Embed Size (px)
Citation preview
Los carófitos en la restauración de ecosistemas acuáticos. Un caso práctico en el Parc Natural de
l’Albufera de València
José Luis Alonso Guillén
Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva
Universitat de València
2011
Los carófitos en la restauración de ecosistemas acuáticos. Un caso práctico en
el Parc Natural de l’Albufera de València
José Luis Alonso Guillén
Directora:
María Antonia Rodrigo Alacreu
Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva
Universitat de València
2011
Tesis presentada por José Luis Alonso Guillén para optar al grado de
Doctor en Ciencias Biológicas por la Universitat de València, con el título:
“Los carófitos en la restauración de ecosistemas acuáticos. Un caso
práctico en el Parc Natural de l’Albufera de València”.
El Doctorando:
José Luis Alonso Guillén
La Directora de la Tesis:
María Antonia Rodrigo Alacreu
Dra. en Ciencias Biológicas
Profesora Titular de Ecología
Universitat de València
Las investigaciones presentadas en esta tesis se realizaron en el grupo de Ecología Integrativa del Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva de la Universitat de València y fueron financiadas por el proyecto Reintroducción de carófitos en ecosistemas acuáticos de la Comunidad Valenciana (GV2007-084) concedido por la Generalitat Valenciana, y el proyecto El binomio fitoplancton-macrófitos sumergidos. Sus respuestas frente a cambios globales (aumento de la radiación ultravioleta y eutrofización) e implicaciones en la gestión de humedales (CGL2009-10292) concedido por el Ministerio de Ciencia e Innovación, así como por el contrato de asistencia técnica con la empresa TRAGSA bajo la encomienda de la Confederación Hidrográfica del Júcar titulado Seguimiento de las variables bióticas (plancton y vegetación sumergida) del sistema de filtros verdes, del ullal y de las lagunas educacional y de reserva del Tancat de la Pipa (Parc Natural de l’Albufera de València) refs. TSA0027683 y TSA0035720.
i
Índice
RESUMEN ........................................................................................................... 1
CAPÍTULO 1: Introducción general .................................................................... 5
1.1.- ¿Qué son los carófitos? .......................................................................... 5
1.2.- Los carófitos y la calidad del agua. La función depuradora de los
carófitos ................................................................................................. 7
1.3.- Los carófitos como bioindicadores ......................................................... 9
1.3.1.- De ambientes presentes................................................................ 9
1.3.2.- De ambientes pasados ................................................................ 10
1.4.- ¿Cómo se puede saber qué carófitos existían en un ambiente
acuático que los ha perdido? ¿Es posible que un ambiente
acuático pueda recuperar las comunidades de carófitos que
existieron antaño?................................................................................ 11
1.5.- Una experiencia piloto de restauración dentro del Parc Natural
de l’Albufera de València ...................................................................... 13
1.6.- ¿Podrían los sedimentos de l’Albufera de València, en caso de
que se recobrara una buena calidad de las aguas, albergar de
nuevo crecimiento de carófitos? .......................................................... 16
1.7.- Objetivos generales y organización de la tesis ..................................... 16
CAPÍTULO 2: Los carófitos del Parc Natural de l´Albufera de
València ........................................................................................................... 21
2.1.- Introducción ......................................................................................... 21
2.1.1.- El Parc Natural de l´Albufera de València .................................... 22
2.1.2.- Los carófitos del Parc Natural de l´Albufera de València ............. 26
2.2.- Material y métodos .............................................................................. 27
2.3.- Resultados y discusión ......................................................................... 29
ii
CAPÍTULO 3: Estudio del banco de oósporas y girogonitos del
sedimento de l´Albufera de València .............................................................. 43
3.1.- Introducción ......................................................................................... 43
3.1.1.- Lugar de estudio .......................................................................... 46
3.2.- Material y métodos .............................................................................. 47
3.2.1.- Obtención de los testigos de sedimento ..................................... 47
3.2.2.- Fraccionamiento de los testigos de sedimento ........................... 50
3.2.3.- Homogenización del sedimento .................................................. 50
3.2.4.- Cálculo del contenido hídrico del sedimento .............................. 51
3.2.5.- Datación del sedimento .............................................................. 52
3.2.6.- Tamizado del sedimento ............................................................. 52
3.2.7.- Aislamiento y clasificación de las oósporas y girogonitos ........... 53
3.2.8.- Análisis estadísticos ..................................................................... 57
3.3.- Resultados ............................................................................................ 61
3.3.1.- Táxones identificados a partir de las fructificaciones .................. 61
3.3.2.- Características morfológicas de las oósporas y girogonitos
pertenecientes a los táxones identificados ................................ 61
3.3.2.1.- Fructificaciones de Chara ............................................. 61
a) Chara aspera .............................................................. 61
b) Chara globularis ......................................................... 62
c) Chara hispida var. baltica............................................ 62
d) Chara hispida var. major ............................................ 62
e) Chara tomentosa ........................................................ 63
f) Chara vulgaris ............................................................. 63
3.3.2.2.- Fructificaciones de Lamprothamnium .......................... 72
a) Lamprothamnium papulosum .................................... 72
3.3.2.3.- Fructificaciones de Nitella ............................................ 72
a) Nitella hyalina ............................................................. 72
iii
3.3.2.4.- Fructificaciones de Tolypella ........................................ 73
a) Tolypella glomerata .................................................... 73
b) Tolypella hispanica ..................................................... 73
3.3.2.5.- Oósporas y girogonitos de Chara asignados a una
especie no conocida ....................................................... 78
3.3.3.- Distribución de las oósporas y girogonitos en el perfil
vertical del sedimento de l´Albufera de Valencia ....................... 89
3.3.3.1.- Chara aspera ................................................................ 91
3.3.3.2.- Chara globularis ........................................................... 94
3.3.3.3.- Chara hispida var. baltica ............................................. 94
3.3.3.4.- Chara hispida var. major .............................................. 96
3.3.3.5.- Chara tomentosa .......................................................... 98
3.3.3.6.- Chara vulgaris ............................................................... 99
3.3.3.7.- Chara sp. .................................................................... 100
3.3.3.8.- Lamprothamnium papulosum .................................... 103
3.3.3.9.- Nitella hyalina ............................................................ 105
3.3.3.10.-Tolypella glomerata................................................... 105
3.3.3.11.-Tolypella hispanica .................................................... 107
3.4.-Discusión ............................................................................................. 108
3.4.1.- Riqueza de carófitos que poblaron l´Albufera de València ........ 109
3.4.2.- Dinámica de las comunidades carofíticas del pasado de
l´Albufera de València inferida a partir de las oósporas
halladas en el sedimento .......................................................... 112
3.4.3.- Los nuevos morfotipos de girogonito y oóspora de Chara sp. .. 119
CAPÍTULO 4: Ensayos de germinación de oósporas de carófitos y
desarrollo de cultivos .................................................................................... 121
4.1.- Introducción ....................................................................................... 121
4.2.- Material y métodos ............................................................................ 123
4.2.1.- Experiencias de germinación ..................................................... 123
iv
4.2.1.1.- Ensayos con sedimento intacto .................................. 123
4.2.1.2.- Ensayos con sedimento manipulado .......................... 125
4.2.2.- Ensayos con oósporas aisladas .................................................. 126
4.2.3.- Desarrollo de cultivos y mantenimiento de los mismos ............ 127
4.2.4.- Análisis estadísticos ................................................................... 128
4.3.- Resultados .......................................................................................... 129
4.3.1.- Experiencias de germinación ..................................................... 129
4.3.1.1.- Ensayos con sedimento intacto .................................. 129
4.3.1.2.- Ensayos con sedimento manipulado .......................... 131
4.3.1.3.- Ensayos con oósporas aisladas ................................... 132
4.3.2.- Desarrollo de cultivos y mantenimiento de los mismos ............ 132
4.4.- Discusión ............................................................................................ 133
CAPÍTULO 5: Estudio de la potencialidad del sedimento reciente de
l´Albufera de València de sustentar desarrollo de carófitos ........................ 137
5.1.- Introducción ....................................................................................... 137
5.2.- Material y métodos ............................................................................ 142
5.2.1.- Extracción de los testigos de sedimento, su
fraccionamiento y preparación de los ensayos ........................ 143
5.2.2.- Obtención del material vivo y su disposición ............................ 143
5.2.2.1.- Obtención de esquejes ............................................... 144
5.2.2.2.- Obtención de oósporas .............................................. 146
5.2.3.- Condiciones de cultivo .............................................................. 148
5.2.4.- Análisis estadísticos ................................................................... 148
5.3.- Resultados .......................................................................................... 149
5.3.1.- Crecimiento vegetativo ............................................................. 149
5.3.2.- Germinación de oósporas ......................................................... 152
5.4.- Discusión ............................................................................................ 154
v
CAPÍTULO 6: Participación de los carófitos en la restauración de un
ambiente acuático. La experiencia piloto del Tancat de la Pipa (Parc
Natural de l´Albufera de València)................................................................ 161
6.1.- Introducción ....................................................................................... 161
6.1.1.- Área de estudio ......................................................................... 165
6.2.- Material y Métodos. ........................................................................... 173
6.2.1.- Determinación de la potencialidad del sedimento como
fuente de propágulos de vegetación sumergida ...................... 173
6.2.2.- Medida de la penetración luminosa .......................................... 174
6.2.3.- Determinación de la biomasa de macrófitos por unidad de
superficie .................................................................................. 174
6.2.4.- Medida del carbonato cálcico depositado sobre los
carófitos.................................................................................. 174
6.2.5.- Cartografía de la vegetación sumergida .................................... 175
6.2.6.- Estrategias de restauración con vegetación .............................. 176
6.2.6.1.- Traslocación de carófitos desde el Ullal ..................... 177
6.2.6.2.- Plantación de cultivos de laboratorio a partir de
ejemplares de carófitos procedentes del Ullal ........... 177
6.2.7.- Análisis estadísticos ................................................................... 179
6.3.- Resultados .......................................................................................... 181
6.3.1.- El Ullal ....................................................................................... 181
6.3.1.1.- El banco de propágulos de carófitos en el
sedimento ................................................................. 181
6.3.1.2.- Clima luminoso subacuático ...................................... 182
6.3.1.3.- Evolución de la distribución y la biomasa de
macrófitos ................................................................. 185
6.3.2.- La Laguna Educativa .................................................................. 192
6.3.2.1.- El banco de propágulos de carófitos en el
sedimento ................................................................. 192
vi
6.3.2.2.- Evolución de la distribución y la biomasa de
macrófitos................................................................. 193
6.3.3.- La Laguna de Reserva ................................................................ 200
6.3.3.1.- El banco de propágulos de carófitos en el sedimento .... 200
6.3.3.2.- Evolución de la distribución y la biomasa de
macrófitos .................................................................... 201
6.3.4. Experiencias de traslocación de carófitos .................................. 207
6.4.- Discusión ............................................................................................ 209
CONSIDERACIONES FINALES Y CONCLUSIONES ............................................ 231
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 241
APÉNDICES ..................................................................................................... 269
APÉNDICE A: INFORME SOBRE LA DATACIÓN CON Pb210 Y Cs137 DEL
TESTIGO DE SEDIMENTO DE L’ALBUFERA DE VALÈNCIA ..... 271
APÉNDICE B: CLAVE DICOTÓMICA PARA LA IDENTIFICACIÓN Y
CLASIFICACIÓN DE LAS FRUCTIFICACIONES DE
CARÓFITOS PRESENTES EN EL SEDIMENTO DE
L´ALBUFERA DE VALÈNCIA. ................................................. 275
APÉNDICE C: INFORMACIÓN RELATIVA A LA INSTALACIÓN Y
SEGUIMIENTO DE CERCADOS PARA LA IMPLANTACIÓN
DE CARÓFITOS EN LAS LAGUNAS DEL TANCAT DE LA
PIPA .................................................................................... 277
APÉNDICE D: RESULTADOS DE LA TESIS PUBLICADOS .............................. 283
AGRADECIMIENTOS ....................................................................................... 285
1
RESUMEN
En esta tesis doctoral se ha abordado una aproximación de la
participación y utilidad de los carófitos en la restauración de ambientes
acuáticos litorales. Los carófitos (Charales, Chlorophyta) son macroalgas
altamente desarrolladas que viven, principalmente, en los sistemas
acuáticos epicontinentales de todo el mundo y que desarrollan funciones
clave en el mantenimiento de las fases de aguas transparentes de los
ambientes acuáticos. Además, son indicadores tanto de la calidad de los
ambientes acuáticos presentes, como de paleoambientes. Como primer
paso de esta tesis se ha querido tener conocimiento de la actual riqueza
específica de carófitos en el ámbito local del Parc Natural de l’Albufera
de València, una zona de alto valor ecológico y de importancia
internacional, pero afectada desde hace mucho tiempo por graves
agresiones medioambientales. Las visitas a malladas, ullals, arrozales,
humedales artificiales, acequias y canales de este Parque, y el estudio
tanto de los organismos que crecían en el agua, como de sus progágulos
sexuales (oósporas y girogonitos) del sedimento, permitieron identificar
hasta 15 táxones distintos de carófitos (Chara aspera, C. braunii, C.
canescens, C. globularis, C. hispida var. baltica, C. hispida var. hispida f.
polyacantha, C. imperfecta, C. vulgaris var. contraria, C. vulgaris var.
inconexa, C. vulgaris var. longibracteata, C. vulgaris var. vulgaris,
Lamprothamnium papulosum, Nitella hyalina, Tolypella glomerata y T.
prolifera), riqueza, por otro lado, que representa una de las mayores en
el ámbito peninsular y litoral mediterráneo.
L´Albufera de València, la laguna litoral más grande de la península
Ibérica, perdió la vegetación sumergida que poblaba sus fondos entre
finales de los años sesenta y principios de los setenta del pasado siglo XX,
a causa de un grave proceso de eutrofización, que, lamentablemente,
todavía padece. La única forma de conocer en detalle la dinámica de la
vegetación carofítica del pasado y su evolución en función de las distintas
fases por las que atravesó este sistema lacustre, es recurrir a los registros
sedimentarios. Así, se han estudiado varios testigos de sedimento de una
2
potencia (88 cm) que registra un periodo de tiempo superior a tres siglos.
En estos registros sedimentarios, obtenidos de tres zonas distintas de la
laguna, se han podido distinguir oósporas y girogonitos pertenecientes a
10 táxones: Chara aspera, C. globularis, C. hispida var. baltica, C. hispida
var. major, C. vulgaris, C. tomentosa, Lamprothamnium papulosum,
Nitella hyalina, Tolypella glomerata y T. hispanica, además de una
morfología de éstos del género Chara no descrita con anterioridad, la
cual presenta una ornamentación de la pared no conocida hasta ahora
en especies actuales. Los propágulos de los carófitos variaron en cuanto
a composición específica y abundancia a lo largo de las diferentes capas
del sedimento, revelando un cambio gradual en la salinidad de las aguas
de la laguna. Así, en el periodo salino desde ~ 1665 L. papulosum dominó
los fondos de l’Albufera, desapareciendo gradualmente a medida que
este sistema se fue haciendo cada vez menos salobre. En la etapa
oligohalina, otras especies fueron las dominantes (C. vulgaris, C. hispida
var. major, etc.). Las últimas especies en desaparecer, por el proceso de
eutrofización, fueron C. hispida var. major, C. tomentosa y N. hyalina. A
pesar de la antigüedad de estas fructificaciones, se ha podido constatar
la viabilidad de algunas de ellas (más de 45 años, incluso 60 años en
algunos casos), pues se ha conseguido la germinación y el
establecimiento de cultivos a partir de estos germinados, que están a
disposición de futuras tareas de restauración. Durante más de 40 años,
l’Albufera ha estado recibiendo, junto con nutrientes inorgánicos y
materia orgánica, otras sustancias contaminantes procedentes de las
aguas residuales de las industrias (metales pesados, etc.) y de la
agricultura (todo tipo de pesticidas), sustancias que quedan almacenadas
en los sedimentos. Sin embargo, también se ha podido constatar que el
sedimento más reciente de l´Albufera permite la germinación y el
crecimiento vegetativo de carófitos, aunque parece que sí hay una
influencia de la edad de los sedimentos, y consecuentemente de las
sustancias que alberguen, tanto sobre el éxito de germinación de
3
oósporas procedentes de otros enclaves, como sobre las tasas de
crecimiento vegetativo.
Con la finalidad de la mejora de la calidad de las aguas que recibe
l’Albufera y de incrementar la biodiversidad del Parque, la Confederación
Hidrográfica del Júcar inició en 2007 una experiencia piloto que consistió
en transformar un antiguo campo de arroz de 40 ha (el llamado Tancat
de la Pipa) en un sistema de humedales artificiales, constituido por un
conjunto de filtros verdes con vegetación helofítica, dos lagunas someras
-Educativa y de Reserva- y un ullal artificial alimentado por un pozo
artesiano. La última parte de esta tesis doctoral se ha dedicado al
seguimiento de la vegetación sumergida, tanto la introducida por los
gestores, como la aparecida de forma espontánea, y a colaborar en las
tareas de restauración con la plantación de carófitos. El sedimento del
Ullal y de las lagunas contiene un banco de propágulos carofíticos cuya
composición específica es muy similar a la del sedimento del lago de
l´Albufera. En el Ullal se ha desarrollado una muy densa pradera de
Chara hispida var. hispida f. polyacantha estable, la cual está
acompañada por Tolypella glomerata en los meses invernales y por
Nitella hyalina en el periodo estival. En cambio, en las lagunas, el
macrófito dominante es Myriophyllum spicatum y, aunque no hay
poblaciones carofíticas estables todavía, se han detectado N. hyalina y C.
vulgaris en la Laguna de Reserva y Chara hispida var. hispida f.
polyacantha y Tolypella glomerata en la Laguna Educativa. Se ha
observado como el resultado final de la restauración de la vegetación
depende de una gran cantidad de factores: estado y tipo de sustrato,
variabilidad interanual natural, variaciones en la carga de nutrientes,
epífitos, presión de herbivoreo y otros efectos de las aves, efectos
directos e indirectos de peces, cangrejos, etc. Todos ellos, con sus
acciones sinérgicas y/o antagónicas, dificultan concluir sobre la
relevancia de cada uno. También se ha constatado que la escasa
variación en uno de los factores puede desencadenar cambios en cadena
o cascada dentro de las comunidades biológicas y afectar gravemente al
4
estado final y deseable de la restauración. Se ha hecho patente la
necesidad de llevar a cabo seguimientos pre y post-restauración a largo
plazo de distintas variables, tanto bióticas como abióticas, para conseguir
la información necesaria que pueda orientar las tareas de gestión para
alcanzar buenos resultados en la restauración de ambientes acuáticos.
Los carófitos utilizados han demostrado ser resistentes ante las
condiciones químicas del agua en las que se les ha obligado a vivir, pero a
su vez se han revelado como frágiles o vulnerables como componentes
de un ecosistema complejo que está siendo restaurado.
5
Capítulo 1
Introducción general
1.1.- ¿Qué son los carófitos?
Uno de los hitos más importantes en la historia de la vida es el origen de
las plantas terrestres (embriófitos), que cambió el curso evolutivo de la
vida y el ambiente terrestre (e.g. Graham 1993; Gensel y Edwards 2001
en Qiu 2008). La familia Characeae, el género Coleochaete y las familias
Desmidiaceae y Zygnemataceae, junto con los géneros Fritschiella,
Oedogonium y Ulothrix fueron entre las algas verdes, desde mitad del
siglo XIX hasta principios del XX, las que se creía que eran los ancestros
de las plantas terrestres (e.g. Pringsheim 1860; Fritsch 1916). A pesar de
ello, no fue hasta el descubrimiento del fragmoplasto en los géneros
Chara, Coleochaete y Spirogyra alrededor de 1970 cuando esta teoría
adquirió fuerza (Pickett-Heaps 1967 y 1975a,b). A pesar de que todavía
quedan cuestiones sin aclarar, la mayoría de los estudios filogenéticos
moleculares actuales apoyan la hipótesis de que las plantas terrestres
tuvieron un ancestro carofítico común (Qiu 2008) (Figura 1.1).
6
Angiospermas
Gimnospermas
Pteridófitos
Briófitos
Charales
Coelochaetales
Zignematales
Klebsormidiales
Chlorokybus y MesostigmaChlorokybus y Mesostigma
Klebsormidiales
Zignematales
Coleochaetales
Charales
Briófitos
Pteridófitos
Angiospermas
Gimnospermas
gravitropismogravitropismo
Figura 1.1. Filogenia de las algas carofíticas y las plantas terrestres (Qiu 2008).
Los carófitos (Charales, Chlorophyta) son un grupo de macrófitos
acuáticos sumergidos de diferente tamaño (3-180 cm) que viven tanto en
lugares estacionales y someros como en permanentes y profundos
(Cirujano et al. 2008). Son algas verdes macroscópicas altamente
desarrolladas. La única familia de carófitos que vive en la actualidad,
Characeae, se divide en dos tribus o subfamilias (Figura 1.2), Chareae y
Nitelleae, que incluyen seis géneros: Chara, Lamprothamnium,
Lychnothamnus, Nitellopsis en la primera de ellas, y Nitella y Tolypella en
la segunda (Wood 1965).
Chara
Lamprothamnium
Lychnothamnus
Nitellopsis
Nitella
Tolypella
CHARINAE
NITELLOPSINAE
CHAREAE
NITELLEAE
CHARACEAE
Figura 1.2. Filogenia de los carófitos según Wood (1965).
7
En su momento Mädler (1952) consideró la existencia de un séptimo
género de carófitos actuales y fósiles llamado Sphaerochara (Feist-Castell
1977), aunque el resto de autores consideran a las 11 especies que se
habían considerado pertenecientes a este género, y que podemos
encontrar hoy en día, dentro del género Tolypella.
Dentro de un mismo género, las especies pueden ser monoicas o dioicas,
dependiendo de si el espermatogonio y el oogonio (órganos sexuales
masculino y femenino respectivamente) están juntos sobre el mismo pie
o no lo están (Figura 1.3).
Espermatogonio
Oogonio
a) b) Oogonio
Figura 1.3. Detalle de los órganos sexuales de Chara vulgaris var. longibracteata, una especie dioica (a) y del pie femenino de Chara aspera, una especie monoica (b).
El espermatogonio produce espermatocitos, los cuales llegan al oogonio
y lo fertilizan formando zigotos diploides denominados oósporas
(Corillion 1975). Estas oósporas pueden recubrirse de una capa de
carbonato cálcico, recibiendo entonces el nombre de girogonitos
(Grambast 1974).
1.2.- Los carófitos y la calidad del agua. La función depuradora de los
carófitos
Las más de 400 especies de carófitos existentes en el mundo (Moore
1986) pueden habitar en una gran variedad de tipos de aguas, desde
agua dulce a salobrosa, de hábitats temporales a permanentes, desde
8
pequeñas charcas a grandes lagos, pasando por marjales, ríos, etc.
(Coops 2002). En nuestra península se han encontrado carófitos en los
ambientes de aguas casi puras, oligohalinas y oligótrofas de los ibones
pirenaicos, las lagunas de montaña o las charcas y lagunas someras
situadas sobre rañas cuarcíticas o arenales, hasta en los ambientes
hipersalinos de los humedales continentales esteparios que llegan a
tener más de 200 g/l de sales disueltas (Cirujano et al. 2008).
Los carófitos se han relacionado desde hace tiempo con la buena calidad
del agua de los ecosistemas acuáticos (Kohler 1975a,b; Krause 1981;
Blindow 1992a). Se sabe que desempeñan una importante labor en el
establecimiento de una fase de aguas claras debido a: (i) su rapidez
colonizadora (Meijer y Hosper 1999), (ii) sus posibles efectos negativos
sobre otros productores primarios y (iii) su participación en la prevención
de la resuspensión de las partículas procedentes del sedimento. Por
ejemplo, se ha descrito como las praderas de Chara están
frecuentemente rodeadas de agua muy clara (van den Berg 1999) y las
densidades de perifiton sobre los tejidos de especies del género Chara
son normalmente muy bajas (Blindow y Hootsmans 1991). Así pues, Los
carófitos confieren a las masas de agua en las que habitan una serie de
características muy importantes como las citadas anteriormente, pero
además representan cobijo y fuente de alimento para ciertos animales
(Kufel y Kufel 2002). De este modo, a los carófitos se les ha reconocido
un alto valor ecológico (Coops 2002). Sin embargo, la eutrofización
antropogénica constituye uno de los principales factores del retroceso de
los carófitos y de los macrófitos en general (van den Berg et al. 1998c). La
eutrofización supone un incremento de la biomasa de las microalgas en
la columna de agua con la consecuente reducción de la penetración de la
luz, que afecta negativamente a los macrófitos sumergidos, los cuales
pueden acabar por desaparecer totalmente como ha sucedido en
numerosas ocasiones (Blindow 1992b). Otros factores relacionados con
la desaparición de los carófitos son la destrucción total de su hábitat (por
9
desecación, recubrimiento, etc.) y la introducción de especies exóticas
como el cangrejo rojo o la carpa (Cirujano et al. 2008).
Por otro lado, se ha descrito que los carófitos retienen buena parte de las
sustancias que están en exceso en el agua o son contaminantes del
medio, como por ejemplo nitrógeno (Rodrigo et al. 2007; Rodrigo y
Alonso-Guillén 2008). Y aunque, como se ha apuntado anteriormente,
muchos carófitos son muy susceptibles a la contaminación, en la
actualidad, se están utilizando en algunos casos como organismos
“depuradores”. En Francia, por ejemplo, se están empleando para
depurar las charcas que se crean en las autopistas y donde se acumulan
diversos contaminantes (metales pesados, hidrocarburos, pesticidas,
etc.) (Triboit et al. 2009). En Alemania, se usan algunas especies de
carófitos (Chara vulgaris) en charcas de biorremediación para tratar
aguas residuales de minería (Marquardt y Schubert 2009). También en
Estados Unidos se está investigando sobre la función que pueden ejercer
algunas especies de carófitos en la detoxificación de sedimentos
contaminados con cadmio (Maciejewski y Bisson 2008), o en Japón se
investiga en aguas contaminadas por cromo hexavalente la retirada de
este elemento por Nitella pseudoflavellata (Pattiyage y Asaeda, 2009).
Así pues, se ha abierto un nuevo campo de trabajo con los carófitos en
materia de biorremediación.
1.3.- Los carófitos como bioindicadores
1.3.1.- De ambientes presentes
La vegetación ha sido tradicionalmente utilizada para describir la calidad
del agua y las características del hábitat en el que vive (Krause 1981; Arts
et al. 1990; Toivonen y Huttunen 1995). La influencia negativa del
incremento en la concentración de los nutrientes (fósforo y nitrógeno
principalmente) sobre el desarrollo de las plantas acuáticas es conocida
desde hace mucho tiempo (Margalef 1983; Pérez 1992). Se ha podido
determinar que un aumento en los niveles de estos nutrientes determina
10
un cambio significativo que implica la reducción de la vegetación acuática
de los sistemas afectados (Lachvanne et al. 1982; Ozimek y Kowalczeski
1984). Muchas investigaciones han demostrado una evidente relación
entre los parámetros ambientales y la presencia de macrófitos
(Carpenter y Lodge 1986), existiendo especies con un valor importante
como bioindicadores (son útiles para detectar reducción en la
transparencia del agua, variación de la mineralización, eutrofización, etc.)
(Krause 1981; Pip 1987; Husák et al. 1989; Cimdins et al. 1995). Así, las
principales características que los macrófitos presentan de cara a su
utilización como indicadores del estado ecológico de los sistemas
acuáticos (CEDEX 2010a) es lo que ha hecho que se seleccionen como
métrica para la evaluación de dicho estado ecológico (junto con el
fitoplancton y el fitobentos; D.O.C.E. 2000, CEDEX 2010a y b). Dentro de
la métrica, se considera la mayor riqueza y la mayor cobertura de
macrófitos (autóctonos) como indicativo de buena calidad (CEDEX
2010a). Por su parte, Schneider y Melzer (2003) también han establecido
un sistema de bioindicadores con plantas acuáticas para los lagos de
Alemania, con el cual evalúan el estado trófico de un lago o una zona del
mismo. Entre ellos tienen especial relevancia los carófitos, los cuales
adquieren puntuaciones más altas que las plantas superiores a la hora de
aplicar dichos índices tróficos. Los macrófitos (incluidos los carófitos)
también son probablemente el mejor indicador de alteraciones
hidromorfológicas de lagos y otro tipo de ambientes acuáticos,
especialmente en el caso de sistemas muy fluctuantes, como son la
mayoría de nuestros humedales (Sánchez-Carrillo y Álvarez-Cobelas
2001; Sánchez-Carrillo et al. 2004), ya que integran lo sucedido en la
calidad de agua durante largos periodos de tiempo (CEDEX 2010a).
1.3.2.- De ambientes pasados
La reconstrucción de los ambientes pasados en ecosistemas acuáticos
está basada en el estudio de los testigos de sedimento y los restos de
11
organismos que en dichos sedimentos se encuentran y que allí habitaron:
cladóceros, ostrácodos, rotíferos, diatomeas (Julià et al. 1998; Marco-
Barba 2010; García-Roger et al. 2006; Vandekerhove et al. 2005; etc.),
semillas y otros propágulos vegetales (Combroux et al. 2001), entre los
que se hallan las oósporas y girogonitos de los carófitos (van den Berg et
al. 2001; Bonis y Grillas 2002; de Winton et al. 2004).
El uso de los carófitos como indicadores paleoecológicos es reciente
comparado con otros grupos de organismos (Martín Closas et al. 2006).
Pero el hecho de que estas macroalgas vivan en una amplitud de
ambientes y de que un solo pie produzca cientos de estas formas de
resistencia estrictamente in situ, nos permite obtener información
valiosa de las condiciones ambientales bajo las cuales estos organismos
se desarrollaron (Soulié-Märsche 1991). Además, muchas características
morfológicas de las oósporas y girogonitos de los carófitos se conservan
durante largos periodos de tiempo en el sedimento (de Winton et al.
2000), permitiendo así la identificación de los diferentes táxones (Haas
1994; Krause 1997; van de Weyer et al. 2007).
1.4.- ¿Cómo se puede saber qué carófitos existían en un ambiente
acuático que los ha perdido? ¿Es posible que un ambiente
acuático pueda recuperar las comunidades de carófitos que
existieron antaño?
De no existir bibliografía al respecto, y como se puede deducir del
apartado anterior, la única manera de conocer qué especies de carófitos
existieron en un ambiente acuático que en el presente no los posee es
indagar en los sedimentos (de Winton et al. 2000). Las fructificaciones de
carófitos son los propágulos de la vegetación acuática sumergida que
mejor se conservan en los sedimentos y que mayor viabilidad presentan
(Bonis y Grillas 2002). Los estudios de bancos de semillas o propágulos de
macrófitos actuales en sistemas de agua dulce no comenzaron hasta
finales de los años setenta (Kautsky 1990). Pero los trabajos cuya
12
finalidad era estudiar la posibilidad de recolonización a partir del banco
de propágulos después de la pérdida de la vegetación subacuática por
eutrofización son muy posteriores (de Winton et al. 2000; Boedeltje et al.
2002; Ozimek 2006). Se sabe que no todos los cuerpos de agua
adecuados para el desarrollo de carófitos son colonizados por los mismos
de igual modo y a la misma velocidad (van den Berg et al. 2001). Este
hecho depende en gran medida de la densidad de oósporas acumuladas
en el sedimento, hasta tal punto que dicha densidad puede ser un
importante factor limitante durante la recolonización. Recientemente, se
ha propuesto utilizar los propágulos viables de vegetación sumergida del
sedimento como herramienta de recuperación y restauración de zonas
húmedas palustres (Li et al. 2008). Sin embargo, no son demasiados los
grupos de investigación que están llevando a cabo experiencias de
restauración de zonas húmedas con carófitos. Nos consta el grupo inglés
llamado Ecosystem Change Group de la School of Biological Sciences,
(Universidad de Bristol, Reino Unido) que está trabajando en un área
(Wetlands Centre) creada para regenerar zonas húmedas desde 1996
(Yallop y O’Connell 2000). Este grupo se dedica, entre otras tareas, a
seguir los cambios a largo plazo que se producen en las comunidades de
productores primarios (fitoplancton, perifiton, vegetación sumergida) en
zonas húmedas que han sido restauradas. También examinan los
registros actuales e históricos de las comunidades de macrófitos
sumergidos para determinar la persistencia de los carófitos en estas
zonas húmedas. Tratan de averiguar los factores ambientales que
permiten tal persistencia y el consecuente mantenimiento de los estados
de aguas claras en lagos. Entre sus programas específicos cuentan con
uno dedicado a la restauración con carófitos.
Los estudios sobre la reintroducción o trasplante de caráceas no son muy
abundantes. Reintroducciones de macrófitos sumergidos vasculares sí se
han realizado en bastantes ocasiones (Kaplan et al. 1998; Ciurli et al.
2008; Riis et al. 2009). Las técnicas de transplante se han usado con éxito
para restaurar marjales, lagos, etc. (Cox 1995); por ejemplo, en el lago
13
somero Okeechobee de Florida (Harwell y Havens 2003) o las
plantaciones (y dispersión de semillas) a gran escala que se están
desarrollando actualmente para restaurar la contaminada bahía
norteamericana de Chesapeake (Shafer y Bergstrom 2010; Ailstock et al.
2010a y b). Sin embargo, en cuanto a carófitos, en una búsqueda en la
literatura científica solamente hemos encontrado el trabajo de Dugdale y
colaboradores (2006), quienes han realizado transplantes de carófitos en
el lago Rotoroa (en Hamilton, Nueva Zelanda), un lago somero afectado
de eutrofización. Trasladaban porciones del sedimento con gran
desarrollo de Chara australis a otras partes del lago sin vegetación.
Vemos, pues, que la restauración con plantas acuáticas sumergidas es un
concepto relativamente nuevo y las técnicas adecuadas para el cultivo,
transplante y establecimiento no son bien conocidas para muchas
especies (Shafer y Bergstrom 2010) y menos para los carófitos, de forma
que es necesario un mayor conocimiento en estos temas.
1.5.- Una experiencia piloto de restauración dentro del Parc Natural de
l’Albufera de València
El Parc Natural de l’Albufera de València cuenta con 4 principales sistemas
acuáticos diferentes de gran relevancia ecológica: mallades, ullals, campos
de arroz y la laguna. Les mallades son depresiones interdunares
permanente o temporalmente llenas de agua, mientras que els ullals son
surgencias o afloramientos de agua dulce subterránea. L’Albufera de
València es una laguna litoral cuyos fondos, en el pasado, estuvieron
cubiertos en su mayor parte por compactas praderas de macrófitos
subacuáticos (Figura 1.4), y según consta en la bibliografía,
esencialmente de los géneros Chara, Potamogeton, Myriophyllum y
Ceratophyllum (Prósper 1910; Arévalo 1916; Pardo 1942). Hacia los años
60 del siglo XX empezó un proceso de eutrofización que no ha cesado
hasta nuestros días (Dafauce 1975). Hasta la década de 1990, se vertían
directamente a la laguna efluentes urbanos e industriales sin depurar a
14
través de acequias y canales de riego, lo que suponía aproximadamente
un 17% de las entradas anuales, y un 67 % del agua procedía, cargada de
nutrientes inorgánicos, de los arrozales próximos (Soria y Vicente 2002).
Por ello, l’Albufera de València pasó, en pocos años, de ser un sistema
acuático de aguas limpias y transparentes al actual sistema
hipereutrófico y turbio dominado por el fitoplancton (Romo et al. 2005).
Este proceso de eutrofización hizo que la vegetación subacuática
desapareciera por completo sin haber sido estudiada con detalle y
solamente disponemos de algunas referencias de los carófitos que
colonizaron la laguna (Prósper 1910; Corillion 1962; Guerlesquin 1963;
Boira y Carretero 1985). Como se ha apuntado, dentro del Parque
Natural existen otros ambientes acuáticos en los que afortunadamente sí
existen carófitos hoy en día, pero, o son de escasa extensión, o el
desarrollo de estas algas macroscópicas no se ve con buenos ojos en
ciertos sectores de la sociedad. Nos estamos refiriendo a les mallades y
els ullals (y algunas acequias) en el primer caso, y a los arrozales en el
segundo.
En 2007, el Ministerio de Medio Ambiente, a través de la Confederación
Hidrográfica del Júcar, inició obras en unos terrenos (un antiguo campo
de arroz) previamente adquiridos, en las proximidades de l’Albufera (en
la desembocadura del barranco del Poio), con vistas a la recuperación de
este entorno natural mediante actuaciones que permitieran una mejora
en las condiciones medioambientales, entre otras razones, por
disminución de la contaminación de las aguas. Las actuaciones han
consistido en la generación de un ecosistema palustre con función de
filtro verde, un ecosistema tipo “ullal”, alimentado con aguas
subterráneas, y un ecosistema tipo marjal constituido por dos lagunas
someras. Para ello, se ha producido la transformación de
aproximadamente 40 ha de antiguos campos de cultivo de arroz del
Parque (enclave conocido como el Tancat de la Pipa) en los ambientes
acuáticos anteriormente descritos. Entre los objetivos principales de
estas actuaciones están (i) el favorecer el desarrollo de comunidades
15
biológicas prioritarias y amenazadas propias de este tipo de ambientes y
(ii) realizar una experiencia piloto de manejo y mejora de la calidad del
agua de l’Albufera. Dicho proyecto ha supuesto la oportunidad de
realizar un seguimiento de la colonización espontánea de estos
ambientes por carófitos, así como de realizar una labor de restauración
con la ayuda y participación de estas macroalgas. Es básico el
conocimiento de las especies de carófitos que existieron en el pasado en
el ámbito del Parc Natural de l’Albufera de València y que han
desaparecido, pues, con seguridad, algunas de ellas hoy en día se
encuentran en las listas de especies que están amenazadas. Intentar
obtener cultivos de dichas especies a partir de sus formas de resistencia
de los sedimentos y facilitar su reintroducción es necesario para cumplir
con uno de los objetivos del proyecto citado, así como con los mandatos
de la Directiva Marco del Agua en materia de recuperación de especies
amenazadas (D.O.C.E. 2000).
Mata del Fang
Mata Manseguerota
Mata La Barra
Figura 1.4. Fotografía aérea de la zona sureste de l'Albufera de València y los arrozales colindantes realizada durante el vuelo americano en 1956, donde se aprecian manchas correspondientes a la vegetación sumergida (flechas). Fuente: Fotografía facilitada por J.M. Benavent.
16
1.6.- ¿Podrían los sedimentos de l’Albufera de Valencia, en caso de que
se recobrara una buena calidad de las aguas, albergar de nuevo
crecimiento de carófitos?
Desde hace tiempo se intenta mitigar el grave proceso de eutrofización
que padece l’Albufera de València (Mondría, TYPSA 2002-2005).
Lamentablemente, hasta el momento no se ha conseguido totalmente.
En el hipotético caso de que revirtiera la eutrofización y se recuperara la
transparencia del agua dando la posibilidad al desarrollo de vegetación
sumergida, cabe plantearse si los sedimentos actuales de la laguna
podrían permitir el establecimiento de dicha vegetación, teniendo en
cuenta que, junto con la gran cantidad de materia orgánica y nutrientes
inorgánicos, l’Albufera ha estado recibiendo una carga importante de
otros contaminantes tanto de origen urbano, como industrial y agrícola:
metales pesados, pesticidas, etc. (Benet Granell 1983; Mateo et al. 1998;
Peris et al. 2005).
A pesar de que se han realizado experiencias para determinar la
capacidad de retención de sustancias contaminantes del sedimento por
parte de los carófitos (Triboit et al. 2009) y de estar demostrado que los
macrófitos requieren una cierta calidad del sedimento (Biernacki et al.
1997; Geurts et al. 2008), no se han encontrado muchos trabajos en los
que se hayan realizado pruebas que determinen si un sedimento de un
determinado lugar es susceptible de albergar vegetación carofítica
(Matheson et al. 2005; Rhazi et al. 2001). En este sentido se puede decir
que parte de esta tesis constituye un trabajo bastante novedoso al
determinar si un sedimento supuestamente “contaminado” de un lugar
determinado puede soportar el desarrollo de carófitos.
1.7.- Objetivos generales y organización de la tesis
En los apartados anteriores de esta introducción se han planteado una
serie de aspectos relacionados con los carófitos y su función en la
restauración de ecosistemas acuáticos, centrándose en un caso práctico
17
de restauración, y se han formulado algunas preguntas a las que se dará
respuesta a lo largo de esta tesis.
Por todo ello, esta tesis doctoral está estructurada de la siguiente
manera:
Después de este capítulo introductorio en el que se han acercado al
lector distintos aspectos de los carófitos, se presenta el capítulo 2 (Los
carófitos del Parc Natural de l´Albufera de València), el cual persigue
como objetivo el realizar una descripción de la riqueza específica de
carófitos que se ha detectado en el periodo actual (entendido éste como
2007, 2008, 2009 y 2010) en una representación de las diferentes masas
acuáticas que podemos encontrar actualmente dentro de los límites del
Parc Natural de l’Albufera de València. Estos ambientes incluyen: les
mallades, els ullals, los campos de arroz, las acequias, humedales
artificiales, etc. De esta manera se obtiene un conocimiento de la
diversidad de carófitos que hay en un ámbito geográfico determinado
para disponer de una base para futuras restauraciones. Además, se
realiza una comparación de la diversidad carofítica de este Parque con la
de otros ambientes de la península Ibérica, así como del ámbito
mediterráneo.
En el capítulo 3 (Estudio del banco de oósporas y girogonitos del
sedimento de l´Albufera de València) se presenta el estudio detallado del
banco de fructificaciones (oósporas y girogonitos) de carófitos de testigos
de sedimento, cercanos a un metro de potencia, extraídos de l’Albufera
de València. El objetivo es identificar y clasificar en distintos táxones de
carófitos cada una de las fructificaciones, así como determinar su
viabilidad aparente. Esta información nos ofrece la posibilidad de
reconstruir la composición específica de las comunidades de carófitos
que antaño existieron en la laguna, antes de su total desaparición.
Asimismo, nos permite relacionar la evolución de las condiciones
ecológicas de la laguna, principalmente en términos de cambios de
salinidad, a partir del cambio en la composición de las especies de
18
carófitos en las diferentes capas del sedimento que se corresponden con
diferentes épocas.
El capítulo 4 (Ensayos de germinación de oósporas de carófitos y
desarrollo de cultivos) tiene como objetivo la descripción de la puesta a
punto de protocolos de germinación llevados a cabo tanto con el
sedimento intacto de l’Albufera como con las fructificaciones de carófitos
aisladas del sedimento. Se describen, además, las técnicas de cultivo de
las especies de carófitos seguidas, tanto a partir de germinados
obtenidos en el laboratorio, como de especímenes traídos del ambiente
natural. Estos cultivos suponen un reservorio de especies propias del
Parc Natural de l’Albufera de València con la finalidad de ser utilizados en
futuras tareas de restauración.
En el capítulo 5 (Estudio de la potencialidad del sedimento reciente de
l´Albufera de València de sustentar desarrollo de carófitos) se investiga la
potencialidad del sedimento superficial (los primeros catorce
centímetros), y por tanto, reciente, de l’Albufera de València a la hora de
permitir el desarrollo de carófitos. Se han realizado ensayos con dicho
sedimento reciente sobre la germinación de oósporas procedentes de
otros ambientes cercanos, así como experimentos sobre el crecimiento
vegetativo de diversas especies de carófitos.
En el capítulo 6 (Participación de los carófitos en la restauración de un
ambiente acuático. La experiencia piloto del Tancat de la Pipa (Parc
Natural de l´Albufera de València)) se presenta un estudio piloto de
restauración de un enclave acuático basado en el seguimiento (pasivo y
activo) de la vegetación sumergida, especialmente carófitos. Se ha
llevado a cabo un estudio a lo largo de dos ciclos anuales en unos
ambientes de nueva creación, prácticamente desde sus inicios, dentro
del Parc Natural de l’Albufera de València, en concreto, en tres masas
acuáticas del Tancat de la Pipa. El seguimiento ha consistido en controlar
variables como el clima luminoso subacuático, el desarrollo espontáneo
de carófitos, la evolución de la biomasa de macrófitos crecidos
19
espontáneamente y los introducidos, etc., y relacionar dichas variables
con otras físicas, químicas y biológicas de la calidad del agua, como los
nutrientes y los productores primarios planctónicos. Otro objetivo de los
trabajos mostrados en este capítulo es el estudio del sedimento para
evaluar la existencia y viabilidad de las fructificaciones de carófitos y
determinar así la potencialidad de dichos sedimentos como fuente de
propágulos sexuales para la regeneración natural de la comunidad
completa de carófitos. Asimismo, se han realizado tareas (traslocación de
carófitos, introducción de cultivos, etc.) conducentes a (i) facilitar la
función depuradora de los carófitos y (ii) a incrementar la biodiversidad.
En el último apartado de la tesis se realiza una valoración conjunta de los
resultados de la misma en el contexto global de la restauración de
ambientes acuáticos, incidiendo en los aspectos novedosos que aquí se
han abordado. Para finalizar, se presentan las conclusiones más
relevantes de los estudios que constituyen la presente tesis doctoral.
La bibliografía citada en cada capítulo se presenta reunida en un único
apartado al final de la tesis.
Se presentan, además, unos apéndices donde se detalla la metodología y
resultados en el estudio de la datación del sedimento de l’Albufera
(Apéndice A), una sencilla clave de identificación de las fructificaciones
del sedimento de l’Albufera (Apéndice B), las tablas que recogen la
información relativa a la instalación y seguimiento de los cercados con
los carófitos implantados en las lagunas del Tancat de la Pipa (Apéndice
C) y la relación de publicaciones realizadas hasta el momento a partir de
los resultados obtenidos en la presente tesis (Apéndice D).
20
21
Capítulo 2
Los carófitos del Parc Natural de
l’Albufera de València
2.1.- Introducción
La flora acuática es una de las mejores fuentes naturales de información
con respecto al estado de conservación actual y potencial de cualquier
cuerpo de agua (García-Murillo et al. 2006; Cirujano et al. 2008). Sucesos
ambientales tales como prácticas agrícolas intensivas (con uso
indiscriminado de plaguicidas), turismo, sobreexplotación de aguas
subterráneas, invasión de especies exóticas, calentamiento global, etc.,
que pueden afectar negativamente a la riqueza vegetal, ponen de
manifiesto la necesidad de actualizar la información referente a
macrófitos, especialmente carófitos (Ortega et al. 2004). Por otro lado, y
aunque resulte paradójico, dado el gran número de masas acuáticas de
muy distintos tipos que existen en el territorio español, las publicaciones
que integran conocimientos sobre la vegetación sumergida,
especialmente las macroalgas, son muy escasas (Cirujano et al. 2008).
22
2.1.1.- El Parc Natural de l´Albufera de València
El Parc Natural de l´Albufera de València fue declarado como Parque
Natural el 8 de julio de 1986, pero no es hasta el Acuerdo de 1 de
octubre de 1990, del Consell de la Generalitat Valenciana, cuando se
aprueba definitivamente el Plan Especial de Protección del Parc Natural
de l´Albufera (DOGV. 1400, de 11-10-90). Además de su declaración como
Parque Natural por la Comunidad Valenciana, l´Albufera ha sido incluida
como área de especial protección en el ámbito comunitario europeo e
internacional. Constituye desde abril de 1991 una Zona de Especial
Protección para las Aves (ZEPA) según la Directiva Aves (79/409/CEE), está
incluida desde mayo de 1990 en la Lista de Humedales de Importancia
Internacional del Convenio Ramsar y posee hábitats y especies recogidos en
la Directiva Comunitaria conocida como "Hábitats" (92/43/CEE). También
está recogida por el Protocolo de Ginebra, de 3 de abril de 1982, sobre
zonas especialmente protegidas del Mediterráneo. Por sus valores
excepcionales, este Parque podría formar parte de la Red Comunitaria
europea Natura 2000. Todos estos reconocimientos implican
necesariamente un compromiso de conservación, y la convierten en zona
preferente para la financiación de las distintas medidas comunitarias,
estatales y autonómicas tendentes a implantar "una gestión sostenible de
los hábitats de valor para la Comunidad y el mundo", tal como recoge el V
Programa comunitario de política y actuación en materia de medio
ambiente y desarrollo sostenible, actualmente en vigor.
Este Parque Natural, con más de 21.000 ha de extensión, actualmente
cuenta con 4 principales sistemas acuáticos diferentes de gran relevancia
ecológica: mallades, ullals, arrozales y la laguna (Figura 2.1). Con el nombre
local de mallades se conocen las depresiones interdunares y, por extensión,
a las propias lagunas que allí se forman por acumulación de la precipitación
(gracias a una capa de limos grises de unos 15-40 cm de espesor que les
proporciona impermeabilidad) durante la estación húmeda y algunas se
secan a medida que avanza el verano, así como por el afloramiento de
aguas subsuperficiales debido a la presión hidrostática en el encuentro del
23
acuífero salado y dulce, lo que conlleva al afloramiento de aguas más o
menos salobres. Así, algunas de estas lagunas pueden mantener un buen
nivel de agua durante los períodos húmedos, siendo la lámina de agua muy
reducida o incluso pudiendo secarse durante el período estival y otras son
permanentes (Soria 1997). Les mallades actualmente albergan hábitats
prioritarios contemplados en la Directiva Hábitats y están relacionadas con
especies tan importantes como el enebro marino (Juniperus oxycedrus
subsp. macrocarpa), el fartet (Lebias ibera) y el samaruc (Valencia
hispanica). Sin embargo, antes de la degradación que sufrió la zona de la
Devesa y l’Albufera durante la década de 1970, debido al plan de
urbanización que estaba previsto realizar en todo el área de dicha Devesa,
tanto el cordón de dunas semimóviles como el de dunas fijas, que estaba
salpicado de una gran red de dichas malladas, fueron completamente
arrasados durante la ejecución del citado plan, y la gran mayoría de las
malladas cubiertas con arena, para conseguir así una situación plana idónea
para urbanizar la zona. Afortunadamente, en la actualidad, el primer y
segundo cordón dunar se ha regenerado gracias al esfuerzo continuado de
la Oficina Técnica Devesa-Albufera (del Ayuntamiento de Valencia) desde
principios de los años 80 del siglo XX (cuando se paraliza el plan de
urbanización), y a la importante contribución de la Comisión Europea
mediante la concesión de dos proyectos Life Naturaleza (Life
2000/Nat/E/7339, conocido como “Life Duna” y Life 2004/Nat/ES/44,
conocido como “Life Enebro”). Durante la ejecución del primero de ellos se
regeneraron 13.5 ha de ecosistema dunar mediante la eliminación de
infraestructuras y la regeneración de mallades. En el segundo de ellos,
ejecutado entre los años 2004 y 2008, se continúa con la recuperación de la
gran red de mallades preexistentes. Por ello, se han abierto recientemente
nuevos hábitats que permitirán la colonización de la vegetación sumergida.
Por otro lado, els ullals son surgencias de agua dulce que pueden ser de
distintos tipos: estándar, circular o alargado (Figura 2.1). Algunos de estos
ullals quedaron reducidos a un entubamiento de la antigua área de
surgencia (Soria 1990) por acciones relacionadas con la agricultura, o
24
fueron cubiertos con escombros y otros desechos (Rosselló i Verger
1995) con lo que las características ecológicas quedaron fuertemente
afectadas, especialmente en lo que se refiere a la vegetación sumergida.
Como sucedió con les mallades, con posterioridad a dichas agresiones, la
administración pública ha llevado a cabo actuaciones consistentes en la
restauración de esos enclaves antiguos; tal es el caso del ullal de Baldoví,
de Senillera, etc. Así, tanto mallades como ullals, debido a las
actuaciones de restauración citadas, se han convertido otra vez en
nuevos enclaves que pueden albergar el desarrollo de carófitos, los
cuales, en la mayoría de los casos, han surgido de manera espontánea.
Figura 2.1. Fotografías de los 4 sistemas acuáticos principales presentes dentro del Parc Natural de l´Albufera de València: a: un ullal, b: una mallada, c: l’Albufera, d: unos arrozales.
De las 21.000 ha que conforman el Parque Natural 14.000 de ellas
(aproximadamente el 70%) están constituidas por arrozales (OGTPNA 2002)
y forman un paisaje agrario con gran significado histórico en el contexto
valenciano. Estos cultivos de regadío, con sus ciclos de secado y desecado,
constituyen también un hábitat para el posible desarrollo de la flora
carofítica (Carretero 1986). Por su parte, la laguna de l’Albufera (de 2.837
ha) antaño poseía ricas comunidades de vegetación sumergida, con
25
predominio de carófitos (Prósper 1910; Arévalo 1916; Pardo 1942). Sin
embargo, debido a la degradación continuada de sus aguas, sufrida
principalmente desde finales de los años 60 del pasado siglo (Dafauce
1975), dicha vegetación desapareció drásticamente. En la actualidad, la
escasa penetración de la luz en la columna de agua, causada por el
florecimiento masivo de fitoplancton (Romo et al. 2005) y otras sustancias
en suspensión, es la responsable principal de que l’Albufera carezca por
completo de macrófitos subacuáticos. Además, todo el Parque Natural se
encuentra surcado por una amplia red de acequias y barrancos por los que
discurre agua de muy diferente calidad (Soria 1997).
Finalmente, dentro de los límites del Parque, se han creado recientemente
sistemas de humedales artificiales (entre ellos filtros verdes) que, basados
en los principios de la fitodepuración, tienen la finalidad de mejorar la
calidad de las aguas que se vierten a l’Albufera. Este es el caso del Tancat de
Mília y del Tancat de la Pipa, dos antiguos arrozales (Figura 2.2). El Tancat
de Mília (al sur de l´Albufera) en la actualidad es, principalmente, un
sistema de filtros verdes creado para recibir los efluentes de la
depuradora Albufera Sur, situada en el término municipal de Almussafes
(la cual fue construida para tratar las aguas residuales de los cascos
urbanos de Alginet, Almussafes, Benifaió y Sollana). La construcción de
este sistema de filtros verdes ha sido encomendada a la Sociedad Estatal
Aguas de las Cuencas Mediterráneas (ACUAMED) por el Ministerio de
Medio Ambiente (ACUAMED 2008). Su función es la reutilización eficiente
de los efluentes de dicha planta depuradora para regadío y para mejorar en
cantidad y calidad las aportaciones hídricas al lago de l’Albufera. Este
Tancat está actualmente constituido por un sector A que es un humedal
artificial alimentado por un flujo subsuperficial, un sector B, que es un
humedal artificial basado en flujo superficial, en el que existe una lámina
libre de agua, y un sector C, que representa un humedal artificial
oligomesotrófico (ACUAMED 2008). El Tancat de la Pipa (al norte de
l´Albufera) actualmente está compuesto por unos humedales artificiales
(filtros verdes y un sistema de dos lagunas someras) y un ullal creado a
26
partir de un pozo artesiano (para más detalles consúltese el Capítulo 6 de
esta tesis). Estos ambientes, constituyen, asimismo, nuevos hábitats para el
desarrollo de la vegetación carofítica dentro del Parque.
2.1.2.- Los carófitos del Parc Natural de l´Albufera de València
Josep Antoni Cavanilles en su libro “Observaciones sobre a Historia
natural, geografía, agricultura, población y frutos del Reino de Valencia”
de 1795 ya describe la existencia de carófitos en el entorno de l’Albufera
de València, en concreto en los campos de arroz. En dicho libro dice
textualmente:
Posteriormente, y desde el primer estudio general de los carófitos
realizado por Eduardo Reyes Prósper en 1910, en el que también incluyó
citas de carófitos en l´Albufera de València, no se han producido muchas
publicaciones hasta el momento (Pardo 1942; Corillion 1962; Batalla
1975; Benet-Granell 1983; Boira y Carretero 1985; Carretero 1986;
Pedrola y Acuña 1986; Olivares 1998; Cirujano et al. 2008) en las que se
describa la existencia de carófitos en los actuales límites del Parc Natural
de l’Albufera de València.
Después de las recientes mejoras llevadas a cabo en el Parque (malladas
restauradas, desenterradas, ullals restaurados), así como la aparición de
nuevos hábitats (humedales artificiales), se plantea la necesidad de
“Muy presto nace la chara de Linneo, llamada vulgarmente asprella o borró, yerbade suyo fétida y pestilencial, mayormente despues de muerta, que despide unfétor insoportable: multiplícase mucho en poco tiempo, y es un poderoso enemigodel arroz. Solamente sirve para suministrar pasto agradable al páxaro llamadofocha, de la familia de los ánades. Por fortuna no puede vivir sino en el agua; asípara matarla quitan el agua de los campos por San Juan, y parece inmediatamenteque está enxuta la superficie.”
En Observaciones sobre a Historia natural, geografía, agricultura,población y frutos del Reino de Valencia. Antoni Joseph Cavanilles. Deorden Superior. En Madrid, en la imprenta real. Año 1795. Vol. I. (pág.176).
27
conocer con qué especies de carófitos cuenta hoy en día el Parque. Así
pues, el objetivo del trabajo que se recoje en el presente capítulo
consiste en realizar una descripción de la biodiversidad (riqueza
específica) de carófitos que existen en la actualidad (2007-2010) en los
distintos enclaves acuáticos (mallades, ullals, campos de arroz, acequias,
humedales artificiales, etc.) dentro de los límites actuales del Parc
Natural de la Albufera de València, que sirva de base para posibles
trabajos futuros de restauración, y de gestión en general, de nuestras
zonas húmedas.
2.2.- Material y métodos
Entre mayo de 2007 y agosto de 2010 se visitaron, al menos una vez, 32
cuerpos de agua del Parc Natural de l´Albufera de València (Figura 2.2).
Las diferentes localidades se prospectaron durante la época cálida para
que la mayoría de los carófitos tuviera desarrollados sus órganos
sexuales y fuera más fácil la identificación, sin embargo este criterio tuvo
el inconveniente de que muchas de les mallades visitadas estaban secas
cuando se realizó la prospección, pero entonces se procedió a la
búsqueda de las fructificaciones de carófitos en sus sedimentos. Se
recolectaron ejemplares de carófitos (cuando los había) en la mayoría de
los casos con la ayuda de un gancho atado a una cuerda lanzado desde la
orilla. En otras ocasiones se utilizó una barca para adentrarse en el
cuerpo de agua. En otros casos, de aguas muy someras, la recolección se
realizó directamente con la mano.
Los carófitos (y otros macrófitos) recolectados se dispusieron en una
bolsa o frasco de plástico y se transportaron refrigerados al laboratorio
donde se identificaron con ayuda de una lupa binocular.
Cuando los cuerpos de agua visitados se hallaron secos, se tomaron
muestras del sedimento superficial de los mismos (los 10 cm
superficiales) con la ayuda de una pala de jardinería, y se aislaron e
identificaron las fructificaciones de estas macroalgas. Para llevar a cabo
28
este análisis se tamizaron alrededor de 12 g de peso fresco de sedimento
de cada enclave utilizando una batería de cribas de 1000, 500 y 250 µm
de luz de malla, con la ayuda del chorro de agua del grifo. El sedimento
retenido en los dos tamices de luz de malla inferior se recogió en una
placa petri y, bajo la lupa, se aislaron, identificaron y cuantificaron estas
formas de resistencia.
N
Mallada del Quarter
Tancat de la Pipa
Albufera de València
Mallada LlargaEstany del Pujol
Mallada 2Mallada 4
Mallada Nova del Fang
Mallada 5Mallada 1
Mallada 3
Mallada de la TorreTancat de Milia
Acequia del Romaní
Arrozal 1Arrozal 2
Arrozal 3Arrozal 4
Ullal de Baldoví
Arrozales alrededor de la Montanyeta delsSants
Ullal Gros
Ullal de Senillera
0 6Km
Ullal dels Sants
Ullal de la Loma
Ullal del Romaní
Ullal del Forner Vell y Nou
Figura 2.2. Emplazamientos dentro del Parc Natural de l´Albufera de València visitados en las prospecciones para la búsqueda de carófitos en el agua o sus fructificaciones en el sedimento.
29
La bibliografía utilizada para la identificación de los carófitos fue
Comelles (1985), Krause (1997) y Cirujano et al. (2008); mientras que
para sus formas de resistencia fue Soulié-Märsche (1989) principalmente
(para más detalles consúltese el Capítulo 3).
Para las medidas in situ de pH y conductividad-salinidad, se utilizaron
unos medidores de campo MULTILINE F/SET-3 de la marca comercial
Wissenschaftlisch-Technische Werkstätten (WTW). Las coordenadas
geográficas de cada lugar prospectado se hallaron mediante un aparato
de posicionamiento geográfico (GPS) manual, modelo Etrex de la firma
Garmin.
2.3.- Resultados y discusión
En los cuerpos de agua visitados (Figura 2.2) se pudieron identificar hasta
15 táxones de carófitos, 14 de los cuales se encontraron creciendo en el
agua (Figura 2.3) así como, en la mayoría de los casos, sus propágulos
sexuales en los sedimentos, y de uno de ellos, Tolypella prolifera, en
cambio, sólo se encontraron sus fructificaciones en los sedimentos. Entre
los primeros están:
-Chara aspera Dethard. ex Willd., 1809
-Chara braunii CC Gmelin, 1826
-Chara canescens Desv. y Loisel., 1810
-Chara globularis Thuill., 1799
-Chara hispida var. baltica (Bruzelius) RD Wood, 1962
-Chara hispida var. hispida f. polyacantha (A Braun) RD Wood, 1962
-Chara imperfecta A. Braun, 1850
-Chara vulgaris var. contraria (A Braun ex Kütz.) Moore, 1986
-Chara vulgaris var. inconexa (TF Allen) RD Wood, 1962
-Chara vulgaris var. longibracteata (Kütz.) J Groves y Bull., 1924
-Chara vulgaris var. vulgaris L., 1753
-Lamprothamnium papulosum (Wallr.) J Groves, 1916
-Nitella hyalina (DC) C Agardh, 1824
-Tolypella glomerata (Desv.) Leonhardi, 1863
30
Figura 2.3. Fotografías de algunas de las especies identificadas en las masas acuáticas del ámbito geográfico del Parc Natural de l´Albufera de València. De izquierda a derecha detalles de Chara hispida var hispida f. polyacantha, Chara vulgaris var. longibracteata, Tolypella glomerata y Nitella hyalina.
Dada la gran variación de salinidad que se ha registrado en los distintos
cuerpos de agua prospectados en el Parque Natural (véase valores de
salinidad en Tablas 2.1-2.5), se han encontrado táxones de carófitos
tanto de agua dulce como salina. Así, y con respecto a los requerimientos
ecológicos de estas especies, se puede decir que mientras que Chara
globularis, Chara vulgaris var. contraria, Chara vulgaris var. inconnexa,
Chara vulgaris var. longibracteata y Chara vulgaris var. vulgaris prefieren
ambientes de aguas dulces, Chara aspera, Chara braunii, Chara hispida
var. hispida f. polyacantha, Chara imperfecta, Nitella hyalina y Tolypella
glomerata pueden vivir en sistemas con aguas que varían de dulces a
ligeramente salinas; Chara canescens, Chara hispida var. baltica y
Lamprothamnium papulosum se desarrollan en enclaves salinos,
especialmente esta última especie que, considerada como especie
hipersalina, puede vivir en aguas que alcanzan hasta los 125 g/l de sales
disueltas. Tolypella prolifera es una especie que, pese a que su ecología
no está bien conocida, parece ser que tiene preferencia por las aguas
dulces (Cirujano et al. 2008). En cuanto al pH del agua, los táxones de
carófitos del Parque crecen en un rango de esta variable que va desde la
neutralidad a valores ligeramente alcalinos (Tablas 2.1-2.5).
Los 32 cuerpos de agua visitados se pueden clasificar en varios sistemas
diferentes: 6 zonas de arrozales, 9 mallades y 1 laguna salada artificial, 8
ullals, 4 canales y acequias y 2 zonas de humedales artificiales con
31
distintas lagunas (2) y balsas (2). De entre estos ambientes, los arrozales
fueron uno de los sistemas con mayor riqueza específica, ya que se
encontraron 6 táxones de carófitos de los 15 identificados en todo el
Parque Natural (Tabla 2.1), todos ellos creciendo en el agua (el
sedimento no fue investigado). En alguno de los arrozales llegaron a
encontrarse hasta 4 táxones distintos. Solo se encontraron táxones del
género Chara: C. braunii, C. globularis, C. imperfecta y C. vulgaris. De esta
última especie se identificaron tres variedades: C. vulgaris var.
longibracteata, C. vulgaris var. contraria y C. vulgaris var. inconnexa.
Tabla 2.1. Relación de los táxones (especies y variedades) de carófitos encontrados en los arrozales del Parc Natural de l’Albufera de València en el periodo comprendido entre 2008 y 2010. Todos estos táxones crecían en el agua. No se investigaron los sedimentos. Salin.: Salinidad del agua.
Nombre
Coordenadas UTM (Cuadrícula 30S) Taxón/es
identificado/s Fecha visita
Salin. (g/l)
pH
X Y
Arrozal 1 727305 4350982
1. Chara braunii 2. Chara globularis 3. Chara imperfecta 4. Chara vulgaris var.longibracteata
04/ 2008
- -
Arrozal 2 727708 4351172
1. C. braunii 2. C. globularis 3. C. vulgaris var.longibracteata
08/ 2010
- -
Arrozal 3 728537 4351029 1. C. vulgaris var. longibracteata
08/ 2010
- -
Arrozal 4 730254 4351235 1. C. imperfecta 2. C. vulgaris var. contraria
08/ 2010
- -
Arrozal cerca Montanyeta
dels Sants 731303 4347211
1. C. vulgaris var. inconnexa
07/ 2010
0,5 7,6
Arrozal cerca Ullal Gros
727120 4345978 1. C. vulgaris var. longibracteata 2. C. globularis
07/ 2010
0,5 8,0
32
En les mallades que presentaban agua en el momento de la prospección
(3 de ellas) se contabilizaron 3 especies de carófitos (Chara hispida var.
baltica, C. aspera y Nitella hyalina), pero la gran mayoría de ellas (6)
estaban secas cuando se realizaron los muestreos de julio de 2010 y en
sus sedimentos investigados se encontraron fructificaciones
pertenecientes a 5 especies distintas (Tabla 2.2) (además de la citada
más arriba Chara aspera, se detectaron oósporas de C. globularis, C.
vulgaris, Tolypella glomerata y Lamprothamnium papulosum), indicando
la existencia de malladas de aguas más dulces y de otras de aguas más
salinas. Además, Chara canescens crece en una de les mallades saladas
del Parque y, aunque no fue detectada en las prospecciones realizadas
en este estudio, se sabe que está pues colaboramos en la identificación
de esta especie encontrada por F. Boisset del Departamento de Botánica
de la Universitat de València. Por otra parte, en el Estany del Pujol, que
es un lago artificial que se construyó en la época del plan de urbanización
de la zona de la Devesa, y que se rellena con agua del mar, por lo que
posee una elevada salinidad (49 g/l), se detectó L. papulosum (Tabla 2.2).
Els ullals del Parque (Tabla 2.3) actualmente no se caracterizan por una
elevada riqueza de carófitos. Recordemos que son uno de los sistemas
acuáticos del Parque que más agresiones ha sufrido. Algunos de ellos,
aunque han mejorado su condición con las actuaciones realizadas, como
en el caso del Ullal de Baldoví, sólo se ha encontrado la especie Nitella
hyalina, y en escasa representación, junto a la fanerógama Myriophyllum
spicatum. En los estudios realizados para llevar a cabo la Red Biológica
(TECNOMA 2010) se encontraron también otros macrófitos como
Ranunculus sp., Potamogeton nodosus y Myriophyllum verticillatum. En
otros de los ullals también encontramos otros macrófitos pero no
carófitos, y en algunos de ellos no se consiguió detectar vegetación
sumergida. La mayoría de los ullals están rodeados de campos de cultivo
y continúan recibiendo aportes de nutrientes que afectan gravemente a
la calidad del agua de los mismos, y con ello a la vegetación sumergida.
33
Tabla 2.2. Relación de los táxones (especies y variedades) de carófitos encontrados en les mallades del Parc Natural de l’Albufera de València y en el Estany del Pujol (también conocido como lago artificial) en el periodo comprendido entre 2007 y 2010. (1) Estas malladas estaban secas en el momento de ser visitadas; (*) se han encontrado las oósporas/girogonitos de las especies indicadas en el sedimento. Salin.: Salinidad del agua.
Nombre
Coordenadas UTM (Cuadrícula 30S) Taxon/es
identificado/s Fecha visita
Salin. (g/l)
pH
X Y
Mallada Nova del Fang
731694 4357999 1. Chara hispida var. baltica 2. Chara aspera
05/ 2007
0,8 9,2
Mallada 1 732558 4356514 1. Chara hispida var. baltica
05/ 2009
- -
Mallada 5 732405 4356587 1. Nitella hyalina 06/
2009 - -
1Mallada
del Quarter 730217 4362722
1. Chara globularis* 2. Chara vulgaris* 3. Tolypella glomerata*
07/ 2010
1,3 7,8
1Mallada
de la Torre 731869 4356938 1. Chara vulgaris*
07/ 2010
- -
1Mallada
Llarga 731161 4359239
1. Chara aspera* 2. Chara vulgaris* 3. Lamprothamnium papulosum* 4. Tolypella glomerata*
07/ 2010
- -
1Mallada 2 732146 4357490
1. Lamprothamnium papulosum*
07/ 2010
- -
1Mallada 3 731701 4357578 1. Chara vulgaris*
07/ 2010
- -
1Mallada 4 732083 4357433 1. Chara vulgaris*
07/ 2010
- -
Estany del Pujol (lago artificial)
731437 4358670 1. Lamprothamnium papulosum
07/ 2010
49 7,9
Una excepción la constituye el Ullal del Tancat de la Pipa, un ullal
artificial que se creó en 2007 para recrear los antiguos ambientes de la
zona de l’Albufera. En esta masa acuática han llegado a coexistir 6
táxones de carófitos, si bien uno de ellos, Chara hispida var. hispida f.
polyacantha, ha dominado los fondos del ullal. En los sedimentos
superficiales de dicho ullal se encuentran oósporas de C. aspera, C.
34
hispida var. baltica, Lamprothamnium papulosum, Nitella hyalina,
Tolypella glomerata y T. prolifera. Estas fructificaciones, aunque
localizadas en la parte del sedimento en contacto con el agua, proceden
de sedimentos profundos que se sacaron a la superficie durante los
trabajos de construcción de la cubeta de dicho ullal y se originaron en el
pasado, cuando el Tancat era un campo de arroz, y más antiguamente,
cuando esta zona era laguna propiamente dicha, e incluso de su época
salada (Sanchis-Ibor 2001; Marco-Barba 2010), de ahí las oósporas de L.
papulosum. Éste y más aspectos de dicho ullal se tratan con detalle en el
Capítulo 6 de esta tesis.
Con lo que respecta a los humedales artificiales (Tabla 2.4), en las balsas
de fitodepuración del Tancat de Mília, se encontraron sólo dos
variedades de C. vulgaris. En el caso de las lagunas del Tancat de la Pipa
el número de especies fue mucho más elevado, si se consideran las que
crecen en el agua y las fructificaciones encontradas en el sedimento.
Como se ha comentado anteriormente, el caso particular del Tancat de la
Pipa es abordado con detalle en el Capítulo 6 de esta tesis.
Los canales y acequias visitadas (Tabla 2.5) se caracterizan por poseer la
especie de carófito Chara vulgaris, con dos de sus variedades (C. vulgaris
var. vulgaris y C. vulgaris var. longibracteata). Aunque la dispersión de
los carófitos es predominantemente zoócora, a través de las aves (y en
este Parque la densidad de avifauna es muy elevada) por lo que los
distintos lugares del Parque pueden ser fácilmente colonizables, cabe
destacar la importancia de la red de canales (siempre que tengan un
nivel de calidad del agua aceptable) como hábitat acuático para este tipo
de organismos y, a la vez, vehículo de propagación en lugares como el
Parque Natural de l’Albufera, por lo que cualquier medida de estudio y
plan de conservación del medio natural debería englobar la totalidad del
territorio, incluyendo hábitats como las acequias y canales.
35
Tabla 2.3. Relación de los táxones (especies y variedades) de carófitos y especies de otros macrófitos encontradas en els ullals del Parc Natural de l’Albufera de València en el periodo comprendido entre 2007 y 2010. (*) indica que se han encontrado las oósporas/girogonitos de las especies reseñadas sólo en el sedimento y (**) fructificaciones en sedimento pero también la planta creciendo en el agua. (3) En otras prospecciones realizadas para la Red Biológica (TECNOMA 2010) se ha detectado también Ranunculus sp., Potamogeton nodosus y Myriophyllum verticillatum. Salin.: Salinidad del agua.
Nombre
Coordenadas UTM (Cuadrícula 30S) Taxon/es
identificado/s Fecha visita
Salin. (g/l)
pH
X Y
Ullal de Senillera
726971 4344706 1. Chara vulgaris var. vulgaris 06/
2007 0,5 7,9
Ullal de Baldoví
731467 4347794 1. Nitella hyalina Myriophyllum spicatum Cladophora sp. (3)
07/
2010
1,8
7,4
Ullal dels Sants
731814 4347387 Sin macrófitos 07/
2010 1 7,4
Ullal del Forner (Vell i Nou)
725085 4352650 Sin macrófitos 07/
2010 0,5 7,8
Ullal del Romaní (Rajolar)
724795 4352488 Sin macrófitos 07/
2010 - -
Ullal de la Loma (Mula)
727548 4345302
Ceratophyllum sp. Myriophyllum spicatum Nenúfares Cladophora sp.
07/ 2010
- -
Ullal Gros
727170 4345954 Myriophyllum spicatum Ceratophyllum sp. Cladophora sp.
07/ 2010
- -
Ullal artificialdel Tancat de la Pipa
728371 4360744
1. C. hispida f. polyacant. 2. Nitella hyalina** 3. Chara aspera** 4. C. vulgaris var. vulgaris** 5. C. vulgaris var. longibrac.** 6. Tolypella glomerata** 7. Chara braunii* 8. Chara globularis* 9. C. hispida var. baltica* 10. Chara sp.* 11. L. papulosum* 12. Tolypella prolifera*
03/09-03/11
2±0,3 7,7
±0,3
36
Tabla 2.4. Relación de táxones (especies y variedades) de carófitos encontradas en los humedales artificiales del Parc Natural de l’Albufera de València en el 2010 para el Tancat de Mília y en el periodo 2009-2011 para el Tancat de la Pipa. En el Tancat de la Pipa (*) indica que se han encontrado las oósporas/girogonitos en el sedimento de las especies reseñadas y (**) fructificaciones en sedimento y también la planta creciendo en el agua. Salin.: Salinidad del agua.
Nombre
Coordenadas UTM (Cuadrícula 30S) Taxon/es
identificado/s Fecha visita
Salin. (g/l)
pH
X Y
Tancat de Mília:
Balsa sector B1W
727933 4354200 1. Chara vulgaris var. contraria
07/ 2010
- -
Balsa sector B2W
727898 4354495 1. Chara vulgaris var. vulgaris Potamogeton pectinatus
07/ 2010
3 7,6
Tancat de la Pipa
1. Chara hispida var. hispida f. polyacantha 2. Nitella hyalina 3. Chara aspera** 4. C. vulgaris var. vulgaris** 5. C. vulgaris var. longibracteata** 6. Tolypella glomerata**
03/ 2009 -03/ 2011
1-1,2 8,2- 8,3
(marjales Educativa
728614 4360118
y de Reserva)
728805 4360515 7. Chara braunii* 8. Chara globularis* 9. C. hispida var. baltica* 10. Chara sp.* 11. Lamprothamnium papulosum* 12. Tolypella prolifera*
Tabla 2.5. Relación de táxones (especies y variedades) de carófitos y otros macrófitos encontrados en algunas de las acequias y canales del Parc Natural de l’Albufera de València en el 2010. Salin.: Salinidad del agua.
Nombre
Coordenadas UTM (Cuadrícula 30S) Taxon/es
identificado/s Fecha visita
Salin. (g/l)
pH
X Y
Canales en Tancat de Mília: perimetral acceso sector C, perimetral centro, norte
728343 728068 727893
4354431 4354468 4354105
1. Chara vulgaris var. vulgaris 2. Chara vulgaris var. longibracteata Zannichellia peltata
07/ 2010
0,5-1,8
7,7-7,9
Acequia estac. Romaní
724822 4353681 1. Chara vulgaris var. longibracteata
07/ 2010
0,3 8,2
37
En la Península Ibérica hay descritos 46 táxones de carófitos (Cirujano et
al. 2008), de los que se han citado 26 en la provincia de Valencia
(Cirujano et al. 2008). En este estudio se han encontrado indicios de 15
táxones en los límites del Parc Natural de l´Albufera de València, si bien
la especie Tolypella prolifera no se ha encontrado creciendo en el agua,
solo como fructificaciones en el sedimento. Esto implica que el 33 % de la
flora carofítica ibérica está representada dentro del Parc Natural de
l´Albufera y que el 58% de los táxones carofíticos de la provincia se
desarrollan dentro de este Parque Natural. De las 11 especies del género
Chara (Cirujano et al. 2008), en este estudio se han encontrado 7, lo que
supone una alta representación. De las 9 variedades del complejo Chara
vulgaris mencionadas en Cirujano et al. (2008) se han detectado 4. Chara
vulgaris es de los táxones más abundantes en el Parque Natural pues
tolera algo mejor la contaminación (Cirujano et al. 2008). En cambio, el
género Nitella está muy poco representado, con solo una especie.
Cirujano et al. (2008) también describen cómo las especies del género
Nitella son más sensibles.
Las comparaciones de la riqueza específica de la flora carofítica entre
distintos lugares no resulta fácil por diferentes razones (la diferente
metodología utilizada que puede diferir en cuanto al esfuerzo de
muestreo, nº de visitas, grado de especialización del observador, etc.).
Sin embargo, y salvando estas dificultades, vamos a realizar una breve
comparación de la riqueza específica de este Parque Natural con la de
otros ambientes peninsulares y del ámbito mediterráneo. En los
humedales litorales de la península Ibérica donde se ha estudiado la
composición específica de carófitos como el delta del Llobregat, que
incluye zonas tales como canales, lagunas y zonas inundables (en el
periodo entre 1993 y 1995) se han citado solo 6 táxones de carófitos
(Seguí 1995): Chara aspera, C. braunii, C. globularis, C. vulgaris var.
vulgaris, C. vulgaris var. longibracteata y Tolypella glomerata. Las otras
dos albuferas del estado español en las que se ha estudiado la diversidad
carofítica son la Albufera de Adra (Almería), para la cual Ortega et al.
38
(2004) refirieron 4 especies de carófitos (Chara canescens, C. globularis,
C. hispida y C. vulgaris var. longibracteata), y s´Albufera de Mallorca,
para la cual Martínez-Taberner y Pericàs (1988) y Martínez-Taberner y
Moyà (1991) citaron 11 especies de carófitos (Chara aspera, C.
canescens, C. connivens, C. galioides, C. globularis, C. hispida, C. major, C.
vulgaris, Lamprothamnium papulosum, Nitellopsis obtusa y Tolypella
glomerata). Estos últimos autores consideran la diversidad de carófitos
de s’Albufera de Mallorca como elevada, dada la pequeña extensión de
dicha zona (1.687 ha de zona protegida), donde encuentran el 69 % de
las especies del género Chara citadas para la península Ibérica y el 37 %
de la flora carofítica. La elevada riqueza la atribuyen a la morfología
fractalizada de las zonas inundadas que originaba muchos hábitats
diferentes para ser colonizados por especies diferentes, si bien, dadas las
agresiones padecidas también por este humedal, las poblaciones de
algunas especies (N. obtusa, C. hispida, C. canescens, C. galioides, C.
connivens y T. glomerata) eran poco abundantes y discontinuas en el
tiempo.
Otro humedal litoral donde se han estudiado los carófitos de sus
humedales y lagunas es el Parque Nacional de Doñana (en las provincias
de Huelva y Sevilla), de 54.252 ha, en donde García Murillo et al. (2006)
citaron 19 táxones de carófitos (Chara aspera, C. canescens, C. connivens,
C. fragifera, C. galioides, C. globularis, C. hispida, C. vulgaris var. vulgaris,
C. vulgaris var. contraria, C. vulgaris var. oedophylla, C. vulgaris var.
longibracteata, Lamprothamnium papulosum, Nitella flexilis, N. hyalina,
N. tenuissima, N. translucens, Tolypella glomerata, T. hispanica y T.
salina), en un trabajo que recopilaba todas las citas previas desde
Corillion (1916).
En toda Andalucía oriental (las provincias de Málaga, Granada, Jaén,
Almería y una localidad de la parte más oriental de la provincia de
Córdoba), Ortega et al. (2004) describieron 16 táxones de carófitos en
ambientes como lagunas, charcas, albuferas, salinas, desembocaduras de
ríos, etc. En las zonas interiores de la península Ibérica como los
39
humedales del Alto Guadalquivir en la provincia de Jaén, que están
compuestos por 10 lagunas cársticas y humedales de rañas, suman entre
todas ellas una riqueza carofítica de 5 táxones (Chara vulgaris var.
longibracteata, C. vulgaris var. vulgaris, C. desmacantha, C. globularis, C.
connivens y Nitella flexilis), según la descripción de Ortega y
colaboradores (2007). La laguna con mayor diversidad de carófitos es la
de Valdeazores, que cuenta con 3 táxones de estas macroalgas (C.
vulgaris var. longibracteata, C. vulgaris var. vulgaris y C. desmacantha).
En los humedales de la cuenca del Duero, Flor-Arnau y Cambra (2006)
encontraron 11 táxones de carófitos en 13 de las 71 localidades visitadas
(8 del género Chara: C. aspera, C. canescens, C. connivens, C. contraria, C.
globularis, C. hispida var. major f. rudis, C. hispida var. hispida f.
polyacantha y C. vulgaris; y 3 del género Nitella: N. confervacea, N.
flexilis y N. gracilis).
En el Parque Nacional de las Tablas de Daimiel (2-1.900 ha de extensión
dependiendo del nivel de inundación) han sido citados a lo largo del
tiempo (1956-1997) hasta 8 táxones carofíticos (Álvarez-Cobelas et al.
2001): Chara aspera, C. canescens, C. connivens, C. hispida, C. vulgaris
var. vulgaris, Nitella tenuissima, Tolypella glomerata y T. hispanica.
Otro sistema acuático del interior peninsular como es el de las lagunas de
Ruidera (extensión del Parque Natural de 3.772 ha) y sus enclaves
próximos, también es menos rico en especies de carófitos que el Parc
Natural de l´Albufera de València en su conjunto, ya que, tal como citan
Cirujano y Medina (2002), en estas lagunas y en sus sistemas acuáticos
circundantes se han hallado 11 táxones carofíticos (Chara aspera, C.
hispida var. hispida, C. hispida var. major, C. hispida var. polyacantha, C.
vulgaris, C. vulgaris var. contraria, C. vulgaris var. crassicaulis,
Lamprothamnium papulosum, Nitella confervacea, N. hyalina y Tolypella
glomerata).
Han sido pocos los arrozales en los que se ha estudiado la vegetación
carofítica en España. Carretero (1987) enumeró los táxones de carófitos
40
de los arrozales tarraconenses y los valencianos. En los primeros cita
solamente dos especies (Chara vulgaris var. vulgaris y C. braunii), y
referencia tres especies en los arrozales valencianos (100 campos
visitados en 1984; C. vulgaris var. vulgaris, C. braunii y C. globularis),
siendo C. vulgaris la especie más representada en los arrozales de ambas
provincias. En el presente trabajo, y a pesar de no suponer un estudio
exhaustivo de la zona de cultivo del arroz del Parque, se han detectado
las tres especies citadas por Carretero y además se han recolectado
especimenes de C. imperfecta, C. vulgaris var. contraria, C. vulgaris var.
inconnexa y C. vulgaris var. longibracteata. Así pues, los arrozales del
Parc Natural de l´Albufera de València albergan una mayor riqueza
carofítica que los de Tarragona citados por Carretero (1987). Por otro
lado, los arrozales de otras partes del mundo se consideran como
hábitats donde se desarrollan especies características (Uwe Selig,
Universidad de Rostock, Alemania; comunicación personal), a pesar del
escaso número de publicaciones científicas al respecto. Este tipo de
ambientes están sometidos a una gran influencia antrópica, son hábitats
con un régimen de inundación muy variable (gran parte del año
inundados, pero con periodos que permanecen secos –por ejemplo
durante el aixugó-), y soportan, la gran mayoría de ellos, fuertes
tratamientos fitosanitarios: herbicidas y alguicidas. De hecho, en algunas
zonas del mundo se investiga para desarrollar plaguicidas específicos
para luchar contra los carófitos en los campos de arroz (Guha 1991), pues
reducen considerablemente el rendimiento económico de los mismos.
Sin embargo, los carófitos de los arrozales también se han descrito como
importantes contribuidores a la fertilización con nitrógeno de los suelos
de estos sistemas a través de las cianobacterias epifíticas fijadoras de
nitrógeno que crecen principalmente sobre los nudos de los carófitos
(Ariosa et al. 2004).
En la Europa mediterránea, en los sistemas lacustres temporales de la
región francesa de Languedoc-Roussillon se han descrito hasta 6 táxones
de carófitos: las especies vernales que poseen un valor patrimonial
41
mayor como Nitella opaca, Tolypella spp., Sphaerochara spp., Chara
imperfecta, o las especies más oportunistas como Chara vulgaris y Chara
globularis (Soulié-Märsche in Grillas et al. 2004). Por otro lado, en el
estudio realizado por Coops et al. (1999) entre 1996 y 1998 de 22 lagos
del delta del Danubio solamente se registró la especie Nitellopsis obtusa.
Ampliando el ámbito geográfico al continente africano, en las lagunas de
las zonas mediterráneas africanas, como las litorales de Marruecos, hay
una baja diversidad carofítica citada en la bibliografía. Tal es el caso de la
laguna Sidi Bou Rhaba (de 1.700 ha), donde solamente se ha encontrado
Chara aspera y de Merja Bokka (de 5 ha) donde únicamente se ha
descrito Chara vulgaris (proyecto CASSARINA; Ramdani et al. 2001). En
los lagos tunecinos incluidos en este mismo proyecto, como el pequeño
lago ácido Megene Chitane (250 ha) solo se encontró Nitella opaca, en el
gran Garaet El Ichkeul (de 890.000 ha) solo Tolypella glomerata y en el
salado (20-70 ‰) lago Korba (de 32 ha) exclusivamente
Lamprothamnium papulosum. Además, en los otros 3 lagos del proyecto
CASSARINA (lagos Edku, Burullus y Manzala) incluidos en la zona del delta
del Nilo, no se encontraron carófitos en los estudios de vegetación
realizados. Vemos pues una baja diversidad carofítica en estos lagos
prospectados (Ramdani et al. 2001), que sorprende y quizá esté
relacionado con un bajo esfuerzo de muestreo.
Cirujano et al. (2008) en su monografía sobre carófitos de la colección
Flora Ibérica (algas continentales) concluyen que la riqueza florística de
los carófitos ibéricos en la actualidad es menor que la que existía cuando
se publicaron las primeras monografías sobre esta familia en la primera
mitad del siglo XX. A pesar de las agresiones que han sufrido y siguen
padeciendo los sistemas acuáticos del Parc Natural de l´Albufera de
València, y gracias a algunas de las transformaciones realizadas en dichos
ambientes para revertir su mala condición, este Parque Natural puede
ser considerado como uno de los lugares con mayor riqueza carofítica de
todos los humedales y lagunas, tanto peninsulares como litorales
mediterráneos no peninsulares estudiados, siendo solamente inferior a la
42
del extenso Parque Nacional de Doñana. Hemos visto como este Parque
valenciano alberga casi un tercio de los táxones de carófitos descritos en
la península Ibérica, poseyendo táxones de interés especial o vulnerables
como Lamprothamnium papulosum, Chara imperfecta, C. vulgaris var.
inconnexa y Tolypella prolifera, así como por poseer hábitats donde los
carófitos en peligro de extinción, C. tomentosa y Nitellopsis obtusa
(Cirujano et al. 2008) podrían volver a desarrollarse. El establecimiento
de la vegetación carácea, actualmente reducida a zonas bastante
puntuales, se ha visto favorecida con la creación de ambientes húmedos
artificiales que con el tiempo se transformarán en sistemas naturales
óptimos para la atracción de otras especies (por ejemplo de avifauna)
comunes en el pasado a estos ambientes y desaparecidas en la
actualidad.
43
Capítulo 3
Estudio del banco de oósporas y
girogonitos del sedimento de l’Albufera
de València
3.1.- Introducción
En los carófitos el banco de propágulos incluye los propágulos sexuales
formados por oósporas y girogonitos, estos últimos son las oósporas
cubiertas por una capa de carbonato cálcico (Grambast 1974) y los
propágulos vegetativos, constituidos por bulbillos y fragmentos de la
planta (Bonis y Grillas 2002). Debido a la estructura multicapa de la pared
del oosporangio, las oósporas y girogonitos pueden permanecer viables
en el sedimento durante años, e incluso sobrevivir a la desecación, hasta
que las condiciones ambientales sean propicias para la germinación
(Moore 1979), característica que no poseen los propágulos vegetativos.
Es por ello, que para muchas especies de carófitos, la dispersión,
colonización y el mantenimiento de las poblaciones dependerá
exclusivamente del banco de propágulos sexuales (Bonis y Grillas 2002).
44
Desde el siglo XIX se han estudiado los bancos de oósporas y girogonitos
fosilizados, lo que queda reflejado en la numerosa bibliografía publicada:
Grand´Eury (1877), quien analizó la flora del piso Pensilvaniense del
periodo Carbonífero de la región francesa de Graissessac, y Rérolle
(1884-1885), el primero en estudiar los restos vegetales del Mioceno de
La Cerdagne (Francia). Estos estudios, versan desde taxonomía, filogenia
y evolución de las caráceas (Martín-Closas 1996, 2000; Soulié-Märsche
1999), diversidad (García y Chivas 2006) y reconstrucciones ambientales
(Domingo et al. 2007; Hui et al. 1996), hasta el papel bioindicador de las
mismas (Elkhiati et al., 2004; Martín-Closas et al. 2006). Sin embargo, no
es hasta finales de la década de los 70 del pasado siglo XX cuando se
empiezan a estudiar y a describir los bancos de propágulos de macrófitos
en sistemas de agua dulce actuales (Kautsky 1990), siendo los pioneros
van der Valk y Davis (1978), Leck y Graveline (1979) y Nicholson et al.
(1983) con sus trabajos en sistemas temporales. Respecto a los sistemas
salinos epicontinentales, Kautsky (1990) fue la primera investigadora que
caracterizó el banco de propágulos de un sistema salobre (Askö, norte
del mar Báltico). Desde entonces hasta hoy, se han publicado varios
trabajos que tratan este tema, aunque con diferentes enfoques: la
relación oósporas/bulbillos en función del hábitat en que viven (van den
Berg et al. 2001); la posibilidad de recolonización a partir del banco de
propágulos de un sistema después de que éste haya perdido la
vegetación subacuática por eutrofización (Ozimek 2006) o debido a
variaciones temporales anuales (Casanova y Brock 1990; Nishihiro et al.
2006); bancos de propágulos de zonas con sucesiones intra-anuales e
inter-anuales (Porter et al. 2007); germinación bajo condiciones
establecidas con el fin de averiguar la composición de la comunidad
(Grillas et al. 1993); variaciones espaciotemporales que rompen el estado
latente de estas formas de resistencia (Bonis y Grillas 2002); conocer si
existen formas de resistencia viables en un determinado sistema y qué
especies son (Boedeltje et al. 2002) y para disponer de un acervo de
especies a la hora de restaurar sistemas acuáticos (de Winton et al.
45
2000), entre otros. También se han publicado trabajos que tratan sobre
bancos de propágulos en ambientes mediterráneos. Entre ellos, se ha
presentado la relación entre el banco de propágulos y la vegetación
existente (Grillas et al. 1993); la estructura vertical de los bancos de
propágulos (Bonis y Lepart 1994); las dinámicas en los bancos de
propágulos y la coexistencia de especies (Bonis et al. 1995); la
importancia del régimen hídrico en la conservación de la viabilidad de
estas formas de resistencia (Espinar y Clemente 2007).
El conocimiento del banco de semillas y otras fructificaciones como las
oósporas y los girogonitos, es indispensable para establecer el potencial
de la vegetación cuando se pretende restaurar un sistema (Middleton
1995, 2003; Zhang et al. 2001; Alexander y D´Antonio 2003), para
comprender la dinámica de las poblaciones vegetales (Salkhan 1974;
Cabin et al. 2000) y los mecanismos que mantienen la diversidad
genética de las mismas (Levin 1990; Apparacio y Guisande 1997; McCue y
Holtsford 1998) y conocer la respuesta de la vegetación ante cambios
ambientales o antrópicos (van der Valk y Davis 1978; Archibold 1979;
Bonis et al. 1995). Sobre todo, cuando la vegetación sumergida ha
desaparecido por completo en un ecosistema acuático sin realizarse
ningún estudio previo, el análisis del banco de propágulos puede ofrecer
información valiosa sobre dichas comunidades del pasado,
principalmente a la hora de restaurarlo (de Winton et al. 2000).
El objetivo de los trabajos del presente capítulo es averiguar la
composición específica de las comunidades de carófitos que poblaron
antiguamente los fondos de l´Albufera de València. Por ello, se va a
proceder a la descripción del banco de oósporas y girogonitos de las
Characeae presentes en el sedimento de esta laguna, clasificando
taxonómicamente estos propágulos sexuales, con el fin de “reconstruir”
las comunidades de carófitos que un día habitaron este sistema lacustre
e intentar inferir la evolución de las condiciones ecológicas de este
sistema en el periodo de tiempo en el cual vivieron.
46
3.1.1.- Lugar de estudio
La laguna del Parc Natural de l´Albufera de València se originó a partir de un
golfo marino que existía en el Pleistoceno. Este golfo fue cerrándose
progresivamente debido a los aportes de sedimentos de dos ríos: el Turia
por el norte y el Júcar por el sur. De este modo, a finales del Holoceno dicho
golfo estaba ya totalmente cerrado por una barra arenosa o restinga y la
laguna quedó completamente delimitada. L´Albufera estuvo durante
mucho tiempo (y hasta el siglo XVIII) conectada con el mar a través de una
única “gola” de 200 m de amplitud que permitía la circulación del agua
entre l´Albufera y el mar en ambas direcciones (Sanchis-Ibor 2001). Con el
paso del tiempo las aguas de este sistema fueron haciéndose cada vez más
dulces debido a los aportes de los barrancos que en ella desembocan, pero
sobre todo debido al cultivo del arroz, el cual empezó a desarrollarse en
esta zona en el siglo XVII, aunque no alcanza su auge hasta el siglo XIX. El
cultivo del arroz implicó la construcción de una serie de canales que
permitían inundar dichos campos y que desembocaban en la laguna. Otra
consecuencia del desarrollo de los cultivos fue la construcción de nuevas
“golas”, compuertas que controlan los niveles del agua, drenando o
impidiendo el paso del agua de este sistema al mar, en función de los
intereses del cultivo de este cereal. Todo ello, combinado con las surgencias
de agua dulce que se localizan dentro de la laguna (Roselló 1976), hizo que
la salinidad de l´Albufera se redujese progresivamente hasta los presentes
valores (1-2 g/l).
Actualmente este sistema, a pesar de que es considerado como la laguna
litoral más grande del Estado Español, es hipereutrófico y turbio, dominado
por fitoplancton (Romo et al. 2005). Aunque no siempre fue así. Hay
evidencia de que los fondos de l´Albufera de València estuvieron cubiertos
en su mayor parte por praderas de macrófitos acuáticos, esencialmente de
los géneros Chara, Potamogeton, Myriophyllum y Ceratophyllum (Prósper
1910; Arévalo 1916; Pardo 1942). El proceso de eutrofización comenzó en
la década de los años 60 del siglo XX (Dafauce 1975) y no ha cesado hasta
nuestros días. Hasta 1990 se vertían directamente los efluentes urbanos e
47
industriales sin depurar a través de acequias y canales de riego a este
sistema, suponiendo un 17% de las entradas anuales de agua, y un 67% del
agua que fluía al sistema procedía de los arrozales próximos, llevando gran
cantidad de nutrientes inorgánicos (Soria et al. 1987). Los niveles de
clorofila a (medida indirecta de la biomasa fitoplanctónica) se
incrementaron alarmantemente (consúltese la Tabla 5.1 del Capítulo 5) y en
pocos años la penetración de la luz en la columna de agua era
prácticamente nula. Se había producido un colapso ecológico en esta
laguna litoral.
3.2.- Material y métodos
Para el estudio en detalle del banco de oósporas y girogonitos del
sedimento de l´Albufera de València se llevaron a cabo una serie de
procesos consecutivos que comenzaron con la toma del sedimento y
culminaron con la identificación de estas formas reproductoras y su
asignación a especies de Characeae o variedades de las mismas. Todo
ello se detalla en los subapartados expuestos a continuación.
3.2.1.- Obtención de los testigos de sedimento
En enero de 2008 se tomaron 5 testigos de sedimento de l´Albufera de
València de tres estaciones de muestreo diferentes (Figura 3.1), cuya
localización se realizó por medio de un navegador electrónico y sistema
de posicionamiento global (GPS Etrex, Garmin). El criterio de elección de
los puntos de muestreo estuvo basado en la documentación oral de la
mayor abundancia de vegetación subacuática en dichas zonas (J.M.
Benavent, técnico de la Oficina Devesa-Albufera, Ajuntament de
València; comunicación personal). La primera estación de muestreo
(Punto 1), estaba situada al noreste de la laguna, en una zona conocida
localmente como El Brossar (UTM 30S 0727874 4359410) y se extrajeron
2 testigos de sedimento; la segunda estación (Punto 2), estaba localizada
48
cerca de la Mata de Sant Roc (UTM 30S 0726291 4357903) (las matas son
fitoestromas constituidos por vegetación emergente que se desarrollan
en el centro de la laguna y en las zonas perilagunares), de donde fue
extraído un testigo de sedimento; finalmente de la última estación
(Punto 3), localizada al oeste de la Mata Manseguerota (UTM 30S
0728307 4356722), se extrajeron otros 2 testigos (réplicas). Para acceder
a cada uno de los tres puntos se usó una barca a motor conducida por JM
Benavent de la Oficina Devesa-Albufera, Ajuntament de València.
Figura 3.1. Ubicación de los puntos de muestreo del sedimento en l´Albufera de Valéncia.
La toma de los testigos de sedimento se llevó a cabo mediante un
muestreador de sedimento tipo Beeker de la marca comercial
Eijkelkamp, y se siguieron los protocolos de uso adjuntos al mismo
(Figura 3.2). Este muestreador posee en su extremo inferior una cabeza
49
cortante (Figura 3.2-1) que permite introducirlo con facilidad en el
sedimento (Figura 3.2-2), que posee además una membrana cuyo cierre
se acciona desde la barca mediante un sistema de presión de aire, de
manera que el sedimento queda protegido de su posible pérdida durante
la extracción del dispositivo. Mediante este muestreador se obtuvieron
las columnas de sedimento de aproximadamente 88 cm de potencia en el
interior de unos tubos de PVC de 5 cm de diámetro interno, tras lo cual
se cerraron convenientemente ambos extremos para posibilitar el
traslado hasta el laboratorio, con un pistón en la parte inferior del testigo
de sedimento (Figura 3.2-4) y con una tapa plástica en el extremo
superior del mismo.
1 2 3
4
Figura 3.2: 1 Detalle de la cabeza cortante del muestreador de sedimento; 2 muestreador de sedimento siendo utilizado; 3 muestreador de sedimento con el testigo ya tomado; 4 introducción del pistón por la parte inferior del testigo.
50
Tras la toma del sedimento, se rotularon adecuadamente todos los
testigos del sedimento y, convenientemente sujetos al vehículo de
transporte y siempre mantenidos en posición vertical, se retornó al
laboratorio para continuar con su procesado.
3.2.2.- Fraccionamiento de los testigos de sedimento
Ya en el laboratorio, se fraccionaron las columnas de sedimento con
ayuda de un accesorio del muestreador de sedimento anteriormente
citado. Este accesorio, un sistema de descarga hidromecánica
(Ejkelkamp) que permite el control de la descarga del sedimento y la
partición precisa de las muestras, constaba de un trípode donde se
disponía una columna de agua en un lado y la columna de sedimento que
se desea fraccionar en el otro lado, a la cual previamente le fue colocado
un pistón, en el campo, en la parte inferior. A la columna de agua, con
ayuda de una bomba, se le aplicó una presión positiva en la parte
superior de la misma obligando al agua a fluir a través de un tubo hasta
la columna de sedimento. Una vez el agua llegaba a la columna de
sedimento, forzaba al pistón a subir y, éste además de aislar al
sedimento del contacto con el agua, permitía a su vez que el sedimento
subiese lentamente sin alterarlo. Dado que la parte superior del trípode,
donde se localizó el tubo con el testigo de sedimento en su interior a
fraccionar, fue convenientemente graduada, permitió ir cortando el
sedimento en fracciones iguales de 2 cm de espesor. Cada fragmento se
dispuso en una placa petri donde se rotuló la profundidad del testigo de
sedimento de la que procedía. Así se obtuvieron aproximadamente 43
fracciones por cada testigo sedimentario (en total se procesaron 215
muestras).
3.2.3.- Homogenización del sedimento
Inmediatamente tras el corte del sedimento, cada fracción de 2 cm de
espesor se homogeneizó suavemente con ayuda de una espátula de
51
polietileno para uniformizar lo más posible el sedimento, y de cada una
de las diferentes fracciones homogeneizadas se tomaron distintas
alícuotas para realizar las diferentes determinaciones.
Figura 3.4: Sistema de descargahidroneumática utilizado para lapartición de las muestras delsedimento de l´Albufera y detallede la parte superior del mismodonde se observa cómo eracortada cada fracción desedimento.
3.2.4.- Cálculo del contenido hídrico del sedimento
Una vez homogeneizado el sedimento, se extrajo una alícuota de cada
fracción, se dispuso en pequeños tubos, los cuales se pesaron
inmediatamente en una balanza de precisión Sartorius BP121S para
conocer el peso del sedimento fresco. Una vez pesados los tubos, se
introdujeron en una estufa Memmert a 70°C durante 24 horas, tras lo
cual se volvieron a pesar. Conocido el peso del sedimento seco más el
tubo, se vació el sedimento, se lavaron los tubos y se volvieron a
52
introducir en la estufa para que se secasen completamente. Por último,
se volvieron a pesar secos y vacíos y se calculó el porcentaje de agua en
el sedimento por diferencia de pesadas. Se procedió de la misma forma
para todas las fracciones de todos los testigos de sedimento.
3.2.5.- Datación del sedimento
De cada fracción homogeneizada procedente de uno de los testigos de
sedimento extraídos en el Punto 1, se tomó una pequeña parte para su
datación (aproximadamente 4 g de peso fresco), las cuales fueron
desecadas en una estufa a una temperatura de 50 °C. En estas muestras
de sedimento seco se analizaron los contenidos de Pb210, Ra226 y Cs137
mediante técnicas radiométricas absolutas. Estos análisis se llevaron a
cabo en el Environmental Radioactivity Laboratory de la Universidad de
Liverpool utilizando detectores de germanio (Ortec HPGe GWL) (Appleby
et al. 1986). El Pb210 se determinó analizando sus emisiones gamma a
46.5 keV y en el caso del Ra226 a 295 keV. La radiación del Cs137 fue
determinada a 662 keV (Appleby 2001). La cronología del sedimento y las
tasas de acumulación de éste fueron utilizadas para calcular la edad
usando las tasas de suministro constante de Pb210, verificándose
mediante el cálculo de los perfiles de actividad antropogénica de Cs137.
Las edades del sedimento se expresan junto con la desviación típica
causada por la incertidumbre estadística en el número de cuentas del
análisis radioactivo. Para más detalles consúltese el Apéndice A.
3.2.6.- Tamizado del sedimento
El resto de cada fracción de sedimento en fresco del testigo del Punto 1 y
las de todos los otros testigos (aproximadamente 40 g PF = 25 g PS) se
tamizaron por una batería de tres cribas: primero de 1000 m de luz de
malla, donde se quedaban los restos vegetales y animales grandes, de
500 m después, donde se retenían los restos más pequeños y las
53
oósporas y girogonitos más grandes, y por último, por una de 250 m
donde se retuvieron las oósporas y girogonitos más pequeños. El
tamizado de las muestras se llevó a cabo debajo el grifo y sin previa
desecación ni tratamiento de las mismas, debido a que posteriormente
se iba a proceder al intento de la germinación de estas oósporas y
girogonitos. El sedimento fresco se pesó antes de tamizarlo para referir
después los datos de la densidad de fructificaciones por unidad de peso
de sedimento seco (una vez conocido el contenido hídrico).
3.2.7.- Aislamiento y clasificación de las oósporas y girogonitos
El material que se quedó retenido en los tamices se arrastró con agua a
un recipiente de polietileno con ayuda de un frasco lavador, tras lo cual
se dispuso en una placa y fue observado bajo una lupa binocular Olympus
SZ40. Se separaban las fructificaciones con ayuda de unas pinzas y/o un
pincel del resto del material (granos de arena, acumulaciones de materia
orgánica, conchas de bivalvos, gasterópodos, ostrácodos, etc.). Se
clasificaron las oósporas y girogonitos en especies y se separaron en
viales aparte. Los girogonitos y oósporas de cada especie se clasificaron
en aparentemente viables y no viables. Se consideraron aparentemente
viables las oósporas que estaban turgentes, es decir que no se
deformaban a la hora de cogerlas con las pinzas (de Winton et al. 2000),
pues se comprobó en un gran número de éstas que poseían en su
interior gránulos de almidón bien conservados (Figura 3.4). En oósporas
de ciertas especies (Nitella hyalina, Chara tomentosa) incluso podían
apreciarse los gránulos de almidón a través de la pared. En el caso de los
girogonitos se consideraron aparentemente viables aquellos que estaban
intactos o, en el caso de que la cubierta calcárea estuviese fracturada,
que la oóspora estuviera turgente.
Todas las oósporas y girogonitos, una vez clasificados, se contaron y se
calcularon las densidades por gramo de peso seco de sedimento. Se
54
utilizó el programa Psimpol (Bennett 2005) para la representación gráfica
de la densidad de fructificaciones en profundidad del sedimento.
Al menos 50 oósporas y 50 girogonitos (en el caso de las especies que los
forman) fueron medidos (si se encontraban suficientes especímenes) en
estado húmedo. En el caso de la descripción de una nueva variedad de
oósporas y girogonitos (Chara sp.) se midieron 100 ejemplares. Éstos se
adhirieron sobre un portaobjetos con esmalte y se mantienen así
guardados para posteriores revisiones. Para el estudio de las variaciones
de tamaño en profundidad del sedimento de la forma Chara sp. se
midieron 232 oósporas y girogonitos.
De ejemplares representativos de oósporas y girogonitos de cada especie
se tomaron fotografías mediante una lupa binocular y una cámara digital
ALTRA. Otros ejemplares se utilizaron para la observación con
microscopía electrónica de barrido. Se utilizó, por un lado, el equipo
Hitachi mod. S-4100 del Servicio Central de Soporte a la Investigación
Experimental de la Universitat de València, y por otro, un equipo de la
Universidad de Montpellier II (Francia). Las oósporas se lavaron
previamente con una disolución de agua y jabón al 1% y se mantuvieron
Figura 3.4. Ejemplo de oósporas que se consideran aparentemente viables por su turgencia y por tener los gránulos de almidón bien conservados.
55
en una solución de ácido clorhídrico diluido durante una noche para
retirar los restos de carbonato cálcico depositados sobre la pared.
Los caracteres taxonómicos utilizados para la asignación de cada una de
las oósporas y girogonitos encontrados pueden dividirse en biométricos y
morfológicos (Soulié-Märsche 1989). Los primeros deben ser utilizados
prudentemente ya que presentan una gran variabilidad entre
poblaciones e incluso dentro de un mismo individuo (Pedrola y Acuña
1986; Soulié-Märsche 1989). La longitud (distancia entre el polo apical y
el polo basal), la anchura (el mayor diámetro de los planos
perpendiculares al eje longitudinal), el tamaño de la espira (distancia
entre dos suturas intercelulares adyacentes) y el número de espiras, son
los caracteres biométricos más utilizados.
En cuanto a los caracteres morfológicos destacan, por ser más citados en
la literatura científica, la forma del girogonito y la oóspora, la morfología
del ápice, la morfología de la base, la placa basal en girogonitos, la
presencia o ausencia de columna basal, la presencia de re-mineralización
en los girogonitos, la ornamentación de la pared de las oósporas y la
morfología de la sección transversal de las oósporas.
La forma general de los girogonitos y oósporas se cuantificó utilizando el
índice de isopolaridad (Horn af Rantzien 1956) de la siguiente forma:
100LEE
LEPISI
donde ISI es el Índice de Isopolaridad, LEP la longitud del eje polar y LEE
el mayor diámetro de los planos perpendiculares al eje longitudinal.
La morfología del ápice o ápex constituye, junto con la de la base, un
carácter taxonómico de peso, ya que las funciones biológicas que cumple
son cruciales para la reproducción. Por el ápice es por donde se efectúa
la entrada del gameto masculino al interior del oogonióforo para su
fecundación y también es importante porque esta zona debe ser
dehiscente en el momento de la germinación, por ello existe a menudo
una zona periapical más débilmente calcificada que facilita la rotura del
56
oosporangio y deja libre el paso para que salga y se desarrolle bien el
protonema (Julià de Agar 1991). A esta zona menos calcificada se le
denomina hombro (Figura 3.5) y es notable, aunque no tan nítidamente
como lo es en los girogonitos, en las oósporas. También la mayor o
menor calcificación del girogonito en general y de la zona apical en
particular, es decir la concavidad, convexidad o lo plano que se halla el
espacio entre las estrías es comúnmente usado como carácter para
diferenciar entre especies (Figura 3.6).
En cuanto a la base de los girogonitos, ésta puede ser truncada,
redondeada, estrechada, formando un estrecho cuello o columna basal
(también presente en oósporas) o ensanchada formando una especie de
embudo invertido. También en esta zona se localiza en los girogonitos la
denominada placa basal, procedente de la mineralización de la célula
hermana de la oosfera, y cuya forma, grosor, y tamaño es útil a la hora
de diferenciar géneros y, en algunos casos, especies (Julià de Agar 1991).
Algunas especies tienen la capacidad de producir una re-mineralización
del girogonito, carácter que puede ayudar a discernir entre especies
(Soulié-Märsche 1989).
La impresión o estructura basal de las oósporas es la huella de las
diferentes ontogenias posibles presentes en las Characeae (Takashi y
Frame 1974). Según estas ontogenias se pueden diferenciar el tipo
Chareae y el tipo Nitelleae. El primero, formado por la tribu Chareae
(géneros Chara, Lamprothamnium, Lychnothamnus y Nitellopsis) y la
sección Acutifolia del género Tolypella, se caracteriza por tener en la
zona basal una impresión simple de forma esférica o pentagonal. El
segundo caso posible (género Nitella y la sección Obtusifolia del género
Tolypella) se caracteriza por mostrar una zona basal compuesta
(Tolypella) o dividida (Nitella) (Takashi y Frame 1974).
En cuanto a la ornamentación de la pared de las oósporas (Figura 3.7),
hay trabajos que versan sobre este tema en especies del género Chara
pero, dentro de este grupo, su ornamentación es variable dentro de una
57
misma especie (Soulié-Märsche 1989). No ocurre lo mismo en los
géneros Lamprothamnium y Nitella, ya que en estos grupos hay mayor
consenso en la utilización de este carácter para diferenciar el primero del
género Chara y para distinguir entre las diferentes especies que
componen el género Nitella (John y Moore 1987).
La morfología de la sección transversal de las oósporas nos permite
distinguir entre el género Nitella y el resto de géneros ya que en el
primero la forma de la sección transversal es ovalada, mientras que en
los otros géneros es circular.
Además de atender a los caracteres mencionados anteriormente,
también se consultó una serie de documentos relacionados con la
taxonomía, clasificación y ecología de las Characeae (Comelles 1985;
Haas 1994; Krause 1997; Cirujano et al. 2007; van de Weyer y Schmidt
2007). Finalmente, se contrastaron los ejemplares obtenidos del
sedimento con los de la colección de la Dra. Ingeborg Soulié-Märsche de
la Universidad de Montpellier (Francia) durante una estancia de
investigación en dicha universidad.
Con todos los caracteres tenidos en cuenta para la clasificación de las
fructificaciones de carófitos del sedimento de l´Albufera de València se
ha elaborado una sencilla clave taxonómica que se presenta en el
Apéndice B de esta tesis.
3.2.8.- Análisis estadísticos
Se analizaron las relaciones entre longitud y anchura ajustando a un
modelo lineal o alométrico (potencial) para las fructificaciones (oósporas
y girogonitos) de las diferentes especies. Se presenta el ajuste con un
menor valor de p en su significación. Se realizaron análisis de la varianza
de una vía (ANOVA) para comparar los valores medios de distintas
variables biométricas (longitud, anchura, ISI, nº de estrías) de las
fructificaciones asignadas como Chara sp. en cuanto a las formas lisas y
tuberculadas y en referencia a la posición que ocupaban en el sedimento
58
200 µm
100 µm
50 µm 100 µm
e
a b
c de
h
h
Figura 3.5. a: Oóspora de Chara hispida; b: girogonito de Chara globularis; c: detalle de la zona apical de una oóspora de Lamprothamnium papulosum; d: girogonito de Chara vulgaris sin hombro; h: hombro; e: espinas. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizada en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
59
a
70 µm
b
100 µm
c
100 µm
d
60 µm
e
200 µm
f
100 µm
Figura 3.6. a: Detalle de la zona basal de una oóspora de Chara aspera; b: girogonito de Chara aspera donde se aprecia el poro basal (flecha); c: calcificación de las células espirales plana en la región apical (girogonito de Chara aspera); d: oóspora de Nitella hyalina de sección oval propia del género; e: calcificación de las células espirales cóncava en la región apical ápex (Chara vulgaris); f: calcificación de las células espirales convexa en la región apical (Chara globularis). Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizada en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
60
10μm
5μm
5μm25μm
10μm
10μm
a b
c d
e f
Figura 3.7. a, b: Ornamentación esponjosa de la pared de las oósporas de Nitella hyalina; c, d: ornamentación papulosa de la pared de las oósporas de Lamprothamnium papulosum; e, f: detalle de la pared sin ornamentación de una oóspora de Chara hispida. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizada en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
61
(más joven frente a más viejo) en el testigo tomado en el Punto 3. En
todos los ANOVAs se comprobó previamente la homocedasticidad de
cada variable mediante la prueba estadística de Levene. Para llevar a
cabo estos análisis estadísticos se utilizó la versión 17.0 del paquete
estadístico SPSS®.
3.3.- Resultados
3.3.1.- Táxones identificados a partir de las fructificaciones
En el sedimento de l´Albufera de València procesado se encontraron un
total de 37.301 fructificaciones de carófitos, de las cuales se
diferenciaron 10 morfologías distintas de oósporas y girogonitos que se
asignaron a 10 especies/variedades diferentes de carófitos (Tabla 3.1). Se
hallaron oósporas pertenecientes a 6 táxones del género Chara: C.
aspera, C. globularis, C. hispida var. baltica, C. hispida var. major, C.
tomentosa y C. vulgaris y Chara sp.; al género Lamprothamnium: L.
papulosum; otras pertenecientes al género Nitella: N. hyalina; y
fructificaciones asignadas a dos táxones del género Tolypella: T.
glomerata y T. hispanica.
3.3.2.- Características morfológicas de las oósporas y girogonitos
pertenecientes a los táxones identificados
3.3.2.1.- Fructificaciones de Chara
a) Chara aspera
Las oósporas pertenecientes a esta especie presentaron una coloración
negra, eran de pequeño tamaño, y las dimensiones medias (± DT)
obtenidas fueron de 586 ± 48 x 282 ± 34 µm y con el valor del índice de
isopolaridad más alto de todas las fructificaciones encontradas en el
sedimento de l´Albufera de València (ISI = 211 ± 30, Tabla 3.1), lo cual
indica que poseen una morfología muy alargada. Con ayuda del
microscopio electrónico se puede apreciar la presencia de pequeñas uñas
o espinas en la zona basal de alguna de estas fructificaciones. Los
girogonitos alcanzaron un tamaño promedio de 649 ± 50 x 387 ± 61 µm y
62
un ISI de 172 ± 30, siendo más bajo que el de las oósporas. Tanto
oósporas como girogonitos tienen una calcificación en las células
espirales de la región apical plana, carecen tanto de columna basal como
de hombro y presentan 13 estrías en promedio (Figura 3.8).
b) Chara globularis
Las oósporas de C. globularis fueron de color marrón negruzco a negro,
alcanzaron un tamaño promedio de 564 ± 48 x 333 ± 38 µm (Tabla 3.1) y
un ISI de 171 ± 16. El tamaño de los girogonitos registró una media de
869 ± 133 x 542 ± 112 µm y un ISI promedio de 168 ± 61. Estas
fructificaciones exhibieron de media 11 espiras y una morfología
troncocónica, con una calcificación en las células espirales de la región
apical (“ápex” en adelante) convexa y hombro, otorgando un aspecto
redondeado a la roseta apical. No mostraron columna en la zona basal
(Figura 3.9).
c) Chara hispida var. baltica (Bruzelius)
Respecto a las oósporas, éstas presentaron un color que oscilaba entre
marrón oscuro a negro y gran tamaño (775 ± 60 x 499 ± 39 µm de media)
con un ISI promedio de 156 ± 8. En los girogonitos las dimensiones
medias fueron 950 ± 68 x 640 ± 46 µm y el ISI promedio de 149 ± 12. El
aspecto general, tanto de oósporas como de girogonitos, fue
redondeado, con columna facultativa en la base pero siempre poco
aparente y ápex fuertemente cóncavo y con hombro, otorgándole una
morfología piramidal a este ápex. El número medio de estrías fue de 10
(Figura 3.10).
d) Chara hispida var. major (Hartm.) RD Wood 1962
Las medidas promedio de las oósporas y girogonitos de este taxon fueron
de 869 ± 75 x 460 ± 45 µm y 987 ± 72 x 559 ± 64 µm, respectivamente
(Tabla 3.1); el ISI registró unos valores de 190 ± 21 en el caso de las
oósporas y de 179 ± 24 en el caso de los girogonitos. La apariencia
general es grande, troncocónica, de 12 estrías de media, con “ápex”
fuertemente cóncavo y hombro, y con columna en la base. Las oósporas
varían de un color marrón oscuro a negro brillante (Figura 3.11).
63
e) Chara tomentosa L. 1753
Estas fructificaciones presentaron una media de 14 estrías y un tamaño
grande (Tabla 3.1): 823 ± 53 x 431 ± 17 µm en el caso de las oósporas y
930 ± 40 x 574 ± 51 µm en el de los girogonitos. El ISI promedio que
registraron con estos tamaños fue de 191 ± 19 para oósporas y para
girogonitos de 163 ± 13. La fisonomía general de los girogonitos
presentaba, en la mayor parte de los casos, un aspecto envejecido,
desgastado, con multitud de pequeñas perforaciones e irregularidades
en la capa de carbonato, las cuales no llegaban hasta la oóspora. La
apariencia de la oóspora era de líneas suaves y aspecto ovoide, aunque la
característica más significativa es que posee una pared fina y colores
claros (del marrón al amarillo pasando por el rojizo, que es el más
frecuente), lo cual le confiere una transparencia no notable en la mayoría
de las oósporas de otras especies. Esta transparencia se hace patente con
el hecho de que se pueden ver los gránulos de almidón de la oóspora a
través de la pared. Tanto la oóspora como el girogonito carecen de
columna basal y hombro en el “ápex” plano (Figura 3.12).
f) Chara vulgaris L. 1753
El número de estrías era de 11 en promedio y el tamaño de oósporas y
girogonitos es pequeño (Tabla 3.1), alcanzando unos valores de 565 ± 44
x 293 ± 37 µm en el caso de las oósporas y 638 ± 62 x 424 ± 42 µm en el
caso de los girogonitos. El ISI calculado para las oósporas fue de 196 ± 33
y de 152 ± 23 para los girogonitos. En relación con la morfología cabe
resaltar la variedad de formas que pueden adquirir tanto las oósporas
como los girogonitos: bicónica, ovoidea y redondeada. A pesar de ello,
tienen características comunes: todas carecen de hombro, pueden
presentar columna basal (y, de hecho, es frecuente). Aunque las
características que mejor las diferencian de C. aspera es que en el caso
de C. vulgaris el “ápex” es cóncavo, además de que en esta última no es
raro que aparezcan remineralizaciones sobre la capa de carbonato
cálcico, a diferencia de C. aspera (Figura 3.13).
64
Nº
estr
ías
Tam
año
o
ósp
ISI
oó
sp.
Tam
año
gi
rog.
IS
I gi
rog.
Pre
sen
cia
d
e
ho
mb
ro
(Ha
as,
1
99
4)
Estr
uct
ura
b
asal
D
escr
ipci
ón
gen
eral
de
oó
sp.
y gi
rog.
N
º o
ósp
. N
ºgi
rog
.
Ch
ara
asp
era
1
3±
1
48
5-6
76
x 2
06
-39
7
21
1±
30
5
12
-73
5x
19
8-4
56
1
72
±3
0
-si
mp
le
De
elip
soid
ala
cilín
dri
ca.
Uñ
ase
nla
ses
tría
sd
ela
bas
ed
ela
so
ósp
ora
sa
men
ud
op
rese
nte
s.8
71
7
Ch
ara
g
lob
ula
ris
11
±1
4
70
-73
5x
27
9-4
41
1
71
±1
6
55
9-1
05
8x
23
5-7
35
1
68
±6
1
√
sim
ple
R
egu
larm
ente
elip
soid
al.
37
22
Ch
ara
his
pid
a
var.
ba
ltic
a
12
±0
6
60
-85
3x
41
3-5
59
1
56
±8
7
43
-11
00
x 5
00
-74
3
14
9 ±
12
√
si
mp
le
De
ova
lare
do
nd
ead
a.
12
10
0
Ch
ara
his
pid
a
var.
ma
jor
12
±1
6
93
-10
73
x 3
30
-55
9
19
0±
21
8
25
-11
76
x 3
23
-74
3
17
9 ±
24
√
si
mp
le
Ala
rgad
a.
El
diá
met
rom
ayo
res
táp
róxi
mo
alá
pex
.8
01
00
Ch
ara
to
me
nto
sa
14
±1
7
64
-86
7x
41
2-4
41
1
91
±1
9
88
2-1
00
7x
51
5-6
60
1
63
±1
3
-si
mp
le
Elip
soid
al.
Par
edd
ela
oó
spo
ratr
ansp
aren
te,
sep
ued
enve
rlo
sg
rán
ulo
sd
ea
lmid
ón
en
eli
nte
rio
r.3
11
Ch
ara
vu
lga
ris
11
±1
4
70
-69
1x
20
6-3
97
1
96
±3
35
00
-76
4x
26
5-5
45
1
52
±2
3
-si
mp
le
Elip
soid
al
ore
do
nd
ead
a.
Co
nfr
ecu
enci
ap
ose
eco
lum
na
bas
al.
10
01
00
Tab
la3
.1.
Da
tos
bio
mé
tric
os
ym
orf
oló
gic
os
yca
ract
erí
stic
as
prin
cip
ale
sd
ela
sfr
uct
ific
aci
on
es
de
los
caró
fito
sid
en
tific
ad
as
ye
xtra
ída
sd
el
sed
ime
nto
de
l´A
lbu
fera
de
Va
lèn
cia
.(√
)p
rese
nte
;(-
)a
use
nte
;LE
P:
lon
git
ud
de
le
jep
ola
r;LE
E:
lon
git
ud
de
le
jee
cua
tori
al;
oó
sp.:
oó
spo
ras;
gir
og
.:g
iro
go
nit
os;
ISI:
índ
ice
de
iso
po
lari
da
d(±
DT
).
65
Tab
la3
.1.
(Co
nti
nu
ació
n)
Dat
osbi
omét
rico
sy
mor
foló
gico
sy
cara
cter
ísti
cas
prin
cipa
les
dela
sfr
ucti
fica
cion
esde
los
caró
fito
sid
enti
fica
das
yex
traí
das
del
sed
imen
tode
l´A
lbuf
era
deVa
lènc
ia.
(√)
pres
ente
;(-
)au
sen
te;
LEP
:lo
ngit
udde
lej
epo
lar;
LEE
:lo
ngit
udde
lej
eec
uato
rial
;oós
p.:
oósp
oras
;gi
rog
.:gi
rogo
nito
s;IS
I:ín
dice
deis
opol
arid
ad(±
DT)
.
Nº
estr
ías
Tam
año
oósp
ISI
oósp
. Ta
mañ
o gi
rog.
IS
I gi
rog.
Pre
sen
cia
de
ho
mb
ro
(Ha
as,
19
94
)
Estr
uct
ura
b
asal
D
escr
ipci
ón
gen
eral
de
oó
sp.
y gi
rog.
N
º oó
sp.
Nº
giro
g.
Lam
prot
ham
nium
pa
pulo
sum
1
0±1
47
9-7
94x
149
-495
20
0±
35
479-
991x
29
4-6
47
152
±21
-
sim
ple
Cre
cim
ien
tode
lca
rbon
ato
cálc
ico
del
giro
goni
toco
ndi
fere
nte
patr
ónqu
eel
obse
rvad
oen
elgé
nero
Char
a.
Orn
amen
taci
ónde
lao
ósp
ora,
gene
ralm
ente
enla
ses
tría
sy
más
mar
cada
enlo
spo
los,
basa
daen
espi
nas
yuñ
as,
que
aunq
uesu
long
itud
esva
riab
le,
esm
áspa
tent
equ
een
C.as
pera
.
100
100
Nit
ella
hya
lina
7±1
25
0-4
41x
182
-368
12
3±
16
--
-co
mp
ues
ta
Oós
pora
sre
dond
eada
sy
apla
nada
sla
tera
lmen
te.
84-
Toly
pella
gl
omer
ata
7±1
23
8-3
82x
191
-309
12
5±
6 -
--
com
pu
esta
O
óspo
ras
redo
ndea
das.
13-
Toly
pella
his
pani
ca
7±0
44
1-4
45x
150
-176
27
3±
33
--
-co
mp
ues
ta
Oós
pora
sal
arga
das
con
estr
ías
prom
inen
tes.
2-
66
a b
c
70µm
100µm100µm
100µm
70µm
100µm
d e
f
Figura 3.8. a-c: Girogonitos de Chara aspera, vista apical (a) vista lateral (b) vista basal (c); d-f: oósporas de C. aspera: vista lateral (d), vista apical (e), vista basal (f) presentes en el sedimento de l´Albufera de València. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
67
100µm
100µm
d e
f g
a b c
Figura 3.9. a-e: Fotografías de microscopía electrónica de barrido de girogonitos de Chara globularis: vista apical (a, b), vista basal (c) y vista lateral (d, e); f, g: fotografías de un girogonito (f) y una oóspora (g) realizadas en una lupa binocular. Fructificaciones aisladas del sedimento de l´Albufera de València. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
68
200µm
d e
c
b
a
Figura 3.10. a-c: Fotografías de microscopía electrónica de barrido de girogonitos de Chara hispida var. baltica: vista lateral (a), vista basal (b), vista apical (c); fotografías realizadas en una lupa binocular de una oóspora (d) y un girogonito (e). Fructificaciones aisladas del sedimento de l´Albufera de València. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
69
200µm
a b
c
d e f
Figura 3.11. Fotografías de microscopía electrónica de barrido de girogonitos de Chara hispida var. major (a-c) y oóspora (d). Vista lateral (a, d), vista basal (b) y vista apical (c). Aspecto de las oósporas (e) y girogonitos (f) bajo la lupa binocular. Fructificaciones aisladas del sedimento de l´Albufera de València. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
70
200µm
dc
a
b
Figura 3.12. Microscopía electrónica de barrido donde se muestra la vista lateral (a) y apical (b) de un girogonito de Chara tomentosa. Aspecto de un girogonito (c) y una oóspora (d) bajo la lupa binocular. Fructificaciones aisladas del sedimento de l´Albufera de València. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
71
100µm
d
c
a b
e f
Figura 3.13. Fotografías de microscopía electrónica de barrido de girogonitos de Chara vulgaris (a-d): vista lateral (a, b), vista basal (c), vista apical (d). Fotografías hechas en la lupa binocular de una oóspora (e) y un girogonito (f). Fructificaciones aisladas del sedimento de l´Albufera de València. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
72
3.3.2.2.- Fructificaciones de Lamprothamnium
a) Lamprothamnium papulosum
Las fructificaciones de esta especie fueron de tamaño variable,
alcanzando un valor promedio de 656 x 336 µm en las oósporas y 725 x
484 µm en los girogonitos (Tabla 3.1). El número medio de estrías que
presentaron fue de 10. En relación con la morfología general cabe
resaltar que todas ellas carecieron de hombro y de columna basal,
aunque lo más característico fue la presencia de uñas y espinas en las
estrías, más patentes en las zonas apical y basal, visibles con ayuda de
una lupa binocular a 40 aumentos. El ISI calculado para esta especie fue
de 200 ± 35 en las oósporas y de 152 ± 21 en los girogonitos. Es
característica de esta especie la ornamentación de la pared de la
oóspora, la cual varía desde papilas bastante prominentes a gránulos,
con orificios centrales y redondos en ellos. Asimismo también es un rasgo
único en esta especie la calcificación de la cubierta de carbonato, pues
siguie un patrón de crecimiento diferente a la del género Chara. Debido a
ello, es frecuente encontrar girogonitos de esta especie que muestran
una dehiscencia de la capa de carbonato siguiendo la línea que marcan
las estrías (Figuras 3.14, 3.15 y 3.16).
3.3.2.3.- Fructificaciones de Nitella
Las especies de este género no tienen la capacidad de formar
girogonitos, razón por la cual solamente aparecieron oósporas en el
sedimento de l´Albufera de València procesado. Otra característica de
este género es que la sección transversal de la oóspora es oval a
diferencia de los otros géneros que es circular.
a) Nitella hyalina
El tamaño de las oósporas de esta especie fue de 362 ± 35 x 297 ± 29 µm
en promedio y con un valor medio de estrías de 7, las cuales fueron poco
prominentes (Tabla 3.1). El promedio del ISI de estas fructificaciones fue
73
de 123 ± 16, lo que nos indica que la morfología de las oósporas de esta
especie es cercana a la circular. Estas oósporas presentaron un color
marrón rojizo y carecieron todas ellas de hombro y de columna basal. El
patrón de ornamentación, visible solamente por mediación de
microscopía electrónica, de la pared de la oóspora varió de finamente
punteado a aspecto esponjoso o filamentoso (Figura 3.17).
3.3.2.4.- Fructificaciones de Tolypella (A. Braun) A. Braun 1850
De la misma forma que ocurre en el género Nitella, las especies del
género Tolypella no tienen la capacidad de formar girogonitos.
a) Tolypella glomerata
Las oósporas de esta especie tuvieron unas dimensiones de 319 ± 43 x
255 ± 37 µm, un ISI de 125 ± 6 y un número de estrías promedio de 7
(Tabla 3.1). Respecto a la apariencia de la oóspora, es globular con estrías
poco patentes y color marrón grisáceo. Carecen de hombro y columna
basal y el ápex varía de plano a cóncavo (Figura 3.18).
b) Tolypella hispanica Nordst ex TF Allen 1888
Las variables biométricas promedio de las oósporas de esta especie
fueron: el tamaño de 443 ± 3 x 163 ± 19 µm, el ISI de 273 ± 33 y 7 estrías
(Tabla 3.1). La morfología fue alargada, con velo en las estrías y presentó
un color marrón rojizo oscuro. Todos los ejemplares encontrados
carecieron de hombro y columna basal y exhibieron un ápex plano
(Figura 3.18).
74
a b c
100μm200μm 200μm
250μm200μm 100μm
d e f
Figura 3.14. Diferentes morfologías de girogonitos (a-c) y oósporas (d-f) de Lamprothamnium papulosum presentes en el sedimento de l´Albufera de València. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
75
ba
d
5μm 5μm
50μm
e
c
100μm
Figura 3.15. Detalle de la parte basal (a), apical (b) y de la ornamentación de la pared de las oósporas (c-e) de Lamprothamnium papulosum presentes en el sedimento de l´Albufera de València. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
76
a b c
d e f
g h
Figura 3.16. Distintas morfologías de girogonitos (a-d) y oósporas (e-h) de Lamprothamnium papulosum encontradas en el sedimento de l´Albufera de València. Imágenes tomadas a partir de una lupa binocular a 40 aumentos. Las barras horizontales muestran la escala de 200 µm.
77
100 µm
60 µm
200 µm 100 µm
ba
c d e
f g h
10 µm10 µm
Figura 3.17. Detalle de la ornamentación la pared de las oósporas (a-b), laterales (c-d) y parte basal (e) de Nitella hyalina presentes en el sedimento de l´Albufera de València. Imágenes de microscopía electrónica de barrido (a-e) realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II. Vista lateral de oósporas de N. hyalina (f, g) y basal (h). Imágenes tomadas a partir de una lupa binocular (f-h).
78
100µm
a
c
b
Figura 3.18. Oósporas del género Tolypella obtenidas del sedimento de l´Albufera de València. T. glomerata (a,c): Imagen de microscopía electrónica de barrido (a) y fotografía tomada en una lupa binocular (c) donde se aprecia la vista lateral. Imagen de microscopía electrónica de barrido del lateral de una oóspora de T. hispanica (b). Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizadas en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
3.3.2.5.- Oósporas y girogonitos de Chara asignados a una especie
no conocida
Además de las 10 morfologías de oósporas y girogonitos encontradas en
el sedimento de esta laguna que se asignaron a una u otra especie
concreta, se identificó una morfología de oósporas y girogonitos
perteneciente al género Chara no descrita con anterioridad, en adelante
Chara sp. Se analizó la morfología de 100 de estos girogonitos
procedentes del testigo de sedimento del Punto 1 (puesto que la práctica
totalidad de estas formas de resistencia estaban calcificadas) aislados de
las capas de sedimento comprendidas entre 62 y 70 cm de profundidad
79
de dicho testigo. Estos girogonitos presentaban una longitud media de
661 ± 41 µm y una anchura promedio de 485 ± 30 µm. El número de
estrías fue de 11 ± 1 y la relación entre la longitud y la anchura (ISI) de
137 ± 9. El rango de las medidas biométricas se halla en la Figura 3.19.
Estas fructificaciones presentaron una morfología que se asemeja a una
lágrima (Figuras 3.20 y 3.21). La parte apical es cóncava con un ápex
piramidal, y las tres primeras revoluciones de esta zona ocupan una
fracción importante de la longitud total del girogonito. La mayor parte de
los ejemplares presentaron hombro aunque, cuando estaba presente, no
era muy notable, a diferencia de las otras fructificaciones de otras
especies encontradas en el sedimento de l´Albufera de València que lo
presentan (e.g. Chara hispida, C. globularis). Aunque lo más relevante de
este morfotipo es el hecho de que puede presentar ornamentación
tuberculada, tanto en la oóspora como en el girogonito.
0
10
20
30
40
550 575 600 625 650 675 700 725 750 775 800 825
Fre
cue
nci
a (
%)
LEP (µm)
0
10
20
30
40
50
420 440 460 480 500 520 540 560 580
Fre
cue
nci
a (
%)
LEE (µm)
0
5
10
15
20
25
30
115 120 125 130 135 140 145 150 155 160 165
Fre
cue
nci
a (
%)
ISI
0
10
20
30
40
50
60
70
10 11 12 13
Fre
cue
nci
a (
%)
Estrías Figura 3.19. Características biométricas de las fructificaciones de Chara sp. basadas en las medidas de 100 girogonitos del testigo de sedimento del Punto 1 (El Brossar) de l´Albufera. Histogramas de longitud (LEP), anchura (LEE), relación longitud anchura (ISI = 100·LEP·LEE-1).
80
a b
c
100µm
d e
f
Figura 3.20. Vista lateral (a, d), basal (b, e) y apical (c, f) de girogonitos de Chara sp. presentes en el sedimento de l´Albufera de València, de ellos d-f pertenecen a la morfología tuberculada. Imágenes de microscopía electrónica de barrido realizada en los servicios de microscopía de la Universitat de València y en los de la Université de Montpellier II.
81
a b
c d
100 µm
Figura 3.21. Detalles laterales de tres girogonitos (a-c) y una oóspora de Chara sp. procedentes del sedimento de l´Albufera de València. a, c pertenecen al morfotipo tuberculado y b al liso. La imagen d representa a una oóspora de la forma tuberculada. Los círculos blancos rodean algunos de los “tubérculos”. Imágenes tomadas a partir de su observación con una lupa binocular.
Al realizar el estudio morfométrico de 514 oósporas y 448 girogonitos de
las diferentes especies de caráceas encontradas en el sedimento de
l´Albufera de València y representar la relación longitud vs. anchura
(Figura 3.22), se separaron claramente las oósporas de gran tamaño, que
82
100
150
200
250
300
350
400
450
500
550
600
200 400 600 800 1000 1200
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara aspera Chara globularis Chara hispida var. baltica
Chara hispida var. major Chara tomentosa Chara vulgaris
Lamprothamnium papulosum Nitella hyalina Tolypella glomerata
Tolypella hispanica
150
250
350
450
550
650
750
850
450 550 650 750 850 950 1050 1150 1250
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara hispida var. majorChara hispida var. baltica
Figura 3.22. Distribución de tamaños (longitud y anchura) de las oósporas (gráfico superior) y girogonitos (gráfico inferior) de las distintas especies de carófitos encontradas en el sedimento de l´Albufera de València. LEE: longitud del eje ecuatorial; LEP: longitud del eje polar.
83
corresponden principalmente a Chara hispida var. major y var. baltica y
C. tomentosa, aunque se observó un elevado grado de solapamiento en
los tamaños entre los 3 tipos. Las otras fructificaciones quedan mucho
más solapadas en cuanto a sus características morfométricas, a
excepción de las de los géneros Nitella y Tolypella, que se distinguen de
las restantes por su menor tamaño. En el caso de los girogonitos, los de
C. globularis se intercalan entre los tamaños de las 3 especies de Chara
citadas anteriormente, debido a que poseen una capa de carbonato
cálcico mucho más gruesa.
Al analizar por especies las posibles relaciones entre las variables
morfométricas LEP y LEE en las fructificaciones asignadas a los diferentes
táxones (Figura 3.23, 3.24 y 3.25), se observó que en todos los casos la
Lamprothamnium papulosum
y = 0,07x1,32
R² = 0,38p < 0,001
100
200
300
400
500
600
700
400 500 600 700 800 900 1000
LEE
(µ
m)
LEP (µm)
y = 4,57x0,72
R² = 0,38p < 0,001
400
500
600
500 600 700 800
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara sp.
Figura 3.23. Relaciones alométricas entre la longitud (LEP) y la anchura (LEE) de las fructificaciones de Chara sp. (gráfico superior) y Lamprothamnium papulosum (gráfico inferior).
84
relación ajusta con mayor significación a un modelo potencial
(alométrico). En estos casos las pendientes variaron entre 0,72 y 1,48.
y = 0,66x0,99
R² = 0,68p < 0,001
200
300
400
500
600
700
800
400 500 600 700 800 900 1000 1100
LEE
(µm
)
LEP (µm)
y = 3,14x0,77
R² = 0,48p < 0,001
400
500
600
700
800
600 700 800 900 1000 1100 1200
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara hispida var. baltica
Chara globularis
y = 1,84x0,79
R² = 0,16p < 0,001
100
200
300
400
500
400 500 600 700 800
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara aspera
Figura 3.24. Relaciones alométricas entre la longitud (LEP) y la anchura (LEE) de las fructificaciones de Chara aspera (gráfico superior), Chara globularis (gráfico central) y Chara hispida var. baltica (gráfico inferior).
85
Chara tomentosa
y = 0,95x0,92
R² = 0,41P < 0,001
300
400
500
600
700
800
600 700 800 900 1000 1100 1200 1300
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara hispida var. major
y = 0,02x1,48
R² = 0,5p = 0,004
400
500
600
700
700 750 800 850 900 950 1000 1050
LEE
(µm
)
LEP (µm)
y = 1,48x0,86
R² = 0,18p < 0,001
100
200
300
400
500
600
400 500 600 700 800
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara vulgaris
Figura 3.25. Relaciones alométricas entre la longitud (LEP) y la anchura (LEE) de las fructificaciones de Chara hispida var. major (gráfico superior), Chara tomentosa (gráfico central) y Chara vulgaris (gráfico inferior).
Cuando se analizaron dichas relaciones por separado en oósporas y en
girogonitos (Figura 3.26, 3.27 y 3.28) también se obtuvo un mayor
número de casos en que la relación fue alométrica, tanto en oósporas
como en girogonitos. Los girogonitos de C. globularis y las oósporas de C.
86
globularis, Nitella hyalina y Tolypella glomerata presentaron una relación
lineal entre estas variables biométricas. No se encontró relación lineal o
alométrica estadísticamente significativa entre la longitud y la anchura de
las oósporas de C. aspera ni los girogonitos de C. vulgaris.
y = 0,04x1,43
R² = 0,36p = 0,014
100
200
300
400
500
400 500 600 700 800
LEE
(µm
)
LEP (µm)Chara aspera (oósporas) Chara aspera (girogonitos)
y = 2,54x0,79
R² = 0,61p = 0,003
y = 44,4x0,39
R² = 0,15p < 0,001
400
500
600
700
800
600 700 800 900 1000 1100 1200
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara hispida var. baltica (oósporas) Chara hispida var. baltica (girogonitos)
y = 34,19x0,38
R² = 0,11p = 0,004
y = 4,22x0,71
R² = 0,19p < 0,001
300
400
500
600
700
800
600 700 800 900 1000 1100 1200 1300
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara hispida var. major (oósporas) Chara hispida var. major (girogonitos)
Chara hispida var. baltica (oósporas) Chara hispida var. baltica (girogonitos)
Chara hispida var. major (oósporas) Chara hispida var. major (girogonitos)
Chara aspera (oósporas) Chara aspera (girogonitos)
Figura 3.26. Relaciones alométricas (p ≤ 0,05) entre la longitud (LEP) y la anchura (LEE) de oósporas y girogonitos de Chara aspera (gráfico superior), Chara hispida var. baltica (gráfico central) y Chara hispida var. major (gráfico inferior).
87
y = 0,45x + 78,16R² = 0,33p < 0,001
y = 0,43x + 172,02R² = 0,27p = 0,014
200
300
400
500
600
700
800
400 500 600 700 800 900 1000 1100
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara globularis (oósporas) Chara globularis (girogonitos)
300
350
400
450
500
550
600
650
700
700 800 900 1000 1100
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara tomentosa (oósporas) Chara tomentosa (girogonitos)
y = 3536,8x-0,39
R² = 0,06p = 0,015
200
300
400
500
600
450 550 650 750 850
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara vulgaris (oósporas) Chara vulgaris (girogonitos)
Chara tomentosa (oósporas) Chara tomentosa (girogonitos)
Chara globularis (girogonitos)Chara globularis (oósporas)
Chara vulgaris (oósporas) Chara vulgaris (girogonitos)
y = 0,45x + 78,16R² = 0,33p < 0,001
y = 0,43x + 172,02R² = 0,27p = 0,014
200
300
400
500
600
700
800
400 500 600 700 800 900 1000 1100
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara globularis (oósporas) Chara globularis (girogonitos)
300
350
400
450
500
550
600
650
700
700 800 900 1000 1100
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara tomentosa (oósporas) Chara tomentosa (girogonitos)
y = 3536,8x-0,39
R² = 0,06p = 0,015
200
300
400
500
600
450 550 650 750 850
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Chara vulgaris (oósporas) Chara vulgaris (girogonitos)
Chara tomentosa (oósporas) Chara tomentosa (girogonitos)
Chara globularis (girogonitos)Chara globularis (oósporas)
Chara vulgaris (oósporas) Chara vulgaris (girogonitos)
y = 1,85x0,8
R² = 0,21p < 0,001
y = 2,92x0,78
R² = 0,3p < 0,001
100
200
300
400
500
600
700
400 500 600 700 800 900 1000
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Lamprothamnium papulosum (oósporas) Lamprothamnium papulosum (girogonitos)Lamprothamnium papulosum (oósporas) Lamprothamnium papulosum (girogonitos)
y = 0,26x + 204,04R² = 0,1
p = 0,004
y = 0,8x - 0,69
R² = 0,89p < 0,001
150
200
250
300
350
400
200 250 300 350 400 450 500
LEE
(µm
)
LEP (µm)Nitella hyalina Tolypella glomerata
y = 8,03x0,62
R² = 0,26p < 0,001
y = 46,41x0,36
R² = 0,12p < 0,001
400
500
600
500 600 700 800
LEE
(µm
)
LEP (µm)
oósporas girogonitosChara sp. (oósporas) Chara sp. (girogonitos)
Figura 3.27. Relaciones entre la longitud (LEP) y la anchura (LEE) de oósporas y girogonitos de Chara globularis (gráfico superior, relación lineal), Chara vulgaris (gráfico central) y relaciones lineales entre la longitud y la anchura de las oósporas de Nitella hyalina y Tolypella glomerata (gráfico inferior).
88
y = 1,85x0,8
R² = 0,21p < 0,001
y = 2,92x0,78
R² = 0,3p < 0,001
100
200
300
400
500
600
700
400 500 600 700 800 900 1000
LEE
(µm
)
LEP (µm)
Lamprothamnium papulosum (oósporas) Lamprothamnium papulosum (girogonitos)Lamprothamnium papulosum (oósporas) Lamprothamnium papulosum (girogonitos)
y = 0,26x + 204,04R² = 0,1
p = 0,004
y = 0,8x - 0,69
R² = 0,89p < 0,001
150
200
250
300
350
400
200 250 300 350 400 450 500
LEE
(µm
)
LEP (µm)Nitella hyalina Tolypella glomerata
y = 8,03x0,62
R² = 0,26p < 0,001
y = 46,41x0,36
R² = 0,12p < 0,001
400
500
600
500 600 700 800
LEE
(µm
)
LEP (µm)
oósporas girogonitosChara sp. (oósporas) Chara sp. (girogonitos)
Figura 3.28. Relaciones alométricas entre la longitud (LEP) y la anchura (LEE) de oósporas y girogonitos de Chara sp. (gráfico superior) y Lamprothamnium papulosum (gráfico inferior).
En un par de casos (C. hispida var. hispida y Chara sp.) las oósporas
presentaron mayor pendiente en la relación alométrica que en los
girogonitos; en otro par de casos (C. globularis y Lamprothamnium
papulosum) ambos tipos de fructificaciones presentaron una pendiente
similar, y solo en un caso (C. hispida var. major) la pendiente de la
relación en los girogonitos fue mayor. Las oósporas de C. vulgaris
constituyen un caso particular, pues muchas de ellas presentaban un
mayor LEE que LEP, lo que originó una relación alométrica negativa
(Figura 3.27).
89
3.3.3.- Distribución de las oósporas y girogonitos en el perfil vertical
del sedimento de l´Albufera de València
Uno de los testigos de sedimento del Punto 1 se dató mediante el
método del Pb210 hasta una profundidad de 40-42 cm (Figura 3.29),
profundidad máxima a la que pudo datarse con la metodología empleada
(véase Apéndice A). Esta fracción de sedimento corresponde al periodo
de tiempo comprendido entre 1941 ± 15 y 2008 (año en que se tomó el
testigo de sedimento).
En el Punto 1 (El Brossar) las fructificaciones de los carófitos se
distribuyen prácticamente a lo largo de toda la columna de sedimento
(Figura 3.29), si bien la mayor densidad de éstas se localiza entre los 58 y
los 86 cm. En este intervalo se alcanzan unas densidades de hasta 38
oósporas-girogonitos/ g Peso Seco sedimento en 80-82 cm de
profundidad.
En el Punto 2 (oeste de la Mata de Sant Roc) las oósporas y girogonitos
también se encuentran principalmente localizadas en la parte inferior del
testigo de sedimento (54-82 cm), alcanzándose una densidad máxima de
188 oósporas-girogonitos/g PS sedimento (Figura 3.30), siendo casi cinco
veces superior que la máxima registrada en el Punto 1, pero ese máximo
corresponde principalmente a una única especie (Nitella hyalina).
La distribución vertical de las fructificaciones de carófitos en el Punto 3
(oeste de la Manseguerota) muestra su presencia desde la superficie del
testigo de sedimento hasta los 78 cm de profundidad (Figura 3.31). En
este caso la densidad máxima se sitúa a los 56-58 cm, donde se registran
más de 30 oósporas-girogonitos/g PS sedimento.
Tanto el Punto 1 como el Punto 2 muestran una tendencia similar en la
distribución de la abundancia de las fructificaciones en profundidad. En
el Punto 3, en cambio, la distribución parece estar desplazada hacia la
parte superior del testigo de sedimento, como indican los máximos en la
densidad de Chara hispida var. baltica, Tolypella hispanica y Chara sp.
principalmente (Figura 3.29, 3.30 y 3.31).
90
Año
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 020 4 2 2 8 16 8x10-1
2x10-1
4x10-1
4x10-1
2 8 16 20x10-1 x10-3x10-1
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
Oósporas + Girogonitos/g PS sedimento
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)
2005 12000 21993 31987 41980 51977 51974 5
1958 71953 81948 91944 121941 15
Figura 3.29. Distribución en el perfil vertical del sedimento de la densidad de las fructificaciones de los carófitos de l´Albufera de València procedente del Punto 1 (El Brossar). Cada valor en la gráfica representa la media de la densidad de fructificaciones de dos testigos de sedimento. Se muestra también la cronología del sedimento datado por el método del Pb210. Nótese la diferente escala en la densidad de fructificaciones para cada taxon. PS: peso seco.
A continuación se describe la distribución vertical en el sedimento de las
fructificaciones de cada taxon, diferenciando las 4 categorías
establecidas: oósporas y girogonitos y diferenciando aquellos propágulos
aparentemente viables.
91
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 08 4 4 2 2 440 8 80 8 84 80 160x10-1 x10-2 x10-2
40
Oósporas + girogonitos/ g PS sedimento
Pro
fun
did
ad d
el
sed
ime
nto
(cm
)
Figura 3.30. Distribución en el perfil vertical del sedimento de la densidad de las fructificaciones de los carófitos de l´Albufera de València procedente del Punto 2 (oeste Mata de Sant Roc). Nótese la diferente escala en la densidad de fructificaciones para cada taxon. PS: peso seco.
3.3.3.1.- Fructificaciones de Chara aspera
Las oósporas y girogonitos de esta especie en la columna de sedimento
de l´Albufera de València se distribuyen de forma diferente en los tres
puntos de estudio (Figura 3.32). En el Punto 1 aparecen a los 52 cm y
llegan hasta el final del testigo de sedimento. En este punto de muestreo
la máxima densidad se localiza en la fracción de 80-82 cm alcanzando un
valor de 2 oósporas-girogonitos/g PS sedimento, siendo la mayoría
oósporas. Respecto a la viabilidad, cabe resaltar que la mayoría de
fructificaciones aparentemente viables fueron oósporas, situándose su
92
máxima representación a los 80-82 cm, con una densidad de 1 oóspora/g
PS sedimento.
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(c
m)
0 10 20 30 0 0,8 0 0,4 0 0,2 0 0,8 0 0,8 1,6 0 0,2 0 0 0,4 0 1 2 0 2 4 6 0 10 20 30
x10-2 x10-2
Oósporas + girogonitos/gPS sedimento
Figura 3.31. Distribución en el perfil vertical del sedimento de la densidad de las fructificaciones de los carófitos de l´Albufera de València procedente del Punto 3 (oeste Manseguerota). Cada valor en la gráfica representa la media de la densidad de fructificaciones de dos testigos de sedimento. Nótese la diferente escala en la densidad para cada taxon. PS: peso seco.
Esta especie se distribuye desde los 28 cm hasta el final de la columna de
sedimento en el Punto 2. En este rango de profundidad, los girogonitos-
oósporas de C. aspera alcanzan su máxima densidad a los 68-70 cm. La
mayor parte de las fructificaciones encontradas en este punto fueron
oósporas, siendo importante el rango de 64-76 cm ya que en él se
localizan las oósporas viables con una densidad comprendida entre 1 y 2
oósporas/g PS sedimento. En relación con los girogonitos, cabe destacar
93
que en la fracción de 68-70 cm encontramos un máximo de girogonitos
aparentemente viables con una densidad de 2 girogonitos/g PS
sedimento.
En el Punto 3, en cambio, la distribución de las fructificaciones de C.
aspera fue irregular y localizada entre la parte superior del sedimento y
los 56 cm de profundidad y estuvo representada casi totalmente por
oósporas no viables, alcanzando su máxima densidad a los 18-20 cm con
un valor cercano a 0,4 oósporas-girogonitos/g PS sedimento.
2005 12000 21993 31987 41980 51977 5
1974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1958 7
1953 81948 91944 121941 15
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
0 0 0 0 10 0 10 20 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 1 2 3 0 1 2 340
x 10-1 Oósporas + girogonitos/g PS sedimento
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)
PUNTO 1 PUNTO 2 PUNTO 3
Año
Figura 3.32. Distribución vertical de las fructificaciones de Chara aspera en el sedimento de l´Albufera de València. GAV, girogonitos aparentemente viables; GNV, girogonitos no viables; OAV, oósporas aparentemente viable; ONV, oósporas no viables. Nótese la diferente escala para cada punto. PS: peso seco. La cronología indicada corresponde sólo al testigo del Punto 1.
94
3.3.3.2.- Fructificaciones de Chara globularis
En el Punto 1, las fructificaciones de esta especie aparecieron en los 24
cm de profundidad y llegan hasta el final del testigo de sedimento (Figura
3.33), siendo su distribución discontinua a lo largo del mismo. Hasta los
54 cm la mayoría de las fructificaciones fueron girogonitos, de los cuales
los aparentemente viables fueron los más abundantes. Éstos alcanzaron
su máximo a los 40-42 cm con 0,2 girogonitos/g PS sedimento. A partir
de esta profundidad prácticamente la totalidad fueron oósporas.
Las fructificaciones de C. globularis fueron más abundantes en el
sedimento del Punto 2 que en las otras dos zonas. En este lugar de la
laguna las oósporas y girogonitos se distribuyeron en las capas inferiores
del sedimento, de 54 cm hasta el final de la columna de sedimento,
alcanzando su máximo en los 74-76 cm, con una representación de 2,6
oósporas-girogonitos/g PS sedimento. La mayoría de estas
fructificaciones fueron girogonitos aparentemente viables, que
alcanzaron una densidad máxima a los 74-76 cm con un valor de 1,2
girogonitos/g PS sedimento. Respecto a las oósporas, la mayoría fueron
no viables, aunque se alcanzó un pequeño pico de 0,3 oósporas
aparentemente viables/g PS sedimento en la fracción de 74-76 cm.
En lo referente al Punto 3, las fructificaciones de esta especie aquí fueron
muy escasas y distribuidas en las capas de sedimento superiores. Su
máxima densidad se encontró en 6-8 cm (0,7 oósporas-girogonitos/g PS
sedimento). La inmensa mayoría fueron girogonitos, los aparentemente
viables fueron minoría y los contenía el sedimento de los 12 cm
superiores.
3.3.3.3.- Fructificaciones de Chara hispida var. baltica
En el Punto 1 las fructificaciones de este taxon se distribuyeron entre los
32 cm y el final de la columna de sedimento, alcanzando su máximo a los
84-86 cm con una representación de 1,4 oósporas-girogonitos/g PS
sedimento (Figura 3.34). En este punto la mayoría de estas formas
reproductoras fueron oósporas no viables.
95
Pro
fun
did
ad
del s
ed
ime
nto
(c
m)
2005 12000 21993 31987 41980 51977 5
1974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1958 7
1953 81948 91944 121941 15
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
x 10-1 Oósporas + girogonitos/g PS sedimento
0 0 0 0 010 10 10 20 0 0 0 0 010 10 20 0 0 1 0 0 0 1 2
PUNTO 1 PUNTO 3PUNTO 2
Año
Figura 3.33. Distribución vertical de las fructificaciones de Chara globularis en el sedimento de l´Albufera de València. Siglas y aclaraciones como en Figura 3.32.
Las oósporas y girogonitos en el Punto 2 se encontraron distribuidos
desde los 10 cm hasta el final de la columna de sedimento, aunque las
mayores densidades aparecen a partir de los 52 cm (2,5 oósporas-
girogonitos/g PS sedimento a los 68-70 cm). En este punto de la laguna
se encontraron pocas oósporas aparentemente viables, ya que su mayor
representación a los 64-66 cm no alcanzaba los 0,3 oósporas/g PS
sedimento. La mayoría de los girogonitos aparentemente viables se
encontraron en las capas más bajas de la columna (de 74 cm al final del
testigo de sedimento).
En el Punto 3 las oósporas y girogonitos de C. hispida var. baltica
aparecieron en los 32 cm primeros. En este rango de profundidad
alcanzan las máximas densidades (>1 oósporas-girogonitos/g PS
96
sedimento en 6-12 cm). La mayoría de las fructificaciones fueron
girogonitos aparentemente viables, los cuales alcanzaban su máxima
densidad a los 10-12 cm con un valor de 1,3 girogonitos/g PS sedimento.
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
PUNTO 1 PUNTO 2 PUNTO 3
Año
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)
0 0 0 0 4 8 0 4 8 12 0 0 0 010 0 10 20 0 0 0 0 04 8 12 4 4 4 8 12 16
x 10-1 Oósporas + girogonitos/g PS sedimento
2005 1
2000 21993 3
1987 41980 51977 51974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1953 8
1948 9
1941 15
1958 7
1944 12
Figura 3.34. Distribución vertical de las fructificaciones de Chara hispida var. baltica en el sedimento de l´Albufera de València. Siglas y aclaraciones como en Figura 3.32.
3.3.3.4.- Fructificaciones de Chara hispida var. major
En el Punto 1 los propágulos sexuales de este taxon aparecieron desde la
superficie hasta los 80 cm de profundidad (Figura 3.35). En esta
distribución cabe destacar las profundidades de 60-62 cm y 76-78 cm
donde alcanza densidades superiores a 1 oósporas-girogonitos/g PS
sedimento. La mayoría de fructificaciones de este taxon fueron
97
girogonitos, y de ellos los aparentemente viables fueron los más
abundantes.
Los propágulos de C. hispida var. major se encontraron más
representados en el Punto 2, donde se hallaron distribuidos
prácticamente a lo largo de toda la columna de sedimento. No obstante,
no es hasta los 30 cm donde alcanzó valores superiores a 0,1 oósporas-
girogonitos/g PS sedimento. Este taxon presentó máximas densidades de
fructificaciones a los 74-76 cm con 7 oósporas-girogonitos/g PS
sedimento y a los 72-74 cm con 3,5 oósporas-girogonitos/g PS
sedimento. En lo referente a las fructificaciones aparentemente viables,
la mayor parte de ellas fueron girogonitos.
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)
x 10-1 Oósporas + girogonitos/g PS sedimento
0 4 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 04 4 8 12 16 20 20 40 60 4 4 4 80 12
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
2005 1
2000 21993 3
1987 41980 51977 51974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1953 8
1948 9
1941 15
1958 7
1944 12
PUNTO 1 PUNTO 3PUNTO 2
Año
Figura 3.35. Distribución vertical de las fructificaciones de Chara hispida var. major en el sedimento de l´Albufera de València. Siglas y aclaraciones como en Figura 3.32.
98
En el Punto 3 las fructificaciones de este taxon fueron escasas y
localizadas en los 38 cm superiores del sedimento, las cuales solamente
alcanzan valores superiores a 1 oósporas-girogonitos/g PS sedimento en
la profundidad 8-10 cm. En este lugar de la laguna la mayor parte fueron
oósporas aparentemente viables.
3.3.3.5.- Fructificaciones de Chara tomentosa
Las fructificaciones de esta especie aparecieron puntualmente en los
testigos de sedimento del Punto 1 y Punto 2, mientras que en el Punto 3
no se encontraron en toda la columna de sedimento (Figura 3.36). Las
densidades máximas rondaban los 0,4 y 0,85 oósporas-girogonitos/ g PS
sedimento en los testigos de sedimento de los puntos 1 y 2
respectivamente.
x 10-1 Oósporas + girogonitos/g PS sedimento
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)
PUNTO 1 PUNTO 2
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
Año
0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 4 6 0 2 4 6 8
2005 12000 21993 31987 41980 51977 51974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1953 81948 9
1941 15
1958 7
1944 12
Figura 3.36. Distribución vertical de las fructificaciones de Chara tomentosa en el sedimento de l´Albufera de València. Siglas y aclaraciones como en Figura 3.32.
99
3.3.3.6.- Fructificaciones de Chara vulgaris
En el Punto 1 los propágulos sexuales de esta especie aparecieron por
primera vez a los 38 cm (Figura 3.37), sin embargo no alcanzaron
densidades superiores a 0,1 oósporas-girogonitos/g PS sedimento hasta
los 50 cm. Alrededor de esta profundidad, las máximas densidades se
obtuvieron en el intervalo 58-62 cm, donde se registraron valores
superiores a 3 oósporas-girogonitos/g PS sedimento. Las fructificaciones
más abundantes en este punto fueron los girogonitos, en concreto los
aparentemente viables, que alcanzaron valores máximos de 1,9
girogonitos/g PS sedimento en 64-68 cm.
Las fructificaciones de C. vulgaris en el Punto 2 fueron más abundantes
que en el Punto 1 y la amplitud de su distribución fue mucho más
estrecha. A pesar de que comienzan a aparecer en las primeras capas de
sedimento, no alcanzan una representación superior a 1 oósporas-
girogonitos/g PS sedimento hasta los 34 cm de profundidad. La máxima
densidad se alcanzó a los 68-70 cm con 12,8 oósporas-girogonitos/g PS
sedimento. La mayor abundancia la presentaron los girogonitos
aparentemente viables.
En el Punto 3 los propágulos de C. vulgaris no mostraron gran
representación, ya que su densidad fue inferior a 0,6 oósporas-
girogonitos/g PS sedimento, valor obtenido a los 32-34 cm de
profundidad. En este punto de la laguna las formas de resistencia de esta
especie también aparecen en la mitad superior de la columna de
sedimento. En cuanto a las formas aparentemente viables, éstas
alcanzaron su densidad máxima a los 30-32 cm de profundidad.
100
Oósporas + girogonitos/g PS sedimento
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)PUNTO 3PUNTO 2PUNTO 1
Año2005 12000 21993 31987 41980 51977 51974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1953 81948 9
1941 15
1958 7
1944 12
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
0 1 1 1 2 30 0 0 0 0 4 0 0 0 0 4 8 12 0 2 4 0 0 0 0 2 4
x 10-1
Figura 3.37. Distribución vertical de las fructificaciones de Chara vulgaris en el sedimento de l´Albufera de València. Siglas y aclaraciones como en Figura 3.32.
3.3.3.7.- Fructificaciones de Chara sp.
Las fructificaciones con la morfología designada como Chara sp.
aparecieron a partir de los 50 cm y llegaron hasta el final de la columna
de sedimento en el Punto 1 (Figura 3.38), registrando su máxima
densidad a los 64-66 cm con 6 oósporas-girogonitos/g PS sedimento. La
mayor parte de estas estructuras fueron girogonitos aparentemente
viables. En relación a las oósporas aparentemente viables, éstas fueron
escasas y no superaron el valor de 0,5 oósporas/g PS sedimento en la
mayoría de las capas de sedimento.
En el Punto 2 esta morfología apareció a partir de los 14 cm, no obstante
las máximas densidades se alcanzaron en los 62-78 cm, con valores
superiores a 2 oósporas-girogonitos/g PS sedimento, y cuyo máximo se
101
registró en 68-70 cm con más de 20 oósporas-girogonitos/g PS
sedimento. La mayor parte de estas formas de resistencia fueron
girogonitos aparentemente viables, alcanzando un valor próximo a 11
girogonitos/g PS sedimento a los 68-70 cm. También las oósporas
aparentemente viables mostraron la misma distribución, aunque fueron
menores las densidades.
En el Punto 3 estas fructificaciones estuvieron menos representadas que
en los otros dos puntos. Aquí la distribución en la columna de sedimento
fue entre los 24 y los 50 cm. En este rango de profundidad los valores
máximos fueron de 1,3 oósporas-girogonitos/g PS sedimento.
Prácticamente la totalidad de estas estructuras fueron girogonitos
aparentemente viables.
La forma tuberculada de esta morfología de fructificaciones fue
minoritaria si la comparamos con la morfología lisa (Figura 3.39), aunque
su distribución en la columna de sedimento siguió la misma tendencia
que la de la morfología sin tubérculos en las tres zonas de la laguna
estudiadas. En el Punto 3 esta morfología tuberculada tuvo mayor
representación respecto a la morfología lisa que en los otros dos puntos,
incluso en algunas profundidades (36-38 cm) el porcentaje fue del 80%.
En los Puntos 1 y 2 prácticamente no superaba el 20% en toda la
distribución de este taxon en las columnas de sedimento.
Cuando se comparó la morfología de los girogonitos de las formas lisas y
las formas con tubérculos de Chara sp. procedentes del testigo de
sedimento del Punto 3, el análisis de la varianza reveló que no había
diferencias estadísticamente significativas entre los valores medios de las
dos formas en cuanto a la longitud, anchura, ISI y número de estrías
entre las diferentes profundidades (de 2 en 2 cm) del sedimento (FLEP=
0,7; p= 0,422. FLEE= 1,6; p= 0,215. FISI= 0,5; p= 0,470. FEstrrías= 2,8-p= 0,100;
g.l.= 1, 36). En cuanto a las oósporas, tampoco hubo diferencias
estadísticamente significativas en el promedio de las variables
morfológicas consideradas (FLEP= 0,4; p= 0,524. FLEE= 1,7; p= 0,189. FISI=
102
3,1; p= 0,081; g.l.= 1, 192), a excepción del número promedio de estrías
que fue significativamente mayor en la forma no tuberculada (11 frente a
10 estrías; FEstrrías= 2,8; p= 0,100; g.l.= 1, 192).
x 10-1 Oósporas + girogonitos/g PS sedimento
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)
PUNTO 3PUNTO 2PUNTO 1
Año
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
0 4 8 120 4 8 000 4 80 10 0 0 0 0 10 200 20 40 600 20 40 0 0 0
2005 1
2000 21993 3
1987 41980 51977 51974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1953 8
1948 9
1941 15
1958 7
1944 12
Figura 3.38. Distribución vertical de las fructificaciones de Chara sp. (suma de morfología lisa y tuberculada) en el sedimento de l´Albufera de València. Siglas y aclaraciones como en Figura 3.32.
La comparación de los tamaños y el número de estrías de las
fructificaciones de Chara sp. considerando los ejemplares encontrados
en las capas más superficiales de sedimento (hasta 36 cm) y en las más
profundas (a partir de 36 cm hasta la profundidad máxima donde
103
aparecen) tampoco mostró diferencias estadísticamente significativas, ni
para las oósporas ni para los girogonitos (ANOVA; p>0,05; g.l.= 1, 36).
0% 20% 40% 60% 80% 100%
12-1414-1616-1818-2020-2222-2424-2626-2828-3030-3232-3434-3636-3838-4040-4242-4444-4646-4848-5050-5252-5454-5656-58
0% 20% 40% 60% 80% 100%
14-1616-1818-2020-2222-2424-2626-2828-3030-3232-3434-3636-3838-4040-4242-4444-4646-4848-5050-5252-5454-5656-5858-6060-6262-6464-6666-6868-7070-7272-7474-7676-7878-8080-82
0% 20% 40% 60% 80% 100%
50-5252-5454-5656-5858-6060-6262-6464-6666-6868-7070-7272-7474-7676-7878-8080-8282-8484-86
Pro
fun
did
ad
de
l se
dim
en
to(c
m)
Forma lisa Forma tuberculada Figura 3.39. Distribución vertical de los porcentajes de las fructificaciones lisas y tuberculadas de Chara sp. en el sedimento de l´Albufera de València en las tres zonas estudiadas.
3.3.3.8.- Fructificaciones de Lamprothamnium papulosum
En el Punto 1 las fructificaciones de esta especie se localizan en las capas
de sedimento inferiores, a partir de los 56 cm, donde se llegaron a
alcanzar 35 oósporas-girogonitos/g PS sedimento (Figura 3.40). En este
lugar de la laguna la mayor parte fueron oósporas no viables. Las
oósporas aparentemente viables mostraron las densidades máximas en
78-82 cm, con valores superiores a 7 oósporas/g PS sedimento. Respecto
Punto 1 Punto 2 Punto 3
104
a los girogonitos aparentemente viables, éstos alcanzaron 2,6
girogonitos/g PS sedimento en la profundidad de 66-68 cm.
Las formas de resistencia de L. papulosum se localizan también en la
parte inferior de la columna de sedimento, a partir de los 48 cm, en el
Punto 2, aunque su máxima representación no se alcanza hasta los 70-72
cm. La máxima densidad se registró en los 78-80 cm con 68 oósporas-
girogonitos/g PS sedimento. Al igual que en el Punto 1, la mayor parte de
las fructificaciones fueron oósporas no viables. En lo referente a las
formas de resistencia aparentemente viables, las máximas densidades se
obtuvieron asimismo con las oósporas.
Oósporas + girogonitos/g PS sedimento
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)
PUNTO 1 PUNTO 2 PUNTO 3
2005 1
2000 21993 3
1987 41980 51977 51974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1953 81948 9
1941 15
1958 7
1944 1240
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
Año
00 0 0 10 20 30 0 10 20 30 0 0 0 0 02020 20 40 60 0 10 20 300 10 200 0 0 10
Figura 3.40. Distribución vertical de las fructificaciones de Lamprothamnium papulosum en el sedimento de l´Albufera de València. Siglas y aclaraciones como en Figura 3.32.
105
En el Punto 3 las fructificaciones de esta especie, aunque se encontraron
en todas las profundidades estudiadas, se hallaron principalmente en la
zona central de la columna de sedimento, de 26-62 cm, donde llegaron a
alcanzar valores superiores a 37 oósporas-girogonitos/g PS sedimento a
los 46-48 cm. La mayor parte de estas formas de resistencia fueron
fructificaciones no viables. Respecto a las formas aparentemente viables,
los girogonitos fueron más abundantes.
3.3.3.9.- Fructificaciones de Nitella hyalina
En el Punto 1 las oósporas de esta especie aparecieron entre los 12 y 78
cm de profundidad, aunque no es hasta la mitad de la columna de
sedimento, 46-62 cm, donde se observan densidades superiores a 0,1
oósporas/g PS sedimento, alcanzando su máximo con 0,3 oósporas/g PS
sedimento a los 48-50 cm (Figura 3.41). La mayor parte de estas oósporas
fueron no viables.
Las oósporas de N. hyalina mostraron gran representación en el Punto 2.
A pesar de que aparecieron en todas las capas de sedimento estudiadas,
no se obtuvieron las máximas densidades hasta los 70 cm, con 104
oósporas/g PS sedimento en los 72-74 cm. En este punto la inmensa
mayoría de estas fructificaciones fueron oósporas aparentemente
viables.
En el Punto 3 las oósporas de esta especie no fueron abundantes,
aunque se registraron mayores densidades que en el Punto 1. Se
encontraron en las capas superiores del sedimento, de 4 a 32 cm,
alcanzándose su densidad máxima en los 20-22 cm con una
representación de 0,6 oósporas/g PS sedimento. La mayor parte de estas
oósporas fueron no viables.
3.3.3.10.- Fructificaciones de Tolypella glomerata
En el Punto 1 las oósporas de esta especie fueron poco abundantes
(0,02-0,03 oósporas/g PS sedimento) y aparecieron puntualmente en
106
distintas profundidades de la columna de sedimento (Figura 3.42).
Prácticamente la totalidad de estas estructuras fue no viable salvo las
obtenidas en la profundidad 16-18 cm.
Las oósporas de T. glomerata se distribuyeron de los 70 a los 78 cm de
profundidad en el Punto 2 (0,1 oósporas/g PS sedimento en los 76-78
cm).
Oósporas/g PS sedimento
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)
PUNTO 1 PUNTO 2 PUNTO 3
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
2005 12000 21993 31987 41980 5
1977 51974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1953 81948 9
1941 15
1958 7
1944 12
Año
0 0 02 2 0 4 8 0 0 4 8 0 2 0 2 4 0 2 4 6x 10-1 x 10-1x 10
Figura 3.41. Distribución vertical de las fructificaciones de Nitella hyalina en el sedimento de l´Albufera de València. Siglas y aclaraciones como en Figura 3.32.
En el Punto 3 la totalidad de oósporas pertenecientes a T. glomerata fueron no viables. Estas fructificaciones aparecieron solamente en 4-6 cm
107
y 20-24 cm, registrándose valores en torno a 0,2 oósporas/g PS sedimento.
Pro
fun
did
ad d
el s
ed
ime
nto
(cm
)
x 10-2 Oósporas/g PS sedimento
PUNTO 1 PUNTO 2 PUNTO 3
2005 12000 21993 31987 4
1980 51977 51974 5
1973 5
1970 5
1967 6
1963 6
1953 81948 9
1941 15
1958 7
1944 12
Año
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
40
50
60
70
80
10
20
30
0 0 10 20 0 10 20 0 4 8 0 4 8 12 0 4 8 12 0 0 1 2 0 1 2
Figura 3.42. Distribución vertical de las fructificaciones de Tolypella glomerata en el sedimento de l´Albufera de València. Siglas y aclaraciones como en Figura 3.32.
3.3.3.11.- Fructificaciones de Tolypella hispanica
Las oósporas de esta especie fueron las más escasas de todas las
encontradas, y solamente aparecieron en los 78-80 cm en el Punto 1, 64-
66 cm en el Punto 2 y 24-26 en el Punto 3. Tanto en el Punto 1 como en
el Punto 2 las fructificaciones obtenidas fueron oósporas aparentemente
viables, donde alcanzaron densidades de 0,02 oósporas/g PS sedimento y
0,09 oósporas/g PS sedimento respectivamente. En el Punto 3 se
alcanzaron 0,02 oósporas no viables/g PS sedimento.
108
3.4.- Discusión
La forma y tamaño de las oósporas de carófitos pueden verse afectados
por factores tanto ambientales como genéticos y el grado de influencia
de cada uno de ellos no está todavía bien estudiado (Ray et al. 2001). Por
otro lado, Pedrola y Acuña (1986) también destacaron que la posición
que ocupa la oóspora en los verticilos de diferentes edades del carófito
puede afectar a la forma y tamaño de la misma, no siendo así en el caso
de la posición que ocupa en el filoide. Por estas razones, la identificación
de las oósporas de algunos géneros, como por ejemplo Chara, puede
resultar difícil, dado que las características morfológicas (tamaño, color,
número de espiras, formas del ápice y de la base, ornamentación, etc.)
pueden variar en un mismo taxon e incluso solaparse con otros próximos
(Ray et al. 2001; Pedrola y Acuña 1986). A pesar de ello, algunas
relaciones morfométricas entre la longitud y anchura de las esporas sí
han mostrado ser útiles para la separación de algunos táxones incluidos
en el género Chara, como se ha puesto de manifiesto en otros trabajos
(Ray et al. 2001; Mandal et al. 2008). La asignación de las oósporas de los
géneros Nitella y Tolypella a especies concretas resulta más fácil, pues en
ellas, la ornamentación de la pared tiene caracteres distintivos que
permiten su identificación (Cirujano et al. 2008). Los girogonitos de la
especie Lamprothamnium papulosum han resultado relativamente fáciles
de distinguir de los de otras especies, a pesar de la gran variabilidad en
formas y tamaños que se ha registrado en este estudio (véase Figura
3.16). Por otro lado, evitar el riesgo de confundir la variabilidad discreta
debida a factores ambientales, o posiciones de las oósporas en partes de
la planta, de la debida a las diferentes poblaciones no resulta fácil en
muestras de sedimento profundo, ya que los propágulos sexuales
normalmente se desprenden y mezclan antes de su enterramiento. Por
otra parte, las perturbaciones del sedimento (bioturbación, etc.) pueden
hacer coincidir espacialmente a fructificaciones producidas en momentos
distintos sometidos a valores diferentes de los factores ecológicos (Bonis
y Lepart 1994). Sin embargo, la ventaja de la identificación de girogonitos
109
subfósiles, como el de nuestro estudio, es que se puede analizar el
girogonito, pero también la oóspora del mismo ejemplar, retirando la
capa de carbonato, evitando así el fijarse solamente en características
relacionadas con la calcificación sobre partes importantes como las
células espirales o el poro basal, que pueden ofrecer una variación
importante, como pusieron de manifiesto Pedrola y Acuña (1986). En
cambio, en los estudios de fructificaciones fósiles sólo se ve la parte
externa, es decir, las características del carbonato fosilizado y no se
puede recurrir al estudio de la oóspora propiamente dicha. Por supuesto
que en nuestro estudio puede haber cierto error en la asignación de unas
oósporas a una especie concreta de las del género Chara, pero dicha
asignación se ha realizado basándose en un conjunto alto de variables
para su identificación, y por otro lado, cabe destacar que es toda la
información de que se dispone actualmente de un lugar como l’Albufera,
laguna que ha perdido por completo la vegetación sumergida. En cambio,
en otras especies distintas de las pertenecientes al género Chara no hay
lugar a dudas entre la identificación de unas oósporas como
pertenecientes a unas especies u otras. En cualquier caso, la
interpretación que se hace a continuación de la evolución de la
comunidad de carófitos a lo largo del tiempo está basada principalmente
en especies que son relativamente fáciles de distinguir por sus oósporas
y/o girogonitos (en aquellas que los produzcan). En el resto, la
interpretación debe tomarse con cierta cautela.
3.4.1.- Riqueza de carófitos que poblaron l´Albufera de València
Existen algunas referencias, más o menos antiguas, de los carófitos que
vivieron en l´Albufera de València (Tabla 3.2), que coinciden en parte con
las especies descritas en este estudio a partir de las oósporas
encontradas en el sedimento. Además de las especies citadas en la
bibliografía, en este estudio hemos identificado oósporas asignadas a
Chara vulgaris y Tolypella hispanica, esta última escasamente
representada, por lo que las formaciones de carófitos que se
110
desarrollaron en la laguna en el pasado estuvieron constituidas, al
menos, por 12 táxones.
Tabla 3.2. Referencias de los carófitos citados para l´Albufera de València y su sinonimia. (* se describieron sólo oósporas en sedimento).
Taxon Autores, año
Chara hispida (C. aculeolata) Prósper 1910; Corillon 1962; Guerlesquin, 1963
Chara hispida f. polyacantha Corillon 1962
Chara hispida var. baltica Corillon 1962
Chara hispida var. major Prósper 1910
Chara tomentosa (C.ceratophylla) Prósper 1910
Chara fragilis (C. globularis) Dafauce 1975
Chara aspera Corillon 1962; Guerlesquin 1963; Boira y Carretero 1985
Nitella hyalina Prósper 1910; Boira y Carretero 1985
Tolypella glomerata Prósper 1910; Comelles 1982
Lamprothamnium papulosum* Dafauce 1975
La diversidad de la flora carofítica descrita en este estudio hay que
referirla a un periodo de tiempo largo, que se determinará exactamente
tras la datación completa de los sedimentos y que sin duda incluye
periodos en los que el agua de l’Albufera era más salina (Marco-Barba
2010), que se ponen de manifiesto por la presencia de táxones propios
de aguas salinas y, por tanto, claramente halófilos, como
Lamprothamnium papulosum (la especie de carófito más halotolerante
entre las Caráceas; Soulié-Märsche 1998) y Tolypella hispanica (Martínez-
Taberner y Moyà 1991; Cirujano y Medina 2002; Elkhiati et al. 2004;
García y Chivas 2004; Cirujano et al. 2007, 2008), y otros más dulces en
los que proliferarían Chara globularis y Nitella hyalina (Cirujano y Medina
2002; Cirujano et al. 2007, 2008). A éstas hay que añadir otras como
Chara vulgaris o el grupo Chara hispida, que tienen mayor amplitud
111
ecológica. Por otro lado, hay que hacer notar, que la potencia del
sedimento estudiado hasta los 40-42 cm representa un periodo de
tiempo de sólo alrededor de 70 años, pues éste comprende los
momentos en que las tasas de sedimentación en la laguna fueron muy
elevadas (alrededor de 1 g/cm·año en 1973 frente a 0,16-0,17 g/cm·año
de los años 40 del siglo XX; véase Apéndice A), en concreto el periodo a
partir del cual la laguna ofrece los primeros síntomas de eutrofización
(Dafauce 1975), que tuvieron como resultado la desaparición de la
vegetación sumergida. Los altos valores de producción primaria
planctónica en el lago (Vicente y Miracle 1992), así como todos los
aportes recibidos, habrían generado estas altas tasas de sedimentación.
Sin embargo, las capas inferiores del testigo de sedimento comprenden
periodos de tiempo más largos, debido a la menor tasa de sedimentación
medida (Apéndice A). Suponiendo como aproximación una
sedimentación constante de 0,17 g/cm·año (promedio de las últimas
tasas de antes de la eutrofización) para el resto del testigo de sedimento,
se habría abarcado con dicho testigo un periodo de unos 340 años,
llegando hasta aproximadamente 1675 a los 86-88 cm de potencia del
testigo de sedimento. Aunque, por supuesto, esta aproximación no está
libre de error, dado que un ecosistema como l’Albufera ha estado
sometido a fenómenos ambientales como, por ejemplo, las tormentas
mediterráneas que pueden producir precipitaciones violentas a finales
del verano (Trigo et al. 2002), las cuales pueden provocar inundaciones
con deposición de gran cantidad de material procedente del continente o
de la costa, depositándolo súbitamente en l’Albufera.
La diversidad de carófitos encontrada en l´Albufera de València a lo largo
del periodo de tiempo que comprenden los testigos sedimentarios
analizados es cercana a la encontrada en el Parque Natural actualmente
(véase Capítulo 2), solamente oósporas de C. canescens, C. braunii y C.
imperfecta no han sido identificadas en los sedimentos de la laguna
estudiados.
112
3.4.2.- Dinámica de las comunidades carofíticas del pasado de
l´Albufera de València inferida a partir de las oósporas
halladas en el sedimento
La fertilidad refleja diferentes estrategias de hibernación y dispersión y
varía sustancialmente entre las diferentes especies de carófitos (Brock y
Casanova 1991; Acosta et al. 1999). Entre las especies cuyas oósporas y
girogonitos fueron identificadas durante esta investigación, están Chara
vulgaris y las dos especies del género Tolypella, que son plantas pioneras
típicas, las cuales frecuentemente presentan alta fertilidad,
desarrollando cada pie altas cantidades de fructificaciones. En cambio, la
especie dioica Chara tomentosa habita en cuerpos de agua permanentes
y a menudo es estéril o representada por un solo sexo (Proctor 1971;
Cirujano et al. 2008). Por ello, el número medio de oósporas y
girogonitos por individuo es normalmente muy bajo en esta especie. Por
otra parte, un éxito reproductor grande a partir de la germinación de las
oósporas del sedimento de una especie dada en el momento en que
vivían estas macroalgas, podría hacer reducir el reservorio de
fructificaciones del sedimento (Bonis et al. 1995), quedando menos
representada dicha especie por sus propágulos sexuales en el sedimento.
Debido a estas posibles diferencias entre especies, es difícil concluir en
una dominancia de carófitos de forma precisa a partir del análisis del
banco de oósporas y girogonitos. Pero sí es posible, por las diferencias en
los requerimientos ecológicos de las distintas especies, inferir un cambio
temporal en las comunidades de l’Albufera asociado preferentemente a
los cambios de salinidad experimentados por la laguna a lo largo de los
últimos siglos (Sanchis-Ibor 2001; Marco-Barba 2010). Además, se espera
que las variaciones interanuales en la densidad de diásporas del
sedimento sean mucho menores en un ambiente permanente, como
l’Albufera, que en las lagunas temporales (Bonis et al. 1995)
A pesar de que en las tres zonas analizadas de la laguna aparecen
fructificaciones asignadas a las mismas especies, excepto las de Chara
tomentosa, que están ausentes en el Punto 3 (oeste de la
113
Manseguerota), si bien estas fructificaciones fueron bastante escasas en
las otras dos zonas, hay que destacar cierta heterogeneidad en la
distribución espacial de la vegetación carofítica en la laguna, por lo que
muestran los resultados de las oósporas y girogonitos del sedimento,
esperable, por otro lado, en una laguna tan extensa y porque las zonas
de muestreo estaban bastante alejadas unas de otras. La distribución en
profundidad del sedimento del total de fructificaciones es bastante
semejante entre los Puntos 1 y 2, sin embargo, dicha distribución en el
Punto 3 es muy diferente a la de las otras dos zonas. Tal distribución en
el Punto 3, con respecto a las de las otras dos zonas, sugiere que no
están aproximadamente los 30 cm más superficiales de sedimento de los
otros dos testigos, por lo que han quedado “al descubierto” los
sedimentos más profundos, generados en épocas anteriores y así, con
este testigo probablemente se han alcanzando sedimentos de una edad
mucho más antigua (aunque desconocida, pero podemos suponer que
allá por el siglo XVI). Esta circunstancia la ponen de manifiesto tanto las
fructificaciones de las especies más abundantes (L. papulosum, Chara
sp.), como las de las más escasas, como por ejemplo las de Tolypella
hispanica. La Manseguerota es una mata (isla de fitoestromas) que en los
años 60 del pasado siglo XX contaba con una superficie aproximada de 12
ha y estaba rodeada de una abundante pradera de macrófitos
sumergidos (véase Figura 1.4 en el Capítulo 1), en una zona de la cubeta
de la laguna, por otro lado, más elevada y por tanto de columna de agua
más somera. La eutrofización, como hemos comentado varias veces a lo
largo de esta tesis, causó la desaparición de la vegetación subacuática, y
con ello la Manseguerota comenzó un periodo en que su superficie fue
reduciéndose paulatinamente, por la acción erosiva del oleaje que antes
veía amortiguada su energía por la presencia de vegetación, hasta llegar
a la actual superficie de menos de 1 ha (J.M. Benavent, Oficina Técnica
Devesa-Albufera; comunicación personal). Los sedimentos más
superficiales erosionados de esta zona más elevada donde se tomaron
los testigos del Punto 3 deben haber sido arrastrados, por lo que no
114
aparecen en nuestros testigos sedimentarios. La proximidad de las
oósporas pertenecientes a especies de agua dulce (C. globularis, C.
hispida var. major, C. tomentosa, N. hyalina, etc.) a la superficie del
sedimento y, por tanto, al contacto con la columna de agua es un aspecto
relevante, de forma que si las aguas de l’Albufera recuperaran la
transparencia adecuada, podría esperarse cierta capacidad de
recolonización de la vegetación sumergida a partir del banco de
propágulos sedimentario (véase Capítulo 4). Se ha demostrado que las
oósporas de carófitos, a pesar de su pequeño tamaño comparado con el
de las semillas de otras plantas acuáticas, son capaces de germinar y
emerger atravesando hasta 4 cm de sedimento (Bonis y Lepart 1994). Por
otro lado, también resulta destacable la ausencia de fructificaciones de
carófitos en los sedimentos del Punto 3 (oeste de la Manseguerota) por
debajo de los 50 cm de potencia de sedimento. La explicación podría
residir en que se ha alcanzado el material sedimentario correspondiente
a la época en que la influencia marina sobre la laguna era muy acusada, y
no permitiría ni siquiera el desarrollo de las especies más halotolerantes,
no tanto por la elevada salinidad (pues L. papulosum puede tolerar
concentraciones salinas superiores a 125 g/l en los lagos y lagunas
endorreicas) sino quizá por acción del oleaje (Cirujano et al. 2008).
Además, Lamprothamnium es un indicador de salinidad pero no en
condiciones marinas (García y Chivas 2004). Estos autores describen
como las especies de Lamprothamnium, aunque estén en cuerpos de
agua con conexión al mar e incluso bajo influencia de las mareas, nunca
se desarrollan cerca de los canales de conexión con océanos y mares, lo
que implicaría una salinidad elevada de manera permanente (Soulié-
Märsche 1991). Estas capas de sedimento corresponderían a una época
en la que se habrían experimentado variaciones en el nivel del mar
(Marco-Barba 2010), en concreto una elevación, lo que causaría un
ambiente más constante de mayor salinidad. De hecho, también se
observa otro cambio por debajo de esta potencia en los testigos de
sedimento del Punto 3: se incrementa considerablemente la aparición de
115
un gran número de restos de otros organismos marinos (bivalvos,
gasterópodos, foraminíferos, etc.; datos no mostrados).
Las distribuciones en profundidad de las fructificaciones de algunas
especies son bastante semejantes entre las zonas 1 y 2 (Chara vulgaris,
Chara sp. y L. papulosum) pero no para otras (Chara aspera, C. globularis,
Nitella hyalina, etc.). Cabe destacar el caso de las oósporas de N. hyalina,
con su gran máximo (más de 100 oósporas/g PS sedimento) a tanta
profundidad de sedimento en el Punto 2 (de hecho es la máxima
abundancia para todas las fructificaciones recontadas de todas la
especies y de todas las zonas y profundidades de sedimento). Se sabe
que los fondos de la laguna presentan surgencias de agua subterránea
(Roselló 1976) que resultan un aporte de agua dulce, y que podrían
haber reducido la alta salinidad de aquella época de manera puntual
(espacial e incluso temporalmente). Este hecho podría explicar la
existencia de esta especie, que, aunque prefiere aguas dulces, puede
crecer en lagunas ligeramente salobres (Cirujano et al. 2008). Otra
explicación reside en el hecho de que las oósporas de N. hyalina se
hubieran generado en otra zona y hubieran sido arrastradas y
acumuladas hasta el lugar donde han sido encontradas en este estudio.
A partir de los restos en el sedimento de la flora carofítica podemos
interpretar la sucesión de especies a lo largo del tiempo en l’Albufera de
València (Figura 3.43). Cuando la laguna poseía una elevada y algo
fluctuante salinidad (alrededor de 18-20 g/l, según estimaciones de
Marco-Barba, 2010) por su fuerte conexión con el mar (Sanchis-Ibor,
2001) la comunidad de carófitos estaría dominada por Lamprothamnium
papulosum (de aprox. 1670 –base del testigo- a 1740 -75cm-). Esta
especie puede ser considerada una especie ecotipo, debido a que, pese a
su extensa distribución biogeográfica, está siempre presente en el mismo
tipo de ambientes (Soulié-Märsche 2008). Por encima de los 75 cm y
hasta los 60 cm de potencia de sedimento, las fructificaciones de L.
papulosum, aunque no desaparecen completamente del sedimento,
muestran densidades muy bajas. Este momento podría ser considerado
116
como el límite temporal de la transición de agua salina a más dulce. Esta
especie, representada por sus oósporas y girogonitos, coexistió con otras
especies, también representadas en el sedimento por sus
fructificaciones, de las cuales cabe destacar Chara aspera y Chara hispida
var. baltica. C. aspera ha sido descrita como una especie halotolerante,
ya que suele ocurrir en agua dulce pero está capacitada para tolerar
bajas concentraciones de sal, hasta 12g/l (Soulié-Märsche 2008). C.
hispida var. baltica se ha caracterizado como una especie halófila porque
necesita la salinidad para germinar y para crecer, llegando a vivir hasta
en unas salinidades de 18 g de sólidos disueltos/l en el mar Báltico
(Blümel et al. 2003). Un ensamblado similar de especies fue identificado
y descrito a partir de testigos de sedimento en una laguna somera
salobre en la costa atlántica de Marruecos (Elkhiati et al. 2004).
A medida que el agua de la laguna se fue dulcificando, por las
transformaciones sufridas para el cultivo del arroz principalmente
(Sanchis-Ibor, 2001), el hábitat ya no era adecuado para L. papulosum, y
la ausencia de oósporas y girogonitos indicaría que el agua de la laguna
habría bajado de los 20 g/l de salinidad, umbral mínimo para que esta
especie fructifique (Soulié-Märsche 1998). A partir de la potencia de
sedimento de 60 cm (aprox. 1830) hacia capas más superficiales, el perfil
vertical de la distribución de las oósporas y girogonitos muestra un
patrón irregular dominado por táxones halófilos ocasionales (carófitos
que prefieren agua dulce pero pueden tolerar bajas concentraciones
salinas; Corillon 1975): C. vulgaris, C. hispida var. major. En el trabajo de
Marco-Barba (2010) también se encuentra una comunidad de ostrácodos
de aguas salobrosas que pueden tolerar altas fluctuaciones de salinidad a
partir de esa potencia de sedimento hasta los 55 cm en un testigo de
sedimento obtenido cerca de la mata de l’Antina en esta laguna. A partir
de los 55 cm (aprox. 1859) ya no se observan restos de L. papulosum.
Marco-Barca (2010) también encuentra un cambio muy importante en la
comunidad de ostrácodos, con el inicio de la aparición de especies típicas
de aguas dulces permanentes.
117
Sin vegetación sumergida
Primeros signos de eutrofización(Dafauce, 1975)
Lam
pro
tha
mn
ium
pa
pu
losu
mC
ha
ra a
sper
a C
ha
ra v
ulg
ari
sC
. his
pid
a v
ar.b
alt
ica
Toly
pel
la h
isp
an
ica
Ch
ara
sp
.C
ha
ra v
ulg
ari
s C
. his
pid
a v
ar.m
ajo
rLa
mp
roth
am
niu
mp
ap
ulo
sum
Ch
ara
his
pid
a v
ar.b
alt
ica
C. h
isp
ida
var
.ma
jor
Ch
ara
fra
gili
s(g
lob
ula
ris)
Ch
ara
to
men
tosa
Nit
ella
hya
lina
Toly
pel
la g
lom
era
ta
C. h
isp
ida
var
.m
ajo
rC
ha
ra t
om
ento
saTo
lyp
ella
glo
mer
ata
~ 16651700s. XVIII
1800s. XIX
1900s. XX
2000s.XXI
1970
“Albufera dels Arrosers”“Albufera dels Pescadors”
Facilitación de mezcla entre agua marina y continental.Escasos aportes de agua dulce. Explotación de salinas.
Incremento de entradas de aguas continentales y reducción de las dimensiones de la laguna.
1-2g/lSalinidad
(Sanchis-Ibor, 2001)
9-3 g/l*24-16 g/l*
00481216202428323640444852566064687276808488
Potencia del testigo de
sedimento (cm)
1960~1740 ~1829
Ch
ara
vu
lga
ris
C. h
isp
ida
var
.ma
jor
1974
Sin vegetación sumergida
Primeros signos de eutrofización(Dafauce, 1975)
Lam
pro
tha
mn
ium
pa
pu
losu
mC
ha
ra a
sper
a C
ha
ra v
ulg
ari
sC
. his
pid
a v
ar.b
alt
ica
Toly
pel
la h
isp
an
ica
Ch
ara
sp
.C
ha
ra v
ulg
ari
s C
. his
pid
a v
ar.m
ajo
rLa
mp
roth
am
niu
mp
ap
ulo
sum
Ch
ara
his
pid
a v
ar.b
alt
ica
C. h
isp
ida
var
.ma
jor
Ch
ara
fra
gili
s(g
lob
ula
ris)
Ch
ara
to
men
tosa
Nit
ella
hya
lina
Toly
pel
la g
lom
era
ta
C. h
isp
ida
var
.m
ajo
rC
ha
ra t
om
ento
saTo
lyp
ella
glo
mer
ata
~ 16651700s. XVIII
1800s. XIX
1900s. XX
2000s.XXI
1970
“Albufera dels Arrosers”“Albufera dels Pescadors”
Facilitación de mezcla entre agua marina y continental.Escasos aportes de agua dulce. Explotación de salinas.
Incremento de entradas de aguas continentales y reducción de las dimensiones de la laguna.
1-2g/lSalinidad
(Sanchis-Ibor, 2001)
9-3 g/l*24-16 g/l*
00481216202428323640444852566064687276808488
00481216202428323640444852566064687276808488
Potencia del testigo de
sedimento (cm)
1960~1740 ~1829
Ch
ara
vu
lga
ris
C. h
isp
ida
var
.ma
jor
1974
Figura 3.43 Esquema gráfico que ilustra los cambios experimentados en las comunidades de carófitos a lo largo del tiempo en l´Albufera de València interpretados a partir de la información obtenida de las oósporas y girogonitos de los sedimentos de la laguna. El mayor tamaño de la letra en el nombre de las especies indica mayor abundancia de fructificaciones en el sedimento.*: Según estimaciones de Marco-Barba (2010).
En el estudio de Elkhiati et al. (2004) las oósporas y girogonitos de Chara
vulgaris y Chara hispida, que encontraron en sus testigos de sedimento,
también estaban relacionadas con salinidades más bajas. La salinidad
(dentro de un rango estrecho: 0-6 g/l) ha sido descrita como un factor
que afecta significativamente a la producción de oósporas (Bonis y Grillas
2002): un incremento en esta variable reduce la producción de oósporas
debido a un efecto sobre la producción de biomasa en varias especies
(e.g. Chara aspera, Tolypella glomerata y Tolypella hispanica). Sin
embargo, en l´Albufera de València la tendencia principal de la salinidad
durante el periodo de tiempo registrado en los testigos de sedimento
118
tomados fue hacia su disminución (aunque con algunas fluctuaciones en
diferentes momentos). Este descenso en la salinidad actuaría
negativamente en la producción de oósporas y girogonitos de los
carófitos más halotolerantes, como es el ejemplo de L. papulosum, que
finalmente desaparecerían también en su forma vegetativa. Finalmente,
la última comunidad carofítica que poblaría la laguna antes de su
eutrofización, estaría compuesta principalmente por C. hispida var. major
y adicionalmente por C. tomentosa y Nitella hyalina (menor proporción
de oósporas en el sedimento de estas últimas). Las fructificaciones de la
especie vernal T. glomerata se encontraron en las profundidades del
sedimento más superficiales solo en dos de los puntos. En este estudio
no se han encontraron oósporas en cantidades significativas hasta los 14
cm de profundidad del sedimento en los Puntos 1 y 2 (nivel
correspondiente a 1974 ± 5, según datación del sedimento), lo que
corrobora que el proceso de eutrofización que padece la laguna durante,
al menos, los últimos 45 años (Dafauce 1975; Soria et al. 1987) afectó al
desarrollo de los carófitos hasta producir su extinción.
Hemos visto que muchas de las especies de carófitos que indican las
fructificaciones encontradas en los sedimento de la laguna, a excepción
de las de ecología más salina como L. papulosum y T. hispanica, se
pueden encontrar también en los arrozales del Parque Natural (véase
Capítulo 2). Así, fructificaciones formadas en los campos de arroz podrían
acabar formando parte de los sedimentos de la laguna al producirse el
vaciado de dichos campos. Esto puede, por un lado, explicar el hecho de
que se encuentren algunas oósporas en los sedimentos más superficiales
de l’Albufera, cuando ya no contaba la laguna con vegetación carofítica, y
por otro, haber servido de cierta retroalimentación en la colonización y el
mantenimiento de las comunidades carofíticas del pasado de l’Albufera.
Finalmente, destacar que la información aquí obtenida tiene una clara
aplicación práctica, pues resulta valiosa en el caso de que l’Albufera
recuperara su condición de laguna de aguas limpias y claras o si se desea
plantear una restauración de ambientes acuáticos de las inmediaciones
119
de la laguna. Se han obtenido cultivos de los carófitos que habitaron
l’Albufera de València a partir de la germinación de las oósporas
encontradas en los sedimentos (véase el capítulo siguiente de esta tesis).
Dichos cultivos podrán ser utilizados en la restauración ambiental de
zonas colindantes a la laguna (ambientes en los que se pretende
conseguir una buena calidad del agua), de forma que se podría recrear
parte de la comunidad de carófitos que poblaba l’Albufera antes del
periodo de eutrofización que la misma padece.
3.4.3. Los nuevos morfotipos de girogonito y oóspora de Chara sp.
La morfología de girogonito denominada como Chara sp. en este estudio
no pudo ser asignada a ninguna especie conocida. La científica
especialista en girogonitos actuales y fósiles, la Dra. Ingeborg Soulié-
Märsche, reconoció no haber visto algunas de las características
mostradas por los ejemplares encontrados en el sedimento de l’Albufera
en girogonitos de otras especies. En nuestro estudio esta morfología de
fructificación fue bastante abundante y los ejemplares estaban
localizados en una franja de sedimento relativamente estrecha (de unos
9 ó 12 cm de espesor según las zonas), en una ubicación sedimentaria
que correspondería al periodo de transición de agua más salobre a más
dulce en la laguna. Este morfotipo de oóspora podría pertenecer a una
variedad local de una especie común, probablemente Chara vulgaris, por
su mayor semejanza con las oósporas de esta especie, que creció bajo
condiciones ecológicas particulares y junto a las fructificaciones de la cual
se presentan en el sedimento. Además, su máxima frecuencia se
corresponde aproximadamente con un fuerte descenso en el número de
fructificaciones de C. vulgaris. Así, cambios en la salinidad podrían haber
conducido a estos cambios morfológicos, hipótesis que debe ser
confirmada experimentalmente. Otra interpretación podría ser que estos
girogonitos, y por tanto las oósporas de su interior, perteneciesen a una
especie endémica. No obstante, hasta que no se consiga, o bien la
120
germinación de estas oósporas/girogonitos, asunto bastante improbable
dada la edad de los mismos, y se pudiera con ello realizar análisis
genéticos, o bien el análisis directo del material genético contenido en
estas oósporas, no se podrá decir con certeza si es o no una nueva
especie de carófito. Estos aspectos quedan pendientes para futuras
investigaciones.
La presencia de tubérculos en oósporas y girogonitos es un carácter raro
en el género Chara y no se ha descrito en ninguna especie actual de este
género. En cambio, poblaciones mixtas de pies que desarrollan
fructificaciones lisas y ornamentadas son comunes en Chara molassica
Straub, 1952 var. notata (Grambast y Paul 1965) Soulié-Märsche (1989)
en sedimentos del Terciario en Europa. Futuras investigaciones pueden
conducir a establecer si existe alguna relación entre Chara sp. de
l´Albufera de València con C. molassica var. notata y, con ello contrastar
el significando paleoecológico del nuevo morfotipo.
121
Capítulo 4
Ensayos de germinación de oósporas de
carófitos y desarrollo de cultivos
4.1.- Introducción
Las oósporas y girogonitos de carófitos permanecen en el sedimento en
un estado de dormancia o latente hasta que las condiciones ambientales
son las propicias para la germinación (Silbertown 1988; Casanova y Brock
1996). La germinación de varias especies pertenecientes a los géneros
Chara y Nitella se ha examinado tanto en laboratorio (Ross 1959;
Forsberg 1965a,b; Imahori y Iwasa 1965; Proctor 1967; Takatori y Imahori
1971; Stross 1989; Sokol y Stross 1986, 1992; Sabbatini et al. 1987;
Casanova y Brock 1996) como en el campo (Bonis y Lepart 1994;
Casanova y Brock 1996; de Winton et al. 2000, 2004; Dugdale et al.
2001). La calidad de la luz parece ser un factor que rompe la dormancia
de las oósporas y girogonitos (Rethy 1968; Takatori e Imahori 1971; Sokol
y Stross 1986), sin ser esencial (de Winton et al. 2004). Otros factores
considerados incluyen la estratificación termal (Forsberg 1965a,b;
Casanova y Brook 1996), la desecación (Proctor 1967; Casanova y Brook
122
1996), la estacionalidad (Sokol y Stross 1986), los inhibidores del
crecimiento predehiscentes (Sabbatini et al. 1987) y los cambios en las
condiciones redox del sedimento (Forsberg 1965a,b; Bonis y Lepart
1994). Sin embargo, parece más adecuado afirmar que cada especie
requiere condiciones diferentes para germinar (Bonis y Grillas, 2002),
incluso especies simpátricas (Baskin y Baskin 2001; Nishihiro et al. 2004).
En la bibliografía podemos encontrar experiencias de germinación de las
fructificaciones de carófitos que se han llevado a cabo con medios de
cultivo artificiales, como el agar (Imahori e Iwasa 1965; Sabbatini et al.
1986; Takatori e Imahori 1971), o simplemente sin sustrato (Ross 1958).
También se encuentran trabajos en los que ha habido una previa
manipulación del sedimento con el fin de aumentar el porcentaje de
germinación. Tales actuaciones son, principalmente, el almacenaje del
sedimento en oscuridad durante un periodo de tiempo (de Winton et al.
2000); el secado del sedimento (Matheson et al. 2005; Nishihiro et al.
2006; Porter et al. 2007) y la concentración de éste mediante un tamiz
(Kalin y Smith 2007; Sokol y Stross 1986; van den Berg et al. 2001).
También se han encontrado referencias de estudios que tratan de
explicar qué factores son los que desencadenan la germinación de las
fructificaciones de carófitos en los cuales se utiliza sedimento sin
manipular y sedimento desecado y expuesto a frío (Casanova y Brock
1996). Asimismo también se pueden encontrar trabajos referentes a la
germinación de estas formas de resistencia de los carófitos mediante la
simple exposición del sedimento extraído (Acosta et al. 1999; Asaeda et
al. 2007; Casanova y Brock 1990; de Winton et al. 2004; Kautsky 1990;
Ozimek 2006; Riddin y Adams 2009).
Sin embargo, desconocemos que existan trabajos específicos que hayan
intentado la germinación de oósporas muy antiguas, como las presentes
en el sedimento de l’Albufera en la época en que todavía poseía
vegetación sumergida. Así pues, los objetivos principales de esta parte de
la tesis son dos. Por un lado, se pretende conseguir la germinación de, al
menos, una parte de las fructificaciones contenidas en el sedimento de
123
l’Albufera de la época citada (pre-eutrofización), de antes de 1970, en la
que dicha laguna presentaba macrófitos sumergidos. Con ello se
incrementará la información de que se dispone sobre la persistencia de la
viabilidad de estas fructificaciones. Por tanto, se describen los protocolos
de germinación seguidos tanto con el sedimento intacto de l’Albufera
como con las fructificaciones de carófitos aisladas de dicho sedimento.
Por otro lado, y como segundo objetivo, se quieren obtener cultivos de
las especies de carófitos tanto a partir de los germinados obtenidos en el
laboratorio como de especímenes traídos de su entorno natural en el
ámbito del Parque. Se describen pues las técnicas utilizadas para la
obtención y mantenimiento de tales cultivos. Dichos cultivos van a
suponer un reservorio de especies propias del Parc Natural de l’Albufera
de València con las que poder experimentar posteriormente y con la
finalidad última de ser utilizados en futuras tareas de restauración.
4.2.- Material y métodos
4.2.1.- Experiencias de germinación
4.2.1.1.- Ensayos con sedimento intacto
Uno de los testigos de sedimento extraído en el Punto 1 (El Brossar) en
l´Albufera de València en enero de 2008 (ver Capítulo 3) se utilizó para
llevar a cabo experiencias de germinación. Una vez cortado el sedimento
como se ha descrito en el capítulo anterior, las fracciones de 2 cm de
espesor fueron divididas una vez más en dos partes iguales. Las mitades
de cada una de estas partes se colocaron en placas petri y éstas fueron
depositadas en contenedores (25 l de capacidad) de polietileno
rectangulares llenos con agua del grifo declorada. En unos de estos
tanques se colocaron las fracciones de 2 cm de sedimento
pertenecientes a profundidades alternas (0-2, 4-6, 8-10, …) y éstos se
incubaron en el exterior (Figura 4.1), en concreto en los alfeizares de las
ventanas del Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva, de
manera que recibían luz solar directa pero estaban protegidos de la
124
lluvia. Dichos contenedores fueron cubiertos con una malla metálica de 1
cm de luz para evitar el daño que las aves o algún otro animal pudiese
causar. Las condiciones a las que estaban sometidas las fracciones de
sedimento fueron las ambientales propias de los meses de primavera y
verano. El resto de tanques, con las mitades de las fracciones
pertenecientes a las otras profundidades alternas (2-4, 6-8, 10-12…) se
destinaron a la germinación en el interior y fueron incubados en una
cámara de cultivo (Figura 4.1). Las condiciones bajo las cuales se
incubaron fueron: temperatura constante de 20 °C (temperatura común
de las aguas cercanas al sedimento en los periodos cálidos de los
sistemas someros mediterráneos) y un fotoperiodo de 12:12 h de
luz:oscuridad e iluminados con tubos fluorescentes que emitían una
iluminancia de aproximadamente 45 µmoles de fotones/m2·s a nivel de la
superficie del agua.
Debido a que hay estudios donde se hace constar la importancia de la
desecación en la rotura de la dormancia de las oósporas y girogonitos de
algunas especies de carófitos (Casanova y Brook 1996), produciéndose
por ello un aumento en la tasa de germinación, el resto de las mitades de
las fracciones de sedimento fueron desecadas en oscuridad a
temperatura ambiente durante una semana. Posteriormente, con este
sedimento se procedió de la misma forma que se hizo con el sedimento
fresco: unas se incubaron en el exterior (0-2, 4-6, 8-10…) mientras que
otras se incubaron en la cámara de cultivo (2-4, 6-8, 10-12…). La duración
de la incubación fue de 3 meses (un periodo frecuentemente utilizado en
experimentos de germinación; Acosta et al. 1999).
125
desecación
inmersión en agua decloradapermanencia permanencia
interior interiorexterior exterior
sedimento fresco
2 cm
.
a b c
Figura 4.1. Esquema del procedimiento de fraccionamiento del sedimento de l´Albufera utilizado para las experiencias de germinación (Figura superior). Las figuras inferiores corresponden a fotografías de las fracciones de sedimento para las experiencias de germinación (a), de la cámara de cultivo (b) y del lugar elegido para la germinación en el exterior (c).
4.2.1.2.- Ensayos con sedimento manipulado
En marzo de 2009 se extrajeron 3 nuevos testigos de sedimento de
l´Albufera del Punto 1 (El Brossar) para la realización de nuevas
experiencias de germinación. Se seleccionaron las capas de sedimento
comprendidas entre los 14 cm, donde comienzan a aparecer las
fructificaciones de los carófitos en este lugar de l’Albufera, y los 50 cm,
126
hasta donde se extienden los sedimentos procedentes de los periodos de
menor salinidad de la laguna. Una vez fraccionado el sedimento en
secciones de 2 cm de espesor, la manipulación consistió en unir en un
mismo recipiente la misma sección (de 0-2 cm, 2-4 cm, etc.) de cada uno
de los tres testigos de sedimento y homogeneizar las tres fracciones con
una espátula y distribuirlas en placas petri de 6 cm de diámetro
formando una fina capa. La finalidad de este procedimiento era
aumentar la superficie expuesta a la germinación y disminuir la
profundidad a la que estuvieran enterradas las fructificaciones, pues está
descrito que profundidades de enterramiento mayores de 2 cm limitan la
germinación, en cambio si están enterradas a aproximadamente 0,5 cm,
puede mejorar la capacidad germinativa (Bonis y Grillas 2002). Una vez
distribuida homogéneamente cada fracción de sedimento en su
correspondiente placa petri, se sumergieron en el mismo tipo de tanques
descritos anteriormente con agua del grifo declorada, los cuales se
ubicaron en la cámara de cultivo, bajo las condiciones descritas
anteriormente, durante 3 meses.
4.2.2.- Ensayos con oósporas aisladas
Además de las experiencias de germinación descritas con anterioridad,
también se intentaron germinar las oósporas y girogonitos aislados del
sedimento para la taxonomía y el cálculo de densidades. En este caso se
llenaron pequeños recipientes de 3 cm de diámetro y 7 ml de capacidad
con una mezcla de arena lavada y suelo vegetal comercial, que fue
utilizada como sustrato. En este sustrato fueron introducidas las
oósporas y girogonitos aproximadamente a 0,5 cm de la superficie con
ayuda de unas pinzas, asignándose un recipiente por cada una de las
especies identificadas y destinando un número de 50 de cada una de
estas formas de resistencia por placa. Estos pequeños recipientes con el
sustrato y las oósporas y girogonitos enterrados se sumergieron en unos
contenedores plásticos llenos de agua del grifo declorada y dichos
127
contenedores se ubicaron en la cámara de cultivo descrita
anteriormente.
Finalmente, con las numerosas oósporas de Nitella hyalina que se
encontraron en el testigo de sedimento del Punto 2 en los 72-74 cm de
profundidad, se planteó un nuevo método de germinación (I. Soulié-
Märsche, comunicación personal). Seis portaobjetos de microscopio se
recubrieron con algodón y se colocaron en placas petri. El algodón se
empapó con agua y 100 oósporas aisladas del sedimento se depositaron
equidistantemente en cada portaobjeto. En la mitad de las placas se
utilizó agua del grifo declorada y en la otra mitad se utilizó agua con una
salinidad de 4 g/l. Las placas cerradas con su respectiva tapa se ubicaron
en la cámara climática y se sometieron a iluminaciones de 30 µmoles de
fotones/m2·s (2 placas), 60 µmoles de fotones/m2·s (2 placas) y 90
µmoles de fotones/m2·s (2 placas). Semanalmente los algodones de los
distintos tratamientos eran empapados de nuevo después de revisar a la
lupa la posible germinación de las oósporas. Este procedimiento se
repitió durante 3 meses.
4.2.3.- Desarrollo de cultivos y mantenimiento de los mismos
Las plántulas obtenidas en los diferentes ensayos de germinación
realizados (véase el apartado de resultados) y las diferentes especies de
carófitos encontradas en las salidas al campo (véase Capítulo 2) fueron
utilizadas para establecer, mediante reproducción vegetativa, un acervo
de cultivos de especies de carófitos, los cuales fueron mantenidos en la
cámara climática del laboratorio de Ecología Integrativa del Institut
Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva de la Universitat de
València.
La bibliografía utilizada para la identificación y clasificación de las
diferentes especies y/o variedades de carófitos fue Cirujano et al. (2008),
Krause (1997) y Comelles (1985).
128
Del material fresco obtenido, tras ser identificadas las especies y/o
variedades de las mismas, se seleccionaron los ápices, y nudos en los
casos que el material fuese escaso, y fueron cortados de tal forma que se
quedase un fragmento de internudo.
El sustrato utilizado fue una mezcla formada por un 25% en volumen de
sedimento de l´Albufera de València esterilizado y el 75% restante de
arena comercial lavada. Con este sustrato se llenaron unos recipientes
plásticos troncocónicos (macetas comerciales de germinación) cuyas
dimensiones fueron: 6 cm de diámetro de la base superior, 4 cm de
diámetro de la base inferior y 4,5 cm de altura.
Los internudos de los ápices/nudos fueron incluidos en el sedimento (6-8
ápices/nudos por recipiente), tras lo cual estos recipientes troncocónicos
fueron sumergidos en tanques llenos de agua del grifo declorada y
depositados en la cámara de cultivo. Las condiciones de esta cámara de
cultivo son constantes: 20 °C, fotoperiodo 12/12 y esta vez la cantidad de
luz o iluminancia fue de 16 µmol/m2·s, medido a nivel de la superficie del
agua.
Como labor de mantenimiento se rellenaban los tanques con agua del
grifo declorada quincenalmente con el fin de reponer el agua evaporada
en este tiempo. Cada tres meses aproximadamente, dependiendo de las
especies, el ciclo vital se ha completado y ya han desarrollado las
fructificaciones. Tras ello, los carófitos adquieren una coloración
blanquecina, lo que nos indica que es momento de cortar los ápices,
renovar el sedimento y repetir el proceso.
4.2.4.- Análisis estadísticos
Los resultados de los experimentos de germinación con sedimento
manipulado fueron analizados mediante el test estadístico ANOVA de
una vía y la prueba post hoc de Bonferroni para detectar posibles
diferencias en el número medio de germinaciones entre las capas
129
superiores, las intermedias y las capas de sedimento más profundas
donde fue observada germinación. Se consideraron 3 capas de
sedimento, utilizando un criterio a priori basado en la edad de los
sedimentos: la capa más superficial ensayada (de 14 a 18 cm), que
corresponde a edades de 34 a 35 años, la intermedia (las 4 siguientes
fracciones ensayadas, de 18 a 26 cm), que se corresponden con una edad
del sedimento de 36 a 41 años, y finalmente la capa más profunda (las 4
últimas fracciones que presentaron germinados, de 26 a 34 cm), que se
corresponde con una edad del sedimento de aproximadamente 43-50
años. Mediante la prueba de Levene se contrastó la homogeneidad de las
varianzas entre los diferentes tratamientos (edades) de la variable
analizada. Para llevar a cabo estos análisis estadísticos se utilizó la
versión 17.0 del paquete estadístico SPSS®.
4.3.- Resultados
4.3.1.- Experiencias de germinación
4.3.1.1.- Ensayos con sedimento intacto
Las tasas de germinación de las oósporas fueron bajas, tanto en la
cámara de cultivo como al aire libre, para la primera experiencia de
germinación que correspondía al sedimento intacto (solamente 6-8
germinados). Se observaron los primeros germinados de las placas
incubadas en la cámara de cultivo a los 20 días después de su inundación.
Las placas donde aparecieron dichos germinados procedían de la
profundidad 28-30 cm, correspondiente a 45 ± 6 años de antigüedad
(Figura 4.2). Los ejemplares que crecieron fueron identificados como
Chara vulgaris y Chara hispida. También se encontraron germinados en
las placas incubadas en el exterior, descubiertos a los 2 meses de la
puesta en marcha de estas experiencias. En este caso el sedimento
procedía de una profundidad de 40-42 cm, correspondiente a 68 ± 15
años, y las plántulas fueron clasificadas como Chara hispida. Tanto en el
caso de las placas incubadas en el exterior como en el interior, los
130
germinados procedieron de sedimento dispuesto a la germinación de las
oósporas sin previa desecación. Con este ensayo se había puesto de
manifiesto que las fructificaciones antiguas de l´Albufera podían
germinar, pero como el número de germinados obtenido fue muy bajo,
se decidió cambiar la metodología y proceder al ensayo con sedimento
manipulado cuyos resultados se exponen a continuación.
Figura 4.2. Fotografías de los germinados de carófitos (Chara hispida) obtenidos a partir de la incubación de fracciones de los testigos de sedimento extraidos de l’Albufera de València y cultivos obtenidos a partir de dichos germinados.
131
4.3.1.2.- Ensayos con sedimento manipulado
En el caso de la última experiencia de germinación, llevada a cabo a
partir del sedimento extraído en marzo de 2009, se alcanzó mayor éxito
(Figura 4.3). Los primeros germinados fueron detectados 33 días después
de que las placas fuesen sumergidas. El mayor número de germinaciones
(más de 30) lo tuvo la placa con sedimento procedente de los 16-18cm,
correspondiente a 35 ± 5 años de antigüedad, pero posteriormente se
observaron germinados en el sedimento procedente de 32-34 cm (50 ± 7
años) de profundidad. No se consiguieron germinados a partir del
sedimento procedente de capas inferiores a 34 cm de profundidad en los
3 meses que duró esta experiencia.
Inte
rval
o de
pro
fund
idad
del
sed
imen
to
(cm
)
Número de germinados
0 10 20 30 40
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24
24-26
26-28
28-30
30-32
32-34
34±5
35±5
38±5
41±6
45±6
50±7
Figura 4.3. Número total de germinados de carófitos obtenidos en una cámara de cultivo a partir de la incubación del sedimento de diferentes profundidades de los testigos extraídos en marzo de 2009 de l’Albufera de Valéncia. Los diferentes diseños de las barras horizontales indican los grupos de profundidad utilizados en el análisis estadístico ANOVA de una vía para comparar el número medio de germinados en función de la edad del sedimento. Los números junto a las barras indican la media (± desviación típica) de la edad de la capa de sedimento estimada mediante el método del Pb210 (véase Apéndice A).
132
El análisis de la varianza (ANOVA) de una vía y el test post hoc de
Bonferroni revelaron que el número medio de germinados fue
significativamente mayor en las capas superiores, y por lo tanto más
jóvenes, de sedimento (14-18 cm) que en las capas medias (18-26 cm) y
más bajas (26-34 cm); sin embargo la diferencia entre el número medio
de germinados de las capas medias e inferiores de sedimento no fue
estadísticamente significativa (Tabla 4.1).
Tabla 4.1.- Resultados del ANOVA de una vía (razón F y probabilidad) cuando se compara el número medio de germinados de carófitos en las capas superiores (14-18cm), capas intermedias (18-26cm) y capas inferiores (26-34cm) del sedimento de l´Albufera de València. Se muestran también las probabilidades de la prueba post hoc de Bonferroni. g.l.: grados de libertad.
nº medio de germinados
Tratamiento g.l. F p
Edad del sedimento 2 , 27 7,15 0,003 Capa superior/Capa media
0,021
Capa superior/Capa inferior
0,003
Capa media/Capa inferior
n.s.
4.3.1.3.- Con oósporas aisladas
En referencia a la experiencia de germinación en la que se utilizaron las
oósporas y girogonitos aislados e identificados, cabe decir que no se
observó ningún germinado, ni en el caso del uso de tierra como sustrato
ni con algodón embebido en agua en el caso de Nitella hyalina.
4.3.2.- Desarrollo de cultivos y mantenimiento de los mismos
De la totalidad de las especies carofíticas encontradas en el campo y
también de todas las especies obtenidas mediante la germinación de las
oósporas y girogonitos contenidas en el sedimento de l´Albufera de
València ha sido posible su reproducción vegetativa y su mantenimiento
133
en la cámara de cultivo bajo las condiciones elegidas. Todas las especies
cultivadas crecen bien, con rapidez y fructifican en la mayoría de los
casos.
4.4.- Discusión
Las tasas, los patrones de germinación de los carófitos así como las
condiciones requeridas para dicha germinación son muy variables dada la
gran variabilidad de especies y sus ciclos vitales y de hábitats distintos
(Bonis y Grillas 2002). Sin embargo, y en general, la germinación de las
fructificaciones de los carófitos ha sido descrita y caracterizada por
mostrar bajas tasas (van den Berg et al. 2001). Estas bajas tasas de
germinación y la alta acumulación de las oósporas en el sedimento
sugiere que estas macroalgas están adaptadas a la supervivencia durante
un largo periodo de tiempo en estado latente (van den Berg et al. 2001).
No obstante, todavía es escasa la información disponible referente a la
duración y viabilidad de estas formas de resistencia (Bonis y Grillas 2002),
aunque varios proyectos de restauración han demostrado que las
comunidades de carófitos pueden ser restablecidas a partir del banco de
oósporas y girogonitos del sedimento de varias décadas de antigüedad
(Beltman y Allegrini 1997; Simons et al. 1994). En nuestro estudio, las
oósporas y girogonitos enterradas en profundidades de sedimento
datadas con 50 años (incluso 60 años en algún caso aislado) germinaron
durante los experimentos planteados, solamente bastó la inundación del
sedimento con agua limpia. A pesar de la búsqueda exhaustiva en la
bibliografía científica disponible, no nos consta que existan otros trabajos
donde se informe de la germinación de oósporas procedentes de
sedimentos datados que cuenten con tanta antigüedad como con los que
hemos trabajado en este estudio. Aunque no puede excluirse la
posibilidad de que las oósporas fuesen producidas posteriormente y
quedaran enterradas en los sedimentos antiguos más profundos debido
a la perturbación del sedimento por animales o movimientos del agua
134
(Bonis y Lepart 1994). Incluso asumiendo esta posibilidad, estas
fructificaciones pueden ser consideradas bastante antiguas, porque la
vegetación sumergida en l´Albufera de València desapareció hace más de
40 años (Dafauce 1975). Lo que claramente se ha observado es un patrón
de disminución de la tasa de germinación de las oósporas con la edad del
sedimento y por tanto del propágulo, patrón, por otro lado esperable,
pues la viabilidad de las oósporas disminuye con la edad (Bonis y Grillas
2002).
A pesar de que hay estudios que afirman la posibilidad que tienen las
oósporas y girogonitos de germinar en oscuridad (Proctor 1967; Sokol y
Stross 1986; Takatori e Imahori 1971), parece que la luz es uno de los
estímulos que desencadena su germinación, de hecho son necesarias
pequeñas cantidades de luz para romper el estado latente de estas
fructificaciones (Sabbatini et al. 1986; Sokol y Stross 1986; Takatori e
Imahori 1971). Por tanto, parece que la iluminación tanto en cuanto a la
calidad como en cantidad de luz disponible es crucial para la germinación
de los macrófitos (Tanner et al. 1993) y de los carófitos (Takatori e
Imahori 1971). Nuestras experiencias se desarrollaron con ciclos de luz
naturales (experiencias al aire libre) y con luz artificial (cámara de cultivo,
simulando un ciclo luz-oscuridad más o menos natural) y encontramos
germinación tanto con luz artificial como con luz natural. Sin embargo, el
bajo número de germinados obtenido en ambos casos impide
comparaciones de la influencia del tipo de luz sobre las tasas de
germinación.
Las fructificaciones de los carófitos en lagunas temporales requieren un
periodo de desecación como prerrequisito para la germinación
(Casanova y Brock 1996; Harwell y Havens 2003), incluso la dependencia
de la desecación para la rotura de la latencia en Chara vulgaris (Sederias
y Colman 2007). Sin embargo, en nuestros experimentos no encontramos
germinados en los sedimentos previamente desecados. Esto puede
deberse a que, a pesar de que en el Parc Natural de l´Albufera de
València pueden encontrarse numerosas lagunas temporales (les
135
mallades, véase capítulo 2), el lago de l´Albufera no se ha desecado
nunca desde su formación, por lo cual pudo no ser necesaria una
selección de genotipos adaptados a esta necesidad de desecación antes
de la germinación.
En el caso de las oósporas aisladas del sedimento, el hecho de que no se
registrase germinación alguna pudo deberse a una excesiva manipulación
de las mismas en el procesado del sedimento (véase material y métodos
del presente capítulo y del Capítulo 3) o a la excesiva exposición a la luz
en la lupa binocular cuando eran identificadas y aisladas. No germinó
ninguna oóspora de Nitella hyalina bajo las condiciones ensayadas. La
primera explicación reside en la antigüedad de dichas fructificaciones,
pues, a pesar de su aspecto “saludable” (con el almidón interior en
aparente buen estado), fueron extraídas de sedimentos muy profundos
(72-74 cm). Además, dado que la anoxia del sustrato es un prerrequisito
para la germinación (Forsberg 1965a; Matheson et al. 2005), las oósporas
de Nitella hyalina pudieron además experimentar una inhibición de la
germinación ya que se utilizó algodón embebido en agua y, debido a la
capilaridad de dicho material y a la superficie expuesta al aire, hubo una
mayor oxigenación del medio. Asimismo, también pudo afectar el hecho
de que las oósporas del género Nitella son más pequeñas que las del
género Chara, lo que nos indica que tienen menos reservas almacenadas
(Casanova y Brock 1990), hecho que se podría traducir en una menor
eficiencia ante la germinación (de Winton et al. 2000). N. hyalina vive
tanto en aguas oligohalinas como en aguas ligeramente salobres
(Cirujano et al. 2008), por ello cabría esperar que esta especie necesitase
un cierto contenido salino en el agua para germinar, ya que según Grillas
et al. (1993) y Kalin y Smith (2007) hay una estrecha relación entre los
factores que afectan a la germinación de las oósporas de carófitos y las
condiciones ambientales bajo las cuales se desarrollan las poblaciones
parentales. En nuestro caso, no se registró germinación en agua dulce ni
en agua ligeramente salina (4 g/l), por lo que puede descartarse el factor
salinidad como causa de la ausencia de germinación en N. hyalina y de
136
todos ellos es mucho más probable que el factor edad sea el que haya
impedido la germinación de estas oósporas.
Una de las aproximaciones a la restauración de hoy en dia consiste en
cultivar especies de plantas acuáticas a partir de semillas o de planta
salvaje directamente en instalaciones de tipo acuicultura para
posteriormente trasladar dichos cultivos a las zonas a restaurar (Tanner y
Parham 2010). Con los cultivos desarrollados a lo largo de los estudios
que constituye esta tesis se cuenta con el gérmen con el que planificar
futuras restauraciones en el ámbito del Parc Natural.
137
Capítulo 5
Estudio de la potencialidad del
sedimento reciente de l´Albufera de
València de sustentar desarrollo de
carófitos
5.1.- Introducción
Como resultado de la evolución histórica de l´Albufera de València
asociada a los usos humanos (Sanchis-Ibor 2001), esta laguna litoral ha
experimentado grandes cambios en la salinidad del agua, pasando de
poseer aguas más o menos saladas o salobres hasta los valores actuales
de salinidad. Por otro lado, en la década de los años 60 del pasado siglo
XX comenzó un proceso de eutrofización en l´Albufera que, aunque a
menor nivel, persiste en la actualidad. Durante muchos años las aguas
residuales de polígonos industriales y zonas urbanas y las procedentes de
los campos de cultivo (principalmente arrozales) fueron vertidas
directamente a la laguna sin ningún tipo de tratamiento. Así, y como cita
textualmente Dafauce (1975) en su estudio piloto sobre l’Albufera de
València: “La Albufera se encuentra inmediatamente amenazada por la
138
creciente eutrofización de sus aguas, ocasionada por el aporte de materia
orgánica de origen urbano, agrícola e industrial,…. Estas impurificaciones
empezaron a acusarse hacia 1955, se acentuaron sobre 1965 y en la
actualidad (años 70) alcanzan caracteres alarmantes.” De este modo, las
concentraciones de clorofila a en las aguas de l’Albufera pasaron de
valores medios de 15 µg/l en 1972 (Dafauce 1975; ya era por entonces
una laguna meso-eutrófica) a 341 µg/l (Soria 1997; hipereutrófica) en el
periodo de 1985 a 1988, pasando por máximos de 800 µg/l (Serra et al.
1984) a principios de los años ochenta (Tabla 5.1). La consecuencia de
este proceso de eutrofización radica en que l´Albufera de València
cambiase de un sistema acuático con aguas transparentes al estado
hipereutrófico, turbio y dominado por cianobacterias que presenta en la
actualidad (Romo et al. 2005). Aunque hoy en dia se observa cierta
tendencia a la disminución de las concentraciones de clorofila, los valores
siguen siendo inaceptables para un retorno hacia el estado de aguas
transparentes.
Tabla 5.1. Valores medios (y algunos máximos*) de clorofila a en las aguas de l’Albufera de València en diferentes años y periodos. **: Datos obtenidos en la zona de influencia de las aguas extraídas del Tancat de la Pipa.
Año/Periodo Clorofila a (µg/l)
Referencia
1972 15 Dafauce 1975 1973 35 Dafauce 1975 1974 53 Dafauce 1975 1981 800* Serra et al. 1984 1983 700* Miracle et al. 1987 1985-1986 341 Soria 1997 1995-1996 142 Datos de Confederación Hidrográfica del Júcar
y Conselleria de Medi Ambient, en Soria 1997 2008 146 Datos propios 2009 101 Datos propios 2010 39** Datos propios
La cuenca hidrográfica de l´Albufera de València, con una superficie de
unos 920 Km2, puede dividirse en tres subcuencas según Benet Granell
(1983). La principal, cuenca norte, (70% del total) tiene como eje el
139
barranco del Poio (también conocido como de Xiva, de Torrent o de
Catarroja) que fluye por el noreste hasta desembocar en esta laguna. La
segunda subcuenca (22% del total) tiene como eje principal el barranco
Hondo y el barranco de la Berenguera, que llegan a los arrozales,
efluyendo de éstos a través de las acequias Overa y Dreta y
desembocando en la laguna por el extremo sureste. El 8% restante de la
cuenca, cuenca oeste, llega a la laguna por multitud de pequeñas
acequias, cuyas aguas provienen de una zona densamente industrializada
del cordón Silla-Almussafes-Sollana. Esta diferenciación (Figura 5.1) entre
las tres cuencas tiene especial relevancia si se contempla desde el punto
de vista de la contaminación (Benet Granell 1983). La cuenca norte,
además de gran cantidad de sedimentos inorgánicos, conducía hasta la
laguna las aguas residuales de Catarroja, Albal, Beniparrell, Massanassa,
Benetuser, Paiporta, Picanya, Torrent, Xiva, Xeste y todas las
urbanizaciones próximas, las cuales se estimaban en unos 200.000
habitantes ya en 1983 (Benet Granell 1983). La cuenca oeste de la laguna
aportaba principalmente contaminantes industriales. La cuenca sur
aportaba una serie de contaminantes de tipo agrícola: residuos orgánicos
y restos de herbicidas y plaguicidas, de los cuales los organoclorados han
sido los más estudiados (Peris et al. 2005).
Todos estos contaminantes llegan a la laguna y pueden pasar al
sedimento, bien por deposición (si se hallan adsorbidos a los materiales
en suspensión que transportan las aguas), o bien por difusión simple,
penetrando en el agua del sedimento. Los compuestos organoclorados
han sido utilizados en el tratamiento de las plagas tanto de los cultivos
del arroz como de las zonas forestales que rodean l´Albufera de València
(Benet Granell 1983; Peris et al. 2005). Según Peris et al. (2005) en esta
laguna se han encontrado hasta 3,5 ng de estos compuestos por gramo
de sedimento seco procesado en alguno de los puntos analizados de la
laguna, siendo la media de 2,7 ng por gramo de sedimento seco (Tabla
5.2), con el DDT y compuestos relacionados de los más abundantes.
140
Cuenca Norte
Cuenca Oeste
Cuenca Sur
Laguna
Turia
València
Figura 5.1. Subcuencas de l´Albufera de Valéncia. Modificado a partir de Benet Granell (1983).
Tabla 5.2. Diferentes sustancias organocloradas encontradas en el sedimento de l´Albufera de València y su concentración media en éste (Peris et al. 2005).
Compuesto Media (ng/gPS) Aldrin 0,06 Dieldrin 0,014 Eldrin 0,02 HBC 0,03 Heptachlor 0,03 Heptachlor-epóxido 0,34 Lindano 0,09 op´-DDD 0,25 pp´-DDD 0,5 op´-DDE 0,2 pp´-DDE 0,8 op´-DDT 0,05 pp´-DDT 0,3 ∑ Organoclorados 2,7
Estos compuestos clorados persisten en el medio ambiente durante
años, pudiendo ser introducidos en el organismo humano a través de la
cadena alimentaria (Jorgenson 2001), debido a su alta estabilidad, su
comportamiento lipofílico y su afinidad por la materia particulada (Peris
141
et al. 2005). Aunque este grupo posee compuestos diferentes, su efecto
en los vegetales radica en que alteran e incluso inhiben la fotosíntesis,
modificando el transporte de protones (Jorgenson 2001). Debido a esto,
altas concentraciones de estos compuestos en los sedimentos acuáticos
pueden afectar seriamente la productividad de los organismos. En cuanto
a los organofosforados, el insecticida Fentión (Lebaycid) fue uno de los
más utilizados, llegando a aplicarse hasta 26 toneladas al año sobre las
14.000 ha de arrozales entre junio y agosto (Benet Granell 1983).
Debido a la actividad cinegética sobre las aves acuáticas que se ha
practicado desde tiempos inmemoriales en l’Albufera, los sedimentos de
la laguna también contienen ciertas cantidades de plomo por
incorporación de los perdigones (Mateo et al. 1998), los cuales eran
utilizados por los cazadores hasta la entrada en vigor del Real Decreto
581/2001 que prohibía el uso de munición de plomo en determinadas
zonas como los humedales.
Como se ha descrito en capítulos anteriores, los carófitos son macroalgas
reconocidas por su alto valor ecológico (Coops 2002), especialmente a la
hora de la gestión de los lagos someros eutróficos (Clayton y Tanner
1988; van den Berg et al. 1998a,c). También se ha visto en el capítulo
anterior, que el éxito en la germinación de sus fructificaciones del banco
de propágulos está en función del nivel de dormancia, que a su vez está
condicionado por la edad de las oósporas y las condiciones ambientales
que las rodean (Fosberg 1965a; Shen 1966; Sokol y Stross 1986;
Casanova y Brook 1996). Así, las oósporas recogidas directamente de la
planta exhiben un porcentaje de germinación menor que las tomadas del
sedimento (Takatori y Imahori 1971). Por otro lado, el crecimiento de los
macrófitos, al estar enraizados, está afectado por la naturaleza y
composición del sedimento en el cual se enraízan (Barko y Smart 1986),
pero también estos organismos modifican las propiedades de dicho
sedimento (Barko et al. 1991). Por ello, ciertos macrófitos pueden ser de
utilidad como indicadores de la calidad del sustrato (Biernacki et al. 1997;
Lewis et al. 2001) dado que su crecimiento se ve afectado negativamente
142
por las propiedades físico-químicas del sedimento tales como la densidad
(Barko et al. 1991), anoxia (Terrados et al. 1999), materia orgánica y
concentraciones de iones sulfuro y hierro ferroso (van Wijck et al. 1992),
entre otros. Algunos autores apuntan que, dado que los carófitos
carecen del complejo radical de los macrófitos vasculares (Purves et al.
2003), esta circunstancia les hace más sensibles ante las condiciones
desfavorables del sustrato, tales como la limitación de nutrientes y la
presencia de toxinas (Matheson et al. 2005), o como los herbicidas
(Tanner et al. 1990) y otros pesticidas.
En la época actual, la escasa penetración de la luz en la columna del agua
de l´Albufera (debido a la proliferación del fitoplancton) y la elevada
concentración de nutrientes impiden el desarrollo de vegetación
sumergida. Pero, queda por ver si los sedimentos más recientes de la
laguna (los correspondientes a la época de la eutrofización y
contaminación), con todos los posibles contaminantes que contienen,
como se ha indicado anteriormente, permitirían el sustento de
vegetación sumergida, especialmente de carófitos. Así pues, el objetivo
de los estudios presentados en este capítulo es evaluar si el sedimento
más superficial de l´Albufera de València podría permitir el desarrollo de
carófitos (germinación de oósporas y crecimiento vegetativo) ante la
hipotética situación de que la calidad del agua mejorase hasta el punto
de tornarse transparente.
5.2.- Material y métodos
Se van a describir a continuación los procedimientos llevados a cabo para
los ensayos de germinación y crecimiento vegetativo de varias especies
de carófitos (dos especies para la germinación, tres especies para el
crecimiento vegetativo) que crecen en el ámbito del Parc Natural de
l´Albufera de València y otros humedales valencianos, utilizando siete
muestras distintas de sedimento superficial (procedentes de los 14
primeros centímetros).
143
5.2.1.- Extracción de los testigos de sedimento, su fraccionamiento y
preparación de los ensayos
La extracción de los tres testigos de sedimento y su fraccionamiento en
capas de 2 cm se llevó a cabo como se especifica en el Capítulo 3. Se
utilizaron los 14 cm superiores de cada testigo de sedimento debido a
que es la parte correspondiente al periodo de eutrofización de la laguna,
cuando desapareció la vegetación macrofítica, y que representa los
últimos 34-35 años según la datación del sedimento (véase Capítulo 3 y
Apéndice A). Los 8 primeros centímetros comprenderían el periodo entre
2008 y 1984, y de los 8 a los 14 cm de profundidad del sedimento estaría
representando el periodo de 1984 a 1973 aproximadamente.
Cada uno de los fragmentos de sedimento obtenidos (de siete
profundidades distintas) se dispuso en una placa petri convenientemente
rotulada para, posteriormente, unir las fracciones de la misma
profundidad de cada uno de los tres testigos de sedimento y
homogeneizarlas con una espátula de polietileno (Figura 5.2a). Así, se
obtuvo una cantidad de sedimento de cada profundidad suficiente para
llevar a cabo estas experiencias.
5.2.2.- Obtención del material vivo y su disposición
Como se ha descrito en el capítulo anterior, en el laboratorio de Ecología
Integrativa del Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva de
la Universitat de València se dispone de cultivos stock de varias especies
de carófitos, de los cuales se obtuvieron ejemplares de Chara hispida var.
hispida, C. vulgaris var. hispidula y de Tolypella glomerata. Se eligieron
estas especies debido a su diferente tolerancia a la contaminación por
materia orgánica y su representatividad en sistemas litorales del Parc
Natural de l’Albufera de València. Mientras C. hispida var. baltica prefiere
sistemas oligosaprobios, C. vulgaris var. hispidula generalmente se halla
en aguas β-mesosaprobias y T. glomerata se desarrolla en amplitud de
ambientes someros del litoral valenciano.
144
a)
Fraccionamiento
Unión
Homogenización y reparto
Plantación
Test
igo
1
Test
igo
2
Test
igo
3
4-6 cm
4-6 cm 4-6 cm 4-6 cm
C.hC.v
T.g
b) c)
1 cm
Nudo apical
Internudo
Figura 5.2. a) Esquema del procedimiento utilizado para la preparación y montaje de la experiencia de crecimiento vegetativo con el sedimento superficial de l´Albufera. Se procedió de la misma forma para la experiencia de germinación. T.g: Tolypella glomerata; C.v: Chara vulgaris var. hispidula; C.h.: Chara hispida var. hispida. b) Esquema de las partes componentes del ápice que se utilizó como esqueje en la reproducción vegetativa. c) Fotografía de los carófitos en su lugar de cultivo. *Datación del sedimento por el método del Pb210 (véase Apéndice A).
5.2.2.1.- Obtención de esquejes
De cada fracción del sedimento integrado de la misma profundidad se
rellenaron 84 pequeños recipientes plásticos de 7 ml de capacidad y 3 cm
2008
2005
2000
1993
1987
1980
1977
1974
0
1
3
5
7
9
11
13
cm A ñ o*
2008
2005
2000
1993
1987
1980
1977
1974
0
1
3
5
7
9
11
13
cm A ñ o*
145
de diámetro (4 por especie y, por tanto, 12 por cada capa de sedimento
de 2 cm de espesor). En el caso del control, 4 recipientes por especie, se
utilizó como sustrato arena comercial. En resumen, el diseño de la
experiencia consistió por tanto en la plantación de 3 especies x 4 réplicas
x 8 (7 tratamientos + 1 control). Estos pequeños envases se distribuyeron
en 8 contenedores de polietileno de 10 l llenos de agua del grifo
previamente declorada, uno por cada tratamiento (las diferentes
profundidades de sedimento y el control). Al tener separados los
sedimentos de cada tratamiento (profundidad/edad) en un contenedor
distinto se evitaba que, en el caso de que las posibles sustancias
contaminantes de cada capa de sedimento pasasen al agua, no afectaran
al crecimiento de los ejemplares que crecían sobre otras profundidades.
Tras esperar el tiempo necesario para que el sedimento resuspendido al
introducir los recipientes con el sustrato hubo sedimentado, se
introdujeron los esquejes en el sedimento. Dichos esquejes eran las
partes apicales, de aproximadamente 1 cm, con el nudo apical y una
parte del internudo (Figura 5.2b) de los cultivos stock de las citadas
especies. Los esquejes se introdujeron en el sedimento de forma que la
fracción internudo de la plántula permanecía introducida en el
sedimento, quedándose el resto fuera del mismo, con el fin de favorecer
la regeneración del carófito. Se colocaron dos ejemplares de carófito por
cada pequeño recipiente. Una vez plantados, se esperaron 20 días para
que los esquejes generasen rizoides y se aclimatasen a las nuevas
condiciones ambientales de la cámara de cultivo (Küster et al. 2005)
(Figura 5.2c) antes de empezar a registrar su crecimiento.
Esta experiencia comenzó el día 27 de marzo del 2009 y terminó el 27 de
junio del 2009. Durante estos 3 meses se midió semanalmente la
longitud máxima de cada uno de los carófitos. Al concluir este ensayo se
separaron los carófitos del sustrato y se determinó el peso seco de cada
uno de los ejemplares de carófitos. Para ello, cada una de las plántulas,
libres de sedimento, se introdujo en una estufa a 70 °C durante un día,
tras lo cual se pesaron en una balanza de precisión.
146
5.2.2.2.- Obtención de oósporas
Previamente a la puesta en marcha de la experiencia de germinación, se
tomó sedimento fresco de la mallada Nova del Fang, una de las malladas
regeneradas del Parc Natural de l´Albufera de València, donde conviven
dos especies de carófitos: Chara aspera y Chara hispida var. baltica. Este
sedimento fue filtrado por una batería de tres tamices: de 1 mm de luz
de malla, donde se quedaban retenidos los restos de plantas y sedimento
de mayor tamaño; de 500 µm, donde se retuvieron la mayor parte de las
oósporas de Chara hispida var. baltica; de 250 µm donde se obtuvieron
el resto de las oósporas de Chara hispida var. baltica y la totalidad de las
de Chara aspera mezcladas con sedimento de pequeño tamaño. La
fracción retenida en los tamices de 500 y 250 µm se observó bajo una
lupa binocular Olympus SZ40 a 40 aumentos y se separaron, con la ayuda
de un pincel y de unas pinzas, las oósporas de Chara aspera y los
girogonitos de Chara hispida var. baltica. Estas fructificaciones se
colocaron en grupos de 40 en mallas dobles de nytal de 200 µm de luz y,
posteriormente fueron selladas con silicona (de la usada en acuariofilia)
para conseguir que las fructificaciones quedaran confinadas dentro de la
malla (Figura 5.3 a y b).
Figura 5.3. Mallas de nytal selladas con las oósporas en su interior (a) y detalle de las mismas (b). La Figura c muestra las placas petri con el sedimento y las mallas selladas sobre el mismo (antes de cubrirlas con una capa superior de sedimento).
147
Cada una de las mallas selladas, con las oósporas en su interior, se
dispuso sobre unas bases de placas petri de 4 cm de diámetro,
previamente rellenadas con el sedimento correspondiente a los
diferentes tratamientos (los mismos que en el caso del ensayo de
crecimiento vegetativo: 7 profundidades de 0 a 14 cm del sedimento más
superficial libre de oósporas (Figura 5.3c), y se cubrieron añadiendo
sedimento de tal forma que las mallas quedaron enterradas a una
profundidad aproximada de 0.5 cm. Para el caso de las oósporas de
Chara aspera, este ensayo constaba de tres réplicas por tratamiento
(profundidad) además de tres réplicas para cada uno de los controles:
arena lavada y sedimento de la mallada Nova del Fang, de donde se
extrajeron las oósporas y girogonitos de cada una de las dos especies. En
el caso de Chara hispida var. baltica, que sus formas de resistencia eran
menos frecuentes en el sedimento, se introdujo solamente una réplica y
sólo en las profundidades de 0-2 cm, 6-8 cm y 10-12 cm. Cuando se
tuvieron preparadas todas las placas petri con las mallas selladas
enterradas, se sumergieron dentro de unos recipientes plásticos de 1 L
de capacidad (uno por tratamiento -profundidad- para evitar que
posibles sustancias contaminantes del sedimento pasasen al agua y
pudiesen afectar la germinación de las oósporas, y por cada control)
llenos de agua previamente declorada.
Este ensayo se llevó a cabo del 26 de mayo al 26 de agosto del 2009. Se
anotaban semanalmente las plántulas que emergían del sedimento de
cada tratamiento y que se apreciaban visualmente. Al finalizar esta
prueba, se extrajeron cada una de las mallas selladas del sedimento, se
abrieron y se observaron bajo una lupa binocular Olympus SZ40 a 40
aumentos, con el fin de comprobar que todos los recuentos anotados
coincidieran con el total de oósporas germinadas y que no quedase
alguna oóspora sin contar que hubiera germinado recientemente pero no
hubiera llegado a sobresalir del sustrato y por tanto hubiera pasado
desapercibida.
148
5.2.3.- Condiciones de cultivo
Las experiencias se llevaron a cabo en el interior de la cámara de cultivo
del laboratorio de Ecología Integrativa. Las condiciones de esta cámara
de cultivo fueron constantes: 20 oC, fotoperiodo 12/12 h luz:oscuridad y
una cantidad de luz o iluminancia de 16 µmol/m2·s, medida a nivel de la
superficie del agua (Figura 5.4).
5.2.4.- Análisis estadísticos
Las posibles diferencias en el promedio de la longitud final de los
carófitos, del peso seco y de las tasas de crecimiento para las diferentes
especies en las distintas capas del sedimento (tratamientos=edades=
cantidad o tipo de contaminantes), así como de las tasas de germinación
se analizaron mediante diversos análisis de la varianza (ANOVA) de una
vía. Se aplicó la prueba post hoc de Bonferroni para determinar entre qué
tratamientos individuales, o grupos de profundidades, se daban las
diferencias. Se comprobó la homocedasticidad de las diferentes variables
mediante la prueba de Levene. Para la realización de estas pruebas se
utilizó el paquete estadístico SPSS (v.11).
Figura 5.4. Cámara de cultivo donde se llevaron a cabo las experiencias de crecimiento vegetativo y germinación de oósporas de carófitos en el sedimento reciente de l´Albufera de València.
149
5.3.- Resultados
5.3.1.- Crecimiento vegetativo
Tolypella glomerata no sobrevivió en ninguno de los tratamientos, por
ello se muestran los datos obtenidos de las otras dos especies: Chara
hispida var. hispida y Chara vulgaris var. hispidula.
La longitud final de ambas especies de carófitos fue significativamente
menor en el control que en cualquiera de las capas del sedimento de
l´Albufera de València (Figura 5.5) para las dos especies ensayadas, así
como el peso seco final (Figura 5.6). Sin embargo los análisis de la
varianza revelaron que no había diferencias estadísticamente
significativas en el crecimiento en longitud ni en el peso seco final de C.
vulgaris var. hispidula ni de C. hispida var. hispida entre los diferentes
tratamientos (capas de 2 cm de sedimento de distinta profundidad). En
cambio, si se agrupan los datos de crecimiento de los 8 primeros
centímetros (se agrupan los sedimentos generados entre 2008 y 1984) y
se comparan con los 6 últimos centímetros también agrupados (de 8 a 14
cm, los sedimentados entre 1984 y 1973), sí se dio una mayor longitud
final y un mayor peso seco de los carófitos en las capas más profundas
del sedimento (Figuras 5.5 y 5.6), tanto para C. vulgaris como para C.
hispida (Tabla 5.3). Por otro lado, C. vulgaris creció más (26 ± 9 cm de
longitud final y 0,13 ± 0,09 gPS final) que C. hispida (15 ± 6 cm y 0,08 ±
0,05 gPS) (ANOVAlongitud: Fg.l.:1,102 = 49,8; p < 0,0001) (ANOVApeso: Fg.l.:1,104 =
12,7; p = 0,001).
Tabla 5.3. Resultados del ANOVA de una vía (razón F y probabilidad) cuando se compara el promedio de las longitudes finales y del peso seco final para ambas especies de carófitos en función de las diferentes capas agrupadas de sedimento reciente de l´Albufera de València: las superiores (0-8 cm) y más jóvenes frente a las más profundas (8-14 cm) y más viejas. g.l.: grados de libertad.
Tratamiento Longitud
final Peso seco
final
Profundidad (edad) del sedimento g.l. F p F p
Chara vulgaris 1 , 51 9,6 0,03 26,5 <0,0001
Chara hispida 1 , 49 15,7 0,001 22,7 <0,0001
150
0
5
10
15
20
25
30
35
0-2 2-4 4-6 6-8 8-10 10-12 12-14 control
Lon
gitu
d (
cm)
Profundidad (cm)
0
5
10
15
20
25
30
35
0-8 8-14
Lon
gitu
d (
cm)
Profundidad (cm)
Chara hispida var. hispidaChara vulgaris var. hispidula
Figura 5.5. Longitud final que alcanzaron las plántulas de las dos especies de carófitos por profundidad de la capa de sedimento (izquierda) e integrando los 8 primeros centímetros (2008-1984) y los 6 más profundos (1984-1973) (derecha). Las barras verticales muestran las desviaciones típicas de la media de las réplicas.
0
0,1
0,2
0,3
0-2 2-4 4-6 6-8 8-10 10-12 12-14control
Pe
so s
eco
de
la p
lán
tula
(g)
Profundidad (cm)
0
0,1
0,2
0,3
0-8 cm 8-14 cm
Pe
so s
eco
de
la p
lán
tula
(g)
Profundidad (cm)
Chara hispida var. hispidaChara vulgaris var. hispidula
Figura 5.6. Peso seco final de las plántulas de las dos especies de carófitos por profundidad de la capa de sedimento (izquierda) e integrando los 8 primeros centímetros (2008-1984) y los 6 más profundos (1984-1973) (derecha). Las barras verticales muestran las desviaciones típicas de las réplicas.
La relación entre la longitud y el peso seco finales de los carófitos fue
lineal tanto en C. vulgaris como en C. hispida y mostró la misma tasa de
incremento del peso final en función de la longitud total en ambas
especies (Figura 5.7).
0-8 8-14
151
Figura 5.7. Relaciones entre la longitud y el peso seco finales de los carófitos crecidos en el sedimento superficial de l’Albufera.
Las tasas de crecimiento en ambas especies fueron mayores en el
sedimento que en el control, tanto basadas en la longitud como en
relación a la biomasa. Las mínimas tasas de crecimiento se registraron en
el control para las dos especies con unos valores de 0,04 cm/día y 3·10-4
gPS/día en C. hispida var. hispida y 0,02 cm/día y 1·10-4 gPS/día en C.
vulgaris var. hispidula. La mayor tasa registrada para C. hispida var.
hispida en los sedimentos de l’Albufera fue de 0,27 cm/día y 16·10-4
gPS/día en la profundidad de 10-12 cm. La mayor tasa de crecimiento
basada en la longitud en C. vulgaris var. hispidula se observó en las
profundidades de 8-10 y 10-12 cm con el valor de 0,4 cm/día; sin
embargo, la tasa de crecimiento basada en la biomasa fue mayor en la
profundidad 8-10 cm con un valor de 29·10-4 gPS/día. (Tabla 5.4).
Hubo diferencias estadísticamente significativas en los promedios de las
tasas de crecimiento calculadas tanto a partir de la longitud como de la
biomasa en ambas especies entre el periodo de 2008 a 1984 (0-8 cm) en
comparación con el periodo de 1984 a 1973 (8-14 cm) (Tabla 5.5).
y = 0,007x - 0,059
R2 = 0,53; p< 0,0001
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0 10 20 30 40
Longitud final (cm)
Peso
sec
o fi
nal (
g)
C. vulgaris
y = 0,007x - 0,028
R2 = 0,63; p< 0,0001
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0 10 20 30 40
Longitud final (cm)
Pes
o s
eco
fin
al (
g)
C. hispida
152
Tabla 5.4. Tasas de crecimiento observadas en la experiencia de las dos especies de carófitos en todas las profundidades del sedimento de l´Albufera y en el control. Profundidad del
sedimento
Chara hispida var. hispida Chara vulgaris var. hispidula
cm/día (gPS/día)·10-4 cm/día (gPS/día)·10-4 0-2 0,18 9 0,3 9 2-4 0,15 6 0,2 6 4-6 0,14 7 0,3 13 6-8 0,16 9 0,3 13
8-10 0,22 14 0,4 29 10-12 0,27 16 0,4 24 12-14 0,18 12 0,3 20
Control 0,04 3 0,02 1 0-8 (2008-1984) 0,16 7 0,26 10
8-14 (1984-1973) 0,22 14 0,36 24
Tabla 5.5.- Resultados del ANOVA de una vía (razón F y probabilidad) cuando se compara el promedio de las tasas de crecimiento calculadas a partir de la longitud y de la biomasa para ambas especies de carófitos en las capas superiores (0-8 cm) y más jóvenes y las más profundas (8-14 cm) y más viejas del sedimento reciente de l´Albufera de València. g.l.: grados de libertad.
Tasa de crecimiento
A partir de
longitud final A partir de
peso seco final
Tratamiento g.l. F p F p
Chara vulgaris
Profundidad (edad ) del sedimento 1 , 5 9,3 0,029 22,5 0,005
Chara hispida
Profundidad (edad ) del sedimento 1 , 5 7,5 0,041 22,7 0,005
5.3.2.- Germinación de oósporas
Los primeros germinados se observaron a los 15 días del comienzo de la
experiencia y fueron apareciendo a lo largo del tiempo de duración de la
misma. Las tasas de germinación se calcularon una vez transcurridos los 3
meses que duró el ensayo. Los porcentajes de germinación de Chara
aspera fueron estadísticamente más bajos en los dos tipos de sedimento
control que en las diferentes capas de sedimento utilizadas (ANOVA:
153
Fg.l:1,26 = 5,8; p = 0,024) (Figura 5.8). Los mayores porcentajes promedio
de germinación para las oósporas de Chara aspera se obtuvieron en la
primera y la última capa de sedimento con aproximadamente el 20% de
germinación, aunque la variabilidad entre las réplicas fue alta (Figura
5.8). Las oósporas de Chara hispida var. baltica registraron una
germinación de aproximadamente el 50% en la primera capa de
sedimento y del 70% en la profundidad de 10-12 cm, exhibiendo un
patrón similar al descrito para Chara aspera.
0
10
20
30
40
% G
erm
inac
ión
Profundidad (cm) controles
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0-2 6-8 10-12
% G
erm
inac
ión
Profundidad (cm)
Chara aspera Chara hispida var. baltica
Figura 5.8. Porcentaje de germinación de las oósporas de ambas especies en función de la profundidad de la capa de sedimento de l´Albufera y en el sedimento origen de las oósporas (mallada Nova del Fang) y arena comercial como controles. Las barras verticales muestran las desviaciones típicas de la media de las réplicas.
Las oósporas enterradas en las capas de sedimento pertenecientes a las
profundidades de 4-6 y 6-8 cm en conjunto presentaron menor
porcentaje promedio de germinación respecto al de las capas superiores
e inferiores (Tabla 5.6), pero solo fueron estadísticamente diferentes los
porcentajes promedio entre las profundidades medias (4-8 cm; 1996(7)-
1984) y las inferiores (8-14 cm; 1984-1973). En cambio, si se agrupan las
154
profundidades de sedimento siguiendo el criterio establecido para el
crecimiento vegetativo en el apartado 5.3.1 (de 0 a 8 cm y de 8 a 14 cm),
no existen diferencias estadísticamente significativas en el valor medio
del porcentaje de germinación de las oósporas de Chara aspera (ANOVA:
Fg.l.:1,20 = 2,7; p = 0,114).
Tabla 5.6.- Resultados del ANOVA de una vía (razón F y probabilidad) cuando se compara el porcentaje de germinación de las oósporas de C. aspera en las capas superiores (0-4 cm), capas intermedias (4-8 cm) y capas inferiores (8-14 cm) del sedimento reciente de l´Albufera de València. Se muestran también las probabilidades de la prueba post hoc de Bonferroni. g.l.: grados de libertad. n.s.: no significativo.
Porcentaje de germinación
Tratamiento g.l. F p
Edad del sedimento 2 , 19 3,8 0,042 Capa superior (0-4cm)/Capa media (4-8 cm)
n.s.
Capa superior (0-4 cm)/Capa inferior (8-14 cm)
n.s.
Capa media (4-8 cm)/Capa inferior (8-14)
0,048
5.4.- Discusión
En la literatura científica se hallan numerosos ejemplos del efecto
negativo de la eutrofización de las aguas sobre las praderas de carófitos,
debido a la proliferación del fitoplancton (Scheffer et al. 1993) y la
reducción la penetración de la luz (Blindow 1992; Ozimek y Kowalczewski
1994; Simons et al. 1994; Coops y Doef 1996; Hosper 1997), así como el
efecto nocivo de algunos herbicidas y otros contaminantes sobre los
carófitos y la vegetación sumergida en general (Biernacki et al. 1997; Gao
et al. 2002; Cedergreen et al. 2005, 2007). Está descrito que en 1972, en
cuestión de días, desapareció toda la pradera de Chara hispida (asprella,
como coloquialmente se le llama por las gentes del lugar) del lago de
155
l’Albufera, tras una progresiva merma que venía sufriendo desde 1965.
Se ha especulado con la causa y se atribuye dicha brusca desaparición a
algún nuevo tipo de herbicida utilizado en aquella época (Benet Granell
1983).
Los resultados obtenidos en las experiencias descritas en este capítulo
demuestran que los carófitos pueden germinar y crecer en el sedimento
reciente (hasta aproximadamente los años 70 del siglo XX) de l´Albufera
de València, al menos con dos de las especies con las que se ha llevado a
cabo el ensayo de crecimiento vegetativo (C. vulgaris var. hispidula y C.
hispida var. hispida) y con las dos utilizadas para los experimentos de
germinación (C. aspera y C. hispida var. baltica). Tolypella glomerata no
prosperó en los ensayos de crecimiento vegetativo, pues, al tratarse de
una especie de ciclo principalmente vernal (Cirujano et al. 2008), puede
que no estuviera en óptimas condiciones cuando se empezaron los
experimentos, o bien puede que su sensibilidad sea mayor hacia algunos
de los contaminantes supuestamente presentes en el sedimento (Benet
Granell 1983; Mateo et al. 1998; Peris et al. 2005). Sería necesario
realizar más experimentos con esta especie para dilucidar esta cuestión.
Nuestros datos apoyan la idea de que si la calidad del agua de l’Albufera
mejorase hasta tal punto de permitir la penetración de la luz, al menos
algunas especies de carófitos podrían germinar y crecer en ciertas partes
de la laguna con la calidad de los sedimentos recientes de las zonas
estudiadas en esta tesis. Sería necesario realizar este mismo tipo de
ensayos en aquellas zonas con clara influencia de las aguas industriales
(zonas al oeste de l’Albufera próximas a la desembocadura de las
acequias; Peris et al. 2005) y probar con otras especies más sensibles, y
este cometido queda pendiente para futuras investigaciones.
El Plan Director de Saneamiento y Depuración de la Comunidad
Valenciana de 1992 impulsó actuaciones en las poblaciones, las
urbanizaciones turísticas, el sector sur de l’Albufera donde se preveía
instalar depuradoras y una red de colectores y el gran colector Oeste,
156
que entre todos debían eliminar la llegada de sustancias contaminantes a
la laguna (Verdú et al. 1999). En 1995 ya se apreciaba una leve mejoría
del estado trófico del lago (Soria 1997) y es previsible que se redujera
también la cantidad de tóxicos. Nuestros datos muestran una
disminución en la tasa de germinación de las oósporas de C. aspera a
medida que se asciende desde los sedimentos más profundos (más
viejos, los de 1973) hasta los sedimentos de una profundidad de 4 cm,
que se corresponden aproximadamente con 1996. A partir de ahí, con la
supuesta reducción de contaminantes por la entrada en funcionamiento
de los sistemas de saneamiento, se observa un aumento en la tasa de
germinación de esta especie. El patrón de germinación es muy semejante
con la otra especie de carófito ensayada, C. hispida var. baltica, aunque
en este caso la escasez de datos y réplicas no permite aseverar con tanta
fiabilidad la situación observada para C. aspera.
En cuanto al crecimiento vegetativo, tanto C. hispida como C. vulgaris
crecieron más rápidamente en los sedimentos “recientes” más
profundos, en los que corresponden al periodo de 1984 a 1973 (de 8 a 14
cm), en comparación con el periodo de 1984 a 2008 (de 0 a 8 cm).
¿Significa ello que las capas más superiores están más contaminadas? ¿Es
posible que las capas inferiores, de tener tóxicos, éstos hayan perdido su
efecto nocivo con el mayor periodo de tiempo transcurrido? ¿Hay más
materia orgánica en algunas fracciones del sedimento concretas que
facilite la liberación de nutrientes por acción microbiana? No podemos
asegurarlo con rotundidad, pues no disponemos de análisis de variables
como éstas en las muestras de sedimento que hemos utilizado en
concreto. Pero sí está claro que en la década de los 80 del siglo XX fue
cuando l’Albufera presentó su peor momento en cuanto a nivel de
eutrofización (Miracle et al. 1987), y dentro de esa década es cuando se
redujeron las tasas de crecimiento vegetativo de los carófitos ensayados.
Por otro lado, Chara vulgaris creció más que Chara hispida, y no se
trataría de manera relevante de competencia por recursos, pues ambas
especies crecieron en recipientes que contenían el sedimento distintos,
157
por tanto, el sistema rizoidal de ambas especies no entró en contacto en
ninguna ocasión, si bien sí estaban en el mismo agua, pero es esperable
que la concentración de los nutrientes en el agua de cultivo (del grifo)
sea baja. Por otro lado, es probable que C. vulgaris sea más resistente a
la contaminación que C. hispida. De hecho, en Alemania se usa aquella
especie de carófito en charcas de biorremediación para tratar residuos
de minería (Marquardt y Schubert 2009).
En los ensayos de crecimiento vegetativo, los carófitos experimentaron
mayores tasas de crecimiento en el sedimento de l´Albufera que en el
sedimento control, pues éste era solamente arena comercial, con un
contenido en nutrientes muy escaso. Se ha estudiado la afinidad de los
carófitos por un sedimento con un alto contenido en materia orgánica y
nitrógeno y un tamaño de grano pequeño (Selig et al. 2007). Por otro
lado, variables como el tamaño del grano del sedimento y el contenido
en materia orgánica y nitrógeno son también algunos factores
importantes que condicionan la rotura de la latencia de las oósporas de
los carófitos. Observamos un mayor porcentaje de germinación en el
sedimento de l´Albufera en comparación con los dos controles utilizados
(arena comercial y sedimento de la mallada de donde procedía la
población parental de oósporas). El supuesto mayor contenido en
materia orgánica (su aspecto era característico de esta circunstancia) en
el sedimento de l´Albufera con respecto al de la mallada, un ecosistema
oligotrófico (Rodrigo y Alonso-Guillén 2008), podría ser la causa de las
mayores tasas de germinación de C. aspera y C. hispida var. baltica
observadas en los sedimentos de l´Albufera.
Los macrófitos pueden absorber los contaminantes por las raíces (Pietsch
et al. 2006) o por las raíces y el sistema foliar (Turgut y Formin 2002), tras
lo cual éstos pueden ser acumulados (Knuteson et al. 2002) o
metabolizados (Gao et al. 2002; Knuteson et al. 2002; Pietsch et al.
2006). El alto contenido lipofílico de los macrófitos les hace ser más
susceptibles a la los tóxicos que las algas (Kirby y Sheahan 1994; Pietsch
et al. 2006). Desconocemos exactamente la composición de los tóxicos
158
que puede contener el sedimento con el que hemos realizado los
ensayos, pero basándonos en los niveles de pesticidas organoclorados y
metales pesados en el sedimento de l´Albufera de València encontrados
en la bibliografía (Canet et al. 2003; Mateo et al. 1998; Peris et al. 2005),
vemos que no parecen letales para los carófitos ensayados. A pesar de
que hay trabajos en los que se estudia la relación entre la mezcla de
contaminantes y la toxicología usando macrófitos vasculares (e.g.:
Wendt-Rasch 2004; Cedergreen 2005 y 2007), no se ha encontrado
bibliografía en la que los carófitos sean objeto de tal estudio. Por ello, no
debe descartarse que el efecto de unos contaminantes pudiera ser
contrarrestado por los de otros. Los carófitos son resistentes a muchos
herbicidas como el diquat, a los que son sensibles los macrófitos
vasculares (Dewey 1986; Graymore et al. 2001). Esto supone que en caso
de contaminación por estos biocidas, podrían desarrollarse los carófitos
con mayor facilidad y cumplir las funciones ecológicas que cumplían las
plantas vasculares (Tanner et al. 1990). De hecho, no resulta demasiado
fácil acabar con los carófitos con algunos pesticidas, si no fuera así, no se
estaría desarrollando la creación de herbicidas específicos para acabar
con estas macroalgas en los cultivos de arroz de algunas partes del
mundo, como por ejemplo en la India (Guha 1991). Además
recientemente se ha abierto un nuevo campo de trabajo con los carófitos
en materia de biorremediación: detoxificación de sedimentos
contaminados con cadmio, para depuración de otros metales pesados,
hidrocarburos, pesticidas, tratamiento de aguas residuales de minería,
etc. (Maciejewski y Bisson 2008; Triboit et al. 2009; Marquardt y
Schubert 2009), incluso con especies del género Nitella (Pattiyage y
Asaeda 2009). Factores del sustrato como la salinidad, textura, contenido
en materia orgánica y ácidos húmicos, pueden ser factores que afecten a
la toxicología de los contaminantes (Lewis et al. 2001). Por otro lado,
algunos tóxicos como el aldrin, detectado en los sedimentos de l’Albufera
(Peris et al. 2005), tiene una vida efímera en el sedimento (de 1 a 5 años),
pues se pueden degradar, pero también se pueden transformar en
159
dieldrin (Jorgenson 2001), por lo que puede decirse que aún no han
cesado los inputs de este contaminante a la laguna.
Desde hace algunos años se especula con la idea de que para atenuar la
contaminación de la laguna de l´Albufera de València se deberían extraer
los sedimentos (Benet Granell 1986; Peris et al. 2005), proceso, por otro
lado, bastante inviable por los costes económicos y el problema que se
generaría con los fangos extraídos. Los resultados obtenidos en este
capítulo demuestran que si se mejorara la calidad luminosa de la
columna de agua y se redujeran los nutrientes del agua, solución que
pasa inexorablemente por mejorar la calidad de las aguas que recibe
l’Albufera, es decir, si mejorara el estado trófico de la laguna, se podría
conseguir la instauración de nuevo de los carófitos en la laguna. La
vegetación sumergida conseguiría una oxigenación del sedimento (Flessa
1994), una retención de hierro y fósforo (Jaynes y Carpenter 1986) y una
oxidación de tóxicos potenciales resultantes de los procesos de
descomposición anaerobia como el amonio y el sulfuro (van Wijck et al.
1992; Azzoni et al. 2001). La formación de incrustaciones de calcita que
realizan los carófitos conllevaría una retirada de fósforo de las aguas,
controlando así la biomasa del fitoplancton (Siong y Asaeda 2006).
Sabemos que en algunas partes de l’Albufera los sedimentos más
superficiales pueden contener oósporas de carófitos (véase Capítulo 3,
Punto 3 de estudio) y que al menos algunas de estas fructificaciones son
todavía viables a pesar de ser tan antiguas (véase Capítulo 4). Por otro
lado, con la mejora de la calidad del agua, las numerosas aves acuáticas
podrían actuar de vehículo de dispersión de los propágulos de carófitos.
Y, finalmente, se pueden plantear tareas de restauración como por
ejemplo los inóculos de semillas o incluso plantaciones ambiciosas a gran
escala como se ha realizado en otros lugares para restaurar un sistema
fuertemente contaminado, como es la bahía norteamericana de
Chesapeake (Shafer y Bergstrom 2010).
160
161
Capítulo 6
Participación de los carófitos en la
restauración de un ambiente acuático.
La experiencia piloto del Tancat de la
Pipa (Parc Natural de l´Albufera de
València)
6.1.- Introducción
Como se ha comentado en capítulos anteriores, la laguna de l’Albufera
presenta desde hace décadas un grave problema de degradación de la
calidad de sus aguas y de los ecosistemas presentes entorno a ella,
motivada por una intensa eutrofización. Ello es consecuencia, por un
lado, de los aportes de aguas residuales con valores elevados de materia
orgánica alóctona y nutrientes inorgánicos (Dafauce 1975) y, por otro, de
un descenso de las aportaciones históricas de agua desde el río Júcar, por
el incremento paulatino de demandas a lo largo de la segunda mitad del
siglo XX (Mondría, TYPSA 2002-2005; Soria et al. 2006). Así, de forma
162
progresiva, desde los años sesenta del pasado siglo l’Albufera ha sufrido
un importante deterioro, que se ha traducido en (i) la pérdida completa
de la vegetación sumergida, elemento clave para el buen funcionamiento
y regulación del sistema, (ii) la reducción de la fauna béntica y de la
asociada a las plantas, así como (iii) la desaparición o drástica reducción
en la laguna de especies de gran importancia ecológica. Además, se ha
producido un gran desarrollo de fitoplancton en comparación con el
zooplancton, lo que favorece el actual estado de aguas turbias (Soria y
Vicente 2002; Romo et al. 2005).
L’Albufera requiere de aportes de aguas con suficiente calidad para
revertir la actual situación de eutrofización. Es esencial, para ello, reducir
las entradas de nutrientes al lago y asegurar aportes hídricos de aguas
limpias. La Confederación Hidrográfica del Júcar elaboró un amplio
estudio durante el periodo 2003-2004 denominado “Estudio para el
desarrollo sostenible de la Albufera de Valencia” (Mondría, TYPSA 2002-
2005). El Ministerio de Medio Ambiente presentó en el año 2004 el Plan
de Acción Inmediata: PROGRAMA A.G.U.A ALBUFERA, dando continuidad
a este estudio. En este programa se incluyen una serie de actuaciones
encaminadas a rehabilitar los ecosistemas de l’Albufera de València. Se
proyectó reutilizar las aguas residuales depuradas de la depuradora
Albufera Sur, ampliar la capacidad y reutilización de la depuradora de
Sueca, reordenar la infraestructura hidráulica de la Huerta y la red de
saneamiento del área metropolitana de Valencia, reutilizar el efluente de
la depuradora de Pinedo, actuaciones todas ellas encomendadas a la
Sociedad Estatal Aguas de las Cuencas Mediterráneas (ACUAMED) por el
Ministerio de Medio Ambiente.
Por otro lado, y también dentro del programa A.G.U.A., la Confederación
Hidrográfica del Júcar, a través de la empresa TRAGSA, y dentro del
“Proyecto de restitución y adaptación de cauces naturales de los
barrancos del Poio, Torrente, Chiva y Pozalet (Valencia): Restauración de
hábitats y adecuación para uso público en la desembocadura del Poio”,
ha completado una serie de actividades que constituyen el plan de
163
actuaciones para la mejora en el Tancat de la Pipa (Figura 6.1). Se trata
de una experiencia piloto en la que, por un lado, se ha construido un
sistema de Filtros Verdes (FVs), a través del cual pasa el agua del
barranco del Poio y la acequia del Puerto de Catarroja, con lo que se
espera reducir los contenidos en materia orgánica, fitoplancton y
nutrientes inorgánicos del agua y mejorar así la calidad de las aguas que
se vierten de nuevo al lago en la zona de desagüe del Tancat. Además de
la construcción del sistema de FVs, se han creado unos ambientes
acuáticos propios y característicos del área del Parc Natural de l’Albufera
de València. Por un lado, se ha excavado el terreno para formar una
surgencia de agua que represente un ullal, y por otro se han creado dos
lagunas que recreen lo que sería una zona de marjal propiamente dicha.
Las lagunas recibirán el agua tratada por los FVs y una de ellas también el
agua de descarga del ullal artificial. De esta forma, se pretende favorecer
el desarrollo de comunidades biológicas prioritarias y potenciar la
recuperación de especies raras y amenazadas presentes en este tipo de
ambientes, al tiempo que se favorece el uso didáctico y educacional del
espacio. Este enclave ha sido reconocido como Zona de Reserva dentro
del Parc Natural de l’Albufera de València en 2009.
El concepto de restauración ecológica debe estar claramente definido
desde un punto de vista científico y debe incluir el seguimiento adecuado
tanto pre- como post-restauración de varios indicadores (Henry et al.
2002). Así pues, tras la creación de las lagunas/marjales, y también del
Ullal, se crea la necesidad de llevar a cabo un seguimiento limnológico en
estos ecosistemas acuáticos para ver cuál es la evolución de la calidad del
agua de los mismos, ver cómo influye el agua depurada por los filtros
verdes que se pueda pasar a esta zona de marjal, por ejemplo, sobre el
desarrollo de la vegetación subacuática, determinar los factores de
control que gobiernan el desarrollo del plancton y su relación con otros
componentes bióticos de las aguas (competencia fitoplancton-vegetación
sumergida), etc. Los trabajos de seguimiento de las variables bióticas
tales como el plancton y la vegetación sumergida fueron encargados por
164
parte de la Confederación Hidrográfica del Júcar al laboratorio de
Ecología Integrativa del Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia
Evolutiva de la Universitat de València, razón por la cual este capítulo de
la tesis se encarga de presentar los resultados obtenidos en materia de
vegetación sumergida, con especial énfasis en la función que
desempeñan los carófitos en el mantenimiento de la buena calidad del
agua en el Ullal y las lagunas del Tancat de la Pipa.
El concepto de estados alternativos, uno de los paradigmas centrales de
la ecología en las últimas décadas (Dent et al. 2002), ha sido aplicado con
éxito en los lagos someros en los cuales las dos alternativas que se
pueden encontrar son: un estado de aguas claras dominado por la
vegetación sumergida, y un estado de aguas turbias dominado por el
fitoplancton (Scheffer y Jeppesen 1998). Se considera que ambos estados
se retroalimentan internamente a partir de una serie de mecanismos que
actúan sobre el nivel de nutrientes, al tiempo que numerosos cambios
pueden provocar abruptas modificaciones de un estado hacia otro
(Scheffer 1998). Uno de los mecanismos centrales de estas
retroalimentaciones es la capacidad de los macrófitos de desarrollarse en
el ecosistema, quienes con sus numerosas funciones positivas, refuerzan
el estado alternativo de aguas claras. Por otro lado, la colonización
natural de las plantas normalmente ocurre en una escala temporal que
supera los meses y si las masas acuáticas están aisladas de otras que
posean vegetación, la colonización dependerá de la capacidad dispersiva
de las especies a partir de otros ambientes acuáticos y entonces tales
procesos suelen ser relativamente lentos, a no ser que los humanos
intervengan acelerando o facilitando la restauración de la cobertura
vegetal (Riis et al. 2009). Por ello, otro objetivo de este capítulo es la
presentación de los resultados de las experiencias de traslocación de
carófitos llevadas a cabo en el Tancat de la Pipa para incrementar la
diversidad de carófitos, así como acelerar la restauración de estos
ambientes de manera que ello contribuya a la mejora de la calidad de las
aguas del entorno de l’Albufera.
165
Los trabajos de seguimiento de la vegetación sumergida que se
presentan en esta tesis se han llevado a cabo en colaboración y
coordinación con los estudios realizados sobre la calidad química del
agua por parte del equipo de investigación del Instituto de Ingeniería del
Agua y Medio Ambiente de la Universidad Politécnica de Valencia
dirigido por el Dr. Miguel Martín Monerris. La Confederación Hidrográfica
del Júcar ha cedido amablemente el uso de los datos aquí presentados.
6.1.1.- Área de estudio
El Tancat de la Pipa es un antiguo arrozal de 40 ha ubicado al norte del
Parc Natural de l’Albufera de València, situado entre la acequia del
Puerto de Catarroja y el barranco del Poio (véase Figura 2.2 en el Capítulo
2). Con el nombre local de tancat, que significa “cerrado”, se designan las
zonas de arrozal, ganadas poco a poco a la laguna tras los históricos
aterramientos llevados a cabo en los siglos XIX y XX. El nivel de estos
arrozales se encuentra por debajo del nivel de las aguas de la laguna, por
lo tanto necesitan estar completamente aislados de las aguas de
l'Albufera mediante altas motas (elevaciones del terreno). Si no lo
estuvieran, el nivel de agua en los campos llegaría a igualar los niveles de
l'Albufera, y permanecerían constantemente inundados. De este modo,
todos los Tancats comparten un mismo sistema hídrico: el agua entra por
gravedad, espontáneamente, y es desaguada por las turbinas localizadas
en pequeñas construcciones llamadas "motores". En el Tancat de la Pipa
se ha creado un ecosistema palustre (con cuatro sectores diferenciados)
con función de filtro verde (Figura 6.2) para la depuración de las aguas
procedentes de l’Albufera que ocupa unas 10 ha. Inicialmente se
plantaron diversos macrófitos emergentes, pero principalmente enea
(Typha dominguensis y T. latifolia). Este tipo de humedal artificial
funciona con un flujo de agua superficial (Martín-Monerris 2010). Las
zonas 1 y 2 (Figura 6.2) cuentan con una superficie de 2 y 2,5 ha,
respectivamente, y suponen un monocultivo de enea. En las zonas 3 y 4,
166
con una superficie de 2,5 y 3 ha respectivamente, se plantó un policultivo
de enea, juncos (Scirpus maritimus, S. holoschoenus, Juncus acutus, etc.),
castañuelas (Scirpus mucronatus, Cyperus rotundus) y masiega (Cladium
mariscus).
Dentro del Parque Natural, a determinadas profundidades, se localizan
formaciones acuíferas cuya salinidad puede ser inferior a la de la propia
laguna, y cuya carga hidráulica es suficiente para que el nivel
piezométrico se sitúe por encima de la cota topográfica de l’Albufera,
obteniendo así un “pozo surgente”. En el Tancat de la Pipa también se
llevó a cabo la excavación de una cubeta (de aproximadamente 2 ha) que
se rellena con las aguas surgentes de un sondeo de este tipo, por donde
el agua mana de forma natural desde una profundidad de 250 m. Se
pretendía que este ecosistema fuera un reservorio de aguas limpias, que
permitiese el mantenimiento de poblaciones macrofíticas sumergidas y
especies de la fauna piscícola y de macroinvertebrados propias de la
zona.
También se han excavado dos cubetas someras, que albergan dos
lagunas, las llamadas Laguna Educativa y Laguna de Reserva. La primera
de ellas cuenta con una superficie aproximada de 5 ha y la segunda, de
mayor tamaño, con aproximadamente 7 ha. En esta última se han
construido asimismo unas islas centrales en número de 3, para conferir
una mayor heterogeneidad a la laguna y facilitar la cría de algunas
especies de avifauna que requieren este tipo de hábitat.
Los tres enclaves (el Ullal y las dos lagunas) se siguieron desde marzo de
2009 a mayo de 2011. Los tres lugares poseen aguas bien oxigenadas
(Tabla 6.1), la salinidad en el Ullal es prácticamente el doble que la de las
lagunas, debido a su origen de agua subterránea procedente de un
acuífero de bastante profundidad. El pH promedio en cada una de las
tres masas acuáticas es neutro o ligeramente alcalino, especialmente en
las lagunas.
167
Figura 6.1. Vistas aéreas del Tancat de la Pipa en distintos momentos desde su remodelación desde que era un campo de arroz (a: agosto de 2007; b: enero de 2008; c: octubre de 2010). Fotografías: Confederación Hidrográfica del Júcar.
168
Lagu
na d
e R
eser
vaLa
guna
Ed
ucat
iva
FV1
FV2
FV3
FV4
Ulla
l
Figu
ra6.
2.Fo
togr
afía
aére
ad
elT
an
cat
de
laP
ipa
do
nde
seo
bse
rvan
los
cuat
rofi
ltro
sve
rdes
yse
ind
ica
me
dia
nte
las
fle
chas
laci
rcu
laci
ón
pre
do
min
ante
de
lagu
a.Fo
togr
afía
:Co
nfe
de
raci
ón
Hid
rogr
áfic
ad
elJ
úca
r.
169
Figura 6.3. Fotografías aéreas de detalle de los ecosistemas acuáticos de nueva creación en el Tancat de la Pipa. (a: Ullal; b: Laguna Educativa; c: Laguna de Reserva). Fotografías: Confederación Hidrográfica del Júcar.
Las concentraciones de nutrientes, tanto las formas de nitrógeno como
de fósforo, son mucho más elevadas en las lagunas (Tabla 6.1) debido a
que son alimentadas mayoritariamente con las aguas efluentes de los
filtros verdes, donde, a pesar de la fuerte reducción en nutrientes que se
170
produce por todos los procesos relacionados con la fitodepuración
(participación microbiana, procesos como la nitrificación/desnitrificación,
etc.), éstas siguen cargadas de nitrógeno y fósforo por lo elevado de sus
concentraciones en el agua de l’Albufera (Martín-Monerris 2010).
Tabla 6.1. Valores medios anuales (y desviación típica -D.T.-) del periodo comprendido entre marzo de 2009 y marzo de 2011 de las principales variables limnológicas en los ecosistemas acuáticos de nueva creación en el Tancat de la Pipa. Los datos de nutrientes han sido facilitados por el grupo del Instituto de Ingeniería del Agua y Medio Ambiente (IIAMA, Univ. Politéc. de Valencia).
Variable Unidades ULLAL
LAGUNA EDUCATIVA
LAGUNA DE RESERVA
Media D.T. Media D.T. Media D.T.
Temperatura °C 19,7 8,1 18,6 8,3 16,3 7,4
Oxígeno disuelto mg O2/l 9,2 2,3 10,8 1,8 10,2 3,3
Conductividad µS/cm 3.881 428 2.497 1.028 2.266 856
Salinidad g/l 2,0 0,3 1,2 0,6 1,0 0,5
pH 7,7 0,3 8,3 0,5 8,2 0,4
N total mg N/l 0,57 0,34 1,54 0,63 1,81 1,04
Amonio mg N/l 0,04 0,03 0,06 0,07 0,08 0,10
Nitrito mg N/l 0,02 0,01 0,03 0,03 0,03 0,02
Nitrato mg N/l 0,12 0,04 0,35 0,57 0,29 0,34
P total mg P/l 0,03 0,01 0,13 0,07 0,16 0,10 Fosfato mg P/l 0,006 0,006 0,005 0,000 0,005 0,001
En las masas acuáticas someras resulta imprescindible registrar las
variaciones del hidronivel, las cuales pueden afectar considerablemente
los procesos físico-químicos y biológicos que operan en dichas masas de
agua (Sánchez-Carrillo y Álvarez-Cobelas 2001; Sánchez-Carrillo et al.
2004) de manera que la hidrología puede resultar un factor clave. Al
comienzo del seguimiento, el nivel del agua del Ullal experimentó fuertes
fluctuaciones (Figura 6.4), con subidas de nivel relacionadas con
episodios de intensa pluviosidad.
Figura 6.4 (pág. siguiente). Variaciones del hidronivel (gráfica superior) y del caudal (gráfica intermedia) en el Ullal. Variación de los hidroniveles en las lagunas Educativa y de Reserva (gráfica inferior). Los hidroniveles están referenciados a un valor 0 correspondiente al nivel presentado el día de instalación de los medidores. Datos facilitados por los gestores del Tancat.
171
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
jun
-09
jul-
09
jul-
09
ag
o-0
9
sep
-09
oct
-09
no
v-0
9
dic
-09
ene-
10
feb
-10
ma
r-1
0
ab
r-1
0
ma
y-1
0
jun
-10
jul-
10
ag
o-1
0
sep
-10
oct
-10
no
v-1
0
dic
-10
ene-
11
feb
-11
ma
r-1
1
ab
r-1
1
ma
y-1
1
Flu
ctu
acio
ne
s n
ive
les
agu
a (c
m)
Laguna Educativa
Laguna de Reserva
30 y 47 cm profundidad mínima en LEd y LRes respectivamente
67 y 84 cm profundidad máxima en LEd y LRes respec.
2009 2010 2011
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
jun
-09
jul-
09
jul-
09
ag
o-0
9
sep
-09
oct
-09
no
v-0
9
dic
-09
en
e-1
0
feb
-10
ma
r-1
0
ab
r-1
0
ma
y-1
0
jun
-10
jul-
10
ag
o-1
0
sep
-10
oct
-10
no
v-1
0
dic
-10
en
e-1
1
feb
-11
ma
r-1
1
ab
r-1
1
ma
y-1
1
Ca
ud
al U
llal
(lit
ros/
s)
2009 2010 2011
Ullal
-10
-5
0
5
10
15
jun
-09
jul-
09
jul-
09
ago
-09
sep
-09
oct
-09
no
v-0
9
dic
-09
ene
-10
feb
-10
mar
-10
abr-
10
may
-10
jun
-10
jul-
10
ago
-10
sep
-10
oct
-10
no
v-1
0
dic
-10
ene
-11
feb
-11
mar
-11
abr-
11
may
-11
Flu
ctu
ació
n n
ive
l agu
a (c
m)
Baj
ada
niv
el
2009 2010 2011
82 cm profundidad mínima
103 cm profundidad máxima
Sub
ida
niv
el
172
En 2011 el hidronivel se mantiene más o menos constante, a pesar de
que el caudal continúa con una paulatina tendencia al descenso desde el
momento en que fue cuantificado (Figura 6.4). La diferencia máxima
alcanzada en el hidronivel en todo el periodo de estudio fue de 20 cm.
Las lagunas Educativa y de Reserva también mostraron mayores
fluctuaciones del hidronivel al comienzo del seguimiento (Figura 6.4), con
los niveles más elevados en la época de las fuertes lluvias de septiembre
de 2009. A partir de ese momento las fluctuaciones son relativamente
escasas, de menos de 15 cm. En las zonas de instalación de los medidores
de hidronivel (una de las zonas más profundas de ambas lagunas) la
profundidad máxima registrada en todo el periodo de estudio fue de 67
cm en la Laguna Educativa y 84 cm en la Laguna de Reserva, mientas que
las profundidades mínimas fueron de 30 y 37 cm respectivamente.
En el Tancat de la Pipa se han observado hasta 8 especies de anátidas
(Sociedad Española de Ornitología, SEO 2011): Anas platyrhynchos
(ánade real, pato azulón o collverd), Neta rufina (pato colorado), Anas
crecca (cerceta común), Aythya ferina, (porrón común), Anas clypeata
(pato cuchara), Anas querquedula (cerceta carretona), Anas strepera
(ánade friso) y Tadorna tadorna (tarro blanco), si bien el ánade real es el
más abundante con diferencia, seguido del pato colorado. Entre las
fochas destaca la focha común (Fulica atra) por su mayor abundancia y
en menor proporción está la focha cornuda (Fulica cristata). Siete
especies de garzas utilizan actualmente la zona del Tancat, siendo la
garza real (Ardea cinerea) la más abundante, seguida de la garzeta
común (Egreta garzetta) y puntualmente el morito común (Plegadis
falcinellus). Los cormoranes también tienen una buena representación en
el Tancat de la Pipa (SEO 2011).
173
6.2.- Material y métodos
6.2.1.- Determinación de la potencialidad del sedimento como fuente
de propágulos de vegetación sumergida
Para conocer el banco de propágulos sexuales (oósporas y girogonitos –
las oósporas calcificadas-) de carófitos del sedimento de las 3 masas
acuáticas, se tomaron al comienzo del estudio seis testigos de sedimento
de 15 cm de longitud y 6 cm de diámetro de forma manual (Figura 6.5):
dos de cada una de las lagunas y otros dos del Ullal. En el laboratorio,
cada uno de ellos se filtró por una batería de tamices de 1000, 500 y 250
µm de luz de malla, tras lo cual se recogió la fracción de sedimento
retenida en los mismos. Este material de estas fracciones se observó con
una lupa binocular, a diferentes aumentos en función del tamaño de
estas formas de resistencia, se asignaron a especies y se determinó su
viabilidad aparente. Como obra de consulta se utilizó Soulié-Märsche
(1989), además de contrastarse los ejemplares con los de la colección de
Dra. Ingeborg Soulié-Märsche de la Universidad de Montpellier II
(Francia). Una vez obtenidas las fructificaciones, se evaluó la viabilidad
aparente de las oósporas pertenecientes a todas las especies de carófitos
para poder determinar la potencialidad de estos sedimentos como
fuente de propágulos sexuales para la regeneración natural de la
comunidad completa de carófitos. Para ello se aplicó el criterio del
estado visual y la turgencia de estas fructificaciones al ser presionadas
con una pinza (de Winton et al., 2004) (para más detalles sobre esta
metodología véase el Capítulo 3).
Figura 6.5. Muestra de uno de los testigos de sedimento extraídos en el Ullal y las lagunas.
174
6.2.2.- Medida de la penetración luminosa
Se han realizado perfiles de penetración luminosa subacuática en el Ullal
todos los meses, a excepción de algunos muestreos en los que la
climatología hizo especialmente difícil e inexacta la medida con el
radiómetro. Se utilizó un sensor esférico de radiación fotosintéticamente
activa (Li-193SA) con un medidor LI-COR (LI-250). La medida de la
penetración luminosa se realizó entre las 13:30 y las 16:30 horas, y en la
mayoría de las ocasiones a las 14:00 horas.
En las lagunas no se pudo medir la penetración luminosa con el
radiómetro debido a su escasa profundidad; sólo se registraba si el agua
estaba transparente o turbia.
6.2.3.- Determinación de la biomasa de macrófitos por unidad de
superfice
Se aplicó el método de los cuadrados para evaluar la biomasa vegetal con
una periodicidad bimestral desde abril de 2009 a mayo de 2011. Este
método consiste en cosechar la masa correspondiente a una superficie
conocida para cada mancha de vegetación y sistema (se realizaron tres
réplicas en cada sistema). En nuestro caso la unidad de muestreo tenía
19 cm de lado (361 cm2). Para el traslado de la biomasa fresca se utilizó
una nevera de campo. Una vez en el laboratorio, de cada réplica se
separaron las diferentes especies de macrófitos y se introdujeron en una
estufa a 70 oC durante 48 horas para su desecación y, posteriormente, se
averiguó su peso seco con una balanza. Para la identificación y asignación
a especies se utilizó la siguiente bibliografía: Cirujano y Medina (2002),
Cirujano et al. (2007, 2008), Comelles (1985), García Murillo (1991),
Krause (1997) y van de Weyer y Schmidt (2007) principalmente.
6.2.4.- Medida del carbonato cálcico depositado sobre los carófitos
El contenido en carbonato cálcico en los carófitos del Ullal se determinó
a partir de la biomasa seca. Así, una vez determinado su peso seco, los
175
carófitos se rehidrataron sumergiéndolos en una solución ácida de HCl y
0,04 M durante 3 horas (Piña-Ochoa et al. 2006). Para favorecer la
disolución del carbonato cálcico precipitado en los carófitos, se utilizó un
agitador orbital. Transcurrido este tiempo, se retiró el agua por filtración
utilizando un papel de filtro. Los carófitos libres de carbonato cálcico se
introdujeron en una estufa a 70 oC durante 48 horas para su desecación.
Se averiguó su peso seco con una balanza, después el contenido en
carbonato cálcico se halló por diferencia de pesos (antes y después del
tratamiento ácido).
6.2.5.- Cartografía de la vegetación sumergida
Para la realización de los mapas de vegetación de las dos lagunas y del
Ullal del Tancat de la Pipa se tomaron un total de 1.950 coordenadas
UTM (602 en el Ullal, 560 en la Laguna Educativa y 790 en la Laguna de
Reserva) en agosto de 2009 y 1.140 (300 en el Ullal, 590 en la Laguna
Educativa y 250 en la Laguna de Reserva ) en julio de 2010. Se recorrieron
los límites de cada uno de los tres sistemas a pie anotando
aproximadamente cada 4 m sus coordenadas geográficas. De la misma
forma se procedió con las manchas de macrófitos sumergidos, helófitos e
islas. Cuando la extensión de uno de estos elementos cartográficos fue
igual o inferior a 1 m2, se consideró puntual y no se tuvo en cuenta a la
hora del cálculo de superficie, aunque se representó con un punto en el
mapa realizado. El navegador electrónico y sistema de posicionamiento
global utilizado para ello fue un GPS Etrer, Garmin.
Asimismo, se realizaron una serie de transectos (22 en el Ullal de forma
radial, 7 en la Laguna Educativa y 8 en la Laguna de Reserva, en forma de
zigzag en los dos últimos sistemas), a lo largo de los cuales se anotó la
posición geográfica y la profundidad de la columna de agua cada 3 m
aproximadamente. En el caso de las lagunas, cuya profundidad es menor,
se utilizó una varilla graduada de aproximadamente 1,5 m para medir el
hidronivel; en el caso del Ullal, se llevó a cabo con la misma varilla en las
zonas donde la profundidad fue menor o igual a 1,5 m y con una cuerda
176
graduada y lastrada desde una barca en aquellos lugares donde la altura
de la columna de agua fue superior a dicha profundidad. En el caso del
Ullal, donde la variación de la profundidad fue mayor, se representaron
las profundidades mediante isolíneas de 30 cm de precisión. En cambio,
en el caso de las lagunas se anotó la profundidad máxima y la mínima.
Cada grupo de coordenadas correspondientes a cada elemento
cartográfico se guardó en hojas de cálculo con extensión csv con el fin de
poder introducir esta información en el software GIS utilizado para la
realización de los mapas de vegetación. Se usó el programa libre
desarrollado por la Generalitat Valenciana gvSIG 1.9, el cual contiene las
extensiones de Geometrías Derivadas y Herramientas de Selección
desarrolladas por la Junta de Castilla y León. De la misma forma también
se utilizó la extensión de análisis SEXTANTE para gvSIG diseñada por la
Junta de Extremadura para la construcción de las curvas de nivel. En
ninguno de los tres sistemas se utilizó una ortofoto base para la
realización de estos mapas, sino que se crearon a partir de las
coordenadas obtenidas en el campo.
6.2.6.- Estrategias de restauración con vegetación
Con el fin de reproducir la biodiversidad de la comunidad de carófitos
propia de esta zona del Parc Natural de l´Albufera de València para que,
además, actúe retirando nutrientes del medio acuático y dado que no se
observaron carófitos crecidos de forma espontánea en las dos lagunas al
comienzo del estudio, se planeó realizar dos tipos de actuaciones: (i)
Traslocación directa de carófitos desde el Ullal y (ii) Plantación de
cultivos de laboratorio a partir de ejemplares de carófitos procedentes
del Ullal. Este tipo de actuaciones son utilizadas como práctica de
restauración desde hace relativamente poco en lagunas, humedales y
ríos (Dugdale et al. 2006, Riis et al. 2009).
177
6.2.6.1.- Traslocación de carófitos desde el Ullal
En abril de 2009 se llevó a cabo la primera tarea de traslocación de
carófitos del Ullal a la Laguna Educativa (Figura 6.6). Para ello se tomó
sedimento del Ullal con el carófito Chara hispida var. hispida f.
polyacantha enraizado en él y se dispuso en 15 macetas biodegradables
de turba.
Se construyó 1 cercado o limnocorral (de aproximadamente 0,2 m2) con
una red plástica de aproximadamente 0,5 cm de luz (para evitar la
entrada de peces y reducir así sus efectos dañinos sobre la vegetación),
dándole forma cúbica con la ayuda de unas varillas plásticas de 1 m de
altura que se clavaban en el sedimento. Después de insertar las macetas
en el sedimento dentro del cercado, éste se cubrió con una malla menos
tupida que la empleada para las caras laterales, de aproximadamente 1,5
cm de luz, para no mermar demasiado la cantidad de luz pero sí evitar el
forrajeo de las aves. La malla y las varillas se unieron con alambre forrado
de plástico. Al mes siguiente, se ubicaron 3 cercados más: 1 en el centro
de la Laguna Educativa y 2 en la Laguna de Reserva (uno en cada extremo
longitudinal del sistema). A finales de julio se volvieron a instalar dos
limnocorrales en cada laguna (Figura 6.7). Los cercados se visitaban
periódicamente anotando la evolución de los carófitos en ellos.
6.2.6.2.- Plantación de cultivos de laboratorio a partir de
ejemplares de carófitos procedentes del Ullal
Para no mermar la población de carófitos del Ullal, se decidió recurrir a
los cultivos de laboratorio obtenidos por reproducción vegetativa y
plantar esos cultivos ahora en las lagunas. Se eligió hacer la repoblación
con la especie Chara hispida pues hemos constatado que es la más
resistente y creció de forma espontánea en una extensa zona del Ullal.
Para ello se hizo una proliferación de cultivos en el laboratorio,
plantando 5 esquejes por placa y preparando varias cubetas (para más
detalles sobre esta metodología véase el Capítulo 4). Una vez los cultivos
estaban bien enraizados (1 mes aproximadamente), las cubetas se
178
trasladaron al exterior del Institut Cavanilles (a la intemperie) en el
mismo recipiente, al que se le colocó una malla metálica de 1 cm de luz
para evitar la posible alteración por pájaros y otros animales, donde
permanecieron aclimatándose así a las condiciones de temperatura e
iluminación naturales, hasta que se les reintrodujo en el Tancat de la
Pipa.
Figura 6.6. Pasos llevados a cabo durante el proceso de traslocación de carófitos del Ullal a la Laguna Educativa y de Reserva: extracción de especímenes, colocación en macetas de turba, ubicación en la laguna con el cercado de protección.
Una semana antes de trasladar los cultivos al Tancat, las placas petri eran
sustituidas por macetas de turba (de 2 cm de altura), a las que se les
colocó previamente 1 cm de la misma mezcla de sedimento-arena
179
utilizada para los cultivos en la base y que sería el soporte que se
implantaría directamente en el sedimento de las lagunas, el cual es
totalmente biodegradable y con el tiempo pasará a estar completamente
integrado en el mismo (Figura 6.8). Para el transporte de los cultivos se
retiró el agua de la cubeta para que no se dañase ni el alga ni su sistema
rizoidal y se taparon con el fin de que permaneciesen con la suficiente
humedad. La plantación se hizo lo más rápido posible para evitar la
excesiva desecación de los carófitos.
Este proceso se realizó en varias ocasiones. La plantación se llevó a cabo
dentro del mismo tipo de cercados descrito en el apartado anterior. Las
últimas reintroducciones de carófitos en las lagunas estaban previstas
para finales de marzo pero preferimos esperar a que los cultivos de
carófitos estuvieran crecidos y aclimatados antes de transportarlos a las
dos lagunas (Figura 6.7). Así, el proceso se repitió el 28 de abril del 2010
instalando dos nuevos limnocorrales en cada laguna y ampliando los
existentes hasta un área cuatro veces superior con el fin de que los
carófitos fueran colonizando superficies cada vez más extensas. En
algunas ocasiones se tuvieron que retirar los cercados de la Laguna
Educativa, en concreto cuando los carófitos se hallaban cubiertos por
densas matas del alga filamentosa Cladophora sp. o invadidos por
Myriophyllum spicatum, dejándose sólo una varilla que indicaba su
localización para poder hacer el seguimiento del plantel.
6.2.7.- Análisis estadísticos
Se realizaron ajustes por regresión mínimo cuadrática entre el
coeficiente de extinción luminosa y variables como la concentración de
clorofila a plantónica, la concentración de sólidos en suspensión y la
turbidez. Se utilizaron análisis de la varianza (ANOVA) de una vía para
comparar los promedios de las biomasas por unidad de superficie de los
macrófitos sumergidos, tanto temporal como espacialmente en cada
sistema, así como entre sistemas (se utilizó la prueba post hoc de
Bonferroni en este último caso). Se comprobó la homogeneidad de
180
varianzas con el estadístico de Levene. Para llevar a cabo estos análisis
estadísticos se utilizó la versión 17.0 del paquete estadístico SPSS®.
Figura 6.8. Cultivos de carófitos (Chara hispida) crecidos en laboratorio y en macetas de turba para ser plantados en las lagunas.
Figura 6.7. Ubicación de los cercados con carófitos implantados en las dos lagunas.
181
6.3.- Resultados
A continuación se presentan los resultados del estudio del banco de
propágulos de carófitos en los tres sistemas: el Ullal, la Laguna Educativa
y la Laguna de Reserva, así como el seguimiento de la vegetación
sumergida en los mismos junto con las tareas de restauración con
carófitos.
6.3.1.- El Ullal
6.3.1.1.-El banco de propágulos de carófitos en el sedimento
De los dos testigos de sedimentos extraídos de este sistema se aislaron y
analizaron un total de 3.900 fructificaciones de carófitos pertenecientes
a las siguientes 11 especies: Chara aspera, C. hispida var. baltica, C.
braunii, C. globularis, C. hispida var. hispida, C. vulgaris, Chara sp.,
Lamprothamnium papulosum, Nitella hyalina, Tolypella glomerata y T.
prolifera.
Las esporas más abundantes fueron las oósporas de Tolypella glomerata
(Figura 6.9), las cuales alcanzan prácticamente el 70% del total, aunque
solamente el 3% de ellas mostraron una aparente viabilidad. Sin
embargo, esta especie germinó de manera espontánea en las aguas del
Ullal y se observaron praderas bastante extensas en las orillas en marzo
de 2009, de diciembre a marzo de 2010 y de enero a marzo de 2011.
El mayor porcentaje de girogonitos aparentemente viables analizados en
este sedimento fue alcanzado por Chara aspera y C. vulgaris, con
prácticamente un 60% de sus fructificaciones, seguido por C. globularis y
C. baltica con alrededor del 35%. En cuanto a las oósporas carentes de
cubierta calcificada (oósporas en adelante), las de Nitella hyalina fueron
quienes exhibieron mayores porcentajes de viabilidad aparente con un
46%, las de Lamprothamnium papulosum y Chara braunii, con un 10%,
las fructificaciones de una especie del género Chara, que no fue posible
su identificación a un nivel taxonómico más preciso, quienes mostraron
el 25% de viabilidad aparente.
182
C. aspera2%
C. baltica0%
C. braunii4%
C. globularis0%
C. hispida1%
C. vulgaris2%
Chara sp.1%
N. hyalina1%
L. papulosum14%
T. glomerata70%
T. prolifera5%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
GNV
GAV
ONV
OAVL. papulosum14%
N. hyalina1%
Chara sp.1%
C. vulgaris2%
C. hispida1%C. globularis
C. braunii
C. baltica
C. aspera2%
T. prolifera5%
T. glomerata
Figura 6.9. Porcentaje de la representación de las fructificaciones de carófitos halladas en el sedimento del Ullal (izquierda) y porcentaje de viabilidad aparente de estas estructuras reproductoras (derecha). GNV: girogonitos (oósporas calcificadas) no viables; GAV: girogonitos aparentemente viables; ONV: oósporas no viables; OAV: oósporas aparentemente viables.
6.3.1.2.-Clima luminoso subacuático
En la Figura 6.10 podemos observar como varió la penetración lumínica
(radiación fotosintéticamente activa, RFA) a lo largo del periodo de
estudio. Cabe destacar que en prácticamente todas las mediciones la
intensidad lumínica superficial obtenida se encontraba en un rango de
entre 1500 µmol/m2s y 2200 µmol/m2s, a excepción de los meses
noviembre de 2009 y enero y febrero de 2010, en los que en el mejor de
los casos alcanzó los 700 µmol/m2s. También se aprecia que sea cual sea
la intensidad de la luz incidente, a partir de un metro de profundidad los
valores de intensidad tendieron a igualarse en prácticamente todos los
muestreos, a excepción de julio de 2010 y marzo de 2010 y 2011.
Además, se ha calculado el porcentaje que representa la luz que alcanza
el fondo del Ullal respecto a la incidente en superficie y se ha
comprobado que en ningún caso está por debajo del 1% con respecto a
la superficial o incidente, por lo que toda la columna de agua puede
considerarse como zona fótica.
183
0
0,5
1
1,5
2
0 500 1000 1500 2000 2500
Pro
fun
did
ad (m
)
Intensidad lumínica (µmol/m2s)
04/05/2009 01/06/2009 29/06/2009 27/07/2009
24/08/2009 21/09/2009 19/10/2009 16/11/2009
13/01/2010 10/02/2010 08/03/2010
0
0,5
1
1,5
2
0 500 1000 1500 2000 2500
Pro
fun
did
ad (m
)
Intensidad lumínica (µmol/m2s)
08/03/2010 06/04/2010 12/07/2010 09/08/2010 06/09/2010
19/10/2010 27/12/2010 24/01/2011 21/03/2011
Figura 6.10. Perfiles en profundidad de la penetración luminosa (RFA) en la zona intermedia del Ullal de mayo de 2009 a marzo de 2010 (superior) y de marzo de 2010 a marzo de 2011.
En cuanto a los coeficientes de extinción lumínica (k, medida de la
transparencia del agua), comentar que fueron más elevados en 2009, y
en este año, en los meses de agosto a octubre (Figura 6.11). Durante el
2010 se situaron en torno a los mismos valores todo el año (alrededor 1
m-1). Esto es debido a la mayor turbidez del agua, que coincide asimismo
con los máximos de concentración de clorofila a y biovolúmenes de
microalgas. De esta forma, se puede apreciar en la Figura 6.12 la
184
correlación existente entre el coeficiente de extinción de la luz para el
total de la columna de agua y la clorofila a (R2= 0,53; p = 0,023), la
turbidez del agua (R2= 0,89; p < 0,001) y los sólidos en suspensión (R2=
0,90; p < 0,001). Los valores de los coeficientes de extinción lumínica
fueron más elevados cuando la biomasa de carófitos fue menor, aunque
esta relación no fue estadísticamente significativa.
0
1
2
3
may
jun
jun
jul
ago
sep
oct
no
v
dic
ene
feb
mar
abr
may
jun
jul
ago
sep
oct
no
v
no
v
dic
ene
feb
mar
C.E
.L
(m-1
)
de 0 a 0,5m de 0,5 a 1m de 1 a 1,5m de 1,5 a 2m
2009 2010 2011
Figura 6.11. Valores de los coeficientes de extinción lumínica (k) para rangos de profundidad de 0,5 metros en el Ullal.
y = 0,04x + 0,51R² = 0,53p = 0,023
0
1
2
3
0 10 20 30 40
k (
m-1
)
Clorofila a (µg/l)
y = 0,09x + 0,39R² = 0,90p < 0,001
0
1
2
3
0 5 10 15 20 25
k (m
-1)
Sólidos en suspensión (mg/l)
y = 0,08x + 0,63R² = 0,89p < 0,001
0
1
2
3
0 5 10 15 20 25
k (m
-1)
Turbidez (NTU)
Figura 6.12. Correlación entre los valores de los coeficientes de extinción lumínica de toda la columna de agua (k) y: la clorofila a del agua (arriba a la izquierda), la turbidez (arriba a la derecha) y los sólidos en suspensión (abajo). Datos de turbidez y sólidos en suspensión facilitados por el IIAMA (UPV).
185
6.3.1.3.- Evolución de la distribución y la biomasa de macrófitos
En marzo de 2009, la comunidad carofítica del Ullal estaba compuesta
por Chara hispida var. hispida f. polyacantha, C. aspera, C. vulgaris var.
vulgaris, C. vulgaris var. longibracteata y Tolypella glomerata (Figura 6.13
y 6.14). C. aspera y C. vulgaris var. vulgaris y var. longibracteata no
volvieron a detectarse en todo el periodo de seguimiento. A partir de
abril el único carófito encontrado fue Chara hispida var. hispida f.
polyacantha, el cual había colonizado bastante homogéneamente el
fondo de este sistema y Myriophyllum spicatum, especie que fue
introducida por el personal de la unidad de flora del Centro de
Investigaciones Piscícolas del Palmar (Generalitat Valenciana). M.
spicatum se localizó distribuido a manchas entre la pradera de carófitos,
aunque este último solamente alcanzó extensión y densidad suficiente
para el estudio de su biomasa durante el primer mes. En mayo apareció
una especie más de carófitos: Nitella hyalina (Figura 6.13 y 6.14). Nitella
hyalina ocupaba las zonas más someras de las orillas, principalmente
entre los helófitos (Typha dominguensis) que formaban la orla de
vegetación alrededor de la cubeta del Ullal. T. glomerata también se
avistó en estas zonas poco profundas y marginales entre los helófitos
pero, mientras que ésta solamente se detectó en la parte sur del sistema,
N. hyalina pobló las zonas norte, oeste y suroeste del Ullal. Durante
ambos años de muestreo se observó una alternancia entre N. hyalina en
primavera-verano y T. glomerata en invierno (Figura 6.14).
Myriophylum spicatum alcanzó una biomasa seca de 1,9 ± 0,2 Kg PS/m2
en abril de 2009 (Figura 6.15), tras lo cual declinó drásticamente, de tal
forma que en la siguiente prospección no se pudo llevar a cabo la
cosecha para su biomasa, habiendo desaparecido totalmente del sistema
en agosto de ese año.
El carófito Nitella hyalina mostró una baja representación en el año 2009,
cuando alcanzó una biomasa de sólo 0,1 Kg PS/m2 en junio. Durante el
segundo año, N. hyalina permaneció más tiempo y alcanzó mayor
186
cobertura en este sistema, pudiéndose analizar su biomasa en junio, la
cual fue de 0,14 ± 0,03 Kg PS/m2, y julio, 0,66 ± 0,54 Kg PS/m2.
a b
c d
Figura 6.13. Aspecto de la pradera de carófitos de Chara hispida var. hispida f. polyacantha en el Ullal (a) y detalle de ella (b) en marzo de 2011. Crecimiento de Tolypella glomerata en febrero de 2009 (c) y de Nitella hyalina entre los helófitos en el Ullal en abril de 2009 (d).
201120102009Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
C. hispida var. hispida f. polyacantha
T. glomerata
M. spicatum (introducido)
N. hyalina N. hyalina
T. glomerataT. glomerata
C. vulgaris
C. aspera
Figura 6.14. Distribución temporal de la aparición/desaparición de las especies de macrófitos sumergidos en el Ullal durante el periodo de estudio. De C. vulgaris se detectaron dos variedades: vulgaris y longibracteata.
187
El otro carófito, Chara hispida var. hispida f. polyacantha, es el macrófito
permanente en el Ullal. Su biomasa promedio a lo largo de los dos años
de prospecciones fue de 1,17 ± 0,57 Kg PS/m2, siendo la biomasa
promedio para el 2009 de 0,94 ± 0,35 Kg PS/m2 y la del 2010 de 1,34 ±
0,66 Kg PS/m2. La máxima biomasa del promedio espacial alcanzada por
esta especie en el 2009 se registró en el mes de junio con 1,32 ± 0,53 Kg
PS/m2. En el segundo año de muestreo, 2010, la biomasa máxima se
obtuvo en julio, cuando este carófito alcanzó una biomasa de 2,30 ± 0,72
Kg PS/m2. La tendencia de la biomasa de C. hispida var. hispida f.
polyacantha en el tiempo estudiado fue al aumento en el periodo
primaveral y estival (con unas tasas de crecimiento que se incrementan a
medida que pasan los años; Figura 6.15) y a la disminución de la misma
en los meses de otoño e invierno.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
06
-ab
r
29
-ju
n
24
-ago
19
-oct
16
-dic
10
-feb
17
-ab
r
14
-ju
n
19
-ju
l
09
-ago
04
-oct
29
-no
v
21
-feb
16
-may
Bio
mas
a(K
g P
S/m
2 )
Chara hispida Nitella hyalina Myriophyllum spicatum
0
0,5
1
1,5
2
1er Periodo
2o Periodo
Bio
mas
a (K
g P
S/m
2)
1er
Periodo2o
Periodo
0
0,5
1
1,5
2
1er P. cálido
2o P. cálidoBio
mas
a (K
g P
S/m
2 )
1er
P. cálido2o
P. cálido
2009 2010 2011
*
r = 0,007
r = 0,009
r = 0,012
Figura 6.15. Evolución de la biomasa por unidad de superficie de los carófitos y M. spicatum en el Ullal durante el periodo de estudio (izquierda). Las r indican las tasas de crecimiento diarias (Kg PS/m2·día) para C. hispida entre finales del periodo frío y comienzos del cálido. Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos procedentes de las tres zonas de muestreo. Media de la biomasa de C. hispida de los dos periodos (1er periodo: de abril de 2009 a febrero de 2010; 2º periodo: de abril de 2010 a mayo de 2011) de muestreo (superior derecha) y de los periodos cálidos (inferior derecha). * indica diferencias estadísticamente significativas. Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos mensuales.
188
También puede decirse que ha habido un aumento de la biomasa por
unidad de superficie de esta especie en el año 2010 respecto al 2009,
aunque el test ANOVA (Fg.l.= 1, 13= 1,24; p = 0,29) no reveló diferencias
estadísticamente significativas. Sin embargo, considerando sólo el
periodo cálido temprano (de abril a agosto) sí hubo diferencias
estadísticamente significativas (Fg.l.=1, 5 = 8,6; p = 0,032) en la biomasa
promedio de C. hispida (0,84 frente a 1,77 Kg PS/m2 en 2009 y 2010
respectivamente).
En el Ullal se observó la misma tendencia en la distribución anual de las
biomasas de C. hispida en los tres puntos de muestreo (Figura 6.16). La
zona de muestreo localizada más al sur de este sistema fue en donde
mayores valores de biomasa se obtuvieron, siendo 1,6 ± 0,9 Kg PS/m2 la
biomasa media anual, el máximo, en el mes de julio, de 3,1 Kg PS/m2 y el
mínimo de 0,5 Kg PS/m2 en los meses de octubre y noviembre. El punto
localizado al sureste presentó el máximo de biomasa anual, en el mes de
mayo, de 2,2 Kg PS/m2, el mínimo en el mes de noviembre con 0,5 Kg
PS/m2 y la media anual de 1,3 ± 0,6 Kg PS/m2. Los menores valores de
biomasa se obtuvieron en la zona central del sistema, con medias
anuales de 1,0 ± 0,4 Kg PS/m2. La prueba ANOVA (Fg.l.=1, 26= 1,41; p = 0,27)
no reveló diferencias estadísticamente significativas entre las biomasas
promedio de los tres puntos estudiados en este sistema, demostrándose
su homogeneidad espacial.
La superficie total del Ullal poblada de Chara hispida var. hispida f.
polyacantha (Figura 6.17 y Tabla 6.2) se incrementó en 2010 respecto a
2009 en prácticamente 1.000 m2; el porcentaje de cobertura pasó del
24% en 2009 al 27% en 2010. Nitella hyalina mostró el mismo patrón,
aumentando de 2 m2 de superficie ocupada y el 0,01 % de cobertura en
2009 a casi 40 m2 y 0,2 % de cobertura en 2010. Respecto a la superficie
de helófitos, ésta se mantuvo en torno a 12400 m2 en ambos años, lo que
supone una superficie ocupada del 64 %.
189
a)
Sin vegetaciónHelófitosChara hispida var. hispida f. polyacanthaNitella hyalina
0
0
0
0
30
30
30
30
60
60
60
60
90
90
90
120
90
90120
120
120
120
120
120150
120
120
150
180
210
90
90
120
0
0
0
0
30
30
30
30
60
60
60
60
90
90
90
120
90
90120
120
120
120
120
120150
120
120
150
180
210
90
90
120
1
23
50 metros
Escala 1: 1412
1
2
3
0
1
2
3
4B
iom
asa
(Kg
PS/
m2 )
0
1
2
3
4
Bio
mas
a(K
g P
S/m
2)
0
1
2
3
4
Bio
mas
a(K
g P
S/m
2)
b)
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
1 2 3
Bio
ma
sa (K
g P
S/m
2)
Figura 6.16. a) Distribución de las biomasas por unidad de superficie de Chara hispida var. hispida f. polyacantha en el Ullal por zona de muestreo (izquierda) y localización de dichos puntos en el Ullal (derecha). b) Media anual de la biomasa de Chara hispida var. hispida f. polyacantha en cada lugar estudiado del Ullal. Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos de todos los muestreos realizados.
190
Tabla 6.2. Superficies de cobertura de la vegetación sumergida y helófitos en el Ullal en agosto de 2009 y julio de 2010.
Agosto 2009 Julio 2010
Superficie
(m2) Biomasa
(Kg PS/m2) Biomasa Total
(Kg PS) Superficie
(m2) Biomasa
(Kg PS/m2) Biomasa Total
(Kg PS)
Helófitos 12.378
12.408
C. hispida 4.644 0,67 3.111 5.326 2,29 12.185
N. hyalina 2 0,1 0,2 33,5 0,66 22
50 metros
Escala 1: 1412Sin vegetaciónHelófitosC. hispida N. hyalinaN. hyalina, no manchas densas
0
0
0
0
30
30
30
30
60
60
60
60
90
90
90
120
90
90120
120
120
120
120
120150
120
120
150
180
210
90
90
120
0
0
0
0
30
30
30
30
60
60
60
60
90
90
90
120
90
90120
120
120
120
120
120150
120
120
150
180
210
90
90
120
Agosto 2009 Julio 2010
Figura 6.17. Mapas de distribución espacial (cobertura) de la vegetación en el
Ullal en agosto de 2009 y julio de 2010. Las isolíneas representan la profundidad
(en cm) de la columna de agua del Ullal.
Los porcentajes de CaCO3 depositados sobre los tejidos de Chara hispida
var. hispida f. polyacantha respecto a su biomasa total fueron mayores
en los meses de otoño-invierno que en los meses de primavera-verano
(Figura 6.18). La mayor cantidad de CaCO3 se calculó para el mes de
octubre de 2010 con el 60 ± 3 % de contenido en este mineral, mientras
191
que el mínimo porcentaje se obtuvo en abril, con 15 ± 6 %. El porcentaje
medio anual de este mineral en este carófito fue del 35 %.
0
10
20
30
40
50
60
70C
aC
O3
(%
pe
so s
eco
)
Figura 6.18. Porcentajes de CaCO3 respecto de la biomasa total en peso seco de Chara hispida var. hispida f. polyacantha. Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos procedentes de las tres zonas de muestreo.
Los porcentajes de CaCO3 contenidos en Chara hispida var. hispida f.
polyacantha respecto de la biomasa total de este carófito por zona de
muestreo siguieron la misma tendencia que la observada teniendo en
cuenta los tres puntos de muestreo conjuntamente (Figura 6.19). El
punto localizado en el centro del Ullal fue donde mayor porcentaje
medio anual de CaCO3 presentó el carófito (40 ± 16 %), mínimo del 19 %
y máximo del 68 %. En el punto localizado más al sur se midió un
contenido medio anual de CaCO3 en este carófito del 34 ± 16 % (entre el
8 y el 63 %). En la zona sureste del sistema, C. hispida var. hispida f.
polyacantha alcanzó un contenido medio anual de CaCO3 del 31 ± 17 %
(5-59 %). El análisis de la varianza utilizado (ANOVA: Fg.l.= 1, 26= 1,07; p =
0,265) no detectó diferencias significativas entre la cantidad de
carbonato cálcico promedio depositada en los carófitos de los tres
puntos estudiados.
192
0
10
20
30
40
50
60
70
80C
aCO
3 (%
pe
so s
eco
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
CaC
O3
(%
pe
so s
eco
) 0
10
20
30
40
50
60
70
80
CaC
O3
(%
pe
so s
eco
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 2 3
CaC
O3
(% p
eso
se
co)
1 2
3
Figura 6.19. Distribución temporal de los porcentajes de CaCO3 respecto de la biomasa total de Chara hispida var. hispida f. polyacantha en el Ullal por zona de muestreo (1, 2 y 3) y las medias anuales de las tres zonas. La ubicación de las zonas de muestreo (1, 2 y 3) se muestran en la Figura 6.16. Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos de las tres zonas de muestreo.
6.3.2.- La Laguna Educativa
6.3.2.1.- El banco de propágulos de carófitos en el sedimento
En la Laguna Educativa se analizaron 765 fructificaciones de carófitos
obtenidas de los dos testigos de sedimento y se asignaron a 10 especies:
Chara aspera C. baltica, C. braunii, C. globularis, C. hispida, C. vulgaris,
Chara sp., Lamprothamnium papulosum, Tolypella glomerata y T.
prolifera.
Las fructificaciones más abundantes fueron las de Chara hispida var.
hispida y Tolypella glomerata, representadas con un 26 y 21% del total
respectivamente, siendo la mayoría de estas fructificaciones en ambas
especies oósporas no viables (Figura 6.20). El 10% de las fructificaciones
de Chara globularis y el 8% de las de C. hispida extraídas del sedimento
de este marjal fueron girogonitos aparentemente viables, sin embargo la
proporción mayor de girogonitos aparentemente viables en este sistema
193
fue para la misma morfología citada para el Ullal de Chara sp. Las
fructificaciones de Tolypella glomerata, Chara sp. y Chara hispida fueron
las de mayor proporción de oósporas aparentemente viables (18, 12 y 6
%) respectivamente. En comparación con el Ullal, en la Laguna Educativa
no aparecieron fructificaciones de Nitella hyalina.
C. aspera1%
C. baltica18% C. braunii
3%
C. globularis17%
C. hispida26%C. vulgaris
3%
Chara sp.2%
N. hyalina0%
L.papulosum9%
T. glomerata21%
T. prolifera0%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
GNV
GAV
ONV
OAV
L. papulosum
N. hyalina
Chara sp.
C. vulgaris
C. hispida C. globularis
C. brauniiC. baltica
C. asperaT. prolifera
T. glomerata21%
Figura 6.20. Porcentaje de la representación de las fructificaciones de carófitos halladas en el sedimento de la Laguna Educativa (izquierda) y porcentaje de viabilidad aparente de estas estructuras reproductoras (derecha). GNV: girogonitos (oósporas calcificadas) no viables; GAV: girogonitos aparentemente viables; ONV: oósporas no viables; OAV: oósporas aparentemente viables.
6.3.2.2.- Evolución de la distribución y la biomasa de macrófitos
Con anterioridad al comienzo de nuestro estudio, el personal de la
Sección de Flora del Centro de Investigaciones Piscícolas del Palmar
(CIPEP) de la Conselleria de Medio Ambiente, Agua, Urbanismo y
Vivienda (Generalitat Valenciana) llevó a cabo una introducción de
distintas especies de macrófitos en todas las masas acuáticas del Tancat
de la Pipa al poco de ser inundadas. En concreto se introdujeron las
siguientes especies: Myriophyllum spicatum, Ceratophyllum demersum,
Potamogeton pectinatus, Potamogeton nodosus, Potamogeton crispus,
Zannichelia peltata, Ranunculus peltatus subsp. baudotii y 6 ejemplares
de Chara vulgaris. Así pues se procedió al seguimiento de la vegetación
subacuática que surgió de manera espontánea de las tres masas de agua
como de la que fue introducida antrópicamente.
194
Myriophyllum spicatum fue el único macrófito sumergido encontrado en
marzo de 2009 (previamente introducido) en la Laguna Educativa, cuya
distribución era a lo largo de la orilla del sistema (Figura 6.21). Esta
planta fue colonizando la cubeta de esta laguna hasta que prácticamente
la totalidad de la misma estuvo recubierta por M. spicatum en el verano,
con la excepción de una especie de pasillo central que quedó sin cubrir.
Esta área presenta un sedimento muy duro y compactado y
supuestamente se corresponde con una de las zonas que la maquinaria
pesada usaba para desplazarse a otros lugares de la laguna durante las
obras de construcción de las cubetas que constituyen las actuales
lagunas (según información del personal de TRAGSA, empresa encargada
de la construcción de las lagunas). Se ha constatado que las
características físicas (compactación) de este sedimento impiden que
enraíce la vegetación sumergida de manera espontánea. La presencia de
M. spicatum es patente hasta febrero del 2011, cuando redujo
fuertemente su tamaño y presencia (muy puntual).
Durante los cuatro primeros muestreos (abril-julio de 2009) la pradera de
M. spicatum se halló acompañada por el alga filamentosa Cladophora sp.
y la ulval Enteromorpha sp., las cuales también formaban manchas
aisladas por sí solas los dos primeros meses. Estas algas permanecieron
en el sistema hasta octubre, aunque su representación en dicho mes no
fue tan marcada. Este hecho también se observa al año siguiente en el
mismo periodo de tiempo, con la salvedad de no haberse encontrado
este año manchas aisladas de estas algas.
195
201120102009Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
Algas filamentosas (Cladophora spp., Enteromorpha spp.)
Algas filamentosas (Cladophora spp., Enteromorpha spp.)
M. spicatum (introducido)
P. pectinatus (introducido)
Z. peltata (introducido)
R. maritima
P. crispus (introd.)
Azolla filiculoides
C. hispida var. hispida f. polyacantha
T. glomerata
Figura 6.21. Distribución temporal de la aparición/desaparición de las especies de macrófitos sumergidos en la Laguna Educativa durante el periodo de estudio.
En junio de 2009 se detectaron en la parte norte de la Laguna Educativa
los macrófitos Zannichellia palustris y Potamogeton pectinatus (también
introducidos, como se ha comentado anteriormente), pero debido a su
bajo nivel de desarrollo y su escasa permanencia en este sistema no se
tomaron muestras para el análisis de la biomasa; en ninguno de los
muestreos posteriores se volvieron a detectar. De la misma forma
también se encontró Ruppia maritima, que surgió de forma espontánea,
y Potamogeton crispus en julio, formando una densa pradera la primera y
puntualmente sobre ella P. crispus, pero su vida en este sistema fue
también efímera. R. maritima es una planta halófila (Cirujano y Medina
2002), razón probablemente por la cual no medró en la Laguna
Educativa. También se apreció la aparición de ejemplares de Tolypella
glomerata y Chara hispida var. hispida f. polyacantha de forma
espontánea en los muestreos de febrero y marzo de 2010. Su
crecimiento fue aislado en la zona del pasillo central con sedimento
compacto previamente descrita, aunque sin formar manchas tupidas, por
lo que tampoco se extrajeron ejemplares para el análisis de su biomasa.
A finales de marzo de 2010 ya se volvió a observar un gran desarrollo de
las algas filamentosas Cladophora spp. creciendo fuertemente enredadas
entre las praderas de M. spicatum, momento en el que esta planta
estuvo en pleno desarrollo. El helecho acuático y exótico Azolla
196
filiculoides se desarrolló en esta laguna de julio de 2009 a octubre de
2010, aunque principalmente restringido a las zonas muy someras de los
bordes de la laguna, tras lo cual desapareció y no se ha vuelto a detectar.
En la Laguna Educativa, el único macrófito que permaneció en el tiempo,
Myriophyllum spicatum, presentó una biomasa promedio en todo el
tiempo de seguimiento de 0,4 ± 0,3 Kg PS/m2, alcanzando su máximo
promedio espacial de biomasa en junio de 2009 con 0,9 ± 0,3 Kg PS/m2 y
su mínima en febrero de 2010 con 0,04 ± 0,02 Kg PS/m2 (Figura 6.22).
Tanto en 2009 como en 2010 se observa una mayor biomasa en los
meses de primavera y verano (abril-agosto), llegando prácticamente a
desaparecer (febrero de 2010, con una tasa de disminución de su
biomasa de -0,005 Kg PS/m2 ·día) o desapareciendo (febrero de 2011, con
una tasa de disminución de -0,001 Kg PS/m2 ·día) en los meses más fríos.
La biomasa de M. spicatum media anual de 2009 fue más del doble de la
del 2010, ya que en el primer año fue de 0,5 Kg PS/m2, mientras que en
2010 tan sólo de 0,2 Kg PS/m2. Se encontraron diferencias
estadísticamente significativas entre la biomasa promedio de los dos
años estudiados (Fg.l.=1, 13= 4,8; p = 0,049). Comparando la biomasa
promedio únicamente del periodo cálido también hubo diferencias
estadísticamente significativas entre los dos años, la biomasa fue menor
en el segundo verano (Fg.l.=1, 5= 10,9; p = 0,021).
La biomasa máxima de M. spicatum en la Laguna Educativa se obtuvo en
la zona norte de este sistema en el mes de junio de 2010 (Figura 6.23),
donde se alcanzaron 0,9 Kg PS/m2 (media anual de 0,3 ± 0,3 Kg PS/m2). La
mayor biomasa media anual se obtuvo en la zona sur del sistema con 0,4
± 0,2 Kg PS/m2, máximo 0,8 Kg PS/m2. Los menores valores de biomasa se
localizaron en la zona central de la Laguna Educativa, ya que sólo se
obtuvieron 0,2 ± 0,1 Kg PS/m2 de media anual y un máximo en el mes de
abril de 0,3 Kg PS/m2. En cuanto a la tendencia de la biomasa de M.
spicatum en las distintas zonas de esta laguna, se observa que mientras
que en los puntos del norte y centrales es a la disminución, en la zona sur
se mantienen más o menos constantes (en torno a 0,3 Kg PS/m2) durante
197
todo el año, con la única excepción del máximo de julio. En este sistema
se detectaron en febrero de 2011 solamente unos pocos ejemplares de
M. spicatum muy dispersos y localizados principalmente en la zona sur,
los cuales ya habían desaparecido en el mes de marzo (Figura 6.23). El
análisis de la varianza (ANOVA) para comparar la biomasa promedio
entre las tres zonas de muestreo no detectó diferencias estadísticamente
significativas (Fg.l.=1, 26= 0,76; p = 0,48).
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
06
-ab
r
29
-ju
n
24
-ago
19
-oct
16
-dic
10
-fe
b
17
-ab
r
14
-ju
n
19
-ju
l
09
-ago
04
-oct
29
-no
v
21
-fe
b
16
-ma
y
Bio
ma
sa(K
g P
S/m
2)
Cladophora sp. Myriophyllum spicatum
Cladophora sp. entre M.spicatum
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1er Año 2º Año
Bio
ma
sa (K
g P
S/m
2)
2º
Periodo1er
Periodo
*
*
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1er Año 2º Año
Bio
ma
sa (K
g P
S/m
2)
1er
P. cálido2o
P. cálido
r =- 0,005 r =0,005
r =- 0,001
2009 2010 2011
Figura 6.22. Evolución de la biomasa por unidad de superficie de M. spicatum, Cladophora sp. libre y sobre M. spicatum en la Laguna Educativa durante el periodo de estudio (izquierda). Las r indican las tasas de crecimiento y decrecimiento diarias (Kg PS/m2·día) para M. spicatum entre los periodos que indican las flechas. Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos procedentes de las tres zonas de muestreo. Media de la biomasa de M. spicatum de los dos periodos (1er periodo: de abril de 2009 a febrero de 2010; 2º periodo: de abril de 2010 a mayo de 2011) de muestreo (superior derecha) y de los periodos cálidos (inferior derecha). * indica diferencias estadísticamente significativas. Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos mensuales.
En relación con el alga filamentosa Cladophora sp., se encontró
solamente en primavera y principios de verano (abril-julio) acompañando
a M. spicatum en ambos años de seguimiento. En abril de 2009 además
198
se encontraron manchas aisladas de este alga en lugares donde no había
crecimiento de M. spicatum, siendo su biomasa de 0,44 ± 0,2 Kg PS/m2.
a)
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Bio
mas
a (K
g P
S/m
2 )
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Bio
mas
a (K
g P
S/m
2 )
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Bio
mas
a (K
g P
S/m
2 )
Escala 1: 2690
100 metros
Sin vegetaciónHelófitosMyriophyllum spicatum
1
2
3
1
2
3
b)
0
0,2
0,4
0,6
1 2 3
Bio
ma
sa (K
g P
S/m
2)
Figura 6.23. a) Distribución de las biomasas de Myriophyllum spicatum en la Laguna Educativa por zona de muestreo (izquierda), localización de estos puntos en la laguna (derecha); b) Media anual de la biomasa de M. spicatum en cada lugar estudiado de la Laguna Educativa. Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos de todos los muestreos realizados.
199
La biomasa máxima de Cladophora sp. que creció sobre M. spicatum en
2009 fue mayor en abril, donde alcanzó 0,3 ± 0,05 Kg PS/m2, mientras
que en 2010 la biomasa máxima se obtuvo en junio con 0,22 ± 0,14 Kg
PS/m2. Respecto a la biomasa media anual de esta alga filamentosa fue
de 0,23 Kg PS/m2 en 2009 y de 0,14 Kg PS/m2 en 2010.
En la Laguna Educativa, tanto la superficie cubierta por M. spicatum
como la biomasa total en este sistema disminuyó en 2010 respecto a
2009, pasando de una superficie de 40.983 m2 (78 % de la superficie de
todo el sistema) y 34.836 KgPS a 35.421 m2 (70 % de la superficie de todo
el sistema) y 15.231 Kg PS (Tabla 6.3). Esto es debido al incremento en la
superficie helofítica, la cual se incrementó en 2010 en más de 3000 m2,
pasando de un porcentaje de cobertura del 22 % en 2009 al 30% en 2010
(Tabla 6.3, Figura 6.24).
Escala 1: 2690
100 metros
Sin vegetaciónHelófitosMyriophyllum spicatum
Agosto 2009 Julio 2010
Figura 6.24. Mapas de distribución espacial (cobertura) de la vegetación en la Laguna Educativa en agosto de 2009 y julio de 2010.
200
Tabla 6.3. Superficies de cobertura de la vegetación sumergida y los helófitos en la Laguna Educativa en agosto de 2009 y julio de 2010.
Agosto 2009 Julio 2010
Superficie
(m2)
Biomasa (Kg PS/m
2)
Biomasa Total (Kg PS)
Superficie (m
2)
Biomasa (Kg PS/m
2)
Biomasa Total
(Kg PS)
Helófitos 11.820 15.398
M. spicatum 40.983 0,85 34.836 35.421 0,43 15.231
6.3.3.- La Laguna de Reserva
6.3.3.1.- El banco de propágulos de carófitos en el sedimento
De los dos testigos de sedimentos extraídos de este sistema se analizaron
un total de 468 fructificaciones de carófitos pertenecientes a las
siguientes 9 especies (Figura 6.26): Chara aspera, C. hispida var. baltica,
C. globularis C. hispida var. hispida, C. vulgaris, Chara sp.,
Lamprothamnium papulosum, Nitella hyalina y Tolypella glomerata.
C. aspera
1%
C. baltica18% C. braunii
3%
C. globularis17%
C. hispida26%C. vulgaris
3%
Chara sp.2%
N. hyalina0%
L.papulosum9%
T. glomerata21%
T. prolifera0%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
GNV
GAV
ONV
OAV
C. aspera4%
C. baltica1% C. braunii
0%C.
globularis1%
C. hispida9%
C. vulgaris9%
Chara sp.6%
N. hyalina25%
L.papulosum30%
T. glomerata15%
T. prolifera0%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
N. hyalina
Chara sp.
C. vulgaris
C. globularis
C. brauniiC. baltica
L. papulosum
C. hispida
C. aspera
T. glomerata
T. prolifera
Figura 6.25. Porcentaje de fructificaciones de carófitos halladas en el sedimento de la Laguna de Reserva (izquierda) y porcentaje de viabilidad aparente de estas estructuras reproductoras (derecha). GNV: girogonitos (oósporas calcificadas) no viables; GAV: girogonitos aparentemente viables; ONV: oósporas no viables; OAV: oósporas aparentemente viables.
201
El 30% del total de las fructificaciones halladas en el sedimento de este
marjal fueron identificadas como procedentes de Lamprothamnium
papulosum, de las que el 80% de ellas fueron oósporas no viables. La
mayor proporción de oósporas aparentemente viables fueron las de
Tolypella glomerata, ya que el 74% de sus oósporas entraron dentro de
esta categoría, seguidas por Nitella hyalina y Chara globularis con
alrededor del 40%. A pesar de que en torno al 23% de las fructificaciones
encontradas de Chara hispida var. baltica y Chara vulgaris fueron
girogonitos aparentemente viables, la especie que mayor proporción de
estas estructuras mostró fue Chara sp., con un 50%. En la Laguna de
Reserva no se encontraron restos de Tolypella prolifera ni de Chara
braunii.
6.3.3.2.- Evolución de la distribución y la biomasa de macrófitos
En esta laguna se llevaron a cabo reintroducciones con las mismas
especies y en el mismo momento que en la Laguna Educativa. Además,
más tarde, durante el verano de 2009, los técnicos de la Sección de Flora
del CIPEP introdujeron nuevamente unos cultivos de Potamogeton
pectinatus (3 bandejas de cultivo), y Myriophyllum spicatum (14)
principalmente en la parte norte.
Myriophyllum spicatum, en la parte sur y bordes de la parte norte de la
laguna, Potamogeton pectinatus, en la zona norte del sistema, y
Zannichellia peltata, en la zona sur, fueron las únicas fanerógamas
acuáticas encontradas hasta la fecha (previamente introducidos) en la
Laguna de Reserva (Figura 6.26). El alga filamentosa Cladophora sp. y la
ulval Enteromorpha sp. también se encontraron en esta laguna, durante
los periodos cálidos, conviviendo mezcladas en las manchas de
vegetación con M. spicatum. Cladophora sp. y Enteromorpha sp. fueron
asimismo encontradas distribuidas a parches en el centro de la laguna.
Por otro lado, en el mes de febrero de 2010 se hallaron manchas de
vegetación compuestas por Chara vulgaris var. vulgaris y por Nitella
202
hyalina en el centro, lugar más somero y compacto de la laguna, que
surgieron de manera espontánea. También en esta laguna se detectó la
presencia del helecho exótico Azolla filiculoides, aunque
afortunadamente su permanencia en este sistema fue solamente de
unos meses.
201120102009Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
M. spicatum (introducido)
P. pectinatus (introducido)
Z. peltata (introducido) C. vulgaris
N. hyalina
Azolla filiculoides
P. pectinatus (introducido)
Algas filamentosas (Cladophora spp., Enteromorpha spp.)
Algas filamentosas (Cladophora spp., Enteromorpha spp.)
P. pectinatus (introducido)
Figura 6.26. Distribución temporal de la aparición/desaparición de las especies de macrófitos sumergidos en la Laguna de Reserva durante el periodo de estudio.
La biomasa media de Myriophyllum spicatum (Figura 6.27) teniendo en
cuenta todo el periodo estudiado fue de 0,44 ± 0,22 Kg PS/m2. La
biomasa por unidad de superficie de este macrófito se redujo
ligeramente en 2010 (disminuyó de 0,54 ± 0,20 en 2009 a 0,35 ± 0,19 Kg
PS/m2). Aunque la tendencia de este macrófito, durante el tiempo
estudiado, fue la de registrarse mayores biomasas en primavera y
verano, no fue tan clara como la observada en la Laguna Educativa. Sin
embargo, el análisis de la varianza (ANOVA) no detectó diferencias
estadísticamente significativas en la media de la biomasa entre los dos
años de estudio (Fg.l.=1, 11= 2,8; p = 0,122). Comparando solamente el
periodo cálido (de abril a agosto) tampoco se detectaron diferencias
estadísticamente significativas entre los dos años en el promedio de
biomasa de M. spicatum (Fg.l.=1, 5= 0,57; p = 0,485), ni siquiera
comparando el periodo cálido tardío (de junio a octubre). En 2009 M.
spicatum alcanzó un valor máximo del promedio entre puntos de
203
biomasa en junio con 0,79 ± 0,21 Kg PS/m2, mientras que en 2010 se
alcanzó el valor máximo de 0,67 ± 0,17 Kg PS/m2 en julio.
En la Laguna de Reserva no se observa ninguna tendencia en la
distribución temporal de las biomasas de Myriophyllum spicatum en la
zona de muestreo localizada al este de la laguna (Figura 6.28),
obteniéndose valores de esta variable en torno a la media anual (0,26 ±
0,13 Kg PS/m2). No obstante, se observó un máximo en el mes de abril de
0,48 Kg PS/m2 y un mínimo de 0,06 Kg PS/m2 en el mes de noviembre. En
las zonas centrales y sur de la laguna se observó mayor biomasa en abril-
julio y febrero y menor en agosto-noviembre. Las medias anuales en
estas zonas fueron de 0,37 ± 0,3 Kg PS/m2 en la zona central y de 0,38 ±
0,23 Kg PS/m2 en la zona sur. En el centro de la laguna se localizaron dos
máximos en los meses de abril y junio con 0,8 Kg PS/m2 y un mínimo de
0,1 Kg PS/m2 en el mes de octubre, mientras que en el sur de este
sistema el máximo absoluto fue de 0,73 Kg PS/m2 en el mes de abril y
hubieron dos mínimos absolutos en los meses de octubre y noviembre de
0,13 Kg PS/m2.
El alga filamentosa Cladophora sp., que crece sobre M. spicatum,
también tuvo una presencia estival, como ocurrió en la Laguna Educativa.
La biomasa media del total de tiempo estudiado fue de 0,08 Kg PS/m2,
siendo la media de esta variable en 2009 de 0,11 ± 0,04 Kg PS/m2 y de
0,05 ± 0,04 Kg PS/m2 en 2010, pero las diferencias de estos valores
promedio no fueron estadísticamente significativas. El valor máximo de
biomasa en 2009 se obtuvo en junio con 0,16 ± 0,05 Kg PS/m2, el cual fue
superior al máximo hallado en 2010 en el mes de julio, con 0,08 ± 0,07 Kg
PS/m2, y en el muestreo de mayo de 2010, con 0,13 ± 0,04 Kg PS/m2.
El carófito Nitella hyalina llegó a alcanzar una biomasa por unidad de
superficie superior a la de M. spicatum en julio de 2010, con 0,62 Kg
PS/m2.
204
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
06
-ab
r
29
-ju
n
24
-ago
19
-oct
16
-dic
10
-fe
b
17
-ab
r
14
-ju
n
19
-ju
l
09
-ago
04
-oct
29
-no
v
21
-fe
b
16
-ma
y
Bio
ma
sa (K
g P
S/m
2)
Chara vulgaris Nitella hyalina
Chladophora sp. entre M.spicatum Myriophyllum spicatum
Potamogeton pectinatus
2009 2010 2011
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1er Año 2o Año
Bio
ma
sa (K
g P
S/m
2)
1er
Periodo2º
Periodo
Figura 6.27. Evolución de la biomasa por unidad de superficie de los carófitos, M. spicatum y P. pectinatus en la Laguna de Reserva durante el periodo de estudio (izquierda). Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos procedentes de las tres zonas de muestreo. Media de la biomasa de M. spicatum de los dos periodos de muestreo (derecha). Las barras verticales muestran la variación de los datos de los diferentes meses.
Los dos únicos carófitos detectados en la Laguna de Reserva de aparición
espontánea fueron Nitella hyalina y Chara vulgaris var. vulgaris. El
primero, pese a que habitó este sistema de abril a septiembre de 2010,
solamente tuvo una representación suficiente como para llevar a cabo el
estudio de su biomasa en los meses de junio y julio (0,15 ± 0,04 y 0,62 ±
0,23 Kg PS/m2). C. vulgaris var. vulgaris, aunque estuvo presente 10
meses en este sistema, solamente se pudo calcular su biomasa en junio
de 2010, la cual fue de 0,13 ± 0,05 Kg PS/m2.
La Laguna de Reserva experimentó un notable incremento en 2010
respecto a 2009 de la superficie cubierta por M. spicatum (Tabla 6.4 y
Figura 6.29), aumentando su cobertura del 5,2 % del área del sistema en
2009 al 51 % en 2010. En cambio, la superficie de helófitos ha
permanecido prácticamente igual en ambos años, con alrededor del 18 %
de la superficie del sistema. El único carófito presente en el momento de
la cartografía fue Nitella hyalina, que se extendió por una superficie de
157 m2, lo que supone un porcentaje de cobertura del 0,2 % y una
biomasa total de 97 kgPS.
205
a)
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Bio
mas
a (K
g P
S/m
2 )
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Bio
mas
a (K
g P
S/m
2 )
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Bio
mas
a (K
g P
S/m
2 )
Sin vegetaciónHelófitosMyriophyllum spicatum
IslasNitella hyalinaNitella hyalina, no manchas densas
Myriophyllum spicatum, no manchas densas
100 metros
Escala 1: 2026
1
2
3
1
2
3
b)
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
1 2 3
Bio
ma
sa (K
g P
S/m
2)
Figura 6.28. a) Distribución de las biomasas por unidad de superficie de Myriophyllum spicatum en la Laguna de Reserva por zona de muestreo (izquierda) y localización de dichas zonas en esta laguna (derecha). b) Media anual de la biomasa de M. spicatum en cada lugar del Ullal estudiado. Las barras verticales muestran la desviación típica de los datos procedentes de todos los muestreos realizados.
206
Tabla 6.4. Superficies de cobertura de la vegetación sumergida y los helófitos en la Laguna de Reserva en agosto de 2009 y julio de 2010.
100 metros
Escala 1: 2026
Sin vegetaciónHelófitosMyriophyllum spicatum
IslasNitella hyalinaNitella hyalina, no manchas densas
Myriophyllum spicatum, no manchas densas
Agosto 2009 Julio 2010
Figura 6.29. Mapas de distribución espacial (cobertura) de la vegetación en la Laguna de Reserva en agosto de 2009 y julio de 2010.
Al comparar el promedio anual de la biomasa por unidad de superficie
del macrófito dominante en cada uno de los tres sistemas (C. hispida en
Agosto 2009 Julio 2010
Superficie
(m2)
Biomasa (Kg PS/m
2)
Biomasa Total (Kg PS)
Superficie (m
2)
Biomasa (Kg PS/m
2)
Biomasa Total (Kg
PS)
Helófitos 16.057
19.318
M. spicatum 4.646 0,3 1.394 45.062 0,46 20.553
N. hyalina
157 0,62 97
207
el Ullal y M. spicatum en las lagunas), el ANOVA y la prueba post hoc de
Bonferroni revelaron que había una biomasa significativamente más
elevada en el Ullal que en las dos lagunas (Fg.l.=2, 38 = 17,9; p < 0,0001), si
bien no hubo diferencias estadísticamente significativas entre ambas
lagunas.
6.3.4.- Experiencias de traslocación de carófitos
En la mayoría de los cercados al principio (otoño e invierno) de ser
introducidos se registró buen crecimiento de carófitos en ambas lagunas.
No obstante, a finales de la estación cálida de 2009, empeoró la situación
de los mismos, dado que se registró un fuerte crecimiento del alga
filamentosa Cladophora sp. y la ulval Enteromorpha sp. creciendo por
encima de los cercados de protección. Además Myriophyllum spicatum
creció en dosel por encima de ellos justo bajo la lámina superficial del
agua (Figura 6.30). Transcurrido el periodo estival se volvieron a
recuperar las poblaciones de carófitos durante el invierno (los que no
hubieron desaparecido por completo). Los carófitos reintroducidos a
principios de 2010 empezaron presentando un buen estado durante los
tres primeros meses, pero en el periodo estival desaparecieron todos a
pesar de las tareas de mantenimiento de los mismos que se llevaron a
cabo, fundamentalmente la eliminación manual de Cladophora sp.,
Enteromorpha sp. y M. spicatum. Para conocer el detalle de la dinámica
de los carófitos de cada uno de los cercados consúltese el Apéndice C.
208
Figura 6.30. Imágenes de junio de 2009 de los primeros cercados instalados (en abril 2009) en la Laguna Educativa para crear colonias fundadoras de carófitos (véase las flechas). A pesar de la mala calidad del agua, la baja transparencia, del gran crecimiento del alga filamentosa y de estar rodeados de Myriophyllum spicatum, los carófitos del interior de los cercados tenían un aspecto saludable (fotografía inferior).
209
6.4.- Discusión
Uno de los objetivos más importantes de la restauración de ecosistemas
acuáticos es el restablecimiento de las especies regionales y locales
(Zobel et al. 1998). Por ello es crucial el banco de oósporas y girogonitos
del sedimento (Geertsema et al. 2002), sobre todo en lugares artificiales
donde se pretende recrear la biodiversidad local como es el caso del área
del Tancat de la Pipa. En los sedimentos superficiales del Ullal apareció
una mezcla de fructificaciones de carófitos procedentes de especies con
preferencias distintas en cuanto a salinidad. La presencia de propágulos
típicos de especies de aguas salobres y salinas como Lamprothamnium
papulosum se explica por la movilización de los sedimentos que se
produjo durante el proceso de obras de construcción de la cubeta del
Ullal, que hizo aflorar a la superficie sedimentos profundos
correspondientes a la época de mayor salinidad en el lago de l´Albufera
(véase Capítulo 3). Chara braunii se desarrolla en ambientes de aguas
dulces o ligeramente salinas de charcas, embalses, balsas y canales,
siendo frecuente en arrozales (Cirujano y Medina 2001), los cuales
favorecen su dispersión. Por ello, no es extraño encontrar fructificaciones
de esta especie en el sedimento del Ullal del Tancat de la Pipa, dado el
pasado como campo de arroz de este área, ni esperar que éstas
germinen y prosperen, aunque de momento no ha sido detectada dicha
especie en las aguas del Ullal. En algunos casos, se ha descrito una pobre
correspondencia entre la diversidad específica del banco de propágulos
sexuales y la de la vegetación en las aguas (Liu et al. 2009). En el caso del
Ullal, de los propágulos de las 11 especies que componen el banco de
semillas, sólo los de L. papulosum no podrán desarrollarse en las
condiciones actuales por tener requerimientos de elevada y fluctuante
salinidad (ni quizá las oósporas de Chara sp., pues en los sedimentos
intactos de l’Albufera están restringidas a profundidades elevadas que se
corresponden con edades antiguas; véase Capítulo 3), pero sí las
fructificaciones de las otras especies podrían hacerlo, a no ser por el
hecho de que algunas de ellas sean también muy antiguas, pues pueden
210
proceder de los mencionados sedimentos muy profundos que se
traslocaron a la superficie por las obras de transformación del Tancat. En
el Ullal se ha encontrado una representación de hasta 5 táxones de
carófitos creciendo en el agua, lo que supone más del 50% de las
especies representadas en el sedimento con posibilidad real de medrar
en las actuales condiciones ecológicas del Ullal, si bien solamente han
permanecido en el tiempo tres de ellas. Comparando la diversidad de
fructificaciones de carófitos encontrada en los sedimentos del Ullal con la
hallada en los sedimentos antiguos del lago de l’Albufera hasta la época
salina (véase Capítulo 3), se observa que han aparecido formas
reproductoras de prácticamente las mismas especies de carófitos, con la
excepción de las oósporas de Chara braunii y de Tolypella prolifera, que
sí están en el sedimento del Ullal y no en l’Albufera. En cambio, se
encontraron oósporas de Tolypella hispanica en los sedimentos de
l’Albufera (aunque con muy baja representación) y no en los del Ullal. Los
carófitos se han descrito como típicos colonizadores rápidos (Simons et
al. 1994) y por tanto son, frecuentemente, los primeros en emerger
después de la restauración de lagos por ejemplo por biomanipulación
(van Donk et al. 1990; Meijer y Hosper 1997). Esto mismo ha sucedido en
el Ullal del Tancat de la Pipa, al desplazar los carófitos, emergidos de
forma espontánea a partir de la germinación de las fructificaciones del
sedimento, al macrófito Myriophyllum spicatum introducido inicialmente
por los gestores de la zona.
La calidad y cantidad de luz que penetra en un sistema acuático es de
vital importancia para el desarrollo de los organismos fotosintéticos. Así,
todos los macrófitos, incluidos los carófitos, necesitan, entre otros
factores ambientales, unas condiciones lumínicas adecuadas bajo las
cuales desarrollarse (Campbell 1997). El clima luminoso subacuático no
es homogéneo, ya que depende de la posición del sol, las condiciones del
tiempo atmosférico, el color del agua, la turbidez, la profundidad y el
oleaje (Rorslett et al. 1997; Pott y Remy 2000; Schubert et al. 2001). Tal
es la importancia del clima lumínico que las plantas acuáticas y los
211
carófitos desarrollan estrategias de aclimatación tanto a la carencia de
este factor (Grimshaw et al. 2002), como al exceso del mismo,
protegiéndose de la radiación (Rmiki et al. 1996). Por ello, es importante
el hecho de que toda la columna de agua en el Ullal haya sido zona fótica
(>1% de la radiación incidente) durante todo el tiempo de estudio,
circunstancia muy adecuada para el desarrollo de la vegetación
sumergida, especialmente los carófitos como Chara hispida var. hispida f.
polyacantha, Nitella hyalina y Tolypella glomerata. Si bien, en otros
ambientes más profundos como las lagunas de Ruidera se han
encontrado praderas de Chara hispida var. hispida f. polyacantha
creciendo bien por debajo del 1% de radiación solar incidente (Sosnovsky
et al. 2005). Por otro lado, los valores absolutos de radiación luminosa en
el fondo del Ullal estuvieron en todas las ocasiones por encima de los 1-7
µmol/m2·s, rango de valores considerado como el punto de
compensación lumínica para la fotosíntesis de los carófitos (van den Berg
et al. 1998a), valores que son inferiores a los más bajos de las plantas
vasculares (8-30 µmol/m2 s) (Schwarz et al. 1996). De hecho, los valores
de radiación fotosintéticamente activa (PAR) obtenidos en el Ullal a la
profundidad de la pradera de carófitos han sido mayores que los
obtenidos por otros autores en lagos de climas templados (e.g. Asaeda et
al. 2007), y que los valores utilizados por otros investigadores para la
experimentación en laboratorio (e.g. Küster et al. 2005). Incluso, la
pradera de carófitos del Ullal del Tancat de la Pipa alcanza durante gran
parte del año la superficie del agua, por lo que es plausible pensar que
las partes superiores de las plantas sufran el fenómeno de fotoinhibición.
Este fenómeno genera dos adaptaciones en las principales variedades y
formas botánicas de Chara hispida. A altos valores de PAR se ha
observado una disminución en el tamaño de estas algas y una reducción
de la eficiencia fotosintética por la merma en la cantidad de pigmentos
(Schneider et al. 2006). Sin embargo, la forma de Chara hispida que
puebla los fondos del Ullal tuvo un tamaño (incluso llegó a superar los 60
cm de longitud máxima) dentro de los límites descritos por Cirujano et al.
212
(2008) como característicos de dicha forma. En cuanto a la eficiencia
fotosintética de este macroalga, ésta se pone de manifiesto por la
elevada tasa de precipitación de carbonato cálcico sobre sus tejidos.
Autores como Hutchinson (1975) y Królikowska (1997) hallaron
porcentajes de CaCO3 en carófitos que superaban el 50% del total de
biomasa expresada en peso seco, como hemos obtenido en el Ullal en
febrero y octubre del 2010. Del mismo modo, Rodrigo et al. (2007)
describen porcentajes de carbonato cálcico cercanos al 50% en Chara
hispida en otro sistema de lagos español (Ruidera). La precipitación de
este mineral está relacionada con un aumento de la fisiología de estas
plantas (Otsuki y Wetzel 1972) inducido, en algunas ocasiones, por un
incremento en las concentraciones de fósforo soluble, el cual es
coprecipitado conjuntamente con los carbonatos y retenido en las células
internodales (Siong y Asaeda 2006), disminuyendo, de esta forma, la
disponibilidad del fósforo para los otros organismos autotrófos, y
ejerciendo con ello un control de tipo bottom-up sobre el fitoplancton
(Kufel y Kufel 2002). Las concentraciones de bicarbonato en las aguas del
Ullal son suficientemente elevadas (entre 150 y 165 mg/l; análisis
realizados por el IIAMA, UPV) para explicar las altas tasas de
precipitación de carbonato cálcico sobre los tejidos de C. hispida
observadas en este estudio. Por otro lado, comparando con otros
macrófitos, las praderas de carófitos tienen un fuerte efecto positivo
sobre la transparencia del agua (Crawford 1979; Scheffer et al. 1994; van
den Berg et al. 1998c) y este hecho ha sido constatado en el Ullal del
Tancat de la Pipa, ya que, a medida que la pradera de carófitos se
desarrollaba con el paso del tiempo, la transparencia del agua fue
también incrementándose, por disminución, sobre todo, de las
abundancias de fitoplancton, llegando a medirse en algunos momentos
menos de 0,5 µg/l de clorofila a en el agua del Ullal (Rodrigo et al. 2011).
La biomasa promedio por unidad de superficie de Chara hispida var.
hispida f. polyacantha en el Ullal fue similar a la obtenida en otros
humedales someros ibéricos como los de Daimiel (1,33-1,55 KgPS/m2;
213
Sosnovsky et al. 2005), aunque el máximo del mes de julio de 2010 fue
más de un 50% superior a los obtenidos para estos sistemas. La biomasa
de Chara del Ullal es, en general, más elevada que la de otros sistemas
donde se desarrollan especies de carófitos que adoptan menor talla,
como las praderas de C. globularis en lagunas someras del noroeste de la
península Ibérica (0,3 KgPS/m2; Fernández-Aláez et al. 2002), las de
diversos lagos de Polonia (0,08 KgPS/m2 para C. vulgaris var. contraria o
los 0,38 KgPS/m2 para C. tomentosa; Kufel y Kufel 2002). También fue
muy superior a la biomasa de C. aspera en las zonas más densas del lago
holandés Veluwemeer (0,09-0,3 KgPS/m2; Noordhuis et al. 2002). En
dicho lago la pradera de carófitos no era perenne, desaparecía en
invierno, aunque paulatinamente fue alargando el periodo de
permanencia hasta febrero. En cambio, la pradera de C. hispida en el
Ullal es perenne, con bajas tasas de descomposición. La elevada biomasa
por unidad de superficie y el aumento en la cobertura de este carófito en
el Ullal confieren a este sistema, al cabo de poco más de dos años desde
su creación, una gran estabilidad ecológica, y ello a pesar de que el flujo
de las aguas subterráneas que lo alimentan es cada vez menor, y a pesar
de estar sometida a la presión de depredación por parte de los
organismos herbívoros, entre ellos la avifauna del Tancat, de manera que
actualmente en el Ullal se encuentra una de las praderas de carófitos
más densa y extensa de todo el Parc Natural de l’Albufera de València. La
deposición de carbonato cálcico sobre los tejidos de las especies de
Chara causa que estos vegetales tengan valores calóricos relativamente
bajos (Jorgensen et al. 1991), pero, por otro lado, esta circunstancia se
compensa, por un lado, con el bajo contenido en fibra (Fox et al. 1994)
que implica que los especimenes de Chara sean fácilmente digeribles
(Prop y Vulink 1993), y por otro, con su forma tan compacta de crecer,
que origina densas biomasas de plantas y, por tanto, se reducen los
tiempos de búsqueda y manipulación por parte de las aves. Todo ello, en
conjunto, genera que las praderas de carófitos sean una fuente de
214
alimento muy apetecible para la avifauna herbívora (Noordhuis et al.
2002).
En la Laguna Educativa, la correspondencia entre los propágulos del
sedimento y las especies de carófitos encontradas viviendo en el agua se
ha restringido a Chara hispida y Tolypella glomerata. No se detectaron
oósporas de Nitella hyalina en el sedimento y tampoco en el agua. En
cambio, en la Laguna de Reserva, sí se observaron oósporas en el
sedimento y crecimiento de esta especie. De todos los macrófitos
introducidos inicialmente en las lagunas (Myriophyllum spicatum,
Ceratophyllum demersum, Potamogeton pectinatus, Potamogeton
nodosus, Potamogeton crispus, Zannichelia peltata, Ranunculus peltatus
subsp. baudotii), M. spicatum fue claramente dominante en ambas. Ésta
es la especie del género que mejor resiste las condiciones de eutrofia de
las aguas y por ello suele desplazar a otras especies (Cirujano y Medina
2002) y es lo que ha sucedido en las lagunas del Tancat. Además, es una
de las especies más utilizadas en restauración ecológica de lagos
degradados por su amplia tolerancia a las condiciones del agua y del
sedimento (Xiao et al. 2010). Pero quizá la razón no sea exclusivamente
porque resiste mejor la eutrofización, sino porque la presión de
herbivoreo puede haber desplazado a las otras especies. Un caso de
desplazamiento de Potamogeton pectinatus por M. spicatum mediado
por la presión de depredación ha sido descrito en lagos someros del sur
de Suecia (Weisner et al. 1997). Por otro lado, se sabe que M. spicatum
también puede producir grandes cantidades de germinados de edades
similares (Xiao et al. 2010), lo que le permitiría ocupar los espacios vacíos
al principio de la estación de crecimiento, después de transcurrido un
ciclo anual cuando ya hayan producido semillas.
Las plantas sumergidas de ecosistemas someros están sometidas a
fuerzas extractivas por parte del oleaje, de las corrientes y de la acción
herbívora de las aves y peces, de manera que tales fuerzas pueden
separar la planta completamente de su anclaje o bien producir la rotura
de sus tallos. Por tanto, la fuerza cohesiva del sedimento en los lagos y
215
humedales es un factor que afecta de manera importante la distribución
y abundancia de los macrófitos sumergidos (Schutten et al. 2005), pues
de ella, entre otros factores, dependerá que suceda una u otra de las
circunstancias descritas anteriormente. Dicha fuerza cohesiva puede
variar entre distintos lagos en más de 50 veces. En el fondo de las
lagunas del Tancat de la Pipa hemos constatado la existencia de varias
texturas y grados de compactación del sedimento: sedimento más
compactado por acción de la maquinaria pesada que construyó las
cubetas y, zonas de sedimento más blando, con mayor cantidad de cieno.
Hemos visto que estas características han afectado no solo a la aparición
de nuevos especimenes germinados del sedimento sino también a la
resistencia de las plantas a ser arrancadas por completo y a romperse y
quedarse los sistemas radiculares/rizoidales en el sedimento. La mayoría
de las plantas acuáticas almacenan sustancias de reserva en las zonas
radiculares, por lo que pueden regenerar sus poblaciones a partir del
sedimento con relativa rapidez. En definitiva, el éxito de una planta u
otra depende también de la forma en que se enraízan al sustrato
(verdaderas raíces, rizoides, ramas modificadas –i.e. Ceratophyllum
demersum-). En un estudio donde se probaba la resistencia de los tallos y
la eficacia de anclaje del sistema radicular en diferentes especies de
macrófitos sumergidos (Ceratophyllum demersum, Chara sp., Elodea
canadensis, Myriophyllum spicatum, Potamogeton natans, P.
obtusifolius, P. pusillus y Zannichellia palustris), se vio que M. spicatum
era la que tenía un sistema de anclaje más potente y por tanto era más
probable que se rompiera por el tallo por acción de fuerzas extractivas
(Schutten et al. 2005). Esta estrategia, típica de plantas anuales, le
permitiría “sacrificar” las partes por encima del sustrato en casos de
fuerzas extractivas grandes, pudiendo así proteger los órganos perennes
contra dicha extracción. Estos aspectos son muy importantes en el
restablecimiento de las comunidades macrofíticas de zonas restauradas,
por lo que algunos autores proponen incluir el modelado biomecánico en
estudios de este tipo, dado que es muy escasa la información de que se
216
dispone hasta el momento, especialmente en humedales (Schutten et al.
2005). En el caso de la Laguna Educativa la plantación que se realizó con
macrófitos originó que Myriophyllum spicatum invadiera una gran
extensión de la laguna mucho antes de que las oósporas y girogonitos de
los carófitos presentes en el sedimento de las mismas tuviesen la
oportunidad de germinar. M. spicatum crece en dosel muy denso y sus
tallos se extienden en superficie justo bajo la lámina superior del agua,
ejerciendo gran cantidad de sombra y su consecuente inhibición de la
germinación y crecimiento de los carófitos (van den Berg et al. 1998b).
Solamente en las zonas de estas lagunas cuyo sedimento es más
compacto pudieron verse carófitos. Esto puede ser atribuido a que, a
pesar de que los carófitos no poseen tejidos especializados, sus vástagos
son más eficientes a la hora de emerger de sedimentos con grandes
fuerzas de cohesión, el doble que los de M. spicatum (Schutten et al.
2005), haciéndolos más eficaces en este tipo de sustrato.
Los macrófitos deben alcanzar una cierta cobertura y una biomasa por
unidad de área determinada antes de que puedan influir sobre la
turbidez del agua, el reciclado de nutrientes y los flujos de energía a nivel
de la laguna o lago en su conjunto (Istvánovics et al. 2008). Así, trabajos
de campo han demostrado que el efecto de la vegetación acuática sobre
el aclarado de las aguas aumenta con la densidad de plantas y la
extensión de la cobertura (Houwing et al. 2002). La cobertura de M.
spicatum en la Laguna de Reserva mostró un gran incremento durante el
segundo año de seguimiento y también mostró un ciclo estacional
debido a que se trata de un macrófito anual (Schutten et al. 2005). No
obstante no se hallaron diferencias estadísticamente significativas en sus
biomasas por unidad de superficie entre los dos años de estudio, lo que
parece indicar cierta estabilidad en este sistema. Por otro lado, Titus y
colaboradores (2004) demostraron que los cambios en cobertura y
frecuencia de especies macrofíticas en un área reducida de un sistema
lacustre reflejan los cambios que ha sufrido el total del sistema, lo que
podría explicar el hecho de no haberse encontrado diferencias
217
estadísticamente significativas entre las biomasas obtenidas en los tres
puntos de muestreo de cada uno de los sistemas lacustres del Tancat de
la Pipa durante el tiempo estudiado, indicando cierta homogeneidad de
cada masa acuática en este aspecto. Sin embargo, y en oposición a lo
sucedido en la Laguna de Reserva, la biomasa por unidad de superficie de
M. spicatum en la Laguna Educativa presentó diferencias
estadísticamente significativas entre los dos años de seguimiento, siendo
menor en el segundo año de muestreo, llegando a su desaparición
prácticamente total en el invierno de 2010 y sin mostrar signos de
recuperación todavía en mayo de 2011. Esta situación resulta peligrosa
pues, de cara a una nueva estación cálida, el fitoplancton puede
apoderarse del sistema generando una fase turbia. Pero por otro lado,
también se podría pensar que se abren posibilidades para la germinación
de carófitos presentes en el banco de propágulos del sedimento y su
posterior instauración en el sistema.
Trabajos experimentales con mesocosmos llevados a cabo en Dinamarca,
donde trabajan desde hace mucho tiempo en restauración de lagos
someros, revelan que las concentraciones umbral por encima de las
cuales hay una elevada probabilidad de perder los macrófitos sumergidos
en un sistema acuático del tipo lago somero templado son de 1.2–2 mg/l
de Nitrógeno Total (NT) y 130–200 µg/l de Fósforo Total (PT) (González
Sagrario et al. 2005; Jeppesen et al. 2007). En la Laguna Educativa las
concentraciones anuales medias de estas dos variables se mantuvieron
cercanas a estos límites pero no los superaron en ambos ciclos anuales
(1.5 ± 0.5 mg/l de NT y 120 ± 60 µg/l de PT, según datos del grupo del
IIAMA, UPV). Únicamente durante el periodo estival del primer año se
superaron los 2 mg/l de NT y los 250 µg/l de PT. En otros lugares con
concentraciones de PT elevadas se ha observado que la bajada del nivel
del agua puede provocar un aumento de la carga interna de P y la
acumulación de N inorgánico que puede provocar florecimientos de
microalgas y pérdida de macrófitos sumergidos (Beklioglu y Tan 2008).
Por tanto, interesa que el nivel hídrico de las lagunas no disminuya,
218
especialmente durante la época cálida. Durante la estación de
crecimiento, los macrófitos acumulan grandes cantidades de nutrientes
tanto del sedimento como del agua. Pero cuando mueren, como en el
caso de M. spicatum en esta laguna, se acumulan en el fondo del sistema
y acontece la descomposición con lo que se liberan nutrientes (Rodrigo et
al. 2007), lo cual provoca un profundo efecto sobre el ecosistema a partir
de ese momento y hasta un cierto periodo posterior (Carpenter y Lodge
1986). Se puede producir la liberación de amonio y fósforo por las
reacciones de la descomposición (Pereira et al. 1994). En la Laguna
Educativa los valores máximos de nitrógeno inorgánico disuelto se
obtuvieron en enero de 2010, cuando la pradera de Myriophyllum había
desaparecido casi por completo. La biomasa muerta de los macrófitos se
puede dividir en dos fracciones: materiales fácilmente degradables y de
degradación lenta, evaluables por su demanda de oxígeno. La fracción
que se descompone fácilmente está constituida por las hojas y una
pequeña fracción de los tallos, y la mayor parte del resto del tallo es de
descomposición lenta. Así, las tasas de descomposición son altas los
primeros 15 días, pues se produce a partir de los materiales fácilmente
degradables y posteriormente decae. En la Laguna Educativa se registró
el segundo máximo (después del absoluto de finales de junio de 2009) en
la DQO total también en enero de 2010, con 44 mg/l (según datos del
grupo del IIAMA, UPV). Las concentraciones medias anuales de NT (2.1 ±
1 mg/l) y PT (150 ± 50 µg/l) durante el primer ciclo de seguimiento en la
Laguna de Reserva fueron superiores a las presentadas por la Laguna
Educativa y se encontraban muy cercanas al límite superior que permite
el desarrollo de vegetación sumergida según los autores antes citados.
Además, aunque con carácter puntual, se superaron valores de 500
µgPT/l y de 6 mgNT/l durante la estación cálida de 2009. Quizá ésta es la
razón del menor desarrollo de M. spicatum en esta laguna con respecto a
la Laguna Educativa durante el primer ciclo anual. En cambio, durante el
segundo ciclo anual, en la Laguna de Reserva mejoró concomitantemente
la calidad de las aguas y el desarrollo de la vegetación sumergida. Las
219
medias de las concentraciones de DQO total y volátil fueron
significativamente inferiores desde marzo de 2010 a marzo de 2011 en
comparación con el mismo periodo del ciclo anual anterior (Tabla 6.5),
así como las concentraciones de nitrógeno total, nitrito, fósforo total y la
turbidez del agua. Por otro lado, la salinidad también disminuyó
significativamente, pasando de 1,2 a 0,8 g/l. En cambio, en la Laguna
Educativa sólo hubo un aumento estadísticamente significativo en la
concentración de amonio y nitrito durante el segundo periodo de estudio
(Tabla 6.5). Las demás variables químicas del agua no mostraron
diferencias notables. Y la salinidad también mostró la misma tendencia
significativa de descenso (de 1,5 a 0,7 g/l). Además, no hubo ninguna
diferencia estadísticamente significativa en los valores promedio de las
variables químicas del agua ni de la concentración de clorofila a
planctónica entre la Laguna Educativa y la Laguna de Reserva durante el
segundo ciclo estudiado.
Tabla 6.5. Resultados del ANOVA de una vía (razón F y probabilidad) cuando se compara el promedio de las concentraciones de las variables químicas entre los periodos de abril de 2009 a marzo de 2010 y de abril de 2010 a marzo de 2011 en la Laguna Educativa y en la de Reserva. g.l.: grados de libertad. Datos facilitados por el IIAMA (UPV).
Tratamiento Laguna Educativa Laguna de Reserva
Variación interanual g.l. F p g.l. F p
DQOTOTAL 1 , 33 n.s. n.s. 1 , 36 8,3 0,007
DQOVOLÁTIL 1 , 31 n.s. n.s. 1 , 34 4,7 0,038
Nitrógeno total 1 , 33 n.s. n.s. 1 , 36 8,3 0,007
Nitrito 1 , 33 14,1 0,001 1 , 36 4,1 0,050
Amonio 1 , 33 8,9 0,005 1 , 36 7,0 0,012
Fósforo total 1 , 33 n.s. n.s. 1 , 36 8,8 0,005
Turbidez 1 , 33 n.s. n.s. 1 , 36 6,2 0,017
Salinidad 1 , 33 17,0 0,0001 1 , 36 7,7 0,009
Parece, pues, que las características químicas del agua no son las
responsables de la falta de recuperación de las praderas de vegetación
sumergida en la Laguna Educativa. Por su parte, las fluctuaciones de la
220
profundidad de la columna de agua también pueden ser una causa de la
desaparición de la vegetación sumergida en ecosistemas acuáticos
(Hawes et al. 2003). Sin embargo, el hidronivel en la Laguna Educativa
tampoco varió sustancialmente para explicar los cambios acontecidos en
la vegetación. Además, dichas variaciones fueron muy semejantes en la
Laguna de Reserva.
Está descrito como las aves en las zonas húmedas pueden contribuir a la
eutrofización (Manny et al. 1994) y/o ralentizar la recuperación de la
vegetación después de los intentos de gestión de reducir la carga de
nutrientes de las aguas (Noorduis et al. 2002). Pero al mismo tiempo,
desempeñan una función muy importante en la dispersión de macrófitos
e invertebrados. Se ha descrito como las oósporas de carófitos pueden
germinar aún después de haber pasado por el tracto digestivo de las aves
acuáticas (Bonis y Grillas 2002). También se ha descrito que la avifauna
tiene una fuerte influencia en la estructuración de las comunidades
vegetales sumergidas al seleccionar las especies más apetecibles o sus
estructuras reproductivas (Rodríguez-Villafañe et al. 2007). De esta
manera, las tasas de sucesión de la vegetación pueden verse afectadas
por acción de la avifauna (Weisner et al. 1997). Por todo ello, las aves
acuáticas son un componente muy importante y decisivo en la
restauración de ambientes como los humedales y lagos someros. Pero
hasta qué punto las aves pueden disminuir el proceso de recuperación de
la vegetación depende de muchos factores: el tamaño del lago, la
disponibilidad de fuentes alternativas de alimento durante la fase inicial
de recuperación, o el patrón estacional de consumo (Kiorboe 1980). Por
ejemplo, en el lago Veluwemeer, Noordhius et al. (2002) describen como
Chara aspera colonizó dos tercios del lago (de 3.400 ha) en menos de 10
años, a pesar de la alta presión de herbivoreo a que estaban sometidas
las praderas de carófitos por la avifauna del humedal. Pero estos mismos
autores también describen como en momentos determinados las aves
pueden acabar por completo con la vegetación. Por otro lado, el cultivo
del arroz conlleva unos ciclos en los que se dan periodos de tiempo en
221
que los campos de arroz están secos (de septiembre a principios de
noviembre, de finales de febrero a abril, y el corto periodo denominado
aixugó que se corresponde con unos diez días entre finales de junio y
principios de julio) y, especialmente en el periodo del invierno a la
primavera, las aves se concentran en el Tancat de la Pipa (SEO 2011)
pues no existe otra vegetación sumergida cercana que les sirva de fuente
de alimentación. En 2010 y 2011 se comenzó más tarde de lo habitual
con la inundación de los campos de arroz (mediados de mayo), de
manera que a mediados de ese mes aún se censaron alrededor de 600
anátidas en el Tancat (SEO 2011). La mayoría de las especies de aves
herbívoras que visitan el Tancat (véase apartado Área de estudio) tienen
una profundidad de forrajeo sobre macrófitos máxima que supera la
profundidad de la columna de agua de una parte importante de la
superficie de las lagunas del Tancat. Así por ejemplo, Noordhuis et al.
(2002) determinaron para un lago con Chara aspera y Potamogeton spp.,
que el ánade real alcanzaba hasta 27 cm de profundidad; la focha común
podía llegar hasta los 65 cm de profundidad y un máximo de hasta 170
cm para el porrón común, pero éste fue muy escaso en el Tancat
(máximo de 9 ejemplares censados en el periodo de estudio; SEO 2011).
En cuanto a la profundidad, el Ullal, con respecto a las lagunas, posee
una ventaja frente a la depredación por aves debido a sus mayores
profundidades. El análisis de la evolución de la avifauna, a partir de los
datos proporcionados por la SEO, comparando los dos ciclos anuales de
este estudio en el Tancat, pone de manifiesto que durante el segundo
ciclo la posible presión de herbivoreo sobre la vegetación sería más
elevada por la significativamente mayor presencia de aves, tanto de
anátidas como de fochas (ANOVAanátidas: F= 11,7; p = 0,009; ANOVAfochas:
F= 4,7; p=0,036; g.l.= 1, 43), principales grupos consumidores de
vegetación sumergida. El máximo número avistado de anátidas pasó de
1.303 a 1.599 individuos en abril de 2010 y 2011 respectivamente; el
máximo número de fochas fue de 126 y de 247 en los meses de
diciembre de 2009 y 2010 respectivamente. Por otro lado, en el segundo
222
ciclo anual descendió significativamente la media de la abundancia de los
cormoranes (ANOVA: Fg.l.=1, 43 = 7,4; p =0,009), pasando de un promedio
de 16 individuos a solo 4 individuos. Estas aves son activos pescadores,
con lo que las poblaciones de peces estarían menos controladas por uno
de sus depredadores naturales y éstos podrían agravar su efecto
negativo sobre la vegetación, bien por consumo directo de los vegetales
o resuspendiendo el sedimento, incrementando los nutrientes y la
turbidez. Además, en el periodo comprendido entre principios de
septiembre a principios de febrero de cada ciclo, el promedio del número
de anátidas y de fochas fue también estadísticamente superior en 2010-
2011, pasando de 19 a 107 anátidas (ANOVA: Fg.l.=1, 26 = 8,9; p = 0,006) y
de 47 a 96 fochas (ANOVA: Fg.l.=1, 26 = 6,0; p=0,021). En cambio, en los
momentos de máxima concentración de anátidas en el Tancat (de finales
de marzo a mediados de mayo), no hubo diferencias estadísticamente
significativas entre la abundancia media de los dos años ni en anátidas ni
en fochas, pero sí en garzas (ANOVA: Fg.l.=1, 8 =11,7; p = 0,009), pasando de
99 garzas en 2010 a sólo 26 en 2011. Este menor número de aves, al igual
que los cormoranes, de alimentación principalmente piscívora, habría
supuesto una menor presión de depredación sobre los peces del Tancat.
Si consideramos la presión de herbivoreo de las aves como la relación
entre el peso de anátidas y fochas por cada mil kilogramos de peso seco
de vegetación sumergida, ésta en el Tancat varió entre 3,1 y 31,1 Kg
ave/1000 KgPS vegetación (considerando un peso medio para anátidas
de 1,125 Kg/ind –peso medio del ánade real, el más abundante- y de 0,7
Kg/ind para las fochas). Esta presión de herbivoreo, en momentos de
menor abundancia de aves, está por debajo del valor medio presentado
por Noordhuis et al. (2002) para el lago Veluwemeer en Holanda (8,95 Kg
ave/1000 kgPS de Chara aspera), pero muy encima de ella en los
momentos puntuales en que la abundancia de avifauna herbívora es la
máxima en el Tancat. Además, el número de anátidas en el Tancat ha
superado el valor de 50 ind/ha y el de fochas 10 ind/ha en los momentos
de máxima abundancia, valor de las anátidas superior al del lago
223
Veluwemeer para aves acuáticas totales (38 ind/ha) en sus mejores
momentos (1965) antes de la eutrofización que padeció y mucho más
elevado que el que presentó en 1998 después de su recuperación (19
ind/ha) (Noordhuis et al. 2002). En un lago somero del noreste de la
península Ibérica Rodríguez-Villafañe et al. (2007) detectaron altas
densidades de fochas (24 ind/ha) y de patos (18 ind/ha), pero no
encontraron un efecto significativo sobre la biomasa de los macrófitos en
el lago, aunque sí sobre la composición específica de la comunidad
vegetal.
Asimismo, también es notable el efecto negativo de los peces sobre los
macrófitos sumergidos, aunque no es fácil determinar el motivo concreto
por el que causan regresión en dicha vegetación, pues se trata de una
combinación de varios factores (de Backer et al. 2010). Uno de ellos es el
posible control top-down que los peces pueden ejercer sobre los
ramoneadores y el zooplancton, de manera que se reduce el control de
éstos sobre el fitoplancton y puede aumentar el crecimiento epifítico; o
bien, puede tratarse de la directa ingestión de macrófitos (Brönmark y
Weisner 1992; Dugdale et al. 2006; Barker et al. 2008). Los peces
también pueden mermar o erradicar las comunidades macrofíticas
mediante un proceso bottom-up, ya que al ser activos nadadores
remueven el sedimento aumentando la turbidez y enriqueciendo el agua
de nutrientes, lo que favorece el crecimiento del fitoplancton y los
epífitos (Williams et al. 2002; Jeppensen et al. 2007; van de Haterd y ter
Heerdt 2007; Meerhoff et al. 2007a,b; Özkan et al. 2010). Los peces de
alimentación bentónica ingieren cierta cantidad de sedimento junto con
los organismos que constituyen su comida, y posteriormente el
sedimento es expulsado fuera del pez con lo que también aumenta la
resuspensión del sedimento. Finalmente, la liberación directa de
sustancias de excreción por parte de los peces supone una fuente de
nutrientes para el fitoplancton y el epifiton (Williams et al. 2002). Los
gestores del Tancat de la Pipa están realizando una importante labor de
retirada periódica de peces exóticos (la carpa -Cyprinus carpio-, el pez sol
224
–Lepomis gibbosus-, el carpín dorado –Carassius auratus-, la lucioperca –
Sander lucioperca- y la gambusia -Gambusia hoolbrokii) que son muy
abundantes en las lagunas y los canales de conexión. A pesar de ello las
densidades poblacionales de estos peces siguen siendo bastante
elevadas (observación personal). Otro componente de la red trófica
actual del Tancat de la Pipa relacionado con la vegetación es la también
especie exótica Procambarus clarkii, el cangrejo americano. Esta especie
ha sido descrita como un consumidor omnívoro oportunista que incluye
en su dieta los macrófitos sumergidos (Angeler et al. 2001). Aunque se
desconoce la importancia de sus poblaciones en el Área de Reserva
también se intuye alta. Dado que no se dispone de datos cuantitativos de
las poblaciones de peces y cangrejos dentro de las Lagunas Educativa y
de Reserva, y por tanto, se desconocen las variaciones en las densidades
de estos organismos, resulta difícil relacionarlos con las variaciones en la
biomasa de la vegetación sumergida. Algunos autores, sin embargo, han
relacionado tanto la alta turbidez causada por los peces bentívoros en
combinación con la presión de herbivoreo de las aves como las
principales causas de la ausencia de vegetación sumergida en lagos
someros holandeses (van de Haterd y ter Heerdt 2007). Estos autores
veían como en los lugares de aguas más turbias la biomasa vegetal
desaparecía por acción de las aves pero en las zonas de aguas más
transparentes la presión de depredación de la avifauna reducía la
biomasa de la especie dominante con lo que la diversidad de la
vegetación sumergida aumentaba considerablemente. Titus et al. (2004)
atribuyen como principal causa de recesión de la vegetación a la acción
de las carpas en un lago somero de Nueva York, si bien estos autores no
hacen ninguna referencia explícita a las aves. El hecho de que la no
regeneración de la pradera de M. spicatum en la Laguna Educativa
durante la primavera de 2011 esté relacionada con la presión de
depredación por aves y/o la acción deletérea de los peces se hace
patente con la observación de que en el interior de unas jaulas –que
impedían el acceso a depredadores- donde se realizaba una experiencia
225
de supervivencia de la especie endémica de pez ciprinodóntido Valencia
hispanica (el conocido coloquialmente como samaruc), la pradera de
macrófitos sí estaba presente. No es, por tanto, la calidad del agua la que
ha impedido dicha regeneración, sino posiblemente la combinación de la
mayor presión de depredación por parte de las aves sufrida y quizá, un
aumento en la actividad nociva de los peces.
Durante la época estival las praderas de M. spicatum se hallaron
acompañadas por las algas filamentosas Cladophora spp. y la ulval
Enteromorpha sp. en ambas lagunas. Dichas algas, a las que se les conoce
coloquialmente por la gente de la zona como llepó, son claras indicadoras
de la elevada concentración de nutrientes en las aguas de las lagunas del
Tancat, especialmente durante el primer periodo de seguimiento. Se
trata de algas oportunistas, por otro lado efímeras, que encuentran un
sustrato adecuado sobre el que desarrollarse en la pradera de
Myriophyllum que se está formando al mismo tiempo. Estas macroalgas,
especialmente Cladophora sp. están sometidas a bajas presiones de
predación, pues pocos organismos se alimentan directamente de ellas.
Además colaboran fuertemente a reducir la transparencia del agua. El
crecimiento de algas filamentosas de este tipo ha sido cuantificado
también en el lago Veluwemeer afectado de eutrofización desde la
segunda mitad de los años 60 del siglo XX y actualmente en estado de
recuperación (Noorhuis et al. 2002). El menor crecimiento de estas algas
durante el segundo año de seguimiento en las lagunas del Tancat de la
Pipa es, por otro lado, indicativo de la mejora en el estado ecológico de
estas masas acuáticas.
Por otra parte, en las zonas provistas de vegetación tanto en la Laguna
Educativa como en la de Reserva, el zooplancton alcanzó mayores
densidades y biomasas que en las carentes de ella (Rodrigo et al. 2011).
Este hecho se explica porque el zooplancton busca refugio ante la
presión de depredación que sobre él ejercen los peces planctívoros
(Burks et al. 2001), cuya eficiencia en la depredación es inferior en zonas
pobladas de macrófitos (Jeppesen et al. 1997) y de esta manera se
226
constata como la vegetación de las lagunas “ayuda” al deseado
establecimiento de la fase de aguas claras por la presión de depredación
que el zooplancton herbívoro estará ejerciendo sobre el fitoplancton.
En las aguas de las lagunas del Tancat de la Pipa se detectó la presencia
del helecho acuático flotante Azolla filiculoides, que también estaba
presente en algunos campos de arroz. Esta especie, originaria de
América, se comporta como invasora en muchos ríos y humedales de
nuestra península, y ha supuesto un grave problema por ejemplo en el
Parque Nacional de Doñana (Fernández-Zamudio et al. 2010). La
proliferación de esta especie en medios acuáticos naturales puede
provocar una reducción importante de la penetración luminosa,
situaciones de anoxia y empobrecimiento de diversidad vegetal, lo que
puede, a su vez, causar cambios en la alimentación y relaciones tróficas
en aves y otros organismos. Por ello, su aparición es objeto de gran
preocupación. Además, su rápido crecimiento, principalmente de tipo
vegetativo, y la facilidad de alcanzar zonas distintas por su medio de
dispersión a través de las aves, hacen que sea realmente difícil su
control. Al comienzo de su aparición, los gestores del Área de Reserva
intentaron controlar su expansión, mediante erradicación manual de
ejemplares y con la instalación de barreras flotantes para impedir su
avance. Finalmente, Azolla filiculoides desapareció de forma espontánea
y, afortunadamente, de momento no ha vuelto a ser observada en las
aguas del Tancat.
El banco de propágulos sexuales nos proporciona un indicador del éxito
en la restauración de las comunidades vegetales (eg.: Grillas et al. 1993;
Liu et al. 2006). Dado que Chara hispida estuvo representada en el
sedimento de los tres sistemas y que se desarrolló de forma natural en el
Ullal alcanzando una cobertura importante, se decidió emprender las
tareas de restauración de las lagunas con carófitos de esta especie. Se
había observado que M. spicatum presentaba un ciclo anual en las
lagunas, especialmente en la Educativa, por lo que durante el invierno las
lagunas apenas presentaban vegetación sumergida, a diferencia del Ullal,
227
donde C. hispida constituía una pradera permanente. La pérdida de
prácticamente toda la cobertura de vegetación sumergida durante el
invierno en las lagunas implica que no se puede prevenir la resuspensión
del sedimento por acción del oleaje causado por el viento en estos
sistemas tan someros. La idea era generar colonias fundadoras de
carófitos, como se había realizado en otros lugares (Dugdale et al. 2006),
con la esperanza de que recubrieran una parte importante de la
superficie de las lagunas, combinándose con las otras especies vegetales,
principalmente M. spicatum. Así, se planeó reforzar el crecimiento de los
carófitos que crecían espontáneamente en las lagunas, haciendo crecer
paulatinamente las manchas de vegetación carofítica implantadas por
nosotros y protegiéndolas de la acción depredadora de aves y/o peces.
Se ha podido constatar la implantación y el buen crecimiento de C.
hispida en ambas lagunas al principio, por un tiempo superior al
necesario para que los carófitos se aclimaten a las nuevas condiciones
ambientales (Küster et al. 2001; Schneider et al. 2006), lo que nos indica
que esta especie puede desarrollarse en este tipo de sistemas, con las
características químicas del agua y de transparencia reinantes durante el
invierno. Pero el gran problema reside en los grandes florecimientos
durante la primavera y verano de las macroalgas de aguas eutróficas,
especialmente Cladophora sp., que creció perfectamente sobre y
alrededor de los cercados de protección, creando una capa de un
espesor tal que impidió la penetración luminosa en las aguas de las
lagunas, con lo que la supervivencia de los carófitos se vio fuertemente
amenazada. Otro problema importante residió en la forma de
crecimiento invasivo de Myriophyllum spicatum (Xiao et al. 2010), que a
pesar de que los individuos no crecen muy densamente, los tallos se
extienden sobre la superficie del agua ejerciendo gran cantidad de
sombra, hecho que afecta pronunciadamente al crecimiento de los
carófitos. Tanto el crecimiento de estas algas filamentosas como el
propio M. spicatum sobre los cercados instalados para prevenir el efecto
nocivo de peces y aves, al ejercer una excesiva sombra sobre los carófitos
228
y, tal como se ha descrito en numerosas ocasiones (e.g. Asaeda et al.
2007; Schneider et al. 2006), condujeron a la desaparición de los
carófitos reintroducidos. Este fenómeno de competencia por la luz y
exclusión entre carófitos y plantas vasculares ya se ha descrito, por
ejemplo, por van den Berg y colaboradores (1998b) en el lago holandés
de Veluwemeer, donde Potamogeton pectinatus desplazó a Chara
aspera. Otro factor que pudo afectar negativamente al éxito en la
reintroducción de los carófitos en las lagunas, una vez retirados los
cercados de protección, pudo ser, como se ha discutido anteriormente, la
presencia de peces, cangrejos y aves acuáticas. La combinación de todos
estos factores ha contribuido a que hasta el momento no se haya
obtenido el éxito deseado con los carófitos reintroducidos. A pesar de la
desaparición de dichos carófitos, hay que destacar que el tiempo que
vivieron en el agua ha constituido una fuente de reintroducción de
propágulos, tanto sexuales (oósporas y girogonitos, se observaron sobre
los ejemplares de los cercados) como asexuales (bulbillos o tubérculos)
que poseía la biomasa fresca, que podrían desarrollarse si hallan
condiciones propicias para ello, sobre todo si no se desarrolla un estado
turbio dominado por el fitoplancton (Meijer y Hosper 1997).
Como han apuntado otros autores (Comín et al. 2001), el proceso de
colonización después de la restauración de zonas húmedas a partir de
arrozales, muestra características típicas de un sucesión secundaria
(Mitsch y Gosselink 2000), con un incremento de la densidad y biomasa
de las plantas colonizadoras y con la aparición de especies de vegetación
sumergida procedentes del legado ecológico del sedimento (Walker y del
Moral 2003). Dicho proceso de sucesión es relativamente lento y las
dominancias de las especies vegetales pueden cambiar a partir de varios
años. Además, algunos lagos que han ofrecido una fase de aguas claras
después de un proceso de restauración por biomanipulación, a veces
retornan, al cabo de pocos años, a un estado turbio (Meijer et al. 1999;
van de Haterd y ter Heerdt 2007). La variabilidad interanual natural,
junto con las variaciones en las medidas de gestión, hace que no sean
229
fácilmente previsibles los resultados. Así, para finalizar, pretendemos
destacar la importancia de los seguimientos post-restauración y a largo
plazo de distintas variables, tanto bióticas como abióticas, pues, como
hemos visto, el resultado final depende de una gran cantidad de factores
(Barker et al. 2008), de manera que la escasa variación en uno de ellos
puede desencadenar cambios en cadena o cascada dentro de las
comunidades biológicas y afectar gravemente al estado final y deseable
de la restauración (Mistch y Gosselink 2000; Shafer y Bergstrom 2010).
Este tipo de sistemas muestran un frágil equilibrio, de manera que
cualquier alteración puede hacer que la balanza se decante hacia un
estado final indeseado. Por otro lado, los esfuerzos de plantación pueden
necesitar ser repetidos en múltiples años hasta alcanzar el éxito
programado (Shafer y Bergstrom 2010).
230
231
Consideraciones finales y conclusiones
El Parc Natural de l’Albufera de València comprende una de las áreas
lacustres más emblemáticas de la península Ibérica, pero al mismo
tiempo es una de las zonas que más transformaciones ha padecido como
consecuencia de las acciones antrópicas, con graves alteraciones en sus
características más relevantes desde el punto de vista ecológico. Los
ambientes acuáticos actualmente representados, a excepción de la
propia laguna, contienen una bastante alta representación de carófitos.
En cambio, la vegetación sumergida de l’Albufera, de la que se decía era
tan densa que las embarcaciones pequeñas quedaban atrapadas en las
densas praderas, y que hasta 1972 estaba constituida fundamentalmente
por la barrella, l’asprella, l’asprella pudenta, el volantí y el volantí
espigat, la coleta, el pa de granota, nombres coloquiales que los
lugareños daban a Chara fragilis/globularis, Chara hispida, Chara vulgaris
(antes llamada C. foetida), Myriophyllum verticillatum y M. spicatum, a
varias especies de Potamogeton y a varias especies de Lemna,
respectivamente (Benet Granell 1983), desapareció por completo a causa
232
del modelo humano de crecimiento insostenible que deterioró, hasta un
punto difícilmente reversible, la calidad ambiental de este humedal.
Y contestando a las preguntas planteadas en la introducción de esta
tesis:
¿Cómo se puede saber qué carófitos existían en un ambiente acuático
que los ha perdido? La identificación de una importante representación
(más de treinta mil oósporas y girogonitos aislados e identificados) de las
fructificaciones de carófitos del sedimento de l’Albufera ha permitido la
reconstrucción histórica de la comunidad de carófitos pasada, se ha
podido inferir su secuencia temporal a lo largo de un periodo
relativamente largo en el que la laguna experimentó fuertes cambios
ambientales, al inicio naturales principalmente, y finalmente, originados
por los humanos. Las fructificaciones de carófitos han resultado ser
buenos indicadores ambientales, especialmente algunas especies. Por
otro lado, los datos obtenidos con los indicadores carofíticos están en
alta concordancia con los procedentes de otros testigos de sedimento en
los que se ha reconstruido el pasado de l’Albufera a partir de las
comunidades de ostrácodos, índices paleoecológicos y análisis
geoquímicos (Marco-Barba 2010).
¿Es posible que un ambiente acuático pueda recuperar las comunidades
de carófitos que existieron antaño? Se ha podido constatar la viabilidad
de las fructificaciones de los carófitos de los sedimentos de l’Albufera de
València de una antigüedad considerable, simplemente suministrándoles
agua limpia. El haber conseguido la germinación de oósporas de más de
50 años de antigüedad supone un hito científico, pues no existe
bibliografía referenciada de germinaciones datadas tan antiguas. En
algunas áreas de la laguna las fructificaciones de carófitos están
enterradas bastante superficialmente, con lo que podrían llegar a
germinar si la calidad del agua sobreyacente lo permitiera. Además, se
han podido cultivar estos germinados y se dispone de cultivos de algunas
especies de carófitos procedentes exactamente de esta laguna que
233
podrían ser utilizados en tareas de restauración (Shafer y Bergstrom
2010). Otra prueba de la viabilidad de las oósporas de los sedimentos de
l’Albufera reside en el crecimiento carofítico registrado en el Ullal
artificial del Tancat de la Pipa. A partir del banco de propágulos
sedimentario, este ambiente acuático de nueva creación, ha desarrollado
una extensa pradera de carófitos al ser alimentado por aguas
subterráneas de buena calidad.
¿Podrían los sedimentos de l’Albufera de València, en caso de que se
recobrara una buena calidad de las aguas, albergar de nuevo
crecimiento de carófitos? Durante la realización de esta tesis se ha
comprobado que los sedimentos de l’Albufera, al menos los de las zonas
aquí investigadas, permiten tanto la germinación como el crecimiento
vegetativo de especies de carófitos. Hasta ahora no se habían realizado
ensayos experimentales de este tipo con el sedimento de esta laguna y
con carófitos. Independientemente de los supuestos contaminantes
(pesticidas, metales pesados, etc.) presentes en el sedimento (Peris et al.
2005, etc.), la mayoría de las especies ensayadas germinó y creció.
Ahondando en lo comentado más arriba, el aporte de agua limpia y en
cantidad a la laguna podría llegar a permitir la implantación de nuevo de
los macrófitos sumergidos. Además, hemos podido comprobar que la
vegetación es “muy agradecida”, ya que en la zona de l’Albufera donde
desagua el Tancat de la Pipa se observó crecimiento de M. spicatum,
mediado por la llegada de propágulos desde dentro del Tancat, de las
lagunas. Una prueba más de que la penetración de la luz hasta el fondo
de la laguna es posible, es la existencia de las cortas fases de aguas claras
que experimenta la laguna semiperiódicamente, cuando se induce la
explosión demográfica de cladóceros, quienes, con su función de
herbivoreo, aclaran el agua hasta su total transparencia (Miracle y
Sauquillo 2002), y que están mediadas por la llegada abundante de agua
de los campos de arroz o por excedentes de riego del río Túria. Si se
consiguiese alargar estos periodos de alta transparencia del agua podría
haber cierta esperanza. En la bahía norteamericana de Chesapeake llevan
234
desde hace años invirtiendo grandes sumas de dinero en plantaciones
(dispersión de semillas e introducción de plantas crecidas en
instalaciones de acuicultura) como método de restauración de la
vegetación; es una zona de gran extensión y que fue muy contaminada
(Shafer y Bergstrom 2010). Sería pues, una alternativa para l´Albufera a
plantearse por los gestores del agua. Pero, por supuesto, si las aguas que
llegan a l’Albufera siguen siendo de mala calidad, la recuperación no será
posible. Por lo tanto, los estudios que se presentan en esta tesis arrojan
cierta luz y una pizca de optimismo hacia la recuperación de esta laguna,
siempre que los responsables de la gestión de este valioso espacio
natural tomen las medidas oportunas para mejorar la calidad de las
aguas que ella recibe.
En el caso concreto del Tancat de la Pipa, se ha podido constatar la
retroalimentación positiva entre el desarrollo de la pradera de carófitos
en el Ullal y la transparencia del agua. Por otro lado, en las lagunas,
aquejadas de una peor calidad del agua, aunque mucho mejor que la que
recibe l’Albufera directamente, pues el sistema de Filtros Verdes reduce
considerablemente la carga de nutrientes, el proceso de restauración ha
resultado mucho más lento y ha necesitado de actuaciones en materia de
incorporación de especies de macrófitos para impedir el dominio de la
fase de aguas turbias. Los carófitos introducidos han demostrado que
pueden vivir en las lagunas hasta cierto punto, cuando el desarrollo de
las algas filamentosas y la expansión de M. spicatum acabaron con su
crecimiento, por lo que el éxito en esta tarea de restauración ha sido la
experiencia adquirida y la detección de problemas a preveer en
actuaciones futuras. Además, se ha constatado que la variabilidad,
interanual natural junto con las variaciones en las medidas de gestión,
causan que no sean fácilmente previsibles los resultados y que el
“producto” final depende de una gran cantidad de factores (variación en
la concentración de nutrientes de las aguas, crecimiento de epífitos,
cambios en las densidades poblacionales de aves y en la composición de
su comunidad, efecto directos e indirectos de los peces, etc.), de manera
235
que la escasa variación en uno de ellos puede desencadenar cambios que
se transmiten en cascada dentro de las comunidades biológicas y afectan
gravemente al estado final y deseable de la restauración. Este tipo de
sistemas muestran un frágil equilibrio, de manera que cualquier
alteración puede hacer que la balanza se decante hacia un estado final
indeseado. Se quiere enfatizar la importancia de los seguimientos
posteriores y a largo plazo de distintas variables, tanto bióticas como
abióticas y la necesidad de un control activo sobre las poblaciones.
Destacar, asimismo, que en esta zona restaurada del Parque existe ya
una riqueza carofítica local muy similar a la que se conoce en la escala
espacial mayor que constituye el Parc Natural.
Durante los trabajos de realización de una tesis doctoral se puede
responder a bastantes interrogantes, pero como sucede también en
muchos casos, una vez acabada una tesis doctoral se quedan abiertas
otras puertas para trabajos futuros. Así por ejemplo, todavía queda
pendiente establecer nuevos protocolos de germinación de las oósporas
y girogonitos para las otras especies de carófitos que contiene el
sedimento de l´Albufera de València. Asimismo, sería deseable también
conocer más acerca del nuevo morfotipo de fructificaciones aquí descrito
(Chara sp.). También queda por averiguar la razón por la cual Tolypella
glomerata no creció en el sedimento de l´Albufera; para ello se propone
repetir la experiencia en invierno y hacer un ensayo toxicológico con ella,
como también conviene repetir los ensayos con sedimento procedente
de otros lugares de la laguna supuestamente más contaminados, ya que,
como apuntaron Peris et al. (2005), puede que la composición de tóxicos
y la concentración de los mismos no sean homogéneas en toda la laguna.
También se insta a la continuación del seguimiento de las variables
bióticas y abióticas del Tancat de la Pipa, así como a la repetición de las
reintroducciones de carófitos con otras especies y en otras épocas del
año. Se aconseja tener especial cuidado en la gestión de la conservación
de las lagunas.
236
A la hora de gestionar el Parc Natural, y con el fin de conservar la elevada
diversidad carofítica de éste, sería conveniente la conservación de los
distintos enclaves acuáticos, ya que los carófitos viven en ambientes de
elevada fragilidad y requieren un buen estado ecológico para su
desarrollo. Asimismo, también se plantea un estudio más exhaustivo de
todos los hábitats del Parc Natural susceptibles de albergar vegetación
carofítica en distintas épocas del año.
Conclusiones
1. Los ambientes acuáticos del Parc Natural de l´Albufera de
València, a pesar de la alta presión antrópica ejercida sobre él,
poseen actualmente una elevada diversidad carofítica, y constituyen
unos de los lugares con mayor riqueza carofítica de todos los
humedales y lagunas, tanto peninsulares e insulares como de otros
ambientes litorales mediterráneos estudiados. El 33% y el 58% de la
flora carofítica peninsular y provincial, respectivamente, está
representada actualmente en el Parc Natural.
2. Se puede averiguar la composición de las comunidades de
carófitos del pasado a través del estudio del banco de propágulos
sedimentario de los ambientes que han perdido la vegetación
sumergida. Y algunas especies de carófitos pueden actuar
satisfactoriamente de bioindicadores de ambientes pasados
(Lamprothamnium papulosum, Chara sp.).
3. Los caracteres morfológicos analizados en las fructificaciones de
carófitos han mostrado ser útiles para la separación de los táxones
incluidos en el género Chara, el más problemático, así como en el
resto de géneros.
4. Al menos 11 táxones distintos de carófitos constituyeron las
comunidades de l’Albufera en el pasado. Los cambios en la
composición de especies corroboran que la laguna atravesó distintas
237
fases ecológicas, con importantes cambios de salinidad como se
había indicado en estudios de otros organismos bioindicadores. El
proceso de eutrofización padecido por la laguna marcó una impronta
en sus sedimentos: la falta de propágulos en los mismos,
coincidiendo con la documentación histórica de la desaparición de
los macrófitos sumergidos hace al menos 35-45 años.
5. En el pasado de l’Albufera, cuando sus aguas poseían una salinidad
estimada entre 9 y 3 g/l existió un carófito que formaba unas
oósporas y girogonitos que no se ajustan con los de ninguna especie
conocida.
6. Fructificaciones subfósiles de carófitos pueden desarrollar
ornamentación en forma de tubérculos, característica que estaba
descrita como exclusiva de las formas fósiles no existentes en la
actualidad.
7. El banco de oósporas y girogonitos de carófitos presentes en el
sedimento de l´Albufera de València posee todavía, tras más de 40
años, la potencialidad de germinar, simplemente tras la adición de
agua limpia. Con los germinados es posible establecer cultivos de
carófitos.
8. El sedimento ensayado no contiene sustancias que inhiban la
germinación ni el crecimiento de los carófitos, es más, favorece las
tasas de germinación de Chara aspera y C. hispida var. baltica en
comparación con los sedimentos origen de los propágulos utilizados
en los experimentos.
9. Por ello, si esta laguna recuperase la buena calidad del agua (baja
concentración de nutrientes y alta transparencia del agua), lo que
pasa necesariamente porque reciba entradas de agua de calidad
suficiente, los carófitos podrían llegar a germinar en las zonas en las
que las fructificaciones están enterradas someramente, y volverían a
poblar los fondos de este sistema, como ha ocurrido en el Tancat de
la Pipa.
238
10. El caso del Tancat de la Pipa constituye una experiencia piloto de
mejora de la calidad del agua y de incremento de la diversidad
carofítica. La riqueza específica de carófitos dentro del Tancat es muy
próxima a la de todo el Parc Natural.
11. La colonización de la vegetación después de la restauración de
zonas húmedas a partir de antiguos arrozales, muestra características
típicas de una sucesión secundaria, con un incremento de la
densidad y biomasa de las plantas colonizadoras y con la aparición de
especies de vegetación sumergida procedentes del legado ecológico
del sedimento.
12. La elevada biomasa por unidad de superficie y el aumento en la
cobertura de C. hispida en el Ullal confieren ya a este sistema una
gran estabilidad ecológica, al cabo de poco más de dos años desde su
creación. De hecho, constituye uno de los lugares de todo el Parc
Natural con un mayor desarrollo de carófitos. Por ello, los carófitos
se han revelado como una pieza clave en la restauración de este
ambiente, símil de lo que eran los ullals naturales del Parque antaño.
13. Se ha dado una retroalimentación positiva entre la propagación
de los carófitos y la transparencia del agua del Ullal. Que se
mantenga la pradera de C. hispida en el Ullal es de vital importancia
para las aves y cabe destacar, no sólo su permanencia, sino su
incremento a pesar de la supuesta presión de depredación de la
abundantes poblaciones de la comunidad de aves herbívoras.
14. La Laguna de Reserva del Tancat de la Pipa mostró signos de
mejora desde su creación (reducción de la biomasa de fitoplancton,
menor biomasa de macroalgas filamentosas el segundo verano,
aumento espectacular de la cobertura de macrófitos, etc.). La Laguna
Educativa, que presentó mejores condiciones que la de Reserva
desde el comienzo del seguimiento, finalmente se encuentra en un
estado que resulta preocupante por la pérdida de vegetación
sumergida. Ambas lagunas, por su escasa profundidad, son mucho
239
más vulnerables a la presión de depredación por la avifauna que el
Ullal.
15. La variabilidad interanual natural, junto con las variaciones en las
medidas de gestión, hace que no sean fácilmente previsibles los
resultados de la restauración. El resultado final depende de una gran
cantidad de factores (variaciones en la carga de nutrientes, el mayor
o menor desarrollo de epífitos, el herbivoreo por aves y los efectos
indirectos de otro tipo de aves, los efectos directos e indirectos de
los peces, etc.) con su posibles acciones sinérgicas y/o antagónicas, y
no resulta fácil concluir cuál de todos ellos es el más importante. Sí
se ha observado que la escasa variación en uno de ellos puede
desencadenar cambios en cadena o cascada dentro de las
comunidades biológicas y afectar gravemente al estado final y
deseable de la restauración. Este tipo se sistemas muestran un frágil
equilibrio, de manera que cualquier alteración puede hacer que la
balanza se decante hacia un estado final indeseado.
16. Los seguimiento pre y post-restauración a largo plazo de distintas
variables, tanto bióticas como abióticas, se han revelado como
imprescindibles para conseguir la información necesaria que pueda
orientar las tareas de gestión para obtener unos buenos resultados
en temas de restauración.
17. Los carófitos con los que se ha trabajado han resultado ser
adecuados para soportar las condiciones físico-químicas de las aguas
en las que se les ha forzado a vivir, pero también se ha visto que son
vulnerables ante la compleja variabilidad de los humedales que están
en restauración.
240
241
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Acosta LW, Sabbatini MR, Fernández OA y Burgos MA. 1999. Propagule bank
and plant emergence of macrophytes in artificial channels of a temperate
irrigation area in Argentina. Hydrobiologia, 415: 1-5.
ACUAMED. 2008. Informe de viabilidad de la actuación 3.2.e Reutilización de
aguas residuales depuradas de la Albufera Sur (Valencia).
Ailstock MS, Shafer D y Magoun D. 2010a. Protocols for use of Potamogeton
perfoliatus and Ruppia matitima seeds in large-scale restoration.
Restoration Ecology, 18: 560-573.
Ailstock MS, Shafer D y Magoun D. 2010b. Effects of planting depth, sediment
grain size, and nutrients on Ruppia matitima and Potamogeton perfoliatus
seeds in large-scale restoration. Restoration Ecology, 18: 574-583.
Alexander JM, D’Antonio CM. 2003. Seed bank dynamics of French broom in
coastal California grasslands: effects of stand age and prescribed burning
on control and restoration. Restoration Ecology. 11: 185–197.
Álvarez-Cobelas M, Cirujano S y Sánchez-Carrillo S. 2001. Hydrological and
botanical man-made changes in the Spanish wetland of Las Tablas de
Daimiel. Biological Conservation, 97: 89-98.
Angeler DG, Sanchez-Carrillo S, Garcia G, Gregorio García y M. Alvarez-Cobelas.
2001. The influence of Procambarus clarkii (Cambaridae, Decapoda) on
water quality and sediment characteristics in a Spanish floodplain
wetland. Hydrobiologia, 464: 89-98.
Apparacio A y Guisande R. 1997. Replenishment of the endangered
Echinospartum algibicum (Genisteae, Fabaceae) from the soil seed bank.
Biological Conservation, 81: 267–273.
Appleby PG y Oldfield F. 1978. The calculation of 210Pb dates assuming a
constant rate of supply of unsupported 210Pb to the sediment. Catena, 5:
1-8.
Appleby PG, Nolan PJ, Gifford DW, Godfrey MJ, Oldfield F, Anderson NJ y
Battarbee RW. 1986. 210Pb dating by low background gamma counting.
Hydrobiologia, 141: 21-27.
242
Appleby PG, Richardson N y Nolan PJ. 1992. Self-absorption corrections for
well-type germaniun detectors. Nuclear Instruments and Methods in
Physics Research Section B 71: 228-233.
Appleby PG. 2001. Chronostratigraphic techniques in recent sediments, in
Tracking Environmental Change Using Lake Sediments Volume 1: Basin
Analysis, Coring, and Chronological Techniques, (eds W M Last y J P Smol),
Kluwer Academic, pp. 171-203.
Archibold OW. 1979. Buried viable propagules as a factor in postfire
regeneration in northern Saskatchewan. Canadian Journal of Botany, 57:
54–58.
Arévalo C. 1916. Introducción al estudio de los cladóceros del plankton de la
Albufera de Valencia. Trabajos del Laboratorio de Hidrobiología Española
1. Anales del Instituto General y Técnico de Valencia, 1.
Ariosa Y, Quesada A, Aburto J, Carrasco D, Carreres R, Leganés F y Fernández
Valiente E. 2004. Epiphytic cyanobacteria on Chara vulgaris are demain
contributors to N2 fixation in rice fields. Applied and Environmental
Microbiology, 70: 5391-5397.
Arts GHP, van der Velde G, Roelofs JGM y van Swaay CAM. 1990. Successional
changes in the soft water macrophyte vegetation of (sub) atlantic, sandy,
lowland regions during this century. Freshwater Biology, 24: 287-294.
Asaeda T, Rajapakse L y Sanderson B. 2007. Morphological and reproductive
acclimations to growth of two charophyte species in shallow and deep
water. Aquatic Botany, 86: 393-401.
Azzoni R, Giordani G, Bartoli M, Welsh DT y Viaroli P. 2001. Iron, sulphur and
phosphorus cycling in the rhizosphere sediments of a eutrophic Ruppia
cirrhosa meadow (Valle Smarlacca, Italy). Journal of Sea Research, 45: 15-
26.
Barker T. Hatton K, O´Connor M, Connor L, Bagnell L y Moss B. 2008. Control of
ecosystem state in a shallow, brackish lake: implications for the
conservation of stonewort communities. Aquatic Conservation: Marine
and Freshwater Ecosystems, 18: 221-240.
243
Barko JW y Smart RM. 1986. Sediment-related mechanisms of growth limitation
in submersed macrophytes. Ecology, 67: 1328-1340.
Barko JW, Gunnison D y Carpenter SR. 1991. Sediment interactions with
submersed macrophyte growth and community dynamics. Aquatic
Botany, 41: 41-65.
Baskin CC y Baskin JM. 2001. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of
dormancy and germination. Academic Press, London.
Batalla JA. 1975. Las algas de los arrozales y el empleo de alguicidas. Fed Sind
Agríc Arroceros España. Valencia.
Beklioglu M y Tan CO. 2008. Restoration of a shallow Mediterranean lake by
biomanipulation complicated by drought. Archiv für Hydrobiologie, 171:
105-118.
Beltman B y Allegrini C. 1997. Restoration of lost aquatic plant communities:
new habitats for Chara. Netherlands Journal of Aquatic Ecology, 30: 331-
337.
Benet Granell JM. 1983. La Albufera de Valencia. Datos para una política de
soluciones. Revista de Obras Públicas, Febrero-Marzo: 167-180.
Bennett KD. 2005. Psimpoll 4.25: Programs for plotting pollen diagrams and
analysing pollen data. Department of Earth Sciences, Uppsala Universitet,
Sweden.
Biernacki M, Lovett-Doust J y Lovett-Doust L. 1997. Laboratory assay of
sediment phytotoxicity using the macrophyte Vallisneria americana.
Environmental Toxicology and Chemistry, 16: 472-478.
Blindow I, Hootsmans MJM. 1991. Allelopathic effects from Chara spp. on two
species of unicellular green algae. In: Hootsmans MJM, Vermaat JE (Eds.),
Macrophytes, a Key to Understanding Changes Caused by Eutrophication
in Shallow Freshwater Ecosystems. Institute for Hydraulic and
Environmental Engineering, IHE, Delft, The Netherlands, pp. 139–144.
Blindow I. 1992a. Decline of charophytes during eutrophication: comparison
with angiosperms. Freshwater Biology, 28: 9-14.
Blindow I. 1992b. Long-term and short-term dynamics of submerged
macrophytes in 2 shallow eutrophic lakes. Freshwater Biology, 1: 15-27.
244
Blümel C, Domin A, Krause JC, Schubert M, Schiewer U y Schubert H. 2002. Der
historische Makrophytenbewuchs der inneren Gewässer der deutschen
Ostseeküste. Rostocker Meerebiologischen Beiträge, 10: 5-111
Boedeltje G, ter Heerdt GNJ y Bakker JP. 2002. Applying the seedling-
emergence method under waterlogged conditions to detect the seed
bank of aquatic plants in submerged sediments. Aquatic Botany, 72: 121-
128.
Boira H y Carretero JL. 1985. Las carofíceas de las provincias de Castellón y
Valencia. Collectanea Botanica, 16: 13-18.
Bonis A y Grillas P. 2002. Deposition, germination and spatio-temporal patterns
of charophyte propagule banks: a review. Aquatic Botany, 72: 235-248.
Bonis A y Lepart J. 1994. Vertical structure of seed banks and the impact of
depth of burial on recruitment in two temporary marshes. Vegetatio, 112:
127-139.
Bonis A, Lepart J y Grillas P. 1995. Seed bank dynamics and coexistence of
annual macrophytes in a temporary and variable habitat. Oikos 74: 81–92.
Brock MA y Casanova MT. 1991. Plant survival in temporary waters: a
comparison of charophytes and angiosperms. Verhandlungen des
Internationalen Verein Limnologie, 24: 2668-2772.
Brönmark C y Weisner SEB. 1992. Indirect effects of fish community structure
on submerged vegetation in shallow, eutrophic lakes: an alternative
mechanism. Hydrobiologia, 243/244: 293-301.
Burks RL, Jeppesen E y Lodge DM. 2001. Littoral zone structures as refugia for
Daphnia against fish predation. Limnology and Oceanography, 46: 230–
237.
Cabin RJ, Marshall DL y Mitchell RJ. 2000. The demographic role of soil seed
banks. II. Investigations of the fate of experimental seeds of the desert
mustard Lesquerella fendleri. Journal of Ecology, 88: 293–302.
Campbell N. 1997. Biologie. Heidelberg, Berlin, Germany: Spektrum
Akademischer Verlag GmbH.
245
Canet R, Chaves C, Pomares F y Albiach R. 2003. Agricultural use of sediments
from the Albufera Lake (eastern Spain). Agriculture, Ecosystems and
Environment, 95: 29-36.
Carpenter SR y Lodge DM. 1986. Effects of submersedmacrophytes on
ecosystem processes. Aquatic Botany, 26:341-370.
Carretero JL. 1986. Rice field flora and vegetation in the provinces of Valencia
and Tarragona. Collectanea Botanica, 17: 113-124.
Casanova MT y Brock MA. 1990. Charophyte germination and establishment
from the seed bank of an Australian temporary lake. Aquatic Botany, 36:
247-254.
Casanova MT y Brock MA. 1996. Can oospore germination patterns explain
charophyte distribution in permanent and temporary wetlands? Aquatic
Botany, 54: 297-312.
Cavanilles, JA. 1795. Observaciones sobre a Historia natural, geografía,
agricultura, población y frutos del Reino de Valencia. De orden Superior.
En Madrid, en la imprenta real. Año de 1795. Vol. I. (pag. 176).
Cedergreen N, Abbaspoor M, Sørensen H y Streibig JC. 2007. Is mixture toxicity
measured on a biomarker indicative of what happens on a population
level? A study with Lemna minor. Ecotoxicology and Environmental Safety,
67: 323-332
Cedergreen N, Andersen L, Olesen CF, Spliid HH y Streibig JC. 2005. Does the
effect of herbicide pulse exposure on aquatic plants depend on KOW or
mode of action. Aquatic Toxycology, 71: 261-271.
CEDEX. 2010a. Documento técnico "Selección de métricas para la evaluación del
estado ecológico de las masas de aguas de la categoría lagos basadas en
el elemento de calidad "composición y abundancia de otro tipo de flora
acuática", en aplicación de la Directiva Marco del Agua.
CEDEX. 2010b. Documento técnico "Establecimiento de condiciones de
referencia y valores frontera entre clases de estado ecológico en masas
de agua de la categoría lago para los elementos de calidad "composición,
abundancia y biomasa de fitoplancton" y "composición y abundancia de
otro tipo de flora acuática", en aplicación de la Directiva Marco del Agua.
246
Cimdins P, Druvietis I, Liepa R, Parele E, Urtane L y Urtans A. 1995. A Latvian
catalogue of indicator species of freshwater. Proceedings of the Latvian
Academy of Sciences, Section B 1/2: 122-133.
Cirujano S y Medina L. 2002. Plantas acuáticas de las lagunas y humedales de
Castilla-La Mancha. CSIC. Madrid. 340 pp.
Cirujano S, García Murillo P, Meco A y Fernández Zamudio R. 2007. Los
carófitos ibéricos. Anales del Jardín Botánico de Madrid, 64: 87-102.
Cirujano, S.; Cambra, J.; Sánchez Castillo, P.; Meco, A. y Flor Arnau, N. 2008.
Flora ibérica. Algas continentales. Carófitos (Characeae). Real Jardín
Botánico, CSIC – Universidad de Barcelona.
Ciurli A, Zuccarini P y Alpi A. 2008. Growth and nutrient absorption of two
submerged aquatic macrophytes in mesocosms, for reinsertion in a
eutrophicated shallow lake. Wetlands Ecology and Management, 17: 107-
115.
Clayton JS y Tanner CC. 1988. Selective control of submerged aquatic plants to
enhance recreacional uses of water bodies. Verhandlungen des
Internationalen Verein Limnologie, 23: 1518-1521.
Combroux I, Bornette G, Willby NJ y Amoròs C. 2001. Regenerative strategies of
aquatic plants in disturbed habitats: The role of the propagule bank.
Archiv für Hydrobiologie 152: 215-235.
Comelles M. 1985. Clave de identificación de las especies de carófitos de la
Península Ibérica. Asociación Española de Limnología, Universitat de
Barcelona.
Comín FA, Romero JA, Hernández O y Menéndez M. 2001. Restoration of
wetlands from abandoned rice fields for nutrient removal, and biological
community and landscape diversity. Restoration Ecology, 9: 201-208.
Coops H y Doef RW. 1996. Submerged vegetation development in two shallow,
eutrophic lakes. Hydrobiologia, 340: 115-120.
Coops H, Hanganu J, Tudor M y Oosterberg W. 1999. Classification of Danube
Delta lakes based on aquatic vegetation and turbidity. Hydrobiologia, 415:
187-191.
247
Coops H. 2002. Ecology of charophytes: an introduction. Aquatic Botany, 72:
205-208.
Corillion R. 1957. Les Charophycees de France et d'Europe occidentale. Bulletin
de la Société Scientifique de Bretagne, 32: 1-499.
Corillion R. 1962. Nouvelle contribution á l´étude des Charophycées de la
Péninsule Ibérique et du Maroc occidental. Bulletin de la Société
Scientifique de Bretagne 37: 65-80.
Corillion R. 1975. Flore et végétation du Massif Armoricain. 4. Flore des
Charophytes (Characéés) du Massif Armoricain et des contrées voisines
d'Europe Occidentale. Jouve Edit. 216 pp. Paris.
Cox M. 1995. Peatland restoration and rehabilitation: Ecological gain and
archaeological loss? Wetlands-Archaeology and Nature Conservation, 1:
115-127
Crawford SA. 1979. Farm pond restoration using Chara vulgaris vegetation.
Hydrobiologia, 62: 17-32.
D.O.C.E. 2000. Directiva 2000/60/CE del Parlamento Europeo y del Consejo de 23
de octubre de 2000 por la que se establece un marco comunitario de
actuación en el ámbito de la política de aguas. D.O.C.E. L 327 de 22.12.00.
69 pp.
Dafauce C. 1975. La Albufera de Valencia. Un estudio piloto. Monografías del
Instituto para la Conservación de la Naturaleza (ICONA) 4: 1–127.
de Backer S, van Onsem S y Triest L. 2010. Influence of submerged vegetation
and fish abundance on water clarity in peri-urban eutrophic ponds.
Hydrobiologia, 656: 255-267.
de Winton M.D, Casanova MT & Clayton JS. 2004. Charophyte germination and
establishment under low irradiance. Aquatic Botany, 79: 175-187.
de Winton MD, Clayton JS y Champion PD. 2000. Seedling emergence from seed
banks from 15 New Zealand lakes with contrasting vegetation histories.
Aquatic Botany, 66: 181-194.
Dent CL, Cumming GS y Carpenter SR. 2002. Multiple status in river and lake
ecosystems. Philosophical Transactions of the Royal Society of London -
Series B: Biological Sciences, 357: 635-645.
248
Dewey SL. 1986. Effects of the herbicide atrazine on aquatic insect community
structure and emergence. Ecology, 67: 148-162.
Domingo L, López-Martínez N, Soler-Gijón R y Grimes ST. 2007. A multy-proxy
geochemical investigation of the early Paleocene (Danian) continental
paleoclimate at the Fontllonga-3 site (South Central Pyrenees, Spain).
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1-2: 71-85.
Dugdale TM, de Winton MD y Clayton JS. 2001. Burial limits to the emergence
of aquatic plant propagules. New Zealand Journal of Marine and
Freshwater Research 35: 147-153.
Dugdale TM, Hicks BJ, de Winton M y Taumopeua A. 2006. Fish exclosures
versus intensive fishing to restore charophytes in a shallow New Zealand
lake. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 16: 193-
202.
Elkhiati N, Soulié-Märsche I, Gemayel P, Flower R y Ramdani M. 2004. Recent
environmental changes at Sidi Bou Rhaba Lake (Morocco) inferred from
fossil Charophyte gyrogonites. Cryptogamie Algologie, 2: 175-188.
Espinar JL y Clemente L. 2007. The impact of vertic soil crack on submerged
macrophyte diaspore bank depth distribution in Mediterranean
temporary wetlands. Aquatic Botany, 87: 325-328.
Feist-Castell M. 1977. Etude floristique et biostratigraphyque des charophytes
dans les séries du Paléogene de Provence. Géologie Méditerranéenne, 4:
109-138.
Fernández-Aláez C, Fernández Aláez, M y Rodríguez S. 2002. Seasonal changes
in biomass of charophytes in shallow lakes in the northwest of Spain.
Aquatic Botany, 72: 335-348.
Fernández-Zamudio R, García-Murillo P y Cirujano S. 2010. Germination
characteristics and sporeling success of Azolla filiculoides Lamarck, an
aquatic invasive fern, in a Mediterranean temporary wetland. Aquatic
Botany, 93: 89-92.
Flessa H. 1994. Plant-induced changes in the redox potential of the rhizospheres
of the submerged vascular macrophytes Myriophyllum verticilatum L. and
Ranunculus circinatus L. Aquatic Botany, 47: 129-199.
249
Flor-Arnau N y Cambra J. 2006. Aportación al conocimiento de las algas caráceas
(Characeae) y tipificación de los humedales de la cuenca del Duero.
Congreso de la Asociación Ibérica de Limnología. Barcelona.
Forsberg C. 1965a. Nutritional studies of Chara in axenic cultures. Physiologia
Plantarum 18: 275-290.
Forsberg C. 1965b. Sterile germination of oospores of Chara and seeds of Najas
marina. Physiologia Plantarum 18: 128-137.
Fox AD, Jones TA, Singleton R y Agnew ADQ. 1994. Food supply and the effects
of recreational disturbance on the abundance and distribution of
wintering Pochard on a ravel pit in southern Britain. Hydrobiologia,
279/280: 253-261.
Fritsch FE. 1916. The Algal Ancestry of the Higher Plants. New Phytologist, 15:
233-250.
Gao JA, Garrison W, Hoehamer C, Mazur CS y Wolfe NL. 2002. Uptake and
phytotransformation of organophosphorus pesticides by axenically
cultivated aquatic plants. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 48:
6114-6120.
García A y Chivas AR. 2004. Quaternary and extant euryhaline Lamprothamnium
Groves (Charales) from Australia: Gyrogonite morphology and
paleolimnological significance. Journal of Paeolimnology, 31: 321-341.
García A y Chivas AR. 2006. Diversity and ecology of extant and Quaternary
Australian charophytes (Charales). Cryptogamie Algologie, 4: 323-340.
García Murillo P, Fernández Zamudio R, Cirujano S y Sousa A. 2006. Aquatic
macrophytes in Doñana protected area (SW Spain): An overview.
Limnetica, 25: 71-80.
García Murillo P. 1991. Identificación de las especies ibéricas y baleáricas del
género Potamogeton L. en estado vegetativo. Limnetica, 7: 71-82.
García-Roger EM, Carmona MJ y Serra M. 2006. Hatching and viability of rotifer
diapausing eggs collected from pond sediments. Freshwater Biology, 51:
1351-1358.
250
Geertsema W, Opdam P y Kropff MJ. 2002. Plant strategies and agricultural
landscapes: survival in spatially and temporally fragmented habitat.
Landscape Ecology, 17: 263-279.
Gensel P y Edwards GD. 2001. Plants Invade the Land: Evolutionary and
Environmental Perspectives, Columbia University Press, New York, NY
(2001).
Geurts JJM, Smolders AJP, Verhoeven JTA, Roelofs JGM y Lamers LPM. 2008.
Sediment Fe:PO4 ratio as a diagnostic and prognostic tool for the
restoration of macrophyte biodiversity in fen waters. Freshwater Biology,
53: 2101-2116.
Graham LE. 1993. Origin of land plants. John Wiley y Sons, Inc., New York, USA.
Grambast L. 1974. Phylogeny of the Charophyta. Taxon, 23: 463-481.
Grambast LR y Paul P. 1965. Observations nouvelles sur la flore de Charophytes
du Stampien du Bassin de Paris. Bulletin de la Societe Geologique de
France, 7º sér. 7: 239-247.
Grand’Eury FC. 1877. Mémoire sur la flore Carbonifère du département de la
Loire et du centre de la France: Mémoires Présentés par Divers Savants à
l’Académie des Sciences de Paris, v. 24, p. 1–264.
Graymore M, Stagnitti Fy Allison G. 2001. Impacts of atrazine in aquatic
ecosystems. Environmental International, 26: 483-495.
Grillas P, García-Murillo P, Geertz-Hansen O, Marbà N, Montis C, Duarte CM,
Tan Han L y Grossman A. 1993. Submerged macrophyte seedbank in a
Mediterranean temporary marsh: abundance and relationship with
established vegetation. Oecologia, 94: 1-6.
Grillas P, Gauthier P, Yavercovski N y Perennou C. 2004. Les mares temporaires
méditerranées. Volume 1- Enjeux de conservation. Fonctionnement et
gestión. Ed Station biologique de la Tour du Valat , Arles (France), 121 pp.
Grimshaw HJ, Havens K, Sharfstein B, Steinman A, Anson D, East T, Maki RP,
Rodusky A y Jin KR. 2002. The effects of shading on morphometric and
meristic characteristics of Wild Celery, Vallismeria americana MICHX,
transplants from Lake Okeechobee, Florida. Archiv für Hydrobiologie, 155:
65-81.
251
Guerlesquin M. 1963. Contribution á l'étude chromosomique des Charophycées
d'Europe occidentale et d'Afrique du Nord (II). Revue Générale de
Botanique, 70: 355-370.
Guha P. 1991. Control of Chara with oxidiazon and copper sulfate in
waterlogged rice fields in India. Crop Protection, 10: 371-374.
Haas JN. 1994. First identification key for charophyte oospores from central
Europe. European Journal of Phycology, 29: 227-235.
Harwell MC y Havens KE. 2003. Experimental studies on the recovery potential
of submerged aquatic vegetation after flooding and desiccation in a large
subtropical lake. Aquatic Botany, 77: 135-171.
Hawes I, Riis T, Sutherland D y Flanagan M. 2003. Physical constraints to aquatic
plant growth in New Zealand lakes. Journal of Aquatic Plant Management,
41: 44-52.
Henry CP, Amoròs C y Roset N. 2002. Restoration ecology of riverine wetlands:
A 5-year post-operation survey on the Rhône River, France. Ecological
Engineering, 18: 543-554.
Horn af Rantzien H. 1956. Morphological terminaology relating to female
Charophyte gametangia and fructifications. Botanical Notes, Stockholm
109/2: 212-259.
Hosper SH. 1997. Clearing lakes. Tesis doctoral. Universidad de Agronomía de
Wageningen.
Houwing EJ, Tánczos IC, Kroon A y Vries MB. 2002. Interaction of submerged
macrophytes, hydrodynamics and turbidity; analysis of field and
laboratory studies. In: Winterwerp JC y Kranenburg C (Eds.) Fine sediment
dynamics in the marine environment, Eselvier, Amsterdam pp. 445-453
Hui F, Gasse F, Huc A, Yuanfang L, Sifeddine A y Soulié-Märsche I. 1996.
Holocene environmental changes in Bangong Co basin (Western Tibet).
Part 3: Biogenic remains. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 120: 65-78.
Husák S, Sládecek V y Sládecková A. 1989. Freshwater macrophytes as
indicators of organic pollution. Acta Hydrochimica et Hydrobiologica, 17:
693-697.
252
Hutchinson GE. 1975. A treatise on limnology. Vol. III. Limnological botany. John
Willey & Sons, New York.
Imahori K y Iwasa K. 1965. Pure culture and chemical regulation of the growth
of charophytes. Phycologia, 4: 127-134.
Istvánovics V, Honti M y Kovacs A. 2008. Distribution of submerged
macrophytes along environmental gradients in large, shallow Lake
Balaton (Hungary). Aquatic Botany, 88: 317-330.
Jaynes ML y Carpenter SR. 1986. Effects of vascular and nonvascular
macrophytes on sediment redox and solute dynamics. Ecology, 67: 875-
882
Jeppensen E, Søndergaard M, Meerhoff M, Lauridsen TL y Jensen JP. 2007.
Shallow lake restoration by nutrient loading reduction –some recent
findings and challenges ahead. Hydrobiologia, 584: 239-525.
Jeppesen E, Lauridsen T, Mitchell SF y Burns CW. 1997. Do planktivorous fish
structure the zooplankton communities in New Zealand lakes? New
Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 31: 163-173
John DM y Moore JA. 1987. An SEM study of some Nitella species (Charales,
Chlorophyta) with descriptions of wall ornamentation and assessment of
its taxonomic importance. Phycologia, 26: 334-355.
Jorgensen SE, Nielse SN y Jorgensen LA. 1991. Handbook of ecological
parameters and ecotoxicology. Elsevier. Amsterdam.
Jorgenson J. 2001. Aldrin and Dieldrin: A Review of Research on Their
Production, Environmental Deposition and Fate, Bioaccumulation,
Toxicology, and Epidemiology in the United States. Environmental Health
Perspectives, 109. Suppl. 1: 113-139.
Julià de Agar JJ. 1991. Contribución al estudio de carófitos fósiles de la cuenca
Terciaria de Loranca (provincia de Cuenca, España). Coloquios de
Paleontología, 43: 57-78.
Julià R, Burjachs F, Dasí MJ, Mezquita F, Miracle MR, Roca JR, Seret G y Vicente
E. 1998. Meromixis origin and recent trophic evolution in the Spanish
mountain lake La Cruz. Aquatic Sciences, 60: 279-299.
253
Kalin M y Smith MP. 2007. Germination of Chara vulgaris and Nitella flexilis
oospores: What are the relevant factors triggering germination? Aquatic
Botany, 87: 235-241.
Kaplan D, Oron T y Gutman M. 1998. Development of macrophytic vegetation in
the Agmon wetland of Israel by spontaneous colonization and
reintroduction. Wetlands Ecology and Management, 6: 143-150.
Kautsky L. 1990. Seed and tuber banks of aquatic macrophytes in the Äsko area,
northern Baltic proper. Holartic Ecology, 13: 143-148.
Kiorboe T. 1980. Distribution and production of submerged macrophytes in
Tipper Grund (Ringkobing Fjord, Denmark), and the impact of waterfowl
grazing. Journal of Applied Ecology, 17: 675-687.
Kirby MF y Sheahan DA. 1994. Effects of atrazine, isoproturon, and mecoprop
on the macrophyte Lemna minor and the algae Scenedesmus subspicatus.
Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 53: 120-126.
Knuteson SL, Whitwell T y Klaine SJ. 2002. Influence of plant age and size on
simazine toxicity and uptake. Journal of Environmental Quality, 31: 2096-
2103.
Kohler A. 1975a. Makrophytische Wasserpflanzen als Bioindikatoren für
Belastungen von Fliessgewasser-Ökosystemen. Verhandlungen der
Gesellschaft für Ökologie 3: 255-276.
Kohler A. 1975b. Submerse Makrophyten und ihre Gesellschaften als
Indikaroren der Gewässerbelastung. Beiträge zur naturkundlichen
Forschung in Südwestdeutschland, 34: 149-159.
Krause W. 1981. Characeen als Bioindikatoren für den Gewasserzustand.
Limnologica 13: 399-418.
Krause W. 1997. Band 18. Charales (Charophyceae), H. Ettl, G. Gärtner, H.
Heynig & D. Mollenhauer (eds.). Süβwasserflora von Mitteleuropa.
Fischer, Stuttgart.
Królikowska J. 1997. Eutrophication processes in a shallow, macrophyte-
dominated lake –Species differentiation, biomass and the distribution of
submerged macrophytes in Lake Łuknajno (Poland). Hydrobiologia,
342/343: 411-416.
254
Kufel L y Kufel I. 2002, Chara beds acting as nutrient sinks in shallow lakes – a
review. Aquatic Botany, 72: 249-260.
Küster A, Schaible R y Schubert H. 2005. Sex-specific light acclimation of Chara
canescens (Charophyta). Aquatic Botany, 83: 129-140.
Lachavanne JB. 1982. Influence de l´eutrophisation des eaux sur les
macrophytes des lacs suises: résultats preliminaires.-In: Symoens JJ,
Hooper SS y Compère P (eds.): Studies on Aquatic Vascular Plants: 333-
339. Royal Botanical Society of Belgium, Brussels.
Leck MA y Graveline KJ (1979). The seed bank of a freshwater tidal marsh.
American Journal of Botany, 66: 1006-1015.
Levin DA. 1990. The seed bank as a source of genetic novelty in plants. American
Naturalist, 135: 563–572.
Lewis MA, Weber DE, Stanley RS y Moore JC. 2001. The relevance of rooted
vascular plants as indicators of estuarine sediment. Archives of
Environmental Contamination and Toxicology, 40: 25-34.
Li EH, Liu GH, Li W, Yuan LY and Li SC. 2008. The seed-bank of a lakeshore
wetland in Lake Honghu: implications for restoration. Plant Ecology, 195:
69-76.
Liu GH, Li W, Zhou J, Liu WZ, Yang D y Davy AJ. 2006. How does the propagule
bank contribute to cyclic vegetation change in a lakeshore marsh with
seasonal drawdown? Aquatic Botany, 84: 137-143.
Liu W, Zhang Q y Liu G. 2009. Seed banks of a river-reservoir wetland system
and their implications for vegetation development. Aquatic Botany, 90: 7-
12.
Maciejewski B y Bisson MA. 2008. Cadmium uptake by Chara corallina. 5th
International Research Group on Charophytes (IRGC), Rostock (Alemania).
Poster communication.
Mädler K. 1952. Charophyten aus dem nordwestdeutschen Kimmeridge.
Geologisches Jahrbuch, 67: 1-46
Mandal DK, Ojha SN y Ray S. 2008. Species-specificity ofoospore dimensions in
three ecorticate species of Chara (Charales, Charophyceae). Aquatic
Botany, 88: 181-183.
255
Manny BA, Jonson WC y Wetzel RG. 1994. Nutrient additions by waterfowl to
lakes and reservoirs: predicting their effects on productivity and water
quality. Hydrobiologia, 279/280: 121-132.
Marco-Barba J. 2010. Ecología y Geoquímica de ostrácodos como indicadores
paeloambientales en ambientes marginales: un ejemplo de estudio, El
caso de la Albufera de Valencia. Tesis Doctoral. Universitat de València.
Margalef R. 1983. Limnología. Omega, Barcelona. 1010 p.
Marquardt R y Schubert H. 2009. Photosynthetic characterisation of Chara
vulgaris in bioremediation ponds. Charophytes, 2: 1-8
Martín-Closas C, Wójcicki JJ y Fonollà L. 2006. Fossil and hydrophytic
angiosperms as indicators of lacustrine trophic change. A case study in the
Miocene of Catalonia (Spain). Cryptogamie, 4: 357-379.
Martín-Closas C. 1996. A phylogenetic system of Clavatoraceae (fossil
Charophyta). Review of Palaeobotany and Palynology, 94: 259-293.
Martín-Closas C. 2000. Els caròfits del Juràssic superior i Cretaci inferior de la
Península Ibèrica. Arxius de les Seccions de Ciències, Institut d’Estudis
Catalans, 125, 304 pp.
Martínez-Taberner A y Moyà G. 1991. Water chemistry tolerance of
Charophytes in a Mediterranean coastal marsh. Nova Hedwigia, 52: 113-
129.
Martínez-Taberner A y Pericàs J. 1988. Notes florístiques: les Characeae de
l´Albufera de Mallorca. Bolletí de la Societat d'Història Natural de Les
Balears, 32: 145-150.
Martín-Monerris M. 2010. Trabajos del control del sistema de filtros verdes.
Tancat de la Pipa. Informe para la Confederación Hidrográfica del Júcar.
Mateo R, Belliure J, Dolz JC, Serrano JMA y Guitart R. 1998. High prevalences of
lead poisoning in wintering waterfowl in Spain. Archives of Environmental
Contamination and Toxicology, 35: 342-347.
Matheson FE, de Winton MD, Clayton JS, Edwards TM y Mathieson TJ. 2005.
Responses of vascular (Egeria densa) and non-vascular (Chara globularis)
submerged plants and oospores to contrasting sediment types. Aquatic
Botany, 83: 141-153.
256
McCue KM y Holtsford TP. 1998. Seed bank influences on genetic diversity in
the rare annual Clarkia springvillensis (Onagraceae). American Journal of
Botany, 85: 30–36.
Meerhoff M, Iglesias C, de Mello FT, Clemente JM, Jensen E, Lauridsen TL y
Jeppesen E. 2007b. Effects of habitat complexity on the community
structure and predator avoidance behaviour of littoral zooplankton in
temperate versus subtropical shallow lakes. Freshwater Biology, 52:
1009–1021.
Meerhoff M, Clemente JM, Teixeira de Mello F, Iglesias C, Pedersen AR y
Jeppesen E. 2007a. Can warm climate-related structure of littoral
predator assemblies weaken the clear water state in shallow lakes?
Global Change Biology, 13: 1888–1897.
Meijer ML y Hosper H. 1997. Effects of biomanipulation in the large and shallow
Lake Woldderwijd, The Netherlands. Hydrobiologia, 342/343: 335-349.
Meijer M-L, Boois I, Scheffer M, Portielje R y Hosper H. 1999. Biomanipulation
in shallow lakes in The Netherlands: an evaluation of 18 case studies.
Hydrobiologia, 408/409: 13–30.
Middleton BA. 1995. Seed banks and species richness potential of coal slurry
ponds reclaimed as wetlands. American Journal of Botany, 3: 311–318.
Middleton BA. 2003. Soil seed banks and the potential restoration of forested
wetlands after farming. Journal of Applied Ecology, 40: 1025–1034.
Miracle MR y Sahuquillo M. 2002. Changes of life-history traits and size in
Daphnia magna during a clear-water phase in a hypertrophic lagoon
(Albufera of Valencia, Spain). Verhandlungen des Internationalen Verein
Limnologie, 28: 1203 – 1208.
Miracle MR, Soria JM, Vicente E y Romo S. 1987. Relaciones entre la luz, los
pigmentos fotosintéticos y el fitoplancton en la Albufera de Valencia,
laguna litoral hipertrófica. Limnetica, 3: 25-34.
Mitsch y Gosselink. 2000. Wetlands. Van Nostrand Reinhold, New York.
Mondría M. 2002-2005. Estudio para el desarrollo sostenible de l´Albufera de
València. TYPSA-Confederación Hidrográfica del Júcar.
257
Moore JA. 1979. The current status of the Characeae (Stoneworts) in the British
Isles. Watsonia, 12: 297-309.
Moore JA. 1986. Charophytes of Great Britain and Ireland. BSBI Handbook No.
5.141. Botanical Society of the British Isles, London. 140 pp.
Nishihiro J, Araki S, Fujiwara N y Washitani I. 2004. Germination characteristics
of lakeshore plants under an artificially stabilized water regime. Aquatic
Botany, 79: 333-343.
Nishihiro J, Nishihiro MA y Washitani I. 2006. Assessing the potential for
recovery of lakeshore vegetation: species richness of sediment propagule
banks. Ecological Research, 21: 436-445.
Noordhuis R, van der Molen DT y van den Berg MS. 2002. Response of
herbiborous water-birds to the return of Chara in Lake Veluwemeer, The
Netherlands. Aquatic Botany, 72: 349-367.
OGTPNA. 2002. Importancia del cultivo del arroz en el Parc Natural de
l´Albufera. Informe de la Oficina de Gestión Técnica del Parc Natural de
l´Albufera.
Olivares A. 1998. Guía de macrófitos dulceacuícolas de la comunidad valenciana.
Consellería de Medio Ambiente. Generalitat Valenciana.
Ortega F, Paracuellos M y Guerrero F. 2004. Corología de macrófitos acuáticos
en Andalucía oriental. Lazaroa, 25: 179-185.
Ortega F, Salazar C y Guerrero F. 2007. Vegetación de los humedales del Alto
Guadalquivir: las lagunas de origen kárstico y lagunas sobre rañas del
noreste de la provincia de Jaén. Acta Granatense, 6: 1-14.
Otsuki A y Wetzel RG. 1972. Coprecipitation of phosphate with carbonates in a
marl lake. Limnology and Oceanography, 17: 763-767.
Ozimek T y Kowalczewski A. 1984. Long-term changes of the submerged
macrophytes in eutrophic Lake Mikolajskie (North Poland). Aquatic
Botany, 19: 1-11.
Ozimek T. 2006. The possibility of submerged macrophyte recovery from a
propagule bank in the eutrophic Lake Mikołajskie (North Poland).
Hydrobiologia, 570: 127-131.
258
Özkan K, Jeppesen E, Johansson LS y Beklioglu M. 2010. The response of
periphyton and submerged macrophytes to nitrogen and phosphorus
loading in shallow warm lakes: a mesocosm experiment. Freshwater
Biology, 55: 463–475.
Pardo L. 1942. La Albufera de Valencia. Biología de las aguas continentales II.
Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias, Madrid.
Pattiyage IA y Asaeda T. 2009. Phycoremeditation of Chromium (VI) by Nitella
and impact of calcium encrustation. Journal of Hazardous Materials, 166:
1332-1338.
Pedrola J y Acuña JD .1986. Algunos aspectos de la variabilidad de los oogonios
en poblaciones actuales del género Chara (Charophyceae). Aplicación
paleontológica. Estudios Geológicos, 42: 341-348.
Pereira A, Tassin B y Jörgensen SE. 1994. A model for decomposition of the
down vegetation in an Amazonian Reservoir. Ecological Modelling, 75/76:
447–458.
Pérez GR. 1992. Fundamentos de Limnología Neotropical. Universidad de
Antioquia, Medellín, Colombia. 529 p.
Peris E, Requena S, de la Guardia M, Pastor A y Carrasco JM. 2005.
Organochlorinated pesticides in sediments from the Lake Albufera of
Valencia (Spain). Chemosphere, 60: 1542-1549.
Pickett-Heaps JD. 1967. Ultrastructure and differentiation in Chara sp., I.
Vegetative cells. Australial Journal of Biological Science, 20: 539-551.
Picket-Heaps JD. 1975a. Green Algae Structure, Reproduction and Evolution in
Selected Genera. Sinauer Associates, Massachusetts.
Pickett-Heaps JD. 1975b. Apects of spindle evolution. Annals of the New York
Academy of Sciences, 253: 352–361.
Pietsch C, Krause E, Burnison BK, Steinberg CEW y Pflugmacher S. 2006. Effects
and metabolism of the phenylurea herbicide isoproturon in the
submerged macrophyte Ceratophyllum demersum L. Journal of Applied
Botany and Food Quality, 80: 25-30.
Piña-Ochoa E, Álvarez-Cobelas M, Rodrigo MA, Rojo C y Delgado A. 2006.
Nitrogen sedimentation in a lake affected by massive nitrogen inputs:
259
autochthonous versus allochtonous effects. Freshwater Biology, 51: 2228-
2239.
Pip E. 1987. The ecology of Potamogeton species in central North America.
Hydrobiologia, 153:203-216.
Porter JL, Kingsford RT y Brock MA. 2007. Seed banks in arid wetlands with
contrasting flooding, salinity and turbidity regimes. Plant Ecology, 188:
215-234.
Pott R y Remy D. 2000. Gewässer des Binnenlandes. Stuttgart, Germany: Ulmer.
Pringsheim N. 1860. Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. III. Die
Coleochaeteen. Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 2: 1–38.
Proctor VW. 1967. Storage and germination of Chara oospores. Journal of
Phycology, 3: 90-92.
Proctor VW. 1971. Taxonomic significance of monoecism and dioecism in the
genus Chara. Phycologia 10: 299-308.
Prop J y Vulink T. 1993 Digestion by barnacle Geese in the annual cycle: the
interplay between retention time and food quality. Functional Ecology, 6:
180-190.
Prósper, E.R. 1910. Las carófitas de España. Singularmente las que crecen en sus
estepas. Madrid.
Purves WK, Sadava D, Orians GH y Heller C. 2003. Life: The Science of Biology,
seventh ed. Sinauer Association Inc. and WH Freeman y Co., p. 1121.
Qiu YL. 2008. Phylogeny and evolution of charophytic algae and land plants.
Journal of Systematics and Evolution, 46: 287-306.
Ramdani M, Flower RJ, Elkhiati N, Kraïem MM, Fathi AA, Birks HH y Patrick ST.
2001. North African wetlands lakes: characterization of nine sites included
in the CASSARINA Project. Aquatic Ecology, 35: 281-302.
Ray S, Pekkari S y Snoeijs P. 2001. Oospore dimensions and wall ornamentation
patterns in Swedish charophytes. Nordic Journal of Botany, 21: 207-224.
Rérolle L. 1884–1885. Études sur les végétaux fossiles de La Cerdagne. Revue de
Sciences Naturelles de Montpellier, 4: 167–191, 252–298, 368–386.
Rethy R. 1968. Red (R), far-red (FR) photo-reversible effects on the growth of
Chara sporlings. Zeitschrift für Pflanzenphysiologie, 59: 100-102.
260
Rhazi L, Grillas P, Mounirou Toure A y Tan Ham L. 2001. Impact of land use in
catchment and human activities on water, sediment and vegetation of
Mediterranean vernal pools. Comptes-Rendus de l’Acade´mie des Sciences
de Paris, Sciences de la Vie, 324: 165–77.
Riddin T y Adams JB. 2009. The seed banks of two temporary open/closed
estuaries in South Africa. Aquatic Botany, 90: 328-332.
Riis T, Schultz R, Olsen HM y Katborg CK. 2009. Transplanting macrophytes to
rehabilitate streams: experience and recommendations. Aquatic Ecology,
43: 935-942.
Rmiki NE, Brunet C, Cabioch J y Lemoine Y. 1996. Xantophyll-cycle and
photosynthetic adaptation to environment in macro- and microalgae.
Hydrobiogia, 326/327: 407-413.
Rodrigo MA y Alonso-Guillén JL. 2008. In situ nitrate uptake rates in two Chara
species. Charophytes, 1: 49-54.
Rodrigo MA, Alonso-Guillén JL, García-Chicote J, Segura M y Rojo C. 2011.
Informe final del Proyecto de seguimiento de las variables bióticas
(plancton y vegetación sumergida) del sistema de filtros verdes, del Ullal y
de las lagunas Educacional y de Reserva del Tancat de la Pipa (Parc
Natural de l´Albufera de València) REF. TSA0027683 para la Confederación
Hidrográfica del Júcar.
Rodrigo MA, Rojo C, Álvarez-Cobelas M y Cirujano S. 2007. Chara hispida beds
as a sink of nitrogen: Evidence from growth, nitrogen uptake and
decomposition. Aquatic Botany, 87: 7-14.
Rodriguez-Villafañe C, Bécares E y Fernández-Aláez M. 2007. Waterfowl grazing
effects on submerged macrophytes in a shallow mediterranean lake.
Aquatic Botany, 86: 25-29
Romo S, Villena MJ, Sauquillo M, Soria JM, Jiménez M, Alfonso T, Vicente E y
Miracle MR. 2005. Response of a shallow Mediterranean lake to nutrient
diversión: does it follow similar patterns as in northern shallow lakes?
Freshwater Biology, 50: 1706-1717.
261
Rorslett B, Hawes I y Schwarz AM. 1997. Features of the underwater light
climate just below the surface in some New Zealand inland waters.
Freshwater Biology, 37: 441-454.
Roselló VM. 1976. Evolution recente de I'Albufera de Valencia et ses environs.
Mediterranée, 4: 19-30.
Roselló i Verger VM. 1995. L´Albufera de València. Ed. Publicacions de l´Abadia
de Montserrat S.A.
Ross MM. 1959. Morphology and physiology of germination of Chara
gymnopitys A. Braun. I. Development and morphology of the sporeling.
Australian Journal of Botany, 7: 1-11.
Sabbatini MR, Argüello JA, Fernández OA y Bottini RA. 1987. Dormancy and
growth-inhibitor levels in oospores of Chara contraria A. Braun ex Kütz.
(Charophyta). Aquatic Botany, 28: 189-194.
Sabbatini MR, Fernández OA y Argüello JA. 1986. Estudio sobre la germinación
y conservación de oósporas de Chara contraria A. Braun ex Kütz.
(Charophyta). Fyton, 46: 69-76.
Salkhan J. 1974. Studies of plant demography: Ranunculus repens L., R. bulbosus
L. and R. acris L. II. Reproductive strategies and seed population dynamics.
Journal of Ecology, 62: 151–177.
Sanchez-Carrillo S y Álvarez-Cobelas M. 2001. Nutrient dynamics and
eutrophication patterns in a semi-arid wetland: The effects of fluctuating
hydrology. Water Air and Soil Pollution, 131: 97-118.
Sanchez-Carrillo S, Angeler DG y Sanchez-Andres R. 2004. Evapotranspiration in
semi-arid wetlands: relationships between inundation and the
macrophyte-cover: open-water ratio. Advances in Water Resources, 27:
643-655.
Sanchís-Ibor C. 2001. Regadiu i canvi ambiental a l’Albufera de València.
Publicaciones de la Universitat de València, Departament de Geografia i
Centre Valencià del Reg (UPV). València.
Scheffer M, van den Berg M, Breukelaar A, Breukers C, Coops H, Doef R y
Meijer ML. 1994. Vegetated areas with clear water in turbid shallow
lakes. Aquatic Botany, 49: 193-196.
262
Scheffer M. 1998. Ecology of Shallow Lakes. Chapman and Hall, London pp. 357.
Scheffer M. y Jeppesen E. 1998. Alternative stable states. In: Jeppesen E,
Søndergaard M y Christoffersen K (Eds.). The structuring role of
submerged macrophytes in lakes. Springer Verlag, New York, pp. 397-406.
Schneider S y Melzer A. 2003. The trophic index of macrophytes (TIM) – a new
tool for indicating the trophic state of running waters. International
Review of Hydrobiology, 88: 49-67.
Schneider S, Ziegler C y Melzer A. 2006. Growth towards light as an adaptation
to high light conditions in Chara branches. New Phytologist, 172: 83-91.
Schubert H, Sagert S y Forster RM. 2001. Evaluation of the different levels of
variability in the underwater light field of a shallow estuary. Helgoland
Marine Research, 55: 12-22.
Schutten J, Dainty J y Davy AJ. 2005. Root anchorage and its significance for
submerged plants in shallow lakes. Journal of Ecology, 93: 556-571.
Schwarz AM, Hawes I y Howard-Williams C. 1996. The role of
photosynthesis/light relationships in determining lower depths limits of
Characeae in South Island, New Zealand lakes. Freshwater Biology, 35: 69-
80.
Sederias J y Colman B. 2007. The interaction of light and low temperature on
breaking the dormancy of Chara vulgaris oospores. Aquatic Botany, 87:
229-234.
Seguí JM. 1995. Les plantes aquàtiques del delta del Llobregat, un paràmetre per
avaluar l´estat de conservació del medi. Spartina, 2: 19-32.
Selig U, Schubert M, Eggert A, Steinhardt T, Sagert S y Schubert H. 2007. The
influence of sediments on soft bottom vegetation in inner coastal waters
of Mecklenburg-Vorpommern (Germany). Estuarine, Coastal and Shelf
Science, 71: 241-249.
SEO. 2011. Informe final de la Sociedad Española de Ornitología (SEO) del
segundo año de seguimiento de la avifauna en el Tancat de la Pipa para la
Confederación Hidrográfica del Júcar.
Serra M, Miracle MR y Vicente E. 1984. Interrelación entre unos parámetros
físicoquímicos y biológicos de la Albufera de Valencia. Limnetica, 1: 9-19.
263
Shafer D. y Bergstrom P. 2010. An introduction to a special issue on large-scale
submerged aquatic vegetation restoration research in the Chesapeake
Bay: 2003–2008. Restoration Ecology, 18: 481-489.
Shen EYF. 1966. Oospore germination in two species of Chara. Taiwania, 12: 39-
46.
Silvertown JW. 1988. The demographic and evolutionary consequences of seed
dormancy. In: AJ Davy, Hutchings MJ y Watkinson AR (Eds.), Plant
population Ecology. Blackwell Scientific, Oxford, pp. 205-220.
Simons J, Ohm M, Daalder R, Boers P y Rip W. 1994. Restoration of Botshol (The
Netherlands) by reduction of external nutrient load: recovery of a
Characean community dominated by Chara connivens. Hydrobiologia,
275/276: 243-253
Siong K y Asaeda T. 2006. Does calcite encrustation in Chara provide a
phosphorus nutrient sink? Journal of Environmental Quality, 35: 490-94.
Sokol RC y Stross RG. 1986. Annual germination window in oospores of Nitella
furcata (Charophyceae). Journal of Phycology, 22: 403-406.
Sokol RC y Stross RG. 1992. Phytocrome-mediated germination of very sensitive
oospores. Plant Physiology, 100: 1132-1136.
Soria JM y Vicente E. 2002. Estudio de los aportes hídricos al parque natural de
la Albufera de Valencia. Limnetica, 21: 105-115.
Soria JM, Miracle MR y Vicente E. 1987. Aporte de nutrientes y eutrofización de
la Albufera de Valencia. Limnetica, 3: 227-242.
Soria JM. 1990. Cartografía, morfometría y caracterización biológica de els ullals
del Parc Natural de l´Albufera. Vol. I: Memoria y Catálogo. Conselleria
d´Agricultura i Pesca. 67+89 pp.
Soria JM. 1997. Estudio limnológico de los ecosistemas acuáticos del Parque
Natural de la Albufera de Valencia, Tesis Doctoral. Universidad de
Valencia.
Sosnovsky A, Cirujano S, Álvarez-Cobelas M, Moreno Pérez M y Piña E. 2005.
Efectos antrópicos sobre las praderas sumergidas de carófitos en una
laguna cárstica. Anales del Jardín Botánico de Madrid, 62: 47-52.
264
Soulié-Märsche I. 1991 Charophytes as lacustrine biomarkers during the
Quaternary in North Africa. Journal of African Earth Science, 12: 341-51.
Soulié-Märsche I. 1998. Fossil Lamprothamnium papulosum (Charophyta), a
biomarker for seasonal rainfall in northern Mauritania. Paleoecology of
Africa, 25: 65-76.
Soulié-Märsche I. 1999. Extant Gyrogonite Populations of Chara zeylanica and
Chara haitensis: Implications for Taxonomy and Palaeoecology. Australian
Journal of Botany, 47: 371-382.
Soulié-Märsche I. 2008. Charophytes, indicators for low salinity phases in North
African sebkhet. Journal of African Earth Science, 51: 69-76.
Soulié-Märsche I. 1989. Etude comparée de gyrogonites de Charophytes
actuelles et fossiles et phylogénie des genres actuels. 237 pp., Imprimerie
des Tilleuls, Millau, France.
Stross RG. 1989. The temporal window of germination in oospores of Chara
(Charophyceae) following primary dormancy in the laboratory. New
Phytologist, 113: 491-495.
Sundaralingam VS. 1954. The development morphology of Chara zeylanica
Willd. Journal of the Indian Botanical Society, 33: 272-297.
Takashi S y Frame PW. 1974. Comparative anatomy of Charophyta: I. Oogonia
and oospores of Tolypella - with special reference to the sterile oogonial
cell. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 3: 136-134.
Takatori S y Imahori K. 1971. Light reactions in the control of oospore
germination of Chara delicatula. Phycologia, 10: 221-228.
Tanner CC, Clayton JS y Coffey BT. 1990. Submerged-vegetation changes in Lake
Rotoroa (Hamilton, New Zealand) related to herbicide treatment and
invasion by Egeria densa. New Zealand Journal of Marine and Freshwater
Research, 24: 45-57.
Tanner CC, Clayton JS y Wells RDS. 1993. Effects of suspended solids on the
establishment and growth of Egeria densa. Aquatic Botany, 45: 299-310.
Tanner CE y Parham T. 2010. Growing Zostera marina (eelgrass) from seeds in
land-based culture systems for use in restoration projects. Restoration
Ecology, 18: 574-583.
265
TECNOMA 2010. Red Biológica de l’Albufera. Informe técnico para la
Confederación Hidrográfica del Júcar.
Terrados J, Duarte CM, Kamp-Nielsen L, Agawin NSR, Garcia E, Lacap D, Fortes
MD, Borum J, Lubanski M y Greve T. 1999. Are seagrass growth and
survival constrained by the reducing conditions of the sediment? Aquatic
Botany, 65: 175-197.
Titus JE, Grisé D, Sullivan G y Stephens MD. 2004. Monitoring submersed
vegetation in a mesotrophic lake: correlation of two spatio-temporal
scales of change. Aquatic Botany, 79: 33-50.
Toivonen H y Huttunen P. 1995. Aquatic macrophytes and ecological gradients
in 57 small lakes in southern Finland. Aquatic Botany, 51: 197-221.
Triboit F, Laffont-Schwob I, Demory F, Soulié-Märsche I, Rabier J, Despréaux M
y Alain Thiéry A. 2009. Heavy metal lability in porewater of highway
detention pond sediments in south-eastern France in relation to
submerged vegetation. Water, Air and Soil Pollution, 1-4: 229-240.
Trigo IF, Bigg GR y Davies TD. 2002. Climatology of cyclogenesis mechanisms in
the Mediterranean. Monthly Weather Review, 130: 549-649.
Turgut C y Formin A. 2002. Sensitivity of the rooted macrophyte Myriophyllum
aquaticum (Vell.) Verdcourt to seventeen pesticides determined on the
basis of EC50. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 69:
601-608.
van de Haterd RJW y ter Heerdt GNJ. 2007. Potential for the development of
submerged macrophytes in eutrophicated shallow peaty lakes after
restoration measures. Hydrobiologia, 584: 277-290.
van de Weyer K y Schmidt C. 2007. Bestimmungsschlüssel für die aquatischen
Makrophyten (Gefäβpflanzen, Armleuchteralgen und Moose) in
Deutschland. Ministerium für Ländliche Entwicklung, Umwelt und
Verbraucherschutz des Landes Brandenburg (eds.). Postdam.
van den Berg MS, Coops H y Simons J. 2001. Propagule bank buildup of Chara
aspera and its significance for colonization of a shallow lake.
Hydrobiologia, 462: 9-17.
266
van den Berg MS, Scheffer M y Coops H. 1998a. The role of characean algae in
the management of eutrophic shallow lakes. Journal of Phycology, 34:
750-756.
van den Berg MS, Coops H, Simons J y de Keizer A. 1998b. Competition
between Chara aspera y Potamogeton pectinatus as a function of
temperature and light. Aquatic Botany, 60: 241-250.
van den Berg MS, Coops H, Meijer ML, Scheffer M y Simons J. 1998c. Clear
water associated with dense Chara vegetation in the shallow and turbid
lake Veluwemeer, The Netherlands. In: Jeppesen E, Søndergaard M,
Christoffersen K (Eds.), The structuring Role of Submerged Macrophytes in
Lakes. Springer, New York, pp. 339–352.
van den Weyer K y Schmidt C. 2007. Bestimmungsschlüssel für die aquatischen
Makrophyten (Gefäβplanzen, Armleuchteralgen und Moose) in
Deutschland, Version 1.1: 128pp., Ministerium für Ländliche Entwicklung,
Umwelt und Verbraucherschutz des Landes Brandenburg. Potsdam.
van der Valk AG y Davis CB. 1978. The role of seed banks in the vegetation
dynamics of prairie glacial marshes. Ecology, 59: 322–335.
van Donk E, Grimm MP, Gulati RD y Klein Breteler JPG. 1990. Whole-lake food-
web manipulation as a means to study community interactions in a small
ecosystem. Hydrobiologia, 200-201: 275-289.
van Wijck C, de Groot C y Grillas P. 1992. The effect of anaerobic sediment on
the growth of Potamogeton pectinatus L.: the role of organic matter,
sulphide and ferrous iron. Aquatic Botany, 44: 31-49.
Vandekerkhove J, Declerck S, Brendonck L, Conde-Porcuna JM, Jeppesen E,
Johansson LS y de Meester L. 2005. Uncovering hidden species: hatching
diapausing eggs for the analysis of cladoceran species richness. Limnology
and Oceanography Methods, 3: 399-407.
Verdú A, Sanchis-Ibor C y Marco JB. 1999. Regadío y saneamiento urbano en
l’Albufera de Valencia. Análisis cartográfico. Cuadernos de Geografía, 65-
66: 61-79-
Vicente E y Miracle MR. 1992. The coastal lagoon Albufera de Valencia: an
ecosystem under stress. Limnetica, 8: 87-100.
267
Walker LR y del Moral R. 2003. Primary succession and ecosystem
rehabilitation. Cambridge.
Wang H, Yu D y Xiao K. 2008. The interactive effects of irradiance and
photoperiod on Chara vulgaris L.: concerted responses in morphology,
physiology and reproduction. Hydrobiologia, 610: 33-41.
Weisner SEB, Strand JA y Sandsten H. 1997. Mechanisms regulating abundance
of submerged vegetation in shallow eutrophic lakes. Oecologia, 109: 592-
599.
Wendt-Rasch L, van den Brink PJ, Crum SJH y Woin P. 2004. The effects of a
pesticide mixture on aquatic ecosystems differing in trophic status:
responses of the macrophyte Myriophyllum spicatum and the periphytic
algal community. Ecotoxicology and Environmental Safety, 57: 383-398.
Williams AE, Moss B y Eaton J. 2002. Fish induced macrophyte loss in shallow
lakes: top-down and bottom-up processes in mesocosm experiments.
Freshwater Biology, 47: 2216-2232.
Wood RD. 1965. Monograph of the Characeae. Vol. I of: A revision of the
Characeae (Ed . by RD Wood and K lmahori). J. Cramer, Weinheim, xxiv +
904 pp.
Wood RD. 1965. A revision of the Characeae 1. Monograph of the Characeae.
Verlag von J. Cramer, 903 pp. Weinheim.
Xiao C, Wang X, Xia J y Liu G. 2010. The effect of the temperature, water level
and burial depth on seed germination of Myriophyllum spicatum and
Potamogeton malaianus. Aquatic Botany, 92: 28-32.
Yallop ML y O’Connell M. 2000. Wetland creation: early stages in colonization of
phytoplankton and submerged macrophytes in hypereutrophic
freshwater lagoons. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater
Ecosystems, 10: 305-309.
Zhang ZQ, Shu WS, Lan CY y Wong MH. 2001. Soil seed bank as an input of seed
source in revegetation of lead/zinc mine tailings. Restoration Ecology, 4:
378-385.
268
Zobel M, van der Maarel E y Dupré C. 1998. Species pool: the concept, its
determination and significance for community restoration. Applied
Vegetation Science, 1: 55-66.
269
Apéndices
270
271
APÉNDICE A: INFORME SOBRE LA DATACIÓN CON Pb210 Y Cs137 DEL
TESTIGO DE SEDIMENTO DE L’ALBUFERA DE VALÈNCIA
Aquí se presenta un resumen del informe facilitado por el Dr. P.G.
Appleby del Environmental Radioactivity Research Centre de la University
of Liverpool donde se dató el testigo de sedimento del Punto 1 (El
Brossar) de l’Albufera de València extraído en enero de 2008.
Se analizó el contenido en Pb210, Ra226 y Cs137 de las muestras de
sedimento seco utilizando detectores de germanio (serie Ortec HPGe
GWL) (Appleby et al. 1986). El contenido en Pb210 se determinó por sus
emisiones gamma a 46.5 keV; el Ra226 a 295 keV, y a 352 keV su
radionucleido hijo Pb214, después de 3 semanas de almacenamiento en
un contenedor sellado para permitir el equilibrio radiactivo. El contenido
en Cs137 se midió a partir de sus emisiones a 662 keV. Se determinaron las
eficiencias absolutas de los detectores a partir de fuentes calibradas y de
muestras de sedimento de actividad conocida. Se realizaron correcciones
sobre el efecto de auto-absorción de rayos gamma de baja energía en las
muestras (Appleby et al. 1992).
A.1.- Actividad total de Pb210
Los resultados de los análisis radiométricos se muestran en la Figura A.1.
La actividad total de Pb210 apenas excedía la de Ra226 “soportado” incluso
en las secciones superiores del testigo de sedimento (Figura A.1a). Las
actividades de Pb210 “no-soportado” fueron muy bajas, y disminuyeron
irregularmente con la profundidad (Figura A.1b), quedando por debajo
del nivel de detección entre 10 y 28 cm. Puesto que el inventario de Pb210
corresponde a una tasa de aporte que es comparable al flujo
atmosférico, las bajas concentraciones son debidas probablemente al
efecto de dilución de la deposición por una rápida sedimentación. La
mayor profundidad a la cual se detectaron concentraciones significativas
fue la de 40 cm.
272
A.2.- Deposición artificial de radionucleidos
La actividad de Cs137 (Figura A.1c) presentó un máximo bastante bien
definido entre 27-31 cm, el cual probablemente coincide con la
deposición máxima de 1963 debido a las pruebas atmosféricas de armas
nucleares. La profundidad del comienzo de las concentraciones
significativas está entre 37-41 cm. Aunque esta característica no es un
buen indicador del inicio de la deposición global de Cs137 en 1954, pues se
pueden producir migraciones post-deposicionales vía difusión del agua
intersticial, sí proporciona el límite inferior a la profundidad de 1954.
A.3.- Cronología del testigo de sedimento
A pesar de las pobres detecciones, las fechas brutas basadas en el Pb210
calculadas usando la datación CRS (Appleby y Oldfield 1978), y que se
muestran en la Figura A.2, apoyan la inferencia de que el máximo de
Cs137 indica la deposición máxima de 1963. Los cálculos brutos de Pb210
ubican 1963 a una profundidad entre 30 y 35 cm. La discrepancia con la
profundidad basada en el Cs137 es, con seguridad, debida a errores en la
estimación del inventario de Pb210 causado por las muy bajas actividades.
La Figura A.2 también muestra las edades basadas en Pb210 corregidas
usando la edad de 1963 indicada por el Cs137 como un punto de
referencia (Appleby 2001). Éstas sugieren que la sección del testigo de
sedimento entre 10 y 28 cm, en las cuales los registros están cercanos o
incluso por debajo del límite de detección corresponden a un periodo de
muy alta sedimentación a finales de los 1960 o principios de los 1970,
durante el cual, las tasas de sedimentación habrían sido más de 6 veces
superiores a las tasas de periodos anteriores. Las relativamente altas
concentraciones de Pb210 a 37 cm sugieren que debe haber habido un
periodo de tasas de sedimentación relativamente bajas en los años 1950.
Diversos calculos proponen que la edad de la base del registro del Pb210
“no-soportado” detectable a 41 cm podría estar entre 1927 y 1950. Los
valores que se muestran en la Figura A.2 representan la mayor estima
273
basada en los datos disponibles. Las edades detalladas y las tasas de
sedimentación basadas en estas consideraciones se muestran en la Tabla
A.1.
Tabla A.1. Cronología basada en el Pb210
del testigo de sedimento extraído de l’Albufera de València del Punto 1 (El Brossar) en enero de 2008.
Profundidad del sedimento
Cronología Tasa de
sedimentación
cm g/cm2 Fecha Edad años cm/año g/cm
2 año
0.0 0.0 2008 0
1.0 0.3 2005 3 1 0.14 0.37
3.0 1.1 2000 8 2 0.14 0.34
5.0 2.1 1993 15 3 0.16 0.30
7.0 3.2 1987 21 4 0.19 0.36
9.0 4.3 1980 28 5 0.23 0.42
11.0 5.4 1977 31 5 0.46 0.82
13.0 6.5 1974 34 5 0.69 1.23
17.0 8.7 1973 35 5 1.01 1.80
21.0 11.0 1970 38 5 0.77 1.34
25.0 13.3 1967 41 6 0.68 1.19
29.0 15.6 1963 45 6 0.44 0.86
33.0 17.4 1958 50 7 0.22 0.54
35.0 18.1 1953 55 8 0.18 0.50
37.0 18.8 1948 60 9 0.14 0.46
39.0 19.3 1944 64 12 0.16 0.58
41.0 19.8 1941 67 15 0.18 0.70
274
a) b) c)
5
10
20
50
100
200
0 10 20 30 40 50
Supported 210
Pb
Depth (cm)
To
tal
21
0P
b A
ctivity (
Bq
kg
-1)
5
10
20
50
100
200
0 10 20 30 40 50
Depth (cm)
Un
su
pp
ort
ed
21
0P
b A
ctivity (
Bq
kg
-1)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 10 20 30 40 50
Depth (cm)
13
7C
s A
ctivity (
Bq
kg
-1)
Figura A.1. Perfiles radiométricos del testigo de sedimento extraído de l’Albufera de València (a) Pb210 total, (b) Pb210 “no-soportado”, (c) Concentración de Cs137 versus profundidad en el sedimento.
0
10
20
30
40
500 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
137
Cs datesRaw CRS
210Pb dates
Corrected 210
Pb datesSedimentation rate
~1954?
1963
Age (y)
De
pth
(cm
)
Se
dim
en
tatio
n r
ate
(g
cm
-2y
-1)
Figura A.2. Cronología radiométrica del testigo de sedimento extraído de l’Albufera de València del Punto 1 (El Brossar) en enero de 2008 donde se muestran las edades basadas en el modelo bruto CRS del Pb210 y las profundidades probables a las que estaría 1963 y 1954 determinadas a partir de la estratigrafía basada en el Cs137. También se muestran las edades basadas en el Pb210 corregidas y las tasas de sedimentación calculadas usando la fecha de 1963 proporcionada por el Cs137 como punto de referencia.
275
APÉNDICE B: CLAVE DICOTÓMICA PARA LA IDENTIFICACIÓN Y
CLASIFICACIÓN DE LAS FRUCTIFICACIONES DE
CARÓFITOS PRESENTES EN EL SEDIMENTO DE
L´ALBUFERA DE VALÈNCIA.
1.-Oósporas y girogonitos con la placa basal simple y 9 o más estrías.
1.1.-Ausencia de hombro, oósporas y girogonitos sin tubérculos ni
forma de lágrima
1.1.1.-oósporas con ornamentación muy patente en forma de
espinas y uñas, sobre todo en los polos de la misma.
Girogonitos con calcificación algodonosa y/o la rotura de la
calcificación es paralela a las estrías de la misma. Ambas
fructificaciones tienen un tamaño variable y la forma de
éstas es tanto alargada como globular o redondeada:
............................................ Lamprothamnium papulosum
1.1.2.-oósporas sin ornamentación patente. Girogonitos sin estas
características
1.1.2.1.-oósporas y girogonitos con columna basal:
...................................................... Chara vulgaris
1.1.2.1.-oósporas y girogonitos sin columna basal:
a) calcificación de las células espirales marcadamente
cóncava en la región apical: ................... Chara vulgaris
b) calcificación de las células espirales plana en la región
apical:
-girogonitos con calcificación regular; oóspora de negra a
marrón oscuro (menos frecuente), no se aprecian los
gránulos de almidón a través de la pared de la oóspora:
.............................................................. Chara aspera
-girogonitos con calcificación irregular, con aspecto
envejecido, corroído, desgastado; oósporas de colores
claros (de amarillo a marrón), trasparentes, se ven los
gránulos de almidón a través de la pared de la oóspora:
........................................................ Chara tomentosa
276
1.2.-Oósporas y girogonitos con hombro, oósporas y girogonitos sin
tubérculos ni forma de lágrima:
1.2.1.- Calcificación de las células espirales de cóncava a plana en la
región apical, oóspora y girogonitos alargados, cuyos
diámetros mayores están próximos al ápex:
.................................................. Chara hispida var. baltica
1.2.2.- Calcificación de las células espirales convexa en la región
apical, oóspora de oval a redondeada: ........ Chara globularis
1.2.3.- Calcificación de las células espirales fuertemente cóncava en
la región apical, oóspora regularmente elipsoidal:
................................................... Chara hispida var. major
1.3.- Oósporas y girogonitos con forma de lágrima:
1.3.1.-Oósporas y girogonitos sin ornamentación:
.......................................................... Chara sp. forma lisa
1.3.2.-Oósporas y girogonitos con tubérculos:
............................................. Chara sp. forma tuberculada
2.-Solamente oósporas, con la placa basal compuesta y 8 o menos estrías,
ausencia de hombro:
2.1.-redondeadas y aplanadas lateralmente: ............. Nitella hyalina
2.2.-no aplanadas lateralmente:
2.2.3.-redondeadas, globulares, estrías cortas: Tolypella glomerata
2.2.2.-alargadas, estrías prominentes: ............ Tolypella hispanica
Esta clave de identificación es fruto propio del trabajo de esta tesis y de
la experiencia adquirida a partir de profesionales en la materia (Dra.
Ingeborg Soulié-Märsche).
277
APÉNDICE C: INFORMACIÓN RELATIVA A LA INSTALACIÓN Y
SEGUIMIENTO DE CERCADOS PARA LA IMPLANTACIÓN
DE CARÓFITOS EN LAS LAGUNAS DEL TANCAT DE LA
PIPA
Ce
rcad
oFe
cha
co
loca
ció
n
Loca
lizac
ión
(C
oo
rde
nad
as
UTM
)
Pro
ced
en
cia
caró
fito
sA
mp
liaci
ón
ár
ea
Esta
do
a f
inal
es
de
ab
ril d
e 2
01
0O
bse
rvac
ion
es
06
abri
l2
00
93
0S
07
28
69
34
36
05
01
Tras
loca
ció
nd
irec
tam
ente
del
Ulla
l(1
5m
acet
as)
no
Sin
caró
fito
s.In
vad
ido
po
rM
yrio
ph
yllu
my
carr
izo
/mas
ieg
a.
Sere
tira
el
cerc
ado
def
init
ivam
ente
.
1Ju
lio2
00
93
0S
07
28
51
04
36
03
92
Tras
loca
ció
nd
irec
tam
ente
del
U
llal (
15
mac
etas
)
Si
(10
/2/1
0)
Bue
nde
sarr
ollo
deC.
his
pid
ap
ero
fuer
tem
ente
inva
did
op
or
Cla
do
ph
ora
sp.
Sere
tira
elce
rcad
o,u
na
vari
llain
dic
asu
po
sici
ón
par
asu
seg
uim
ien
to.
2Ju
lio2
00
93
0S
07
28
53
24
36
03
48
Tras
loca
ció
nd
irec
tam
ente
del
U
llal (
15
mac
etas
)
Si
(28
/4/1
0)
Bu
end
esar
rollo
de
C.
his
pid
ap
ero
fuer
tem
ente
inva
did
op
or
Cla
do
ph
ora
sp.
Cer
cad
osi
ncu
bie
rta
sup
erio
r.
31
2m
ayo
20
09
30
S0
72
85
84
43
60
23
3
Tras
loca
ció
nd
irec
tam
ente
del
Ulla
l(1
0m
acet
as)
Si
(28
/4/1
0)
Bu
end
esar
rollo
de
C.
his
pid
ap
ero
fuer
tem
ente
inva
did
op
or
Cla
do
ph
ora
sp.
Tab
laC
.1.
Res
um
end
elo
sd
ato
sd
elo
sce
rcad
os
ylo
spr
oce
dim
ien
tos
lleva
do
sa
cabo
par
afa
cilit
arla
esta
bili
zaci
ón
de
un
ap
rad
era
de
caró
fito
sp
eren
ne
enla
Lagu
na
Edu
cati
va.
278
Tab
laC
.1(C
on
tin
uac
ión
).R
esu
men
de
los
dat
os
de
los
cerc
ado
sy
los
pro
ced
imie
nto
slle
vad
os
aca
bo
par
afa
cilit
arla
esta
bili
zaci
ón
de
un
ap
rad
era
de
caró
fito
sp
eren
ne
enla
Lagu
na
Edu
cati
va.
Ce
rcad
oFe
cha
colo
caci
ón
Loca
liza
ció
n
(Co
ord
en
adas
U
TM)
Pro
ced
en
cia
caró
fito
sA
mp
liac
ión
ár
ea
Esta
do
a fi
nal
es
de
ab
ril d
e 2
01
0O
bse
rvac
ion
es
45
feb
rero
20
10
30S
0728
520
43
60
37
3
Cu
ltiv
os
de
lab
ora
tori
oa
par
tir
de
esp
ecím
ene
sre
cole
ctad
os
del
Ulla
l(1
8m
acet
as)
Bu
end
esar
rollo
de
C.
his
pid
ap
ero
inva
did
op
or
Cla
doph
ora
sp.
(ver
Foto
)
Sere
tira
elce
rcad
o,
un
ava
rilla
ind
ica
sup
osi
ció
n.
55
feb
rero
20
10
30S
0728
579
43
60
32
7
Cu
ltiv
os
de
lab
ora
tori
oa
par
tir
de
esp
ecím
ene
sre
cole
ctad
os
del
Ulla
l(1
8m
acet
as)
Si(2
8/4
/10
)
Des
arro
llod
eC.
his
pid
aju
nto
con
Myr
ioph
yllu
msp
ica
tum
ein
vad
ido
po
rC
lad
op
ho
rasp
.
Cer
cad
oam
plia
do
sin
cub
iert
asu
per
ior.
65
feb
rero
20
10
30S
0728
603
43
60
28
1
Cu
ltiv
os
de
lab
ora
tori
oa
par
tir
de
esp
ecím
ene
sre
cole
ctad
os
del
Ulla
l(1
8m
acet
as)
Des
arro
llod
eC.
his
pid
ay
Toly
pel
lag
lom
era
taju
nto
con
Myr
ioph
yllu
msp
ica
tum
ein
vad
ido
po
rC
lad
op
ho
rasp
.
Cer
cad
oro
dea
do
de
algu
no
sej
emp
lare
sd
eA
zolla
filic
ulo
ides
,se
reti
rael
cerc
ado
,u
na
vari
llain
dic
asu
po
sici
ón
par
asu
segu
imie
nto
.
279
Tab
laC
.1(C
on
tin
uac
ión
).R
esu
men
de
los
dat
os
de
los
cerc
ado
sy
los
proc
edim
ien
tos
lleva
do
sa
cab
op
ara
faci
litar
laes
tab
iliza
ció
nd
eu
na
pra
der
ad
eca
rófi
tos
per
enn
een
laLa
gun
aEd
uca
tiva
.
Ce
rcad
oFe
cha
colo
caci
ón
Loca
liza
ció
n
(Co
ord
en
adas
U
TM)
Pro
ced
en
cia
caró
fito
sA
mp
liac
ión
ár
ea
Esta
do
a fi
nal
es
de
ab
ril d
e 2
01
0O
bse
rvac
ion
es
72
8 a
bri
l d
e 2
01
0
Cu
ltiv
os
de
lab
ora
tori
oa
par
tir
de
esp
ecím
enes
reco
lect
ado
sd
elU
llal
(20
mac
etas
)
Pen
die
nte
No
seap
reci
aban
caró
fito
s
82
8ab
ril
de
20
10
Cu
ltiv
os
de
lab
.a
par
tir
de
esp
ecím
enes
reco
lect
ado
sd
elU
llal
(29
mac
etas
)
Pen
die
nte
No
seap
reci
aban
caró
fito
s
Inst
alad
oen
zon
ad
e“c
alle
”ce
ntr
al.
280
Ce
rcad
oFe
cha
colo
caci
ón
Loca
liza
ció
n
(Co
ord
en
adas
UTM
)
Pro
ced
en
cia
caró
fito
sA
mp
liac
ión
áre
a
Esta
do
a fi
nal
es
de
abri
l de
20
10
Ob
serv
acio
ne
s
EJu
lio2
00
9
Tras
loca
ció
n
dir
ecta
men
ted
elU
llal
(15
mac
etas
)
Gra
nca
nti
dad
de
Ch
lad
opho
rasp
.y
M.
spic
atu
m.
Sin
caró
fito
s.
Sere
tiró
11
2m
ayo
20
09
30S
07
2878
1
43
60
46
5
Tras
loca
ció
n
dir
ecta
men
ted
elU
llal
(10
mac
etas
).
Si (28
/4/1
0)
Bu
end
esar
rollo
de
C.
his
pid
ap
ero
fuer
tem
ente
inva
did
o
po
rC
lad
op
ho
rasp
.
Seh
are
tira
do
gran
par
ted
ela
sal
gas
fila
men
tosa
s,
mer
man
do
la
bio
mas
ad
eC
.
his
pid
a,
qu
e
per
man
ece
enra
izad
a.
21
2m
ayo
20
09
30S
07
2875
2
43
60
25
7
Tras
loca
ció
n
dir
ecta
men
ted
elU
llal
(10
mac
etas
).
Si (28
/4/1
0)
C.
his
pid
an
om
uy
tup
ida
per
olib
red
e
alga
sfi
lam
ento
sas.
35
feb
rero
20
10
30S
07
2879
1
43
60
45
1
Cu
ltiv
os
de
lab
ora
tori
o
ap
arti
rd
e
esp
ecím
ene
s
reco
lect
ado
sd
elU
llal.
Si (28
/4/1
0)
Car
ófi
tos
mu
y
peq
ueñ
os
ein
vad
ido
s
po
rC
lado
phor
asp
.y
M.
spic
atu
m.
Seh
anre
tira
do
las
alga
sfi
lam
ento
sas
yel
Myr
ioph
yllu
m
spic
atu
m.
Tab
laC
.2.
Res
um
end
elo
sd
ato
sd
elo
sce
rcad
os
ylo
sp
roce
dim
ien
tos
lleva
do
sa
cab
op
ara
faci
litar
laes
tab
iliza
ció
nd
eu
na
pra
der
ad
eca
rófi
tos
per
enn
een
laLa
gun
ad
eR
eser
va.
281
Ce
rcad
oFe
cha
colo
caci
ón
Loca
liza
ció
n
(Co
ord
en
adas
UTM
)
Pro
ced
en
cia
caró
fito
sA
mp
liac
ión
áre
a
Esta
do
a fi
nal
es
de
ab
ril
de
20
10
Ob
serv
acio
ne
s
45
febr
ero
20
10
30S
072
8690
43
60
46
3
Cu
ltiv
os
de
lab
ora
tori
o
ap
arti
rd
e
esp
ecím
ene
s
reco
lect
ado
sd
elU
llal
(18
mac
etas
)
Si(2
8/4
/10
)N
ose
apre
ciab
an
caró
fito
s.
Seh
aam
plia
do
y
dej
ado
.
55
febr
ero
20
10
30S
072
8746
43
60
41
4
Cu
ltiv
os
de
lab
ora
tori
o
ap
arti
rd
e
esp
ecím
ene
s
reco
lect
ado
sd
elU
llal
(18
mac
etas
)
Si(2
8/4
/10
)
C.
his
pid
an
om
uy
tup
ida
per
olib
red
eal
gas
fila
men
tosa
s.
65
febr
ero
20
10
30S
072
8800
43
60
40
2
Cu
ltiv
os
de
lab
.ap
arti
r
de
esp
ecím
ene
s
reco
lect
ado
sd
elU
llal
(17
mac
etas
)
Si(2
8/4
/10
)
Car
ófi
tos
mu
yp
equ
eño
se
inva
did
os
po
rC
lado
pho
ra
sp.
yM
yrio
phyl
lum
spic
atu
m.
Seh
anre
tira
do
las
alga
sfi
lam
ento
sas
y
elM
yrio
phy
llum
spic
atu
m.
7Ju
lio2
00
93
0S0
7286
90
43
60
41
1
Tras
loca
ció
n
dir
ecta
men
ted
elU
llal
(15
mac
etas
)
Sin
crec
imie
nto
vege
tal.
Seh
are
tira
do
Tab
laC
.2.
(Co
ntin
uac
ión
)R
esu
men
de
los
dat
os
de
los
cerc
ado
sy
los
pro
ced
imie
nto
slle
vad
os
aca
bo
par
afa
cilit
arla
esta
bili
zaci
ón
de
un
ap
rad
era
de
caró
fito
sp
eren
ne
enla
Lagu
na
de
Res
erva
.
282
Ce
rcad
oFe
cha
colo
caci
ón
Loca
liza
ció
n
(Co
ord
en
adas
UTM
)
Pro
ced
en
cia
caró
fito
s
Am
pli
ació
n
áre
a
Esta
do
a fi
nal
es
de
abri
l de
20
10
Ob
serv
acio
ne
s
82
8ab
ril
20
10
Cu
ltiv
os
de
lab
ora
tori
oa
par
tir
de
esp
ecím
ene
s
reco
lect
ado
sd
el
Ulla
l(2
5m
acet
as).
pen
die
nte
No
seap
reci
aban
caró
fito
s.
Luga
rp
oco
prof
un
do.
Pró
xim
oal
cerc
ado
2.
92
8ab
ril
20
10
30S
0728
803
43
60
41
2
Cu
ltiv
os
de
lab
ora
tori
oa
par
tir
de
esp
ecím
ene
s
reco
lect
ado
sd
el
Ulla
l(2
5m
acet
as).
pen
die
nte
No
seap
reci
aban
caró
fito
s.P
róxi
mo
alce
rcad
o6
.
Tab
laC
.2.
(Co
ntin
uac
ión
)R
esu
men
de
los
dat
os
de
los
cerc
ado
sy
los
pro
ced
imie
nto
slle
vad
os
aca
bo
par
afa
cilit
arla
esta
bili
zaci
ón
de
un
ap
rad
era
de
caró
fito
sp
eren
ne
enla
Lagu
na
de
Res
erva
.
283
APÉNDICE D: RESULTADOS DE LA TESIS PUBLICADOS
Aquí se adjunta un listado de las publicaciones y contribuciones a
congresos científicos realizadas hasta ahora con los resultados de esta
tesis.
Rodrigo MA, Alonso-Guillén JL, Cirujano S y Soulié-Märsche I. 2009.
Aproximación a las comunidades de carófitos que existieron en la
Albufera de Valencia a partir del estudio de las oósporas del sedimento.
Anales del Jardín Botánico de Madrid, 66: 51-64.
Rodrigo MA, Alonso-Guillén JL y Soulié-Märsche I. 2010. Reconstruction of the
former charophyte community out of the fructifications identified in
Albufera de València lagoon sediments. Aquatic Botany, 92: 14-22.
Alonso-Guillén JL, Rodrigo MA, Cirujano S y Soulié-Märsche I. 2008. Las
comunidades de carófitos que poblaron l'Albufera de València antes de
su desaparición. XIV Congreso de la Asociación Española de Limnología y
VI Congreso Ibérico de Limnología. Huelva (España).
Rodrigo MA, Alonso-Guillén JL y Soulié-Märsche I. 2008. Description of a variety
of Chara gyrogonite from a Spanish coastal lagoon. 5th International
Research Group on Charophytes (IRGC) Symposium. Rostock (Alemania).
Alonso-Guillén JL, Rodrigo MA y Soulié-Märsche I. 2008. Study of the oospore
bank in sediments from a coastal lagoon for restoration purposes. 5th
International Research Group on Charophytes Symposium. Rostock
(Alemania).
284
Alonso-Guillén JL, Rubio F, Regidor M, Ferrer-Polo J y Rodrigo MA. 2009.
Naturally recovered submerged vegetation in three constructed
Mediterranean ponds (Albufera de València Natural Park). International
Conference on Mediterranean Temporary Ponds. Menorca (España).
Rodrigo MA, Alonso-Guillén JL y Campos A. 2009. Can polluted sediments from
a coastal lagoon house the growth of charophytes? 16th Meeting of the
Group of European Charophytologists (GEC). Ohrid (Macedonia).
Rodrigo MA, Rubio F, Alonso-Guillén JL, Regidor M, Ferrer-Polo J y Rojo C.
2010. Plankton and submerged vegetation dynamics in a case study of
reallocation-restoration: Tancat de la Pipa (Albufera de Valencia Natural
Park). XV Congress of the Iberian Association of Limnology. Ponta
Delgada, Azores (Portugal).
Alonso-Guillén JL, Regidor M, Ferrer-Polo J y Rodrigo MA. 2010. The natural
and supported recovery of charophytes in a Mediterranean restored
area. 17th Meeting of the Group of European Charophytologists (GEC).
Tallinn (Estonia).
Vera P, Jiménez M, Vercher R, González S, Alonso-Guillén JL, Rodrigo MA y
Lassalle M. 2010. Evolución de la comunidad de aves acuáticas en un
sistema de un humedal restaurado: análisis del ensamblaje de la
comunidad con otros grupos biológicos. XX Congreso Nacional de
Ornitología. Tremp (Lleida).
Alonso-Guillén JL y Rodrigo MA. 2011. Current charophyte flora within Albufera
de València Natural Park (Spain). 18th Meeting of the Group pf European
Charophytologists (GEC). Poznań, Polonia.
285
AGRADECIMIENTOS
Son muchas las personas que han colaborado desinteresadamente de
una u otra forma en la realización de la presente tesis doctoral. En primer
lugar me gustaría agradecerle al Dr. Santos Cirujano del Real Jardín
Botánico de Madrid (CSIC) su acogimiento en su laboratorio y la
dedicación de su tiempo a mi formación en el ámbito de la taxonomía de
los carófitos, así como la donación de documentos que han sido cruciales
a la hora de llevar a cabo este trabajo. También merece especial gratitud
la Dra. Ingeborg Soulié-Märsche por facilitarme su laboratorio en la
Universidad de Montpellier (Francia) y por la dedicación de su tiempo en
adiestrarme en el campo de la taxonomía de las fructificaciones de los
carófitos, además de sus recomendaciones (tanto personales como
profesionales) y por la resolución de las dudas que se me crearon a la
hora de identificar dichas fructificaciones. Al Dr. Hendrik Schubert por
poner a mi disposición su laboratorio de la universidad en una estancia
de investigación en Rostock (Alemania) y formarme en todo lo referente
a la cartografía de macrófitos y la metodología de la ecofisiología de
carófitos. A Joan Miquel Benavent de la Oficina Técnica Devesa-Albufera
me gustaría agradecer su ayuda en el campo y en la toma de muestras de
sedimento, en la interpretación de los resultados, etc. Asimismo,
también doy las gracias a la Dra. María José Carmona del ICBiBE, quien
nos prestó el cortador de sedimento; a William Colom, por su
colaboración en el trabajo de campo (recolecta de sedimentos,
prospecciones de carófitos, etc.); a la Dra. Carmen Rojo del ICBiBE por su
accesibilidad, recomendaciones, consejos, etc. a la hora de muestrear e
interpretar los datos; a Antonio Bautista por la cesión de materiales y la
ayuda en la construcción del muestreador de vegetación; al Dr. Miguel
Martín del IIAMA y su equipo (Carmen Hernández, Nuria Oliver, etc.),
quienes nos facilitaron los datos de las variables químicas del agua del
Tancat de la Pipa y con quienes compartimos en los muestreos en este
sistema; a Matthieu Lasalle y Lucía Moreno, por todas las informaciones
ofrecidas y la excelente coordinación de todos los equipos de
investigación que trabajan en el Tancat de la Pipa. También me gustaría
286
agradecer a Javier Ferrer y Mamen Regidor (Oficina de Planificación
Hidrológica de la Confederación Hidrográfica del Júcar), por la
financiación de parte de los trabajos de esta tesis, así como por la cesión
de los datos. Por último, quiero reconocer a mis compañeros de
laboratorio la ayuda prestada: Fidel Rubio, quién colaboró en los
muestreos en el Tancat de la Pipa durante el primer periodo; Jara García,
por su ayuda en las prospecciones durante el segundo periodo de
muestreo; Matilde Segura, quien me hizo el favor de introducirme en la
taxonomía del fitoplancton del Tancat de la Pipa y me ayudó en la
interpretación de los resultados; a las colaboradoras Andrea Campos,
María Flores y Sara Calero por su apoyo en la cartografía de la vegetación
y en la separación de las fructificaciones del sedimento. Por último, y por
ello no menos importante, me gustaría expresar un especial
agradecimiento a mi directora de tesis, la Dra. María Antonia Rodrigo
Alacreu, quien ha hecho todo lo posible porque tuviera la mejor
formación posible durante la ejecución de esta tesis y su ayuda
incondicional para que este proyecto saliese adelante.
Aparte de las personas anteriormente citadas me gustaría agradecer el
apoyo obtenido por parte de mis compañeros de laboratorio de Rostock
(Alemania), especialmente al Dr. Tim Steinhardt y a Ronny Marquardt,
quienes hicieron muy agradable mi estancia en esta ciudad, y cuya
amistad todavía conservo.
A mis amigos (Carmen, Jara, Álex, Eva, Marcos, Toni, Mati, María, Fidel,
Andrea, Mª José, José Ramón, Paula y Carlos) por sus “hombros”,
comprensión, apoyo y, sobre todo, su amistad.
A mi familia (madre, hermana, cuñado y sobrinos) por quererme y
apoyarme en todo lo que hago.
