Les nématodes parasi tes d'insectes: perspective d'étude en région néotropicale

M. REMILLET O.R.S.T. O.M.

Cayenne: Guyane francaise

selon lequel LOS NEMATODOS PARASITOS DE INSECTOS:

Perspectivas de estudios en región subtropical

M. Remillet méthode des :un 4 rèpéti- 0.01 tous les

IS traitées au ! augmention

s rendements pluviométrie

it.: Lonchaei- $ 0 1 esculenlo.

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I

RESUM EN

E l amor hace un rápido recuento sobre las investigaciones en nematologia de insec- tos. Presenta y comenta los principales conocimientos en esta disciplina, relativos al parasitismo observado en los insectos de la región neotropical.

E l estudio abarca sólo los nemátodos parásitos de la cavidad general, excluyendo

Toca el parasistimo ocasionado por los nemátodos de las siguientes familias. A Ilan- ton,emotidae, Aphelenchididoe, Merm ithidoe, Rhabditioe y Thelostomatidae. LOS a s O S de parasitismo mencionados en la literatura también se incluyen. No son muchos. Y a excepción del Brasil-para el caso de los Oxyuroidea, ningún otro pais ha tenido un solo programa de estudios continuados en este campo.

La influencia de estos nemátodos sobre los insectos huespedes es muy discutida: baja en la tasa de fecundidad, esterilidad o mortalidad. Los nemátodos, siendo uno de los factores que limitan las poblaciones de insectos, pueden en algunos casos ser uti- lizados en un programa de lucha integrada.

Varios casos de parasitismo observados en la Guyana Francesa sobre 10s Chryjom2- lidae y los Nitidulidoe (Coleoptero) figuran en este trabajo.

El autor concluye haciendo notar que nuestros conocimientos sobre este tema son muy limitados para la región neotropical, lo que representa un amplio campo de estu- dio.

los nematodos de interés medico o veterinario.

LES NEMATODES PARASITES D'INSECTES: PEBSPECTm D'ETUDES EN REGION NEOTROPICALE

M. Remillet

RESUME

L'auteur donne un rapide historique sur les recherches en nématologie d'insectes. I I présente et commente les principales données de cette discipline en ce qui concerne

le parasitisme observé sur des insectes de la région néotropicale,

Seuls on été retenus les nématodes parasites de la cavité générale à l’exclusion des nématodes d‘intérêt médical ou vétérinaire.

Un bref aperçu est donné sur le parasitisme occasionné par les nématodes des fa- milles suivantes; Allantonematidae, Aphelenchpididae, Mermithidae, Oxyuridae, Rhab- ditidae e t Thelastomatidoe. Les cas de parasitisme mentionnés dans la littérature sont rapportés. Ils sont peu nombreux. A l’exception du Brésil pour les Oxvoidea, aucun pays n‘a eu un programme d’études suivies dans ce domaine.

L’influence de ces nématodes sur les insectes hôtes est discutée: réduction du taux de fécondité, stérilité ou mortalité. Les nématodes, étant l’un des bcteurs limitant les populations d’insectes, peuvent dans certains cas être utilisés dans un programme de lutte intégrée.

Plusieurs cas de parasitisme observés en Guyane francaise sur des Chrysomelidae

e t des Nitidulidae (Coleoptera) sont présentés.

L‘auteur conclut en faisant remarquer que nos connaisances sur ce sujet sont des plus réduites en région néotropitale, un immqe champ d‘ études est donc ouvert.

PARASITIC NEMATODES OF INSECTS: A PERSPECTIVE OF S T U D I E S IN T H E

NEOTROPICAL REGION:

M. Remillet

ABSTRACT

The author gives a brief history of research in nematology of insects. He presents and dÏscusses the principal finding in this discipline, regarding parasitism observed in insects in the neotropical region.

des.of the medical and veterinarian types are excluded. Only the parasitic nematodes on the general cavity are dealt with, while nemato-

A briel- account is given of parasitism caused by the following types of nemato- des: Allantonematidae, Aphelenchoididae, Mermthidae, Oxyridae, Rhabditidae and Thelartomatidae. The cases of parasitism mentioned in the literature are reportd, but there are few. With the exception of Brazil, in the case of O X Y U R O I D E A , no country has had a continuing program of studies in this area.

The influence of these nematodes on the host insects is discussed: reduction of fertility rate, sterility or mortality. The nematodes, being one of the factors limiting the growth of insect populations, can be used in certain cases in an integrated control program.

Many cases of parasitism observed on Chrysomelidae and Nitidulidae (Coleopetera) in French Guyana are presented.

The author concludes that our knowledge on the subject is very limited in the neo- tropical region, and thus a large field of studies remains open.

Au moment oh, en plus en plus I’utilisatia nous a paru nécessaire type de parasitisme en illustrera le retard consic

Une des premières ancienne citation en ré ception des travaux e qu’à nos jours, la littérz tre région. Le premier toriait 750 espèces d’ir (1975), répertorie 311

. . d‘intérêt médical ou v notre région. Dans le c 1140 références, 5% de proposons donc de fail ressortir l‘intérêt d’entrc

Nous rappelons qui 2 l’exclusion des némat

On peut diviser les phorétiques ou parasite

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jet sont des uvert.

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of nemato- ditidae and .eportd, but no country

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'oleopetero)

I in the neo-

L . L

INTRODUCTION

Au moment où, en Amérique du Nord, en Europe, en U.R.S.S., on préconise de plus en plus l'utilisation des nématodes pour lutter contre les insectes nuisibles, il nous a paru nécessaire de faire le bilan de nos connaissances en ce qui concerne ce type de parasitisme en région néotropicale. Cet apergu rapide sur les travaux publiés illustrera le retard considérable que notre région a pris dans ce domaine.

HISTORIQUE

Une des premières descriptions de nématode d'insecte date de l?42 mais la plus ancienne citation en région néotropicale parait être celle de BERG en 1899. A I'ex- ception des travaux effectués au Brésil sur les Oxyures dès 1925 et poursuivis jus- qu'8 nos jours, la littérature n'offre que très peu de références de parasitisme dans no- tre région. Le premier catalogce, publié en 1928 par Van ZWALUWENBURG, réper- toriait 750 espèces d'insectes parasités. Le dernier catalogue paru, celui de POINAR (1975), répertorie 3142 cas 'd'associations. En ne tenant pas compte des nématodes

d'intérêt médical ou vétérinaire, seulement 4% de ces association$ se rapportent à notre région. Dans le catalogue bibliographi1,que de SHEPHARD (1974) qui compte 1140 références, 5% de ces référeces se rappotknt à la région néotropicale. Nous nous proposons donc de faire le bilan de nos connaissances dans ce domaine afin de faire ressortir l'intérêt d'entreprendre des rechercha propres 8 notre région.

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CLASS I FI CATI ON

Nous rappelons que cette étude ne s'adresse qu'aux nématodes parasites d'insectes à l'exclusion des nématodes des domaines médical et vétérinaire.

On peut diviser les nématodes d'insectes en deux grandes catégories: les nématodes phorétiques ou parasites facultatifs et les nématodes parasites obligatoires. Ces derniers

I

sont de loin les plus intéressants du point de vue économique.

1 / Nematodes parasites ficultatifs

l / Rhabditida

. . - Dans ce type d'association, il s'agit debiocénoses qui se traduisent le plus souvent

par la fixation d'un stade larvaire du nématode sur l'hôte. Les Coléoptères sont les plus concernés. De telles associations ont été décrites du Chili par RUHM, entre Peloderu bukeri RÜhm (Nem. Rhabditidae) e t Colverfius tuberosus Perm. e t Germ. (Col. Cur- culionidae) sur Araucarias (1964) ' et entre des nématodes Rhabditides e t des coléop- tères Scolytides (1965).

AHMAD (1974) signale la présence de Rhabditides indéterminés associés à Grup- hognathus leucolomo Boh., Nuupuctus durius Boh. e t Pontomorus uuripes Hust. (Col. Curculionidae) en Argentine. PLANK (1929) signale 2 Cuba la présence d'un Cephu- lobus (Cephalobidae) dans la galerie de Diutrueu soccharulis F. Ces associations n'ont pas, à notre avis, d'intérêt économique.

2. Tylenchida

Nous citerons ici le cas très important de la phorésie du nématode Rhodinuphelen- chus (dphelenchoides) cocophilus Cobb de la famille des Aphelenchoididae, par' le

ère Rhynchophorus puhorom L. de la famille des Curculionidae. Cette phorés ¡e

charanfon. Ce nématode est responsable de la maladie dite del'anneau rouge (red ring disease, anillo rojo), maladie répandue en Amérique tropicale e t aux Antilles. Les travaux les plus importants sur ce problème sont ceux de GRIFFITH (1968 à 1978) à Trinidad. Le nématode est introduit dans le cocotier par la larve de l'insecte. HA- GLEY (1963) signale également comme vecteur possible Metumasius hemipterus L. (Col. Curculionidae) à Trinidad. MAAS (1970) signale la présence de cette association au Surinam. DEAN et VELLIS (1976) signalent cenematode sur R. palmurum L. e t Rhinostomus burbirostris F. autre Curculionide , au Salvador. MARTIN'EZ le loca- lise au Venezuela en 1968 et GENTY (1978) en Colombie. Cet auteur ajoute qu'au Brésil e t au Surinam le Dynastide Strategus aloeus L. serait également vecteur. BED- FORD (1978) localise la maladie e t son vecteur dans la province du Yucatan au Mexi- que. GRIFFITH (1968) mentionne également la présence d'un Rhabditide phorétique sur R. pulmorum L.

peu particulière puisque le nématode peut passer dans le corps de la larve du

I I / N6matodes parasites obligatoires

Dans ce cas tout ou partie du développment du nématode doit se hire au détri- ment de l'insecte hôte. Les nématodes de ce groupe appartiennent aux ordres suivants: Ascaridida, Dorylaimida, Rhabditida et Tylenchida, Ils sont soit parasites du tube di- gestif soit parasites de la cavité générale.

I42

I . Parasites du tut

Les nématodes tiennent chez les i jouent qu'un rôle abondants chez les comme c'est le caz lidae e t les Scarabac

Des études rem nées par plusieurs TRAVASSOS (192 auteurs. Le rôle dc à approfondir, sur1 trouve un Oxyure POINAR (1975) c Burm. de Colombie llotalpidae et des P outre cet auteur a I

d'un nématode indi

2. Parasites de la c

2.1. Dorylaimida, M

Les larves de cl est tué lorsque les 1 tueront lesmues. 01 teurs qui peuvent Ii

La famille des P genérale e t dans la tainement un impac

Nous présenton adultes comme les I nilles sont parasité remarquer que bier pourcentage des in Toutefois, au Nica peut atteindre 40%.

2.2. Rhabditida 2.2.1. Rhabditidae

PEREIRA (193 charançon Eutinobc Rhabditis humble to, en Argentine chez colomo Boh., Noup,

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'lus souven.1 [ont les plus Ire Pebdero i . (COI. Cur- 1 des Coléop-

Hust. (Col. 'un Cepho- tions n'ont

l

Idinophelen- dae, par le tte phorés ie e la larve du Jge (red ring p t i l l e s . Les

insecte. HA- ?mipterus L. e association almorum L. N'EZ le ioca- ajoute qu'au xteur. BED- p n au Mexi- ,e phorétique

p a à 1978) à

l. Parasites du tube digestif

Les nématodes de cette catbgorie sont appel& communément Oxyures, ils appar- tiennent che.z les insectes aux familles des Oxyuridae et des Thelastomatidae. I ls ne jouent qu'un rôle très effacé dans I'écologie de l'insecte. Ils sont particulièrement abondants chez les insectes au transit intestinal lent, avec une faune bactérienne riche comme c'est le cas chez les Blattidae, les gryllotalpidae, les Hydrophilidae, les Passa- lidae e t les Scarabaeidae.

Des études remarquables ont éte réalisées au Brésil durant une cinquantaine d'an- nées par plusieurs chercheurs dont ARTIGAS (1929), KLOSS (1959, 1965, 19661, TRAVASSOS (1925, 1954), pour ne citer que les articles les plus importants de ces auteurs. Le rôle des Oxyures, chez les insectes d'intérêt économique serait peut-être à approfondir, surtout chez les gn/llotalpidae et les Scarabaeidae. ALMEIDA (1938) trouve un Oxyure Che Lidrus ebenus Deg. au Brésil. VILLACORTA (1972) dans POINAR (1975) cite l a présence d'un Cepholobellus chez A cognafbo scorobeoides Burm. de Colombie. HUNT (1979) a récolté des Oxyures chez dgBlattidae, des Gry- llotalpidae et des Passalidae, de I'Tle de Sainte Lucie, ces nématodes sont à I'étude. En outre cet auteur a découvert, en disséquant un Passolus sp. (Col. Passalidae) des larves d'un nématode indéterminé dans la cavité gén6rale.

2. Parasites de la cavité générale

2.1. Dorylaimida, Mermithidae

Les larves de ces nématodes sont parasites de l a cavité générale de l'Me. Celui-ci est tué lorsque les larves quittent la cavité générale pour le milieu extérieur où s'effec- tueront lesmues. On voit là l'intérêt que présentent ces nématodes qui sont un des fac- teurs qui peuvent limiter une population d'insectes.

La famille des Mermithidae est de loin la plus citée dans la littérature mondiale en genérale e t dans la littérature de la iégion néotropicale en particulier. Elle possède cer- tainement un impact important sur les populations affectées.

Nous présentons les données recueillies sous forme d'un tableau: Tableau I. Les adultes comme les larves peuvent être parasités. Chez les Lépidoptères, seules les che- nilles sont parasitées, chez les Orthoptères, larves e t adultes sont parasités. I I faut remarquer que bien peu d'indications biologiques sont fournies par: les auteurs. Le pourcentage des individus parasités pou r -pèce donnée est le plus souvent faible. Toutefois, au Nicaragua, le pourcentage observé par Van HUIS (SEGEREN, 1978) Deut atteindre 40%. i I

2.2. Rhabditida 2.2.1. Rhabditidae

du tube di- ! t f

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PEREIRA (1937) décrit un curieux cas'de parasitisme de la cavité générale d'un charançon Eutinobothrus brusiliensis Hamb. par un nouveau nématode Rhabditide: Rhabditis hombletoni C. nématode, décrit du Brésil, est retrouvé par 4HMAD (1974) en Argentine chez des larves de plusieurs espèces de charancons: Graphognofhus leu- colomo Boh., Naupoctus durius Boh et Pontomorus ooripes Hust.

143

2.2.2. Steinemematidae

' Le Rhabditide le plus intéressant e t le plus prometteur pour son utilisation en lutte biologique est sans nul doute Neooplectono. Ce nématode est actuellement utilisé couramment pour lutter contre certains ravageurs, aux Etats-Unis e t en Euro pe. Peu d'essais ont été 'tentés en région néotropicale e t les résultats sont encore in- ' . - . - . . I -: LE ce*;ns- I" . - - ' ' ' - . ' ~- nématode le plus utilisé est le DD-136, souche de Neooplectono corpocupsoe Weis- TANG (1958) fait quelques essais au Pérou contre des ravageurs du cotonnier, essai: qui apparemment sont restés sans suite. MARCO (1959) introduit la souche au Chili les tests sont positifs au laboratoire. Ces tests sont confirmés para DUTKY e t ses col laborateurs en 1962. Récemment un certain regain d'intérêt se manifeste pour l'emploi de ce nématode. ALATORRE-ROSAS (1971), au Mexique, utilise DD-136 contre différents insectes forestiers, un résultat positif í I,> - i t est enregistré contre Dendroc- tonus odjunctus Bland. (Col. Scolytidae). En 1974, PRADA e t GUTIERREZ en Co- lombie, utilisent N. corpocopsae contre Scrobipolpulo obsoluta Meyrick (Lep. Gele chiidae), l'essai sur le terrain est positif au taux de 500 A 2000 nématodes par plant de tomate. Une &rie d'études expérimentales ont .'% entreprises ces dernières années au laboratoire de 1'1. N. R. A., en Guadeloupe sur Neooplectono, les résultats ne sonf+,tenté d'infester A cromyrmex octospinosus Reich. (Hym. Formicidae) mais l'infestation s'est avérée difficile. La liste des insectes testés dans notre région est pré- sentée sous la forme d'un tableau: Tableau I I.

I I

- * - 9 . .. I . . . . . \-

Nous pensons que l'utilisation d'une espèce néotropicale serait préférable. Aussi les recherches 8 poursuivre sur place sont importantes. Nous ne possédons qu'une seule référence sur l'infestation naturelle par un Neooplectono en Argentine, celle d'AHMAD (1974). chez des larves de Curculionides: Grophognathus leucolqmo Boh., Nuupactus durius Boh., Naupoctus durius Boh. e t Pontomorus oo<pes Hust., toutes nuisibles à la luzerne.

L'ínterët de ce nématode réside dans le fait qu'il peut êwe facilement multiplié sur hôte naturel OU sur milieu artificiel. PRADA (1974) multiplie Neooplectono sur Spa- duptero frugiperdo J. E. Smith (Lep. Notuidae). La pénétration de la larve des Neoo- plectono se fait par le tube digestif de l'hôte. Celui-ci est tué par la libération dans la cavite générale d'une bactérie pathogène véhiculée parr le nématode: A chromobocter nemotophilus poinar et Thomas.

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Anastrvopha l u d e n s Loew

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Z a d i p r i o n - v a l l F c o l a

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Gnorimo s c h ena o p e r c u l E l l a Z e l l e r S c r o b i p a l p u l a a b s o l u t a Meyrick

M a c u l e l l a n o c t u i d e s P f i t z , .

A o r o t i s s p . H e l i o t h i s v i r e s c e n s Fabr.

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ALATORRE, 1971

TANG, 1958

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DUTKY, 1 9 6 2

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2.3 Tylenchida

A notre connaissance l a seule infestation par Tylenchide répertoriée a ce jour en région néotropicale est celle de LAUMOND (1975) qui a identifie un nématode de la famille des Allantonematidae parasite d'tfexucolus goyunensis Shed1 (Col. Scolyti- dae) sur Mahogany en Guadeloupe.

Nos travaux personnels nous ont permis de découvrir cinq nouvelles infestations qui sont en cours d'étude e t que nous présenterons donc brièvement.

2.3.1. Coipophilus mutilutus Er. (Col. Nitidulidae).

Un nématode du genre Hovuardulu a été signalé chez un Carpophilos de cette es- péce aux Etats-Unis (LINDEGREN, 1973) mais n'a pas été décrit. Le nématode trouvé en Guyane est très voisin de Howurdulu mubecussa Rem. & V. Waer., décrit de Mada- gascar. Ce Corpophilus se rencontre sur de nombreux fruits tels que Goyaves, Mangues e t Oranges. Le taux de parasitisme est en moyenne de 10%.

2.32. Stelidota sp. (Col. Nitidulidae) t.

Cet insecte est parasité par un Allahtonematidae du groupe des Porusitylenchus au sens large. Le taux de parasitisme peut atteindre 14% (Mai 1977 avec n = 138). Ce petit Nitidulide se trouve souvent sur des fruits tombés au sol tels que Goyaves et Man- gues.

2.3.3. Coleoptera Nitidulidae indéterminé

Un nouvel Allantonematidae a été trouvé chez un Nitidulide vivant dans les pseudo- t rm cs de bananiers tombés à terre et en décomposition. Nous pensons que cette espèce est prédatrice d'autres insectes. Ce nématode f a i t partie dugroupe des espèces très particulières dont le cycle est hétkrogonique. Les femelles parasites, ovovivipares (+> donneront une génération sexuée. La femelle issue de cette génération est infestante et pénètre dans un nouvel h6te.

2.2.4 Metriona sp. (Col. Chrysomelidae)

I I s'agit du premier cas de parasitisme découveri chez une chrysomèle de la sous-ta- mille des Cassidinae. Cet insecte vit sur des ConVolvulacées du genre Ipomoeo. Les famelles sont de deux tailles différentes. Elles libèrent dans la cavité génerale des mâles et des femelles. Seules les femelles sortent de l'insecte pour aller infester d'autres in- dividus au stade larvaire.

2.3.5 Syrphidae (Diptera)

Enfin un cinquième cas d'infestation vient d'être mis en Bvidenoe. I I parait diffi- cile de rattacher ce nématode à un genre connu. Les femelles parasites de la cavité

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génerale, au nombre de 1 9 23, libèrent des mâles et des femelles dans l'insecte. Ces jeunes femelles sortent de l'hôte par.- les voies génitales pour aller infester d'autres individus au stade larvaire. Les mâles ne possèdent pas de stylet I I s'agit de la premiè- re mention d'un ,cas de parasitisme par:. un nematode Allantonematidae chez un Dip- tère Syrphidae. Le taux de parasitisme en juillet 1979 est de 19 %our n = 94.

CONCLUSION

En résumé, à l'exception du groupe des Oxyures, bien dtudié mais de peu d'im- portance du point de vue économique, nos données sur les nématodes d'insectes sont rares. Nous ne possédons qu'une espèce déterminée de l'ordre des Tylenchida, six es- pèces pour l'ordre des Dorylaimida e t une espèce pour l'ordre, six espèces pour l'ordre des Dorylaimida e t une espEce pour l'ordre des Rhabditida! Ainsi, la région néotro- picale peut &re considérée, encore de nos jours, comme étant totalement ,inexplorée dans ce vaste domaine qu'est la nématologie d'insectes. Nous pensons que des études systématiques e t biologiques sont nécessaires pour déterminer quelle peut être la place de cette discipline dans u n concept moderne de lutte-intégrée contre les ravageurs de nos cutures.

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