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MANEJO ECOLÓGICO DE PATOSISTEMAS1: LAS BASES, LOS CONCEPTOS Y LOS FRAUDES

1 Mal llamado “Manejo Integrado de Plagas”, MIP.

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Prefacio El autor de la presente obra, ‘Manejo ecológico de patosistemas: las bases, los

conceptos y los fraudes (mal llamado manejo integrado de plagas, “MIP”) nos ofrece una visión de las consecuencias ambientales y sociales que ha ocasionado la aplicación de plaguicidas como primera y a veces casi única forma de querer resolver el problema de plagas que afectan la agricultura. A la vez, es una obra crítica y propositiva de una estrategia agroecológica que posibilite llevar a la práctica el Manejo Ecológico de Patosistemas (MEP). Sin embargo, la elección de una u otra estrategia de ‘manejo’ se da en el marco de relaciones sociales donde la obtención de ganancias a toda costa, se anteponen al cuidado de la salud humana, de los ecosistemas y de los agroecosistemas.

El Dr. Felipe Romero en su libro nos explica que poner en marcha el Manejo Ecológico de Patosistemas (MEP) exige una sólida formación sobre las bases ecológicas para entender el patosistema, definido por Robinson (1986) como: el sistema que, por coevolución, forma una planta con cada una de sus plagas invertebradas, para comprender cómo operan e interaccionan entre sí un patosistema, el agroecosistema y el ecosistema, en el entendido que uno incluye al otro y que el MEP es, en sí mismo, un sistema. Esta visión científica hace posible utilizar una estrategia basada en la Agroecología y en la Teoría de Sistemas. Su estrategia contempla mantener las plagas a niveles tolerables mediante el combate2 biológico (macro y micro), el combate cultural y la resistencia vegetal, como elementos centrales del MEP.

Por lo cual, establece el doctor Romero, el conocimiento de la dinámica de poblaciones es esencial en la definición de los umbrales económicos para evitar que ciertas poblaciones dañinas se conviertan en plaga. Y como el mismo autor señala en varias ocasiones, no es que se deseche el empleo de los plaguicidas, sino que deben utilizarse, pero como el último recurso, no como el primero, y menos como el único. El manejo ecológico de patosistemas implica aprender a convivir con las plagas, a reducirlas al mínimo y evitar los daños derivados del mal uso de los plaguicidas.

Finalmente debemos señalar que el manejo agroecológico de los ecosistemas es una necesidad apremiante ante la crisis ambiental que enfrentamos como sociedad y que amenaza incluso con la extinción de la humanidad. Es por eso que el Departamento de Agroecología y el Departamento de Sociología Rural de la UACh publican en coedición esta obra para su amplia difusión científica.

María Virginia González Santiago Subdirectora de Investigación, Depto. de Agroecología.

2 Nota del autor. Ha sido un error histórico, en los países hispano hablantes, referirnos al combate de plagas

agrícolas con el término “control”, por influencia del idioma inglés, en el que comenzaron a publicarse las estrategias de combate de insectos, llamándolas Insect Pest Control e Insect Pest Management.

Quizás con las únicas excepciones del control legal, y del control natural, que no son acciones de lucha, nosotros combatimos las plagas, no las ‘controlamos’.

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1. HISTORIA Y FUTURO DEL MEP .......................................................................................................................... 5 1.1. ORIGEN DE LA AGRICULTURA Y LAS PLAGAS ........................................................................................ 5

1.1.1. EL COMBATE DE PLAGAS .................................................................................................................. 5 1.2. EL “CONTROL” INTEGRADO DE PLAGAS CALIFORNIANO (IPC) ............................................................. 5

1.2.1. LA CRISIS DEL IPC .............................................................................................................................. 6 1.2.2. LA PRIMAVERA SILENCIOSA ............................................................................................................. 6

1.3. EL MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS CALIFORNIANO (IPM) ................................................................. 6 1.3.1. OSCUROS INTERESES DEL MIP Y SU MERCANTILIZACIÓN .......................................................... 7 1.3.2. EL MIP EN MÉXICO ............................................................................................................................. 8 1.3.3. EL MIP DESPUÉS DE 50 AÑOS .......................................................................................................... 8 1.3.4. LA CONSPIRACIÓN DE LOS PLAGUICIDAS ...................................................................................... 8

1.4. FUTURO DEL MIP ........................................................................................................................................ 9 1.4.1. NECESIDAD DEL MANEJO ECOLÓGICO DE PATOSISTEMAS (MEP) ............................................. 9 1.4.2. OBJETIVO DEL MEP............................................................................................................................ 9

1.5. INVESTIGACIÓN BÁSICA Y MODELOS DE PREDICCIÓN ......................................................................... 9 1.6. EL MEP COMO SISTEMA DE ENFRENTAR LAS PLAGAS ......................................................................... 9

2. TÉRMINOS FITOSANITARIOS ............................................................................................................................. 14 3. EL ECOSISTEMA .................................................................................................................................................. 15

3.1. LA BIÓSFERA Y SUS BIOMAS .................................................................................................................... 15 3.2. ECOLOGÍA DE POBLACIONES EN UN ECOSISTEMA ............................................................................... 16 3.3. CONTAMINANTES DE LOS ECOSISTEMAS ............................................................................................... 17

4. EL AGROECOSISTEMA Y SUS POBLACIONES PLAGA ..................................................................................... 18 4.1. INVENTO DE LA AGRICULTURA, CONCIENCIA DE LAS PLAGAS ........................................................... 18 4.2. ESTRATIFICACIONES ECOLÓGICAS EN BIOMAS Y AGROECOSISTEMAS ........................................... 18

4.2.1. ESTRATIFICACIÓN ESPACIAL ........................................................................................................... 18 4.2.2. ESTRATIFICACIÓN TEMPORAL ......................................................................................................... 19 4.2.3. ESTRATIFICACIÓN TRÓFICA O NUTRIMENTAL ............................................................................... 19 4.2.4. ESTRATIFICACIÓN EVOLUTIVA ......................................................................................................... 19

4.3. CLASIFICACIÓN DE LOS AGROECOSISTEMAS ........................................................................................ 19 4.4. ECOLOGÍA DE POBLACIONES PLAGA EN LOS AGROECOSISTEMAS ................................................... 20

4.4.1. TAMAÑO Y DENSIDAD DE POBLACIONES PLAGA .......................................................................... 20 4.4.2. EL TIEMPO METEOROLÓGICO .......................................................................................................... 21 4.4.3. MIGRACIÓN ......................................................................................................................................... 21 4.4.4. VOLTINISMO, DIAPAUSA Y QUIESCENCIA ....................................................................................... 21 4.4.5. ENTOMOPATÓGENOS, PARASITOIDES Y DEPREDADORES ......................................................... 21 4.4.6. COMPETENCIA INTERESPECÍFICA ................................................................................................... 21 4.4.7. COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA ................................................................................................... 21 4.4.8. DISPERSIÓN ........................................................................................................................................ 21

4.5. EL CRECIMIENTO POBLACIONAL .............................................................................................................. 22 4.5.1. LAS TASAS DE CRECIMIENTO .......................................................................................................... 22 4.5.2. EL CONCEPTO DE ‘TASA INSTANTÁNEA DE CRECIMIENTO’ ........................................................ 22 4.5.3. LAS TABLAS DE VIDA Y LOS FACTORES CLAVE DE MORTALIDAD .............................................. 22

5. EL MUESTREO DE ARTRÓPODOS ..................................................................................................................... 24 5.1. MUESTREO: ¿AL AZAR? ¿ESTRATIFICADO? ¿SISTEMÁTICO? .............................................................. 24 5.2. TAMAÑO Y NÚMERO DE MUESTRAS ........................................................................................................ 25 5.3. DISTRIBUCIÓN ESTADÍSTICA ESPACIAL .................................................................................................. 26 5.4. LOS MÉTODOS DE MUESTREO ................................................................................................................. 26

5.4.1. MUESTREO CUANTITATIVO .............................................................................................................. 26 5.4.1.1. MUESTREO CUANTITATIVO ‘ABSOLUTO ................................................................................. 26 5.4.1.2. CONTEO DE POBLACIONES “ABSOLUTAS” ............................................................................. 27 5.4.1.3. MUESTREO CUANTITATIVO RELATIVO ................................................................................... 27

5.4.2. MUESTREO CUALITATIVO ................................................................................................................. 27 5.4.3. MUESTREO SECUENCIAL (DOBLE A MÚLTIPLE)............................................................................. 28

6. DINÁMICA DE POBLACIONES ............................................................................................................................. 30 6.1. FENOLOGÍA DE LAS PLAGAS ..................................................................................................................... 30

6.1.1. TAXONOMÍA ........................................................................................................................................ 30 6.1.2. CICLOS BIOLÓGICOS ......................................................................................................................... 30 6.1.3. ECOLOGÍA POBLACIONAL ................................................................................................................. 30 6.1.4. COMPORTAMIENTO ........................................................................................................................... 31

6.2. LOCALIZACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE LAS PLAGAS ..................................................................... 31 6.2.1. LOCALIZACIÓN ESPACIAL ................................................................................................................. 31 6.2.2. LOCALIZACIÓN TEMPORAL ............................................................................................................... 31

6.3. DISPERSIÓN ................................................................................................................................................ 31 6.4. MIGRACIÓN .................................................................................................................................................. 32

7. CONTROL NATURAL Y TÁCTICAS PREVENTIVAS DE CB Y RV .................................................................... 33

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7.1. LAS BASES DEL CONTROL NATURAL ....................................................................................................... 33 7.1.1. TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN (TE) ....................................................................................................... 33 7.1.2. LEY DE HARDY-WEINBERG (LHW) ................................................................................................... 33

7.2.CONTROL NATURAL (CN) BIÓTICO ............................................................................................................ 33 7.2.1. PROTOZOARIOS Y NEMATODOS ...................................................................................................... 33 7.2.2. VIRUS ................................................................................................................................................... 34 7.2.3. HONGOS .............................................................................................................................................. 34 7.2.4. BACTERIAS .......................................................................................................................................... 34 7.2.5. DEPREDADORES ................................................................................................................................ 34 7.2.6. PARASITOIDES ................................................................................................................................... 34

DIPTERA. .................................................................................................................................................. 35 HYMENOPTERA. ...................................................................................................................................... 35

7.3. CONTROL NATURAL ABIÓTICO ................................................................................................................. 35 7.4. FACTORES CLAVE DEL CONTROL NATURAL .......................................................................................... 35 7.5. RESISTENCIA VEGETAL ............................................................................................................................. 36

8. EL UMBRAL ECONÓMICO ................................................................................................................................... 37 8.1. EL COMBATE QUÍMICO Y EL UMBRAL ECONÓMICO ............................................................................... 37 8.2. PÉRDIDAS DE COSECHA, UMBRALES ECONÓMICOS ............................................................................ 38

8.2.1. EN LABORATORIO .............................................................................................................................. 38 8.2.2. CON DAÑO SIMULADO ....................................................................................................................... 38 8.2.3. CON INFESTACIÓN ARTIFICIAL ......................................................................................................... 38 8.2.4. EXPERIMENTACIÓN DE CAMPO ....................................................................................................... 38 8.2.5. DE INVERNADERO Y CÁMARA DE CRÍA ........................................................................................... 38 8.2.6. LAS VARIABLES EXPERIMENTALES ................................................................................................. 38

9. RESUMEN: CONOCIMIENTOS PARA HACER MEP (‘MIP’) ............................................................................... 40 9.1.CONOCIMIENTO DEL ECOSISTEMA ........................................................................................................... 41 9.2. CONOCIMIENTO DEL AGROECOSISTEMA ............................................................................................... 41

9.2.1. TECNOLOGÍA DEL CULTIVO Y CONTROL NATURAL DENTRO DE ÉL ........................................... 41 9.2.2. CONOCIMIENTO DEL PATODEMO ‘X' ............................................................................................... 41 9.2.3. CONOCIMIENTO DEL PATOTIPO ‘Y’................................................................................................ 42 9.2.4. CONOCIMIENTO DE TÁCTICAS PREVENTIVAS DE COMBATE ...................................................... 42 9.2.5. CONOCIMIENTO DEL UMBRAL ECONÓMICO .................................................................................. 43 9.2.6. CONOCIMIENTO DE LAS TÁCTICAS CURATIVAS ............................................................................ 43

REFERENCIAS .......................................................................................................................................................... 45 INDICE ...................................................................................................................................................................... 46

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MANEJO ECOLÓGICO DE PATOSISTEMAS AGRÍCOLAS

1. HISTORIA Y FUTURO DEL MEP

1.1. ORIGEN DE LA AGRICULTURA Y LAS PLAGAS

El invento de la agricultura fue un proceso iniciado por el Homo sapiens, en África, que se gestó cuando las comunidades recolectoras, esencialmente mujeres y niños, descubrieron la germinación hace más de veinte mil años. Sólo fue inventada, primero en Egipto--Mesopotamia comprendiendo un arco llamado La Fértil Creciente, después en India, China, Nueva Guinea y al último en Los Andes y Mesoamérica; nunca en Europa ni Australia (Mazoyer and Roudart 2006). La agricultura dio origen a la civilización, excepto en Nueva Guinea, y a la escritura, excepto en Nueva Guinea y Los Andes.

1.1.1. EL COMBATE DE PLAGAS

Cuando las recolectoras sapiens comprendieron que esos animalillos, los insectos que también comían el grano que cosechaban, eran sus competidores, decidieron desecharlos manualmente, dando origen a lo que después, ya en plena revolución agrícola, se convirtió en la primera táctica de ‘control’ de plagas: el combate mecánico.

El invento de la agricultura aumentó la población y la necesidad de producir más alimentos para el Homo y sus animales, pero la creciente presencia de plagas indujo nuevas maneras de combatirlas con polvos vegetales, minerales, fuego, chapulineras, barreras, enemigos naturales… hasta que apareció el DDT, ‘un milagro’ que daría fin a la necesidad de usar tantas y tan deficientes tácticas ancestrales, aunque los primeros usos del DDT fueron ‘médicos’ (Müller 1939).

1.2. EL “CONTROL” INTEGRADO DE PLAGAS CALIFORNIANO (IPC)

Sí, el combate de artrópodos había sido ‘integral’ hasta que se generalizó el uso del DDT (1945-1950), que ‘de una vez por todas’ acabaría, para siempre, con las plagas. No sólo fue incapaz de hacerlo sino que, junto a los demás plaguicidas que sintetizaron, originó problemas insospechados, sin permitir que el antiguo combate se restableciera.

¿Por qué creímos que con los nuevos productos, íbamos a ‘controlarlas’, cuando sólo podíamos combatirlas? Porque, sin análisis, adoptamos el falso concepto estadounidense de hacer ‘Integrated Pest Control’ (IPC). Y es que Control da la idea, en inglés y español, de tener ‘capacidad de restringir, regular, someter’ un proceso; pero nunca tuvimos las armas para lograrlo. Todo lo que permitieron los insecticidas ‘milagrosos´ fue combatirlas, como siempre; y pocos años después de iniciar las grandes aplicaciones de esos portentos, entomólogos forestales de Canadá y Estados Unidos decidieron suspenderlas porque estaban exterminando poblaciones de parasitoides y depredadores; las plagas cada vez eran más resistentes, se recobraban más rápido que sus enemigos naturales, y estaban peor que antes de la ‘era del DDT’. Por eso propusieron integrar el control químico al control natural, porque el DDT aumentaba la anarquía biológica.

Poco después, entomólogos agrícolas californianos conceptualizaron la estrategia, la nominaron Control Integrado de Plagas (el IPC), y le dieron sustento teórico (Stern et al. 1959). Se dijo que el CIP “es una combinación de medidas químicas, biológicas y culturales, que tienden a disminuir las alteraciones de las plagas en un medio determinado”. Para fines de los años 1950 lo definieron como ‘la aplicación de dos o más tácticas de control para mantener una plaga

por debajo de su umbral económico’. Sólo que nadie conocía el umbral de la mayoría de las plagas (ni ahora mismo se

conoce), y con frecuencia fue inventado por vendedores de insecticidas y sus expertos en mercadotecnia, a partir de ‘investigaciones’ de sus ‘departamentos de desarrollo’. Esos

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umbrales, los de las compañías, siguen siendo dudosos y artificialmente bajos.

1.2.1. LA CRISIS DEL IPC

Dentro de los primeros diez años de uso masivo, comenzaron a acumularse pruebas científicas contra el DDT y ‘sus descendientes’, como: resistencia, inducción de nuevas plagas, abatimiento de aves y mamíferos ‘inocentes’, y perjuicios a la salud humana por residuos ambientales, contaminación de alimentos y síntomas adversos en quienes estaban en contacto con ellos.

El ‘control integrado’ falló porque tuvo como alternativa preferida, a veces única, al combate químico basado en umbrales económicos inventados, pues no había otros. Algunas veces fue combinado con combate biológico (CB) o alguna otra táctica para seguirle llamando ‘integrado’, pero fue una mala realidad fitosanitaria.

Aun así, esta ‘nueva estrategia de control’ nunca generó libros, cursos, proyectos de investigación ni programas de postgrado, como sí lo hizo el ‘manejo integrado de plagas’ (IPM, por sus siglas en inglés), que ‘vio la luz´ gracias a Rachel Carson.

1.2.2. LA PRIMAVERA SILENCIOSA

A pesar de las pruebas científicas mencionadas, cada año aumentaba el uso ‘libre’ de esos biocidas; la ciencia, supuestamente al servicio de productores, consumidores, y vida silvestre, era eclipsada por la mercadotecnia. En ese contexto apareció el libro de Rachel Carson, La primavera silenciosa (Carson 1962) que, en forma documentada, despertó la conciencia ecológica estadounidense y mundial, revelando los atentados que se cometían en contra del suelo o ‘manto verde de la tierra’, sus organismos y el agua; denunciando el uso indiscriminado de los ‘elíxires de muerte’, y el potencial carcinogénico de esos plaguicidas. Además, marcó la necesidad de volver ‘a la otra ruta’: el antiguo combate que, antes del DDT, había sido misceláneo, combinado, sin aspirar a ‘integrado’.

Ante tal clamor, el problema fue abordado por la National Academy of Science (NAS) de los EUA dando origen a una serie de libros de 1968 a 1972; entre ellos Pest Control: Strategies for the Future (1972) e Insect–Pest Management and Control (1969), donde se intenta conceptualizar el ‘manejo y control’ dentro de la teoría de los sistemas.

1.3. EL MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS CALIFORNIANO (IPM)

El libro dice, en la Introducción, que su propósito es ‘presentar los principios que sustentan el manejo y control de insectos que plagan los campos, bosques, y comunidades urbanas-suburbanas. Da origen a la nueva ‘estrategia’ que comenzaron a nominar Integrated Pest Management, y ha propicia no menos de 100 diferentes definiciones o conceptos y tal vez un número similar de libros (50 detectados por este autor, muchos dedicados a sólo un cultivo) que ‘lo definen’, que describen tácticas ‘de manejo’, y algunos, los ‘más avanzados’, mencionan el control natural, o la ecología, o la dinámica de poblaciones, o… pero pocos lo sitúan dentro de la teoría de los sistemas (Gutierrez, 1978); en síntesis, el MIP no acabó de nacer en ningún país, inclusive los más tecnificados.

El ‘concepto’ fue escrito y publicado en inglés común y corriente y luego literalmente traducido al castellano corriente y común. Así, ‘integrado’ fue un término que debió eliminarse porque da la falsa idea de que ‘es incluyente, que envuelve’, que ‘forma un todo, que ‘es cabal’, cuando sólo combina, no integra, tácticas preventivas de combate, no de control, y no transmitió la idea de que su esencia científica es la ecología, su marco la teoría de los sistemas, y su operatividad el modelado de cada uno de sus componentes.

Cuando se publicó, pocos entomólogos se tomaron la molestia de estudiarlo porque el título estaba más que claro:

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Insect—Pest, ¿quién no conoce esos seres molestos? ‘Manejo y control, ¿quién no es capaz de integrarlos?

Ergo ‘¿para qué leer estando todo tan claro y fácil?’ No se enteraron que se estaba proponiendo la tarea de proteger la producción agrícola sin descuidar la salud humana y ambiental; la necesidad de asignarle nuevo lugar ecológico a los plaguicidas químicos.

Y, por ende, que para manejar ecológicamente esos artrópodos es necesario conocer: a) el ecosistema donde se localiza los agroecosistemas; b) al agroecosistema que incluye n patosistemas o cultivares; c) al patosistema que cada plaga (o patotipo) forma con su hospedante (o patodemo), y d), que esos conocimientos deben ser cuantitativos, es decir, basados en métodos de muestreo.

Para lograr que los entomólogos captaran el nuevo concepto, debieron llamarlo Insect Pest Ecological Management (IPEM) o Arthropod Ecological Management (AEM); o mejor aún, Manejo Ecológico de Patosistemas (patosistema: el sistema que, por coevolución, forma una planta con cada una de sus plagas invertebradas Robinson 1987); así, desde la definición misma, hubiera quedado claro que para aplicar la nueva estrategia tendría que hacerse agroecología en el marco de la teoría general de sistemas (TGS); habría sido inconfundible. Sólo que el concepto patosistema aún no era propuesto.

Y esos entomólogos nos heredaron su confusión, ¿o fueron usados por la industria y comercio de plaguicidas químicos?; ¿o cómplices involuntarios?, ¿o comprados?

1.3.1. OSCUROS INTERESES DEL MIP Y SU MERCANTILIZACIÓN

R. Smith, y C.B. Huffaker mencionaron problemas para su desarrollo, pero fue R. van den Bosch quien especialmente predijo que el MIP iba a tener que enfrentarse a intereses oscuros representados, en todo el mundo por: ● Los fabricantes que acapararon el combate de plagas, al convertirlo en sólo químico. ● Las compañías y los técnicos a su servicio, que no iban a permitir la pérdida del gran negocio. ● Los "plagueros" que sin preparación gozaban de "licencia" para ‘manejar’ plagas. ● Los controladores profesionales de plagas, especialmente los aéreos. ● Las instituciones de crédito que sólo lo otorgan a quienes aplican toda la tecnología (esos insecticidas). ● La industria de transformación de alimentos y empacado de frutas y verduras que exige una "tolerancia cero"

–ilógica y absurda– contra huellas de daño o restos de insectos. ● Las asociaciones y los productores agrícolas individuales, creyentes de que sólo con "sus" tóxicos y "su"

libertad de usarlos, pueden producir lo que se exige de ellos. ● La falta de cultura de la población que, inducida por la propaganda, sólo desea consumir productos agrícolas

sanos, bonitos, pero ignora que son los mayores portadores de residuos.

Los pioneros del MIP no tuvieron la visión de darle un nombre técnico, infalsificable y, por desgracia, lo comercializaron. Su primera ‘mercantilización’ fue académica. Profesores maduros y supuestamente expertos en esta ‘ciencia’ –que sólo es una estrategia de combate–, comenzaron a impartirla (venderla), siguiendo el orden de Insect-pest, el libro de la NAS, para ‘enseñar’ una ‘nueva disciplina científica’… que no lo es.

La segunda significó, para la industria de insecticidas, el gran negocio de la última cuarta parte del siglo XX porque convirtió el MIP en ‘argumento ecológico de ventas’, contando con el apoyo ¿involuntario? de burocracias oficiales, nacionales e internacionales –incluyendo al Codex Alimentarius de la FAO–, que nunca establecieron parámetros para medir el grado de cumplimiento o aproximación al enfoque ecológico. Y quede claro que este autor no cree en una industria agrícola libre de insecticidas.

La siguiente interpretación de MIP, plasmada en el ‘Mensaje Ambiental a la Nación’, del presidente de los EUA, J. Carter (1979) resulta paramétricamente aceptable pero no se ha aplicado: El MIP utiliza un enfoque de sistemas para abatir el daño por plagas a niveles

tolerables, mediante una variedad de técnicas, incluyendo a los parasitoides y depredadores, a los hospedantes genéticamente resistentes, a las modificaciones ambientales y, cuando es necesario y

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apropiado, a los plaguicidas químicos. La estrategia de MIP generalmente descansa primero en las

defensas biológicas contra las plagas, antes de alterar químicamente el ambiente. Y esa definición no la inventó Carter, es la tesis que elaboró alguno de sus asesores.

En 1981, la Administración de Ciencias y Educación del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos de Norteamérica “¿lo define?” como: “La selección, integración e implementación

de tácticas de manejo de organismos dañinos con un enfoque de sistemas tomando de antemano como base las

consecuencias socioeconómicas y ecológicas” (Frank, 1981)… ¿cómo abordar el MIP con esta “definición” tan diferente a la de Carter?

Entre los expertos notables del actual IPM (Prokopy & Kogan, 2009) priva la siguiente definición: “El MIP es un sistema que apoya la selección y uso de tácticas de control de plagas, aisladas o

armoniosamente coordinadas dentro de una estrategia de manejo, basada en el análisis costo-beneficio que

toma en cuenta el interés e impacto en los productores, la sociedad y el ambiente”… que nada propone para alcanzar la meta de manejar una plaga.

Nosotros diríamos que el Manejo Ecológico de Patosistemas, a partir del conocimiento del control natural y la dinámica de poblaciones, es el uso de dos o más

tácticas preventivas del combate químico, para mantener una plaga por debajo del umbral económico, antes de aplicar plaguicidas químicos autorizados.

La tercera forma de mercantilización se está dando en universidades y centros de investigación, donde los modernos entomo-acarólogos elaboramos proyectos del MIP que nos transmitieron los primeros ‘pastoreados’, y para asegurar que nos los autoricen, los adornamos con otras ‘palabras clave’, como ecología, agroecología, agricultura orgánica, sustentabilidad. Los nematólogos, fitopatólogos y malezólogos proceden igual.

1.3.2. EL MIP EN MÉXICO

En 1982-83, México se declaró listo para adoptar el MIP como estrategia nacional fitosanitaria; la Dirección General de Sanidad Vegetal (DGSV), ya tenía preparado, bajo mi concepción, el Plan Nacional Fitosanitario que llevaba años de gestación y elaboración. Alcanzamos a iniciarlos en Tlaxcala, a manos de un grupo de jóvenes parasitólogos agrícolas encabezados por Javier Trujillo y Gustavo Larragoiti, quienes obtuvieron un reconocimiento del Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente –PNUMA– por el trabajo de manejo integrado que estaban realizando en ese Estado. Pero la SARH se contrajo drásticamente por razones presupuestales atribuibles a la crisis económica y ya no fue posible la transformación de Sanidad Vegetal. Tres años después, el XII Simposio de IAP presentó avances del MIP en México (García y Byerly, 1986).

1.3.3. EL MIP DESPUÉS DE 50 AÑOS

Cincuenta años después de publicado Insect-Pest Management and Control de la NAS: los productores dependen más de los insecticidas; han aumentado sus frecuencias de “manejo y control” con

insecticidas sintéticos; han aumentado las dosis que aplican; ha aumentado la resistencia de las plagas y la amenaza contra especies benéficas, ha disminuido la cantidad de insectos y, en especial, la de polinizadores; hemos inducido nuevas plagas; como consumidores, nos inducen a sólo comprar alimentos sin rastro de ataque de plagas; por lo tanto, se consumen alimentos más contaminados, a pesar de la ISO 2000; las normas siguen siendo ‘asediadas’ por industriales, formuladores, y vendedores; los investigadores que denuncian los procedimientos oscuros de la industria, son denigrados en el mejor de los casos, o despedidos de sus empleos, en el peor; casi el 100% de los trabajos publicados de MIP carecen de estudios de control natural, o teoría de sistemas, o umbral económico, o dinámica poblacional, se refieren sólo al ‘manejo’; el MIP sigue siendo valorado mal (por agricultores) y bien (por industriales agrícolas); todos los investigadores de parasitología

agrícola creen ser ‘expertos’ en MIP.

1.3.4. LA CONSPIRACIÓN DE LOS PLAGUICIDAS

En 1978 el profesor R. van den Bosch, autoridad en control biológico, y auto declarado

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‘eco-radical’, publicó La conspiración de los plaguicidas,, donde ‘se hizo eco’ de que los insecticidas, en la agricultura, a pesar del MIP, estaban induciendo envenenamiento agudo fuera y dentro del ámbito agrícola; enfermedades entre aplicadores y personal en fábricas, formuladoras, distribuidoras y almacenes; interferencia en las cadenas tróficas; amenazas de especies ‘inocentes’, severas reinfestaciones, nuevas plagas, encarecimiento de la producción agrícola; e indicios de que los plaguicidas estaban siendo impuestos en los agroecosistemas.

Desde la introducción hizo severa denuncia de los métodos de la industria para condicionar al productor, neutralizar a la administración pública, y seleccionar a las plagas.

En el capítulo cinco explica por qué se hizo radical, lo que le trajo insultos de sus colegas de Berkley, que le veían como una desgracia para esa Universidad.

1.4. FUTURO DEL MIP

Los autores de Insect-Pest Management and Control, de la NAS, no definieron el MIP, ni siquiera lo mencionaron; se limitaron a citar cuatro conceptos de control integrado que ya existían en la época y que se refieren a cada plaga. Visto así, el MIP nunca acabó de nacer porque no tuvo futuro, fronteras, ni objetivos.

¿De dónde sacan los neoseudoteóricos de hoy que el MIP se refiere a cultivos?, ni siquiera a sus plagas y/o enfermedades y/o maleza, ¡sino a todo un cultivo!

1.4.1. NECESIDAD DEL MANEJO ECOLÓGICO DE PATOSISTEMAS (MEP)

A fin de cuentas ¿qué es el MIP? Hasta hoy, nadie supo definirlo. Nosotros, en el plan nacional fitosanitario, propusimos que el manejo integrado de plagas debería basarse en “la aplicación de dos o más tácticas de combate para mantener una plaga por debajo del umbral económico, con base en el conocimiento del control natural y la dinámica de poblaciones”. Aún no conocíamos la obra de Raoul Robinson donde presenta su patosistema.

El ‘MIP’ ha servido más para perpetuar la mercantilización y los oscuros intereses que para manejar plagas; es una falsificación de la propuesta original en Insect—Pest. El MEP no es falsificable como sí lo son las 67 definiciones de manejo y de control que Bajwa y Kogan (Bajwa & Kogan 1997) reportaron hace más de 20 años (¿hoy serían más de 100?). Aplicando nuestra definición sí se podrá impulsar el manejo de cualquier artrópodo agrícola, forestal o urbano.

1.4.2. OBJETIVO DEL MEP

El MEP tiene como objetivo –no como filosofía– proteger las cosechas, con el mínimo riesgo para los ecosistemas y la biosfera, porque lo que acontece en cualquiera de esos subsistemas afecta la sustentabilidad de nuestros patosistemas.

1.5. INVESTIGACIÓN BÁSICA Y MODELOS DE PREDICCIÓN

En un régimen de MEP, el conocimiento del control natural permitirá proyectar, programar, organizar, integrar y ejecutar las tácticas preventivas del combate químico, antes de decidirnos por un plaguicida. Es decir, podremos ser capaces de predecir las plagas y con qué agroquímico autorizado hacerles frente.

1.6. EL MEP COMO SISTEMA DE ENFRENTAR LAS PLAGAS

Si realmente debemos hacer del MEP la fitosanidad del futuro, hay que aceptar que no será posible sin auxilio de la teoría de los sistemas. En primer lugar porque el MEP, por sí mismo, es un sistema compuesto de: el patosistema (patodemo y patotipos); los subsistemas de control

natural biótico, los de control natural abiótico, los de muestreo y evaluación del daño y poblaciones que lo causan, y los de combate preventivo, y curativo.

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En segundo porque el MEP es parte del patosistema, y agroecosistema, que a su vez son parte del bioma que los alberga, donde la dinámica poblacional es inducida por todos los factores de control natural y de combate preventivo prevalecientes que, cuando empiezan a fallar, definen los daños y el umbral económico. Visto así, no hay país donde las plagas, y mucho menos los cultivos se ‘manejen’ integralmente.

Adelantos científicos como: la cibernética, como sistemas de regulación automática en los seres

vivos; la teoría de la información, como magnitud cuantificante de un fenómeno; la teoría de los juegos, o pugna entre dos antagonistas en pos de máxima ganancia o mínima pérdida; la teoría de la decisión, que analiza la toma de opciones y sus posibles consecuencias; la topología matemática relacional, que incluye las teorías de conjuntos, redes y gráficas; y el análisis factorial o aislamiento por análisis matemático de fenómenos

multivariables… prepararon el camino para la teoría general de los sistemas (enunciada en 1937 por Ludwig von Bertalanffy), aplicable a cada patosistema.

Una característica de los sistemas es el isomorfismo o paralelismo que llega a darse en sistemas diferentes entre sí, pero afines. Esto permite visualizar la utilidad de la TGS en el MEP, ya que ‘todos’ los patosistemas, siendo diferentes, ‘se parecen’.

Para diseñar el manejo ecológico de un patosistema debemos esquematizarlo como problema biológico; por tanto, se requieren datos del patodemo vegetal y del patotipo animal; es decir, información resultante de sus análisis; lo cual es difícil, en especial para ajustar la fracción animal a la TGS.

Cada subsistema dentro del MEP interacciona con los otros, mostrando características que no eran obvias cuando estaba aislado; por lo tanto, hay propiedades intrínsecas a cada subsistema, y características de su interacción con otros componentes.

La información en el MEP se organiza en redes de ‘cajas’ que reciben datos, los procesan, y emiten otros. Cuando no se aclaran los procesos que cambiaron la información incidente, en la que emerge, se dice que esa es una ‘caja oscura’ (o negra). El objetivo final es explicar todas las cajas que sean clave para entender cada patosistema.

En la aplicación de la estrategia de MEP: ● La teoría cibernética incluiría el diseño de cada patosistema, sus cajas y conexiones. ● La teoría de la información analizaría los datos que ingresan y surgen de cada caja. ● La teoría de los juegos permitiría ‘apostar’ o no al combate de la plaga después de un muestreo. ● La teoría de la decisión determinaría el momento más adecuado para aplicar esa medida. ● La topología ponderaría el valor de cada uno de los integrantes de la red (las partes, o cajas).

En ‘síntesis’, el MEP analiza un patosistema, definido por los subsistemas de mortalidad natural interaccionando entre sí (Smith 1935), y con los subsistemas preventivos de combate (p.e. resistencia vegetal, y combate biológico). Por esto son importantes, pues cuando fallan o están ausentes se presentan las plagas.

Después del control natural y el combate preventivo, los más importantes subsistemas, que no sabemos calcular, son la dinámica de poblaciones (ecología poblacional que analiza las

fluctuaciones en función del efecto los factores que las causan) y el umbral económico. La dinámica incluye la taxonomía, biología, y comportamiento de la plaga, como

subsistemas del contexto fenológico del cultivar (o patodemo, otro subsistema), junto con los métodos de muestreo para determinar la distribución espacial, temporal y estadística de la plaga. La dispersión y migración, forman otros subsistemas.

Algo, muy poco, hemos avanzado en el país y en el mundo para implantar las bases del MEP; pero eso es atribuible a los sistemas de enseñanza-investigación, asiento de los científicos que, siendo capaces, no nos hemos decidido a establecerlos.

Sí, los apoyos del sistema son los que han fallado más rotundamente, y sin apoyo no será posible lograr el MEP, primero porque se necesita que los científicos estén mejor preparados que nunca y en número marcadamente mayor; segundo porque el MEP va a depender de la cantidad y calidad de la difusión y divulgación que se haga entre

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productores organizados y técnicos de campo; tercero porque la información crítica que le dé vida será de una naturaleza demasiado técnica3 para el productor.

Figura 1. Modelo de manejo ecológico de patosistemas (MEP) que se basa en el conocimiento, para cada patosistema, del control natural, las táctica preventiva del combate químico (combate microbiológico-biológico, genético, cultural), la dinámica de poblaciones, y el umbral económico. Los apoyos del sistema y el muestreo, son sus partes más débiles. El último recurso es aplicar un plaguicida químico autorizado.

El último nivel del sistema (Figura 1, COMBATE QUÍMICO AUTORIZADO), el que permite

decidir qué producto aplicar una vez demostrado que los otros métodos fallaron irreversiblemente, casi siempre, hoy, opta por el combate químico más agresivo, pero en el futuro el primer tratamiento químico será el último recurso, basado en plaguicidas autorizados y selectivos, que induzcan el menor desequilibrio biótico en el agroecosistema.

El MEP puede ajustarse a una secuela de: ● Manejo del hospedante (control legal, combate cultural (Adkisson 1972), resistencia vegetal)

● Manejo de los niveles tróficos (combate biológico).

3 Hija de la “Agricultura 4.0”

Control natural

biótico y abiótico

Umbral económico

Combate biológico

Combate genético

(resistencia vegetal, e

insectos estériles)

Otras tácticas

preventivas del combate

químico

Dinámica de

poblaciones plaga

MANEJO ECOLÓGICO

DE PATOSISTEMAS (MEP)

COMBATE QUÍMICO

AUTORIZADO

A G R O E C O S I S T E M

A

E C O S I S T E M

A

Administración fitosanitaria y divulgación

Investigación, desarrollo

y enseñanza

Productores (organización

y capacitación)

Bases del MEP

Apoyos del MEP

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● Manejo de la plaga (combate físico, mecánico; químico como último recurso).

Hoy, la mayor parte de los practicantes de la estrategia de MIP omiten: ● La teoría de sistemas, ● El lugar ecológico atribuible a los plaguicidas y ● La importancia de las bases (no les dan el valor fundamental que tienen).

Por esto la vemos como estrategia fallida o adulterada, y en lugar de discutir las de sobra conocidas tácticas de combate potencialmente útiles, nos referiremos a las bases y apoyos del MEP (Figura 1), con énfasis en el ecosistema, sus poblaciones plaga, el muestreo, la dinámica de poblaciones, el control natural biótico-abiótico, el combate biológico, la resistencia vegetal y el umbral económico.

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2. TÉRMINOS FITOSANITARIOS

A continuación definimos, conceptos de control y combate de plagas artrópodas. Plaga agrícola: Algo adverso al interés humano. Término vago que puede referirse a

artrópodos fitófagos, a fitopatógenos, a competidores vegetales. Control natural biótico: los seres vivos, y virus, que son enemigos naturales de una plaga. Control natural abiótico: los factores del tiempo meteorológico y la parte no viviente del suelo,

que afectan negativamente a las plagas. Control legal: legislación contra la entrada, salida o dispersión de plagas. Combate cultural: manipular las labores de cultivo, de la siembra a la cosecha, para limitar

los daños de una plaga. Combate biológico: el uso de parasitoides, depredadores, virus y microorganismos para

combatir una plaga. Combate genético: técnica del insecto estéril, y resistencia vegetal vista como

fitomejoramiento contra insectos y ácaros. Combate mecánico: limitar o impedir el acceso de los artrópodos plaga a sus fuentes de

alimentación. Combate físico: uso de la temperatura, humedad, insolación, fotoperiodismo, radiaciones

electromagnéticas, gravedad, en intensidades que resulten letales a los artrópodos plaga. Combate químico convencional: uso de insecticidas químicos sintéticos. Estrategia: planteamiento general del uso de las fuerzas disponibles para hacer frente a… Táctica: planteamiento específico del uso de cada fuerza disponible para hacer frente a… Tácticas de combate de plagas: las siete que aparecen enlistadas debajo de Control natural

abiótico. Estrategias de combate de plagas: CIP, MIP y MEP. CIP: El uso de dos o más tácticas de control para mantener una plaga debajo de su umbral

económico. MIP: Hay cerca de cien diferentes definiciones de ‘integrated pest management’. MEP: A partir del conocimiento del control natural biótico, abiótico, y la dinámica de

poblaciones, es “el uso de dos o más tácticas preventivas de combate para mantener una plaga por debajo del umbral económico, antes de recurrir a la aplicación de plaguicidas químicos autorizados”.

Sistema: conjunto de cosas relacionadas entre sí, que forman parte de una red interconectada. Entidad con límites y partes interrelacionadas e interdependientes cuya suma es mayor a la suma de sus partes.

Teoría general de los sistemas: marco que permite investigar y describir un grupo de cosas que forman una red interconectada.

Ecosistema: sistema ecológico. Patosistema: el binomio que cada patodemo (o cultivo), forma con cada una de sus plagas

invertebradas (o patotipos). Patodemo: la especie cultivada, el cultivar. Patotipo: cualquier plaga invertebrada de una especie a cultivar.

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3. EL ECOSISTEMA

Área constituida por comunidades de seres vivos y el medio natural en que conviven. Organismos interconectados que interaccionan con su ambiente abiótico. Comunidades de organismos en interacción con su ambiente.

Un ecosistema no tiene tamaño definido; el planeta, al igual que nuestros intestinos, son ecosistemas. El ecosistema terrestre, está compuesto por litosfera, hidrosfera, atmósfera y biósfera.

La Tierra tiene grandes ciclos biogeoquímicos que, a diferentes latitudes y altitudes definen biomas donde interactúan especies vegetales en coevolución con muchas más especies de artrópodos, algunos de ellos considerados plaga. Esos biomas, excepto los polos y la tundra, los hemos modificado para explotarlos o hacer agricultura de campo.

En principio, el candidato a convertirse en gestor del manejo ecológico de patosistemas, debe familiarizarse con el conocimiento de la biósfera y el bioma donde está su patosistema; y con la ecología de sus patodemos, patotipos, y sus organismos coevolucionados.

En rigor, intentamos presentar un paquete crítico de conocimiento ecológico básico para entender y utilizar sus conceptos. Los mencionaremos, así sea brevemente.

3.1. LA BIÓSFERA Y SUS BIOMAS

Si quitásemos la ‘cáscara del planeta’ y la extendiésemos en una superficie plana, veríamos un mosaico donde sería fácil identificar océanos, mares y golfos; continentes, penínsulas e islas; lagos, lagunas y ríos.

Del ecuador a los polos notaríamos que, ‘en secuencia’, la biosfera terrestre (biosfera:

todas la regiones de la tierra que sustentan vida permanente, incluidas las profundidades marinas y las alturas

montañosas o atmosféricas) se divide en selvas tropicales, sabanas, chaparrales, desiertos, pastizales templados, bosques deciduos, taigas, tundras y casquetes polares con sus respectivas zonas de transición (Odum 1963). La parte estrecha de México está en la Zona Neotropical, pues, junto con Centroamérica, configuran una continuación amazónica; la parte centro-norte participa de la Zona Neártica. Los límites interbiomas que no son claros, se consideran de transición.

Excepto la tundra y casquetes polares, el Homo ha modificado los demás biomas para hacer agricultura.

El estudio de la distribución, abundancia e interacción de poblaciones con otros organismos y su ambiente físico (abiótico), en un bioma, se inicia seleccionando un ecosistema, en un área representativa previamente determinada por sus factores bióticos y abióticos. Ese análisis comienza con la detección de los flujos de energía y materia que determinan las cantidades de individuos en cada comunidad. La biomasa, sus números, y la energía que se aprovecha de un nivel trófico al siguiente, estructuran las ‘pirámides ecológicas’ de los números, la biomasa y la energía.

La pirámide de los números, más evidente en ecosistemas marinos, indica que muchos individuos de un nivel trófico (T) sirven de sustento a relativamente pocos del siguiente, y así en forma sucesiva. Los agroecosistemas también son piramidables.

La energía no fluye de manera cíclica; sigue un flujo abierto de acuerdo a las leyes de la termodinámica. La luz del sol, por fotosíntesis, es cambiada a energía química (la energía

no puede ser creada o destruida, sólo transformada: 1ª ley), y de este nivel trófico T1, el del fitoplankton en el mar y las plantas terrestres, pasa a los siguientes en números espectacularmente decrecientes.

En biomas terrestres, del nivel vegetal (T1) pasa al de herbívoros (y artrópodos plaga,

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T2), con pérdidas de más del 90% de la energía y materia, en forma de calor y desechos que se dispersan, aumentando la entropía o desorganización al azar (2ª ley). De allí pasa a consumidores secundarios carnívoros, parasitoides y depredadores, que ocupan el tercer nivel trófico en la cadena alimentaria (T3) y así sucesivamente, hasta los detritívoros, del último nivel. Visto así, en los ecosistemas cada paso de nivel significa un aprovechamiento mínimo de la energía del nivel anterior. Sólo el 1.2% de la energía solar incidente es utilizada por los productores primarios terrestres pero eso representa más que el porcentaje aprovechado por los marinos.

La pirámide de la energía se refiere a la cantidad de calorías que de un nivel pasa al siguiente.

La ‘piramidización’ normal de las poblaciones resulta del funcionamiento de sus individuos; es decir, de su homeostasis (regulación automática de funciones, para mantener constante

la biología, fisiología, adaptación y comportamiento. Compare con ‘cibernética’. Vea, retroalimentación). La energía, más los elementos materiales, constituyen la biomasa (masa viva en peso

seco) de las poblaciones. En cuanto a la materia, la vida vegetal se sustenta en 18 elementos mayores, menores y traza, y la animal en 25; en ambos casos considerando el H2 y O2 como agua para posibilitar y sustentar la vida.

Los elementos no gaseosos fluyen en ciclos sedimentarios y el resto en ciclos de gases; ambos flujos son llamados ciclos biogeoquímicos y operan local o globalmente, con alguna influencia ocasionada por el Homo.

La pirámide de la biomasa terrestre esquematiza que la cantidad de peso seco de un nivel trófico origina una cantidad bastante menor en el siguiente hasta llegar a la cúspide.

El flujo de elementos en los ecosistemas naturales es cíclico y, clásicamente, se consignan los ciclos: hidrológico, del carbono, del fósforo y del nitrógeno.

3.2. ECOLOGÍA DE POBLACIONES EN UN ECOSISTEMA

En cada bioma interaccionan las comunidades –especies animales y vegetales que, por vivir

en el mismo lugar, tienen potencial de interacción–, dependiendo del tipo de relación simbiótica que establecen –parasitismo, depredación canibalismo, comensalismo, mutualismo, foresia– o del grado de competencia intra-interespecífica que resulta de su coevolución –evolución de dos especies con

simbiosis estrecha–. Las comunidades autosuficientes sustentan a las menores o dependientes; pero todas se estratifican: espacial, temporal, trófica y evolutivamente (Cuadro 1, pág. 19), para conformar las redes o cadenas alimentarias, y los ordenamientos evolutivos que rigen en las biocenosis (comunidades animales y vegetales de un hábitat determinado).

Dentro de la comunidad animal destacan las poblaciones de insectos y ácaros, con alrededor de 400 millones de años de evolución y especiación. Hay de 5 a 20 veces más especies de insectos (y ácaros) que de todo el resto del Reino Animalia.

El MEP se centra en el análisis de una población –entes de una especie que ocupa un

hábitat– para conocer su autoecología –efecto de los factores ambientales en una especie– y su sinecología –efecto de factores ambientales en una o biocenosis.

La ecología de una especie y la identificación de su nicho ecológico –no es el hábitat;

incluye todos los factores bióticos y abióticos con los que el organismo se relaciona en su hábitat, y lo definen

como especie–, permiten conocer sus interacciones con otros organismos y el hábitat –lugar

en que habitualmente vive una especie– en que se desempeña como individuo o población. El análisis cuantitativo de una plaga bajo MEP, es parte fundamental de la ecología

de sus poblaciones, y enfatiza: la densidad poblacional, las tasas de crecimiento (r o k), la población total (Nt), densidad poblacional, estructura de edades, potencial biótico y la distribución espacial, temporal, y estadística.

El cualitativo pone el énfasis en la resistencia ambiental: el control natural y las tácticas

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preventivas de combate.

3.3. CONTAMINANTES DE LOS ECOSISTEMAS

La biosfera, los biomas y sus ecosistemas, han sido modificados por el Homo durante un proceso que empezó hace cientos de miles de años y se agudizó con el invento de la agricultura.

Tuvo que llegar otra revolución, la industrial, para que la contaminación adquiriera proporciones alarmantes en las aguas, la atmósfera y los ecosistemas terrestres.

El hollín de carbón mineral fue el primer gran contaminante –cualquier forma de materia o

energía, fuera de lugar, que afecta adversamente a los organismos del medio en que se deposita o acumula–; causando el melanismo o ennegrecimiento de las ciudades industriales de la Inglaterra del siglo XIX, y actuó sobre la palomilla Biston betularia. Después llegaron los aceites, los gases industriales y de combustión interna, los detergentes, los residuos nucleares, los agroquímicos, antibióticos y plásticos.

Los detergentes, que invariablemente llegan a las aguas dulces, esteros, mares y océanos, están seleccionando al zooplankton, fitoplankton, moluscos, peces, y aves marinas, mediante la eliminación (selección) total o parcial de poblaciones o individuos, pero destacan los plásticos, los fertilizantes y los plaguicidas.

Raquel Carson no mencionó que el abuso no es la forma normal de uso; no señaló que el DDT era más útil que perjudicial; no dijo que este producto –de uso oficial autorizado por la Organización Mundial de la Salud para las campañas contra el paludismo, incluso en casas habitación–, estaba salvando más vidas humanas que las que amenazaba indirectamente; pero el abuso de los insecticidas químicos aceleró la selección de especies ya afectadas por el Homo.

Para el autor de estas notas, las corrientes ambientalistas como el MEP, la agricultura orgánica y la sostenibilidad ecológica, se deben a las denuncias de autores como Carson y van den Bosch. Gracias a científicos como ellos, se tomó conciencia y nació el ecologismo como movimiento mundial contra la contaminación de la biosfera y sus biomas, con énfasis en plaguicidas químicos y plásticos.

Independientemente de su grado de contaminación, los biomas o grandes ecosistemas asumen estratificaciones ecológicas que también son visibles en los agroecosistemas.

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4. EL AGROECOSISTEMA Y SUS POBLACIONES PLAGA

4.1. INVENTO DE LA AGRICULTURA, CONCIENCIA DE LAS PLAGAS

Desde que comenzamos a recolectar en los biomas, y a modificarlos, comenzó la inducción de los agroecosistemas. La mujer pre neolítica pronto entendió que las semillas que se le caían y dejaba tiradas al regresar de la recolecta, originaban plantas iguales; así descubrió la germinación, base para inventar la agricultura, hacernos sedentarios, dividir el trabajo y fundar la civilización (progreso material, social, cultural y político propio de las sociedades).

Con el tiempo llegamos a transformar grandes partes de los bosques tropicales y los templados, induciendo cambios de impacto global en las condiciones bióticas del planeta.

La magnitud final de esos cambios depende del tipo de bioma modificado y del grado de tecnología en que se sustenta el agroecosistema invasor. Debe decirse, sin embargo, que las estratificaciones ecológicas, son: espaciales (horizontal y vertical), temporales (la presencia

de ciclos), tróficas (o nutrimentales), y evolutivas (cambios genéticos)… que también se manifiestan en los agroecosistemas, según su nivel tecnológico. Es necesario, así sea brevemente, comparar a los biomas y agroecosistemas para entender el orden ecológico que existe dentro de ellos.

4.2. ESTRATIFICACIONES ECOLÓGICAS EN BIOMAS Y AGROECOSISTEMAS

4.2.1. ESTRATIFICACIÓN ESPACIAL

Tomando como ejemplo los biomas más perturbados (bosque tropical, templado deciduo y de coníferas), es fácil descubrir en ellos estratos de diferente complejidad, y compararlos con los agroecosistemas (Cuadro 1).

Cuadro 1. Estratificaciones ecológicas y cómo se manifiestan en los biomas y agroecosistemas.

Estratificación

Cómo se manifiesta la estratificación:

en los biomas en los agroecosistemas

Espacial Compleja (horizontal y vertical) Semicompleja Simplísima

Temporal Cinco ciclos Cinco ciclos Dos ciclos

Trófica

Autosuficiencia y redes complejas (sistemas cerrados)

Dependencia y cadenas muy simples porque no hay redes tróficas. Sistema abiertos con

inyección de energíamateria

Evolutiva Coevolución lenta y simple Evolución rápida (inducida)

La estructura horizontal, por ejemplo de una selva cálida y húmeda, tiene gran

variedad de especies vegetales distribuidas de acuerdo a patrones que les obligan a ajustarse a la presencia de sus competidores, al suelo o sustrato que les sustenta, a la humedad, temperatura, luminosidad y enemigos naturales; no están ahí totalmente al azar (Bates 1960). Lo mismo se puede decir del resto de los biomas y sus zonas de transición. Los insectos, por su parte, se distribuirán según lo estén las plantas o partes de planta que les sustentan.

Verticalmente hay menos complejidad, pero aun así son complejos. La luz, más fuerte en la cúpula que en la base; y la temperatura más constante en el piso, y más variable en

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las alturas, establecen gradientes en los que se estratifican los vegetales, los consumidores primarios, y el resto que dependen de ellos. Se podrían mencionar tres niveles: uno herbáceo, uno arbustivo y otro arbóreo, sin olvidar a otros productores primarios como las plantas parásitas, las epifitas vasculares o no vasculares y las trepadoras.

Los agroecosistemas más similares a esa selva son los huertos familiares tropicales perennes.

Contrastando con ese variadísimo huerto familiar, podríamos mencionar un cultivo semiperenne como la caña de azúcar representado por un clon que casi no admite competencia de la maleza; o uno casi anual como el algodonero, que tendría maleza, pero normalmente se le elimina por indeseable.

En la selva, excepto en los lugares muy perturbados por el Homo, rara vez habrá ‘plagas’; en el huerto familiar llega a haberlas pero a un nivel bajo de probabilidad; en la caña son muy probables; pero en el algodonero son seguras.

4.2.2. ESTRATIFICACIÓN TEMPORAL

Aunque hay evidencias de ciclos solares muy largos (de siglos a milenios), los ciclos solares más conocidos son relativamente cortos, de once años.

El planeta, en su viaje alrededor del sol, define el ciclo anual; que a su vez se compone de las estaciones atribuidas a la inclinación del eje terrestre.

Dentro de cada estación se observan los ciclos lunares, que inducen algunos fenómenos biológicos no científicamente medidos, pero conocidos y utilizados por gente de campo de muchos lugares del mundo.

Finalmente tenemos los ciclos conductuales de un día o ‘cerca de un día’ (i.e. circadianos), que asumen las especies vivas.

En los biomas, y huertos familiares la gran diversidad vegetal determina múltiples tipos de adaptación específica a los cinco ciclos temporales mencionados.

Por contraste, en los agroecosistemas continuos monoculturales de alta tecnología y gran dispendio de insumos, es notable la presencia de sólo dos ciclos temporales: el estacional y el circadiano. Por supuesto que sus plagas se adaptaron a ellos, aunque los relojes biológicos de los insectos migratorios pueden funcionar circanualmente.

4.2.3. ESTRATIFICACIÓN TRÓFICA O NUTRIMENTAL

Los biomas son poco susceptibles a disturbios naturales en lo nutrimental. El huerto tropical familiar es el agroecosistema ‘más cercano’ a eso, pero tarde o temprano demanda nutrientes. Contrastando, los agroecosistemas monoculturales muy tecnificados son tan simples que carecen de redes tróficas y sus cadenas son cortísimas; por lo tanto son tan fácilmente disturbables que casi cualquier fitófago coevolucionado puede explotarlo, especialmente después del primer intento de combatirlo con insecticidas químicos.

4.2.4. ESTRATIFICACIÓN EVOLUTIVA

Las interacciones entre los organismos de un bioma mantienen el equilibrio dinámico de la coevolución de sus especies.

En contraste, un agroecosistema discontinuo y monocultural está tan sujeto a la acción del Homo, que éste selecciona en muy poco tiempo los artrópodos resistentes a los plaguicidas sintéticos constituyendo un ejemplo de rapidez evolutiva de un organismo sujeto ‘unilateralmente’ a presión de selección.

4.3. CLASIFICACIÓN DE LOS AGROECOSISTEMAS

Según el ciclo temporal, los agroecosistemas pueden ser: ‘perennes’, semiperennes,

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bianuales, anuales, estacionales, continuos (sin rotación y sin descanso del terreno). Según su utilización del espacio, pueden ser: huerto familiar, chinampa, asociación

múltiple, asociación simple, monocultivo. Según la tecnología aplicada, pueden ser de: subsistencia (autoconsumo y labor

manual), de tecnología tradicional (toda tecnología, con el tiempo, se vuelve tradicional), de tecnología avanzada.

Puede haber otras clasificaciones, y de hecho existen grados intermedios entre las aquí enunciadas, pero escogimos esas tres categorías porque cada una de ellas implica daño por plagas directamente proporcional a la simplificación del ambiente cultivado: son más complejos y estables los huertos familiares, que los de cultivo continuo, que los monocultivos de subsistencia, que los de tecnología avanzada (Hernández, 1977).

4.4. ECOLOGÍA DE POBLACIONES PLAGA EN LOS AGROECOSISTEMAS

Los biomas, en equilibrio dinámico permanente, no tienen plagas aun cuando una especie expolie a otras. Si el Homo decide no intervenir aunque se dé el fenómeno de expoliación, es porque no tiene interés económico y, por lo tanto, la especie no es plaga.

Pocas especies de artrópodos compiten con el Homo, convirtiéndose en plaga. El concepto es aplicable a los agroecosistemas de donde el Homo obtiene materia y energía para su sustento. Cuando extraen más energía que la que el Homo considera adecuada, se convierten en plaga, siendo necesario (económico) combatirlas; y esto sucede cuando falla el control natural biótico o abiótico y las tácticas preventivas de combate.

Los huerto familiares, al ser ecológicamente complejos y tróficamente autosuficientes (o casi), resultan estables, poco susceptibles a las plagas y rara vez se les combate.

En el extremo opuesto tenemos los agroecosistemas monoculturales y continuos o estacionales de alta tecnología, donde: crece una sola variedad cultivada (o cultivar, palabra que ya no nos parece "bárbara"); sólo crecen plantas de la misma edad; todas tienen la misma información genética de resistencia o susceptibilidad; tienen el mismo (muy alto y uniforme) nivel de nutrición y, todo ello... bajo condiciones macro y micro climáticas idénticas.

La sincronización biológica entre estos cultivos y sus fitófagos, a su vez altamente seleccionados, induce la aparición de plagas espectaculares (de manera especial en cultivos autogámicos), a menos que, junto con el fitófago, se sincronicen sus enemigos naturales, algo que prácticamente nunca ocurre en estas formas de cultivo.

Cuando en un huerto familiar se tiene que combatir con químicos a una plaga especializada y le aplican un plaguicida específico, se logra un impacto mínimo en el mosaico vegetal y en el balance ecológico prevaleciente; esto se debe a que se está abatiendo un solo fitófago y a algunos de sus enemigos naturales específicos.

En el otro extremo, el combate químico en monocultivos de alta tecnología los simplifica más restándoles posibilidades de equilibrio y generando una ‘adicción’ a los plaguicidas; y a generar nuevas plagas de entre los artrópodos que no son plaga primaria (sucedió con ácaros, trips, mosquitas blancas, complejo Heliotis, y no sabemos cuántas más).

Es fácil calcular cuál es la población de humanos en el planeta, en un continente o en un país; pero no lo es cuando los límites, e.g. La Ciudad de México, no están bien definidos. De igual manera, la población de conchuela del frijol por planta, por surco o por hectárea es ‘fácilmente’ delimitable, mas no resulta sencillo calcular el número de conchuelas ‘en la zona de Chapingo’. Ese tipo de conocimiento es necesario para hacer ecología de poblaciones plaga.

4.4.1. TAMAÑO Y DENSIDAD DE POBLACIONES PLAGA

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El tamaño de una población plaga cambia por el impacto de factores abióticos y bióticos, pero la magnitud del cambio puede depender de la densidad poblacional –número

de individuos por área, volumen, o unidad habitable–, o ser independiente de ella (Southwood 1971). Es independiente del tiempo meteorológico, del fuego e inundaciones, de la

migración, del voltinismo, los periodos de quiescencia, y hasta de la aplicación de plaguicidas, pues tales factores modifican las poblaciones de cualquier tamaño o densidad, sin que el tamaño-densidad influya en la probabilidad de aparición del factor.

Pero sí depende, por ejemplo, de cuántos enemigos naturales hay; así, el efecto del control natural biótico y del combate biológico, sí dependen de la densidad poblacional preexistente (Andrewartha & Birch 1974).

4.4.2. EL TIEMPO METEOROLÓGICO

Estos fenómenos normalmente las afectan sin importar su tamaño, ya que una sequía, granizada, incendio o inundación diezmará en la misma proporción a una población de 10, que a una de 1010 insectos o ácaros. Lo mismo puede decirse del combate químico.

4.4.3. MIGRACIÓN

La migraciones dependen de la estación (fotoperiodo), hora del día (temperatura) y balance hormonal, para que ocurran. La densidad poblacional no modifica su aparición.

4.4.4. VOLTINISMO, DIAPAUSA Y QUIESCENCIA

El número de generaciones por año, la diapausa y la quiescencia son mecanismos genéticos que operan independiente de la densidad poblacional.

4.4.5. ENTOMOPATÓGENOS, PARASITOIDES Y DEPREDADORES

A medida que crece una población plaga, aumenta la probabilidad de interacción con sus enemigos naturales. Las simbiosis más útiles al agricultor son el parasitismo de entomopatógenos y nematodos; el ataque de parasitoides y la depredación. Pero para que actúen como factores regulatorios y abatan las poblaciones plaga, primero tiene que aumentar el tamaño poblacional de la plaga a una densidad que permita la explosión poblacional de sus enemigos naturales.

4.4.6. COMPETENCIA INTERESPECÍFICA

Cuando la competencia entre dos especies cercanas es muy alta, una de ellas puede ser ‘expulsada’ por la otra; ese fenómeno rara vez es documentado por los biólogos y nunca por los entomólogos agrícolas.

La competencia interespecífica más frecuente en agroecosistemas se genera entre plagas de especie (nicho) diferente que, al utilizar un mismo recurso y siendo este limitado, se perjudican; y entre más similares sean los requerimientos de las especies involucradas, la competencia será más intensa.

4.4.7. COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA

La competencia por cópula, abrigo, alimento o sitio de oviposición entre individuos de la misma especie, en el mismo hábitat, aumenta a medida que lo hace su densidad poblacional.

4.4.8. DISPERSIÓN

Cuando la competición interespecífica es alta, casi no se da la intraespecífica debido a lo reducido de su población. Ciertas veces aumenta tanto la población de una especie en un hábitat, que una parte lo abandona en busca de recursos (se dispersa, no migra).

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4.5. EL CRECIMIENTO POBLACIONAL

Conocida la biología, ecología y comportamiento de una población, e identificados los factores que le hacen fluctuar, ya se puede medir, suponiendo que sabemos muestrearla.

El crecimiento depende de la táctica reproductiva de cada especie en su mejor hábitat. Si lo encuentra, lo agota antes que lleguen los competidores, y lo abandona al serle desfavorable, se le nombra oportunista, o estratega r, cuya ‘tasa instantánea de crecimiento’ (r) es favorecida en ambientes efímeros. En el lado opuesto están las especies que viven en ambientes duraderos y estables (estrategas k), donde el crecimiento poblacional rara vez rebasa una constante.

4.5.1. LAS TASAS DE CRECIMIENTO

Los parámetros usados para medir las tasas de crecimiento poblacional (TC), de natalidad (b, de birth), y mortalidad (d, de death), en seres humanos (tomando como base una muestra de 1000 individuos), serían aplicables a los insectos.

Entre otros cálculos tenemos la tasa de crecimiento r, que se estima a partir de las tasas: de natalidad b y de mortalidad d.

Pero el cambio poblacional puede calcularse en función de cualquier lapso; incluso de uno ‘instantáneo’, según el ‘modelo exponencial de crecimiento’: Nt= N0 ert, donde:

Nt = nº de insectos después de transcurrido el tiempo t, N0 = nº original de insectos, en el tiempo cero, e = 2.71828, base de los logaritmos naturales, r = tasa intrínseca (o instantánea) de crecimiento, t = tiempo transcurrido entre N0 y Nt.

4.5.2. EL CONCEPTO DE ‘TASA INSTANTÁNEA DE CRECIMIENTO’

Es fundamental entender el concepto ‘tasa instantánea’ de crecimiento’, o por qué usamos el número ‘e’. Para ese fin, exponemos la fórmula del interés compuesto:

A= P (1+ i)n, en donde: A= dinero o ‘capital’ finalmente ‘Acumulable’ (equivaldría a ‘Nt’ en el modelo exponencial crecimiento); P= Principal, o capital inicial (equivaldría a ‘N0’, en dicho modelo),

i= porcentaje de interés aplicable por periodo de capitalización [por 1 año=1, por semestre= 0.5, por

trimestre= 0.25, por mes (1/12)= 0.083, por día (1/365)=0.002739), por hora (0.0001141), y así

sucesivamente hasta llegar al interés ‘instantáneo’];

n= nº de periodos de capitalización en un año; 1 es anual; 2 es semestral; 4 trimestral; 12 mensual;

365 es diario; 8760 es por hora (y así sucesivamente hasta ‘instantáneo’). Así, un peso inicial de principal (P=1), durante un año al 100% de interés (i=1), generará

un capital Acumulado (A) cuyo monto depende de los periodos de capitalización (n) del peso inicial, según lo siguiente:

Si el periodo es anual, al final tendremos [A= P (1+ i)n; A= 1(1+1)1=2] A=$2.0;

Si es semestral, tendremos A=$2.25; o sea 1 (1 + 0.5)2 Si es trimestral, tendremos A=$2.44; o sea 1 (1 + 0.25)4 Si es mensual, tendremos A=$2.6034; o sea 1 (1 + 0.083)12 Si fuese diario, tendríamos A=$2.7145; o sea 1 (1 + 0.002739)365 Si fuese por hora sería A=$2.7168; o sea 1 (1 + 0.0001141)8760 Y si es ‘instantáneo’, tendremos A=$2.71828 = ‘e’ Hacer el recuento de heces fecales, exuvias, daño causado u otros indicadores

indirectos, tiene menor validez ecológica, pero permite la toma de decisiones para fines de combate, lo que le da validez fitosanitaria.

4.5.3. LAS TABLAS DE VIDA Y LOS FACTORES CLAVE DE MORTALIDAD

El cálculo de ‘tasas’ es un trabajo arduo ya que, en su forma más compleja se deben

23

identificar las causas ‘clave’ de mortalidad de la población durante el ciclo del artrópodo. Su identificación, cálculo y tabulación origina las llamadas ‘tablas de vida’. Las

originales fueron inventadas en el siglo XVIII para calcular la posible longevidad de humanos dedicados a diferentes actividades, y con esa base calcular sus primas de aseguramiento, según el riesgo de muerte, implícito a cada actividad.

Para Morris y Miller (1954) la tabla es un instrumento que registra, sistemáticamente, los hechos que dan a conocer la mortalidad a diferentes edades de un organismo. En breve, dicen, las tablas de vida llevan los libros de mortalidad (‘keep the books on death’).

Cuadro 2. Parámetros de una tabla de vida, su definición y su cálculo.

SÍMBOLO DEFINICIÓN CÁLCULO

x Edad de los insectos (en días, fracción, o instar) Ninguno

Fdx Nombre o descripción del factor causal de muertes, d Ninguno

lx Sobrevivientes a la edad x (también se simboliza Nx) Nx / N0

d (x + 1) Número de muertos entre edades las sucesivas X y X+1. NxNx+1

qx Probabilidad de muerte entre edades x, y x+1 dx / Nx

Lx Media de la probabilidad de sobrevivir entre edades sucesivas x, y x+1

(lx + l x+1) / 2

Tx Total de días que restan de vida a los sobrevivientes que llegaron a la edad x. (Se computa de abajo hacia arriba, siendo m la máxima

edad alcanzada)

x

mxL

ex Esperanza de vida, expresada en los mismos intervalos que la edad (días, fracción o instar)

Tx / lx

Están estructuradas con los símbolos de la primera columna del Cuadro 2, cuya

definición y cálculo aparecen, respectivamente, en la segunda y tercera columnas. Cuando cumplen la función de identificar y cuantificar los factores clave del control

natural, se puede predecir el tamaño potencial de sus poblaciones, siempre y cuando se cuente con métodos adecuados de muestreo. Por desgracia esto ocurre muy pocas veces y en la mayoría de los casos no contamos con esas herramientas. En el Capítulo 5 se exponen conceptos esenciales al muestreo, antes de referirnos a las bases del MEP.

24

5. EL MUESTREO DE ARTRÓPODOS

Algunas interrogantes (dónde y cuándo muestrear) dependen del conocimiento de la biología, ecología y comportamiento de la plaga, debidamente identificadas por el investigador (Gonzales 1970).

5.1. MUESTREO: ¿AL AZAR? ¿ESTRATIFICADO? ¿SISTEMÁTICO?

↓ C O L U M N A S ↓

→

H I

L

E

R

A

S

→

1 x x x 10

20 x x 11

21 x x 30

40 x

31 x

41 x x 50

60 x

51

61 x 70

x

80 x

x 71

81 x x 90

100 x 91 x

Figura 2. Selección completamente al azar de 20 sitios de muestreo (x), en un área dividida en 100 partes numeradas.

El diseño del muestreo depende del conocimiento de la bioecología de la plaga, del

grado de precisión que desea alcanzarse en los cálculos poblacionales (Southwood y Way. 1970), y de la manera en que uno cree o sabe que se distribuye la plaga en su hábitat. El

muestreo puede ser totalmente al azar (en cuyo caso la varianza de la muestra, S2 , está dada por la fórmula

S2 =∑ (𝑋𝑖−�̅�)2𝑛

𝑖=1

n−1), y se calcula de la siguiente manera: se asigna un número a cada sector

del terreno a muestrear (100 en este ejemplo), se sortean, y se saca una muestra en cada unidad elegida por el sorteo (las x en la Figura 2).

Cuando los insectos tienen preferencia por segmentos de su hábitat específico, el muestreo puede ser al azar estratificado; en cuyo caso subdividimos la población N en subpoblaciones no traslapadas, p. e., estratos superior (S), medio (M) e inferior (I), (Figura 3), donde se calcula la media de cada estrato y sus respectivas varianzas.

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Figura 3. Muestreo en estratos superior, medio e inferior (S, M, I). Dentro de cada estrato, las unidades de observación se seleccionan todas al azar.

O puede ser (muestreo sistemático, Figura 4) en el cual se divide el campo en N unidades, p.e. 100; y se adopta una constante k=N/n (p.e. N/n=100/9=11), como intervalo entre muestras sucesivas. La primera muestra se obtiene al azar, y el resto se toma sistemáticamente cada undécimo sitio, hasta completar n (=9), número de muestras previamente definido.

↓ C O L U M N A S ↓

→ H I L E R A S →

1 X 10

20 X 11

21 X 30

40 X 31

41

X 50

60

X 51

61 70

X 80

71

81

X 90

100 X

* 91

Figura 4. Selección sistemática de 9 puntos de muestreo(n). A partir del sector nº 93 (X*), sorteado al azar, se elige uno nuevo cada k (11) unidades, hasta obtener n.

5.2. TAMAÑO Y NÚMERO DE MUESTRAS

El tamaño, forma y número de muestras por superficie, volumen o unidad de hábitat, lo define el juicio y experiencia del investigador. Debe tomarse en cuenta el costo, tiempo a invertir, disturbio del medio, movilidad del insecto, su densidad y su distribución espacial.

Depende de la precisión que se busque, de los recursos económicos disponibles, y del método aplicado. Hay muchas fórmulas para estimarlo, pero cada lugar debe tener la misma

S

M

I

S

M

I

26

probabilidad de ser muestreado, tener población representativa y ajustarse a la movilidad del artrópodo.

5.3. DISTRIBUCIÓN ESTADÍSTICA ESPACIAL La estratificación vertical y horizontal que asumen los insectos en el espacio puede ser

completamente al azar, por contagio al azar, o uniforme (y uniforme contagiosa).

a): (s2 / ) =1 b): (s2 / )>1 c): (s2 / )<1

Figura 5. Disposición espacial de las plagas. Relación Varianza/Media en las

disposiciones: a) completamente al azar, b) contagiosa al azar, c) uniforme.

Si la media y la varianza tienden al mismo valor, y su relación es cercana a uno (s2 / =1), se concluye que el organismo se distribuye al azar (Figura 5, a). Cuando esa relación es mayor que uno (>1, Figura 5, b), la distribución es al azar contagiosa. Cuando es menor que uno (<1, Figura 5, c) se distribuye uniformemente y puede ser contagiosa.

5.4. LOS MÉTODOS DE MUESTREO

La forma en que se han de tomar las muestras depende: de la exactitud (repetibilidad) y

precisión (concordancia con la realidad) que el investigador desee; de la bioecología de la plaga; de las herramientas con que cuenta para realizar el trabajo; del objetivo del muestreo (estudio ecológico, distribución poblacional o combate de plagas).

5.4.1. MUESTREO CUANTITATIVO

Determina la abundancia absoluta por unidad de hábitat (superficie o volumen), o da una idea de la relativa. No hay una línea precisa que separe ambos tipos de estimación ya que los absolutos no siempre son precisos, y los relativos pueden dar un estimado muy cercano a la población real.

5.4.1.1. MUESTREO CUANTITATIVO ‘ABSOLUTO

Insectos capturados o criados en dietas artificiales, se pueden marcar con puntos de pintura, mutilarlos, etcétera, para introducirlos a la población por cuantificar. Se les permite mezclarse y estabilizarse para, finalmente, tomar muestras de la proporción entre marcados contra no marcados. El proceso no debe afectar su comportamiento, lo que es casi imposible, y se debe asumir que los marcados se mezclan completamente con los demás (también casi

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imposible). Existen muchas fórmulas para conjugar los datos así obtenidos.

5.4.1.2. CONTEO DE POBLACIONES “ABSOLUTAS”

Sin pretender enunciar todos los métodos, es posible cuantificar poblaciones absolutas: ● Capturando insectos voladores con aparatos de succión, y relacionando el tiempo o volumen de aire

succionado, con el número de insectos capturados. ● Por planta o partes de ella: cepillándolos’ o lavándolos’ para extraerlos, planchándolos’ para contar las

manchas de sus cuerpos, sacudiéndolos para que caigan en recipientes, ‘noqueándolos’ químicamente, con el mismo fin, capturándolos uno a uno, succionándolos, disectando tallos, frutos, hojas, etc.

● Por hábitat, capturándolos por superficie, longitud, o número conocido de plantas; cubriendo áreas con tiendas negras coronadas por un frasco tragaluz central y apical que permita aprovechar su fotoquinesis, para colectarlos en el frasco; cuantificándolos en áreas reducidas ‘y constantes’, que se eligen lanzando al azar, n veces por unidad de superficie, un cuadrado o aro de superficie conocida, para contar los que queden en ellos.

● Radiografiándolos con rayos X o gamma en: frutos, granos, tallos, raíces. ● Cerniendo en seco o con chorros de agua, muestras de suelo, hojarasca, residuos. ● Extrayéndolos con aparatos especiales como los embudos de Berlesse, que utilizan su comportamiento frente

a fuentes de luz, calor, frío. ● Usando sedimentadores, centrífugas, soluciones flotadoras, etc.

5.4.1.3. MUESTREO CUANTITATIVO RELATIVO

Hay más literatura referida a métodos relativos que a los absolutos, pero su validez científica es menor, ya que lo más usado, las trampas, son de eficiencia limitada. También se usan redes y tanteos visuales. Para que sean confiables hay que idear factores de corrección para cada uno de sus defectos y limitaciones.

Los utilizados con más frecuencia son: conteo de artrópodos expuestos, o huyendo de su hábitat al ser disturbado, o capturados en trampas ad hoc. Las trampas pueden ser de tamaño experimentalmente determinado o no; fijas o direccionales; de altura experimental o arbitraria. Las más conocidas son superficies de materiales y dimensiones diversas (p.e. trampa Malaise de tela), donde llegan insectos voladores y, al pretender salir, caen en recipientes; de luz negra o de color, fluorescentes o incandescentes, con o sin succionadores, pantallas coloreadas y pegajosas (cartón, papel, lámina), o traslúcidas (plástico, acrílico o vidrio) para que choquen los voladores; trampas enterradas, para insectos que recorren el suelo; refugios artificiales que habrán de ser conductualmente buscados por ciertos insectos, trampas vivas; y, por supuesto, combinaciones de ellas.

5.4.2. MUESTREO CUALITATIVO

En ocasiones se infiere el tamaño con índices de desechos de una población, o de su efecto en el sustrato alimenticio. Los observados con mayor frecuencia son: exuvias, cápsulas cefálicas, pastillas fecales, mielecillas.

Los índices serán ‘confiables’ según se tenga la certeza de que tal ‘huella’ pertenece a la especie en estudio, y de la habilidad para colectar cantidades representativas. Aun así es difícil correlacionar la presencia de huellas con la población de sus productores.

Los efectos utilizados con más frecuencia son daños (individuales o poblacionales) en la planta o partes de ella. Los de insectos ‘solitarios’ como el elotero, son estimadores exactos y precisos. No así los sociales, los que atacan partes fácilmente regenerables por desarrollo normal de la planta, ni los chupadores.

En todo caso, el daño directo se estima como planta consumida, cosecha perdida, perjuicio económico al productor. En los tres casos es difícil relacionar daño/población y muy rara vez se obtienen resultados satisfactorios a menos que se trabajen técnicas especiales, como limpiar absolutamente una área conocida y luego infestarla de manera artificial con cantidades conocidas de la plaga, para evaluar el impacto de cada cantidad.

El redeo es un método cualitativo muy frecuente y poco digno de confianza.

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5.4.3. MUESTREO SECUENCIAL (DOBLE A MÚLTIPLE)

La idea central del muestreo secuencial es ahorrar tiempo y recursos económicos en la toma de cada muestra, con alto grado de confiabilidad ante la posibilidad de asumir cualquiera

de los dos siguientes tipos de riesgo: no combatir una plaga cuando es necesario (error ), o

combatirla cuando no lo es (error ). Durante el proceso se obtiene una serie de muestras consecutivas (dos o más); cada una de ellas generando datos que se acumulan para tomar decisiones de combate o de muestreo renovado (Figura 6).

Figura 6. Líneas de decisión generadas por un modelo de distribución al azar (Poisson), aplicado a un muestreo secuencial. d es el número acumulativo de insectos y n el número de muestras.

El muestreo secuencial se practica en plagas de las que ya se conocen métodos

confiables de muestreo, disposición espacial, umbral económico, y los valores de riesgo y

. Es especialmente confiable para analizar alternativas fitosanitarias. Los analistas, en este caso entomólogos o acarólogos, pueden llegar con rapidez a la conclusión de que están enfrentando cualquiera de tres categorías de peligro por plaga: bajo, medio o alto; y en consecuencia, decidir con altos niveles de probabilidad de acierto.

Para una plaga que se distribuye al azar, las líneas para la toma de decisiones pueden construirse a partir de las ecuaciones:

d1 = bn - h1 (para la línea inferior) d2 = bn + h2 (para la línea superior); en donde: d, es el número acumulativo de insectos para n observaciones; n, es el número de observaciones;

(beta), es la pendiente de cada línea; y h1 y h2, son sus ordenadas al origen.

𝜶 y 𝜷 son valores de riesgo, usualmente aplicados al 0.05 ó 0.10 (5 y 10%). Nuevamente insistimos que el esquema presentado es conceptual, no profundo. Para los lectores de estas notas que de verdad quieran eventualmente hacer manejo

ecológico del patosistema que mejor conocen, recomendamos un extenuante pero muy útil ejercicio de muestreo:

•Divida una hectárea del patodemo que mejor conozca, atacado por el patotipo que se propone manejar, en cien cuadrados de 100 m2, que serán, c/u, la unidad de muestreo.

•Muestree al menos la mitad (50 cuadros) por el método que usted juzgue más propio.

COMBATIR

MÁS MUESTREO

NO COMBATIR

d2 = bn + h2

d1 = bn h1

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•Con esos datos, calcule todos los estimadores en cada etapa crítica del cultivo para esa plaga. •Defina la disposición espacial, con esos datos. •Después, repita todos los cálculos, usando los datos previos, pero sólo de diez cuadros: a) elegidos totalmente al azar, b) elegidos en forma estratificada (invente usted sus estratos), c) elegidos sistemáticamente (invente su sistema); •Después repita todos los cálculos, usando los datos previos de cinco cuadros. •Después repita todos los cálculos, usando los datos previos, de menos de cinco cuadros.

Y trate de responderse: ꟷ ¿Cuál es la disposición espacial de esa plaga, en cada caso? ꟷ ¿Cómo se comparan cada uno de los parámetros obtenidos con los tres últimos métodos (con diez,

cinco y menos de cinco cuadros), contra los del número máximo de unidades de muestreo (50 cuadros)?

ꟷ ¿Cuál de estos tres métodos es el más confiable respecto al máximo? ꟷ ¿Con qué número mínimo de muestras del método más exacto (repetitivo), puede usted obtener

estimadores tan confiables (precisos) como los que obtuvo del número máximo (50) de muestras? ꟷ ¿Con qué mínimo de muestras secuenciales puede usted tomar una decisión confiable, a diferentes

niveles de plaga?

El muestreo es el Talón de Aquiles del CIP, el MIP y el MEP. Los ecólogos cuantitativos han hecho un trabajo raquítico al respecto, pero la nueva tecnología digital la percepción remota y automatizada con drones4, van a facilitar el trabajo futuro al respecto, y facilitarán la minería de datos.

Sólo así, sabiendo medir las poblaciones plaga, su daño individual-poblacional, y el impacto del combate preventivo, podrá hacer manejo ecológico de patosistemas.5

4 Que serán parte consustancial de la Agricultura 4.0. 5 Nota de agradecimiento: Este capítulo fue revisado por el doctor Roberto Reyna Robles.

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6. DINÁMICA DE POBLACIONES

La natalidad, mortalidad, inmigración y emigración son los eventos ecológicos de mayor importancia para calcular la densidad poblacional:

Densidad = (nacimientos + inmigración) - (muertes + emigración)

6.1. FENOLOGÍA DE LAS PLAGAS

Originalmente, ‘fenología’ se refirió a la relación entre las plantas y los fenómenos periódicos del tiempo meteorológico y el clima. En la actualidad se entiende que la fenología es la influencia del clima y el tiempo en los fenómenos animales y vegetales periódicos.

El estudio de la dinámica de una población (estudio de los cambios poblacionales en tamaño y

estructura de edades, y los factores ambientales que los causan) debe ocupar la parte central de todo proyecto de MEP pues, al depender del control natural y las tácticas preventivas, define los umbrales de daño y económico. Así, la dinámica poblacional es ecología de poblaciones. Pero antes debemos conocer la identidad del patotipo, su ciclo, ecología y comportamiento.

6.1.1. TAXONOMÍA

El estudio de una plaga inicia con su taxonomía, y la de sus especie coevolucionadas: hospedantes, competidores, parasitoides, depredadores y patógenos.

6.1.2. CICLOS BIOLÓGICOS

En los insectos varían, desde especies en casi continua reproducción durante periodos cortísimos de vida (pulgones en partenogénesis, estrategas r), hasta especies de reproducción única en lustros (cigarras periódicas, estrategas k).

En general, podemos identificar tres características que influyen en el número de descendientes de una sola hembra, responsable directa del tamaño de la población:

1) El número de descendientes por evento reproductivo. Aquellos con un solo evento durante toda la vida, normalmente producen mucha descendencia, gran parte de la cual ‘es desperdiciada’.

2) El número de eventos reproductivos, que varía desde el mono hasta el multivoltinismo. 3) La edad a la que ocurre la primera reproducción.

Las plagas de los cultivos estacionales y anuales (discontinuos) son oportunistas (r), y empiezan el ciclo con una infestación inicial que siempre es ‘extranjera’ (aloinfestación). Las de los cultivos perennes son equilibristas (estratega k), tienen una tasa reproductiva menor, mantienen ‘permanentes’ sus poblaciones (son autoinfestantes), y ‘nunca’ abandonan el hospedante.

El rasgo más sobresaliente del ciclo biológico es la meiosis y, por lo tanto, la forma sexual de reproducción, presente en la mayoría de los insectos.

6.1.3. ECOLOGÍA POBLACIONAL

Ecología, en estas notas, se refiere al estudio de: a) la interacción de los organismos con su ambiente, b) su distribución y c) su abundancia.

Conocidas la taxonomía y biología, debe buscarse: ● ¿Cuáles son las interacciones del individuo con su ambiente? ● ¿Cuáles las de su población? ● ¿Cómo modifican su ambiente?; ¿cómo el ambiente los modifica? ● ¿Qué factores ambientales determinan su presencia?

● ¿Cuáles determinan su cuantía poblacional? Las respuestas son el eje de los estudios ecológicos de cualquier plaga y deben

comenzar a gestarse en el ámbito individual o autoecológico; es decir, a las maneras en que el individuo responde morfológica, fisiológica y conductualmente a los factores:

●Físicos y químicos (humedad, temperatura, luminosidad, pH, etc.)

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●Meteorológicos (heladas, sequías, granizo, vientos, etc.) ●De competencia inter e intraespecífica ●De parasitismo y depredación ●Entomopatogénicos ●De la calidad alimentaria de su hospedante ●Tecnológicos (cómo afecta al individuo la tecnología agrícola).

Conocida la autoecología del individuo, se estudia su respuesta poblacional a los mismos factores.

6.1.4. COMPORTAMIENTO

El comportamiento –’actuar, reaccionar y funcionar de manera específica frente a estímulos

específicos’– uno de los aspectos más antiguos de la biología, ha sido poco estudiado, especialmente desde el punto de vista etológico (etología: biología y evolución del comportamiento

animal). Las causas de la conducta en animales superiores son complejas, pero en las plagas ‘no

hay causas’; sólo deben buscarse componentes innatos, modelos de acción fija. Por fortuna no hay evidencias de que las plagas adopten hábitos inducidos por la experiencia. Esto permite prever que su conducta ‘siempre’ será predecible y heredada. Pero ningún estudio será confiable en su totalidad si no se considera la ecología química de la plaga, en relación a sus conespecíficos, su hospedante, parasitoides, depredadores y entomopatógenos.

6.2. LOCALIZACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE LAS PLAGAS

Al momento del muestreo las poblaciones están en un lugar físico determinado y tienen tamaño numérico. Al referirlas a la superficie o sustrato en que se hallaron, tenemos un cómputo de su densidad.

6.2.1. LOCALIZACIÓN ESPACIAL

Al realizar cualquier estudio poblacional, se dijo, se deben referir las fronteras de la plaga bajo consideración. Aquí queremos referirnos a algo más simple y primario; sin embargo, no menos importante: dónde buscar a la plaga que se va a muestrear y cuya densidad va a medirse; cuál es su localización en la planta o ambiente; dónde se alimenta, refugia, copula o hiberna.

Generalmente el estadio más perjudicial es un inmaduro (ninfa y larva solitarias o agregadas), que se localiza, con excepciones, en el órgano de interés comercial. Los adultos, individuales o en ‘colonia’, pueden ocupar estratos diferentes o muy diferentes de los de sus inmaduros en la misma planta. En los casos de insectos de metamorfosis completa puede haber un tercer estrato, el de pupación. El panorama se complica algo más cuando los insectos son migratorios y todavía más cuando, además de migrar, diapausan o invernan (a veces más de medio año). En todo caso la estructura de edades (proporción relativa de cada instar), más las tasas de muerte, nacimiento y crecimiento poblacional, integran la demografía de la especie, que podría diferir en cada localidad (sin olvidar la proporción de sexos).

Sería por demás prolijo tratar de reseñar todos los espacios en que potencialmente se puede localizar una plaga. Sobre todo cuando los lectores son entomólogos de mayor o menor experiencia y con conocimiento de sus plagas.

6.2.2. LOCALIZACIÓN TEMPORAL

Los insectos responden a cambios ambientales. Los más frecuentes son la abundancia relativa de alimento, de sitios de oviposición, refugio, lugar para empupar o mudar; cuando escasean o se reducen, comienzan a buscarlos; se dispersan, no migran.

6.3. DISPERSIÓN

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Los insectos responden a cambios ambientales. Los más frecuentes son la abundancia relativa de alimento, de sitios de oviposición, refugio, lugar para empupar o mudar; cuando escasean o se reducen, comienzan a buscarlos; se dispersan, no migran.

6.4. MIGRACIÓN

La migración involucra emigración e inmigración; está genéticamente programada, es poblacionalmente ineludible e independiente de la densidad.

Siendo capaces de ‘autotransportarse’, los insectos cubren todas las posibilidades de distancia. La emigración de Schistocerca es de los fenómenos mejor estudiados.

La migración de la mariposa monarca comenzó a estudiarse más tarde porque su impacto económico es menor.

Erróneamente se siguen publicando ‘dinámicas poblacionales’, que no lo son; un estudio de dinámica poblacional involucra el análisis de todas las causas importantes (factores clave) que determinan los cambios de densidad poblacional. Una fluctuación es sólo el efecto de lo anterior, no su conocimiento.

33

7. CONTROL NATURAL Y TÁCTICAS PREVENTIVAS DE CB Y RV

7.1. LAS BASES DEL CONTROL NATURAL

El control biológico (CB) y la resistencia vegetal (RV), tácticas preventivas de combate, son posibles gracias a la coevolución. Las plagas y sus enemigos naturales han coevolucionado durante millones de años, gobernados por los principios que establece la Teoría de la Evolución (TE) y la Ley de Hardy–Weinberg (LHW).

7.1.1. TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN (TE)

La TE establece que: todos los organismos generan más descendientes que los que habrán de

sobrevivirles para reproducirse; que hay gran variabilidad en esa descendencia; que los que poseen características ventajosas tienen más probabilidad de sobrevivir y reproducirse; que cuando alguna de esas ventajas adaptativas es hereditaria, induce una reproducción diferencial favorable a quienes la poseen; y que todos los cambios y

adaptaciones son lentos y graduales, ya que disponen del tiempo necesario para darse o no. Las especies, entonces, no son estáticas, cambian para adaptarse al medio dinámico. Múltiples evidencias científicas afirman la validez de todas y cada una de esas partes de la TE de Darwin (y Wallace), y describen el funcionamiento del CN biótico.

A la evolución conjunta de un organismo con sus agentes bióticos de CN la llamamos coevolución, término inaplicable para describir su relación con agentes abióticos, porque éstos no poseen genes. El proceso coevolutivo se da en las especies que conviven, en todas las condiciones y en todo tiempo.

7.1.2. LEY DE HARDY-WEINBERG (LHW)

La LHW establece que, en poblaciones sumamente grandes de organismos, las frecuencias de genes y las proporciones de genotipos permanecen constantes de generación a generación, siempre y cuando se cumplan cuatro condiciones, pero sólo la primera: que no haya migración genética notable (emigración o inmigración), se cumple entre las plagas.

El control natural puede ser biótico o abiótico (Huffaker 1971).

7.2.CONTROL NATURAL (CN) BIÓTICO

Cuando el Homo auxilia a una especie benéfica en su trabajo contra su presa (la plaga), ‘desaparece’ el CN para configurarse alguna forma de combate biológico (De Bach). Sus agentes clásicos, depredadores, parasitoides y patógenos, serán brevemente mencionados.

7.2.1. PROTOZOARIOS Y NEMATODOS

Los protozoarios no se comercializan como agente de combate biológico porque no sabemos producirlos in vivo ni conocemos los mecanismos de dispersión, infección y epidemia, pero con cierta frecuencia se reportan no menos de diez géneros de flagelados (p.e. Leptomonas), de amibas (Malamoeba) en ortópteros, y coccidias (Adelina) en plagas de granos almacenados, que atacan órganos específicos (gónadas, tubos de Malpighi, cuerpo graso, epitelio intestinal).

De los nematodos, no menos de diez géneros se reportan en el hemocelo y tracto digestivo de dípteros inmaduros, ortópteros, coleópteros, himenópteros, lepidópteros, hemípteros no escamiformes, ácaros, e incluso dentro de otros nematodos. Destacan las familias Phaenopsitylenchidae, Mermithidae y Iotonchiidae; y especies asociadas simbióticamente con bacterias en las familias Heterorhabditidae y Steinernematidae. Frecuentemente son vectores de entomopatógenos, pero no están bien estudiados. Hay reportes de intentos de combate contra plagas pero los resultados varían desde cero hasta 85% de eficacia.

34

7.2.2. VIRUS

Los virus seguirían en importancia ascendente. Se conocen cientos de enfermedades virales, en doce familias que atacan artrópodos económicamente importantes, en especial sus orugas. Causan poliedrosis nucleares o citoplásmicas, pero también hay virus no ocluidos que resultan difíciles de detectar. Transmisibles básicamente por ingestión o transovárica, los síntomas que inducen son muy variables, pero la deformación corporal que causan, facilita su reconocimiento inicial. Su uso está bastante extendido.

7.2.3. HONGOS

La mayoría de las especies entomopatógenas están en los Phyla: Chytridiomycota, Ascomycota, Basidiomycota y Entomophthoromycota. Los más importantes se localizan en Beauveria, Metarhizium, Isaria y Lecanicillium de Ascomycota, y Pandora, Zoophthora y Entomophthora de Entomophthoromycota. Como agentes naturales de control, pueden ser enzoóticos o epizoóticos.

Las infecciones producidas por diversos géneros como Coelomomyces, Cordyceps, Massospora, Beauveria, Metarhizium, Entomophthora, Septobasidium, Aschersonia, y decenas más de géneros, contra prácticamente todos los órdenes de Insecta, los sitúa como agentes importantes de CN. También, son importantes en el combate biológico.

Su más severa limitante es el ambiente, pues las esporas deben germinar en la epicutícula antes de penetrarla.

7.2.4. BACTERIAS

Pasteur las reportó como causantes de epizootias en el gusano de seda. Compiten con los hongos por el sitio de honor entre los agentes de control natural. Géneros como Bacillus, Pseudomonas, Clostridium, Proteus y varios más –que por fortuna ya cambian de nombre con menor frecuencia–, han sido conocidos e intentados, desde principio del siglo XX, como agentes de combate.

Un síntoma bastante general es la inducción de ‘septicemias’ hemocélicas blanquecinas o cremosas.

En general, el respeto al CN microbiológico, pero incluso su inducción en el campo mediante ciertas prácticas conservacionistas, permitiría usufructuar algunas de sus ventajas; a saber: persistencia, especificidad, ‘no inducción de resistencia’ en la plaga, no contaminación ambiental,

inocuidad al Homo y sus animales (con poquísimas excepciones), protección de organismos ‘inocentes’, y buena compatibilidad con otras tácticas de combate.

7.2.5. DEPREDADORES

Por ser menos específico que el parasitoide y prevalecer entre un mayor número de órdenes de Insecta (sólo en cuatro órdenes no hay depredadores), el hábito depredador ‘es primitivo’, pero eso no anula su utilidad en un patodemo, tiempo, o plaga determinados.

De los paurometábolos, destaca el orden Hemiptera con muchas familias, en especial Pentatomidae, Lygaeidae, Nabidae, Miridae, Reduviidae y Anthocoridae.

Entre los holometábolos destacan, en orden creciente, Neuroptera, Diptera, Coleoptera e Hymenoptera. Coleoptera con Staphylinidae, Histeriidae, Cicindelidae, Carabidae y Coccinellidae, pero en el liderato de importancia biológica, ecológica y económica está Coccinellidae con Hippodamia, Cryptolaemus, Coleomegilla, Rodolia, Coccinella y otros géneros oligofágicos.

En Arachnida están Miriapoda, Scorpionida, Araneida y Phalangida, pero destaca Acari, sobresaliendo Anystidae, Tydeidae, Raphignathidae y Phytoseiidae.

7.2.6. PARASITOIDES

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Para que el control natural basado en parasitoides sea aceptable, debe haber tres características importantes en la descendencia de una sola hembra, a saber: alto número de

descendientes, alto número de eventos reproductivos durante su lapso vital y ocurrencia temprana de la primera reproducción.

Esto es obvio si consideramos que las hembras son responsables de buscar y parasitar al hospedante, y que algunas de ellas pueden prescindir del macho.

DIPTERA.

Se conocen unas doce familias que tienen hábitos parasíticos, pero destacan Sarcophagidae y Tachinidae.

HYMENOPTERA.

El suborden Clistogastra y sus superfamilias Chalcidoidea, Proctotrupoidea, Serphoidea e Ichneumonoidea incluyen las familias más sobresalientes de parasitoides e hiperparasitoides. Hay más ichneumónidos -bracónidos, mimáridos, trichogramátidos, eulóphidos, encírtidos, chalcídidos, sceliónidos y platygastéridos- que todas las especies prevalecientes de vertebrados. 25 géneros de Platygasteridae son importantes.

Mención aparte merece Acari con cerca de veinte familias parásitas de himenópteros, coleópteros y ortópteros; y ectoparásitas de insectos inmaduros holo y hemimetábolos.

7.3. CONTROL NATURAL ABIÓTICO

Los agentes abióticos de CN, cuya mayoría son meteorológicos, no coevolucionan con los insectos o plantas que desarrollan resistencia en su contra. Por su parte, las plagas, en general, no tienen problemas para parasitar cultivares resistentes a meteoros temporales.

Es fácil identificar, como agentes abióticos de CN, factores: mecánicos (en el sentido de combate

mecánico –ver definición) como los océanos, mares, cordilleras, montañas, desiertos, valles, etc., que actúan como barreras naturales contra ciertas especies, impidiéndoles el acceso a nuevas áreas, o como la estructura o textura del suelo, o los vientos (aquellos que las confinan, no los que las dispersan); físicos como la humedad o temperatura: escasas, excesivas o desequilibradas; como la luminosidad (sea fotoperiodo o calidad de la luz, cuando sea impedimento para establecerse en nuevos lugares; químicos, como el pH del suelo o la acidez de la lluvia; meteorológicos (su forma física y su forma mecánica), incluida la lluvia ácida, en cuanto a lluvia, no a acidez.

La genética, genómica, y biotecnología del futuro probablemente permitirán seleccionar o sintetizar RV al CN abiótico (ya hay para sequía), y/o patotipos susceptibles a él.

Muy poco se ha hecho en el mundo para evaluar y utilizar factores abióticos de CN contra patotipos. En ocasiones, bastaría con consultar los registros meteorológicos para concluir que es probable un aguacero, lluvia o helada que podrían ahorrarnos la molestia y el coste de una aplicación insecticida.

Conforme avance el calentamiento global aumentarán las poblaciones plaga y pérdidas de cosecha. Los artrópodos, siendo poiquilotermos, podrán tener explosiones poblacionales más frecuentes, aumento en el número de generaciones, resistencia a factores ambientales, nuevos hospedantes y, al final, podrían aumentarán los costos de combate (Walker 1987). Pero otros podrían ser adversamente afectados.

7.4. FACTORES CLAVE DEL CONTROL NATURAL

El análisis de factores clave de control natural de patotipos, permite identificar y evaluar el potencial de cualquiera de los agentes de CN más notables, especialmente a partir de la elaboración de tablas de vida (ver pág. 23).

Es obvio que esto implica identificar y medir el efecto de cada agente que potencialmente sea importante, destacado. Basta con determinar a uno o dos de ellos para predecir, con bastante exactitud, los cambios poblacionales de una generación a la próxima. Además, no es necesario conocer y explicar profundamente los mecanismos operativos de cada uno; basta

36

con que sean útiles para la predicción. Los entomólogos agrícolas de todo el mundo hemos sido negligentes en la valoración

y uso del control natural biótico. Peor estamos peor en cuanto al abiótico.

7.5. RESISTENCIA VEGETAL

La RV es una táctica de combate genético, no es CN, pero la mencionaremos en este capítulo porque su origen evolutivo, es natural.

Antes que insectos fitófagos terrestres, hubo vegetales en la superficie de la Tierra, o vinieron, junto con ellos, de las aguas. Cuando por primera vez diezmaron las poblaciones de plantas prevalecientes, ‘dejaron vivir’ (seleccionaron) aquellas que contenían defensas naturales o las obligaron a ‘inventar’ genes capaces de construirlas. Las siguientes generaciones de artrópodos tuvieron que evolucionar nuevas formas ‘de ataque’ que les permitieron superar las defensas vegetales, y así continuaron su evolución de ataque y contra ataques, en ‘pareja’, o coevolución. El resultado actual es que existen insectos más o menos especializados y vegetales más o menos resistentes. En los patosistemas silvestres la resistencia es la regla, mientras que en los artificiales, es la excepción.

Tres mecanismos de Painter explican la resistencia vegetal (aunque haya otros más): ● La antixenosis (mal llamada, por Painter, preferencia o no preferencia) o capacidad del vegetal para

impedir o limitar, a distancia o al contacto, la colonización por un insecto. Esto, debido a mensajes aleloquímicos, a estructuras superficiales, a colores, y tal vez temperaturas, entre otras causas.

● La antibiosis, o capacidad genética del vegetal de reducir la esperanza de vida de sus fitófagos por intoxicación aguda o crónica, u otros efectos similares, hasta la muerte. Esto, debido a la presencia de factores aleloquímicos o nutrimentales.

● La tolerancia o capacidad de un vegetal para producir cosecha ante el ataque de poblaciones de fitófagos que matarían o impedirían la producción en individuos no tolerantes. Esto, debido a autorreparaciones del daño que recibió el vegetal.

● La evasión del hospedante o capacidad del vegetal para eludir las poblaciones ‘pico’ de sus fitoparásitos (p.e. por precocidad o retraso del ciclo). Para Painter este fenómeno es una falsa resistencia porque, argumenta, si se presentara la plaga, la planta sería atacada, pero soslaya el origen evolutivo y hereditario de la precocidad o retraso del ciclo o parte de él. La evasión ya se acepta como mecanismo de resistencia vegetal verdadera.

37

8. EL UMBRAL ECONÓMICO

Figura 7. Definición del umbral económico () basado en las poblaciones tolerables (Pt), las poblaciones económicas (Pe), los daños tolerables (Dt) y los

económicos (De).

Los entomólogos pueden resolver, más o menos fácilmente, problemas técnicos sin

ignorar los ecológicos; lo que ya no les compete y está fuera de su jurisdicción son algunos aspectos socioeconómicos o sociopolíticos del “control” de plagas.

Los costos fitosanitarios son, excepto la cosecha y comercialización, preocupación central del productor, una vez sufragados los gastos de producción. El daño económico De (Figura 7)

es la pérdida cualitativa o cuantitativa de cosecha, originado por la población ‘económica’ (Pe)

capaz de infringirlo. El umbral económico () es un cruce de densidad poblacional y daño; pero como ambos conceptos son, conceptualmente, muy cercanos, se ha convenido en llamar ‘umbral económico’ al nivel de daño o población que justifica la adopción de medidas de combate (Stern 1973). En la práctica, las compañías inventan umbrales artificialmente bajos para valerse del temor de los productores a la pérdida de su cosecha (Headley 1972) cuando ya invirtieron todo en el proceso de producción, y forzarlos a “controlar” las plagas. El entomólogo agrícola puede ser su instrumento porque los umbrales no dependen de él, es ‘economía de mercado’, imposición de la industria.

El colmo de tal ‘economía’, además de ser la gran contaminadora, es que controla cultivos, insumos, superficies a cultivar, cosechas, precios, y lo que consumimos, agudizando la contradicción entre sus intereses y el interés social.

8.1. EL COMBATE QUÍMICO Y EL UMBRAL ECONÓMICO

El buen entomólogo, aunque no bajo su control total, puede: optimizar los costos directos de

combate; reducir los residuos en cosecha; limitar la contaminación ambiental; impulsar los mejores insecticidas.

Pero la influencia de entomólogos comerciales propicia el encarecimiento del “control”, el abandono de cultivos por incosteabilidad del combate químico, la selección de resistencia y el abatimiento artificial, tramposo, de umbrales económico falsificados.

Los métodos no químicos de combate, en especial el biológico, el cultural y la resistencia vegetal, aumentan el umbral económico porque retrasan o detienen el uso de plaguicidas, pero

De

Pt Pe

Dt

D A

Ñ

O

P O B L A C I Ó N P L A G A

38

a pesar de ser potencialmente la columna vertebral del MEP, los sectores oficiales, científicos y académicos, les destinan pocos recursos de investigación; prefieren invertir en el uso, no siempre necesario, de insecticidas.

8.2. PÉRDIDAS DE COSECHA, UMBRALES ECONÓMICOS

Las pérdidas en cantidad o calidad de cosecha son evaluadas con técnicas experimentales ad hoc para cada patodemo y cada patotipo por entomólogos; por lo tanto, deben mencionarse algunos principios que les sean útiles (Zadoks 1981).

8.2.1. EN LABORATORIO

Las plagas de productos almacenados son estudiadas en laboratorio, con técnicas, equipo, herramientas y utensilios especiales.

Pero con buenas experiencias es posible medir con exactitud y precisión, también en laboratorio, algunas variables referidas a masticadores de campo como: la capacidad de consumo

individual, los picos circadianos de mayor consumo, el consumo por instar, el consumo total.

8.2.2. CON DAÑO SIMULADO

Simular daños en ausencia de plagas es una técnica para calcular pérdidas de cosecha. La simulación es laboriosa; se usan diferentes tipos de herramientas para facilitarla y estandarizar daño en follaje, flores o frutos. Se utilizan, p.e., perforadores y medidores de área foliar. Otra de las técnicas consiste en remover hojas, flores o frutos completos.

8.2.3. CON INFESTACIÓN ARTIFICIAL

Insectos criados en dietas artificiales o naturales, sirven para infestar plantas de laboratorio, invernadero o campo. Esto permite medir densidades de población, tiempos de alimentación y pérdidas. Además, los daños son cercanos a lo natural, y puede elegirse el sitio a dañar y la etapa fenológica. También se pueden usar insectos recolectados en el campo.

En ambos casos pueden surgir problemas, como la aparición de enemigos naturales que obstaculicen el establecimiento de las crías, pero esta metodología es más realista que la simulación de daños, y más controlable que el daño natural.

8.2.4. EXPERIMENTACIÓN DE CAMPO

Cuando el experimentador cuenta con recursos para investigar, no hay límites a su creatividad. El diseño de parcelas al azar es el más utilizado, aunque a veces éstas son divididas, apareadas o se usan diseños más versátiles.

Los experimentos se someten a las prácticas agrícolas prevalecientes en la región. Es preferible montar los tratamientos donde se concentra la plaga y poner los testigos, sin daño, donde ésta escasea. Cuando hay pocos recursos se experimenta en lotes pequeños, de uno a tres surcos, infestados a dos o tres niveles.

8.2.5. DE INVERNADERO Y CÁMARA DE CRÍA

Con las limitantes de lo artificial y la dificultad de cultivar plantas por largos periodos en medios artificiales, estos métodos permiten controlar luz, humedad, temperatura, agentes bióticos indeseables, excluir insectos que causan daños confundibles con los de la plaga bajo estudio, y experimentar en etapas fenológicas controladas.

Se han utilizado jaulas para estudios de umbral en campo e invernadero.

8.2.6. LAS VARIABLES EXPERIMENTALES

Considerando que las poblaciones-plaga varían de lugar a lugar y de uno a otro año, se recomienda hacer estos estudios, por lo menos, durante tres años consecutivos.

39

Deben tomarse en cuenta el mayor número posible de variables cuantitativas como: crecimiento poblacional, crecimiento del daño, efecto del control natural biótico y abiótico, efecto de las tácticas preventivas de combate.

T I E M P O F E N O L Ó G I C O

Figura 8. Relación poblacional entre el nivel de daño económico (DE) y el umbral económico (UE), estableciendo una franja de decisión (combatir o no), durante las etapas fenológicas en que un cultivo es atacado por plagas clave.

En la Figura 8 intentamos ilustrar los conceptos de daño económico (DE) y umbral

económico (UE) originando una franja de decisión a lo largo de diferentes estados fenológicos. Las muestras que caen arriba de la franja (¿o también dentro de ella?, esto depende del criterio técnico), indicarían que debe tomarse una decisión de combatir a la plaga, mientras que las muestras por debajo del umbral UE significarían continuar el muestreo, y analizar la acción de los agentes bióticos y abióticos de CN y de las tácticas preventivas ya aplicadas que podrían mantener el estatus poblacional, y el daño.

FRANJA

D E N S I D A D

D E

P O B.

UE

FRANJA

DE

40

D E L E C O S I S T E M A: CLIMA—TIEMPO—SUELO—ENEMIGOS Y VEGETACIÓN NATURALES

CONTROL

NATURAL BIÓTICO Y ABIÓTICO

DEL AGROECOSISTEMA TECNOLOGÍA – MALEZA - PLAGAS DIFERENTES Y SIMILARES A "Y"

DEL PATOSISTEMA "XY":

1 CULTIVAR "X": 2 PLAGA "Y":

● FENOLOGÍA Y ANÁLISIS DEL ● TAXONOMÍA

CRECIMIENTO VEGETAL ● BIOLOGÍA (¿FISIOLOGÍA?)

● RESISTENCIA A "Y" ● ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO ● DAÑO Y PÉRDIDAS DE ● DISTRIBUCIÓN, DISPERSIÓN Y COSECHA MIGRACIÓN

● DINÁMICA POBLACIONAL

3 UMBRAL ECONÓMICO

MUESTREAR POBLACIONES Y DAÑOS

4 TÁCTICAS PREVENTIVAS (DEL COMBATE QUÍMICO):

LEGAL, CULTURAL,

FÍSICO, MECÁNICO BIOLÓGICO (MACRO Y MICRO)

GENÉTICO (RV, AUTOCIDA)

5 COMBATE QUÍMICO (PLAGUICIDAS AUTORIZADOS)

● QUÍMICO-CONDUCTUAL,

M E P

9. RESUMEN: CONOCIMIENTOS PARA HACER MEP (‘MIP’)

c

Figura 9. Conocimientos del ecosistema, agroecosistema y patosistema que permitan modelarlos y manejar ecológicamente al patosistema a partir de tácticas preventivas que impedirían rebasar el umbral económico.

Si se pretende manejar ecológicamente una plaga es imprescindible el conocimiento

básico de cómo opera el ecosistema, el agroecosistema, cada patosistema, y cómo interaccionan esos tres niveles ecológicos (Figura 9).

En ocasiones esos conocimientos se reducen a pocos factores de control natural biótico y abiótico, y tácticas preventivas del combate químico (legal, cultural, físico, mecánico, biológico y genético), que combinados pueden funcionar bien sin tener que acudir a los insecticidas.

Cuando se hace fitosanidad sin el conocimiento básico, que por definición prescribe el MEP, no se maneja la plaga, se combate, y mal; aun así, para que sea combate o manejo integrado (CIP o MIP) debe basarse en el umbral económico.

La mayoría de los entomólogos profesionales carece de conocimientos respecto a los subsistemas mencionados, hacen fitosanidad con métodos de combate, no de manejo. Los investigadores utilizan lenguaje de manejo, ecología y sustentabilidad para que les aprueben sus proyectos, ayunos de manejo verdadero, y los profesores utilizan su imagen doctoral

41

enseñando algo que ellos mismos ignoran. Nada de esto es malo, porque no contando con el conocimiento básico, hacen lo que pueden y de la mejor manera posible. Pero hay que aprender las bases, y darse cuenta que si no cambian de actitud van a seguir siendo instrumentos de las grandes corporaciones agroquímicas. Ni hace 50 años, cuando nació el MIP, teníamos tantos problemas de contaminación, residuos, e incluso de exterminio de insectos polinizadores.

9.1.CONOCIMIENTO DEL ECOSISTEMA

Clima: Ciclos climáticos y su predictibilidad. Fotoperiodo, temperaturas; humedades, precipitaciones, y nubosidades medias y extremas.

Tiempo meteorológico: Predictibilidad a corto plazo, de lloviznas, lluvias, aguaceros, tormentas, granizadas, heladas blancas y negras, sequías, estiajes, vientos, etc.; con base en las redes de estaciones meteorológicas. Su efecto cuantitativo en el patosistema, especialmente las plagas (muestrear el efecto), para saber cuáles son los mejores factores clave de control natural abiótico.

Suelo: Humedad, pH, materia orgánica, nutrimentos, textura, estructura, nivel freático, deterioro. Organismos de importancia para el cultivo ‘X’ y la plaga ‘Y’. Su papel en cuanto a sitio de hibernación o estiaje.

Vegetación natural: Maleza y su efecto cuantitativo. Posibles hospederos alternantes de la plaga; posibles sujetos de hibernación; posibles benefactores de enemigos naturales.

Enemigos naturales: Entomopatógenos, artrópodos, moluscos, batracios, reptiles, aves y mamífero (control natural abiótico). Su efecto cuantitativo en la plaga ‘Y’.

Resumen: Adaptabilidad del cultivo ‘X’ al ecosistema. Maleza y su papel. Control natural de ‘X’ y ‘Y’. Modelar (“cajas”) lo que, respecto a ‘XY’, resulte más importante.

9.2. CONOCIMIENTO DEL AGROECOSISTEMA

9.2.1. TECNOLOGÍA DE CADA PATODEMO ‘X’

Preparación del terreno: Su efecto cuantitativo en ‘Y’. Su uso potencial como táctica de combate.

Cultivos y escardas: Efecto cuantitativo en la plaga. Uso potencial. Riego o temporal: Efecto cuantitativo en la plaga. Uso potencial. Variedad y su cultivo: Productividad óptima (‘ausencia de plaga’) y real. Resistencia

a ‘Y’. Efecto cuantitativo, en ‘Y’, de la densidad de siembra y labores de cultivo. Fertilización: Posible efecto cuantitativo. Cosecha y profilaxis: El ‘timing’ u oportunidad de la cosecha, para limitar el impacto

de ‘Y’ en poscosecha. Maleza: Efecto en ‘X’. Efecto en parasitoides y depredadores de ‘’Y. Tecnología del

deshierbe y su efecto en ‘Y’. Plagas diferentes a ‘Y’. Tácticas de combate y su impacto en ‘Y’. Poner énfasis en el

estudio de las plagas que pueden ‘simular’ los daños de ‘Y’. Tiempo meteorológico: Efecto cuantitativo en ‘X’. Medir potencial de uso. Por lo tanto,

muestrear el efecto. Resumen: Productividad óptima y real bajo labores culturales útiles al combate de

plagas, RV. Identificación inequívoca de cada patosistema ‘XY’. Control natural de cada ‘Y’.

9.2.2. CONOCIMIENTO DE CADA PATODEMO ‘X'

Su fenología detallada: En especial de la(s) parte(s) más íntimamente relacionada(s) con la plaga ‘Y’. Modelos de (análisis del) crecimiento vegetal.

42

Sus defensas genéticas: Resistencia a ‘Y’. Evaluación de pérdidas de cosecha: Efecto cuantitativo de la plaga en la producción.

Deslindar daños de agentes bióticos o abióticos, que podrían ser atribuidos a ‘Y’. Resumen: Pérdidas potenciales de cosecha atribuibles a ‘Y’, en contexto fenológico

de ‘X’.

9.2.3. CONOCIMIENTO DE CADA PATOTIPO ‘Y’

Taxonomía: Para manejar ecológicamente un patosistema, se deben conocer las dos especies que lo integran.

Biología: La biología de ‘Y’ a detalle, a temperatura constante, a las temperaturas variables de su hábitat natural (calendario fisiológico en días grado o unidades calor), y en el contexto fenológico del hospedante. Fisiología de la plaga, cuando resulte relevante.

Ecología y comportamiento: Para manejar ecológicamente un patosistema debe predecirse ‘lo que hará’ la plaga frente a las contingencias ambientales bióticas o abióticas. Conocer las que tengan influencia en la conducta alimentaria, reproductiva, etc.

Distribución, dispersión y migración: Debemos saber, en todo tiempo, en qué parte del ecosistema y el agroecosistema se localiza la plaga (hibernación, diapausa, quiescencia). ‘En todo tiempo’ incluye hospederas alternantes y migración, cuando esté genéticamente programada.

Daño: ‘Consumo individual y poblacional, con base o no en modelos de crecimiento vegetativo. Sus efectos en la producción (pérdidas de cosecha).

Dinámica de poblaciones: Debe conocerse la mortandad natural en la población en cada estadio de la plaga; la mortalidad atribuible al fenómeno meteorológico ‘clave’ (causa abiótica), al agente de control natural biótico ‘clave’ y al efecto de las tácticas preventivas de combate. La herramienta utilizable es la tabla de vida. La fluctuación poblacional, sin estudios que identifiquen el impacto de cada causal de fluctuación, no es ‘dinámica poblacional’; sí lo es el efecto acumulado, en el tiempo, de todas las causas mencionadas. Causas adicionales de la dinámica son la dispersión y la migración.

Resumen: Todo el conocimiento de la plaga y especies interactuantes, en contexto fenológico del cultivar.

9.2.4. CONOCIMIENTO DE TÁCTICAS PREVENTIVAS DE COMBATE

Control legal: Es esencial prevenir la introducción y dispersión de plagas mediante medidas cuarentenarias; pero con cierta frecuencia resulta ventajoso legislar contra las ya establecidas (prohibición de socas, imposición de desvares, barbechos sanitarios, etc.). El uso de medios mecánicos (desvares), legalmente impuestos para abatir hospedantes de poblaciones plaga, no es combate mecánico ni cultural, es legal, aunque los procedimientos aplicados sean mecánicos o culturales.

Combate cultural: Investigación y establecimiento de tácticas culturales como densidad de siembra, rotación de cultivos, cultivos trampa.

Combate físico y/o mecánico: Los que hayan probado ser eficaces como medios para abatir poblaciones de 'Y' (físico: luces, humedades, temperaturas, etc.,); y los que le impidan llegar a su sustrato alimenticio (mecánico: recolección, barreras, zanjas, etc.).

Combate genético: Es recomendable que en todo patosistema, en principio, se usen patodemos con resistencia vegetal.

Combate biológico (macro y micro). Contar, para cada parasitoide, depredador y entomopatógeno, con el mismo conocimiento que se tiene de cada plaga; a saber, su:

Taxonomía Biología

43

Ecología Comportamiento Distribución y dispersión Migración Capacidad de consumo Dinámica poblacional No recurrir a los insecticidas como primera alternativa; diferir la primera aplicación, lo

más posible. La simplificación del agroecosistema, implícita en su uso, es la causa más importante de ‘adicción’ a ellos.

Resumen: Establecer un sistema de lucha contra la plaga, mediante tácticas preventivas del combate químico (control legal, combate cultural, físico, mecánico, biológico y resistencia vegetal), diseñadas para diferir al máximo la decisión de aplicar insecticidas.

9.2.5. CONOCIMIENTO DEL UMBRAL ECONÓMICO

El umbral económico que justifica aplicar una táctica de combate adicional a las preventivas, depende no sólo del daño y las consecuentes pérdidas de cosecha; también de los costos de aplicación, insumos, mano de obra, precios nacionales e internacionales de la cosecha, transporte, almacenamiento y mercadeo. Es todo un subsistema que, según su complejidad, puede ser modelado. Con el tiempo y la mayor evolución tecnológica y mercadotécnica, su definición específica demandará la opinión de economistas y entomólogos, pero nunca de la industria agroquímica. La decisión final, a partir de la opinión de los técnicos, la deberá tomar siempre el productor cuya economía esté en juego.

9.2.6. CONOCIMIENTO DE LAS TÁCTICAS CURATIVAS

Nadie que esté dedicado a la agricultura ignora las tácticas ‘curativas’ aplicables en su región (excepto tal vez el combate autocida), aunque casi todos dependen fundamentalmente del combate químico en cualquiera de sus modalidades y algunas veces lo combinan con el biológico.

Sólo deben asumirse cuando, después de una secuencia de muestreo, quede demostrado que la plaga alcanzará el umbral económico, y que ningún otro agente será capaz de evitarlo. Pero en ocasiones un fenómeno meteorológico clave altamente probable, según los registros meteorológicos (por ejemplo un aguacero), puede ahorrarnos los gastos de aplicación; por tanto, hay que consultar los registros para aprender a utilizar esos fenómenos.

No siempre será posible manejar una plaga; en ocasiones tendrá que ser ‘controlada’ a partir de una o más tácticas; sin embargo, jamás debe renunciarse a hacerlo a partir del umbral económico.

¿Qué tácticas de combate se deben asumir? Desde el punto de vista ecológico las más eficientes, no las más eficaces; por lo tanto deberá conocerse su impacto ecológico. El manejo ecológico de patosistemas no sólo es específico para cada patosistema, también lo es para cada localidad, y para cada ciclo; por esa razón, lo que fue bueno para controlar la plaga ‘Y’ del cultivo ‘X’ en un lugar, no necesariamente va a serlo en el lugar vecino, e incluso puede no funcionar en el mismo lugar durante el próximo ciclo. El MEP no admite recetas como las ‘Pest management guidelines’ de las universidades norteamericanas, porque las condiciones ambientales cambian de estación a estación y de lugar a lugar. Sin embargo, habrá zonas ecológicamente estables donde una ‘receta’ pueda funcionar incluso por años (en agroecosistemas perennes), aunque en ocasiones falle, y tenga que ser ecológicamente actualizada.

Tal vez para el año 2050 el manejo ecológico de patosistemas estará funcionando en

44

un marco de beneficio socioecológico que privilegie a las sociedades, y no a las empresas, suponiendo que ya contemos con computadoras cuánticas capaces de conjugar toda la información acumulada para cada patosistema en cada agroecosistema. En ese marco se supervisará estrechamente a los productores en cuanto al uso de insecticidas no discriminantes, suponiendo que se les permita utilizarlos con la ‘libertad’ actual. Esto último lo dudo, como dudo la futura existencia de ‘plagueros’.

Me inclino a creer que, en el futuro, las tácticas de combate químico estarán, por ley, en manos de personas físicas y morales científicamente entrenadas en el manejo ecológico de patosistemas, para garantizar la salvaguarda de los ecosistemas, que son el recurso fundamental de supervivencia y sostenibilidad de la especie humana6.

Desde esa perspectiva, además de un umbral económico que salvaguarde la economía del productor, deberán existir umbrales ecológicos que salvaguarden la salud humana y ambiental impidiendo el abuso de todos los insecticidas químicos.

Resumen general: Después de cincuenta años de ‘ni siquiera haberlo definido’, el MIP es un concepto rara vez aplicado por el agricultor, ‘gracias’ a la industria de los insecticidas que lo falsifica; así como también a la falta de control técnico de los gobiernos, que no han establecido las normas que hagan obligatoria su definición y observancia; y gracias a las instituciones de investigación que lo han postergado por desconocimiento. Las tres instancias tienen una excusa verdadera y cierta: pocos investigadores se han dedicado al muestreo de poblaciones plaga para fines económicos y ¿cero? a aplicar la TGS.

Pero siempre estaremos a tiempo de comenzar a hacer MEP.

6 Cuando la Agricultura 4.0 esté en su apogeo.

45

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to measuring progress. In: Crop loss assessment methods; Supplement 3; L. Chiarappa, Ed. fao-cab. Rome.

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INDICE

Academia Nacional de Ciencia de los EUA (NAS) 6

antibiosis 36 antixenosis 36 biomas 15

modificación 18 biósfera 15 Biston betularia 17

Carson, R. 6 Carter, J. 7 CN

bacterias 34 factores bióticos 33 factores físicos 35 factores mecánicos 35 factores

meteorológicos 35 factores químicos 35 predicción de plagas 36

contaminantes 17 control 33

biológico 43

cultural 42 control legal 42

control natural, CN 33 cultivar 20 daños

estimación 27 Darwin y Wallace 33 diapausa 42 ecosistema 15 elementos

en vegetales y animales 16

etología 31 evasión 36 fenología 30 hibernación 42 homeostasis 16 Huffaker, C. 7, 45 Ley de Hardy-Weinberg

(LHW) 33 MEP

definición 8, 14 futuro 43

investigación básica 9 su columna vertebral38 y conocimiento del

patosistema 42 y teoría de los juegos10 y topología 10

MIP

y la industria de plaguicidas 7

Painter, R.H. 36 patosistemas silvestres

36 pirámides ecológicas 15 plagas

concepto 20 Plan Nacional

Fitosanitario 8 potencial

biótico 16 quiescencia 42 r, tasa instantánea de

crecimiento, concepto 22

redeo 27 Schistocerca spp 32

simbiosis 16 sistemas 45 Smith, R. 7, 45 teoría

de la decisión 10 de la información 10 de los juegos 10

termodinámica leyes 15

TGS (teoría general de sistemas) 10

tolerancia 36 topología relacional 10 trampas

tipos 27 umbral económico, UE,

10 Universidad de

California 43 van den Bosch, R. 7 von Bertalanffy, L 10