia. De las nueve especies restantes,las que presentaron mayores densidades fue-ron D. punctata, C. libidinosus, M. america-na, C. thous y M. gouazoubira, en tanto queP. gymnocercus, T. pecari y P. tajacu, tuvie-ron las densidades más pequeñas por km2

(Tabla 2).Un análisis similar, a partir de los registros

por huellas, muestra que las especies máscomunes fueron M. americana, P.cancrivorous, M. gouazoubira, D. punctata yT. pecari, mientras que T. terrestres,P.concolor y P. onca, fueron las especies conmenor abundancia relativa por km recorrido(Tabla 2).

DISCUSIÓN

Comparación con áreas similares

La riqueza de especies de mamíferos en laSerranía del Aguaragüe fue similar a la des-

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crita para otros lugares de bosque chaqueñoen Santa Cruz, Bolivia (Cuéllar, 1999; Noss,1999) y los conocidos para Paraguay (Myers,1982) y Argentina (Mares et al., 1989;Bolkovic, 1999). Veintinueve (54%) especiesde mamíferos (exceptuando pequeños roedo-res y murciélagos) fueron también documen-tados en el Izozog y el Parque Nacional yÁrea Natural de Manejo Integrado Kaa-Iya delGran Chaco (PNANMI Kaa-Iya), ambos en eldepartamento de Santa Cruz (Miserendino etal., 1998).

Igualmente, existen semejanzas en la faunade mamíferos con la Reserva de Fauna y Flo-ra Tariquía (Zamora y Salinas, 2002), ubicadaal sudeste de la Serranía del Aguaragüe. Vein-ticuatro especies registradas en esa Reservaestuvieron presentes también en la Serraníadel Aguaragüe.

Análisis comparativo de los métodosde muestreo

Diez especies de mamíferos se registraronmediante los métodos usados en este estudio.Por medio de la observación directa se regis-traron 25 especies de mamíferos (78%); mu-chas de ellas durante la búsqueda intensiva encaminatas a campo traviesa (Tabla 2). Estemétodo fue muy eficiente en el registro deprimates, dasipódidos, carnívoros, edentadosy perisodáctilos.

A través de las entrevistas se documentarontodas las especies de mamíferos presentes enla región de estudio. No obstante, en una eva-luación rápida los resultados de las entrevistasdeben considerarse con cautela, y por ello, eneste estudio se constatan todas las especiesmencionadas en las entrevistas mediante otrosmétodos usados en este estudio, con excep-ción de T. ornatus.

Los datos en este estudio indican menoresfuerzo de campo para las detecciones dehuellas, con respecto a las observaciones di-rectas de los animales (e.g., 36.3 km vs 390.5km para T. pecari; 45.6 km vs 245.8 km paraP. tajacu; y en el caso de especies con activi-dad nocturna 13 huellas vs 3 observacionespara N. nasua; 158 huellas vs 23 observacio-nes para M. americana).

Las transectas en línea, es un método am-pliamente utilizado para estimar densidad demamíferos, en particular para ungulados yprimates (Aquino et al., 1999; Carrillo et al.,2000; Gómez et al., 2003). Sin embargo, eltamaño de la muestra (n > 20) no siempre esalcanzado para especies poco conspicuas. Eneste estudio, aproximadamente en el 78% delos casos, no se alcanzó el tamaño de muestraóptimo. Algunos factores que influenciaron enlas bajas detecciones pudieron deberse a fac-tores como los siguientes: 1) bajas densidadesde ciertas especies debido al impacto de lacacería en la región en los últimos 20 años; 2)actividades petroleras en muchos sectores dela Serranía; 3) fragmentación del bosque porla extracción de madera sufrida en décadaspasadas, sobretodo en las cotas más bajas; 4)insuficiente esfuerzo de muestreo; y 5) fuerteperturbación en algunos sitios por actividadesantrópicas (agricultura y pastoreo).

En este estudio, animales con hábitos noc-turnos aparentemente se submuestrearon, pues-to que las observaciones se realizaron prefe-rentemente durante el día y en menor grado alatardecer y primeras horas de la noche. Esteaspecto puede explicar las bajas deteccionesde ciertas especies como C. thous, con mayoractividad entre las 17:00 y 08:00 horas (Maffeiy Taber, 2003a).

Abundancia de las especies

Las estimaciones de abundancia obtenidasen el este estudio parecen no diferir de las quese encuentran para sitios en la Amazonía (e.g.,Eisenberg, 1978; Robinson y Redford, 1986;Zapata-Ríos et al., 2006), que es, en general,una región más conocida y considerada deimportancia para las poblaciones de variasespecies de mamíferos medianos y grandesregistrados en este estudio; la única excepciónfue D. punctata.

En el caso de C. libidinosus, Wallace et al.(1998) indican una densidad de 14 individuos/km² para el Lago Caimán en el Parque NoelKempff Mercado (Bolivia), un valor bajo, sise compara al obtenido en el Aguaragüe con69 individuos/km². Para P. tajacu y T. pecari,se reporta una densidad entre 0.8-2.7 indivi-

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duos/km² y 4.7-6.0 individuos/km², respecti-vamente para tres localidades amazónicas enla Cuenca del Río Pucacuro-Alto Tigre delPerú (Aquino et al., 1999). En este estudio seestimaron densidades más bajas para P. tajacuy T. pecari de 0.65 individuos/km² y 0.25,respectivamente. Para M. americana se esti-mó una densidad de 11.82 individuos/km², unvalor alto comparado con San Miguelito (17°06’ S - 61° 45’ O, 200 m), Santa Cruz, Boli-via con 1.92 individuos/km² (Maffei y Taber,2003b) y aproximado al estimado para laCordillera Kutukú (02° 35’ S - 77° 46’ O,250-1000 m), un bosque amazónico del sures-te de la Amazonía ecuatoriana con 9.3 indivi-duos/km² (Zapata-Ríos et al., 2006).

La densidad para C. thous en este estudiofue 8.69 individuos/km², un valor alto al com-parar con los datos para un bosque secochiquitano en Santa Cruz, Bolivia con 0.7-1.0individuo/km² (Maffei y Taber, 2003a) y losreportados por Bisbal y Ojasti (1980) con 4.0individuos/km², al igual que Eisenberg et al.(1979), ambos para dos bosques amazónicosvenezolanos.

Conservación

La Selva de Transición y Selva Tucumano-Boliviana, son las áreas boscosas con mayorgrado de transformación y degradación, sien-do uno de los ambientes con más alta priori-dad de conservación (Vides-Almonacid et al.,1998). Grandes áreas de bosque primario enlas cotas bajas de la Serranía del Aguaragüeson taladas para la agricultura (e.g., maíz, soja,caña de azúcar). Estas áreas son, en muchoscasos, abandonadas y ocupadas por vegeta-ción sucesional.

Los mayores impactos en la Serranía delAguaragüe proceden de las prospeccionespetroleras por el gran impacto ambiental queconllevan estas actividades, ya sea por la aper-tura de caminos, tala de especies maderables,voladuras con material explosivo, emplaza-mientos de planchadas para perforación y otroscomo el ruido a niveles no permisibles porefecto de las máquinas pesadas y las explosio-nes para aperturas de caminos en formacionesrocosas.

Por otra parte, las muertes de animales sil-vestres y domésticos a lo largo de la carreteraVillamontes-Yacuiba es otra amenaza a labiodiversidad, puesto que diariamente se sus-citan atropellamientos de animales silvestres,entre ellos destacan los zorros (C. thous y L.gymnocercus), las comadrejas (D. albiventris)y zorrinos (C. chinga).

Una estrategia de conservación es el uso decorredores que conectan fragmentos de bos-que para el mantenimiento de la diversidadbiológica (Saunders y Hobbs, 1991). En eldiseño de corredores, es importante conside-rar muchos factores ecológicos como especiesdominantes de árboles y el paisaje del corre-dor (Lindenmayer y Nix, 1993). En este sen-tido, se sugiere incluir dentro de las priorida-des de conservación para el flujo de lamastofauna la Serranía del Aguaragüe a lolargo de toda su extensión, porque esto permi-te el intercambio de las especies de selvas demontaña (Selva Tucumano-Boliviana) por elOeste y elementos faunísticos procedentes delChaco por el Este. En cierto modo, El PN –ANMI Serranía el Aguaragüe, se constituyeen un “corredor biológico” intermedio entrelas áreas protegidas adyacentes a la ReservaNacional de Flora y Fauna Tariquía por elSudoeste y al Parque Nacional y Área Naturalde Manejo Integrado Kaa-Iya del Gran Chacopor el Nordeste, con elementos faunísticos deambas regiones. Además, este “corredor bio-lógico” propuesto se uniría más al Sudoestecon el conocido Corredor Tariquía-Baritú ha-cia la Argentina, ampliando su superficie de579 550 ha a 687 857 has.

Considerando el marcado gradientealtitudinal (400-1600 m) entre los sitios deestudio en la Serranía del Aguaragüe, la gra-dación de las formaciones vegetales y ciertoshábitats se hallan muy localizados a manerasde parches (e.g., caraguatales-Bromelia serra,cardonales-Cereus sp). Este aspecto incide enel ensamblaje de las comunidades de mamífe-ros sobre todo en las cotas más extremas.

Entre los mamíferos de interés para la con-servación se encuentran cuatro especies ame-nazadas y vulnerables, mientras otras ochoestán como de menor riesgo (ver Tabla 1).

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Entre las formaciones vegetales exclusivas, sedestaca una porción significante de la vegeta-ción saxícola con bromelias tanque (T.maxima), en pendientes abruptas de aflora-mientos rocosos, hábitat de ciertas especiesamenazadas como T. ornatus, especie pococonocida en el país. Asimismo, recientes des-cubrimientos de la fauna de la Serranía elAguaragüe incluyen un pez endémico(Trichomycterus aguaragüe) de Bolivia(Fernández y Osinaga, 2006) y en los bosqueschaqueños, se encuentra una planta endémicadel distrito (Parodiodendron marginivillosum),que albergan especies típicas de la ecorregiónchaqueña como T. matacus y L. gymnocercus.Ciertas especies, como L. gymnocercus pococonocidas y considerada como Datos Insufi-cientes en Bolivia (Bernal y Silva, 2003), seconsidera conspicua en la Serranía delAguaragüe. Por lo tanto, la conservación de lafauna silvestre depende de la preservación desus hábitats altamente reducidos por malasprácticas antropogénicas.

AGRADECIMIENTOS

El Servicio Nacional de Áreas Protegidas (SERNAP) deBolivia, apoyó y supervisó el monitoreo de fauna en elárea protegida. Agradecemos a Bertinha Paiva y JoséCoello del SERNAP que apoyaron y condujeron el pro-yecto de evaluación y monitoreo ambiental en la Serra-nía del Aguaragüe. A la Fundación Amigos de la Natu-raleza (FAN), por su apoyo logístico y técnico para laevaluación de la mastofauna en la localidad de Itaperenda,en especial a Natalia Araujo, Dennisse Quiroga, Catali-na Rivadeneira y Teresa Gutiérrez por su apoyo incon-dicional. A todos los pobladores Weenhayek y campesi-nos de las localidades de Palmar Grande, Aguaraycito,Yatebute, Puesto Nuevo, Timboy e Itaperenda por susexcelentes referencias locales y colaboración en viajesde cacería. Este trabajo se presentó en el Primer Congre-so de Mastozoología en Bolivia realizado en Cochabambaen 2005 y agradecemos a Luis F. Aguirre por las obser-vaciones preliminares. Un agradecimiento especial y sin-cero a Teresa Tarifa de la Colección Boliviana de Faunapor su minuciosa revisión y sus valiosas sugerencias ycontribuciones exhaustivas para mejorar el artículo. Agra-decemos de sobremanera a Erika Cuéllar y DamiánRumiz de Wildlife Conservation Society por los impor-tantes aportes y sugerencias al manuscrito. Nuestro re-conocimiento sincero para Eric Yensen del Departmentof Biology, Albertson Collage (Idaho, USA) y un revisoranónimo quienes ayudaron enormemente a mejorar esteartículo.

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ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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VARIACIÓN TEMPORAL DE LA QUIROPTEROFAUNAEN UN BOSQUE DE YUNGAS EN BOLIVIA

M. Isabel Moya1*, Flavia Montaño-Centellas1, Luis Fernando Aguirre1, 2,Julieta Tordoya1, Jesús Martínez 1 y M. Isabel Galarza1

1 Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada (BIOTA) - Programa para la Conservación delos Murciélagos de Bolivia (PCMB), Casilla 9641, La Paz, Bolivia. * <[email protected]>2 Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón, Casilla 538, Cochabamba,Bolivia

RESUMEN: Se estudiaron las variaciones temporales de los patrones de riqueza de es-pecies y abundancia de murciélagos de los gremios frugívoro, insectívoro y nectarívoro,durante 25 meses en un bosque montano de Yungas, Bolivia. En la época seca, la abun-dancia de individuos y la riqueza de especies de frugívoros y nectarívoros fue mayor,mientras que los insectívoros estuvieron mejor representados durante la época húmeda.Las variaciones temporales en estos parámetros podrían estar relacionadas a la disponi-bilidad de los recursos alimenticios para cada gremio. Como se muestra en el presentetrabajo, estudios a largo plazo son importantes para poder establecer variaciones tempo-rales de la fauna de murciélagos con el fin de tener una idea más real del ensamblajepresente en bosques montanos andinos.

ABSTRACT: Temporal variation in a Bolivian montane Yungas forest bat fauna. Westudied temporal variation in species richness and abundance of bats of three trophicguilds: frugivorous, insectivorous, and nectarivorous, over 25 months in a Montane YungasForest of Bolivia. Species richness and abundance of frugivorous and nectarivorous batwas greater in dry season than in wet season, whereas insectivore bats were betterrepresented in wet season. These temporal variations could be related to seasonal avail-ability of feeding resources for these guilds. As shown in this study, long term studies arecrucial to establish temporal variation in order to have a better view of the assemblagesof bats inhabiting Andean Montane Forest.

Palabras clave. Frugívoros. Gremios. Insectívoros. Murciélagos. Nectarívoros.

Key words. Bats. Frugivorous. Guilds. Insectivorous. Nectarivorous.

Los quirópteros constituyen el segundo ordenmás diverso de mamíferos en el mundo y demayor éxito adaptativo, con más de 1000 es-pecies (Altringham, 1996; Simmons y Conway,2003; Simmons, 2005). En las selvas tropica-les los murciélagos son particularmente diver-sos e importantes y representan entre el 40%y el 50% de las especies de mamíferos pre-

sentes en estos ecosistemas (Fleming et al.,1972; Fleming, 1988; Fenton et al., 1992;Cosson et al., 1999; Solari et al., 2006). De-bido a su especialización trófica, los murcié-lagos tienen una importante participación enel reciclaje de nutrientes y energía en losecosistemas (Fleming, 1982; 1988) einteractúan de una forma determinante en la

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naturaleza ya que ocupan numerosos nivelestróficos (McNab, 1982; Fenton et al., 1992;Galindo-González, 1998; Medellín y Gaona,1999). En las comunidades de murciélagostropicales, la riqueza y abundancia de espe-cies dentro de cada gremio trófico es conside-rable; sin embargo, pueden variar a lo largodel tiempo. Uno de los factores que influye enestas variaciones temporales y, por tanto, enla ocurrencia de especies de murciélagos, esla estacionalidad de la oferta de recursos ali-menticios (Dinerstein, 1986). En este sentido,cada gremio trófico tendría variaciones de ri-queza de especies y abundancia propias, deacuerdo con el tipo de alimento que consuma.

Bolivia cuenta con una alta diversidad deespecies de murciélagos (122) con represen-tantes de cada uno de los gremios tróficosconocidos (Aguirre, 1999, 2007). Más especí-ficamente, los bosques yungueños albergan 59especies de murciélagos, 48% de las especiesconocidas para Bolivia (Vargas y Patterson,2007). Estos bosques se caracterizan por sermarcadamente estacionales, con meses dondela precipitación puede llegar a 680 mm y otrosdonde no sobrepasa los 15 mm (Arteaga,2007). Las variaciones estacionales fueronconsideradas para analizar la dinámica tempo-ral de tres gremios tróficos de murciélagos(frugívoros, insectívoros y nectarívoros), du-rante dos años consecutivos.

El estudio fue realizado en el bosque húme-do montano de la Estación Biológica Tunquini,localizada al sudoeste del Parque Nacional yÁrea Natural de Manejo Integrado Cotapata,La Paz-Bolivia (68º02’, 16º20’ SO; 68º03’,16º05’ NO; 67º43’, 16º10’ NE; 67º47’, 16º18’SE; Ribera-Arismendi, 1995; Moraes, 2001).La zona se caracteriza por presentar laderasde fuerte pendiente y montañas expuestas condiferentes orientaciones (Ribera-Arismendi,1995; Paniagua-Zambrana et al., 2003). Elclima es considerado subtropical húmedo, conuna temperatura media anual de 20.4 °C y unaprecipitación media anual de 2900 mm(Arteaga 2007). La zona tiene una fuerte in-tervención antrópica, registrándose diferentestipos de ambientes como bosques de creci-miento secundario, bosques jóvenes con fi-

sonomía de matorral denso, cultivos abandona-dos, cultivos activos y manchones de bosque demás de 20 años (Paniagua-Zambrana et al., 2003).

Los sitios de muestreo fueron seleccionadosconsiderando las distintas unidades de vegeta-ción. Fueron elegidos dos cultivos, dos barbe-chos o cultivos abandonados por al menos 5años, dos bosques jóvenes de 15 y 20 años ydos bosques maduros de más de 25 años, to-dos los sitios estuvieron ubicados entre los1400 y 1650 m de altitud. Los muestreos fue-ron realizados mensualmente entre junio de2003 y junio de 2005, evitando las nochescon luna llena (Reith, 1982; Jones y Rydell,1994). El método de muestreo se basó en lacaptura de murciélagos con el uso de redes deneblina colocadas a nivel del sotobosque. Cadasitio fue muestreado dos días cada mes y encada uno se colocaron 10 redes de neblina (7redes de 6 m, 2 redes de 9 m y 1 red de 12m), las redes fueron revisadas cada 45 min. yestuvieron activas desde las 18:00 hasta las24:30. El esfuerzo de muestreo se midió comoel producto del largo de las redes, el total delnúmero de horas que las redes fueron abiertascada noche, y el número de días de muestreo(Medellín, 1993). Totalizando un esfuerzomensual promedio de 6305±1102 m*h de red.Cada ejemplar capturado fue identificado anivel de especie con la ayuda de claves decampo (Anderson, 1993; Aguirre y Anderson,1997; Vargas et al., 2006), marcado a travésde perforaciones en el ala para reconocer lasrecapturas y finalmente liberado en el mismositio de captura.

Las especies fueron caracterizadas en tresgremios tróficos: insectívoros, nectarívoros yfrugívoros, según el tipo de ítem que es domi-nante en sus dietas. El gremio de hematófagosno fue considerado debido al bajo número decapturas (5 individuos) y por tener una solaespecie, Desmodus rotundus.

La riqueza de especies de cada gremio fueanalizada corrigiéndola por el número de in-dividuos capturados en 25 meses de muestreo.Para eliminar la influencia del orden en el cuallos meses fueron adicionados al total, la mues-tra fue aleatorizada 1000 veces utilizando unanálisis de rarefacción a través del programa

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EcoSim 7.0 (Gotelli y Entsminger, 2005), elcual permite comparar curvas de riqueza deespecies basado en la abundancia de indivi-duos capturados. Para determinar si existíandiferencias en la abundancia de murciélagoscapturados entre los diferentes sitios demuestreo (cultivos, barbechos, bosques secun-dario joven y bosque secundario maduro) serealizaron pruebas de Kolmogorov Smirnovpara dos muestras independientes (Sieguel yCastellán, 1995). Estas pruebas permiten iden-tificar si las tendencias de captura a lo largodel tiempo fueron similares entre los diferen-

tes sitios. Finalmente, la variación temporal dela riqueza de especies y de la abundancia deindividuos fue descrita dentro de cada gremio.

Fueron capturados un total de 2217 indivi-duos pertenecientes a 29 especies de las fami-lias Phyllostomidae, Vespertilionidae yMolossidae (Tabla 1). Del total de las captu-ras registradas el 95.5% fueron especiesfrugívoras de la familia Phyllostomidae, elgremio insectívoros estuvo representado porespecies de las familias Vespertilionidae,Molossidae y Phyllostomidae (Micronycterismegalotis); mientras que el gremio nectarívoro,

Tabla 1Especies de murciélagos capturados en dos años de muestreo en los alrededores de la Estación BiológicaTunquini. Gremios tróficos Ia = Insectívoro aéreo, N= nectarívoro, F = Frugívoro y H = Hematófago. Lasespecies marcadas con un * corresponden a las más abundantes dentro de cada gremio.

Familia Gremio trófico Nro de individuos Abundancia relativa

PHYLLOSTOMIDAE

Micronycteris megalotis Ia 1 0.06Anoura geoffroyi N 3 0.18Choeroniscus minor N 22 1.34Glossophaga soricina N 1 0.06Carollia brevicauda* F 550 33.68Carollia benkeithi F 3 0.18Carollia perspicillata* F 228 13.96Artibeus anderseni F 1 0.06Artibeus jamaicensis F 4 0.24Chiroderma trinitatum F 25 1.53Mesophylla macconnelli F 2 0.12Platyrrhinus masu F 50 3.06Sturnira erythromos F 11 0.67Sturnira lilium* F 279 17.08Sturnira magna F 1 0.06Sturnira oporaphilum* F 327 20.02Sturnira tildae F 16 0.98Vampyressa thyone F 48 2.94Vampyrodes caraccioli F 1 0.06Desmodus rotundus H 5 0.31

VESPERTILIONIDAE

Eptesicus furinalis Ia 2 0.12Eptesicus andinus Ia 3 0.18Histiotus velatus Ia 2 0.12Lasiurus blossevilli Ia 6 0.37Lasiurus ega Ia 1 0.06Myotis keaysi* Ia 19 1.16Rhogeessa io Ia 1 0.06

MOLOSSIDAE

Molossus molossus* Ia 21 1.29Promops nasutus Ia 1 0.06

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Fig. 1. Riqueza de especies corregida por la abundancia de individuos capturados para los gremios frugívoro, insectívoroy nectarívoro. La gráfica fue truncada para la abundancia de murciélagos frugívoros en 300 capturas de untotal de 2000 con el objetivo de visualizar de forma más clara la tendencia de los otros gremios.

estuvo compuesto por tres especies,Choeroniscus minor, Anoura geoffroyi yGlossophaga soricina (Glossophaginae,Phyllostomidae).

Con relación a la riqueza de especies, con-siderando dos muestras del mismo tamaño (N= 81) el número esperado de especies delgremio de frugívoros es menor (ES

(n) = 7.9)

que para el gremio de insectívoros (ES(n)

= 9)(Fig. 1); es así que, para el total de frugívoroscapturados (N = 2101) la curva de acumula-ción de especies alcanzó claramente unaasíntota (Fig. 1), mientras que dentro del gre-mio insectívoro para el número total de mues-tra obtenida (N = 81) la curva no llegó a suasíntota (Fig. 1). Ambos grupos, frugívoros einsectívoros, superan en riqueza de especiesal gremio de los nectarívoros representado sólopor tres especies.

Diferencias en la abundancia de murciéla-gos fueron registradas entre los diferentes ti-pos de ambientes (Fig. 2 A). En el caso delgremio de murciélagos frugívoros las diferen-cias fueron entre el bosque secundario madu-

ro y los cultivos (Z = 1.55; P = 0.018) y entreel bosque secundario maduro y los barbechos(Z = 1.83; P = 0.002). Las tendencias en lacaptura de murciélagos entre los bosques se-cundarios maduros y los cultivos fueron simi-lares durante la mayor parte del tiempo y soloentre octubre y diciembre de 2004 estas ten-dencias fueron diferentes entre estos sitios. Lasdiferencias entre el bosque secundario madu-ro y los barbechos fueron marcadas durantecasi todos los meses siendo los barbechos,donde menos abundancia de murciélagosfrugívoros se capturó.

Para el gremio insectívoro, los sitios demayor abundancia de individuos fueron loscultivos y bosques secundarios maduros (Fig.2 B). Las diferencias en la abundancia de estosmurciélagos fue entre los cultivos y barbechos(Z = 1.69; P = 0.006), y cultivos y bosquessecundario joven (Z = 1.55; P = 0.015).

El gremio frugívoro fue el más abundantesen junio y julio de 2003 y 2004, mientas quedurante el 2005 sus abundancias permanecenrelativamente constantes. Estos picos de abun-

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dancia coinciden con los períodos de fructifi-cación de algunas especies vegetales de losgéneros Vismia (Clusiaceae) y Piper(Piperaceae) (Loayza et al., 2006; Arteaga,2007) el principal alimento de las especies demurciélagos frugívoros más abundantes comoCarollia brevicauda, Carollia perspicillata,Sturnira lilium y Sturnira oporaphilum(Tordoya, 2006). De la misma forma, la ma-

yor riqueza de especies de frugívoros fue re-gistrada durante de junio de 2003, mayo, julioy septiembre de 2004 y junio del 2005 (Fig.3 A, B). Estos murciélagos se constituyen enun grupo faunístico importante para el mante-nimiento y regeneración de las selvas tropica-les (Fleming y Heithaus, 1981; Fleming y Sosa,1994) interviniendo en las estrategiasreproductivas de especies de plantas pioneras

Fig. 2. Variación de la abundancia de murciélagos entre los diferentes tipos de ambientes donde se realizaron lascapturas. A) Frugívoros, B) Insectívoros. Cultivos (•), Barbechos (o), Bosque secundario joven (�), Bosquesecundario maduro (�)

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Fig. 3. Variaciones temporales de abundancia y riqueza de especies de murciélagos capturados en los alrededores dela Estación Biológica Tunquini durante 25 meses. (A) Abundancia de frugívoros capturados y (B) riqueza deespecies del gremio frugívoro. (C) abundancia de insectívoros capturados y (D) riqueza de especies del gremioinsectívoro.

como las del género Piper, Vismia y Solanum(Solanaceae). Estas especies de plantas sonabundantes localmente (Paniagua-Zambrana etal., 2003) y ofertan recursos alimenticios a lolargo de todo el año, lo cual favorece la cons-tante dominancia de estas especies

En el gremio insectívoro la mayor abundan-cia en el 2003 fue en los meses secos (junioy julio), mientras que en el 2004 fue registra-do en los meses de mayor humedad (enero,noviembre y diciembre), tendencia que semantuvo en el 2005 donde se observó unadisminución en la abundancia durante la épo-ca seca. La mayor riqueza de especies fue

registrada durante los meses de diciembre del2003, enero, octubre, noviembre y diciembredel 2004 y 2005 (Fig. 3 C, D). La mayorabundancia durante los meses más húmedosdel 2004 y 2005 podría deberse al inicio de laépoca húmeda la cual influye de forma posi-tiva en la abundancia de insectos (Coley,1990). Si bien, debido a los hábitos de forrajeode los murciélagos insectívoros (Kalko yHandley, 2001) la abundancia de estos fuemucho menor a la de los frugívoros, el núme-ro de especies insectívoras acechadoras seden-tarias (Vespertilionidae; Kalko, 1998), fuemayor que los insectívoros aéreos (Molossidae)

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probablemente porque estos últimos se carac-terizan por volar muy alto y en lugares abier-tos mientras que los murciélagos insectívorosasechadores sedentarios tienden a bajar alsotobosque más frecuentemente para buscarsu alimento.

Como la abundancia de murciélagosnectarívoros es muy baja, es difícil determinarsus patrones de ocurrencia en el área de estu-dio; sin embargo, es importante resaltar que elmayor número de individuos y de especiesfueron capturados en la época seca, en juniode 2003 y abril, mayo y junio de 2004. Estaépoca coincide con el inicio de la floración dealgunas especies de plantas como las del gé-nero Inga (Arteaga, 2007). La especie C. minorfue la más abundante en esta zona, a diferen-cia de lo observado en una zona adyacentesituada a menor altitud (1300 m), en la cual,la especie más frecuente fue Glossophagasoricina (Moya, obs. pers.).

La composición de la comunidad de mur-ciélagos en este bosque es el reflejo de unambiente intervenido antrópicamente y con altadinámica de formación de claros al interior delos bosques por la caída de árboles y derrum-bes debido a la pendiente pronunciada. Lasespecies que predominan son las oportunis-tas frugívoras de áreas semiabiertas comoC. perspicillata, C. brevicauda, S. lilium y S.oporaphilum, patrón de ocurrencia similar alencontrado por Medellín (2000) en cultivos ybosques tropicales de México. Este patrón estambién encontrado en otros bosquesneotropicales, y se sugiere que es el resultadodel uso de los recursos superabundantes y lacapacidad de desplazamiento sobre grandesdistancias de las especies frugívoras (Kalko,1998).

Estos resultados sugieren que las variacio-nes temporales en la riqueza de especies yabundancia en cada gremio, parecen estar re-lacionadas a la presencia de sus recursos ali-menticios (frutos, néctar o insectos). Los pa-trones fenológicos de las plantas varían conlas fluctuaciones climáticas de un año al otro(Chapman et al., 2005), al igual que la abun-dancia de insectos pueden responder a lospatrones de precipitación o a la actividad

antrópica. Para analizar esta hipótesis es im-portante elaborar trabajos a largo plazo queevalúen las variaciones temporales de la abun-dancia de individuos o de la riqueza de espe-cies y su relación con la oferta de recursosalimenticios, que permitan comprender mejorla dinámica de la fauna de estos bosques demontaña. Por lo tanto, el estudio de las comu-nidades de estos animales debería seguir sien-do una prioridad para proyectos de investiga-ción y conservación.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los miembros del Programa para laConservación de los Murciélagos de Bolivia (PCMB) ya la comunidad de Chairo por su apoyo y participaciónen el trabajo de campo. De igual manera a la EstaciónBiológica Tunquini del Instituto de Ecología por haberfacilitado la logística del trabajo. Este proyecto fue fi-nanciado por la Fundación John D. y Catherine T.MacArthur y The Whitley Fund for Nature. Los comen-tarios realizados por la Dra. M. Díaz y otros revisorespermitieron estructurar de mejor manera el manuscrito.

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RESÚMENES DE TESIS

Mastozoología Neotropical, 15(2):359-363, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

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COMPORTAMIENTO DEESPACIAMIENTO DE Calomys

musculinus (RODENTIA: MURIDAE)

Tesis Doctoral en Ciencias Biológicas defendida porANDREA R. STEINMANN, Departamento de Ciencias Na-turales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas yNaturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta 8,km. 603, Agencia Postal 3, 5800, Río Cuarto, Córdoba,Argentina, 220 pp., 18 de Agosto de 2006; Director: JaimeJ. Polop; Co-Director: José W. Priotto; Comisión Aseso-ra: María Busch, Stella Giannoni; Mabel Gualdoni.

El tamaño de las áreas de acción y sus grados desuperposición intra e intersexual pueden variardentro de una misma especie debido a diferenciasen la calidad del hábitat, distribución del recursos,sexo, condición social de los individuos, sistemade apareamiento de la especie, actividad reproduc-tiva, presencia o ausencia de otros individuos,densidad poblacional, etc. Además, la estructurapoblacional, el sistema social y de apareamientode una especie influyen en que el comportamientoagresivo y el comportamiento territorial sean ma-nifestados por los machos o por las hembras deuna determinada especie. Estudios previos de usodel espacio en Calomys musculinus realizados enhábitat con diferentes grados de perturbación mos-traron diferencias entre sexos y períodos reproduc-tivos. Durante el período reproductivo una hembrasexualmente madura solapa parcialmente su áreade acción con más de un macho, pero no con otrashembras sexualmente activas. Por su parte, unmacho solapa ampliamente su área de acción convarias hembras y parcialmente con otros machos.Además, estudios sobre comportamiento reproduc-tivo en C. musculinus permitieron observar unadébil asociación entre macho y hembra, ausenciade cuidado parental conjunta, ausencia de prefe-rencia por parte de las hembras de un macho ex-traño a favor de uno familiar. Estos resultados sonconsistentes con un sistema de apareamiento pro-miscuo-poligínico. A partir de que especies de roe-dores múridos con un sistema de apareamiento pro-miscuo-poligínico utilizan el espacio diferencial-mente en relación a factores endógenos a la pobla-ción, el objetivo de este trabajo fue: a) estudiar elcomportamiento de espaciamiento de C. musculin-us durante el período reproductivo y el período no

reproductivo; b) estudiar y explicar el efecto de laausencia de hembras y machos adultos en el com-portamiento de espaciamiento de juveniles de lacohorte 1 de C. musculinus.

Para este estudio del comportamiento deespaciamiento de C. musculinus se consideraronen conjunto los siguientes atributos: los tamañosde las áreas de acción, el grado de solapamientointra e intersexual de las áreas de acción, los tras-lados en el espacio a lo largo del tiempo de lasáreas de acción, la territorialidad y los niveles deagresividad entre los individuos. El estudio se rea-lizó en cuatro clausuras de 0.25 ha cada una situa-das en un pastizal natural entre julio de 2002 yjulio de 2005 y contó con tres fases: estudio decomportamiento de espaciamiento durante los dosperíodos (cuatro clausuras funcionando como re-peticiones), fase de remoción de machos adultos, yfase de remoción de hembras adultas (dos clausu-ras funcionando como controles y dos como expe-rimentales). Para el censo mensual de los animalesse utilizó el método de captura, marcado y recapturadurante nueve días consecutivos. El estudio delcomportamiento de espaciamiento se realizó conindividuos que registraron entre siete y ocho cap-turas en una misma sesión de trampeo. Para elestudio de territorialidad se tuvo en cuenta el sexoy la condición de los animales enfrentados: animaldueño del área de acción (animal que estableció elárea de acción en la cual se llevó a cabo el enfren-tamiento), y animal visitante (animal que habiendoestablecido su propia área de acción, fue traslada-do a la de su oponente para el enfrentamiento).Los enfrentamientos intra e intersexuales entreindividuos dueños vs. visitantes se realizaron en elinterior de un Campo Circular Opaco que se colo-có en cercanías del centro de actividad del área deacción del animal dueño de la misma. Posterior-mente, y con un intervalo no menor a 40 minutosy utilizando la misma metodología, se procedió alenfrentamiento entre los mismos individuos peroactuando con su condición dueño vs. visitante in-vertida. Para ello, se trasladó el campo circularopaco a las cercanías del centro de actividad delárea de acción del animal que en el enfrentamientoanterior actuó como visitante. Para estudiar si C.musculinus es agresivo sexo-específico se realiza-ron enfrentamientos intra e intersexuales en unazona de pastizal natural, a una distancia de 50metros del perímetro externo de las clausuras. Los

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animales se enfrentaron una (agresividad) y dosveces (territorialidad), durante cinco minutos. Laspautas comportamentales se registraron utilizandoel muestreo Focal Instantáneo.

Los juveniles y adultos de C. musculinus usan elespacio en forma diferente dependiendo del sexo ydel período (reproductivo y no reproductivo). Así,aún cuando los machos siempre establecieron áreasde acción mayores que las de las hembras, estadiferencia en el tamaño fue mucho más evidentedurante el período reproductivo. Además, según loesperado para una especie con un sistema de apa-reamiento promiscuo-poligínico, durante el perío-do reproductivo hubo un mayor grado de solapa-miento de las áreas de acción de los machos sobrelas de las hembras, que el de las hembras sobre losmachos, las hembras no compartieron el espaciocon otras hembras mientras que los machos locompartieron ampliamente con ambos sexos. Lashembras son territoriales intrasexuales y más agre-sivas que los machos. Los machos no son territo-riales pero son agresivos intrasexuales durante elperíodo reproductivo. El comportamiento de espa-ciamiento de las hembras juveniles fue indepen-diente de la ausencia de adultos de ambos sexos:siempre presentaron áreas de acción al menos dosveces más pequeñas que la de los machos, nocompartieron el espacio entre ellas y fueron el sexoterritorial. El comportamiento de espaciamiento delos machos juveniles varió en relación a la ausen-cia de adultos: las áreas de acción y los grados desolapamiento intra e intersexuales de los machossiempre fueron mayores que las de las hembras,pero en ausencia de machos adultos esta diferenciafue significativamente mayor, y, en ausencia dehembras adultas esta diferencia fue significativa-mente menor. En especies con un sistema de apa-reamiento poligínico o promiscuo-poligínico, lapresencia de machos adultos inhibiría el compor-tamiento de espaciamiento de los machos juveni-les. Así, en C. musculinus, los machos adultos, através de su ausencia o su presencia serían los quemodificarían el uso del espacio de los machosjuveniles. Su ausencia promovería una distensiónen los patrones comportamentales, y su presencia,por el contrario, provocaría una restricción en losmismos. Esta restricción conduciría a una inhibi-ción de su éxito reproductivo al disminuir susposibilidades de acceder a hembras receptivas,impactando en el número de individuos de la co-horte 2, y por ende de individuos de la cohorte 3.Así, el comportamiento de espaciamiento funcio-naría como un factor limitante de la abundanciapoblacional.

USO DO HÁBITATPOR PREGUIÇAS-DE-COLEIRA

Bradypus torquatus ILLIGER 1811,NO SUL DA BAHIA, BRASIL

Tesis de Maestría defendida por REBECA MASCARENHAS

FONSECA BARRETO, Universidade Estadual de SantaCruz, Programa de Pós-Graduação em Zoologia (Área deConcentração: Zoologia Aplicada), Bahia, Brasil, 87 pp.,28 de Mayo de 2007; Director: Martín Roberto del ValleÁlvarez; Co-Director: Talita Fontoura Alves; Miembrosdel Tribunal: Martín R. Alvarez, Talita Fontoura Alves,Deborah Faria y Emerson Vieira.

A preguiça-de-coleira Bradypus torquatus, es-pécie endêmica da Mata Atlântica encontra-se dis-tribuída em fragmentos isolados devido ao cres-cente processo de degradação do seu hábitat. Comoconseqüência da redução de hábitat e exploraçãoda espécie através da caça, suas populações encon-tram-se bastante reduzidas. Dessa forma, a espécieestá categorizada como “vulnerável de extinção”na lista oficial de animais ameaçados do Brasil, e“em perigo de extinção” na lista internacional deanimais ameaçados da IUCN em 2007.

Por serem mamíferos arborícolas estritos, aspreguiças dependem do estrato superior da florestapara executar suas atividades necessárias para so-brevivência e reprodução, como forrageamento,locomoção e regulação da temperatura. Assim, éaceito que as características da vegetação influen-ciem diretamente nas estratégias ecológicas daespécie. O conhecimento do uso do hábitat porherbívoros é de extrema importância na determi-nação das relações entre esses animais e seus re-cursos em micro-escala, a fim de refletir em gran-des-escalas. Dessa forma, o presente estudo temcomo objetivo principal descrever, através da ca-racterização do micro-hábitat, os recursos flores-tais e nutricionais utilizados por preguiça-de-coleira(Bradypus torquatus) no sul da Bahia. Esta disser-tação traz informações relevantes para o planeja-mento de práticas de manejo para a conservaçãoda espécie, no tocante ao uso dos recursos emmicro-hábitat para a explanação em escala macro.O objetivo deste estudo foi descrever e identificaros recursos florestais utilizados pelas preguiças-de-coleira através da caracterização do micro-hábitat em remanescentes florestais e plantaçõesde cacau no sul da Bahia, Brasil. Oito animaisforam acompanhados durante três anos através dametodologia de rádio telemetria. Onde, três ani-mais estavam em Floresta em Estágio Avançadode Regeneração, três em Floresta Secundária e dois

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RESÚMENES DE TESIS 361

em Cabruca (plantação de cacau sombreado porárvores nativas). Durante cada localização regis-trou-se a posição do animal na copa (externa, médiae interna) e a altura do animal na árvore. Todas asárvores, hemi-hepífitas, lianas lenhosas e palmei-ras utilizadas pelos animais foram coletadas,identificadas, mensuradas (Atura, Diâmetro a Al-tura do Peito - DAP) e verificadas a presença decipós e de látex. Para análises dos aspectosnutricionais por micro-hábitat, amostras das espé-cies vegetais que os animais se alimentaram foramcoletadas em cada sítio da copa.

Foi observado que os adultos estavam na maio-ria dos casos posicionados na copa externa, sendoque juvenis se posicionaram na copa interna e emalturas menores. A altura das árvores e a alturados animais diferiram entre ambientes, onde, emhábitats perturbados, preguiças utilizaram árvoresmenores e se posicionaram em alturas menores. Osdados mostraram que não existem diferenças sig-nificativas entre as médias das variáveis nutricionaispor sítio da copa. Das 232 árvores analisadas 73%não apresentaram látex e 69% delas apresentaramos índices que indicam presença de cipó, sendoque na Floresta em Estágio Avançado, houve mai-or concentração de cipós.

Foram identificados 243 espécimes botânicos,sendo 46 categorizados somente até gênero e 167até espécie, utilizando um total de 64 espéciesdiferentes. As famílias mais utilizadas foramFabaceae, Sapotaceae, Bombacaceae e Moraceae.Na amostra foram observadas como espécies maisusadas por preguiças: Eriotheca globosa (Aubl.)A.Robyns, Inga edulis Mart., Virola gardneriWarb., Tetragastris catuaba Cunha e Symphoniaglobulifera L.

Os animais utilizaram espécies diferentes deplantas de acordo com o tipo de hábitat utilizado,onde Florestas em Estágio Avançado de Regenera-ção apresentaram índices de diversidade de espé-cies arbóreas maiores do que as demais áreas.Contudo, esta diferença não é significativa a pontode mostrar índices de similaridades representati-vos entre os ambientes. Assim, esses animais po-dem selecionar as árvores de uso (micro-hábitat) apartir do há de disponível no hábitat, mostrandoser uma espécie adaptável a perturbações antrópicasintermediárias. A plantação de cacau estudadamostrou que pode ser um ambiente potencialmenteusado como hábitat pelas preguiças. Apesar de semostrar uma espécie que suporta certa modifica-ção no hábitat, florestas em estágio avançado deregeneração se apresentaram mais favoráveis paraa conservação e manutenção das preguiças, o que

já era esperado considerando as tendências dasdemais espécies silvestres.

A região de Una é um caso único e complexo depaisagens da Mata Atlântica Brasileira que neces-sita de medidas urgentes de ações para conserva-ção. Dada a paisagem atual de uso na região deUna, a diversidade de tipos de habitat disponível ea história natural da espécie, é provável que umpequeno número de ações facilmente executáveispossa realçar os planos para conservação dabiodiversidade bem além da espécie estudada. Porexemplo, um número representativo de espéciesarbóreas que podem ser utilizadas como árvores“modais”, como as espécies citadas anteriormente,poderiam estar disponível nas paisagens florestaise agroflorestais de Una, como recurso alimentar,local de descanso e deslocamento. Essa ação podedemandar desde atitudes simples a atuações maiscomplexas como: incentivar trabalhadores de fa-zendas e proprietários a reter algumas mudas deárvores durante as limpezas periódicas das fazen-das de cacau para posterior plantio em áreas se-cundárias e de cabruca; o manejo com refloresta-mento de áreas secundárias e a manutenção daconexão entre áreas fragmentadas.

FILOGEOGRAFIA DE Ctenomystorquatus (RODENTIA:

CTENOMYIDAE)

Tesis de Doctorado defendida por FABIANO ARAUJO

FERNANDES, Programa de Pós-Graduação em BiologiaAnimal, Universidade Federal do Rio Grande do Sul,UFRGS, Rio Grande do Sul, Brasil, 181 pp., 2 de abril de2008. Director: Thales Renato O. de Freitas; Miembrosdel Tribunal: Aldo Ivan Vassalo, Gabriela Paula Fernandezy Claudio Juan Bidau. <[email protected]>

Considerando os aspectos conceituais que en-volvem a filogeografia, e devido a carência deinformações sobre o roedor subterrâneo Ctenomystorquatus Lichtenstein, 1830 (Rodentia:Ctenomyidae), foi realizado um estudo abordandoo maior número de informações sobre aspectoscromossômicos, morfométricos, morfológicos,filogenéticos, biogeográficos e sobre a distribui-ção geográfica, incluindo as possíveis barreirasentre as populações, para possibilitar a proposiçãode uma história filogeográfica para esta espécie detuco-tuco.

O gênero Ctenomys ocorre na porção sul daAmérica do Sul e C. torquatus apresenta uma das

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maiores distribuições geográficas entre os tuco-tucos, ocorrendo na região dos Pampas - em todocentro, oeste e sul do Rio Grande do Sul, e nassavanas do norte e oeste do Uruguai. A espécieapresenta polimorfismo cariotípico originado apartir de rearranjos (fissões e fusões), com quatronúmeros cromossômicos, sendo um amplamentedistribuído (2n=44), um restrito ao extremo sul(2n=46) e outros dois ocorrendo a oeste do RioGrande do Sul (2n=40 e 2n=42).

Estudos craniométricos demonstram divergênciaentre grupos cariotípicos e populacionais, porém,análises de morfometria geométrica demonstraramque as diferenças nos crânios estão mais relaciona-das ao aspecto geográfico do que ao cariótipo, eque as principais variações encontram-se nos indi-víduos que ocorrem no Uruguai (embora sejamcitogeneticamente semelhantes aos que ocorrem noBrasil – 2n=44) e nos que ocorrem no extremo suldo Brasil.

As análises moleculares com região controladorade ADNmt caracterizam a espécie como tendo baixonível de divergência haplotípica, apresentando umhaplótipo em maior freqüência, que ocorre ao lon-go de toda a distribuição, e haplótipos com poucadivergência em relação ao mais frequente, queocorre nas áreas periféricas da distribuição da es-pécie.

A reunião das informações neste estudo nos re-mete ao seguinte cenário: as populações de C.torquatus expandiram a partir do centro do RioGrande do Sul (Depressão Central), em direção aooeste e sul do Brasil, e também em direção aonorte e noroeste do Uruguai, com uma estruturaçãogenética típica de uma expansão populacional, semque tenha se passado tempo suficiente para quefosse possível se caracterizar um padrão de isola-mento pela distância entre as populações. E a par-tir desta expansão, algumas populações iniciaramum processo de diferenciação sob a influência dasmutações e da deriva genética, com diferentes ní-veis de influência das barreiras geográficas noprocesso evolutivo detectados através dosmarcadores utilizados.

ECOLOGÍA NUTRICIONAL,VARIABILIDAD ESPACIAL

Y TEMPORAL EN LA EXPLOTACIÓNDE RECURSOS: EL USO DE ÍTEMSALIMENTARIOS DE BAJA CALIDAD

POR Microcavia australis(RODENTIA: CAVIIDAE)

Tesis de Doctorado en Ciencias Biológicas, defendida porPAOLA LORENA SASSI, Facultad de Ciencias Exactas,Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba,Córdoba, Argentina, 125 pp., 25 de Abril de 2008; Direc-tor: Carlos E. Borghi, Codirectora: Cristina N. Gardenal;Miembros del Tribunal: Enrique Caviedes-Vidal, AndreaA. Astié, y Mónica B. Martella. <[email protected]>

El balance de energía refleja la eficacia con quelos organismos hacen uso de los recursos tróficose impacta directamente en su aptitud biológica (fit-ness). Es un parámetro condicionado por las varia-ciones del ambiente que afectan tanto disponibili-dad como calidad de tales recursos, y además esafectado por el diseño del tracto digestivo. En estesentido, es esperable que los atributos relaciona-dos al uso del alimento estén bajo fuertes presio-nes de selección y presenten cierto ajuste a lavariabilidad del ambiente. Así, la presente tesisaborda las siguientes preguntas: ¿Cómo son losrasgos morfológicos, fisiológicos y conductualesde una especie que enfrenta compromisos nutricio-nales?, ¿Cuál es la capacidad de adecuación deéstos frente a la heterogeneidad espacial y tempo-ral? Para contestar estas preguntas se usó comomodelo a Microcavia australis, roedor pequeño yherbívoro con amplia distribución en zonas áridas.Los resultados indican que esta especie presentadistintos niveles de ajuste en atributos relaciona-dos con la obtención de energía y nutrientes, antela variabilidad del entorno nutricional. Su adecua-ción involucra aspectos comportamentales, fisioló-gicos y morfológicos, y es acompañada por unsustrato genético variable. Esto contribuye a expli-car la versatilidad ecológica de M. australis ygenera nuevas preguntas desde una perspectivaecológica-evolutiva.

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RESÚMENES DE TESIS 363

DETERMINACIÓN DE RIQUEZAY DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE

MICROMAMÍFEROS TERRESTRESDE UN ÁREA PERIURBANA NORTE

DE LA CIUDAD DE NEUQUÉN

Tesis de Licenciatura en Saneamiento y Protección Am-biental, defendida por ADELA MARÍA BERNARDIS, Es-cuela Superior de Salud y Ambiente, Universidad Nacio-nal del Comahue, Argentina, 107 pp., 6 de Junio de 2008.Directora: María Cecilia Navarro; Codirector: GuillermoSabino. Miembros del tribunal: Alejandro Giayetto, JuanNittman y Ulyses Pardiñas.

El espacio periurbano al que se hace referenciase define como la superficie contigua a la ciudad,con una extensión variable, caracterizada por unafuerte presión demográfica, importantes transfor-maciones sociales y culturales, así como por cam-bios en el uso del suelo en el contexto de grandesmutaciones en el mercado de la tierra. Actualmen-te la ciudad de Neuquén presenta un patrón deocupación del suelo que en términos territorialesresponde al concepto de “ciudad dispersa”.

La biodiversidad, resultado de un proceso deevolución, es esencial para el correcto funciona-miento de los ecosistemas naturales. El aumentode la diversidad favorece la diferenciación dehábitat, incrementa las oportunidades de coexis-tencia y de interacción entre las especies y llevaasociada una mayor eficiencia en el uso de losrecursos. La manera más directa de conocer la di-versidad biológica que hay en un lugar es inven-tariarla, listándola. Un inventario implica la cata-logación de los elementos existentes en un tiempodado, en un área geográficamente delimitada. Losinventarios son una herramienta fundamental parael análisis de patrones de diversidad y de procesosasociados.

La ciudad de Neuquén se encuentra ubicada alos 38º57'06” latitud Sur y 68º04'28” longitud Oes-

te. En esta ciudad se produce la confluencia de losríos Neuquén y Limay. Su clima es árido con gran-des variaciones de temperatura tanto durante el díacomo estacionalmente. El área de trabajo seenmarca dentro del Área Protegida Bardas Norte.En la misma se llevó un muestreo aleatorioestratificado por bloques con reemplazos. Se colo-caron dos grillas en el estrato de monte y una grillaen los restantes estratos, todas fijas con un área de3600 m2 determinada a partir de un pre-muestreo,con 25 trampas de captura viva funcionando du-rante 3 a 5 noches consecutivas en cada periodo.El estudio se desarrolló desde abril de 2007 hastaenero de 2008 (sin considerar la etapa de pre-muestreo).

El objetivo general que se estableció fue el decomparar la diversidad de micromamíferos terres-tres dentro de los tres hábitats diferentes presentesa fin de caracterizar la diversidad de micromamí-feros del área. Para esto se fijó una serie de obje-tivos específicos.

Como resultado del trabajo de muestreo se cap-turaron seis especies, de las cuales dos representa-ban a los denominados ratones comensales, Musdomesticus y Rattus norvegicus, y las restantescuatro a roedores autóctonos: Akodon neocenus,Galea musteloides, Microcavia australis yEligmodontia typus.

El área se comportó como una única unidad depaisaje en cuanto a la distribución espacial de lasespecies, ya que no se encontró relación entre es-pecie capturada y sitio de muestreo.

La variable más influyente en cuanto a las cap-turas resultó ser la estación del año de muestreo(otoño, primavera, verano).

En cuanto al estado de conservación, se justificala atención y protección de las especiesEligmodontia typus y Galea musteloides. Sumadoa esto, Akodon neocenus es una especie endémicade Neuquén, siendo la localidad típica de estaespecie la ciudad homónima.

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ISSN 0327-9383

REVISORES AÑO 2008

Mastozoología Neotropical, 15(2):364, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

Gerardo ACOSTA, Luis F. AGUIRRE, Mathew ALLREDGE, Lily ARIAS, Víctor ARROYO-RODRÍGUEZ, Analía AUTINO, Rubén M. BARQUEZ, Ricardo BASTIDA, Richard BODMER, CarlosBORGHI, William BREED, María BUSCH, Domingo CANALES ESPINOZA, Michael CARLETON,

Chris CHIMIMBA, Andres CLUSTER, Guillermo D’ ELIA, Vera DA SILVA, Mario DI BITTETI,Mónica DÍAZ, David FLORES, Martín FUNES, Isabel GALARZA, Alvaro GARITANO, NorbertoGIANNINI, Humberto GÓMEZ, Enrique GONZÁLEZ, Renato GREGORIN, Monique HALLOY,

Federico HOFFMAN, Fabián M. JAKSIC, Martin KOWALESKY, Thomas LACHER, Yuri LEITE,Rurik LIST,Andrea LOAYZA, Fernando LOBO, Hugo Fernando LÓPEZ ARÉVALO, Mauro

LUCHERINI, Leonardo MAFFEI, Salvador MANDUJANO, Marcos MELLO, Alvaro MONES, GracielaNAVONE, Andrew NOSS, Andrés NOVARO, Ricardo OJEDA, Luis F. PACHECO, Eduardo PALMA,Paul PALMQVIST, Suzana PAPUA, Ulyses PARDIÑAS, Jaime POLOP, Leila PORTER, Paula POSA-DAS, Francisco PREVOSTI, José PRIOTTO, Rodrigo RÍOS, Pablo RODRIGUES GONÇALVES, Diego

RODRÍGUEZ, Alejandra ROLDAN, Maria Inés ROSSI, Damián RUMIZ, Jorge SALAZAR-BRAVO,Pedro SÁNCHEZ PALOMINO, Paola SASSI, Claudio SILLERO-ZUBIRI, Javier SIMONETTI, Sergio

SOLARI, Sonia TALAMONI, Teresa TARIFA, Pablo TETA, Daniel THOMPSON, Diego TIRIRA,Mathias TOBLER, Daniel UDRIZAR SAUTHIER, Paul M. VELAZCO, Elisabetta VISALBERGHI,

Robert VOSS, Susan WALKER, y Eric YENSEN.

Versión on-line ISSN 1666-0536www.sarem.org.ar

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COMENTARIOS Y NOTICIAS

Mastozoología Neotropical, 15(2):365-371, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

http://www.sarem.org.ar

COMENTARIOS SOBRE LAS XXIIJORNADAS ARGENTINAS DE

MASTOZOOLOGÍA

Germán M. Gasparini

División Paleontología Vertebrados, Museo deLa Plata, Facultad de Ciencias Naturalesy Museo, UNLP, Paseo del Bosque s/n,

B1900FWA, La Plata, Argentina. CONICET<[email protected]>

Las XXII Jornadas Argentinas de Mastozoología(XXII JAM) se llevaron a cabo entre los días 10y 13 de noviembre de 2008 en la ciudad de VillaGiardino, provincia de Córdoba. Las mismas fue-ron organizadas por la Universidad de Río Cuarto,Universidad de Córdoba y por la SAREM (Socie-dad Argentina para el Estudio de los Mamíferos).Esta reunión coincidió con el 25 aniversario de lacreación de la sociedad SAREM.

Se inscribieron 300 personas y se contó con lapresencia de participantes de diferentes provinciasde la Argentina y de varios países de América delSur (Brasil, Uruguay, Paraguay, Chile), e inclusode Estados Unidos y Noruega.

La conferencia inaugural estuvo a cargo del Dr.Enrique P. Lessa (Facultad de Ciencias, Uruguay)quien nos ilustró sobre “La teoría de la evoluciónen vísperas de los 150 años de El origen de lasespecies”. La conferencia de cierre estuvo a cargodel Dr. William Z. Lidicker (Museum ofVertebrate Zoology, Estados Unidos) quien serefirió a los desafíos y oportunidades para elestudio de mamíferos en hábitat en crecientefragmentación.

Se presentaron 235 trabajos sobre los más diver-sos temas como comportamiento, ecología,parasitología, biogeografía, evolución, genética,conservación, manejo y control, epidemiología,morfología, fisiología, paleontología, taxonomía ysistemática. Bajo la modalidad de posters se pre-sentaron 159 trabajos y de manera oral se expusie-ron 63 trabajos.

Se realizaron dos simposios; uno sobre los Mur-ciélagos de Argentina coordinado por la Dra.Mónica Díaz (PIDBA, Programa de Investigacio-nes de la Biodiversidad Argentina–PCMA, Pro-grama de Conservación de los Murciélagos deArgentina–CONICET, Tucumán, Argentina) y el

otro acerca de los aportes a la ecología y genéticade poblaciones por parte de Jóvenes Doctores,dirigido por la Dra. Noemí Cardenal (UniversidadNacional de Córdoba, CONICET, Argentina).

Se presentaron cuatro conferencias plenarias. ElDr. Ricardo Ojeda (GiB, IADIZA, CCT, Mendoza,Argentina) habló sobre la “Biología de la Conser-vación, Sociedad y Política”; la Dra. Delia Enría(Instituto Nacional de Enfermedades Virales Hu-manas “Dr. Julio Maiztegui”, Buenos Aires, Ar-gentina) disertó sobre “la Ecología de las enferme-dades zoonóticas”; el Dr. Rolf Ims (University ofTromsø, Noruega) se refirió a las causas y conse-cuencias de los ciclos de colapso poblacional delos pequeños roedores de América del Norte; y elDr. Rubén Bárquez (PIDBA–PCMA–CONICET,Tucumán, Argentina) disertó sobre los “35 añosentre murciélagos y bosques” a pedido de la socie-dad por haber recibido en el 2007 el premioSAREM a la trayectoria. Además, se llevaron acabo varias “charlas” alcanzando una muy intere-sante repercusión y aceptación. Entre los disertantesse encontraban el Dr. David Flores (Museo Argen-tino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”,Buenos Aires, Argentina), el Mg. Emiliano Donadío(Departamento de Zoología y Fisiología, Wyoming,Estados Unidos), y Marcelo Silva Croome yRomina Scandalo (Dirección de Fauna Silvestre,Argentina).

Se presentaron dos libros muy didácticos y degran utilidad para todos aquellos interesados en laMastozoología. Estos son: “Guía de Huellas de losmamíferos de Misiones y otras áreas del subtrópicode Argentina” a cargo del Dr. Carlos De Angelo(Centro de Investigaciones del Bosque Atlántico,CONICET, Misiones, Argentina) y “MamíferosAcuáticos de Sudamérica y Antártica” a cargo delDr. Ricardo Bastida (CONICET, Universidad Na-cional de Mar del Plata, Buenos Aires, Argentina).

Se realizó el Concurso de Fotografías de Mamí-feros Silvestres destinado a profesionales y/o afi-cionados. En dicho concurso se presentaron 12fotografías; el ganador fue Julián Valetti en co–autoría con Pablo Brandolin y Miguel Ávalos conla fotografía titulada “Thylamys, un emo triste”.La magnífica fotografía del simpático Thylamyspusillus, fue tomada en la localidad de Patquía,provincia de La Rioja, Argentina en enero del 2008.

Durante la Asamblea de SAREM se acordó lano realización de las XXIII Jornadas de la SAREM

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366 Mastozoología Neotropical, 2008

en el 2009 y en su lugar colaborar en la organiza-ción del 10 IMC (International MammalogicalCongress) a realizarse por primera vez en Américadel Sur, precisamente en la provincia de Mendoza.Además, se confirmó la sede para las XXIII JAMen Bahía Blanca, Argentina en el 2010.

La Comisión de premios de la SAREM, ofrecióeste año los premios SAREM a la trayectoria, ÁngelCabrera y Osvaldo Reig de grado y de postgrado.El premio SAREM a la trayectoria fue otorgado alDr. Ricardo Ojeda, con amplia trayectoria en lainvestigación de mamíferos y en la vida de laSAREM. El premio Ángel Cabrera fue otorgado ala Dra. María del Rosario Robles por su trabajo“La importancia de los nematodos Syphaciini(Syphaciinae–Oxyuridae) como marcadores espe-cíficos de sus hospedadores”. El premio OsvaldoReig de grado fue para Cecilia Castilla, estudiantede la Carrera de Ciencias Biológicas de la Univer-sidad Nacional de Córdoba, quien presentó unproyecto sobre “Murciélagos de la provincia deCórdoba, Argentina: diversidad y distribución”; yel Osvaldo Reig de postgrado lo obtuvo la Lic.Soledad de Bustos, estudiante del doctorado de laUniversidad Nacional de Tucumán, con el tema“Dispersión y herbivoría del tapir (Tapirusterrestris): su rol en la regeneración de un bosquede Yungas”. Finalmente, la Comisión Organizado-ra de las Jornadas (COL) entregó los denominadospremios JAM. En los premios de estudiantes depostgrado, en la modalidad oral, el primer lugarfue para Soledad Albanese en co–autoría con Ri-cardo A. Ojeda del Grupo de Investigaciones de laBiodiversidad (Mendoza, Argentina), con una pre-sentación sobre las “Variaciones estacionales en lapoblación de marmosa común, Thylamys pallidior(Marsupialia, Didelphidae) en el desierto de Mon-te”; el segundo lugar fue para Micaela Trimble(Facultad de Ciencias, Uruguay) en co–autoría conIsabelle Charrier (Universidad de París, Francia),quienes presentaron la “Individualidad vocal en lashembras de león marino sudamericano Otariaflavescens en Isla de Lobos, Uruguay”. En lospremios de estudiantes de grado, en la modalidadpóster, fue para María P. Serbent en co–autoríacon Gerardo C. Leynaud y María E. Periago delCentro de Zoología Aplicada (Córdoba, Argenti-na), con un trabajo sobre la “Dieta de la corzuelaparda (Mazama gouazoubira) en la reservaChancani (Chaco árido, Córdoba) durante la esta-ción seca”. Todos estos premios incluyen unaMembresía Anual de SAREM y una Mención deHonor; además el primero de ellos incluye el “ASMStudent Membership Award” de la AmericanSociety of Mammalogists.

Los premios de SAREM y de la COL fueronentregados durante la cena de camaradería dondese llevó a cabo también la entrega de presentes avarios de los participantes de las Jornadas. La re-unión de camaradería se realizó dentro de un mar-co muy agradable y emotivo por la celebración del25 aniversario de la SAREM; la COL mostró unmuy atractivo video en donde se recordó la ricahistoria de la SAREM, se conmemoró a los sociosque ya no están y se hizo mención, con especialénfasis, de la importancia de la SAREM como ins-titución y su muy significativo tiempo de existen-cia; además se entregó un reconocimiento a lossocios fundadores presentes: los Dres. RubénBarquez, Susana Merani, Ricardo Ojeda, RobertoPercich y Jaime Polop. A su vez, se otorgó unpremio a Alejandra Hurtado, quien identificó co-rrectamente a todos los personajes de la “sopa dela memoria”, siendo la afortunada previo sorteoentre nueve participantes que también acertaron enla individualización de los protagonistas del juego.

Una vez más, las Jornadas constituyeron unmomento placentero de encuentro entre estudian-tes y profesionales de diversos países. A su vez, elcautivante paisaje cordobés conjuntamente con lamuy buena camaradería reinante en estas Jornadas,ofrecieron una circunstancia muy propicia para lasrelaciones sociales y la difusión e intercambio detrabajos de investigación.

NOTAS SOBRE EL I CONGRESOPERUANO DE MASTOZOOLOGÍA,

CUSCO, PERÚ

José L. Mena1, Víctor Pacheco2

y Catherine Sahley3

1 Apartado Postal 11–0205, Lince, Lima 14,Perú ([email protected]). 2 Museo de

Historial Natural, Universidad Nacional Mayorde San Marcos, Apartado Postal 14–0434, Lima14, Perú. 3 Asociación para la Investigación yConservación de la Naturaleza (CONATURA),

Apartado Postal 688, Arequipa, Perú.

La Sociedad Peruana de Mastozoología, asocia-ción fundada el 13 de agosto de 2007, vio plasma-da una de sus primeras acciones, la realización delPrimer Congreso Peruano de Mastozoología, cum-pliéndose así un acuerdo que se remonta a mayodel año 2007 durante el Simposio “Avances de laMastozoología en el Perú.” El congreso se realizódel 2 al 5 de noviembre del 2008 en la Universi-dad San Antonio Abad del Cusco, Cusco, Perú. La

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COMENTARIOS Y NOTICIAS 367

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organización del congreso estuvo liderada por unacomisión integrada por miembros de la SociedadPeruana de Mastozoología.

El Congreso reunió a un total de 210 personasentre ponentes y asistentes nacionales e interna-cionales. Los resúmenes que se presentaron co-rrespondieron a trabajos en disciplinas comobiogeografía, conservación, fisiología,paleontología y sistemática de mamíferos, contán-dose 89 ponencias orales y 25 pósters. El Congre-so además contó con la participación de WilliamFranklin (EEUU), Gerardo Ceballos (México),Eduardo Palma (Chile) y David Flores (Argenti-na), los cuales brindaron excelentes y motivadorasconferencias magistrales sobre conservación,ecología y sistemática. Asimismo, durante el con-greso se realizaron tres simposios: conservación yecología de camélidos silvestres, biogeografíaandina y conservación y ecología de carnívoros.En el simposio de carnívoros se acordó formar ungrupo de trabajo; y los productos del simposio decamélidos se presentaran dentro de la reunión delconvenio internacional de la vicuña, que se reali-zará a fines de noviembre del 2008 en Chile, ade-más en un taller de trabajo en el Congreso Inter-nacional de Mastozoología a realizarse en Mendoza,Argentina, en el 2009.

En cuanto a las contribuciones, dentro de lasección temática la mayor parte de las presentacio-nes correspondieron a trabajos sobre inventarios ycolecciones científicas (40%), seguidos de conser-vación (26%), sistemática y biogeografía (26%) yotros (8%). En la sección por grupos taxonómicos,

los carnívoros (29%) fueron el grupo con mayorescontribuciones, seguido de murciélagos (19%),artiodáctilos y perisodáctilos (17%), primates (17%)y otros (18%); sin embargo, no se presentaron tra-bajos sobre marsupiales (Paucituberculata), insec-tívoros (Soricomorpha), Cingulata y Pilosa. Encuanto a la autoría de los trabajos, un porcentajealto de los autores provenía de universidades delextranjero (47%), seguidos de organizaciones nogubernamentales (25%), universidades nacionales(25%) y otros (3%). Por región, la mayoría de lostrabajos procedía de Lima (50%), seguido de Are-quipa (28%) y otros (22%).

El congreso contribuyó a la socialización deinvestigaciones de estudiantes y profesionales, tantoa nivel nacional como internacional. Este primeresfuerzo nos ha permitido conocer las líneas detrabajo más representativas que se vienen desarro-llando, al igual que se resaltan las áreas donde haymuy poca investigación; constituyéndose así, enun punto de referencia a partir del cual, se mediránlos avances en el conocimiento de la mastozoologíaen el Perú. Al término del Congreso, los miembrosde la Sociedad decidieron que la organización delsegundo congreso se realice en la ciudad deArequipa en el 2010, y sea liderada por la Univer-sidad Nacional San Agustín. Se agradece el auspi-cio de la Sociedad Zoológica de Frankfurt, laAsociación para la Conservación de la CuencaAmazónica (ACCA), la Universidad Nacional SanAntonio Abad del Cusco, el Centro de Estudios yPromoción del Desarrollo (DESCO) y el ConsejoNacional de Ciencia y Tecnología (CONCYTEC).

NOTICIAS

PREMIOS OTORGADOS DURANTELAS XXI JORNADAS ARGENTINAS DE

MASTOZOOLOGÍA

Premio SAREM a la trayectoria: Dr. RicardoOjeda.

Premio Ángel Cabrera: Dra. María del RosarioRobles, con el trabajo: “La importancia de losnematodes Syphaciini (Syphaciinae–Oxyuridae)como marcadores específicos de sus hospedadores”.

Premio Osvaldo Reig de grado: Cecilia Castilla,estudiante de la Carrera de Ciencias Biológica dela Universidad Nacional de Córdoba, quien pre-sentó un proyecto sobre “Murciélagos de la pro-vincia de Córdoba, argentina: diversidad y distri-bución”.

Premio Osvaldo Reig de postgrado: Lic. Soledadde Bustos, estudiante de doctorado de la Universi-dad Nacional de Tucumán, con el tema “Disper-sión y herbivoría del tapir (Tapirus terrestris): surol en la regeneración de un bosque de Yungas”.

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Premios JAM:

ESTUDIANTES DE GRADO: María P. Serbent del Cen-tro de Zoología Aplicada de la Facultad de Cien-cias Exactas, Físicas y Naturales de la UniversidadNacional de Córdoba, en co–autoría con GerardoC. Leynaud y María E. Periago con el tema: “Die-ta de la corzuela parda (Mazama gouazoubira) enla Reserva Chancan (Chaco Árido, Córdoba) du-rante la estación seca”. El premio incluye unamembresía Anual de SAREM y una mención deHonor.

ESTUDIANTES DE POSTGRADO MODALIDAD ORAL: Pri-mer lugar: Soledad Albanese del Grupo de Inves-tigaciones de la Biodiversidad (GIB), IADIZA,CONICET, CCT Mendoza, en co–autoria con Ri-cardo A. Ojeda con el tema: “Variacionesestacionales en la población de marmosa común,Thylamys pallidior (Marsupialia, Didelphidae) enel desierto de Monte”. El premio incluye unamembresía Anual de SAREM, el “ASM StudentMembership Award” de la American Society ofMammalogist que consiste en una suscripción elec-trónica para el Journal of Mammalogy yMammalian Species, y una mención de Honor.Segundo lugar: Micaela Trimble de Cetáceos Uru-guay, Sección Etología, Facultad de Ciencias,Universidad de la República, Montevideo, Uruguayen co–autoría con Isabelle Charrier con el tema:“Individualidad vocal en las hembras del Leónmarino sudamericano Otaria flavescens en la IslaLobos, Uruguay. El premio incluye una membresíaAnual de SAREM y una mención de Honor.

LLAMADO A POSTULANTES

Ayuda económica a estudiantes de posgrado so-cios de SAREM para asistir al IMC10 (10th Inter-nacional Mammalogical Congress) Mendoza, Ar-gentina, 9 – 14 de Agosto de 2009

La organización del IMC10 ha recibido unadonación de dinero destinada a financiar la asis-

tencia de estudiantes de posgrado socios de laSAREM al evento. Con el fin de seleccionar a losestudiantes a subsidiar, se instrumenta el siguientellamado.

Requisitos: podrán postular estudiantes deposgrado que pertenezcan a una Universidad na-cional o extranjera, estatal o privada, que seansocios de la SAREM con una antigüedad no infe-rior a un año a la fecha de cierre del llamado y quehayan inscripto un trabajo para su presentación enel IMC10 como primer autor. A los efectos de estellamado se considerarán estudiantes de posgradoaquellos que aún no hayan defendido su Tesisdoctoral o de maestría a la fecha de cierre de estellamado.

Postulación: la postulación se hará por correoelectrónico. Se debe enviar al Dr. Guillermo D’Elía(<[email protected]>) la documentación que se de-talla a continuación.

1. Certificado acreditando inscripción a un progra-ma de Doctorado o de Maestría;

2. Resumen del trabajo a presentar en el IMC10;3. Curriculum Vitae resumido (máximo dos pági-

nas – letra Times New Rroman tamaño 11), queincluya el lugar de residencia del estudiante.

Dentro de las 48 horas de recibida la postulaciónse enviara al estudiante un acuso de recibo de lamisma. El plazo para recibir postulaciones venceel 2 de marzo de 2009. No se consideraránpostulaciones incompletas y/o que lleguen fuerade plazo.

Evaluación: las postulaciones serán evaluadaspor una comisión ad hoc integrada por los Drs.Daniel Antienucci, Guillermo D’Elía (coordinador),Noemí Gardenal y Jaime Polop. Ésta, de conside-rarlo necesario, podrá solicitar el asesoramiento deotros socios de la SAREM. El fallo de la comisiónserá inapelable.

Resultados: la nómina de estudiantes seleccio-nados se dará a conocer antes del cierre de lasinscripciones al IMC10, a través de la lista decorreos electrónicos de la SAREM

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COMENTARIOS Y NOTICIAS 369

X CONGRESO INTERNACIONAL DEMASTOZOOLOGIA (IMC 10)

Centro de Congresos y Exposiciones,Mendoza, Argentina,

9 al 14 de Agosto, 2009

El 10 Congreso Internacional de Mastozoología(IMC – 10) se llevará a cabo en la ciudad deMendoza, Argentina, entre los días 9 al 14 deAgosto del 2009. Las reuniones internacionalesde Teriología se realizan cada 4 años y reúnen amastozoólogos del mundo entero. Los anteriorescongresos se realizaron en Japón, África del Sur,México, Australia, Italia, Canadá, Finlandia, Che-coslovaquia y la Unión Soviética. Esta es la pri-mera vez que el IMC tiene lugar en América delSur, y Argentina en particular. Es nuestro deseopoder congregar la mayor diversidad de estudios,investigadores y proveer un foro estimulante parael intercambio de ideas, experiencias y promociónde investigaciones colaborativas e integrativas en-tre los miembros de nuestra gran comunidad debiólogos dedicados al estudio de los mamíferos.Más aún, constituye una excelente oportunidad parala promoción y consolidación de las SociedadesMastozoólogicas en América del Sur. Una listapreliminar de las lecturas plenarias, simposios ymesas de trabajos aceptadas se ofrece a continua-ción:

Lecturas plenarias(los títulos son tentativos):

Christopher Johnson (School of Marine & Tropi-cal Biology James Cook University Townsville,Australia) “Australian mammals, extinctions, andchallenges ahead”.

Pablo Marquet (Center for Advanced Studies inEcology and Biodiversity-CASEB- and Institute ofEcology and Biodiversity -IEB-; Dept. EcologíaPontificia Universidad Católica de Chile, Santia-go, Chile) “Biogeography and macroecology ofSouth American mammals”.

William Laurance (Smithsonian Tropical ResearchInstitution Balboa, Ancón, Panamá) “Ecology ofForest mammals, Vulnerability and major threats”.

Hopi Hoekstra (Dept Organismic and Evol Biology;Museum of Comparative Zoology; HarvardUniversity, United States of America) “Reflectionson the evolution of mammals, genomics andadaptation”.

Michael A. Mares (Professor and Director SamNoble Oklahoma Museum of Natural HistoryUniversity of Oklahoma) “South AmericanMammalogy”.

Gabriel Marroig (Departamento de Genética eBiologia Evolutiva Instituto de Biociências,Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brazil)“Evolution of South American Primates”.

Eduardo Rapoport (Universidad Nacional delComahue, CRUB Bariloche, Argentina) “OnAerography, Mammals and Darwin”.

Simposios:

Historical biogeography of Neotropicalmammals: the Setting. Organizadores: BrucePatterson (Field Museum of Natural History,Chicago USA); Participantes: Francisco Goin, JohnFlynn o Darin Croft, Bruce MacFadden, UlysesPardiñas, Liliana Dávalos, Duke Rogers.

Historical biogeography of Neotropicalmammals: the Patterns. Organizadores: LeonoraCosta. Participantes: François Catzeflis, CibeleBonvicino, James Patton, Leonora Costa, BrucePatterson, Sergio Solari, Enrique Lessa.

Systematics of New World Marsupials. Organi-zadores: Robert S. Voss (American Museum ofNatural History, USA) y Sharon A. Jansa(University of Minnesota, USA). Participantes:Robert S. Voss, Sharon A. Jansa, David Flores,Rogerio Rossi, Sergio Solari, Guillermo D’Elía,Juan Andres, Ana P. Carmignotto, Tom Giarla,Eliecer E. Gutierrez, Noe de la Sancha, Juan F.Díaz, Gabriel Martin.

Ecological aspects of mammal–parasiterelationships. Organizadores: Boris Krasnov(Mitrani Department of Desert Ecology, Ben–Gurion University of the Negev, Israel) R y Serge

CONGRESOS, JORNADAS Y SIMPOSIOS

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370 Mastozoología Neotropical, 2008

Morand. Participantes: Serge Morand, Jean-PierreHugot, Frederic Bordes, Charles Nunn, PhilippeChriste, Annapaola Rizzoli, Heikki Henttonen, CarlDick, David Reed y Boris Krasnov.

Understanding species distributions –biogeography and phylogeography in mammals.Organizadores: Jeremy Searle (University of YorkUK, York). Participantes: David Polly, Joe Cook,Peter Arctander, Boris Krystufek, Gregory Adler.

Advances in mammalian cytosystematics:insights from new molecular techniques and fromnew field explorations. Organizadores: PeterTaylor (Durban natural science museum SouthAfrica) y Milton H. Gallardo (Institute of ecologyand evolution Universidad Austral de Chile,Valdivia, Chile). Participantes: T. J. Robinson, R.V. Rambau, L. Richards, Peter Taylor, S. M.Goodman, M. Gallardo, Bakloushinskaya, E.Lyapunova.

Speciation in small mammals. Organizadores:Patricia Mirol (Buenos Aires) y Jeremy Searle(University of York UK, York). Participantes:Robert Baker, Maarit Jaarola, Guillermo D’Elia,Pierre Boursot, Ernesto Capanna.

Mammalogy in Latin America: past, present andfuture perspectives. Organizadores: Miguel Pintoy Jorge Salazar–Bravo. Participantes: M. MónicaDíaz, Joao Alves de Oliveira, Luis F.Aguirre yRodrigo A. Medellín.

Mammal disease ecology infection and hostpopulation dynamics. Organizadores: PabloBaldomenico y Heikki Hentonnen.

Large mammals as ecological engineers. Organi-zadores: a confirmar. Participantes: Mauro Galetti,Rob Pringle, Alexine Keuroghlian, Josh Donlan,Rodolfo Dirzo.

Ctenomys: new perspectives from SouthAmerican soil. Organizadores: Ana Paula Cutreray Carlos Daniel Antenucci.

Marsupial reproduction and development. Or-ganizadora: Lynne Selwood (Australia).

Climatic changes and mammalian faunalevolution: in the past the key for understandingthe present. Organizadores: Maria Rita y José Luis

Prado. Participantes: Joaquín Arroyo Cabrales,Beatriz Azanza Asensio, Maria Teresa AlberdiAlonso, Roberto Boldrini, Cástor Cartelle, EdgardoOrtiz Jaureguizar, Daniel Perea Negreira, JesúsRodríguez Méndez, Martin Ubilla.

Celebrating the Beagle and the origin: Ecologicaland evolutionary dynamics in the struggle forexistence. Organizadores: Joel S. Brown(University of Illinois at Chicago, USA), Burt P.Kotler (Ben–Gurion University of the Negev, Is-rael) y Douglas W. Morris (Lakehead University,Canada). Participantes: Robert Holt, TimothyCoulson, Hugh Possingham, Elizabeth Hadley,Douglas Morris, Joel Brown, Burt Kotler.

Mesopredator release: ecological effects ofinteractions among mammal predators, and theirimportance to biodiversity conservation. Orga-nizadores: Chris Johnson, Euan Ritchie.

Carnivorous mammals of South America:evolution and ecology. Organizadores: AnalíaForasiepi, Francisco J. Prevosti.

Intra–guild Competition in Small Carnivores.Organizadores: Mauro Lucherini (Universidad Na-cional del Sur, Argentina) y Claudio Sillero–Zubiri(University of Oxford, UK).

Camera traps and mammal population dynamics– Advances in capture recapture, occupancymodeling, detectability, and behavioralapplications. Organizadores: Allan F. O’Connell,Jr.

Environmental change and small rodent ecology.Coordinadores: Otso Huitu (Forest ResearchInstitute, Suonenjoki Unit, Finland) y Janne Sundell(Biological and Environmental Sciences, Universityof Helsinki, Finland).

Ecological physiology of Southern Hemispheremammals. Organizadores: Fritz Geiser (Universityof New England, Armidale, Australia) y AriovaldoCruz–Neto (IB, UNESP, Rio Claro, Brazil).

Invasives in the Neotropics: country reports andprospects for control. Coordinadores: MartaLizarralde (CONICET – Centro Regional de Estu-dios Genómicos, Univ Nac La Plata –AUGM,Florencio Varela, Buenos Aires, Argentina) yFabian Jaksic (CASEB, Univ Catolica Chile)

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COMENTARIOS Y NOTICIAS 371

Workshops:

Bat Conservation in Latin America. Organiza-dores: Luis Aguirre (Centro de Biodiversidad yGenética, Universidad Mayor de San Simón,Cochabamba Bolivia) y M. Mónica Díaz (PIDBA,Facultad de Ciencias Naturales e IML UniversidadNacional de Tucumán, Argentina). Participantes:Mónica Díaz, Rubén Barquez, Luis Aguirre, Isa-bel Galarza, Rodrigo Medellín, Laura Navarro,Ludmila Aguiar, Bernal Rodriguez, José Luis Mena.

Canid Conservation in Latin America. Organi-zadores: Claudio Sillero–Zubiri y Andres Novaro.

Posters:

Todos los participantes están invitados a enviarpósters de sus investigaciones (las presentacionesorales están permitidas solo para los simposios).

Información completa sobre esta reunión en:http://www.cricyt.edu.ar/imc10/index.html

IX CONGRESO INTERNACIONAL DEMORFOLOGÍA DE VERTEBRADOS

(ICVM 9)Punta del Este, Uruguay26 al 31 de Julio, 2010.

Información completa sobre esta reunión en:http://icvm–9.edu.uy/

X CONGRESO ARGENTINO DEPALEONTOLOGÍA Y BIOESTRATIGRAFÍA

Y VII CONGRESO LATINOAMERICANO DEPALEONTOLOGÍA

La Plata, Argentina20 al 24 de Septiembre, 2010

Información completa sobre esta reunión en:http://www.congresospaleo2010.fcnym.unlp.edu.ar

/es/index.html

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REVISIÓN DE LIBROS

Mastozoología Neotropical, 15(2):373-379, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

http://www.sarem.org.ar

Como sus propios autores lo expresan, esta publi-cación es una derivación del libro MamíferosMarinos de Patagonia y Antártida (Bastida yRodríguez, 2003). Siguiendo el estilo del anterior,este nuevo libro combina aspectos de guía de iden-tificación y enciclopedia (Campagna, 2004). Losautores, todos destacados profesionales de la bio-logía con un gran reconocimiento internacional,han logrado que este volumen supere en calidadde presentación y contenidos a su predecesor. Esun libro cuya audiencia principal es el lector infor-mado en temas de biología, conservación y cien-cias naturales en general. Asimismo, profesores deescuelas medias, biólogos y profesionales de disci-plinas relacionadas encontrarán en él una vastafuente de información sobre los mamíferos acuáti-cos de Sudamérica y Antártida

La estructura del libro es clara, concisa y permi-te un rápido acceso a la información sobre lasespecies. La reseña sobre la dinámica oceánica delas aguas que rodean a Sudamérica y Antártida,con su breve descripción de los procesos que lle-varon a la actual conformación y posicionamientode estas masas de tierra, presenta un análisis su-mamente útil para comprender los procesos subya-centes a los patrones de distribución actuales. Lapresentación del fenómeno del Niño mediante unaexplicación sucinta, brinda una aproximación ac-cesible a un proceso altamente complejo.

En comparación con el libro anterior, este nue-vo trabajo presenta un enfoque más orientado ha-cia la biogeografía de las especies incluyendo unacaracterización de los principales ambientes habi-tados por los mamíferos acuáticos en Sudaméricay Antártica. El tratamiento de estos ecosistemas esuna parte fundamental del libro y se complementacon la sección sobre la dinámica oceánica. Entreambos proveen al lector de la información necesa-ria para comprender por qué la presencia de unaespecie en una región depende en gran medida delas características generales de su ambiente. Losprincipales sistemas costeros e insulares estándescriptos con una adecuada cantidad de informa-

ción. Llama la atención sin embargo, la falta dereferencia a los biomas costeros del Océano Pací-fico, en particular a aquellos de la zona norte deChile y Perú, un área con una gran abundancia demamíferos marinos. Si bien en la sección donde seexplica el fenómeno de El Niño se hace referenciaa esta región, la información presentada no contie-ne el mismo nivel de detalle que aquel suministra-do para los otros ecosistemas. En la misma líneade razonamiento podría haberse incluido una des-cripción de la zona sur del Mar Caribe.

Las fichas de cada especie están presentadas enun formato de mucho éxito para este tipo de publi-caciones, aunque su utilidad como guía de camposería mayor si se hubiese incluido un pequeñocuadro comparativo de las diferencias en las carac-terísticas diagnósticas que permiten diferenciarrápidamente a las especies similares. La lectura dela información concerniente a cada una de las es-pecies es amena y actualizada y el volumen deinformación presentado para cada una varía con suestado del conocimiento. Se debe destacar el granesfuerzo que realizaron los autores para obtenerfotografías de la mayor parte de las especies, yaque uno de los principales escollos para realizareste tipo de publicación en este grupo zoológicoes conseguir imágenes de las especies en cuestión.Los dibujos en blanco y negro son precisos y re-flejan con detalle las características principales delas especies. Como comentario, en el texto princi-pal podrían haberse evitado las referencias a laslongitudes y pesos máximos, información que yaaparece en las fichas de identificación.

En cada especie en particular se aborda su estatusde conservación y se hace referencia a las amena-zas que afectan o afectaron a los mamíferos acuá-ticos, siendo esta información particularmentecompleta para los lobos marinos y las grandesballenas. La inclusión de la foca monje del Caribeentre las especies tratadas merece un reconocimien-to especial, ya que permite al lector tomar con-ciencia de que los peligros que amenazan la viabi-lidad de estas especies son muy reales. Asimismo,

MAMÍFEROS ACUÁTICOS DE SUDAMÉRICA Y ANTÁRTIDA

Ricardo Bastida, Diego Rodríguez, Eduardo Secchi y Vera da Silva.2007. Vázquez Manzini Editores, Buenos Aires, Argentina, 366 pp.www.vmeditores.com.ar

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rescata información valiosa sobre una especie ex-tinta que es desconocida para la mayoría de loslectores. Aunque no es un libro enfocado en laconservación de los mamíferos acuáticos, los auto-res introdujeron este tema de manera trasversal encada sección, haciendo que el mensaje sobre lanecesidad de preservar conjuntamente a las espe-cies y sus ambientes llegue a quien lee el libro demanera clara y contundente. Por último, aunque enlas obras de divulgación normalmente no se pre-sentan las referencias bibliográficas, su inclusiónhubiese representado un valor agregado para losbiólogos profesionales.

En definitiva este es un magnífico libro de di-vulgación y un resultado superador de las publica-ciones similares existentes para la región. Comoseñala el Dr. Bastida en su introducción, las obrasde divulgación son escasas y el esfuerzo realizadopor los autores en este sentido es muy destacable.

La fauna de roedores de Brasil es una de las másvastas del mundo, incluyendo sciúridos, miomorfos ehistricognatos. Bonvicino, de Oliveira y D’Andreaacaban de publicar una guía que es una de las prime-ras en incluir una clave de identificación para géne-ros de roedores sudamericanos. La publicación deesta guía responde a una necesidad fundamental de laextensa comunidad de estudiosos (e.g., ecólogos,genetistas, parasitólogos) de la rodentofauna de Bra-sil, tal como lo es el contar en una única obra con lainformación necesaria para poder determinar, funda-mentalmente en el campo, especímenes al menos anivel de género.

La guía tiene una cuidada edición; son 120 pági-nas en colores de 26 por 20 cm de buen papel, unidaspor un “rulo” lo que hace que sea bastante prácticoel mantener abierta la guía en la página de interés.

Considerando la gran diversidad del grupo enBrasil (ca. 240 especies biológicas registradas) yel gran volumen reciente de aportes significativossobre la definición y delimitación de taxones deroedores y su distribución geográfica (ver la listade publicaciones empleadas por los autores), sedimensiona el trabajo que implica el realizar una

Su lectura y consulta será obligada para todo aquelque tenga interés en la biología de estas especies,se preocupe por la conservación o simplementedisfrute aprendiendo sobre estos animales.

Mariano A. CoscarellaLaboratorio de Mamíferos Marinos,

Centro Nacional Patagónico,(9120ACF) Puerto Madryn,

Chubut, Argentina

LITERATURA CITADA

BASTIDA R y D RODRÍGUEZ. 2003. Mamíferos Ma-rinos de Patagonia y Antártida. Vázquez ManziniEditores, Buenos Aires.

CAMPAGNA C. 2004. Revisión: “Mamíferos Marinosde Patagonia y Antártida. R. Bastida y D. Rodríguez.2003”. Mastozoología Neotropical 11(2):263

GUÍA DOS ROEDORES DE BRASIL.COM CHAVES PARA GÊNEROS BASEADAS EM CARACTERES EXTERNOS

Cibele R. Bonvicino, João A. de Oliveira y Paulo S. D’Andrea. 2008.Centro Pan–Americano de Febre Aftosa – OPAS/OMS, Rio de Janeiro.120 pp.

obra como la que nos ocupa. Es una tarea hercú-lea, para la cual es necesario dominar una extensaliteratura, a la vez que numerosas consultas a co-lecciones científicas. Por lo tanto hay que congra-tular a Bonvicino, Oliveira y D’Andrea por elenorme esfuerzo realizado, destinado a compartireste conocimiento con la comunidad de interesa-dos en los roedores de Brasil. Incluso, desde quemuchas especies de roedores que se encuentran enBrasil no son endémicas a este país, la guía estambién de interés para aquellos estudiosos de larodentofauna de países vecinos. Más aún, en unaacción más que acertada, y que se debería imitaren emprendimientos similares, se puede accederen forma gratuita a la guía en internet (http://bvs.panaftosa.org.br/textoc/Roedores_2008.pdf).Esto garantiza que la obra no tenga una circula-ción restringida, a la vez que se ve facilitado elobjetivo de estimular la investigación en este gru-po central de mamíferos, que en términos rela-tivos a su diversidad, aún sigue siendo pocoestudiado.

Según los autores la guía esta destinada a pro-fesionales del área de la salud, aunque en el exor-

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dio escrito por Albino Belotto se mencionan tam-bién como destinatarios a investigadores, profeso-res, estudiantes y profesionales de la biología yveterinaria. El objetivo de la guía es ayudar en ladeterminación taxonómica de especímenes y brin-dar datos de distribución geográfica y algunas in-formaciones generales de la biología de las espe-cies. El hecho de que la guía no está destinada ataxónomos queda claro cuando se constata que nose incluyen los autores de los taxones involucrados,localidades típicas de las especies incluidas, nicomentarios taxonómicos.

La guía se compone fundamentalmente de tressecciones mayores: una para Sciuridae (4 géneros,11 especies), otra para Sigmodontinae (39 géne-ros, 117 especies; más tres especies introducidasde Muridae) y una tercera sección jerárquicamentemás compleja para Hystricognathi (8 familias, 29géneros, 105 especies). La taxonomía genérica si-gue el esquema establecido en Wilson y Reeder(2005) excepto cuando revisiones más recientesestán disponibles. Sin embargo, en algunos casos(e.g., Microakodontomys es incluido en la guía auncuando fue sinonimizado bajo Oligoryzomys porWeksler et al. [2006]) se ha obviado este procedersin indicar la razón de dicho accionar.

Cada una de estas secciones comienza con unaclave que permite discriminar los géneros de cadagrupo en base a caracteres externos (en la claveinicial de subórdenes y familias se incluye un ca-rácter dentario). Éstas constituyen un aporte cen-tral de la guía, tanto que se mencionan en el títulode la misma. No las hemos puesto a prueba entoda su extensión, por lo que no podemos entregarun juicio integral de las mismas. Sin perjuicio dela anterior, hemos constatado algunos aspectos delas claves que pueden propiciar ciertas dudas, enespecial a estudiantes nóveles de los roedores.Como ejemplo se puede citar el uso de rasgos deejemplares adultos (el asignar a especies o génerosejemplares juveniles no es algo necesariamentesencillo, especialmente en sigmodontinos). Otrosaportes de las claves pueden llevar a dudas: en laentrada 5 de la clave de sigmodontinos se alterna“focinho afilado” y “focinho normal” y en el nú-mero 14 “olhos pequenos” y “olhos normais”. Enestos casos sería valioso que los autores hubierandescrito mejor estos rasgos (quizás con rangos demedidas en el segundo caso), pues las diferenciasentre éstos son muy sutiles y fundamentalmente decorte subjetivo. Lo mismo es observable en la cla-ve de los histricognatos: en la entrada 10, los au-tores hacen uso de la presencia de ganchos (oescamas retrorsas) en la punta de las espinas paraseparar Chaetomys de Coendou y Sphiggurus, pero

éstas solo son visibles con aumentos considera-bles; sería más útil informar que los pelos deChaetomys son ondulados y que en los dos otrosgéneros son lisos. En las entradas 22 a 25 hayalgunos problemas con las caracterizaciones. Elgénero Toromys se ubica entre los equímidos con“Cauda com as partes proximal e distal de coressimilares”, pero en realidad la porción basal de lacola de Toromys es distinta de la distal (“basal 1/6 portion of tail…mottled with black and copper,the remainder [distal 5/6] jet black; Iack–Ximeneset al., 2005). Los autores informan en la clave queel género Isothrix presenta “Cauda com a partedistal preta e a parte proximal alaranjada, pelagemdo corpo castanho–escura, sem limite definido com oventre amarelo–escuro, mancha amarelada no topoda cabeça”; sin embargo, esos rasgos los presentan I.bistriata y I. negrensis, pero no así I. pagurus cuyacola es unicolor (Patton y Emmons, 1985).

Otros pequeños problemas que pueden llevar a iden-tificaciones equivocadas por el uso de la clave serefieren al género Podoxymys. En la clave este génerose ubica en la división de especies con cola de longi-tud igual o más que la del cuerpo, pero las medidasdel tipo provistas en la ficha del género evidencianuna cola más corta que la del cuerpo, dejando así laduda sobre si la cola de Podoxymys es larga o corta.Por otro lado, en la clave de los histricognatos elaporte 12b lleva al 7, lo que está equivocado, ya queel derrotero a seguir es hacia la entrada 17 (tratándo-se seguramente de un error de tipeo).

Siguen a las claves fichas para cada uno degéneros que se estructuran de la siguiente manera:al comienzo se incluye una descripción externa delgénero, donde se subrayan aquellos estados decaracteres más relevantes para la determinación deun espécimen como perteneciente al taxón en cues-tión. Estas descripciones no están exentas de pro-blemas. Por ejemplo en Urosciurus se omite quehay especímenes con un pelaje negro (incluyendocuerpo y cola negro o cuerpo negro con cola ana-ranjada). Cada ficha incluye una foto de un repre-sentante del género; en muchos casos —e.g.,Bibimys— ésta es de gran ayuda para identificar elgénero; en otros casos solo brinda una idea delaspecto general del mismo. Seguidamente se listanlas especies registradas en Brasil. En los casos enque el arreglo taxonómico se aparta del estableci-do por Wilson y Reeder (2005) —e.g., Nectomys—se cita el estudio seguido en la eventualidad. Sinembargo, esta regla no es seguida en todos loscasos (e.g., Holochilus). Al mismo tiempo, frentea algunas omisiones de taxones, como Sphiggurusichillus Voss y da Silva (2001), no es posible sabersi éstas fueran intencionales o no (notamos que los

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autores listan a S. roosmalenorum especie descriptaen el mismo artículo).

Luego sigue un cuadro de medidas externas(media y/o rango y número de ejemplares medi-dos) para cada una de las especies del género encuestión registradas en Brasil. En muchos casoslas medidas que se brindan son datos originales delos autores, lo que le da un valor extra a la guía.Notamos que para algunas especies —e.g.,Cerradomys marinhus— los autores, sin indicarlo,solo brindan la media de los machos, aun cuandoen el trabajo del cual fue tomada la información sebrinda la media para ambos sexos. Otro aspecto aconsiderar para una nueva edición de la guía es elde colocar en un lugar más destacado (i.e.,Introdução), junto a otras explicaciones similares,la relacionada al hecho de que algunos valoresmedios de largo cabeza–cuerpo, individualizadosen los cuadros con un *, fueron calculados restan-do valores medios de largo de cola de valoresmedios de largo total; en esta edición de la guíapara entender el significado de esos asteriscos, unodebe rastrear la exigua explicación a la línea co-rrespondiente a Akodon toba (p. 24).

Sigue a los cuadros de medidas una breve sec-ción donde se caracteriza al género como terrestre,arborícola, fosorial o acuático y donde se lista eldominio morfoclimático y formación vegetal quehabita. Estas categorizaciones son muy útiles, dadoque hay géneros que son exclusivos de solo untipo de hábitat o formación vegetal.

La ficha genérica se cierra con datos de distribu-ción de cada una de las especies en Brasil. Dichainformación se brinda de dos formas; una narra-ción muy sucinta, en la que generalmente se listanlos estados donde la especie habita, y luego comomanchas en mapas con las divisiones estadualesde Brasil. Comprensiblemente, con un trabajo degran envergadura como éste, hay algunos erroresen las distribuciones brindadas, como la corres-pondiente al género Euryoryzomys: E. lamia sedistribuye en el oeste del estado de Minas Gerais(donde se emplaza su localidad típica), así comoE. macconnelli también tiene una distribuciónmayor, que incluye el este de Amapá y Pará, al surdel Río Amazonas (ver Musser et al., 1998). Pro-blemas semejantes fueran observados en otrossigmodontinos (e.g., Hylaeamys) y en las ardillas;por ejemplo, no se mapea ningún Sciuridae en MatoGrosso do Sul, estado donde está la localidad típi-ca del taxón Sciurus langsdorffi urucumus.

Pensamos que un aporte de utilidad para el es-tudioso que se está iniciando en el estudio de losroedores, hubiese sido el incluir una breve seccióndonde se listen algunas referencias bibliográficas

relevantes para afinar más las determinaciones (e.g.,descripciones recientes de especies, revisionesgenéricas) y otras donde se brinde informaciónsobre la historia natural de las especies.

En la práctica, el instrumento que la guía brindaal lector para determinar un espécimen a nivel deespecie es, luego de las claves genéricas, la com-binación de la información distribucional y lasmedidas. En ciertos casos (e.g., los abundantesAkodon cursor y A. montensis; par de especies conrangos distribucionales y merísticos superpuestos,al menos parcialmente) esto no es suficiente. Éstaes una debilidad que es difícil de solucionar enuna nueva edición de la guía si no se incluyendescripciones morfológicas a nivel de especie (in-cluso en algunos casos, como el individualizadoanteriormente, se necesitara usar caracteres inter-nos y/o cromosómicos).

Muchos de los problemas de la guía apuntadosen esta revisión pueden ser fácilmente superadosen una nueva edición del libro, lo que es deseable.Es así que exhortamos a los usuarios de la guía aque envíen sugerencias y correcciones a los auto-res, para que éstos puedan perfeccionar este im-portante trabajo. A pesar de que entendemos quelos taxones de nivel de especie no fueron contem-plados en las claves de identificación, es impor-tante remarcar que la tentativa de determinarespecímenes a nivel de especie por parte de uninvestigador no–taxónomo (al cual esta dirigida laguía), usando solo datos de distribución y medidascorporales, probablemente no sea exitosa, al me-nos, en aquellos casos donde existen extensas áreasde simpatría y superposición en tamaño entre es-pecies congenéricas (e.g., algunas especies deAkodon, Oecomys, Oligoryzomys). Cerramos estecomentario enfatizando que esta contribución esde gran valor para los estudiantes de roedores deBrasil y de zonas aledañas países vecinos

Guillermo D’ElíaDepartamento de Zoología

Fac. de Cs. Naturales y OceanográficasUniversidad de Concepción

Concepción, Chile<[email protected]>

Alexandre R. PercequilloDepartamento de Ciências Biológicas

Escola Superior de AgriculturaLuiz de Queiroz

Universidade de São PauloPiracicaba, SP, Brasil

<[email protected]>

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LITERATURA CITADA

IACK–XIMENES GE, M de VIVO y ARPERCEQUILLO. 2005. A new genus for Loncheresgrandis Wagner, 1845, with taxonomic commentson other arboreal echimyids (Rodentia, Echimyidae).Arquivos do Museu Nacional, 63: 89–112.

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PATTON JL y LH EMMONS. 1985. A review of thegenus Isothrix (Rodentia, Echimyidae). AmericanMuseum Novitates, 2817: 1–14.

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WILSON DE y DAM REEDER. 2005. Mammal speciesof the world: a taxonomic and geographic reference.3rd ed. Johns Hopkins University Press, Baltimore,MD.

GUÍA DE HUELLAS DE LOS MAMÍFEROS DE MISIONES

Y OTRAS ÁREAS DEL SUBTRÓPICO DE ARGENTINA

Carlos De Angelo, Agustín Paviolo, Yamil Di Blanco y Mario DiBitetti. Ediciones del Subtrópico, Tucumán, 120 pp.

La provincia de Misiones posee una alta diversi-dad de mamíferos (119 especies), que en la Argen-tina sólo es superada por Salta y Jujuy (Barquez etal. 2006). Esta alta diversidad se contrapone conla muy baja probabilidad de observación que os-tentan muchas de estas especies en ambientes sel-váticos, por lo que trabajar con ellas en base a suregistro visual resulta casi una utopía. Sin embar-go, las huellas de los mamíferos suelen ser mone-da corriente para quien sabe dónde buscar, por loque se han convertido en una herramienta eficazpara detectar la presencia de especies, estimarabundancias poblacionales, evaluar uso y selecciónde hábitat o diseñar programas de monitoreo, entreotros tópicos (p.e., Smallwood y Fitzhugh 1995;Travaini et al. 2003; Acosta-Jamett y Simonetti2004).

Como parte de un estudio con foco en elyaguareté (Panthera onca) y otros mamíferos delBosque Atlántico de Misiones, un grupo de inves-tigadores comenzó en 2001 a registrar y describirhuellas de varias especies de mamíferos de la re-gión, a fin de estimar la presencia de especies endistintas áreas y obtener información para progra-mas de monitoreo. Esta iniciativa despertó el inte-rés de muchos otros científicos, naturalistas yguardaparques de Argentina, Brasil y Paraguay,quienes a partir de 2003 se sumaron como volun-tarios a la búsqueda de huellas y rastros de mamí-

feros en fragmentos remanentes de selva. El abun-dante material obtenido durante esos relevamientosy la necesidad de desarrollar guías de referenciapara la gente involucrada en el proyecto, llevarona los investigadores a trabajar en una cartilla dehuellas que, como una serie de fotocopias anilladas,vio la luz en 2005. Posteriores ajustes, originadosen comentarios y sugerencias de los usuarios deesa cartilla, dieron pie a una versión mejorada quese tradujo tres años mas tarde en la “Guía deHuellas de los Mamíferos de Misiones y otras áreasdel Subtrópico de Argentina”.

Haciendo honor a sus orígenes, esta guía dejaentrever que se trata de material diseñado para serutilizado en el campo: un práctico formato de 21x 15 cm, impresión en papel grueso de buena ca-lidad y encuadernación en espiral, lo que favorecesu uso en las típicas condiciones incómodas detrabajo en el terreno. También en esa línea, lapresentación de la guía apunta más a lo sencilloque a lo ostentoso y a lo efectivo más que al es-parcimiento visual.

La primera sección de la guía introduce al lectoren diversos aspectos que hacen a las característi-cas de los mamíferos, la historia cronológica delpoblamiento de Sudamérica por este grupo devertebrados y la clasificación taxonómica actuali-zada de los mamíferos misioneros incluidos en eltrabajo. Luego se describe sucintamente el Bosque

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Atlántico de Misiones, y es a partir de este puntoque se nota el fuerte sesgo que tiene la obra hacialos mamíferos de esa formación, pese a que enMisiones existe también —aunque no es mencio-nada— otra ecorregión (Campos y Malezales) ensu sector sur. Así, las temáticas introductorias fi-nalizan con una pormenorizada descripción de losÓrdenes de mamíferos presentes en el BosqueAtlántico, con algunas características de la historianatural de las especies que los componen, y unselecto punteo sobre los problemas de conserva-ción que enfrentan los mamíferos en esa región.Estos textos introductorios están escritos en len-guaje sencillo y ameno e incluyen siempre ejem-plos basados en los mamíferos locales.

La segunda sección es explicativa sobre el usode la guía e incluye una breve reseña sobre labúsqueda de huellas y los métodos habituales paracolectarlas (moldes de yeso, calco en acetato, fo-tografías). Además, se caracterizan los distintostipos de huella y el patrón de rastros y se mencio-nan otras evidencias adicionales que pueden utili-zarse en general para identificar la presencia deespecies.

En la sección principal de la guía se retratan lashuellas y el rastro de 45 especies de mamíferosgrandes y medianos presentes en Misiones, ya seanéstos nativos, introducidos o domésticos. En elmismo apartado, y con la misma jerarquía que és-tas, se incluyen también las huellas de tres espe-cies de reptiles (la tortuga de río Phrynops hilarii,el teyú Tupinambis merianae y el yacaré ñatoCaiman latirostris), lo que en una primera hojeadallama la atención y hasta puede llevar a confusiónen usuarios de la guía no familiarizados con ladefinición de mamífero. Sin embargo, este hechoestá justificado por los autores en la sección ante-rior, y responde a que los rastros de estas especiespueden confundirse con los de algunas especies demamíferos de la región. Por el mismo motivo,parece acertado el abundante espacio proporciona-do al tratamiento de las huellas y el rastro de ani-males domésticos, ya que la alta tasa de fragmen-tación que está experimentado el Bosque Atlánticohace cada vez más frecuente el hallazgo de estasespecies en ambientes silvestres.

Cada especie es tratada en una ficha particular,a una o dos páginas enfrentadas, que permite con-tar con toda la información necesaria para el reco-nocimiento de las huellas y el rastro de cada espe-cie con un solo golpe de vista. En el encabezadode cada ficha se da cuenta del nombre científico ylos nombres vulgares más comunes (tanto en cas-tellano como sus equivalentes en guaraní, portu-gués e inglés), se consignan aspectos sobre su

ecología (que brindan, por ejemplo, informaciónsobre los ambientes más característicos para en-contrar sus rastros) y se reseña su estatus de con-servación a nivel nacional e internacional. Ade-más, a partir de un pequeño bosquejo de sombras,se ofrece una noción del tamaño corporal de laespecie respecto del ser humano. Mención apartemerecen los dibujos de cada especie, elaboradospor el exquisito lápiz de Aldo Chiappe, en los quese muestra la silueta del animal, su postura típicay su patrón de coloración más característico. Tantola silueta como la postura típica son dos caracte-rísticas muy importantes para reconocer mamífe-ros en las condiciones de poca luz que imperan enel interior de la selva, por lo que estos dibujosresultan un muy buen complemento y realzan elvalor de la guía.

El espacio central de cada ficha está destinado ala huella en tamaño real de las patas delantera ytrasera derechas de cada especie, ilustradas comoquien coloca un acetato sobre una huella y calcasu contorno. Si bien éste no es el método másrealista para representar huellas (ya que se pierdencaracterísticas como el volumen o la profundidaddiferencial de las distintas partes de la huella), esuna forma sencilla y efectiva de representación queha sido ampliamente utilizada en trabajos simila-res (p.e., Emmons 1990; Simonetti y Huareco 1999;Navarro y Muñoz 2000). El esquema de las hue-llas se complementa con un esquema y descripcióndetallada del rastro dejado por el animal, que in-cluye la separación entre huellas, el patrón desuperposición de las huellas dejadas por cada ex-tremidad del animal, la disposición de las huellascon respecto al eje central de caminata y pautaspara diferenciar el rastro del de otras especies quedejan indicios similares. Si bien las huellas y ras-tros de la mayoría de las especies están muy bienlogradas, en algunos casos puntuales parecen noestar en escala o presentar una forma distinta de lamás frecuentemente observada, como ocurre conChironectes minimus y Cavia aperea.

Por otro lado, el trabajo en su estado actualconstituye un importante apoyo para futuros estu-dios que contemplen la utilización de huellas. Sinembargo, el agregado adicional de las característi-cas de las heces de cada especie podría incremen-tar su valor ilustrativo, ya que ciertos mamíferos(como el cuis Cavia aperea o el carpinchoHydrochoerus hydrochaeris) son frecuentementemás detectadas por esta evidencia que por sushuellas. Además, como bien lo explicitan los auto-res, el hallazgo de huellas es altamente dependien-te de las condiciones climáticas y del sustrato, porlo que la complementariedad entre los distintos

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tipos de evidencia aumentaría las posibilidades deéxito de quien emprende la búsqueda de mamífe-ros con una guía de referencia.

En general, la simplicidad en el tratamiento dela información suministrada hace que la guía pue-da ser utilizada por un público amplio, que va desdeprofesionales de la biología hasta turistas interesa-dos en los mamíferos silvestres. Lejos de los tra-tados referentes en rastros (p.e., Aranda 1981;Smith 1982; McDougal 1997), con explicacionesmeticulosas de los efectos del sustrato y la condi-ción física del animal sobre la impresión de lahuella, esta guía no pretende ocupar ese lugar paraMisiones ni fue hecha para profundizar en la te-mática. Por el contrario, al igual que otras guíasdiseñadas para el campo (como la de aves deNarosky e Yzurieta), ésta tiene todo para instalarseen el equipo obligado de quien emprende la bús-queda de mamíferos en el subtrópico argentino.

La identificación de rastros en la selva requierede habilidad y de la utilización de todos los sen-tidos, ya que se trata de detectar a animales casiinvisibles en un espacio tridimensional. Es por esoque los rastreadores, al igual que muchos de losmamíferos incluidos en esta guía, están en peligrode extinción. Iniciativas como ésta son pilaresfundamentales para la recuperación de ambos.

Javier PereiraAsociación para la Conservación y el

Estudio de la Naturaleza (ACEN) y Centrode Ecología Aplicada del Neuquén,

Junín de los Andes, Neuquén, Argentina<[email protected]>

Pedro MoreyraReserva Natural Otamendi;

Administración de Parques Nacionales,Buenos Aires, Argentina

LITERATURA CITADA

ACOSTA JAMETT G y J SIMONETTI. 2004. Habitatuse by Oncifelis guigna and Pseudalopex culpaeusin a fragmented forest landscape in central Chile.Biodiversity and Conservation 13:1135-1151

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ISSN 0327-9383Mastozoología Neotropical, 15(2):381-385, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008 Versión on-line ISSN 1666-0536www.sarem.org.ar

MASTOZOOLOGÍA NEOTROPICAL es una pu-blicación periódica semestral (junio y diciembre)dedicada a la difusión de investigaciones origina-les en las variadas disciplinas que estudian a losmamíferos neotropicales, vivientes o extintos. Estádirigida a la comunidad de investigadores demastozoología, estudiantes, graduados, y públicoen general. Los manuscritos son sometidos a eva-luación de pares, mediante un sistema de EditoresAsociados y revisores especialistas, de reconocidatrayectoria internacional en la temática pertinente.Acepta manuscritos en castellano, portugués e in-glés. Se considerarán dos tipos principales demanuscritos, en función de su longitud: artículosregulares (máximo 12 000 palabras) y notas (máxi-mo 3 000 palabras). Para manuscritos más exten-sos los autores deben comunicarse previamentecon el Editor Responsable. También se publi-can, en la medida de su disponibilidad, otrascontribuciones como resúmenes de tesis, revi-siones de libros, comentarios, noticias, etc.

MASTOZOOLOGÍA NEOTROPICAL se publi-ca con fondos de la SAREM (Sociedad Argentinapara el Estudio de los Mamíferos), los cuales in-cluyen el pago de cuotas societarias. Como conse-cuencia, los socios de SAREM, con la cuotasocietaria anual pagada, tienen derecho a publicarsin costo y se les entregarán 20 separatas sin car-go. Quienes deseen recibir un número mayor deseparatas deben encargarlas con tiempo y pagar elcosto de las mismas. Los autores que no sean so-cios de SAREM pueden publicar enMASTOZOOLOGÍA NEOTROPICAL consideran-do un costo básico y actual de u$s 7 por páginahasta 10 páginas impresas, u$s 5 por página entre11 a 25 páginas y u$s 10 por página excedente.

ORGANIZACIÓNDEL MANUSCRITO

1. Aspectos generales: todo el texto (incluyen-do la literatura citada) deberá ser escrito a dobleespacio en archivos procesados electrónicamente,con letra tamaño 12 (preferentemente Times NewRoman), en hojas A4 numeradas correlativamente,con 2.5 cm de márgenes (en todos los casos), sinjustificar el margen derecho. Todos los párrafosdeben ser indentados con una tabulación de 1 cm.No deben utilizarse negritas. Los nombres cientí-ficos de categoría genérica o inferior se escribirán

en cursivas. En el texto, figuras y tablas, utilizar elsistema métrico para la indicación de las medidasy grados Celsius para las temperaturas. Las figurasdeben ser referidas en el texto mediante la abrevia-tura Fig. o Figs. Para los números con cifras deci-males utilice puntos (e. g., 25.6). Los números entreuno y nueve deben escribirse en letras (e. g., uno,nueve). Designe el tiempo de reloj en el sistema de24 horas y escríbalo como 06:30 ó 20:00. Las di-versas expresiones latinas, e. g., et al., vide, fide,i. e., se escribirán en texto normal. No se acepta-rán notas al pie de página.

2. Primera página: deberá contener el título,autor/es, dirección laboral, título breve y nombredel autor para correspondencia.

El título se escribirá centrado, en mayúsculascon letra normal, excepto los nombres científicosque se escribirán en cursivas con mayúsculas yminúsculas. Dejando un renglón se escribirá elnombre del/los autores, indicando con superíndicenumérico (1, 2) la dirección correspondiente. Uno delos nombres de cada autor debe escribirse comple-to, seguido de las iniciales (en caso de tener másde un nombre) y, finalmente, el apellido. Lo mis-mo se hará para los coautores. La dirección com-pleta de cada autor se indicará con el superíndicenumérico correspondiente. Esta debe incluir lasección o departamento de la institución, nombrecompleto de la institución, calle y número, códigopostal y localidad y país. A continuación se po-drán agregar, a voluntad, números de teléfono, faxy dirección de correo electrónico.

Título breve. Se incluirá luego de la direcciónlaboral, salteando un renglón. El autor debe brin-dar un título breve (no mayor de 50 caracteres)indicativo de la temática del manuscrito (preferen-temente, un abreviado del título completo), ENMAYÚSCULAS.

Ejemplo (primera página):

DISTRIBUCIÓN Y SISTEMÁTICA DE LOSMURCIÉLAGOS DEL GÉNERO Eptesicus(CHIROPTERA-VESPERTILIONIDAE) EN

LAS YUNGAS DE ARGENTINA

Alejandro A. Medina1, Diego Rodriguez2

y Juan M. Castaño1

NORMAS EDITORIALES

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382 Mastozoología Neotropical, 2008

1 PIDBA, Facultad de Ciencias Naturales,Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo255, 4000 San Miguel de Tucumán, Tucumán,Argentina. Teléfono: 0381-4331339. E-mail:[email protected]. 2 Sección Mastozoología,Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Na-cional de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 SanMiguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.

Título breve: EL GENERO Eptesicus EN LASYUNGAS.

Correspondencia:Alejandro A. MedinaFacultad de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de TucumánMiguel Lillo 2554000 San Miguel de TucumánTucumán – ArgentinaTeléfono 0381-4331339.E-mail: [email protected]

3. Segunda página y siguientes: deberán con-tener el resumen, palabras clave y el cuerpo deltexto.

Los manuscritos en español o inglés deben in-cluir un ABSTRACT (en inglés norteamericano),un RESUMEN (en español), Key words (en inglésnorteamericano) y Palabras clave (en español). Losmanuscritos en portugués deben incluir unABSTRACT, un RESUMO (en portugués), Keywords y cinco Palavras chave (en portugués). Lalongitud máxima para el resumen es de 250 pala-bras para artículos regulares y 100 para notas.Las palabras clave no deben ser más de cinco poridioma, deben ser indicativas del contenido delmanuscrito y, en lo posible, no repetir las palabrasque conforman el título.

El texto de los artículos regulares se dividirápreferentemente en las secciones tradicionales: IN-TRODUCCIÓN, MATERIALES Y METODOS, RE-SULTADOS, DISCUSIÓN, CONCLUSIONES,AGRADECIMIENTOS, LITERATURA CITADA.Pueden emplearse otros títulos o combinaciones deéstos. Siempre el inicio de una sección de importan-cia principal debe indicarse a modo de título princi-pal y en MAYUSCULAS.

Subtítulos: los subtítulos deben subrayarse, sinpunto final y el texto se comienza a escribir,indentado, en el renglón siguiente.

En las notas, no se utilizará división por seccio-nes.

LITERATURA CITADA

Los autores deberán ser cuidadosos de agregar enla literatura citada todos los trabajos indicados enel texto y viceversa. Evite las citas de resúmenes.Se pueden citar tesis inéditas (de doctorado, gra-do, maestría, licenciatura), siempre y cuando esténdepositadas en las bibliotecas de las institucionesotorgantes de los títulos.

Para las citas en el texto escriba el nombre delautor y luego de una coma, el año (Yepes, 1944).Para citas del autor dentro del párrafo: Yepes(1944), el año va entre paréntesis. Para trabajos dedos autores, ambos deben ser incluidos: Cabrera yYepes (1940). Para trabajos de más de dos autoresescriba el primer autor seguido de et al. (Flores etal., 2001) o Flores et al. (2001), según corres-ponda. Cuando deban citarse numerosos autoresen un párrafo ordene las citas cronológicamente:Ameghino (1889), Reig et al. (1987), Pascual(1995), Patton et al. (1996), D’Elía (2003). Cuan-do la lista de autores va encerrada en paréntesis,cada cita va separada por punto y coma:(Ameghino, 1889; Reig et al., 1987; Pascual, 1995;Patton et al., 1996; D’Elía, 2003).

Ejemplos:

PEARSON OP. 1995. Annotated keys for identifyingsmall mammals living in or near Nahuel HuapiNational Park or Lanín National Park, SouthernArgentina. Mastozoología Neotropical 2:99-148.

MASSOIA E y A FORNES. 1967. El estado sistemáti-co, distribución geográfica y datos etoecológicos dealgunos mamíferos neotropicales (Marsupialia y Ro-dentia) con la descripción de Cabreramys, géneronuevo (Cricetidae). Acta Zoológica Lilloana23:407-430.

SIEGEL S. 1956. Non-metric statistics for the behavioralsciences. McGraw-Hill Book Company, New York.

MARES MA, RA OJEDA, JK BRAUN y RMBARQUEZ. 1997. Systematics, distribution, andecology of the mammals of Catamarca Province,Argentina. Pp. 89-141, en: Life among the muses:Papers in Honor of James S. Findley (TL Yates, WLGannon y DE Wilson, eds.). Special Publication,The Museum of Southwestern Biology 3.

NABTE MJ. 2003. Dieta de Athene cunicularia (Aves:Strigiformes) en el nordeste de la provincia delChubut, Argentina. Tesis de licenciatura inédita,Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacio-nal de la Patagonia San Juan Bosco, Puerto Madryn,Argentina.

MYERS P. 2001. Mammalia. http://animaldiversity.ummz.umich.edu

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NORMAS EDITORIALES 383

APÉNDICES

Si correspondiera, luego de la literatura citada se in-cluirán apéndices (numerados en formato arábigo)para detallar materiales examinados, listados de loca-lidades, etc. No se aceptarán manuscritos de revisióntaxonómica o sistemática sin el correspondiente apén-dice de especímenes estudiados (o, alternativamente,su listado en alguna sección del texto o tablas).

TABLAS Y FIGURAS

Las tablas y figuras (en ese orden), numeradas enformato arábigo, se agregarán al final del manus-crito, cada una en hoja aparte encabezada por laleyenda correspondiente, que debe ser concisa yautoexplicativa. Los dibujos que contengan líneasy texto deben ser diseñados para soportar una re-ducción del 50% en su tamaño original. Para elproceso de revisión se aceptan archivos de bajaresolución, pero de buena calidad y legibles (prefe-rentemente formato JPG). Si el trabajo fuera acep-tado se solicitará a los autores el envío de imáge-nes de mayor calidad. Considere que un archivoilegible o de mala calidad puede perjudicar la eva-luación de la información contenida. Trate de di-señar ilustraciones para una sola columna (anchomáximo 6.6 cm). Las fotografías son bienvenidas;deben ser precisas y de buen contraste. Una vezaceptados los manuscritos, los autores deben en-viar preferentemente las fotografías en papel bri-llante o en sus versiones electrónicas (formato TIFFcon resolución no menor a 600 dpi).

ENVÍO DE MANUSCRITOS

Los manuscritos que no cumplan con las normaseditoriales serán devueltos a los autores para ser

reordenados de acuerdo con ellas. El manuscrito,confeccionado en un único archivo (con figuras ytablas incluidas, en formato DOC, RTF o PDF),debe ser enviado electrónicamente a:

Ulyses F. J. PardiñasEditor Responsable

Mastozoología Neotropical<[email protected]>

EL PROCESO DE REVISION

Una vez recibidos, los manuscritos serán some-tidos al proceso de revisión y serán enviados aun Editor Asociado, quien a su vez seleccionarádos revisores especialistas en la temática del ma-nuscrito e informará al autor sobre los resultadosde la evaluación y los pasos a seguir en caso deque el manuscrito sea aceptado para su publica-ción.

Los autores podrán someter los resultados desus investigaciones para ser publicados enMASTOZOOLOGÍA NEOTROPICAL, conside-rando las siguientes pautas: la información conte-nida en el trabajo no deberá ser enviada a más deuna revista o medio de comunicación al mismotiempo y debe ser original. Debe evitarse la frag-mentación de los trabajos de investigación. Estoimplica que el autor principal debe asegurar queninguno de los coautores haya enviado una ver-sión del documento para su publicación a otrarevista. No se deben reseñar nombres ficticios comoautor o coautor. Los autores que someten un ma-nuscrito para publicación aceptan la responsabili-dad por las personas que son incluidas.

INFORMATION FOR CONTRIBUTORS

MASTOZOOLOGÍA NEOTROPICAL is abiannual (June and December) peer-reviewedjournal. It is dedicated to the publication of origi-nal investigations dealing with all aspects of thebiology of mammals, alive or extinct, from theNeotropical region. It is directed to researchers inmammalogy, students, graduate students, and thegeneral public. Manuscripts are peer-reviewed bythe Associate Editors and by internationallyrenowned specialists in the different subjects.Manuscripts may be written in English, Portuguese

or Spanish. MASTOZOOLOGÍA NEOTROPICALpublishes articles and notes. Notes should notexceed 3000 words, while articles may be up to12000 words. Other kind of articles and contribu-tions like dissertation abstracts, books reviews,comments, and news, are also welcome.

Funds for the publication of MN come fromSAREM’s (Sociedad Argentina para el Estudio delos Mamíferos) own resources which include mem-ber subscriptions. Consequently, members ofSAREM not in arrears for dues can publish in the

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384 Mastozoología Neotropical, 2008

Journal with no cost per page, and are entitled to20 offprints free of charge. Extra offprints shouldbe ordered and paid in advance. The basic costper printed page for authors that are not mem-bers of SAREM is u$s 7 for 1 to 10 pages, u$s5 for 11 to 25 pages, and u$s 10 for more pages.

MANUSCRIPT LAYOUT

1. General. All contributions should be writtenin letter size 12, preferably Times New Roman orArial, double-spaced throughout, paper size A4,with ample margins (2.5 cm). All pages should benumbered. Boldfaces cannot be used. The scien-tific names, of generic or inferior category, mustbe written in italics. The metric system for mea-surements and degree centigrade for temperatures(ºC) must be used. In the text, figures should bereferred to as Fig. or Figs. To separate decimalsuse periods, instead of commas (e.g., 25.6). Usewords for values from one through nine and nu-merals for larger values. When designating the time,use the 24 hours system and write it as 06:30 or20:00. The diverse Latin expressions, as are e.g.,et al., vide, fide, i.e., must be written in normalfont. Footnotes are not allowed.

2. First (title) page. Contains: 1. Title (cen-tered, in uppercase in normal font, except the sci-entific names that will be written in italics withupper and lower case). 2. Name(s) of author(s) (inupper and lower case). 3. Authors’ addresses(should include e-mail or Fax number). 4. A shorttitle. 5. Name of corresponding author.

Short title. Leaving a space after the institu-tional address a short title (IN UPPER CASE, notmore than 50 characters) should be included.

Example (title page):

DISTRIBUCIÓN Y SISTEMÁTICA DE LOSMURCIÉLAGOS DEL GÉNERO Eptesicus(CHIROPTERA-VESPERTILIONIDAE) EN

LAS YUNGAS DE ARGENTINA

Alejandro A. Medina1, Diego Rodriguez2 y JuanM. Castaño1

1 PIDBA, Facultad de Ciencias Naturales,Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo255, 4000 San Miguel de Tucumán, Tucumán,Argentina. Teléfono: 0381-4331339. E-mail:[email protected]. 2 Sección Mastozoología,Facultad de Ciencias Naturales, Universidad

Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 SanMiguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.

Short title: EL GENERO Eptesicus EN LASYUNGAS

Send proof to:Alejandro A. MedinaFacultad de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de TucumánMiguel Lillo 2554000 San Miguel de TucumánTucumán – ArgentinaTeléfono 0381-4331339.E-mail: [email protected]

3. Second and following pages: they will con-tain the abstract, key words, and body text.

Spanish and English manuscripts will includean ABSTACT (in US English) and a RESUMEN(in Spanish); also, Key words (in US English) andPalabras clave (in Spanish). Portuguese manuscriptswill include an ABSTRACT, a RESUMO (in Por-tuguese), Key words and Palavras chave (in Portu-guese). The abstract should not exceed 250 wordsin the case of regular articles, or 100 words in thecase of notes. There should be no more than fivekey words and these should not repeat words inthe title.

Articles should be divided into sections, prefer-ably: INTRODUCTION, MATERIALS ANDMETHODS, RESULTS, DISCUSSION,ACKNOWLEDGMENTS, and LITERATURECITED. Other headers can be added if needed.Always use UPPERCASE for the main headers.For notes, no sections are required.

Subtitles. Subtitles must be underlined, withoutperiod, and text must start, indented, in the follow-ing line.

For notes, no division into sections will be used.

LITERATURE CITED

The authors should be careful to include all citationsfrom the text in the Literature Cited section, and viceversa. Avoid citation of abstracts from meetings andcongresses. The citations of unpublished theses areallowed, but only if the original manuscripts aredeposited in the Institutional Library where the degreeof the author was obtained.

For citations within the text, write the nameof the author followed by a comma and then theyear of publication (Yepes, 1944). For citationswithin a paragraph follow this format: Yepes(1944), with the year within parenthesis. For

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NORMAS EDITORIALES 385

papers written by two authors, both must bementioned: Cabrera and Yepes (1940). For pa-pers with more than two authors write the nameof the first, followed by et al. and the year ofpublication, after a comma (Flores et al., 2001)or Flores et al. (2001). When several authors areto be cited within a paragraph, follow a chrono-logical order: Ameghino (1889), Reig et al.(1987), Springer et al. (1994), Pascual (1995),Patton et al. (1996), D’Elía (2003). When sev-eral authors are included within parenthesis, eachcitation must be separated by semicolon:(Ameghino, 1889; Reig et al., 1987; Springer etal., 1994; Pascual, 1995; Patton et al., 1996;D’Elía, 2003).

Please refer to the following examples:

PEARSON OP. 1995. Annotated keys for identifyingsmall mammals living in or near Nahuel HuapiNational Park or Lanín National Park, SouthernArgentina. Mastozoología Neotropical 2:99-148.

MASSOIA E y A FORNES. 1967. El estado sistemáti-co, distribución geográfica y datos etoecológicos dealgunos mamíferos neotropicales (Marsupialia y Ro-dentia) con la descripción de Cabreramys, géneronuevo (Cricetidae). Acta Zoológica Lilloana23:407-430.

SIEGEL S. 1956. Non-metric statistics for the behavioralsciences. McGraw-Hill Book Company, New York.

MARES MA, RA OJEDA, JK BRAUN y RMBARQUEZ. 1997. Systematics, distribution, andecology of the mammals of Catamarca Province,Argentina. Pp. 89-141, en: Life among the muses:Papers in Honor of James S. Findley (TL Yates, WLGannon y DE Wilson, eds.). Special Publication,The Museum of Southwestern Biology 3.

NABTE MJ. 2003. Dieta de Athene cunicularia (Aves:Strigiformes) en el nordeste de la provincia delChubut, Argentina. Tesis de licenciatura inédita,Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacio-nal de la Patagonia San Juan Bosco, Puerto Madryn,Argentina.

MYERS P. 2001. Mammalia. http://animaldiversity.ummz.umich.edu

APPENDIXES

If necessary, after the literature cited the authorsmay include an appendix to provide additionaldetails of the specimens examined.

TABLES AND FIGURES

Tables and figures, preceded by the correspondinglegend, should be provided at the end of themanuscript, one per page. Images containing linesand text should be designed to support a reduction ofat least 50% of its original size. For the process ofreviewing a manuscript, files of low resolution areacceptable, but they should be, however, of such aquality that allows to understand what is expressed inthe image (for the review process use JPG files). Incase the manuscript is accepted for publication, theauthor will be required to send images of higherquality and resolution (TIFF format, 600 dpi). Try todesign images that can fit in one column (6.6 cmwide). Photographs are welcome, but they must beclear and with a good contrast.

SUBMITTING A MANUSCRIPT

Manuscripts not satisfying the editorial instructionswill be returned to the authors. The manuscripts(preferably in only one file, including figures andtables, in DOC, RTF, or PDF format) should beelectronically sent to:

Ulyses F. J. PardiñasEditor Responsable Mastozoología Neotropical

<[email protected]>

THE REVIEW PROCESS

Immediately after the reception of a manuscript,this will be sent to an Associate Editor, to startthe review process. All manuscripts will besubject to at least two peer reviews, and the editorwill notify the author with respect to the results ofthe evaluation. The authors will be able to submit the results oftheir investigations to be published in Mastozo-ología Neotropical, considering the following rules:the information contained in the manuscript mustbe original, and must not have been submitted toany other journal (this implies that the main authormust guarantee that none of the co-authors hassent a version of the document, nor part of it, forpublication in another journal). Fragmentation ofinformation must be avoided. No fictitious namesfor authors must be used. The authors submittinga manuscript accept the responsibility for theirincluded co-authors.

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ÍNDICE DEL VOLUMEN 15

A

Abba, Agustín M. (véase Udrizar Sauthier, D.E.) _ 75Abba, Agustín M. (véase Esquiaga, M.C.) ______ 193Agnolin, Federico L.; Sergio O. Lucero y Sergio

BoganGalea musteloides EN LA PROVINCIA DESANTA CRUZ, ARGENTINA ____________ 113

Aguirre, Luis F. (véase Goffard, D., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 285Aguirre, Luis F. (véase Vargas Espinosa, A., I CONGRESO

DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)______________ 297Aguirre, Luis F. (véase Moya, M.I., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 349Alvarado Reyes, Ernesto (COMENTARIOS Y NOTICIAS)

THE LEGEND OF THE MEXICAN ONZA __ 147Araujo Fernandes, Fabiano (RESÚMENES DE TESIS)

FILOGEOGRAFIA DE Ctenomys torquatus(RODENTIA: CTENOMYIDAE) __________ 361

Arias, Santiago M. (véase Corriale, M.J.) _______ 173Arispe, Rosario; Claudia Venegas y Damián Rumiz

(I CONGRESO DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)ABUNDANCIA Y PATRONES DE ACTIVIDADDEL MAPACHE (Procyon cancrivorus) EN UNBOSQUE CHIQUITANO DE BOLIVIA _____ 323

Arroyo Rodríguez, V. (véase Goffard, D., I CONGRESO

DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)______________ 285Ayala, Jhonny (véase Terán, M.) ______________ 129

B

Bacchi, Claudio (RESÚMENES DE TESIS)CARACTERIZACIÓN MORFOMÉTRICA Y DEFIBRA EN POBLACIONES DE GUANACOSLama guanicoe guanicoe DE LA PATAGONIAARGENTINA __________________________ 141

Barquez, Rubén (EDITORIAL)SAREM, EL PRIMER CUARTO DE SIGLO __ 171

Barquez, Rubén (véase Ferro, L.I.) ____________ 197Bazzalo, Mariel; Paulo A.C. Flores y Mariana G.

PereiraUSO DE HÁBITAT Y PRINCIPALESCOMPORTAMIENTOS DEL DELFÍN GRIS(Sotalia guianensis, VAN BÉNÉDEN, 1864) ENLA BAHÍA NORTE, ESTADO DE SANTACATARINA, BRASIL _____________________ 9

Bender, José B. (véase Udrizar Sauthier, D.E.) ___ 75Benites, Maristela e Simone B. Mamede (I CONGRESO

DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)MAMÍFEROS E AVES COMO INSTRU-MENTOS DE EDUCAÇÃO E CONSERVAÇÃOAMBIENTAL EM CORREDORES DE BIO-DIVERSIDADE DO CERRADO, BRASIL __ 261

Bernardis, Adela María (RESÚMENES DE TESIS)DETERMINACIÓN DE RIQUEZA Y DIS-TRIBUCIÓN ESPACIAL DE MICROMAMÍ-FEROS TERRESTRES DE UN ÁREA PERI-URBANA NORTE DE LA CIUDAD DENEUQUÉN ____________________________ 363

Berois, Nibia (véase Boiani, L.) ________________ 23Bó, Roberto F. (véase Corriale, M.J.) __________ 173Bogan, S. (véase Agnolin, F.L.) _______________ 113Boiani, Lucía; Nibia Berois, and Guillermo D’Elía

ANNUAL MALE REPRODUCTIVE CYCLE OFA HANTAVIRUS RESERVOIR, THE LONG-TAILED MOUSE Oligoryzomys flavescens(RODENTIA; CRICETIDAE, SIGMODONTINAE)FROM URUGUAY ______________________ 23

Bressiani, Vinícius B. e Maurício E. GraipelCOMPARAÇÃO DE MÉTODOS PARACAPTURA DA CUÍCA-D’ÁGUA, Chironectesminimus (ZIMMERMAN,1780) (MAMMALIA,DIDELPHIDAE) NO SUL DO BRASIL ______ 33

Burgoa A., Ninostka y Luis F. Pacheco (I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)DENSIDAD DE POBLACIÓN Y USO DEHÁBITAT DE Cebus libidinosus (PRIMATES,CEBIDAE) EN UN BOSQUE YUNGUEÑO DEBOLIVIA ______________________________ 273

Busch, María (véase Gómez Villafañe, I.E.) _____ 203

C

Calderón, M. Laura (véase De Souza, J.) ________ 185Chebez, Juan Carlos (REVISIÓN DE LIBROS)

MARCELO CANEVARI Y OLGA VACCARO. 2007.GUÍA DE MAMÍFEROS DE AMÉRICA DELSUR __________________________________ 155

Chillo, María Verónica (RESÚMENES DE TESIS)SELECCIÓN DE DIETA DE CONEJO DE LOSPALOS (Pediolagus salinicola) Y MARA(Dolichotis patagonum) DURANTE LA ESTA-CIÓN SECA EN UN SITIO DE COEXIS-TENCIA ______________________________ 142

Cobos, Víctor (véase Miatello, R.) _____________ 209Corriale, María José; Santiago M. Arias, Gustavo M.

Porini y Roberto F. Bó.EVALUACIÓN DE TRAMPAS Y CEBOS PARALA CAPTURA VIVA DE Myocastor coypus _ 173

Coscarella, Mariano A. (REVISIÓN DE LIBROS)RICARDO BASTIDA, DIEGO RODRÍGUEZ, EDUARDO

SECCHI Y VERA DA SILVA. 2007. MAMÍFEROSACUÁTICOS DE SUDAMÉRICA Y AN-TÁRTIDA _____________________________ 373

Cuéllar, Rosa Leny (véase Noss, A., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 241

Mastozoología Neotropical, 15(2):387-390, Mendoza, 2008

©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

http://www.sarem.org.ar

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388 Mastozoología Neotropical, 2008

D

Dacar, Mariana (véase Rodríguez, M.D.) ________ 215D’Elía, Guillermo (véase Boiani, L.) ____________ 23D’Elia, Guillermo y Alexandre R. Percequillo (REVISIÓN

DE LIBROS)CIBELE R. BONVICINO, JOÃO A. DE OLIVEIRA Y PAULO

S. D’ANDREA. 2008. GUIA DOS ROEDORES DEBRASIL. COM CHAVES PARA GÊNEROSBASEADOS EM CARACTERES EXTERNOS _ 374

De Souza, Juan; Romina Pavé y M. Laura CalderónPRIMER REGISTRO DE Eumops dabbenei(THOMAS, 1914) (CHIROPTERA:MOLOSSIDAE) PARA LA PROVINCIA DEENTRE RÍOS, ARGENTINA _____________ 185

Delibes, Miguel (véase Zapata, S.C.) ____________ 85Díaz, Mónica (EDITORIAL)

SAREM: SUS PRIMEROS 25 AÑOS _________ 5Díaz, Mónica (REVISIÓN DE LIBROS)

LUIS F. AGUIRRE (ED.). 2007. HISTORIA NATU-RAL, DISTRIBUCIÓN Y CONSERVACIÓN DELOS MURCIÉLAGOS DE BOLIVIA _______ 158

E

Escalante, Tania (véase García-Marmolejo, G.) ___ 41Ezquiaga, María C.; Marcela Lareschi, Agustín M.

Abba y Graciela T. NavoneNUEVOS REGISTROS DE PULGAS(SIPHONAPTERA) PARÁSITAS DEDASIPÓDIDOS (MAMMALIA: XENARTHRA)EN EL NORESTE DE LA PROVINCIA DEBUENOS AIRES, ARGENTINA ___________ 193

F

Ferro, L. Ignacio y Rubén BarquezCOMENTARIOS SOBRE LA DISTRIBUCIÓNDE Abtrothrix andinus Y Calomys lepidus(RODENTIA: CRICETIDAE) EN LA PRO-VINCIA DE TUCUMÁN, ARGENTINA ____ 197

Flores, Paulo A.C. (véase Bazzalo, M.) ___________ 9Flores-Saldaña, Mónica G. (I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DEMURCIÉLAGOS EN UN GRADIENTE AM-BIENTAL EN LA RESERVA DE LA BIOSFERAY TIERRA COMUNITARIA DE ORIGEN PILONLAJAS, BOLIVIA _______________________ 309

Fonseca Barreto, Rebeca Mascarenhas (RESÚMENES DE

TESIS)USO DO HÁBITAT POR PREGUIÇAS-DE-COLEIRA Bradypus torquatus ILLIGER 1811,NO SUL DA BAHIA, BRASIL ____________ 360

GGalarza, M. Isabel (véase Vargas Espinosa, A.,

I CONGRESO DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ____ 297Galarza, M. Isabel (véase Moya, I., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 349

García-Marmolejo, Gabriela; Tania Escalante y JuanJ. MorroneESTABLECIMIENTO DE PRIORIDADESPARA LA CONSERVACIÓN DE MAMÍFEROSTERRESTRES NEOTROPICALES DEMÉXICO _______________________________ 41

García-Olaso, FelipeEVALUACIÓN DE LOS CARACTERESDIAGNÓSTICOS DE Oxymycterus joseiHOFFMANN, LESSA Y SMITH, 2002(RODENTIA: CRICETIDAE) CON COMEN-TARIOS SOBRE LA DIFERENCIACIÓN DELAS ESPECIES URUGUAYAS DEL GÉ-NERO ________________________________ 117

Gareca, Edgar (véase Vargas Espinosa, A., I CONGRESO

DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ______________ 297Gasparini, Germán M. (RESÚMENES DE TESIS)

SISTEMÁTICA, BIOGEOGRAFÍA, ECOLOGÍA YBIOESTRATIGRAFÍA DE LOS TAYASSUIDAE(MAMMALIA, ARTIODACTYLA) FÓSILES YACTUALES DE AMÉRICA DEL SUR, CONESPECIAL ÉNFASIS EN LAS ESPECIES FÓSILESDE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES __ 144

Gasparini, Germán M. (COMENTARIOS Y NOTICIAS)COMENTARIOS SOBRE LAS XXII JORNADASARGENTINAS DE MASTOZOOLOGÍA ____ 365

Goffard, Denisse A.; Víctor Arroyo Rodríguez y LuisF. Aguirre (I CONGRESO DE MASTOZOOLOGÍA EN

BOLIVIA)POBLACIONES DE MONOS AULLADORES(Alouatta sara) EN CUATRO SITIOS DE SANTACRUZ, BOLIVIA _______________________ 285

Gómez Villafañe, Isabel E.; Emiliano Muschetto, andMaría BuschMOVEMENTS OR NORWAY RATS (Rattusnorvegicus) IN TWO POULTRY FARMS,EXALTACIÓN DE LA CRUZ, BUENOS AIRES,ARGENTINA __________________________ 203

Graipel, Maurício E. (véase Bressiani, V.B.) ______ 33

H

Herrero, Marco V. (véase Rojas, A.) ___________ 181Hurtado, Juan C. (véase Terán, M.) ____________ 129

J

Jiménez, Ana (véase Rojas, A.)________________ 181

K

Kelt, Douglas A.; Andrew Engilis Jr., Irene E. Torres,and Alan T. HitchECOLOGICALLY SIGNIFICANT RANGEEXTENSION FOR THE CHILEAN TREEMOUSE, Irenomys tarsalis _______________ 125

L

Lareschi, Marcela (véase Esquiaga, M.C.) ______ 193Lucero, Sergio O. (véase Agnolin, F.L.) ________ 113

Page 223: Mastozoologia Neotropical - Arg- Mn_15_2

ÍNDICE VOLUMEN 15 389

M

Mamede, Simone B. (véase Benites, M., I CONGRESO

DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ______________ 261Martínez, Jesús (véase Moya, I., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 349Martínez, Omar; Josef Rechberger, Javier Vedia-

Kennedy y Thibeault Mesili (I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DELA SERRANÍA DE AGUARAGÜE, TARIJA(BOLIVIA) ____________________________ 335

Martínez-Peck, Rolando (véase Zapata S.C.) _____ 85Martínez-Peck, Rolando (véase Zapata, S.C.) ____ 103Mena, José L.; Víctor Pacheco y Catherine Sahley

(COMENTRIOS Y NOTICIAS)NOTAS SOBRE EL I CONGRESO PERUANODE MASTOZOOLOGÍA, CUSCO, PERÚ ___ 366

Mesili, Thibeault (véase Martínez, O., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 335Miatello, Rodolfo y Víctor Cobos

NUEVOS APORTES SOBRE LA DISTRIBU-CIÓN DEL AGUARÁ GUAZÚ (Chrysocyonbrachyurus, CARNÍVORA: CANIDAE) EN LASPROVINCIA DE CÓRDOBA Y SANTIAGO DELESTERO, ARGENTINA _________________ 209

Montaño-Centellas, F. (véase Moya, I., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 349Moreyra, Pedro (véase Pereira, J. REVISIÓN DE

LIBROS) ________________________________ 377Morrone, Juan J. (véase García-Marmolejo, G.) ___ 41Moya, M. Isabel; Flavia Montaño-Centellas, Luis

Fernando Aguirre, Julieta Tordoya, Jesús Martínezy M. Isabel Galarza (I CONGRESO DE MASTOZOOLOGÍA

EN BOLIVIA)VARIACIÓN TEMPORAL DE LA QUIROP-TEROFAUNA EN UN BOSQUE DE YUNGASEN BOLIVIA __________________________ 349

Muschetto, Emiliano (véase Gómez Villafañe, I.E.) _ 203

N

Navone, Graciela T. (véase Esquiaga, M.C.) _____ 193Noss, Andrew J. y Rosa Leny Cuéllar (I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)LA SOSTENIBILIDAD DE LA CACERÍA DETapirus terrestris Y DE Tayassu pecari EN LATIERRA COMUNITARIA DE ORIGEN ISOSO:EL MODELO DE COSECHA UNIFICADO _ 241

Novaro, Andrés J. (véase Walker, R.S.) _________ 135

P

Pacheco, Luis F. (véase Burgoa A., N., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 273Pacheco, Víctor (véase Mena, J.L., COMENTARIOS Y

NOTICIAS) ______________________________ 366Pavé, Romina (véase De Souza, J.) ____________ 185Percequillo, A.R. (véase D’Elia, G. REVISIÓN DE

LIBROS) ________________________________ 374

Pereira, Javier y Pedro Moreyra (REVISIÓN DE LIBROS)CARLOS DE ANGELO, AGUSTÍN PAVIOLO, YAMIL DI

BLANCO Y MARIO DI BITETTI . GUÍA DEHUELLAS DE LOS MAMÍFEROS DE MI-SIONES Y OTRAS ÁREAS DEL SUB-TRÓPICO DE ARGENTINA ______________ 377

Pereira, Mariana G. (véase Bazzalo, M.) __________ 9Pérez-Torres, Jairo (véase Sánchez-Lalinde, C.) ___ 67Pérez-Zubieta, José C. (véase Romero-Muñoz A.,

I CONGRESO DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ____ 253Perovic, Pablo (véase Walker, R.S.) ____________ 135Porini, Gustavo M. (véase Corriale, M.J.) _______ 173Procopio, Diego E. (véase Zapata, S.C.) ________ 103

R

Rechberger, Josef (véase Martínez, O., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 335Rodríguez, M. Daniela y Mariana Dacar

COMPOSICIÓN DE LA DIETA DE LA MARA(Dolichotis patagonum) EN EL SUDESTE DELMONTE PAMPEANO (LA PAMPA, ARGEN-TINA) ________________________________ 215

Rojas, Andrés; Ana Jiménez, Mario Vargas, ManuelZumbado, and Marco V. HerreroECTOPARASITES OF THE COMMONVAMPIRE BAT (Desmodus rotundus) IN COSTARICA: PARASITISM RATES AND BIO-GEOGRAPHIC TRENDS ________________ 181

Romero-Muñoz, Alfredo y José C. Pérez-Zubieta (ICONGRESO DE MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)EVALUACIÓN PRELIMINAR DEL COMER-CIO Y USO DE MAMÍFEROS SILVESTRESEN EL MERCADO LA PAMPA DE LA CIUDADDE COCHABAMBA, BOLIVIA ___________ 253

Rumiz, Damián (véase Arispe, R., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 323

S

Sahley, Catherine (véase Mena, J.L., COMENTARIOS Y

NOTICIAS) ______________________________ 366Sánchez, Juliana P. (RESÚMENES DE TESIS)

INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS ECTO-PARÁSITOS (ACARI Y SIPHONAPTERA) DELOS ROEDORES SIGMODONTINOS DE LAPATAGONIA AUSTRAL (SANTA CRUZ Y TIE-RRA DEL FUEGO), ARGENTINA ________ 143

Sánchez-Lalinde, Catalina y Jairo Pérez-TorresUSO DE HÁBITAT DE CARNÍVOROS SIM-PÁTRICOS EN UNA ZONA DE BOSQUESECO TROPICAL DE COLOMBIA _________ 67

Sassi, Paola Lorena (RESÚMENES DE TESIS)ECOLOGÍA NUTRICIONAL, VARIABILIDADESPACIAL Y TEMPORAL EN LAEXPLOTACIÓN DE RECURSOS: EL USO DEÍTEMS ALIMENTARIOS DE BAJA CALIDADPOR Microcavia australis (RODENTIA:CAVIIDAE) ___________________________ 362

Simón, Pablo M. (véase Udrizar Sauthier, D.E.) __ 75

Page 224: Mastozoologia Neotropical - Arg- Mn_15_2

390 Mastozoología Neotropical, 2008

Solari Torres, Sergio A. (RESÚMENES DE TESIS)SYSTEMATICS OF NEOTROPICAL OPOS-SUMS (Monodelphis AND Marmosa: DIDEL-PHIDAE): CONGRUENCE BETWEEN MO-LECULAR PHYLOGENIES AND ANALYSESOF MORPHOLOGICAL CHARACTERS ___ 141

Steinmann, Andrea R. (RESÚMENES DE TESIS)COMPORTAMIENTO DE ESPACIAMIENTODE Calomys musculinus (RODENTIA:MURIDAE) ____________________________ 359

T

Tarifa, Teresa (I CONGRESO DE MASTOZOOLOGÍA EN

BOLIVIA)LA MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA: UNAHISTORIA DE PIONEROS BOLIVIANOS YPADRES EXTRANJEROS _______________ 223

Terán, Marcos F.; Jhonny Ayala y Juan C. HurtadoPRIMER REGISTRO DE Kunsia tomentosus(RODENTIA: CRICETIDAE: SIGMODONTINAE)EN EL NORTE DEL DEPARTAMENTO DE LAPAZ, BOLIVIA _________________________ 129

Teta, Pablo (véase Udrizar Sauthier, D.E., REVISIÓN DE

LIBROS) ________________________________ 157Tordoya, Julieta (véase Moya, I., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 349Travaini, Alejandro (véase Zapata S.C.) _________ 85Travaini, Alejandro (véase Zapata, S.C.) ________ 103

U

Udrizar Sauthier, Daniel E.; Agustín M. Abba, José B.Bender y Pablo M. SimonMAMÍFEROS DEL ARROYO PERUCHOVERNA, ENTRE RÍOS, ARGENTINA ______ 75

Udrizar Sauthier, Daniel y Pablo Teta (REVISIÓN DE

LIBROS)NORBERTO MUZZACHODI. 2007. LISTA COMEN-TADA DE LAS ESPECIES DE MAMÍFEROSDE LA PROVINCIA DE ENTRE RÍOS ARGEN-TINA _________________________________ 157

V

Vargas, Mario (véase Rojas, A.) _______________ 181Vargas Espinoza, Aideé; Luis F. Aguirre, M. Isabel

Galarza y Edgar Gareca (I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA)ENSAMBLE DE MURCIÉLAGOS EN SITIOSCON DIFERENTE GRADO DE PERTUR-BACIÓN EN UN BOSQUE MONTANO DEL PAR-QUE NACIONAL CARRASCO, BOLIVIA __ 297

Vedia-Kennedy, J. (véase Martínez, O., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 335Venegas, Claudia (véase Arispe, R., I CONGRESO DE

MASTOZOOLOGÍA EN BOLIVIA) ________________ 323

W

Walker, R. Susan; Andrés J. Novaro, and Pablo G.PerovicCOMPARISON OF TWO METHODS FOR ES-TIMATION OF ABUNDANCE OF MOUNTAINVIZCACHAS (Lagidium viscacia) BASED ONDIRECT COUNTS ______________________ 135

Z

Zanón, Juan I. (véase Zapata, S.C.) ____________ 103Zapata, Sonia C.; Alejandro Travaini, Miguel Delibes

y Rolando Matínez-PeckIDENTIFICACIÓN DE MORFOGREMIOSCOMO APROXIMACIÓN AL ESTUDIO DEREPARTO DE RECURSOS EN ENSAMBLESDE CARNÍVOROS TERRESTRES _________ 85

Zapata, Sonia C.; Diego E. Procopio, RolandoMartínez-Peck, Juan I. Zanón y Alejandro TravainiMORFOMETRÍA EXTERNA Y REPARTO DERECURSOS EN ZORROS SIMPÁTRICOS(Pseudalopex culpaeus Y P. griseus) EN ELSURESTE DE LA PATAGONIA ARGEN-TINA _________________________________ 103

Zumbado, Manuel (véase Rojas, A.) ___________ 181