Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

Embed Size (px)

Citation preview

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    1/34

    POST-TRANSLASI DAN PENGENDALIAN EKSPRESI GEN

    ( Post-translation and Gene Regulation)

    MAKALAHUntuk Memenuhi Tugas Matakuliah Biokimia

    Yang dibina oleh Prof. Dr. Subandi, M.Si dan Suhari,M.Si, Ph.D

    Oleh:Hanie Vidya Christie (14!!1""#"4$%ka Budi Yuliastini (14!!1""#"&$

    !NI"ERSITAS NEGERI MALANG

    PROGRAM PAS#ASAR$ANA

    PROGRAM ST!DI PENDIDIKAN KIMIA

    Mar% &'

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    2/34

    *A* I

    PENDAH!L!AN

    A. Laar *%+aan

    'ada embahasan tentang asam nukleat telah di)elaskan bah*a gen

    mengandung in+ormasi,in+ormasi genetik yang akan di*ariskan dari suatu

    organisme atau dieksresikan dalam *u)ud si+at,si+at yang daat diamati ada

    suatu organisme- .en meruakan segmen atau bagian dari molekul /0

    (deoxyribonucleic acid $ yang mengandung semua in+ormasi genetik yang

    dierlukan untuk sintesis roduk- 2ebagai materi genetika3 gen dalam /0

    memiliki beberaa +ungsi3 yaitu1- 5ungsi .enoti: enyiman in+ormasi genetika yang akan diturunkan dari

    induk keada keturunannya dari generasi ke generasi yang akan menentukan

    eksresi karakteristik tertentu (+enoti$ dari keturunannya- 5ungsi ini

    dilaksanakan melalui relikasi /06- 5ungsi 5enoti: /0 ber+ungsi untuk mengatur erkembangan +enoti

    organisme- si+at yang mun7ul meruakan hasil interaksi gen dengan +aktor 

    lingkungannya- 5ungsi ini dilaksanakan melalui eksresi gen-!- 5ungsi 5ungsi e8olusioner: /0 harus mamu berubah se*aktu,*aktu

    sehingga organisme yg bersangkutan daat beradatasi dengan kondisi

    lingkungannya yang terus berubah-

    9ksresi gen adalah rangkaian roses ener)emahan in+ormasi genetik 

    (dalam bentuk urutan basa  ada /0 atau 0$ men)adi roduk sintesis berua

     rotein  atau olietida3 dan lebih )auh lagi +enotie- %n+ormasi yang

    diba*a bahan genetik  tidak bermakna aa un bagi suatu organisme aabila tidak 

    dieksresikan- 'roses eksresi gen akan menentukan si+at yang mun7ul dari suatuorganisme- 2i+at yang dimiliki oleh suatu organisme meruakan hasil roses

    metabolisme yang ter)adi di dalam sel- 2el se7ara teat mamu mengatur eksresi

    gen- 2el rokariot dan eukariot mamu mengatur ola eksresi gen dalam

    mereson erubahan kondisi lingkungan-

    2e7ara umum3 roses eksresi gen terdiri atas tahaan transkrisi /0 dan

    translasi m0 menghasilkan rotein- 'rotein meruakan meruakan roduk dari

    aliran in+ormasi genetik- ;ebih lan)ut roses eksresi gen terdiri dari tahaan yang

    https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Basa_nitrogen&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Basa_nitrogen&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/DNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/RNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/Proteinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Fenotipehttps://id.wikipedia.org/wiki/Bahan_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/DNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/RNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/Proteinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Fenotipehttps://id.wikipedia.org/wiki/Bahan_genetikhttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Basa_nitrogen&action=edit&redlink=1

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    3/34

    lebih sesi+ik3 antara lain transkrisi /0 (menghasilkan rimary 0$3  post 

    transcription modification (menghasilkan m0$3 translasi m0

    (menghasilkan olietida$3 dan  post translation modification (menghasilkan

     olietida +ungsional$- 2etelah mengalami roses translasi3 sebagian besar 

     olietida mengalami suatu roses lebih lan)ut sebelum men)adi rotein

    +ungsional (taha ost,translasi$- 'roses ost,translational adalah satu komonen

    yang enting dari tahaan eksresi genom3 dan menguraikan +itur kun7i dari

    liatan rotein3 engolahan rotein oleh embelahan roteolitik dan modi+ikasi

    kimia3 dan intein enyambung- Hal ertama kali adalah olietida akan

    diarahkan ke berbagai ma7am komonen selular- im3 melalui enghentian gen enyandinya-

    egulasi eksresi gen ada bakteri dimulai dari roses transkrisi- %ni artinya )ika

    suatu rotein (yang dikodekan oleh gen$ dierlukan3 rotein akan ditranskrisi-2edangkan )ika suatu rotein (yang dikodekan oleh gen$ tidak dierlukan3 maka

     rotein tidak akan roduksi-

    Organisme eukariotik dan rokariotik mengatur eksresi gennya se)ak 

     eriode erkembangannya- 2etia organisme multisel yang tumbuh berasal dari

    satu sel yang identik yang berarti memiliki kandungan in+ormasi genetik yang

    identik- Melalui roses di+erensiasi dihasilkan berbagai )aringan dan organ yang

    memunyai bentuk dan +ungsi yang berbeda,beda- /alam suatu organ disintesis

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    4/34

    suatu roduk3 sedangkan organ lain disintesis roduk yang lain- Hal ini hanya

    mamu dilakukan dengan mengendalikan eksresi gen- 2aat suatu gen akti+ 

    mensintesis rotein yang dibutuhkan3 gen lainnya daat tidak akti+ (tidak 

    dieksresikan$3 meskiun berasal dari satu sel genetik yang sama- ?adi *alauun

    sebagian besar sel dalam suatu organisme memiliki rangkaian genetik yang sama

    atau identik3 hanya se)umlah ke7il gen yang dieksresikan ada *aktu yang

     bersamaan dan ada organ tertentu-

    *. Ruu/an Ma/a+ah

    /alam makalah ini dirumuskan beberaa masalah sebagai berikut:1- a sa)a tie,tie modi+ikasi ost translasi@6- Bagaimana erbedaan ost translasi ada .olongan /arah O3 3 B dan B@

    !- Bagaimana meran7ang er7obaan untuk membedakan keemat golongandarah@

    4- Bagaimana sistem eksresi gen ada sel rokariotik dan eukariotik #- Bagaimana roses engendalian eksresi gen bagi sel@&- Bagaimana mekanisme engendalian lac operon ada bakteri@A- Bagaimana alikasi engendalian eksresi gen dalam bioteknologi@

    #. Tu0uan

    Tu)uan enulisan makalah ini adalah:

    1- Men)elaskan tie,tie modi+ikasi ost translasi6- Men)elaskan erbedaan ost translasi ada .olongan /arah O3 3 B dan B!- Meran7ang er7obaan untuk membedakan keemat .olongan /arah4- Mengetahui sistem eksresi gen ada sel rokariotik dan eukariotik #- Men)elaskan entingnya engendalian eksresi gen bagi sel-&- Men)elaskan mekanisme engendalian la7 oeron ada bakteriA- Memberikan 7ontoh alikasi engendalian eksresi gen dalam bidang

     bioteknologi-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    5/34

    *A* II

    PEM*AHASAN

    A. Po/ Tran/+a/i

    'rotein adalah olimer yang ber+ungsi sebagai enyususn rotolasma danstruktur tubuh lainnya3 yang daat berua en>im atau hormon- Mekanisme sintesis

     ada rotein ter)adi melalui dua taha utama yaitu transkrisi dan translasi-

    Transkrisi adalah en7etakan m0 oleh /03 sedangkan translasi adalah

     ener)emahan kode oleh t0 berua urutan yang dikehendaki- Translasi ada

    sintesis rotein menga7u ada +ase erakitan rotein dalam sel yang melibatkan

    ribosom di mana 0 diter)emahkan untuk menghasilkan rantai asam

    amino-Translasi bukan akhir )alur eksresi genom- 'olietida hasil translasi tidak langsung akti+3 untuk men)adi rotein akti+ atau +ungsional dalam sel maka rotein

    harus diroses sekurang kurangnya satu satu dari emat tie emrosesan ada

     ost translasi-. D%fini/i Po/ Tran/+a/i

    Modi+ikasi ost translasi adalah erubahan yang ter)adi ada struktur 

     rotein setelah menyelesaikan dan eleasan olietida dari ribosom- 'olietida

    mun7ul dari ribosom non,akti+3 dan sebelum menerima erannya yang aling

    +ungsional di dalam sel itu harus mengalami sedikitnya satu dari emat tie roses ost,translational yaitu: 1$'rotein 5olding ('eliatan 'rotein$3 2) Proteolytic

    cleavage (pemotonganproteolitik), 3) Chemi7al modi+i7ation

    (modi+ikasikimia$3 dan 4$ %ntein sli7ing (embuanganintein$-

    Gabar. Ti1% 1ro/%/ 1o/ran/+a/i

    a. Pro%in 2o+din (P%+i1aan Pro%in)

    'olietida adalah non,akti+3 samai diliat ke dalam struktur tersiernya

    yang benar-'rotein +olding mengu)i emat tingkat struktur rotein (rimer3

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    6/34

    sekunder3 tersier3 dan kuartener$ dan semua in+ormasi suatu oloetida

    memerlukan struktur tiga dimensional yang di dalamnya berisi sekuen asam

    amino-2ekuens asam amino ada rotein menentukan roses eliatannya-

    Banyak rotein yang butuh bantuan untuk men7egah salah eliatan (mis+olding$

    sebelum sintesis selesai3 dan terliat se7ara teat

    'rotein +olding dimediasi oleh rotein lain3 molekul rotein yang

    membantu roses +olding adalah Chaeron molekuler yaitu mengikat dan

    menstabilkan rotein yang belum diliat (un+olded rotein$3 sehingga tidak 

     beragregat dengan rotein lain-

    Chaeronin membantu roses eliatan rotein dalam sel (in 8i8o$- Begitu

    dieroleh kondisi yang sesuai3 kebanyakan olietida akan segera meliatmen)adi struktur tersier yang teat karena biasanya struktur tersier ini meruakan

    kon+ormasi dengan energi yang aling rendah- kan tetai3 se7ara in 8i8o

     eliatan yang teat seringkali dibantu oleh rotein,rotein tertentu yang disebut

    Chaeron-

    Gabar .& P%r+auan 1ro%in fo+din d%nan 3aria/i on/%nra/i ur%a

    /enaturasi dan naturasi kembali se7aras ontan dari suatu rotein ke7il-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    7/34

    (1$ Moti+ struktural sekunder rantai olietida membentuk mili detik selama

    denaturasi-

    (6$ Moti+ struktural sekunder saling berhubungan satu dengan yang lain dan

    struktur tersier se7ara berangsur,angsur terbentuk- /engan kata lain3 rotein

    mengikuti suatu tahaan eliatan- ;ebih dari satu tahaan yang mungkin

    diikuti suatu rotein daat untuk terhubung se7ara benar ada struktur liatan

    (ad+ord3 6$- ?ika satu struktur yang salah tidak stabil menyebabkan

    struktur terbuka3 menyebabkan rotein kedua meneruskan rute yang rodukti+ 

    ke arah kon+ormasi yang benar (.ambar 1-!$-

    Gabar .4 Pro%in fo+din

    'ada gambar diatas daat di)elaskan bah*a anah yang biru menun)ukkan

    tahaan liatan yang benar3 ita ada sebelah kiri me*akili liatan rotein yang

    salah dan sebelah kanan meruakan rotein yang akti+- 'anah yang merah

    menun)ukkan arah satu kon+ormasi liatan yang salah tetai kon+ormasi ini tidak 

    stabil dan rotein mamu membentang se7ara arsial3 dan kembali ke liatan

    tahaan yang benar3 ada akhirnya daat meneruskan kon+ormasi yang akti+-

    b. #+%a3a%1ro%o+ii(P%b%+ahan Pro%o+ii)

    'embelahan roteolitik memunyai dua +ungsi dalam roses translasi dari

     rotein- Yang ertama untuk memindahkan otongan endek dari daerah terminal

     0 dan C olyetida3 menyisakan molekul tunggal diendekkan yang terliat

    dalam rotein akti+-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    8/34

    segmen,segmen3 sebagian atau seluruhnya meruakan rotein akti+- 'eristi*a

    ini biasa ter)adi ada eukariotik tetai )arang ter)adi ada bakteri-

    Gabar .5 P%b%+ahan 1ro%o+ii 

    'engolahan rotein dengan embelahan roteolitik- 'ada sisi kiri3 roteindiroses dengan memindahkan segmen terminal 0- 'ada beberaa rotein )uga

    ter)adi ada terminal C- 'ada sisi kanan3 olyrotein diroses untuk menghasilkan

    tiga rotein yang berbeda- 'roses roteolitik rotein berua rotein matur tunggal-'oses roteolitik rotein berua rotein matur tunggal- Hal ini tidak selalu

    ter)adi- Beberaa rotein ada a*alnya disintesis sebagai olirotein3

     olietida an)ang yang terdiri dari rangkaian rotein matur- 'embelahan

     olirotein menghasilkan rotein tunggal yang memiliki +ungsi yang berbeda satusama lain-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    9/34

    .ambar 1-#- 'roses Translasi dengan embelahan roteolitik-($ mekanisme romelittin dalam sengatan lebah- 'anah menun)ukkan

    adanya sisi yang terotong- (B$ mekanisme reroinsulin-

    6. Modifia/i Kiia

    Modi+ikasi kimia sederhana melibatkan enambahan kelomok kimia

    ke7il (asetil3 metil atau osat$ ada satu rantai asam amino atau gugus karboksil

    dari asam amino terminal di olietida (7ontoh lihat Bradsha* et al -31"$-

    Modi+ikasi kimia memunyai eran regulator enting3 sebagai 7ontoh ter)adinya

     osorilasi untuk mengakti+kan beberaa rotein yang terlibat dalam sinyal

    tranduksi-

    Tab%+ . #onoh dari 1o/-ran/+aiona+ odifia/i iia

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    10/34

    Berikut ini adalah 7ontoh ost translasional modi+ikasi kimia dari anak 2ai

    Gabar&.7 #onoh ofia/i iia 1ada ana /a1i

    .ambar diatas meruakan ost translational modi+ikasi kimia dari anak 

    sai- Terdaat lima modi+ikasi yang ter)adi yaitu tiga metilasi dan dua asetilasi-

    Metilasi dan asetilasihiston untuk menentukan struktur kromatin-

    ?enis lebih komlek dari modi+ikasi adalah +io/i+a/i- 'emasangan dari

    sisi rantai karbohidrat besar dengan olietida (/ri7kamer and Taylor3 1"$-

    da dua )enis umum glikosilasi (gambar 1-&$ :

    • O,linked gly7osylation : emasangan dari suatu rantai saming gula le*at

    kelomok hidroksil dari serin atau trionin asam amino-•  0,linked gly7osylation : melibatkan emasangan melalui gugus amino ada

    rantai saming asaragin-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    11/34

    Gabar ..$%ni/-0%ni/ G+io/i+a/i

    ($ O,linked gly7osylation- 2truktur dihubungkan dengan asam amino serina atau

    treonina- (B$ glikosilasi 0,linked gly7osylation mengakibatkan struktur gula lebih besar dibanding O,linked glikosilasi-

    d. S1+i6in Pro%in (In%in 1%n8abun)

    ?enis terakhir dari roses ost,translational yaitu intein enyambung

    (sli7ing rotein$- %ntein enyambung (sli7ing rotein$ adalah sebuah

     osttranslational roses di mana sebuah intein3 olietida urutan yang dikodekan

    oleh suatu inter8ensi urutan gen3 )ustru diotong dari olietida yang baru lahir-

    .ambar 1-A- %ntein 'enyambung

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    12/34

    Terdaat /ua +itur inteins ('ietroko8ski3 61$3 yaitu:

    1- 2truktur dari dua intein ditentukan oleh kristalogra+i D,ray (/uan et al -3 1A

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    13/34

    Gabar .; In%in dan E

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    14/34

    a- %ndi8idu dengan golongan darah memiliki sel darah merah dengan antigen

    di ermukaan membran selnya dan menghasilkan antibody terhada

    antigen B dalam serum darahnya- 2ehingga3 orang dengan golongan darah ,

    negati+ hanya daat menerima darah dari orang dengan golongan darah ,

    negati+ atau O,negati+- b- %ndi8idu dengan golongan darah B memiliki antigen B ada ermukaan sel

    darah merahnya dan menghasilkan antibody terhada antigen dalam serum

    darahnya- 2ehingga3 orang dengan golongan darah B,negati+ hanya daat

    menerima darah dari orang dengan golongan darah B,negati+ atau O,negati+-7- %ndi8idu dengan golongan darah B memiliki sel darah merah dengan

    antigen dan B serta tidak menghasilkan antibody terhada antigen

    mauun B- 2ehingga3 orang dengan golongan darah B,ositi+ daat

    menerima darah dari orang degan golongan darah BO aaun dan disebut

    resiien uni8ersal- 0amun3 orang dengan golongan darah B,ositi+ tidak 

    daat mendonorkan darah ke7uali ada sesama B,ositi+-d- %ndi8idu dengan golongan darah O memiliki sel darah tana antigen3 tai

    memroduksi antiodi terhada antigen dan B- 2ehingga3 orang dengan

    golongan darah O,negati+ daat mendonorkan darahnya keada orang dengan

    golongan darah 3B3O aaun dan disebut donor Uni8ersal- 0amun3 orangdengan golongan darah O,negati+ hanya daat menerima darah dari sesame

    O,negati+-

    2e7ara umum3 golongan darah O adalah yang aling umum di )umai di

    dunia meskiun di beberaa 0egara seerti 2*edia dan 0or*egia3 golongan darah

    lebih dominan- ntigen lebih umum di )umai dibanding dengan antigen B-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    15/34

    Tab%+ 1%=ari/an o+onan darah %1ada ana 

    IbuA8ah

    O A * A*

    O O O3 O3 B 3 B

    A O3 O3 O3 3 B3 B 3 B3 B

    * O3 B O3 3 B3 B O3 B 3 B3 B

    A* 3 B 3 B3 B 3 B3 B 3 B3 B

    ?enis enggolongan darah lain yang 7uku dikenal adalah dengan

    meman+aatkan factor Rhesus atau factor Rh. 0ama ini dieroleh dari monyet )enis

    hesus yang diketahui memiliki +a7tor ini ada tahun 14 oleh

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    16/34

     I , , G OG

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    17/34

    .ol-/arahresiien

    /onor 

    O, OG , G B, BG B, BG

    O, N  

    OG  , N  G  B, N    BG    

    B, N      BG

    Tab%+ . K%6o6oan 1+a/a

    esiien /onor  O B BO N NB   N

    B

    *. EKSPRESI GEN

    .en meruakan unit molekul /0 atau 0 dengan an)ang molekul

    tertentu yang memba*a in+ormasi mengenai urutan asam amino yang lengka

    suatu rotein atau yang menentukan struktur lengka suatu molekul r0 atau

    t0- .en mengandung in+ormasi genetik yang daat di*ariskan dan

    dieksresikan- 9ksresi gen adalah rangkaian roses ener)emahan in+ormasi

    genetik men)adi roduk sintesis berua rotein atau olietida- ;ebih )auh lagi3

    eksresi gen adalah roses enentuan si+at (+enoti$ dari suatu organisme oleh

    gen- 2i+at yang diunyai oleh suatu organisme meruakan hasil roses

    metabolisme yang ter)adi di dalam sel- 2el se7ara teat mamu mengatur eksresi

    gen- 2el rokariot dan eukariot mamu mengatur ola eksresi gen dalam

    mereson erubahan kondisi lingkungan- 'roses eksresi gen digunakan

    organisme untuk mengatur erkembangan +enoti organisme dari genotinya3

     beradatasi terhada reson lingkungan3 tanda ter)adinya kelainan dalam tubuh3

    dan digunakan dalam di++erensiasi sel3 serta +ungsi biologis lainnya-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    18/34

    9ksresi gen dilakukan dua taha yaitu transkrisi dan translasi- 'roses

    transkrisi ter)adi di dalam inti sel3 sedangkan translasi berlangsung di

    sitolasma3 sehingga 0 harus dikeluarkan dari inti sel ke sitolasma- Tahaan

    eksresi gen3 yaitu :

      Gabar &.> Pro/%/ E/1r%/i G%n

     0amun roses regulasi dan eksresi gen meruakan roses aliran

    in+ormasi genetika yang komleks- gar gen daat dieksresikan3 gen dalam

    /0 harus melalui serangkaian tahaan enting3 yaitu (1$ transkrisi3 dimana

    /0 yang mengandung intron dan ekson harus ditranskrisikan untuk 

    menghasilkan primary transcript 03 (6$ modi+ikasi as7a transkrisi ( primary

    0 yang mengalami sliting dan menghasilkan mature-0F m0$3 (!$

    translasi m0 (menghasilkan rantai olietida rimer$3 (4$ ost translasi yang

    meliuti roses emotongan3 modi+ikasi kimia*i untuk menghasilkan olietida

    +ungsional dan engangkutan ke tu)uan seluler3 dan (#$ taha degradasi rotein

    men)adi asam amino,asam amino yang dibutuhkan sebagai roduk akhir eksresi

    gen- 2el,sel organisme eukariotik dan rokariotik mamu mengatur eksresi

    gennya se)ak eriode erkembangan- Meskiun sel,sel dalam tubuh organisme

     bera*al dari satu sel yang identik yang berarti memiliki kandungan in+ormasi

    genetik yang identik3 namun +aktanya sel,sel tersebut mamu dieksresikan

    men)adi berbagai bentuk organ3 )aringan3 dan si+at yang berbeda- /alam satu

    organ daat disintesis suatu roduk3 sedangkan ada organ lain disintesis roduk 

    yang berbeda- Hal ini hanya mamu dilakukan dengan adanya engendalian

    eksresi gen dalam sel,sel tubuh organisme-

    5. P%n%nda+ian E/1r%/i G%n bai S%+

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    19/34

    'engendalian eksresi gen meruakan asek enting bagi )asad hidu

    (rokariot dan eukariot$- Tana sistem engendali yang e+isien3 sel akan

    kehilangan banyak energi yang merugikan )asad hidu- /alam rokariot atau

    eukariot ada dua sistem engakti+an eksresi gen yaitu eksresi gen se7ara

    konstituti+ dan se7ara indukti+- .en,gen yang dieksresikan se7ara konstituti+ 

    selalu dieksresikan dalam keadaan aaun- 2edangkan gen,gen dieksresikan

     ada keadaan yang memungkinkan atau ada sesuatu yang menginduksi maka

    dikenal dengan eksresi gen induksi-

    A. S%+ Proario /alam sel rokariot3 se7ara umum tersusun atas atas tiga bagian utama yaitu

    : daerah engendali yang disebut romoter3 bagian struktural dan terminator-'romoter adalah bagian gen yang bereran dalam mengendalikan roses

    transkrisi dan terletak ada u)ung- Bagian struktural adalah bagian yang terletak 

     ada hilir dari romoter- Bagian inilah yang mengandung urutan /0 sesi+ik 

    yang akan ditranskrisi- Terminator adalah bagian gen yang terletak di sebelah

    hilir dari bagian struktural yang bereran dalam engakhiran roses transkrisi-

    2e7ara umum struktur gen digambarkan sebagai berikut :

      Gabar &.9 Sruur %n Proario

    .en,gen yang bertanggung )a*ab dalam )alur kimia tertentu biasanya

    diorganisasikan dalam struktur oeron- Oeron adalah organisasi beberaa gen

    struktural yang eksresinya dikendalikan satu romoter yang sama- /alam oeronterdaat oerator3 yaitu urutan nukleotida yang terletak diantara romoter dan

     bagian struktural dan meruakan temat elekatan rotein reresor- Masing,

    masing gen struktural tersebut mengkode rotein yang berbeda3 tetai rotein

     tersebut digunakan untuk rangkaian roses metabolisme yang sama-

    'engelomokkan gen,gen dalam oeron membuat sel lebih e+isien dalam

    melakukan roses genetik- (ada eukariot tidak ada sistem organisasi oeron

    karena setia gen struktural diatur oleh romoter sendiri$-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    20/34

    da dua sistem engendali genetik ada rokariot yaitu engendali ositi+ 

    dan engendali negati+- 'engendali ositi+ adalah oeron yang daat diakti+kan

    oleh roduk eksresi gen regulator (akti+ator$- 2edangkan engendali negati+ 

    adalah oeron yang dinonakti+kan oleh roduk eksresi gen regulator (reresor$-

    'roduk eksresi gen (akti+ator atauun reresor$ beker)a dengan 7ara menemel

     ada sisi engikatan rotein regulator ada daerah romoter gen yang diatur-

    'engikatan ini ditentukan oleh molekul e+ektor- Molekul e+ektor berua molekul

    ke7il seerti asam amino3 gula atau metabolit serua- da dua )enis molekul

    e+ektor yaitu induser (engakti+ eksresi gen$ dan reresor (enekan eksresi

    gen$- 'engendalian ositi+ dan negati+ dibedakan men)adi dua sistem yaitu sistem

    yang daat diinduksi dan sistem yang direresi-a- 2istem regulasi negati+ ada sistem eksresi gen rokariot

    /ari gambar diatas daat di)elaskan bah*a ada engendalian negati+ 

    dilakukan oleh rotein reresor yang dihasilkan oleh gen regulator- 'ada

    gambar (1$ reresor ini menemel ada oerator- 'enemelanmenyebabkan 0 olimerase tidak daat melakukan transkrisi gen,

    gen struktural3 sehingga oeron mengalami reresi (enekanan$- 'roses

    ini akan ter)adi se7ara terus menerus selama tidak ada induser di dalam

    sel- %ni disebut dengan mekanisme e+isiensi seluler karena sel tidak erlu

    mengakti+kan oeron )ika memang tidak ada induser sehingga energi

    seluler daat dihemat- 'ada gambar (6$ men)elaskan )ika ada induser 

    maka3 induser melekat ada bagian reresor dan mengubah struktur dari

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    21/34

    reresor3 sehingga mengubah allosterik kon+ormasi molekul reresor- Hal

    ini mengakibatkan reresor tidak daat menemel lagi ada oerator dan

    reresor tidak mamu menghambat transkrisi3 sehingga 0

     olimerase akan terus ber)alan- 'ada gambar (!$ reresor yang dihasilkan

     ada gen regulator tidak berikatan dengan ko,reresor akan men)adi tidak 

    akti+ dan transkrisi un akan teta ber)alan- .ambar (4$ reresor yang

     berikatan dengan ko,reresor ada sisi allosteriknya akan menghambat

    transkrisi-

     b- 2istem regulasi ositi+ ada sistem eksresi rokariot

      Gabar &.; Si/% Indu/i dan R%1r%/i Pada Proario

    Berdasarkan gambar diatas daat di)elaskan bah*a engendalian ositi+ 

    oeron diakti+kan oleh roduk eksresi gen regulator- 'ada gambar (1$

    men)elaskan bah*a gen regulator menghasilkan suatu akti8ator yang belum

    akti+3 sehingga transkrisi tidak bisa ber)alan- 'ada gambar (6$ men)elaskan bah*a akti8ator yang dihasilkan oleh gen berikatan dengan rotein induser 

    sehingga akti8ator akan mengalami reakti8asi dan transkrisi un ber)alan-

    'ada gambar (!$ gen regulator yang menghasilkan akti8ator yang sudah akti+ 

    dan transkrisi un ber)alan- 'ada gambar (4$ men)elaskan bah*a akti8ator 

    akan berikatan dengan ko,reresor sehinggan men)adi tidak akti+3 sehingga

    tidak akan ter)adi transkrisi-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    22/34

    'ada sel rokariot engontrolan eksresi gen memungkin indi8idu

     bakteri untuk daat menyesuaikan metabolismenya dengan erubahan

    lingkungan- Bakteri sangat mudah beradatasi dengan adatasi re8olusioner 

    (seleksi alam$ atau dengan enyesuaian +isiologis terhada erubahan

    lingkungan oleh masing,masing bakteri- 2eleksi alam dari generasi ke

    generasi daat meningkatkan roorsi bakteri yang beradatasi dengan

    lingkungan baru-

    Contoh :

    Bakteri  E.coli  meruakan salah satu 7ontoh )asad hidu rokariotik 

    yang aling banyak diela)ari asek +isiologi dan molekulernya- /alam

    sistem molekulernya bakteri ini memunyai sistem engendalian eksresigenetik yang menentukan kaan suatu gen tertentu diakti+kan dan

    dieksresikan untuk menghasilkan suatu roduk eksresi- 2el 9- Coli yang

    hidu di lingkungan yang tidak menentu dalam kolon manusia akan

    menggantungkan nutriennya ada kebiasaan makan yang tidak menentu dari

    inangnya- Bakteri membutuhkan asam amino trytoan untuk bertahan hidu-

    ?ika tidak terdaat asam amino trytoan maka bakteri akan mereson

    dengan 7ara mengakti+kan )alur metabolisme untuk membuat trytoansendiri dari bahan lain- ?ika sel inang (manusia$ memakan makanan yang

    mengandung asam amino trytoan3 sel bakteri berhenti memroduksi asam

    amino trytoan dengan sendirinya dengan begitu sel tidak menghambur,

    hamburkan energinya untuk memroduksi substansi yang daat diambil dari

    larutan sekitarnya dalam bentuk yang belum )adi-  ?ika lingkungan terus,menerus menyediakan seluruh tryroan yang

    dibutuhkan sel3 engaturan eksresi gen )uga mulai ikut bereran serta ada

    kondisi sel berhenti membuat en>im,en>im yang terdaat ada )alur 

    trytoan- 'engontrolan roduksi en>im ini ter)adi ada tingkat transkrisi3

    sintesis m0 yang mengkode en>im,en>im ini-

    *. *ai /%+ %uarioi  'engontrolan eksresi gen daat ter)adi ada setia langkah dalam )alur 

    dari gen ke rotein +ungsional dengan kata lain egulasi eksresi gen ada

    sel eukariot dilakukan ada banyak titik engendali mulai dari transkrisi

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    23/34

    samai as7a translasi- egulasi eksresi gen daat ditin)au dari tiga sesi3

    yaitu :1- 'engendalian eksresi genetik daat ditin)au dari ! sisi3 yaitu :

    1$ sinyal engendali eksresi6$ le8el engendalian eksresi!$ mekanisme engendalian

    6- 2inyal engendali eksresi meliuti semua molekul yang bereranan

    dalam roses engendalian eksresi3 misalnya +aktor transkrisi dan

     rotein regulator khusus!- ;e8el engendalian eksresi ter)adi ada tahaan :

    1$ inisiasi transkrisi dan eran)angan transkri6$ engakhiran (terminasi$ transkrisi!$ engendalian as7a,transkrisi dan

    4$ engendalian selama roses translasi dan as7a translasi4- Mekanisme engendalian eksresi gen membahas roses rin7i

     engendalian eksresi genetik yang meliuti interaksi antar sinyal

     engendali eksresi

    Gabar &.'

    Rina/an

    %/%+uruhan 1ro/%/

    dari %/1r%/i %n

    1ada /%+ %uario.

    Tia le8el engendalian yangdisa)ikan ada gambartersebut meruakan

     engendali otensialdimana eksresi gendaat di on atau o++,kan3 dier7eat ataudierlambat-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    24/34

    'engaturan eksresi gen )uga sangat enting ada sesialisasi sel

    eukariot yang tersusun atas berma7am,ma7am tie sel dengan +ungsi yang

     berbeda- Untuk daat men)alankan +ungsi ini3 sel harus mamu men)aga

     rogram sesi+ik eksresi gen dimana gen,gen tertentu dieksresikan

    sedangkan gen,gen yang lain tidak-

    /alam keseluruhan organisme3 titik engendalian eksresi gen

     berada ada taha transkrisi (engendalian dalam le8el transkrisi

    seringkali meruakan reson dari lingkungan eksternal sel seerti hormon

    atau signal molekul lainnya$-

    7. P%n%nda+ian O1%ron Pada *a%ri

    'engendalian atau regulasi eksresi gen daat diahami ada mekanisme

    yang ter)adi ada bakteri- 2istem regulasi ertama adalah sistem regulasi Oeron

    la7 ada bakteri 9- Coli oleh ?a7ob dan Monod dan dibantu rthur ada akhir 

    tahun 1#,an- egulasi yang umum ter)adi ada bakteri ada dua yaitu :

    a- Oeron Indusible (Operon lac$9ksresi gen yang diatur ada tingkat romotor yaitu mengatur kontak 

    dengan romotor dengan en>im transkritase (engendali transkrisi$- b- Oeron Represible (Operon trp$

    9ksresi gen yang diatur dengan 7ara menghentikan transkrisi bila

     roduk transkrisi (trito+an$ sudah men7aai )umlah yang dibutuhkan-

    M%ani/% 1%n%nda+ian O1%ron +ao/a 1ada 1roario

      Oeron ;a7 meruakan sistem engendali eksresi gen,gen yang

     bertanggung )a*ab dalam metabolisme laktosa- ?ika bakteri 9- Coli ditumbuhkan

    dalam medium yang mengandung sumber karbon glukosa dan laktosa se7ara

     bersama,sama maka 9- Coli akan menun)ukkan ertumbuhan yang sesi+ik seerti

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    25/34

    ditun)ukkan dalam kur8a berikut-

    Gabar &.4 Kur3a 1%rubuhan ba%ri d%nan 1o+a diau/i 

    'ada kur8a diatas menun)ukkan ada dua +ase eksonesial

    1- 9- Coli menggunakan glukosa sebagai sumber karbon samai habis

    sehingga 9- Coli men7aai stasioner ertama6- 9- Coli menggunakan laktosa samai habis

    'ada +ase stasioner ertama sebenarnya yang ter)adi roses adatasi ke dua

    karena mulai ter)adi roses induksi sistem oeron yang digunakan untuk 

    melakukan metabolisme laktosa- 'ola ini disebut ola ertumbuhan diauksik-

    5ase stasioner ertama3 oeron la7 yang terdiri dari beberaa gen yang

    diatur (struktural$ diakti+kan- .en struktural utama terdiri dari gen la7,J

    (mengkode β,galaktosidase untuk menghidrolisis laktosa men)adi glukosa dan

    galaktosa$3 la7,Y (mengkode ermease yaitu rotein membran yang mengangkut

    laktosa ke dalam sel$ dan la7, (mengkode transasetilase thiogalaktosida dimana

    +ungsi dalam metabolisme laktosa belum )elas-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    26/34

    A. R%u+a/i o1%ron +a6 /%6ara n%aif 

    egulasi ini dilakukan oleh rotein reresor yang dikode oleh gen ;a7

    %- eresor ;a7 % (rotein tetrametrik yang tersusun atas 4 olietida yang

    identik$- eresor ini menemel ada oerator la7- 'enemelan inimenyebabkan 0 olimerase tidak daat melakukan transkrisi ada gen,

    gen struktural (la7 J3 la7 Y dan la7 $- sehingga oeron la7 mengalami

    reresi- 'eristi*a ini disebut sebagai mekanisme e+isiensi seluler karena sel

    tidak erlu mengakti+kan oeron la7 )ika laktosa tidak tersedia sehingga

    energi selular daat dihemat-?ika terdaat glukosa dan laktosa maka sel akan 7enderung

    menggunakan glukosa terlebih dahulu karena meruakan gula yang

    sederhana sehingga langsung daat diman+aatkan dalam roses

    metabolisme- 2etelah glukosa habis3 maka sel akan men7ari alternati+ 

    sumber karbon yang tersedia yaitu melakukan metabolisme laktosa yang ada

    dengan mengakti+kan sistem oeron la7- 'roses engakti+an ini disebut

    induksi- %nduksi oeron la7 ter)adi dalam sel bakteri- ;aktosa dalam medium

     ertumbuhan diangkut kedalam sel menggunakan en>im ermease

    galaktosida- 2ehingga laktosa daat diubah men)adi allolaktosa (ikatan β,

    13&$- llolaktosa ini yang bereran sebagai induser yang mengakti+kan

    oeron laktosa- Meskiun belum dalam kondisi induksi seenuhnya3 roduk 

    eksresi oeron (β,galaktosidase dan ermease$ sudah ada *alauun dalam

     )umlah sedikit-(a$ Tana laktosa : reresi eksresi gen (reresor akti+3 oeron o++$

    (b$ da laktosa : deresi eksresi gen (reresor inakti+3 oeron on$

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    27/34

      Gabar &.5 O1%ron La6 ? Sin%/i/ En@i Indu/ib%+ an T%raur2elama tidak ada roses induksi3 molekul reresor yang dikode la7 %

    akan menemel ada oerator la7- danya molekul induser maka molekul

    ini akan menemel ada reresor- 'enemelan ini merubah kon+ormasimolekul reresor sehingga reresor tidak menemel ada oerator la7-

    /aerah oerator la7 men)adi bebas sehingga daat dile*ati oleh 0

     olimerase untuk melakukan transkrisi gen la7 J3 la7 Y dan la7 -

    im

    tersebut ditranslasi menghasilkan β,galaktosidase3 ermease dan

    transasetilase- 2elan)utnya β,galaktosidase dan ermease digunakan untuk 

    metabolisme laktosa-*. R%u+a/i o1%ron +a6 /%6ara 1o/iif   'ada regulasi ini3 oeron la7 diakti+kan kembali setelah ditekan samai

    aras aling dasar (basal le8el$- egulasi ini memberi keuntungan bagi sel

    karena oeron la7 teta dalam keadaan non akti+ selama masih tersedia

    glukosa dalam )umlah banyak- 'ada oeran la73 enghilangan reresor dari

    oerator tidak 7uku untuk mengakti+kan oeron sehingga dierlukan suatu

    sistem yang beker)a se7ara ositi+ (memer7eat$ roses engakti+an

    oeron-9- Coli ditumbuhkan dalam medium yang mengandung dua ma7am

    karbon yang berbeda (glukosa dan laktosa$ maka sel tidak erlu

    mengakti+kan oeron la7 karena dalam sel masih tersedia glukosa- 'roses ini

     )uga ter)adi dalam ekserimen 9- Coli yang ditumbuhkan dalam medium

    yang mengandung suksinat dan %'T. (%soroil thiogalaktosida$- 2truktur 

    %'T. memiliki struktur yang hamir sama dengan laktosa sehingga %'T.

     ber+ungsi sebagai induser oeran la7- 'ada saat a*al %'T. tersedia3 β,

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    28/34

    galaktosidase daat dieksresikan- Tetai ketika ditambahkan glukosa maka

    sintesis en>im ini mengalami enurunan yang ta)am- /ugaan a*al roses ini

    ter)adi disebabkan adanya katabolit glukosa (roduk eme7ah glukosa$

    sehingga +enomena ini dikenal r%1r%/i aabo+i  atau %f% +uo/a-

     0amun3 ketika nukleotida 7M' ditambahkan bersama glukosa roses

    reresi sintesis β,galaktosidase tidak ter)adi-eresi katabolit ada oeron la7 dilakukan melalui rotein

    regulator yang dikenal C' (Catabolite activator protein  atau C'$ dan

    suatu e+ektor 7M'- 'ada 9- Coli konsentrasi 7M' yang disintesis oleh

    en>im adenil siklase berkebalikan dengan konsentrasi glukosa dalam sel-

    ?ika konsentrasi glukosa tinggi3 maka konsentrasi 7M' rendah dan C'akan leas dari oeron la7-

    Gabar &.7 Ada +ao/a, ada +uo/a (adar 6AMP r%ndah) ?

    RNA La6 di/in%/i/ da+a 0u+ah %6i+

    2ebaliknya3 )ika konsentrasi glukosa rendah maka konsentrasi

    7M' meningkat- 'ada saat 7M' meningkat3 7M' akan berikatan

    dengan C' dan mengakti+kan oeron la7- 'romoter la7 memunyai sisi

     engikatan yang berbeda yaitu sisi engikatan untuk 0 olimerase dansisi engikatan untuk komleks C',CM'- 'engikatan komleks C',

    CM' ada romoter membantu 0 olimerase untuk terikat ada

     romoter- /iduga rotein C' mamu melakukan erubahan ada

    struktur /0 dengan membengkokkan /0 sehingga mendekatkan

    hubungan antara komleks C',CM' dengan 0 olimerase-

    /idukung hiotesis yang menyatakan komleks C',CM' dan 0

     olimerase saling bersentuhan karena keduanya melekat ada sisi yang

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    29/34

     berdekatan di romoter-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    30/34

    6- 'rotein tersebut akan direson oleh sel,sel +oli7el dengan mengeksresikan

    gen yang menghasilkan rotein yang bereran menentukan osisi 7alon

    keala ada telur tersebut

    !- 'rotein akan masuk dalam telur dan meregulasi eksresi gen,gen yangmenghasilkan m0 keala3 m0 tersebut akan berkumul ada sisi

    yang akan men)adi 7alon keala- 2etelah ter)adi embuahan sel telur 

     berubah men)adi >igot dan ter)adi serangkaian mitosis dan eksresi gen4- Mula,mula 3m0 akan ditranslasikan menghasilkan rotein3 yang akan

    menyebar keseluruh sel embrio3 tetai karena m0 keala lebih

    terkonsentrasi ada u)ung bagian keala maka rotein yang dihasilkan

    akan lebih banyak terdaat ada sel,sel bagian keala- 'rotein ini akan

    meregulasi eksresi gen ada sel,sel embrio3 tetai adanya erbedaan

    konsentrasi rotein menyebabkan ter)adinya erbedaan )umlah dan )enis

    eksresikan ada sel,sel yang sesuai dengan deretan embrio tersebut- /ari

    kasus ini akan terlihat adanya eksresi gen,gen sesi+ik sean)ang sumbu

    dari bagian dean ke beklakang-#- /ari eksresi gen,gen tersebut akan dihasilkan se)umlah rotein yang

    men)alankan metabolisme ada sel,sel (karena adanya Perbedaan eksresi

    gen,gen sesi+ik sean)ang sumbu dari dean ke belakang maka akanter)adi erbedaan metabolisme dalam sel,sel berdasarkan osisi menurut

    sumbu muka belakang- ntar sel ter)adi signal untuk membantu

     berlangsungnya roses erkembangan sel,sel tetangganya-&- Hasil dari di++erensiasi roses ada sel,sel tersebut menghasilkan sel,sel

    yang berbeda dan )uga sel,selyuang miri dan akhirnya membentuk 

    segmen,segmen tubuh yang mengelomokkan sel yang sama- 'roses

     embentukan semen meruakan dasar untuQk di++erensiasi berikutnya- /ari

    semen tersebut ada erkembangan lebih alan)ut akan membentuk organ

    tubuh seerti kaki dan saya- .en,gen yang se7ara khusus bereksresi

     ada masing,masing segmen selan)utnya akan membangkitkan eksresi

    gen,gen lainnya yang tentunya men)adi khas untuk setia segmen- .en,

    gen tersebut dinamakan gen homeotik3 yaitu gen utama yang menentukan

     bagian tubuh aa yang akan terbentuk dari masing,masing segmen- .en

    ini meruakan gen engontrol utama yang akan mengontrol eksesi suatu

    rentetan gen yang sesungguhnya men7itakan identitas anatomis dari

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    31/34

     bagian tubuh- Contoh ada /rosohila disebut anntenaedia3 akan

    mengontrol embentukan antena serta kaki ada bagian keala dan

    torsaks- .ugus gen ini tidak akan bereksresi ada bagian tubuh yang lain-

    danya tangga eksresi gen3 rotein yang disintesis oleh suatu genakan mengontrol eksresi gen yang laindan se7ara berurutan mengontrol

    eksresi gen untuk taha berikutnya3 meruakan aliran yang ter)adi ada

     ertumbuhan dan erkembangan- Banyak ula rotein yang tidak bereran

    se7ara langsung terhada gen dalam sel tersebut3 melainkan bereran

    sebagai sinyal molekular yang berinteraksi memi7u eksresi gen ada sel

    tetangganya-

     

    *A* III

    PEN!T!P

    Berdasarkan uraian embahasan dalam makalah ini daat disimulkan

     beberaa hal3 yaitu:1- 'roses ost translasi dari rotein meruakan satu komonen yang enting

    dari tahaan eksresi genom3 dan daat menguraikan +itur kun7i dari

    liatan rotein3 engolahan rotein oleh embelahan rotoelitik dan

    modi+ikasi kimia-2. Untuk menetahui post transaltion pada olonan darah pada manusia

     yan memiliki dua system yaitu system !"O yaitu olonan darah !# "#

     !"# dan O dan sistem Rhesus yaitu Rhesus $ositif %Rh&' dan Rhesus

     (eatif %Rh-'.

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    32/34

    ). Untuk penentuan denan menunakan sistem !"O dapat dilakukan

    denan menunakan serum !nti ! %alfa'# !nti " %beta'# !nti !" %alfa-

    beta'# dan !nti * %Rhesus'. +elain itu dapat menetahui olonan darah

    mana yan dapat sebaai pendonor dan sebaai penerima.

    4- 'engendalian eksresi gen meruakan asek enting bagi )asad hidu

    (rokariot dan eukariot$- Tana sistem engendali yang e+isien3 sel akan

    kehilangan banyak energi yang merugikan )asad hidu-a- Bagi sel rokariot engontrolan eksresi gen memungkin indi8idu

     bakteri untuk daat menyesuaikan metabolismenya dengan erubahan

    lingkungan- b- Bagi sel eukariotik3 engontrolan eksresi gen daat ter)adi ada

    setia langkah dalam )alur dari gen ke rotein +ungsional#- Oeron ;a7 meruakan sistem engendali eksresi gen,gen yang

     bertanggung )a*ab dalam metabolisme laktosa- Oeron la7 dikendalikan

    se7ara negati+ dan ositi+-&- likasi 9ksresi gen ada lalat buah- danya tangga eksresi gen3

     rotein yang disintesis oleh suatu gen akan mengontrol eksresi gen yang

    lain dan se7ara berurutan mengontrol eksresi gen untuk taha

     berikutnya3 meruakan aliran yang ter)adi ada ertumbuhan dan

     erkembangan- Banyak ula rotein yang tidak bereran se7ara langsung

    terhada gen dalam sel tersebut3 melainkan bereran sebagai sinyal

    molekular yang berinteraksi memi7u eksresi gen ada sel tetangganya-

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    33/34

    DA2TAR P!STAKA

    Cambell3 0--3 ee7e3 ?-B-3 K Mit7hell3 ;-.- Tana Tahun- "ioloi Edisi ,elima ilid +atu- Ter)emahan ahayu ;estari- 66- ?akarta: 9rlangga-

    htt:FFbiologimoelaoran6-blogsot-7omF61!F6Fraktikum,golongan,darah-html di akses ada hari sabtu tanggal 6& Maret 61&

    htt:FFid-*ikiedia-orgF*ikiF.olonganIdarah di akses ada hari sabtu tanggal 6&Maret 61&

    htt:FFlaoranraktikumbiologi1-blogsot-7omF di akses ada hari sabtu tanggal6& Maret 61&

     0gili3 Y- 6- "iokimia +truktur dan /unsi "iomolekul - Yogyakarta: .raha%lmu

    'age3 /a8id 2-- 1"- 'rinsi,'rinsi Biokimia 9disi

  • 8/18/2019 Makalah Post Translasi Dan Pengendalian Ekspresi

    34/34