6
Suomen Riista 47: 75-85 (2001) Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: mikä on Pohjois-Atlantin säävaihtelun (NAO) merkitys? Timo Helle, Ilpo Kojo la & Mauri Timonen Ilmasto/la on ratkaiseva merkitys alueen kasvillisuuteen ja elätmist66n. Pohjois-Atlantilla olevien matal a- ja korkeapaineiden keskusten sijainnin säänn6nmukaisesta vaihtelusta aiheutuvat itä- ja l änsituulet vaikuttavat Euroopan ja Pohjois-Amerikan taivien ankaruuteen. Itätuulten vuosina talvet ovat Pohjois-Euroopassa kylmiä ja vähäsateisia, kun taas länsituult en kausina tal vet ovat leutoja ja runsassateisia. Artikkelissa selvitetään Iumisuuden ja Pohjois- Atl antin säävaihtelun yhteyttä Pohjois-Lapin poromääriin. Pohjois-Atlantin ja sen reuna-alueiden talvisten säävaihtelui den erää t peruspiirteet on tunn ettu jo vuosi satojen ajan. Grönlannissa vuosina 1770-78 lähe tyssaarn aa jana työskennellyt tanskalainen H ans Egede Saabye merkitsi päiväkirj aansa seuraa- van havainnon (van Loon & Rogers 1978): "Grön- lannin talvet ovat ankaria, eivät tosin kaikki yhtä ankar ia. Ta nskalaiset ovat havainneet, että kun Tanskassa on erityisen kova talvi, sill oin Grönlan- nissa on tavallista leudompaa, ja päin vastoin." Nykyisin tätä ävaihteluiden kiikkulautailmi ö- kutsutaan NAO:ksi, joka on lyhenne sen eng- lannin ki eli sesnimestä North Atlantic Oscilla- tion (oscillation = heilahdus) (Rogers 1984). Vaik- ka ilmi ö ei ole o llut tieteelle e nnenkään vieras, mi elenkiinto sit ä ko htaan on räjähdysmäisesti kas- vanut viimeisten vajaan kymmenen vuoden aika- na. Esimerkiksi vuonna 1999 ilmestyi lähes kaksi sataa tutkimusta, joiden otsikossa tai tii vistelmässä NAO esiintyy. Syit ä kasvavaan kiinnostukseen on kaksi. Ens innäkin on käyn yt selväksi, että NAO selittää merkitt ävän osan talvisten lämpötilojen, sademäärien, Iumisuuden sekä tuulen suunti en ja voimakkuuden vuosivaihtelusta laajalla alueella pohj oi sen pallo npuo liskon lauhkeaa ja kylmää ilmastovyöhykettä; selv immin NAO: n vaikutus tuntuu vyöhykkeell ä, joka ul o ttuu Po hjois-Ameri- kasta Pohjois-Atlantin y li Euroopan kautta Poh- jois-Aasiaan (Hurrell 1995, Hurrell & van Loon 1997). Toi nen ja vielä merkitt ävämpi seikka on NAO:n ilmeinen yhteys havaittuun ja odotettavis- sa olevaan ilmaston muutokseen (Wallace ym. 1995, Dickson 1997, Kerr 1997, Corti ym. 1999, Hurr ell ym. 2001). Va ltaosa tutkimuksesta kohdistuu NAO:oon ilmasto- tai säätieteell iseilmi önä. Tähän men- nessä on ilmestynyt ky mmenkunta tutk imusta, joissa on kuv attu NAO:n vaikutuksia maaselkä- rankaisten lisäänty misen ajoittu mi seen (Forch- hammer ym. 1998, 1999), ruumiin koon muunte- luun tai populaatiodynamiikkaan. Kahdessa l- k immäisessä tapauksessa tutkimuskoht eena on o ll ut pohjoinen hirvieläinlaji , jonka NAO-kytken- nät syntyvät talvisten sademäärien, Iumisuuden ja l ämpötilojen vä lityk sell ä. NAO-tarkastelu ssa om aan luok kaansa nousevat pitkien aikasarjojen- sa ja intensiivi sen käyttäytymi sekologiaa koske- van maastotyönsä ansiosta muutenkin mainei k- kaat Rhumin saarella Skotlannissa tehdyt saksan- hi t vitutk imukset (Cl utt o n-Brock ym. 1982) ja Isle Royalen hirv ityöt Pohjois-Amerikassa (Peterson & Page 1988). Hyvän yleiskuvan NAO: n vaik utuksis- ta saa Postin & Stensethin (1999) tutkimuksesta, jossa on analysoitu seitsemän pohjoisen sorkka- eläinlajin tiettyjen ominaisuuksien ja NAO: n väli- siä y hteyksiä. Artikkelimme kuvaa lyhyesti NAO:n toiminta- periaatteen, sen vaikutukset hirvieläinkantoihin ja kasvillli s uuteen sekä tarkastelee lo puksi voidaan- ko enontekiöläisen Käsivarren paliskunnan poro- jen vasaprosent in ja kannankehi tyksen vaihteluita selittää lumen mään ja laadun seviime kädes- myös NAO-ilmiön avull a. 75

Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: on Pohjois ...lustiag.pp.fi/data/rg/2001_helle_lumipeite-porot.pdf · Po hjo is -Atlantin j a se r euna-alu id t al v isten sääva

  • Upload
    others

  • View
    4

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: on Pohjois ...lustiag.pp.fi/data/rg/2001_helle_lumipeite-porot.pdf · Po hjo is -Atlantin j a se r euna-alu id t al v isten sääva

Suomen Riista 47: 75-85 (2001)

Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: mikä on Pohjois-Atlantin säävaihtelun (NAO) merkitys?

Timo Helle, Ilpo Kojola & Mauri Timonen

Ilmasto/la on ratkaiseva merkitys alueen kasvillisuuteen ja elätmist66n. Pohjois-Atlantilla olevien matala- ja korkeapaineiden keskusten sijainnin säänn6nmukaisesta vaihtelusta aiheutuvat itä- ja länsituulet vaikuttavat Euroopan j a Pohjois-Amerikan taivien ankaruuteen. Itätuulten vuosina talvet ovat Pohjois-Euroopassa kylmiä ja vähäsateisia, kun taas länsituulten kausina talvet ovat leutoja ja runsassateisia. Artikkelissa selvitetään Iumisuuden ja Pohjois-Atlantin säävaihtelun yhteyttä Pohjois-Lapin poromääriin.

Po hjois-Atlantin ja sen reuna-alueiden talvisten säävaihteluiden eräät peruspiirteet on tunnettu jo vuosisatojen ajan. Grönlannissa vuosina 1770-78 lähetyssaarnaajana työskennellyt tanskalainen Hans Egede Saabye merkitsi päiväkirjaansa seuraa­van havainnon (van Loon & Rogers 1978): "Grön­lannin talvet ovat ankaria, eivät tosin kaikki yhtä ankaria. Tanskalaiset ovat havainneet, että kun Tanskassa on erityisen kova talvi, silloin Grönlan­nissa on tavallista leudompaa, ja päin vastoin."

Nykyisin tätä säävaihteluiden kiikkulautailmiö­tä kutsutaan NAO:ksi, joka o n lyhenne sen eng­lannin kielisestä nimestä North Atlantic Oscilla­tion (oscillation = heilahdus) (Rogers 1984). Vaik­ka ilmiö ei o le ollut tieteelle ennenkään vieras, mielenkiinto sitä kohtaan on räjähdysmäisesti kas­vanut viimeisten vajaan kymmenen vuoden aika­na. Esimerk iksi vuonna 1999 ilmestyi lähes kaksi sataa tutkimusta, joiden otsikossa tai tiivistelmässä NAO esiintyy. Syitä kasvavaan kiinnostukseen on kaksi. Ensinnäkin on käynyt selväksi , että NAO selittää merkittävän osan talvisten lämpötilojen, sademäärien, Iumisuuden sekä tuulen suuntien ja voimakkuuden vuosivaihtelusta laajalla alueella pohjo isen pallonpuo liskon lauhkeaa ja kylmää ilmastovyöhykettä; selv immin NAO:n vaikutus tuntuu vyöhykkeellä, joka ulo ttuu Pohjois-Ameri­kasta Pohjois-Atlantin yli Euroopan kautta Poh­jo is-Aasiaan (Hurrell 1995, Hurrell & van Loon 1997). Toinen ja vielä merkittävämpi seikka on NAO:n ilmeinen yhteys havaittuun ja odotettavis­sa olevaan ilmaston muutokseen (Wallace ym. 1995, Dickson 1997, Kerr 1997, Corti ym. 1999, Hurrell ym. 2001).

Va ltaosa tutkimuksesta kohdistuu NAO:oon ilmasto- tai säätieteellisenä ilmiö nä. Tähän men­nessä on ilmestynyt kymmenkunta tutkimusta, jo issa on kuvattu NAO:n vaikutuksia maaselkä­rankaisten lisääntymisen ajoittumiseen (Forch­hammer ym. 1998, 1999), ruumiin koon muunte­luun tai populaatiodynamiikkaan. Kahdessa jäl­k immäisessä tapauksessa tutkimuskohteena on ollut pohjoinen hirvieläinlaji , jonka NAO-kytken­nät syntyvät talvisten sademäärien, Iumisuuden ja lämpötilojen vä lityksellä. NAO-tarkastelussa omaan luokkaansa nousevat pitkien aikasarjojen­sa ja intensiiv isen käyttäytymisekologiaa koske­van maastotyönsä ansiosta muutenkin maineik­kaat Rhumin saarella Skotlannissa tehdyt saksan­hitvitutkimukset (Clutton-Brock ym. 1982) ja Isle Royalen hirvityöt Pohjois-Amerikassa (Peterson & Page 1988). Hyvän yleiskuvan NAO:n vaikutuksis­ta saa Postin & Stensethin (1999) tutkimuksesta, jossa on analysoitu seitsemän pohjoisen sorkka­eläinlajin tiettyjen ominaisuuksien ja NAO:n väli­siä yhteyksiä.

Artikkelimme kuvaa lyhyesti NAO:n toiminta­periaatteen, sen vaikutukset hirvieläinkantoihin ja kasvilllisuuteen sekä tarkastelee lopuksi voidaan­ko enontekiöläisen Käsivarren paliskunnan poro­jen vasaprosentin ja kannankehityksen vaihteluita selittää lumen määrän ja laadun sekä viime kädes­sä myös NAO-ilmiön avulla.

75

Page 2: Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: on Pohjois ...lustiag.pp.fi/data/rg/2001_helle_lumipeite-porot.pdf · Po hjo is -Atlantin j a se r euna-alu id t al v isten sääva

Miten NAO toimii?

NAO on yksi ilmakehän luonnollisen vaihtelun ominaispiineistä. Talvella Pohjois-Atlantin y llä liikkuvan ilmamassan matala- ja korkeapaineen keskusten sijainti vaihtelee kahden ääriasennon välillä. Toisessa niistä matala sijaitsee Islannin ja korkea Ponugaliin kuuluvien Azorien tienoilla. Tällöin keskusten välistä työntyy lännestä ( tuulet siis lännenpuoleisia) lämmintä ja kosteaa ilmaa Keski- ja Pohjois-Eurooppaan, mikä merkitsee runsaita lumisateita suuressa osassa Fennoskan­diaa. Po hjois-Amerikan mantereen koillisosissa on silloin kylmää ja vähäsateista. Toisessa ääriasen­nossaan korkea on Islannissa, matala Azoreilla. Sillo in Euroopan talvinen sää o n kylmä ja vähäsa­teinen, Pohjois-Amerikan koillisosissa taas leuto ja runsassateinen.

NAO:n eri vaiheita ja voimakkuutta kuvataan indekseillä, jotka perustuvat Islannin ja Azolien (tai lähialueiden) väliseen ilmanpaine-eroon jo u­lu-maaliskuussa. Yleisimmin käy tettyjä ovat Hur­rellin (1995) ja Jonesin ym. (1997) indeksit, jo tka molemmat ulottuvat pitkälle 1800-luvulle. Indeksi on positiivinen Azorien ja Islannin ilmanpaine­eron o llessa suuri (matala Islannin vaiheilla) ja negatiivinen sen ollessa pieni (matala Azoreilla) .

Länsituulten luonnehtimat NAO-positiiv iset tal­vet ovat Euroopassa NAO-negatiivisia talvia sel­västi y leisempiä (kuva 1). Erityisen vahvoja länsi­viitaukset ovat olleet 1900-luvun alussa, 1920-luvulla sekä 1980- ja 90-lukujen vaihteessa, jo lloin NAO oli sekä voimakkuudeltaan että kestoltaan ainutlaatuinen ilmiön tunnetun historian ajalta. Myös NAO:n jaksoittaisuudessa on tapahtunut muutos. 1800-luvulla heilahdus ääriasennosta toi­seen tapahtui 2- 3 vuoden välein, kun taas myö­hemmin jaksojen väli on ollut y leisimmin 6-10 vuotta.

Esimerkkejä muista hirvieläimistä

Postin & Stensethin (1999) analyysiin sisältyi 39 aiemmin julkaistua havaintosarjaa kesto ltaan kes­kimäärin 18 vuotta. Aikasarjat koskivat seitsemän märehtijälajin (pohjoisten hirvieläinten lisäksi mu­kana Grönlannin myskihärät ja Skotlantiin istute­tut soya-lampaat) eri populaatioiden fenotyyppi­siä (kuten ruumiin paino, kasvunopeus) tai demo­grafisia (kuten syntyvyys, kuolleisuus, kannan kasvu) ominaisuuksia.

Tutkittu ominaisuus korreloi NAO:n kanssa 28 (72 o/o) aikasatjassa. Kahta saksanhirvipopulaatio ta (Norjan rannikko ja Skotlannin Rhum) lukuun ottamatta leudot ja sateiset talvet osoittautuivat eläimille epäedullisiksi. Runsassateisuus merkit­see yleensä vahvaa lumipeitettä (ei kuitenkaan

76

~ "0 .s; 0

~ 'iii

"" Q) '0 c

6 <( z

3

2

0

-1

-2

-3

Länsituulet Westeriies

Itätuulet Easteriies

Kuva 1. Pohjois-Atlantin säävaihtelua kuvaavan NAO­indeksin vaihtelu vuosina 1864-2000. Indeksi kuvaa normalisoirua ilmapaine-eroa Azoreiden ja Islannin vä­lillä.

Ftg. 1. Varlation tn. weather conditions tn Europe in 1864-2000 described by NAO index. 7be index is calculated as a normalized atr pressure difference between weatber stattons on the Azores and Iceland.

mereisellä Norjan länsirannikolla tai Skotlannis­sa), jollo in liikkuminen sekä ravinnon hankinta eri vaiheineen vaikeutuvat ja nostavat eläinten energiakustannuksia (Hobbs 1989). Tämä lisää usein varsinkin alle 1-vuotiaiden el äinten kuollei­suutta.

Lumella on myös vuosien päähän tulevaisuu­teen heijastuvia epäsuoria vaikutuksia. Naarailla kiristynyt energiatilanne, ja ravitsemustilan heik­keneminen y leisemminkin, johtavat siihen, että kohdussa olevien sikiöiden kehitys hidastuu, ja vasat syntyvät keskimääräistä pienikokoisempina ja kevyempinä (Clutto n-Brock & Albon 1983, Al­bon ym. 1987, Clutton-Brock ym. 1987). Tällaisten vasojen kuolleisuus on korkea, ja vaikka ne jäisi­vätkin eloon, kituliaista lähtö kohdista on usein seu rauksena kasvun ja muunkin kehityksen hi­dastuminen ja sukukypsyyden viivästyminen 1-2 vuodella (Skog land 1985, Albon ym. 1987, Lang­vatn ym. 1996). Jos epäedullisia talvia on useita peräjälkeen, populaatiossa on runsaasti nuoria li­sääntymättömiä naaraita, jotka heikentävät mer­kittävästi esimerkiksi vasaprosentilla (vasoja/100 naarasta) kuvanavaa lisääntymistulosta.

Isle Royalen hitvet ovat kuvaava esimerkki sii­tä, miten syy- seuraus-suhteiden määrittäminen monimutkaistuu, kun huomioon on otettava usei­ta muitakin lumen mahdollisia epäsuoria vaiku­tuksia. Alkuperäisessä työssään Meach ym. (1987) totesivat, että v uotuiset vaihtelut lumipeitteen vahvuudessa olivat tärkein hirvikannan muutos­ten selittäjä. Kun Messier (1991) analysoi saman aineisto n (käyttäen tasoitettuja arvoja), hän päätyi

Photo Tinlo t-Ielle

Ylä-Lapissa porojen talviruokinta oli vähäistä ennen 1980-luvulla alkanuttavahva~umisten .talvien sarjaa. Käsivarren paliskunnassa ruokinta rajoittui kahteen talveen, mutta momssa mUissa pahskunmssa ruokmnasta o': tullut normaa­likäytäntö. Juha Valle levittämässä heinää Ailigas-tunturissa Kaldoatvm pahskunnassa Utsjoella huhttkuussa 2001. Supplementary winterfeedlng of retndeer was rare in northern Lapland until a sert~s <?f snow-.rtch winters began in the 1980s. Supplementalfeeding was restrlcted to two wlnters in the herding assoczatton of Kaswarsl, northwestern Finland, wbereas in many other berding associalions supplemental feeding has become a normal praclice.

lopputulokseen, jonka mukaan lumella ei o llut mitään merki tystä, vaan kannan kasvua säätelivät sudet ja korkeista tiheyksistä johtuva ravintokil­pailu.

Kolmannessa lsle Royalea koskevassa analyy­sissä Post ym . (1999) ottivat selittäväksi muuttu­jaksi myös NAO:n. Kannan kehityksen kannalta ratkaisevinta oli se, että vahvalumisina (Pohjois­Amerikassa NAO-negatiivisina) talvina hirvet ke­rääntyivät suppeille vähälumisille alueille. Mutta samoin tekivät myös sudet, jolloin niidenkin kes­kimääräinen laumakoko kasvoi. Seurauksena oli susien hitven pyynnin tehostuminen: ne saivat saaliikseen päätä kohti laskien kolminkettaisen määrän hirviä vähälumisiin talv iin verrattuina. Hir­vet vähenivät, ja pian myös susien lukumäärä kääntyi laskuun. Hitv ikannan ollessa aallonpoh­jassa hirvien tärkein talv iravinto, nuoret balsam­kuuset, elpyi kovan laidunnuksen jäljiltä. Sekä Meach ym. (1987) että Messier 0991) olivat omal-

Ia tavallaan oikeassa, mutta taustalla o leva NAO selittää sen, miksi vähä- ja runsaslumiset talvet muodostavat 6-10 vuoden periodeja ja saavat ai­kaan hirvikannassa selkeitä muutostrendejä eko­logisine seurauksineen.

NAO ja kevätvihaota

Useimpien pohjoisten hirvieläinten talv iravinto on sananmukaisesti puisevaa ja huonosti sulavaa. Sil­lo inkin kun sulavuus ei o le o ngelma, kuten po­ronjäkälillä villien peurojen ja poron ravinnossa, ravinnossa o n niukasti valkuaisaineita ja mineraa­leja (mm. Nieminen 1985). Keväällä esiin puhkea­valla, runsaasti valkuaisaineita sisältäväliä ja hel­posti sulavalla vihreällä ravinnolla on tämän vuoksi aivan ratkaiseva merkitys eläinten kunnol­le ja kasvulle (White 1983, Klein 1990) . Ajankohta, jolloin uutta vihreää ravintoa alkaa o lla saatavilla, riippuu ratkaisevasti maanpinnan paljastumisesta

77

Page 3: Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: on Pohjois ...lustiag.pp.fi/data/rg/2001_helle_lumipeite-porot.pdf · Po hjo is -Atlantin j a se r euna-alu id t al v isten sääva

-

lumen alta (Inouye & McGuire 1991, Walker ym . 1995). Post & Stenseth ( 1999) selvittivät Norjassa NAO:n vaikutusta kevätvihannan saatavuu teen tutkimalla 13 kasvilajin kukinnan ajo ittumisen vuosivaihtelua. Aineisto käsitti yhteensä 137 aika­satiaa keskimääräiseltä kestoltaan 44 vuotta.

Kukinnan aikaruisajankohta oli yhteydessä NAO:oon 97 tapauksessa (71 o/o). Leudot ja k oste­at NAO-positiiviset talvet varhaistivat yhdeksän lajin kukintaa. Ero NAO-negatiivisiin talviin oli 13-26 vrk, ja se heijastui saksanhirvien kuntoon: ne saksanhirvinaaraat, jotka syntyivät varhaisen kukinnan keväinä, tuottivat ensimmäiset vasansa jo 2-vuotiaina 15-25 % todennäköisemmin kuin ne, jotka syntyivät myöhäisen kukinnan keväinä. NAO-positiiv isten taiv ien jälkeen kukinta kesti osalla lajeista myös pitempään. Erityisen selvi­nä NAO:n vaikutukset ilmenivät ruohokasveil­la maan eteläpuoliskolla. Varpujen kukintaan NAO:lla ei o llut vaikutusta. Vaikka runsassatei­suus merkitsee Norjassa kapeaa eteläistä ja lou­naista rannikko kaistaa lukuun ottamatta vahvaa lumipeitettä, keväiden lämpimyys sai kuitenk in aikaan varhaisemman kukinnan ja sitä ennen var­haisemman lumipeitteen häviämisen.

Käsivarren porot

Hitv ieläinten heimossa peuran Rangifer-suvulla on selvästi pohjoisin levinneisyys. Maa on lumen peitossa vähintään 6-7 kuukautta vuodessa. Ra­v inno n saaminen esiin lumen alta etukoparoilla kuopsuttamalla ei o le liikkeenä kovin energiaa kuluttavaa, vaan kaivamisen korkeat energ iakus­tannukset syntyvät siitä, että ravinnonsaanti aika­yksikköä kohti pienenee, ja vaikeissa lumiolo­suhteissa myös ravinnon laatu (heikosti sula­v ia varpuja poronjäkälien tilalle) heikkenee syö­ruistarkkuuden kasvaessa (Thing 1977, H elle 1984).

Vapaasti liikkuvissa peura- ja karibupopulaa­tioissa eläimet pyrkivät välttämään alueita, jo illa lumen syvyys y littää 50-65 cm (Formozov 1948, Pruitt 1959, Bergerud 1974, LaPerriere & Lent 1977). Po ronhoidossa lumi on suurempi ongelma, sillä eläinten liikkumista on rajoitettu paimenta­maHa tai valtakuntien ja paliskuntien rajat ( ja niille rakennetut aidat) estävät poroja siirtymästä alueel­ta toiselle lumitilanteen mukaan. Ääritapauksissa porot joutuvat kaivamaan ravintonsa y li metri­sen hangen läpi (Helle 1984). Lumesta johtuv ia vaikeuksia kärjistää poronhoidolle usein tyypil­linen voimakas laidunten kuluminen.

Tutkimusalueemme Käsivarren paliskunta si­jai tsee Enontekiöllä. Pinta-alaltaan paliskunta (4 852 km2) on maan toiseksi suurin: etelärajal­ta pohjo isimpaan kolkkaan Haitilie on matkaa

78

130 km. Paliskunnan eteläosassa on jonkin verran mäntymetsää; tunturikoivun metsänraja kulkee noin 350 metrin korkeudella merenpinnan ylä­puolella, mutta muuten alue on tunturiylänköä.

Analyysimme perustuu paliskunnan vuosien 1961-2000 poroluetteloihin, jo ista ilmenee mm. naaraiden, urosten ja vasojen määrä. Kahden v ii­meisen vuoden vasaprosentit ovat kuitenkin arvioi­ta, ja ne koskevat luonnonlaitumilla ilman ruokin­taa eläneitä poroja.Yasaprosentteja (vasat/100 naa­rasporoa) ja porokannan muutosta tarkasteltiin sekä alkuperäisillä että liukttvilla keskiarvoilla Pos­tin & Stensethin (1999) esittämällä tavalla (kuva 2). Lisäksi kävimme läpi paliskunnan vuosikenomuk­set, joissa on lyhyesti luonnehdittu säiden vaikutus­ta poronhoitoon; tarkimmin on kirjattu lumesta joh­tuvat ravinnonsaantivaikeudet Säätiedot ovat pe­räisin Ilmatieteen laitoksen Kilpisjärven sääasemal­ta. Sadesummalla tarkoitamme loka-huhtikuun kokonaissademäärää. Lumi-indeksi o n laskettu summaamalla yhteen kuun 15. päivän lumen sy­vyydet (Meach ym . 1987). Käyttämämme NAO­indeksi on Jo nesin ym. (1997) periaatteella lasket­tu (joulu-maaliskuu) ja löytyy intemet osoitteesta www.cru.uea.ac.uklcru/data!nao.btm.

Käytettyjen säämuuttujien vuosivaihtelu o n esi­tetty kuvassa 3. Ensiksi selvitimme, ovatko vasa­prosentin ja kannan muutoksen vuosivaihtelut riippuvaisia kannan tiheydestä. Paliskunnan vuo­sikertomuksissa jäkälälaitumet todetaan toistuvas­ti heikkokunto isiksi jo 1950-luvulla. Yllättävää kyllä kumpikaan tarkastelluista muuttujista ei o llut riippuvainen poromääristä (tiheydestä), vaikka al­haisimman ja korkeimman poro määrän ero on o llut 4-kettainen. Huonoja vasavuosia oli 1960-luvulla suhteellisen alhaisilla poromäärillä, ja kaikkein heikoimmat vasavuodet o livat 1990-lu­vulla suuren romahduksen jälkeen 1960-lukuun verrattavilla poromäärillä (kuva 2). Po romäärän lähes yhtäjaksoisen, 1970-IUV\111 puolivälissä alka­neen ja 1980-luvun puoleen väliin päättyneen kasV\m mahdollistivat hyvät vasaV\todet.

Toteamus, että vasaprosentti ei o le o llut tihey­destä tiippuvainen, sisältää kuitenkin varauksen. Talvilaidunten kunto määräytyy kumulatiivisesti useiden edeltävien V\tosien poromäärien perus­teella (Kojo la & Helle, julkaisematon) . Poron kan­nalta tärkeimpien ravintokasvien, poronjäkälien, vuotuinen painonkasvu o n vain 11 prosenttia (Kä­renlampi 1973), joten jäkälikkö reagoi hitaasti lai­dunnuspaineen vähenemiseen porokannan ro­mahduksen jälkeen. Siksi on mahdo ll ista, joskin tutkimuksellisesti vaikeasti osoitettavissa, että suunen poromäärien aiheuttama laitumen kulu­minen voi vaikuttaa esimerkiksi vasaprosenttiin useiden vuosien viiveillä ja on silloin yleensä yhteydessä vaikeisiin lumiolosuhteisiin.

1960 1970 1980 1990 2000 1960 1970 1980 1990 2000

-100 1960 1970 1980 1990 2000 1960 1970 1980 1990 2000

Vuosi,year

Kuva 2. Poromäärän kehitys ja poromäärän vuotuinen muutos Käsivarren paliskunnassa vuosina 1961-2000 (muutos = (N, , 1 - N,)/ N,, missä N • kokonaisporom äärä vuonna t, N ,

1 = kokonaisporomäärä seuraavana vuonna).

Oikeanpuoleisissa kuvissa tasoitetut arvot. '

Fig. 2. Populalion stzes and changes of semtdomestlcated reindeer in 1961- 2000 in the herding association of Käsivarsi, n~rthwestern Finnish Lap/and (change • (N,

1 - N)IN,, where N, • populalion size in year 1, N,.

1 =

popu/alion stze m year t + 1). Smoothed values on the rtght.

Lumisuurta kuvaajat muuttujat o livat osittain yhteydessä to isiinsa (kuva 3). Sadesumma kon·e­loi positiivisesti sekä lumi-indeksin (r = 0.638, P < 0.001) että lumen sulamisajankohdan ( r = 0.480, P < 0.05) kanssa, joka vaihteli 8. toukokuu­ta ja 15. kesäkuuta vä lillä. Lumi-indeksin ja lumen sulamisen yhteys oli v ielä vahvempi ( r = 0.635, p < 0.01), ts. kesä tuli myöhään runsaslumisen talven jälkeen. Tulos on juuri päinvastainen kuin

mitä Post & Stenseth (1999) totesivat kasvien ku­k innan ajoittumisen perusteella Norjassa (valtaosa aineistosta maan eteläpuolisko lta), missä runsas­lumisuus liittyi lauhaan talveen ja nopeaan lumen sulamiseen.

Vasaprosentit korreloivat negatiiv isesti sekä sa­desumman ( r = -0.337, P < 0.05) että lumensula­misajankohdan kanssa ( r = -0.355, P < 0.05) . Lumi-indeksillä ja vasaprosentilla ei sen sijaan

79

Page 4: Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: on Pohjois ...lustiag.pp.fi/data/rg/2001_helle_lumipeite-porot.pdf · Po hjo is -Atlantin j a se r euna-alu id t al v isten sääva

900 700

800 600

E' 700 E ·- .§.

.5. 500 ~)( 600 ~E' ~~ E.§. c .S :J:::: 400 :r ~ 500 [l.J!! E o "0 .s :J c: ~~ 300 ...JC/) 400

300 200

200 100 1960 1970 1980 1990 2000 1960 1970 1980 1990 2000

50 6

40 4 t:1)

:cu.s 2 >~

'[~ 30 0 ~~ <(

z 0 :cu c: - <1) c .... 20 G>O E~ -2 .3a

10 -4

0 -{)

1960 1970 1980 1990 2000 1960 1970 1980 1990 2000

Vuosi,year

Kuva 3. Lumi-indeksin, sadesumman, lumenlähtöpäivän (1 = 1. toukokuuta) ja NAO:n VliOSivaihtelu Käsivarren pal iskunnasssa.

Fig. 3. Yearly varialion in snow index, rainfall, ttme of snow me/1 (1 = 1 May) and NAO index in the herdtng association of Käsivarsi.

näyttänyt olevan yhteyttä keskenään. Tulos o li y llättävä, sillä lumi-indeksillä on pystytty selittä­mään sekä teuraspainojen että vasaprosentin vuo­sivaihtelua (Kumpula & Nieminen 1992, Helle & Kojola 1994). Selitys on kuitenkin yksinkertainen. Vasatuottoa alentavia ravinnonsaantivaikeuksia il­menee paitsi erityisen vahvalumisina myös ns. jäätikkötalvina, jolloin jäkälä ja muu kasvillisuus jäävät jääkuoren alle tai kokonaan jään sisään. Seuraukset ovat Käsivarren kaltaisessa tunturipa-

80

liskunnassa paljon kohtalokkaammat kuin siellä, missä poroille on taJjolla vaihtoehtoista ravintoa, joko puilla kasvavaa luppoa tai poroille vatt a vasten järjestettyä lisäruokintaa. "Huono pohja" syntyy yleensä alkutalven vaihtelevissa säissä: voi­makas suojasää tai vesisade kostuttavat lumen, jonka seuraavat pakkaset jäädyttävät; pahimmil­laan laidun "on kuin luistinrata".

Paliskunnan vuosikertomukset mainitsevat tar­kastelujaksolta kuusi vaikeaa jäätikkötalvea. Täl-

80

70

60 ClS <1) c..s?

·- 111 50 1lE cu.J!? > o oo 40 o .... ...... ...... :;:.<1)

ClS ~ <1)- 30 ~8

20

Ei jäätä Noice

• •

Jäätä Iee

1 1 1

-

-

• -

-

• -

10 ~-....~~-....1--~--~--_.--~--~

200 300 400 500 600 700 800 900

_]

200 300 400 500

1 1 1

600 700 800 900

Lumi-indeksi Snowindex

Kuva 4. Vasaprosentin riippuvuus lumi-indeksistä Käsivarren paliskunnassa. Lumisuus ja jäkälän jäätyminen selittivät vasaprosentin VliOSivaihtelusta 53.7 % .

Fig. 4. Relalionship between ca(f p roduction and snow index in the herding association of Käsivarsi. Snow index and tee explained 53. 7% of the yearly variation in caif production.

löin keskimääräinen vasaprosentti (29.8) o li sel­västi alhaisempi kuin "normaalitalv ina" (57.6). Kun jäätikkötalvet suljetaan analyysistä, lumi-indek­sin ja vasaprosentin välinen korrelaatio osoittautui vahvaksi (kuva 4). Yhdessä lumi-indeksi ja jäkä­län jäätyminen selittivät 53.7 o/o (P < 0.001) vasapro­sentin vuosivaihtelusta.

Yksittäisen lumiteki jän ja porokannan muutos­ten väliset yhteydet o livat satu nnaisia. Suhteelli­nen populaation muutos korreloi negatiivisesti lumensulamisajankohdan kanssa ( r = -0.382, P < 0.05), samoin kannan kasvu (r = -0.340, P < 0.05). Varhainen kevään tulo on poro ille eduksi, va ikka v ihreän ravinnon ilmestym inen ei ole Käsivarressa välttämättä yhtä selvästi riippu­vainen lumensulamisajankohdasta kuin esimer­k iksi Etelä- ja I<eski-Notjassa (v•t. Post & Stenseth 1999). Lumen sulaminen merkitsee kuitenkin ra­vinnonsaannin helpottumista. Se, että lumensula­misajankohta nousee analyysissä näin keskeisek­si, on ilmeinen sattuma. Lumensulamisajankohta

korreloi sekä sadesumman että lumi-indeksin kanssa, joten porokannan heilahtelut liittyvät tai­v ien lumisuuteen yleisemmällä tasolla.

Yhteydet NAO:oon

Vasaprosentin NAO-yhteydet jäivät heikoiksi, sillä sadesumma ja NAO eivät korreloineet keskenään ainakaan suoraviivaisesti, vaikka nimenomaan täl­lainen korrelaatioyhteys on todettu monissa aikai­semmissa (Hurrell1995) ja myös Lappia koskevissa tutkimuksissa (Timonen, julkaisematon). Vaikutuk­sensa voi olla sillä, että ajanjakso, jolle sadesumma ja NAO laskettiin, eivät olleet identtiset: edellinen katto i loka- huhtikuun, jälkimmäinen joulu-maalis­kuun. Selvimmin muista poikkesi talvi 1996-97, jonka sadesumma oli koko 39-vuotisen aikasatjan korkein, mutta NAO-indeksi selvästi miinuksella.

Kannan muutoksen ja NAO:n väliset yhteydet osoittautuivat sen si jaan vahvoiksi. Käytimme analyysissä kahden vuoden tasoitettuja keskiarvo-

81

Page 5: Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: on Pohjois ...lustiag.pp.fi/data/rg/2001_helle_lumipeite-porot.pdf · Po hjo is -Atlantin j a se r euna-alu id t al v isten sääva

0.2

Q) 0.1 (1) ·~ 0 (1)

-c: 5.2 0.0 E]i c ~ og.

-0.1 ~Q. :B .s C1l Q)

-0.2 .!!!o, ::J c: 0.<11

&6 -0.3

-{).4 -4 -3 -2 - 1 0 0 2 3 4

NAO

Kuva 5. Poromäärän vuotuisen muutoksen (kahden vuoden liukuva keskiarvo, viive 2 vuo lla) yhteys NAO:oon (kahden vuoden liukuvana keskiarvona) . Negatiiv isilla NAO:n arvo illa r = 0.35, P • 0.019, positiivisilla r2 = 0.41,

p < 0.001.

Fig. 5 . Relattonship between yearty change in populalion size of reindeer (moving av;rage over 2 year.:, lag 2 years) and NAO index (moving average over 2 years). At negative va/ues of NAO m dex ,.. • 0.35, P = 0.019, at poszttve values r? = 0.41, P < 0.001.

ja ja kahden vuoden vi ivettä NAO:n ja kannan muutoksen välillä Postin & Stensethin (1999) esit­tämällä tavalla. Kannan muutokset o n esitetty ku­vassa 5 jaoteltuina NAO-positiivisiin ja NAO-nega­tiiv isiin talviin. Korrelaatio oli tilastollisesti merkit­sevä kummassak in tapauksessa (negatiiv iset NAO-arvot: r = --{).592, P = 0.019 ja positiiviset arvot: r = --{).640, P < 0.001).

Kannan romahdukset olivat sitä tuntuvampia, mitä selvemmin NAO-indeksi oli positiivinen, ts. niiden taivien jälkeen, jo llo in länsituulet olivat val­litsevia. Tulos on yhdenmukainen Postin & Stenset­hin (1999) seitsemää pohjoista märehtijälajia koske­v ien johtopäätösten kanssa. Näistä poiketen Käsi­varren porokanta pieneni samalla tavalla myös sil­lo in, kun negatiivisen NAO:n itseisarvo! kasvoivat.

Tämä jakso aineistossamme ajoittui 1960-luvu l­le, jo llo in monet talvet olivat runsaslumisia vallit­sevista itätuulista huolimatta (kuvat 1 ja 3). Kysy­mys ei o llut pelkästään Kilpisjärven ympäristöä koskevasta paikallisesta ilmiöstä, sillä vahvalumiset talvet porokannan romahduksineen koskivat tuol­lo in myös Inaria ja Utsjokea (Paliskuntien poroluet­telot ja vuosikertomukset) . Runsasluminen ja silti NAO-negat iiv inen talvi 1996-97 osoittaa , että

82

ilmiö ei rajo itu ajallisesti pel kästään 1960-luvulle. Y lä-Lapissa on alueita, jo issa maasto kohoaa

kohti länttä ja jo tka ovat siten potentiaalisia sade­maksimeja idän- ( ja koillisen-) puo leisilla virtauk­si lla, jo llo in kosteus on lähtöisin sulana pysyvältä Barentsinmerellä. Mahdoto nta ei o le sekään, että NAO-negatiiv isten taiv ien i tätuuliin seko ittuu myös voimakkaita läntisiä virtauksia.

Loppupäätelmiä

Perioteeilisessä tunturiporonhoidossa, rmssa po­rot pidettiin koossa paimennuksen avulla läpi tal­ven, "kaivoksen" laatu oli jatkuvan tarkkailun ja huolen aihe: poro paimen ki innitti suksisauvansa to iseen päähän pienen lap ion, jo lla saatto i käte­västi tutkia lumen syvyyttä, kovuutta ja lumen alla olevan jäkälän määrää. Lumen syvyys ja kovuus osoittautuivat tässäk in tutk imuksessa tek ijöi ksi, jotka parhaiten selittävät vasaprosentin vuosivaih­teluita poro nhoito tapojen muutoksista huolimatta. Jakson alkupuolella Käsivarren porot olivat v ielä tiukassa paimennuksessa, mutta moottorikelkan käyttöön oton jälkeen porot ovat voineet valita laitumensa vapaammin.

. '

Talvi on poroille kovaa ai­kaa. Lumipeitteen vah­vuus ja kovuus ovat tär­keimpiä vasaprosentliin ja kannan kehitykseen vai­kuttavia tekijöitä. Kannan muutokset ovat selvästi yhteydessä myös Pohjois­Atlantin säävaihteluun (NAO).

Winter fs a difftcult season for relndeer. Snow depth and bardness arp among the most tmportant factors a.ffecting calf productlon and populallon stze of reindeer. Changes tn popu­latlon density are asso-ctated u>ith North Atlanttc weatber oscillatton as uX!/1.

Viimeisten kolmenkymmenen vuoden aikana Suomen poronhoidossa porojen ravinnonsaanti­vaikeuksia o n helpotettu talviruokinnalla. Aluksi si llä korvattiin vanhojen metsien hakkuissa vä­henty nyttä luppoa, myöhemmin myös poronjäkä­län niukkuutta. Erityisen voimaperäisi ä ruok inta on ollut vahvalumisina talv ina (Helle & Kojola 1993). Y lä-Lapissa ruokinta o li vähäistä ennen 1980-luvun loppua. Jälk ikäteen o n nähtävissä, että siellä ruok innan tehostuminen ajoittuu vii­meisen voimakkaan länsi-NAO-jakson vaikeisi in talviin, jo llo in lunta tuli "enemmän ku in mies­muistiin". Tutkimassamme Käsivarren paliskun­nassa ruokintaan turvauduttiin kannan romah­duksen jälkeen 1990-luvun lopun kahtena peräk­käisenä jäätikkötalvena. "Se joka pitää perinteestä k iinni, eikä ruoki, on kohta poroto n".

Talviruokinnan ja laidunekologian suhde on kuitenkin ongelmall inen: jos ruokinnan avulla p i­detään yllä liian suuria poro määriä, seurauksena on laidunten entistä pahempi kuluminen ja syve­nevä ruokintakierre (Helle ym. 1998) . Tämän vuoksi määrävälein to istuvat laiduninventoinnit biomassamäärityksineen (ks. esim. Mattila 1998) ovat edelleen aivan yhtä tärkeitä kuin aikana, jo llo in talviruokintaa ei v ielä käytetty. Toinen tär­keä käytännö n näköko hta liittyy NAO:n ennustet­tavuuteen, joka on tällä hetkellä v ilkkaan tutki­muksen kohteena. j os hyvät ja huonot vuodet esiintyvät useiden vuosien mittaisina jakso ina edes jotenkin ennustettavalla tavalla, tietoa voi tai-

Photo Veikko Vaso.nu

siin käyttää esimerkiksi poroluvun säätelyyn, ruo­kintatarpeen ennakointiin ja paliskunnan toimin­nan suunnitteluun ylipäänsä.

Kiitokset. IGitämme Aarno Nivaa ja Unna Tuis­kua poro- ja säätietojen kokoamisesta sekä Heikki Tuomenvittaa ja nimetöntä arv io ijaa hyödyllisistä huo mioista käsiki rio ituksen aiempaan versioon.

Sununary: Impact of snow covcr on thc rcindeer population in Käsivarsi, NW Finland: Is North At­lantic weathcr oscillatio n (NAO) involved?

North Atlant ic Oscillat ion (NAO) has appeared as a useful tool in explaning pheno typic variation and popu­lat ion trends in several no rthem vertebrate species. This article presents the basic mechanism of NAO, rcfers brietly to its biological consequences, and examines w hether the w inter w eather conclitions influencing the reproduction and mot1ality of semiclomesticatecl rein­deer are related to NAO ind ices in the herd ing associa­tion o f Käsivarsi, northwestem Finnish Lapland.

Du ring w inter there are two extreme positions for high and low p ressure centres in the North At lantic reg ion. ln the first , the low pressure centre is located near Iceland and high pressu re centre near the Azores, ancl westerly w inds are prevailing. Winter in nonhern Eu rope is mild and rainy w hereas cold and dty in north­eastern pans o f the Nonh American continent. ln the second, the situation is the opposite, and easterly w inds dominate: w inter in northern Europe tends to be dry and colcl w hereas mild and rainy on the other side of the Atlantic Ocean. These extreme condit ions follow each other w ith a cen ain regularity. NAO inclices are basecl on recorclecl air pressure cli fferences in Decem-

83

Page 6: Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: on Pohjois ...lustiag.pp.fi/data/rg/2001_helle_lumipeite-porot.pdf · Po hjo is -Atlantin j a se r euna-alu id t al v isten sääva

ber-March between lceland and the Azores, and they date back to the 19'11 century. NAO-positive winters dominated by westeriies are much more common than NAO-negative w inters in Europe (Fig. 1). A chan ge in the rhythm appears to have taken place: 2-3 year cyclicity dominated the 19'11 century w hereas later a 6-10 years' cycle length has been more common.

Variation in the characteristics o f the reindeer

population and in the weather parameters in 1964-2000 in our study area are illustrated in Figs 2 and 3, respectively. During the period of 1961-2000, the calf

percentage (calves/ 100 females) ranged between 10 and 75 and w as no t dependent on the density. The calf percentage correlated negatively with precipitation in October-April and the time of snow melt. During the period of 6 w inters with severe ice formation in early w inter a considerably lower calf percentage resulted when compared w ith other w inters. When winters with

ice formation were excluded from the analysis, the calf percentage correlated w ith the snow index expressed as the sum of snow depths on the 15th day in each month. Iee formation and the snow index explained together 53.7% of the yearly variatio n in calf percentage

(Fig. 4). The number of reindeer varied from 4,500 to 20,000

animals w ith a peak in the mid-1980s (see Fig. 2). The relative population change and the growth rate were negatively related to the time of snow melt. No doubt, an early spring is advantageous to reindeer, but the result likely overestimates the imponance of snow melt, which in turn was correlated w ith the probably more innuentialtotal precipitation and snow index.

The correlation between calf percentage and NAO remained weak. This was largely due to the exceptional w inter of 1996-1997 w ith a peak precipitation while the NAO index was clearly negative. Populat ion changes correlatecl w ith the NAO index with a 2 year time lag. The most drastic crashes followecl the srrongly positive NAO winters around 1990. Contrary to earlier findings in cervids, major declines in the number of reindeer also took place after winters w ith highly

negative NAO indices, i.e. in the mid-1960s in our

materia! ( Fig. 5). These same patterns in reproduction and population

dynamics are also eviclent in many other hercling associations in nonhemmost Lapland. Difficult snow conditions occurring frequently from the late 1980s onwards, have forced reindeer owners 10 arrange

emergency or supplemental feeding, which drastically increases the costs of reindeer management.

Kirjallisuus/ References

Albon, S., Clutton-Brock, T. & Guinness, F. E. 1987: Early development and population dynamics in red cleer. 11 . Density-independent effects ancl cohort variation. -]. Anim. Ecol. 56: 69-81.

Bergerud, A. T. 1974: The role of the environment in the aggregat ion, movement and d isturbance behaviour of caribou . - Teoksessa/ In: Geist, V. & Walther, F. (toim./eds), The behaviour o f ungulates and its relation to management, pp. 552-584. IUCN Publ. New Ser. Morges. Switzerland.

Clutton-Brock, T. H. & Albon , S. D. 1983: Climatic variation and body weight of red deer. - J. Wildl. Manage. 47: 1197-1201.

Clutton-Brock, T. H., Guinness, F. E. & Albon, S. D. 1982: Red deer. The behaviour and ecology of two sexes. - Chicago University Press. Chicago.

84

Clutton-Brock, T. H., Major, M., Albon, S. D. & Guin­ness, F. E. 1987: Early development and population dynamics in red deer. 1. Density dependent effects on juvenile survival.-]. Anim. Ecol. 56: 53--Q7.

Coni, S., Molteni, F. & Palmer, T. N. 1999: Signarure of recent climate change in frequencies of natural atmospheric circulation regimes. - Nature 398: 799-802.

Dickson, B. 1997: From the Labrador Sea to global

change. - Nature 386: 649--Q50. Forchhammer, M. C., Post, E. & Stenseth, N. C. 1998:

Breeding phenology and climate. - Nature 391: 29-30.

Forchhammer, M. C., Post, E. & Stenseth, N. C. 1999: The North Atlantic Oscillation: interactions between climatic and biological processes. - NSN Newsletter 24: 10-14.

Formozov, A. N. 1948: Snow cover as an integral factor of the environment and its imponance in the ecology of mammals and birds. - English translation 1969, Boreal Institute, Univ. of Alberta, Occas. Publ. 1: 1-141.

Helle, T. 1984: Foraging behaviour ofthe semi-domestic reindeer ( Rang ifer tarandus L.) in relation to snow in Finnish Lapland. - Repons from the Kevo Subarctic Research Station 19: 35-47.

Helle, T. & Kojola, 1. 1993: Reproduction and monality of Finnish semi-domesticated reindeer in relation to density and management strategies. - Arctic 46: 72- 77.

Helle, T. & Kojola, 1. 1994: Body mass variation in semidomesticated reindeer. - Can. ]. Zooi. 72: 681-688.

Helle, T., Niskanen, M. & Niva, A. 1998: Jäkäläpeitteen vaikutus männyntaimien kasvuun. - Metsäntutkimus­laitoksen tiedonantoja 678: 5~ (in Finnish).

Hobbs, N. T. 1989: Linking energy balance to stuvival in mule deer.- Wildl. Monogr. 101: 1-39.

Hurrell,]. W. 1995: Decadal trends in the North Atlantic Oscillation : regionaltemperatures and precipitation.­Science 269: 676--Q79.

Hurreii,J. W. & van Loon, H. 1997: Decadal variations in climate associated with the North Atlantic Oscillation. - Climate Change 36: 310-326.

1-lurrell, ]. W., Kushnir, Y. & Visbeck, M. 2001: The North Atlantic Oscillation. - Science 291 : 603--Q05.

Inouye, D. W. & McGuire, A. D. 1991: Effects of snow­pack on t iming and abundance of nowering in Delphinium nelsonii (Ranunculaceae): implications for climate change.- Am. J. Bot. 78: 997-1001.

Jones, P. D., Jönsson, T. & Wheeler, D. 1997: Exten­sion to the North Atlantic Oscillation using early measuremental pressure observations from Gibraltar and south-west Iceland. - lnt. Climatol. 17: 1433-1450.

Kerr, R. A. 1997: A new driver for the Atlantic's mood and Europe's weather. - Science 275: 754-755.

Klein, D. R. 1990: Variation in quality of caribou and reindeer forage plants associated with season, plant part, ancl phenology. - Rangifer, Special lssue 3: 123-130.

Kumpula, J. & Nieminen, M. 1992: Pastures, calf produc­tion and carcass weights of reindeer calves in the Oraniemi co-operative, Finnish Lapland. - Rangifer 12: 93-104.

Kärenlampi, L. 1973: Suomen poronhoitoalueen jäkälä­maiden kunto, jäkälämäärät ja tuottoarvot vuonna 1972.- Poromies 40 (2): 15-19 (in Finnish).

Langvatn, R., Albon, S. D., Burkey, T . & Clutton-Broc~. T. H. 1996: Climate, plant phenology and variation JO

age of first reproduction in a temperate herbivore. -]. Anim. Ecol. 65: 653--Q70.

LaPerriere, A. & I.ent, P. 1977: Caribou feeding sites in relation to snow characterist ics in nonh-eastern Alaska. - Arctic 30: 101-108.

Mattila, E. 1998: Porojen laitumia mitattu Suomessa pian puoli vuosisataa. - Metsäntutkimuslaitoksen tiedon­antoja 678: 67-83 (in Finnish).

Meach, 1.. D., McRobens, R. E., Petersen, R. 0. & Page, R. E. 1987: Relationship of deer and moose popula­tion to previous winters' snow. - ]. Anim. Ecol. 56: 615--Q27.

Messier, F. 1991: The significance of limiting and regula­ting facto rs on the demography of moose and w hite­tailed deer. - ]. Anim. Ecol. 60: 377- 393.

Nieminen, M. 1985: Hirvieläinten kunto ja kunnon mää­rittäminen (Summary: Methods for assessing the nutri­tional status of Cervidae). -Suomen Riista 32: 90-110.

Petersen, R. 0. & Page, R. E. 1988: The rise and fall of lsle Royale wolves, 1975-1986.-]. Mamma!. 69: 89-99.

Post, E. & Stenseth, N. C. 1999: Climatic variability, plant phenology, and northero ungulates. - Ecology 80 (4): 1322-1339.

Post, E., Petersen, R., Stenseth, N. C. & McKaren, B. E. 1999: Ecosystem consequences of wolf behavioural response to climate. - Nature 401: 905-907.

Pmitt, W. 0. Jr. 1959: Snow as a factor in the winter ecology of the barren-ground caribou. - Arctic 12: 158-179.

Rogers, J. C. 1984: The association between the North Atlantic Oscillation and the Southern Oscillation in the northem hemisphere. - Monthly Weather Review 112: 1999-2015.

Skogland, T. 1985: The effects of densiry-dependent resource limitations on the demography of w ild rein­deer.-J. Anim. Ecol. 54: 359-374.

Thing, A. 1977: Behaviour, mechanics and energetics associated with w inter cratering by caribou in nonh­western Alaska. - Biol. Pap. Univ. Alaska 18: 1-41.

van I.oon, 1-1. & Rogers,]. C. 1978: The seesaw in winter temperatures between Greenland ancl northem Europe. Pan 1. General description. - Monthly Weather Re­view 109: 784-812.

Walker, M. D ., Ingersoll , R. C. & Webber, P. J. 1995: Effects of interannual climate variation on phenology and growth of two alpine forbs. - Ecology 76: 1067-1083.

Wallace,]. M., Zhang, Y. & Renwick, ]. A. 1995: Dy­namic contribution to Hemispheric mean temperature trends. - Science 270: 780-783.

White, R. G. 1983: Foraging patterns and their muhiplier effects on productivity of northero ungulates. - Oikos 40: 377- 384.

Hyväksyt ty/Accepted 2.7.2001

Timo Helle & Mauri Timonen Metsäntutkimuslaitos Rovaniemen tutkimusasema Ybe Finnish Forest Research Institute Rovaniemi Research Station P.O. Box 16 F/N-96301 Rovaniemi, Finland e-mail: [email protected]

Ilpo Kojola Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos Oulun riistan- ja kalantutkimus Finnish Game and Fisheries Research Institute Oulu Game and Fisheries Research TuIkijantie 2 A FIN-90570 Oulu, Finland

85