Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012

FotosyntFotosyntézaézaI. Primární fotochemické procesyI. Primární fotochemické procesy

na thylakoidní membráněna thylakoidní membráně

Tomáš Hájektomas.hajek@prf.jcu.cz

Jiří Šantrůček

1/Jaký je význam slova „foto-syntéza“ ?

2/Jaký má fotosyntéza význam pro život na Zemi ?

3/ Dokážete pojmenovat vstupy a výstupy ? Odkud pochází kyslík?

4/Kde k fotosyntéze dochází ?

MMááte na tote na to !? !?

Passioura, P

lants in Action

HH22OO

OO22

ATP, NADPHATP, NADPHCOCO22

cukrycukry

foton foton (400-700 nm)(400-700 nm)

Foto

synt

éza

– zj

edno

duše

ná č

asop

rost

orov

á šk

ála

ObsahObsah• Přehled fotosyntézy:Přehled fotosyntézy:

– Bilance: vstupy a výstupy– Místo činu: Chloroplast (anatomie)– Co se v chloroplastech děje? A jak se na to přišlo?– Thylakoidní membrána, primární procesy– Enzymatické (sekundární) pochody ve stromatu: příště…

• Primární pochody a struktury ve fotosyntéze:Primární pochody a struktury ve fotosyntéze:– Absorpce světelného kvanta – pigmentyAbsorpce světelného kvanta – pigmenty– Separace nábojeSeparace náboje– Transport elektronůTransport elektronů– Syntéza ATP, NADPHSyntéza ATP, NADPH

• Ochrana fotosyntetického aparátu a regulace Ochrana fotosyntetického aparátu a regulace pochodů při fotosyntézepochodů při fotosyntéze

Co to je, když se řekne:Co to je, když se řekne:

• Autotrofní:• Fototrofní:

• Heterotrofní:

CO2 + 2H2S (CH2O) + 2S + H2O

h.

anoxygenní anoxygenní fotos.fotos.::fotosyntetické bakteriefotosyntetické bakterie

Souhrnná rovnice fotosyntézySouhrnná rovnice fotosyntézy

CO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O

h.

oxygenní oxygenní fotos.fotos.::vyšší i nižšší rostliny, řasyvyšší i nižšší rostliny, řasysinicesinice Jean Baptiste Boussingault 1864: CO2/O2 1

CO2 + 2H2A (CH2O) + 2A + H2O

hDonor elektronů

fotos. obecně:fotos. obecně:

Van Niel 1941: oxidačně-redukční povaha

Fotosyntéza je světelně závislá redox reakce

Místo činuMísto činu

ChloroplastChloroplast ==

fotosyntetickfotosyntetickáá organela organela eukaryoteukaryot

vnější membránavnitřní membrána

Am = škrobová zrnaTh = thylakoid (stromatální)G = granaPg = plastoglobuly

Endosymbiotický původ

Chloroplast - fotosyntetickChloroplast - fotosyntetickáá organela organela eukaryot eukaryot

Eukaryontní buňka: Eukaryontní buňka: chloroplastchloroplast

U,K 101

A = škrobové zrno,G = granaPg = plastoglobuly

Co se děje v chloroplastech? A jak se na to přišlo?Cornelius Van Niel oddělení oxidační a redukční části fotosyntézy:2H2OO2+4e-+4H+ CO2+4e- +4H+(CH2O)+H2O

Robert Hill (30-tá léta 20. stol.),akceptory elektronů, na světle měřil produkciO2 z vody: oxidační a redukční část fotosyntézy nejsou nutně spojeny

Robert Emerson, William Arnold(30 až 50-tá léta 20. stol.), kvantová potřeba,Nutno asi 2500 chlorofylů na 1 fotochemický děj

Daniel Arnon (ATP se produkuje na světle,CO2 se fixuje ve tmě (oddělitelné)

Melvin Calvin& …… (50-60 l. 20. stol., sled enzym. reakcí)

D. Walker 57

Škrobový sluneční tisklist Pelargonium,negativ obrazu ...

Julius von Sachs 1864:Škrob se akumuluje vlistech výlučně v těchčástech, které jsou osvětleny.

Primární fotosyntetické Primární fotosyntetické procesyprocesy

== zachycení světelné energie na zachycení světelné energie na thylakoidní membráně chloroplastů thylakoidní membráně chloroplastů

Musí existovat dva spřažené mechanismy přeměny světla v chloroplastu.Musí existovat dva spřažené mechanismy přeměny světla v chloroplastu.Z čeho to vyplynulo?Z čeho to vyplynulo?

Karikatura toku elektronů Karikatura toku elektronů thylakidníthylakidní membránou membránou

PS II PS I

Řetězce přesunu elektronů v thylakoidní membráně - Z schéma

Buch s.595

Elektronový transport ve fotosyntetické membráně při oxygenní fotosyntéze (Z-schéma)

…a zase trochu jinak

Membránová organizace Z-schématu !Membránová organizace Z-schématu !

OEC

Řetězce přesunu elektronů a protonů v thylakoidní membráně

schéma thylakoidní membrány s vybranými základními bílkovinnými komplexyschéma thylakoidní membrány s vybranými základními bílkovinnými komplexy

U,K 100

Stromatální část thylakoidní membrány

Granální část thylakoidní membrányvnitřek tzv. lumen thylakoidu Komplexy ATP-syntázy

Vstupy a výstupy látek a energie v primárních procesechVstupy a výstupy látek a energie v primárních procesech oxygenní fotosyntézyoxygenní fotosyntézy

Souhrn

Pigmenty a antényPigmenty a antény

Zelenou barvu rostlin způsobuje chlorofyl.Téměř všechny fotosyntetické organismy jej obsahují.

Tetrapyrolovýkruh

Fytol (C20)

Rostlina je zelená díky chlorofylu.

Ale proč je chlorofyl zelený?

Absorpce světla (fotonu)vede k přesunu molekuly

do tzv. „excitovaného stavu“

Akční spektrum =závislost fotosyntézy(produkce kyslíku,rychlosti fixace CO2)na kvalitě světla.

Engelmannův pokuskonec 19 století

Modré světlo může excitovat chlorofyl do vyššího energetického stavu než červené světlo.Deexcitace se děje: teplem nebo fluorescencí nebo fotochemií neboli rezonančním transportemFluorescence chlorofylu je vždy v „délevlnnější“ červené oblasti (zákon o zachování energie).

Co se děje s molekulou chlorofylu při absorpci světla?

Schéma fykobilisomu sinicPE=fykoeritrin, PC=plastocyanin, AP=allofykocyanin

Model antény a reakčního centra

Proč musí existovat antény?

Reakční centrum PSII Reakční centrum PSII včetně kyslík vyvíjejícího včetně kyslík vyvíjejícího komplexu (OEC)komplexu (OEC)

Struktura reakčního centra PSII u oxygenních organismů Struktura reakčního centra PSII u oxygenních organismů (vyšších rostlin, řas, sinic) (vyšších rostlin, řas, sinic)

Oxidace vody

2H2O O2+4H+ + 4e-

temnotněadaptovanýstav

akumulace náboje

Fotofosforylace,Fotofosforylace,ATP-syntázaATP-syntáza

pokus Jagendorfa

Membránová organizace Z-schématuMembránová organizace Z-schématu

Lumen: nízké pH(nahromaděné H+)

Komplex ATP-syntázyKomplex ATP-syntázy

Regulace, ochrana, Regulace, ochrana, xantofylový cyklusxantofylový cyklus

Geranylgeranyl difosfát (20 C)

Fytoen (40 C, 9 C=C)

Fytoflueh (40 C, 10 C=C)

-karotén (40 C, 11 C=C)

Neurosporen (40 C, 12 C=C)

Lykopen (40 C, 13 C=C)

-karotén (40 C, 11 C=C 2cykly)

Zeaxantin (40 C, 11 C=C,2 cykly, 2×OH)

Karotenoidy - chemismus

! Xantofylový cyklus

Antioxidanty

1) Dokázali byste odvodit, kolik fotonů (jednofotonových záblesků)musí chlorofyly RC fotosystémů zachytit, aby se vyvinula jednamolekula kyslíku a proces kontinuálně probíhal?

2) Na kterých dvou místech je spojen transport elektronůs transportem a tvorbou protonového gradientu?

3) Jak se rostlina brání nadměrné ozářenosti (na úrovni thylakoidů)?

Otázky, shrnutí Otázky, shrnutí