LOS BIOMAS DEL MUNDOLos biomas (zonas bioclimticas) son unas divisiones apropiadas para organizar el mundo natural debido a que los organismos que viven en ellos poseen constelaciones comunes de adaptaciones, particularmente al clima de cada una de las zonas y a los tipos caractersticos de vegetacin que se desarrollan en ellos. A continuacin, explicaremos algunos de los elementos primarios que determinan los diferentes biomas.Debe entenderse que el clima es quizs el elemento ms importante en determinar las clases de individuos que pueden vivir en un rea y las maneras en que ellos deben modificarse para vivir bajo condiciones diferentes de temperatura y precipitacin y la distribucin estacional de estos factores. Cada lugar en la Tierra tiene su propio clima, influenciado tanto por el macroclima de la regin como por el microclima del lugar en particular. Pero, a gran escala, existen algunos factores comunes que determinan que, por ejemplo, animales no relacionados en los Desiertos del Sahara y de Sonora tengan, sorprendentemente, muchas cosas en comn.Los suelos son muy importantes ya que ellos son bsicos para determinar los tipos de plantas (y por lo tanto, las comunidades vegetales) que crecern en una zona bioclimtica en particular; adems, sirven igualmente como substratos para los animales. Y, a su vez, los suelos estn muy influenciados por los climas regionales, lo mismo que por la geologa de la roca madre.La vegetacin de un rea depende tanto del clima como de los suelos y, a su vez, influye grandemente en la determinacin de qu especies vegetales y animales pueden existir en la localidad. La vegetacin vara en tamao y estructura (fisionoma), en su manifestacin estacional, y en cmo cambia en el tiempo. Su importancia es mayor que la suma de sus partes vegetales individuales ya que muchas especies de animales, por ejemplo, estn influenciados en gran medida por la estructura fsica de la comunidad vegetal mientras que otros lo estn por las especies vegetales en s.Un componente importante de las plantas y animales en una regin es su diversidad global, que indica cuantas especies pueden coexistir ah. Esto vara sustancialmente tanto dentro como entre las zonas bioclimticas, dependiendo tanto del clima como de la vegetacin. En las comunidades ms diversificadas, el grado y los tipos de interacciones entre plantas y animales aumentan a medida que aumenta el nmero de especies y sus niveles trficos.Las adaptaciones de las plantas y animales son las manifestaciones fsicas de la evolucin orgnica. Todo individuo es una coleccin de adaptaciones que le permiten funcionar efectivamente en su ambiente, y estas adaptaciones caracterizan la especie. Las especies son afectadas en todos los aspectos del ambiente, tanto fsico (clima, agua, substrato) como biolgico (otras especies como presas, depredadores, parsitos, competidores o simbiontes). Cada especie es nica, y aun as comparte tipos particulares de adaptaciones con muchas otras especies.Finalmente, parece necesario un elemento interpretativo que trate con los efectos humanos ya que los humanos somos significativos en el mundo, aun cuando apenas somos una especie entre millones. Ninguna parte del mundo se libra de la influencia de nuestra presencia, y tenemos la capacidad de modificar los ambientes en una escala masiva. Nuestros efectos, que empezaron hace millones de aos, pueden considerarse positivos o negativos, dependiendo de la perspectiva.La mayora de los principios bsicos de biologa pueden ser ilustrados en el contexto de estos elementos, pero aquellos que se basan en las relaciones entre dos o ms especies no siempre encajan claramente dentro de las caractersticas del ambiente, como clima y suelos, o de las adaptaciones de las especies individuales. Estos principios incluyen la amplia categora de las relaciones trficas (redes alimenticias, productividad, descomposicin, ciclos de nutrientes) y las interacciones como las relaciones depredador-presa, competicin y simbiosis.

Las grandes subdivisiones de la biosferaLa cualidad ms relevante del ecosistema estriba en su independencia energtica, su autarqua, ya que se conjugan en el marco de esta categora ecolgica todos los eslabones necesarios para constituir un ciclo energtico completo. El ecosistema viene a ocupar entre todas las categoras de organismos ecolgicos un lugar principal porque representa la unidad de convivencia energticamente autrquica ms pequea. Por debajo de este lugar en el escalafn no se encuentran, en consecuencia, combinaciones de organismos y ambientes capacitadas para desarrollar un ciclo completo de transferencias energticas. Sin embargo es posible construir, en un plano abstracto, unidades ecolgicas superiores de mayor cuanta. Es as como se agrupan todos los ecosistemas de estructura y organizacin semejante bajo el concepto de "bioma", trmino propuesto por el eclogo vegetal norteamericano Clements en 1916.Un bioma es una comunidad de plantas y animales con formas de vida y condiciones ambientales similares e incluye varias comunidades y estados de desarrollo. Se nombra por el tipo dominante de vegetacin; sin embargo, el complejo biolgico designado bajo el trmino de bioma engloba tambin al conjunto de organismos consumidores y detritvoros del ecosistema. El conjunto de todos los biomas viene a integrar por ltimo la biosfera.Los biomas no se distribuyen en forma aleatoria sino, por el contrario, con una cierta regularidad tanto en el plano horizontal (o mejor dicho, en latitud) como en el vertical (altitud).

Distribucin segn la latitudBiomas terrestresLa distribucin de los grandes biomas terrestres segn la latitud est primeramente condicionada por la de los climas; los restantes factores abiticos intervienen ya en mucha menor cuanta.Si caminamos del ecuador a los polos, podremos observar una cierta simetra en el gradiente de biomas atravesados en cada uno de los dos hemisferios.Los bosques pluviales tropicales o selvas alcanzan su mxima extensin en el ecuador y forman una banda casi continua dentro de la zona intertropical. Son las regiones de la biosfera que reciben la mxima cantidad de insolacin; adems el flujo solar es prcticamente constante a lo largo del ao. Las precipitaciones que recibe la selva tropical son superiores a 1,500 mm. Estos bosques estn caracterizados por la predominancia de rboles gigantes con hojas de gran superficie. Tambin las lianas (plantas trepadoras) y epifitas que crecen sobre troncos y ramas constituyen grupos dominantes y tpicos de estos ecosistemas.Ningn otro ecosistema terrestre alberga una cantidad de biomasa tan elevada como la selva tropical. Tanto la densidad de materia viva como la diversidad de especies son mximas en comparacin con el resto de los biomas terrestres. El bosque pluvial tropical alcanza su mxima extensin en una zona comprendida entre los 10 de latitud N y S.Si nos alejamos fuera de estos lmites, la pluviometra se reduce rpidamente dando lugar a la aparicin de estepas llamadas sabanas en frica y Amrica , que aunque en principio incluyen un estrato arbreo abierto, van hacindose cada vez ms pobres en plantas leosas a medida que nos apartamos del ecuador. En las sabanas, el estrato herbceo de este bioma est formado por gramneas que alcanzan a veces ms de un metro de altura. En frica, la abundancia de las herbceas durante la estacin hmeda permite la multiplicacin de los ungulados de gran tamao: cebras, bfalos, antlopes, gacelas y otros herbvoros. La biomasa de los mamferos llega a alcanzar valores inigualables: en ninguna regin del mundo aparece espontneamente tal concentracin de grandes mamferos.Los desiertos, cuya extensin mxima se establece al nivel de los trpicos, suceden a la sabana sin transicin neta. Vienen caracterizados por las mnimas precipitaciones que reciben, inferiores a los 200 milmetros/ao, y por el elevado grado de aridez, tanto ms grande cuanto menores y ms irregulares son las lluvias: en las zonas hiperridas de la biosfera llega a haber ms de doce meses seguidos sin agua. La cubierta vegetal es escassima y est constituida por plantas vivaces leosas y xerfilas o por anuales de perodo vegetativo muy corto. Las partes subterrneas de estos vegetales estn muy desarrolladas como adaptacin a la extrema sequa y a la poca variacin de temperatura. La biomasa es, por consiguiente, muy pequea, igual o inferior a unas 20 toneladas/hectrea, y pobre la diversidad de especies.Ms all de los 30 de latitud la pluviometra vuelve de nuevo a ascender, de forma que las comunidades se diversifican y su biomasa vuelve otra vez a ser considerable.Los ecosistemas mediterrneos, muy variados y complejos, corresponden a zonas templado-clidas caracterizadas por un perodo ms o menos largo (que supera en ocasiones los cuatro meses) de sequa estival. Las precipitaciones, a menudo torrenciales, se distribuyen principalmente durante los equinoccios de primavera y otoo. Aparecen estos biomas en ambos hemisferios entre los 30 y 50 de latitud, principalmente en torno al mar Mediterrneo, desde Marruecos y la Pennsula Ibrica hasta el Cucaso, pero tambin en otras regiones del mundo como Australia, Chile y en el Oeste de Estados Unidos.Las formaciones potenciales de estos ecosistemas son los bosques esclerfilos (con dominancia de especies vegetales con hojas perennes duras y gruesas como los gneros Quercus y Eucalyptus), aunque en algunas ocasiones lo son de bosques perennifolios de conferas. El hombre ha favorecido esta ltima formacin ampliando notablemente los pinares en la regin mediterrnea. Cuando el bosque esclerfilo se degrada se transforma generalmente en formaciones arbustivas (chaparrales, maquis o garrigas) de carcter xeromorfo.Las regiones templadas, situadas en latitudes medias, estn ocupadas fundamentalmente por dos biomas. En primer lugar, en aquellas regiones con abundante pluviometra los inmensos ecosistemas forestales que all se establecen estn caracterizados por la presencia de especies de hoja caduca.Este bioma de los bosques caducifolios templados cubra antiguamente toda la Europa templada (incluso la parte meridional de Escandinavia) desde el Atlntico hasta la vertiente siberiana del Ural, China septentrional y central y las regiones del continente norteamericano situadas al este desde el meridiano 100 hasta la latitud de Saint-Laurent. Estos ecosistemas son, por el contrario, casi inexistentes en el hemisferio sur (salvo en Australia y Nueva Zelanda), debido a la escasez de tierras emergidas ms all del paralelo 40 S.En Europa este bioma est representado por bosques de robles y hayas, segn las variaciones locales en humedad atmosfrica, dentro de los que se encuentran otras especies menos abundantes como tilos y arces. El bosque caducifolio templado, de diversidad de especies bastante elevada, posee una clara estratificacin arbustiva y herbcea. Las especies que componen estos estratos poseen cortos perodos vegetativos y estn adaptadas a las particulares condiciones del subsuelo del bosque que permanece sometido a una intensa penumbra desde el comienzo de la estacin clida por la rpida e intensa entrada en foliacin de las especies arbreas.El bosque caducifolio templado alberga una importante biomasa que, no obstante, es inferior a la de los biomas tropicales. El robledal puede llegar a tener ms de 400 toneladas en materia viva por hectrea, mientras que la selva tropical supera las 500 toneladas/hectrea.En las zonas templadas en que las precipitaciones son insuficientes para permitir el desarrollo de los rboles, en lugar de bosques aparecen enormes estepas, muy frecuentes en el hemisferio boreal. La pradera norteamericana es un buen ejemplo de este bioma, caracterizado por la predominancia del estrato herbceo de gramneas.Los suelos de las estepas presentan grandes diferencias con los de los bosques templados establecidos en anlogas latitudes y sobre unos mismos substratos geolgicos. Son mucho ms ricos en humus que los suelos forestales equivalentes; en efecto, por causa de la brevedad del ciclo vegetativo de las plantas herbceas, se produce una importante acumulacin de materia orgnica, de tal forma que la humificacin es ms fuerte que la mineralizacin. Adems, y en razn del clima, la evaporacin es superior a la pluviometra, lo que se traduce en una ausencia de lixiviacin y en una acumulacin de sales minerales particularmente de calcio y potasio en las capas superficiales. No es raro por consiguiente, que ciertos suelos de estepa como los chernozem (tierras negras de Europa oriental Y Amrica del Norte) figuren entre los ms frtiles del globo.

Las estepas de las zonas templadas, antao pobladas por grandes herbvoros, han sido desde hace mucho tiempo utilizadas por el hombre para el pastoreo o para el cultivo de cereales en aquellas zonas en las que la pluviometra lo haca posible. La sobreexplotacin de estas regiones estpicas ha conducido hacia la degradacin irreversible de estos ecosistemas y a su transformacin en desiertos.La taiga o bosque boreal (subrctico) de conferas es uno de los ms importantes biomas del hemisferio norte. Cubre el escudo siberocanadiense a lo largo de una docena de millones de kilmetros cuadrados, extendindose aproximadamente entre los 45 y 57 de latitud norte. No obstante, sobrepasa localmente el crculo polar en Alaska, en Siberia y en Escandinavia.El bosque boreal de conferas se establece en unas regiones en las que las precipitaciones son bastante dbiles (entre 400 y 700 mm), pero distribuidas a lo largo de todo el ao, con un mximo estival. A causa de las condiciones climatolgicas y de la cubierta vegetal, los suelos boreales, en permanente lixiviacin, son de pH cido y pobres en cationes, sobre todo en los horizontes superiores del suelo, en los que se acumula la materia orgnica. La diversidad de especies de este bioma es bastante reducida y su biomasa, inferior a la de otros sistemas forestales, aunque no obstante alcanza las 250 toneladas/hectrea.La tundra es el bioma que ocupa las regiones comprendidas entre el lmite natural de los rboles hacia los polos y las zonas parabiosfricas rcticas y antrcticas. Su distribucin es casi enteramente boreal por causa de la ya comentada escasez de tierras emergentes entre el paralelo 45 y la Antrtida, en el hemisferio austral. Ocupa sobre todo territorios situados ms all del crculo polar en el antiguo continente, pero desciende por bajo de los 60 N en Alaska y Labrador.La tundra est formada por un mosaico de ecosistemas cuya composicin botnica est condicionada por factores edficos y climticos. La brevedad de la estacin vegetativa (sesenta das de media) y la parquedad de las temperaturas estivales (siempre por debajo de 10 C) constituyen sus principales factores limitantes. A causa de la gran duracin del perodo invernal y del rigor de las temperaturas, el suelo de la tundra (permafrost) est helado permanentemente en profundidad, slo unos cuantos decmetros de las capas superficiales pueden deshelarse durante el exiguo verano. Esta estructura y gnesis edfica impide el drenaje de las aguas superficiales y origina formaciones particulares de estas regiones rcticas como los suelos poligonales.La composicin florstica de los ecosistemas es poco diversificada, y vara localmente segn la latitud, las precipitaciones y otros factores ecolgicos. Las plantas arbustivas (brezos, sauces y abedules enanos) aparecen en las zonas menos septentrionales y fras. En otras situaciones son plantas herbceas gramneas y Carex principalmente y criptgamas como los lquenes del gnero Cladonia los que se establecen y sirven de alimento a los herbvoros (renos y caribs). La biomasa es pequea, del orden de 30 toneladas/hectrea, es decir apenas superior a la de los desiertos. Como en stos ltimos, aunque por causas climatolgicas muy distintas, el estrato subterrneo es muy importante.

Biomas marinosA pesar de que la zonacin en latitud de los biomas se presenta como algo claramente definido cuando se estudia su distribucin sobre la superficie de los continentes e islas, no ocurre lo mismo con lo que respecta al estudio de la hidrosfera.A causa de la isotropa del medio acutico, los factores fsico-qumicos varan mucho menos y de forma ms lenta que en el medio terrestre. Los fenmenos de conveccin y difusin de sustancias solubles, junto con las corrientes marinas, aseguran una cierta uniformizacin de los factores abiticos, lo que limita el nmero de hbitats posibles y hace difcil la distincin de biomas. Los oceangrafos no utilizan desde luego este trmino. Las variaciones climticas tienen menor amplitud en la hidrosfera que en los ecosistemas terrestres, lo que tambin hace aleatoria la existencia de una zonacin neta en latitud de las biomasas de las diversas comunidades ocenicas.Tan slo algunas biocenosis presentan zonacin latitudinal. Este es el caso de los arrecifes de coral para cuyo desarrollo se necesitan temperaturas altas en el agua, superiores a los 20 C, lo que justifica la estricta localizacin de las madrporas en la zona intertropical. Tambin las biocenosis circumpolares estn localizadas en latitud y caracterizadas por especies adaptadas a las aguas fras.Realmente, al mismo nivel que la luminosidad y ms todava que el de la temperatura, la concentracin en fosfatos y nitratos del agua marina, constituyen un factor limitante primordial para el desarrollo de las biocenosis ocenicas. Esto ocurre tambin en los ecosistemas lacustres: estanques, lagos, etc. El papel esencial que estos elementos minerales juegan puede intiurse sin ms que citar el suceso, aparentemente paradjico, de que los mares rcticos y antrcticos, a pesar de sus bajas temperaturas, tienen las biomasas ms elevadas entre las que pueden encontrarse en la hidrosfera. La explicacin es bien simple: la fusin del hielo en primavera engendra corrientes de superficie que provocan indirectamente la ascensin de aguas profundas cargadas de bioelementos. Como resultado inmediato se produce una increble proliferacin fitoplanctnica desde los primeros momentos de la estacin favorable, y junto con ella la aparicin de numerosos vertebrada e invertebrados atrados por las ptimas condiciones creadas para su nutricin.En trminos generales, las mayores concentraciones de materia viva y las biocenosis ms ricas se encuentran al nivel de la plataforma continental cualquiera que sea su latitud. Estas zonas estn siempre prximas a la desembocadura de los ros que descargan en ellas los nutrientes y sedimentos extrados y transportados, lo que implica un importante flujo de fsforo y nitrgeno. Por eso no es sorprendente el que los estuarios y marismas se encuentren, junto con las aguas litorales polares y los arrecifes de coral, entre las regiones ocenicas de mayor biomasa.Por el contrario, las aguas azules tropicales, muy pobres en bioelementos, son casi desrticas y albergan una dbil biomasa, a pesar de la considerable diversidad de sus biocenosis.

Zonacin en altitudEn funcin de la altitud, la zonacin de la biosfera est todava ms definida que en latitud. Desde el fondo de las profundidades ocenicas hasta la cima de las ms altas montaas, presenta una sucesin de medios muy diferentes.

El dominio ocenico se extiende desde las fosas ms profundas (aproximadamente 11,000 m) hasta la cota 0 (superficie de los mares). La profundidad media es de 3,800 metros. La existencia de una plataforma continental, delimitada por una brusca ruptura de la pendiente (talud continental) situada hacia los -200 metros permite distinguir: una provincia nertica, con concentraciones en bioelementos muy variables segn los aportes fluviales y otros factores, y una provincia ocenica, ms alejada de las costas, con aguas de gran constancia fisioqumica y con profundidades por encima de los 200 metros. Esta ltima ocupa una superficie igual a los 9/10 de la ocenica total.Ms importante es todava la distincin entre zonas euftica y disftica:La zona euftica corresponde a la regin en la que penetra la luz y en la que por consiguiente es posible la fotosntesis. Todos los organismos auttrofos (algas y fitoplancton) se concentran en estas aguas que no sobrepasan generalmente los 100 metros de profundidad, tanto en los ocanos como en los lagos continentales ms transparentes. Tan slo pues una pequea capa superficial es responsable de toda la produccin primaria del medio acutico.La zona disftica, que se extiende por debajo de los 100 metros est caracterizada por una permanente oscuridad y desprovista por tanto de organismos auttrofos. Los hetertrofos principalmente invertebrados se nutren a expensas de la materia orgnica sintetizada por los productores de las capas superficiales, que alcanza estas profundidades en forma de cadveres y restos de la excrecin de los organismos de la zona euftica, en perpetua sedimentacin hacia los fondos abisales.La zonacin vertical de las biocenosis terrestres aparece muy netamente en las regiones continentales de relieve acusado. Desde muchos puntos de vista, la distribucin en altitud de las comunidades ecolgicas es muy parecida a la distribucin latitudinal de los principales biomas. La extensin vertical mxima de la biosfera se alcanza en las regiones ecuatoriales y disminuye progresivamente hasta el nivel del mar en las zonas polares.El lmite superior de los vegetales fotosintticos est situado en torno a los 6,000 metros de altitud. Por encima de este nival entramos en la regin de nieves eternas. Para los humanos, el lmite superior de su hbitat se sita en la regin de las praderas alpinas, a 5,200 metros de altura (en los Andes). La pradera alpina es una tundra de montaa, desprovista de rboles; est ocupada por hierbas o sufrtices (=plantas semejantes a arbustos, generalmente pequeas y solo lignificadas en la base) de porte almohadillado. Las especies vegetales que all se establecen estn adaptadas a las particulares condiciones climticas reinantes (gran insolacin, variaciones trmicas de marcada amplitud, menor presin atmosfrica, etc.).El lmite superior de los bosques se encuentra a 4,500 metros, aunque realmente stos raramente superan los 4,000 metros, incluso en las regiones ecuatoriales. La actividad agrcola tampoco es posible por encima de los 4,500 metros, ni siquiera en las zonas tropicales. La altitud media de los continentes 875 m corresponde pues con la zona de desarrollo ptimo de bosques, praderas y cultivos, ecosistemas stos de importancia relativa en funcin de la regin considerada.

La Tundra

Tundra en Alaska

La tundra tiene una distribucin circumpolar en el Hemisferio Norte pero en el Hemisferio Sur solamente se encuentra en la Pennsula Antrtica e islas adyacentes. Es tan fra que los rboles no pueden sobrevivir. La vida vegetal tiende a ser de crecimiento bajo y, durante el breve verano, las aves llegan en grandes cantidades para alimentarse de los insectos que nacen en este perodo. Algunas especies animales son: herbvoros, carib, reno, lemmings; carnvoros, oso polar, lobo, zorra y aves de presa.

Se observan regiones ecolgicamente similares, aunque ms pequeas, por encima del lmite superior de los bosques en las montaas elevadas, incluso en los trpicos; dichas regiones reciben el nombre tundra alpina.

Clima. Veranos frescos e inviernos muy fros caracterizan la zona de la tundra, en el lmite ms al norte del crecimiento vegetal. reas de baja precipitacin, que deberan ser como desiertos, permanecen hmedas debido a que la evapotranspiracin es baja (debido a las bajas temperaturas) y el suelo congelado (permafrost) retiene agua. Con frecuencia, los vientos son severos. La longitud del da vara al mximo con la estacin: iluminados todo el tiempo en el verano mientras que en invierno solamente hay oscuridad; esto afecta de manera importante a la biota.

Suelos. La tierra permanece constantemente congelada, variando la profundidad del permafrost con las temperaturas del aire de reas diferentes. Los suelos con frecuencia son gleys, pobremente drenados y alternadamente hmedos y secos; debido a esto, presentan mezclas de xido ferroso gris y xido frrico rojizo debido a que ellos son alternativamente reducidos y oxidados. Por todas partes se encuentra suelos recin formados y rocas desnudas, expuestas por glaciares que se retiran. Todo esto resulta en que hay grandes reas con muy bajo contenido en nutrientes.

Vegetacin. Este es un hbitat bsicamente de dos dimensiones, con arbustos de hasta varios metros en la regin sur pero que se hacen cada vez ms y ms pequeos a medida que se va hacia el norte; al final, la vegetacin est aplastada sobre el suelo (principalmente sauces), junto con musgos y lquenes. En el norte no hay vegetacin debido a mayores extremos climticos. En las reas ms secas, las gramneas son importantes mientras que en las ms hmedas, las especies importantes son las ciperceas. En un mismo lugar, las reas bajas puede ser muy hmedas mientras que los cerros pueden ser muy secos; esto es debido a la combinacin de baja precipitacin y persistente agua superficial, as que hay una variacin importante en las comunidades vegetales an en este ambiente simple.

Diversidad. La diversidad vegetal y animal global es baja, ya que es un ambiente riguroso y estructuralmente simple; la diversidad disminuye hacia el norte hasta la zona polar, que es una zona esencialmente sin vida. Muchos grupos taxonmicos importantes, tanto de plantas como de animales, estn pobremente representados o ausentes. Entre los grupos dominantes de plantas se encuentran las Cyperaceae, Graminae, Salicaceae y las Cruciferae. Los nicos mamferos presentes son aquellos que son activos durante el invierno, sea encima o debajo de la cubierta de nieve. El permafrost impide cavar profundamente y, por lo tanto, la hibernacin; tambin las temperaturas son tan bajas que no permitira que los animales hibernantes mantengan temperaturas corporales adecuadas para sostener el metabolismo durante todo el invierno (la ardilla terrestre rtica es una excepcin notable). Unas pocas aves son activas durante el invierno pero la gran mayora migran hacia el sur luego de una breve estacin de apareamiento. La diversidad de algunos grupos de aves, particularmente gallinetas, es alta durante la estacin de reproduccin. Estn ausentes, bsicamente, los animales ectotrmicos ("de sangre fra"); las araas y algunos grupos de insectos estn moderadamente bien representados.

Adaptaciones Vegetales. La mayora de las plantas de la tundra crecen aplastada sobre el suelo, an aquellos miembros de gneros que se presentan como arbustos o rboles ms hacia el sur, con todo o parte de sus tallos, hojas, y an flores, densamente peludas; estas son adaptaciones contra la desecacin por los vientos secos. Algunas plantas son tan bajas y estn tan apretadas que merecen el nombre de "plantas cojines". Las flores, por lo menos de algunas especies, se proyectan bien por encima de esta alfombra para ser notadas por los polinizadores. Algunas flores tienen forma de parbola para reflejar la luz solar hacia el centro donde los insectos (polinizadores o no) puedan descansar y aumentar su temperatura. Algunas flores son heliotrpicas, enfrentando el sol a medida que este se mueve y as aumentan la temperatura. En este hbitat abierto y ventoso, la mayora de las semillas son dispersadas por el viento. Tambin hay muchas adaptaciones a suelos pobres: las leguminosas tienen ndulos radiculares con bacterias que transforman el nitrgeno atmosfrico en nitratos que pueden ser usados por las plantas; algunas plantas crece solamente alrededor de algunas reas de alto uso por animales, donde los excrementos nitrogenados son aprovechados en lugar de los nutrientes del suelo. Es difcil que se establezcan las semillas por lo que la mayora de las plantas son perennes. El crecimiento vegetal es lento por lo que muchas hierbas florecen cuando todava son muy pequeas.

Adaptaciones Animales. Las aves rticas son principalmente aquellas que tienen alas largas y que vuelan rpidamente, como las aves acuticas y las costeras, que son capaces de hacer unos viajes migratorios largos y efectivamente utilizar la alta productividad de este ambiente durante el verano y escapar de su rudeza invernal. Algunos mamferos y aves toman, como camuflage, el color blanco durante invierno y el marrn en el verano. Los insectos estn representados principalmente por grupos acuticos, que se protegen de los extremos del invierno bajo agua; muchos usan el glicerol de sus tejidos corporales como anticongelante. Las especies e individuos grandes de los vertebrados endotrmicos ("de sangre caliente") se ven favorecidos debido a sus bajas relaciones superficie/volmen y sus apndices cortos; todo esto minimiza las prdidas de calor. Los depredadores grandes que comen una variedad de presas son favorecidos, lo mismo que los herbvoros generales.

Efectos Humanos. Histricamente, este bioma ha sostenido densidades poblacionales humanas muy bajas, as que ha habido muy poco efecto sobre las comunidades vegetales terrestres hasta tiempos recientes, cuando la tecnologa ha permito un uso ms intenso del terreno para propsitos como la extraccin de petrleo. Esto ha tenido un efecto general muy pequeo sobre el ambiente de la zona pero el peligro potencial de derrames de petrleo y otros contaminantes qumicos ha aumentado. An niveles bajos de perturbacin pueden tener un intenso efecto local ya que la vegetacin se regenera muy lentamente. Cuando se altera el permafrost, con trfico de vehculos pesados por ejemplo, el deshielo resultante cambia el rgimen hdrico sustancialmente, reemplazando la tundra con un pantano. La presin de caza por los nativos sobre los animales rticos mayores era ligera hasta que se dispuso de armas modernas, lo que ha resultado en la desaparicin de algunas especies en algunas reas.

La TundraLa tundra tiene una distribucin circumpolar en el Hemisferio Norte pero en el Hemisferio Sur solamente se encuentra en la Pennsula Antrtica e islas adyacentes. Es tan fra que los rboles no pueden sobrevivir. La vida vegetal tiende a ser de crecimiento bajo y, durante el breve verano, las aves llegan en grandes cantidades para alimentarse de los insectos que nacen en este perodo. Algunas especies animales son: herbvoros, carib, reno, lemmings; carnvoros, oso polar, lobo, zorra y aves de presa.Se observan regiones ecolgicamente similares, aunque ms pequeas, por encima del lmite superior de los bosques en las montaas elevadas, incluso en los trpicos; dichas regiones reciben el nombre tundra alpina.Clima. Veranos frescos e inviernos muy fros caracterizan la zona de la tundra, en el lmite ms al norte del crecimiento vegetal. reas de baja precipitacin, que deberan ser como desiertos, permanecen hmedas debido a que la evapotranspiracin es baja (debido a las bajas temperaturas) y el suelo congelado (permafrost) retiene agua. Con frecuencia, los vientos son severos. La longitud del da vara al mximo con la estacin: iluminados todo el tiempo en el verano mientras que en invierno solamente hay oscuridad; esto afecta de manera importante a la biota.Suelos. La tierra permanece constantemente congelada, variando la profundidad del permafrost con las temperaturas del aire de reas diferentes. Los suelos con frecuencia son gleys, pobremente drenados y alternadamente hmedos y secos; debido a esto, presentan mezclas de xido ferroso gris y xido frrico rojizo debido a que ellos son alternativamente reducidos y oxidados. Por todas partes se encuentra suelos recin formados y rocas desnudas, expuestas por glaciares que se retiran. Todo esto resulta en que hay grandes reas con muy bajo contenido en nutrientes.Vegetacin. Este es un hbitat bsicamente de dos dimensiones, con arbustos de hasta varios metros en la regin sur pero que se hacen cada vez ms y ms pequeos a medida que se va hacia el norte; al final, la vegetacin est aplastada sobre el suelo (principalmente sauces), junto con musgos y lquenes. En el norte no hay vegetacin debido a mayores extremos climticos. En las reas ms secas, las gramneas son importantes mientras que en las ms hmedas, las especies importantes son las ciperceas. En un mismo lugar, las reas bajas pueden ser muy hmedas mientras que los cerros pueden ser muy secos; esto es debido a la combinacin de baja precipitacin y persistente agua superficial, as que hay una variacin importante en las comunidades vegetales an en este ambiente simple.Diversidad. La diversidad vegetal y animal global es baja, ya que es un ambiente riguroso y estructuralmente simple; la diversidad disminuye hacia el norte hasta la zona polar, que es una zona esencialmente sin vida. Muchos grupos taxonmicos importantes, tanto de plantas como de animales, estn pobremente representados o ausentes. Entre los grupos dominantes de plantas se encuentran las Cyperaceae, Graminae, Salicaceae y las Cruciferae. Los nicos mamferos presentes son aquellos que son activos durante el invierno, sea encima o debajo de la cubierta de nieve. El permafrost impide cavar profundamente y, por lo tanto, la hibernacin; tambin las temperaturas son tan bajas que no permitira que los animales hibernantes mantengan temperaturas corporales adecuadas para sostener el metabolismo durante todo el invierno (la ardilla terrestre rtica es una excepcin notable). Unas pocas aves son activas durante el invierno pero la gran mayora migran hacia el sur luego de una breve estacin de apareamiento. La diversidad de algunos grupos de aves, particularmente gallinetas, es alta durante la estacin de reproduccin. Estn ausentes, bsicamente, los animales ectotrmicos ("de sangre fra"); las araas y algunos grupos de insectos estn moderadamente bien representados.Adaptaciones Vegetales. La mayora de las plantas de la tundra crecen aplastada sobre el suelo, an aquellos miembros de gneros que se presentan como arbustos o rboles ms hacia el sur, con todo o parte de sus tallos, hojas, y an flores, densamente peludas; estas son adaptaciones contra la desecacin por los vientos secos. Algunas plantas son tan bajas y estn tan apretadas que merecen el nombre de "plantas cojines". Las flores, por lo menos de algunas especies, se proyecta bien por encima de esta alfombra para ser notadas por los polinizadores. Algunas flores tienen forma de parbola para reflejar la luz solar hacia el centro donde los insectos (polinizadores o no) puedan descansar y aumentar su temperatura. Algunas flores son heliotrpicas, enfrentando el sol a medida que este se mueve y as aumentan la temperatura. En este hbitat abierto y ventoso, la mayora de las semillas son dispersadas por el viento. Tambin hay muchas adaptaciones a suelos pobres: las leguminosas tienen ndulos radiculares con bacterias que transforman el nitrgeno atmosfrico en nitratos que pueden ser usados por las plantas; algunas plantas crece solamente alrededor de algunas reas de alto uso por animales, donde los excrementos nitrogenados son aprovechados en lugar de los nutrientes del suelo. Es difcil que se establezcan las semillas por lo que la mayora de las plantas son perennes. El crecimiento vegetal es lento por lo que muchas hierbas florecen cuando todava son muy pequeas.

Adaptaciones Animales. Las aves rticas son principalmente aquellas que tienen alas largas y que vuelan rpidamente, como las aves acuticas y las costeras, que son capaces de hacer unos viajes migratorios largos y efectivamente utilizar la alta productividad de este ambiente durante el verano y escapar de su rudeza invernal. Algunas mamferos y aves toman, como camuflage, el color blanco durante invierno y el marrn en el verano. Los insectos estn representados principalmente por grupos acuticos, que se protegen de los extremos del invierno bajo agua; muchos usan el glicerol de sus tejidos corporales como anticongelante. Las especies e individuos grandes de los vertebrados endotrmicos ("de sangre caliente") se ven favorecidos debido a sus bajas relaciones superficie/volmen y sus apndices cortos; todo esto minimiza las prdidas de calor. Los depredadores grandes que comen una variedad de presas son favorecidos, lo mismo que los herbvoros generales.Efectos Humanos. Histricamente, este bioma ha sostenido densidades poblacionales humanas muy bajas, as que ha habido muy poco efecto sobre las comunidades vegetales terrestres hasta tiempos recientes, cuando la tecnologa ha permito un uso ms intenso del terreno para propsitos como la extraccin de petrleo. Esto ha tenido un efecto general muy pequeo sobre el ambiente de la zona pero el peligro potencial de derrames de petrleo y otros contaminantes qumicos ha aumentado. An niveles bajos de perturbacin pueden tener un intenso efecto local ya que la vegetacin se regenera muy lentamente. Cuando se altera el permafrost, con trfico de vehculos pesados por ejemplo, el deshielo resultante cambia el rgimen hdrico sustancialmente, reemplazando la tundra con un pantano. La presin de caza por los nativos sobre los animales rticos mayores era ligera hasta que se dispuso de armas modernas, lo que ha resultado en la desaparicin de algunas especies en algunas reas.

El Bosque Boreal o TaigaEl Bosque Boreal se encuentra en el Hemisferio Norte entre las latitudes 50 y 60 N donde los inviernos son largos y fros. El Bosque Forestal es, a veces, llamado Bosque de Conferas del Norte o, especialmente en Eurasia nororiental (Siberia), Taiga. Se observan extensiones de este bioma en las montaas, incluso las tropicales.El Bosque Boreal es relativamente homogneo y su forma de vida caracterstica es la confera, sobre todo abetos (Abies), pinabetes (Picea) y pinos (Pinus). Los lquenes y musgos son un componente importante de este bosque. En toda la regin se encuentran pantanos donde puede encontrarse Sphagnum, juncias, orqudeas y brezos.Clima. En esta zona de altas latitudes, los veranos son frescos y los inviernos muy fros, aunque estas condiciones rigurosas se mejoran considerablemente en las proximidades de los ocanos ms clidos, como en Noruega y en la costa del Pacfico de Norte Amrica. La precipitacin tiende a distribuirse por todo el ao, con una gran acumulacin de nieve durante el invierno.Suelos. Las bajas temperaturas inhiben la accin bacteriana y de los hongos, por lo que la tasa de descomposicin es lenta y la capa de hojarasca es relativamente profunda. Los suelos caractersticos de esta zona son los podzoles, suelos muy cidos con un horizonte superficial orgnico, negro. Los cidos orgnicos que percolan a travs del suelo arrastran los compuestos de hierro de las capas superficiales, dejando un segundo horizonte gris, silceo. El suelo es demasiado cido para las lombrices de suelo por lo que el humus no se mezcla bien con el horizonte silceo. Los siguientes horizontes inferiores incluyen una segunda capa de color marrn oscuro, y una capa rojiza donde se depositan los xidos de hierro.Vegetacin. Las conferas dominan la zona en todo el Hemisferio Norte. Estos bosques estn especialmente bien desarrollados a lo largo de la costa del Pacfico de Norte Amrica, donde existen algunos de los mayores rboles que hay en el mundo. El tamao de los rboles disminuye con la latitud, con bosques de rboles cada vez ms pequeos hasta que las condiciones climticas son demasiado adversas para el crecimiento de los rboles. Virtualmente no hay un nivel de arbustos ni de hierbas ya que los rboles siempre verdes no permiten la entrada de la luz solar; pero, cuando por alguna razn llega luz, estos niveles se desarrollan bien. La cubierta del terreno est dominado por musgos y lquenes. Las etapas tempranas de sucesin presentan rboles y arbustos deciduos, los cuales persisten a lo largo de corrientes de agua y bajo otras situaciones edficas especiales, con frecuencia en los suelos ms ricos.Diversidad. La diversidad de especie es considerablemente menor que en los bosques templados deciduos; algunos bosques boreales pueden presentar apenas 1-3 especies dominantes de rboles, an en los lugares ms altamente desarrollados y productivos. La diversidad de conferas, especialmente Pinaceae, es substancial en toda la zona y es mayor en la costa del Pacfico, donde se encuentran muchos gneros. Tambin son diversas las Betulaceae y Salicaceae, entre los rboles y arbustos, y las Rosaceae, Ranunculaceae y Saxifragaceae entre las herbceas. Los mamferos, especialmente los carnvoros, son moderadamente diversos, probablemente debido a que los roedores son muy abundantes, aunque no diversos, en esta zona. Algunos grupos migratorios de aves paserinas son muy diversificados, particularmente reinitas de bosque (Parulidae) en el Nuevo Mundo y zorzales en el Viejo Mundo.

Adaptaciones Vegetales. Las conferas presentan adaptaciones ms avanzadas a los climas fros que las angiospermas deciduas, con formas en espira para no acumular nieve. Debido a la lenta liberacin de nutrientes en el suelo, sera muy costoso reemplazar las hojas cada ao; por esto, las hojas de conferas son persistentes, las cuales son pequeas, con forma de aguja y fuertemente enceradas para resistir la desecacin invernal al mismo tiempo que permite la fotosntesis en cualquier da que sea lo suficientemente clido. Las hojas persistentes son ms susceptibles al dao por herbvoros ya que no son reemplazadas regularmente; por ello, ellas depositan una gran cantidad de resinas y otros compuestos anti-herbvoros. Las hojas inferiores caen a medida que las partes superiores del rbol las cubren con su sombra. La mayora de las conferas son simbiticas con micorrizas para utilizar los escasos nutrientes ms efectivamente. Los bosques densos monoespecficos de conferas pudieran atraer altas densidades de depredadores de semillas, pero muchas especies producen una superabundancia de semillas en un ao, saturando as a los depredadores de semillas, los cuales no pueden aumentar durante los aos alternados cuando pocas semillas son producidas.Adaptaciones Animales. Entre las adaptaciones de los vertebrados endotrmicos ("de sangre caliente") para conservar el calor en las temperaturas bajas se encuentran gran tamao, relacin baja superficie a volumen, y apndices cortos (orejas, hocicos, patas, cola) en comparacin con especies similares de latitudes inferiores. Las aves y los mamferos tienen un aislamiento bien desarrollado con plumas o piel, que con frecuencia es ms espesa en el invierno que en verano. Hay una gran variedad de estrategias diferentes para evitar la estacin invernal, incluyendo migracin (en aves) e hibernacin (en algunos mamferos). Algunos mamferos terrestres que son activos durante el invierno cambian el color a blanco en esa estacin. Est bien desarrollado el almacenamiento de alimentos, especialmente de semillas de conferas, que son producidas abundantemente y son acesibles para los especialistas con pico apropiado o adaptaciones de los dientes (por ejemplo, los picocruzados o piquituertos entre las aves, ardillas rojas entre los mamferos). Las poblaciones de algunas especies caractersticas son tpicamente cclicas en su crecimiento y disminucin, siguiendo los depredadores los ciclos de las presas.Efectos Humanos. Esta zona ha sido relativamente poco afectada por los humanos en comparacin con otras, ya que el clima es ms extremo y sus suelos no son apropiados para la agricultura. Probablemente la principal fuente de destruccin de estos bosques es la actividad maderera, que ha sido extensa en sus partes meridionales pero los bosques permanecen ms o menos intactos en grandes reas del Norte, tanto en Amrica del Norte como en Asia. Las siembras luego de la actividad maderera conducen a monocultivos de una especie de confera. Tambin son importantes los mamferos peleteros (una piel exuberante es una adaptacin a los climas fros), y la cacera y atrapado de alta intensidad ha ido reduciendo las poblaciones de muchas especies.

Los Bosques Templados

Bosque templadoEl bioma de los Bosques Templados es uno de los biomas ms alterado de nuestro planeta. Si se mira un mapa que muestre la densidad poblacional del mundo, se ver que corresponde con la distribucin de los Bosques Templados. Durante mucho tiempo, los humanos hemos usado los rboles para lea, construccin y otros usos. Tambin se ha deforestado para la agricultura. Estas actividades han llevado a la disminucin o prdida de este bioma en todas partes del mundo.El Bosque Templado es muy variable: en algunos lugares predominan los rboles deciduos mientras que en otros las conferas son ms comunes. Tambin hay bosques mixtos con rboles de conferas, deciduos de hoja ancha y siempre verdes de hoja ancha. Los Bosques Templados ocupan reas con precipitacin abundante y uniformemente distribuida y temperaturas moderadas con un marcado patrn estacional. La flora y la fauna de los Bosques Templados son muy diversificados, aunque muchos animales emigran o hibernan durante el fro invierno.Clima. Los Bosques Templados se encuentran en reas de veranos clidos e inviernos fros, con precipitacin frecuentemente distribuida durante todo el ao pero en algunas reas es ms estacional. La nieve es comn en la parte norte de la zona pero disminuye grandemente en el extremo sur.Suelos. La densa cubierta vegetal y veranos clidos y hmedos permiten el desarrollo mximo de materiales orgnicos que forman una bien desarrollada capa de humus, generalmente en suelos limosos. La superficie del suelo es marrn oscuro y ligeramente cida, con ms capas rojizas debajo resultantes de la acumulacin de xidos de hierro. Este es un suelo rico y frtil.Vegetacin. Estos bosques estn compuestos principalmente por rboles deciduos, que descartan sus hojas cada otoo y desarrollan un nuevo complemento cada primavera; por lo tanto, son muy marcados los cambios estacionales en el aspecto de estos bosques. A medida que se va hacia el sur, aparecen ms y ms especies de rboles siempre verdes de hoja ancha. Los bosques presentan varias capas, con 1 2 capas de rboles, una capa arbustiva y una capa herbcea. Usualmente hay una explosin de crecimiento y floracin de las especies herbceas durante la primavera. Las conferas, particularmente pinos, aparecen en muchas situaciones edficas especiales; por ejemplo, donde los fuegos son frecuentes o los suelos son pobres. Algunos rboles producen caractersticamente grandes cantidades de semillas en algunos aos y pocas en otros. Las lianas son ms comunes que en otros bosques de la zona templada, quizs por ser capaces de competir por luz cuando los rboles han perdido sus hojas; sin embargo, estn ausentes las epifitas debidas, quizs, a que quedan muy expuestas a las bajas temperaturas del invierno.Diversidad. Estos bosques son complejos estructuralmente; algunos de ellos soportan una gran diversidad de especies vegetales lo que, a su vez, provee tanto recursos alimenticios como de espacio para una gran diversidad de animales. Cada tipo principal de bosque soporta su propio conjunto de especies vegetales y animales; los bosques con conferas soportan faunas y floras diferentes que aquellos de deciduos lo que aumenta la diversidad en una base local. Esta zona presenta la mayor diversidad de algunos grupos, especialmente insectos, fuera de los trpicos. La diversidad de plantas de Norte Amrica y de Asia oriental es muy grande debido a que se refugiaron en lugares tropicales durante las glaciaciones; por otro lado, en Europa la diversidad es baja ya que el Mediterrneo impidi que pudieran retroceder antes de la llegada de los glaciares.Muchos grupos principales de rboles se presentan en esta zona, con familias importantes de rboles como la Pinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Aceraceae, Salicaceae y Betulaceae. La Rosaceae y la Ericaceae son familias dominantes de arbustos mientras que para hierbas las familias dominantes son Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Cruciferae, Umbelliferae, Labiatae y Compositae. Los ambientes de la zona son lo suficientemente variados como para que ningn grupo particular de animales llegara a ser dominante, pero hay una alta diversidad de algunos grupos, incluyendo salamandras (con algunas familias endmicas a esta zona) y tortugas. Tambin estn bien representados en esta zona las aves paserinas, topos, roedores menores y venados.Adaptaciones Vegetales. Las hojas anchas y delgadas de las angiospermas arbreas crecen rpidamente, interceptan eficientemente los fotones y proveen unos rganos fotosintetizadores efectivos durante los veranos clidos y hmedos de esta zona. Sin embargo, ellas seran perjudiciales durante el letargo invernal de los rboles, permitiendo la prdida de agua y posible dao por el fro mientras no estn fotosintetizando; por lo tanto, los rboles se desprenden de ellas en ese momento. El rpido crecimiento y floracin de muchas hierbas del bosque permite aprovechar el breve perodo primaveral caliente y con abundante luz solar previo a que los rboles desarrollen hojas, lo cual es importante para los insectos polinizadores. La produccin simultnea de grandes cantidades de semillas permite que muchas escapen de potenciales depredadores de semillas.

Adaptaciones Animales. Lo mismo que la flora, la fauna presenta muchos tipos de adaptaciones estacionales. Una alta proporcin de las aves y muchos murcilagos migran hacia el sur durante el invierno, mientras que los restantes murcilagos y algunos otros mamferos hibernan durante este perodo de poco alimento y condiciones climticas adversas. El almacenamiento de alimentos es posible debido a la facilidad de almacenarlos por la baja temperatura, y esta adaptacin es importante para algunas grajillas y ardillas que se especializan en rboles que producen mucho solamente en algunos aos como los robles y las hayas. Las cigarras, con unos sorprendentes ciclos sincronizados de emergencia que les permite saturar las poblaciones de depredadores, son caractersticas de esta zona.Efectos Humanos. Las poblaciones humanas son muy altas en esta zona (incluyendo muchas de las ciudades mayores del planeta), que se caracteriza por ser climticamente agradable y muy productiva de vida animal y vegetal cosechable. Debido a que el suelo es excelente para la agricultura, muchos bosques fueron cortados hace mucho tiempo en todas partes. Adems, muchas especies de rboles son valiosos para madera as que estos bosques estuvieron siendo afectados mucho antes de la agricultura extensiva. En algunas reas, estn apareciendo crecimientos secundarios de muchas de las especies propias de la zona aunque los humanos han estado favoreciendo los pinares a travs de plantaciones comerciales y de los programas de reforestacin.Muchas plantas de esta zona fueron domesticadas para alimento (frutas, vegetales, hierbas) tanto en Europa como en el Cercano Oriente.

Las Praderas TempladasLas Praderas Templadas se encuentran en cinco reas principales: las prairies (praderas) de los Grandes Llanos de Norte Amrica, la pampa de Argentina, el veldt de frica del Sur, las estepas de Eurasia Central, y rodeando los desiertos en Australia.Las praderas ocurren generalmente en el centro de los continentes donde la precipitacin pluvial es intermedia entre la de los desiertos y los bosques y donde hay grandes variaciones estacionales de la temperatura (veranos calientes e inviernos fros). La presencia de rboles ha sido reducida en esta rea debido a los fuegos, el pastoreo y ramoneo por herbvoros como el bisonte, venados y caballos, y la precipitacin relativamente baja. La mayora de las praderas han sido alteradas extensamente y ahora son las principales regiones mundiales de produccin de cereales como trigo y maz y otros granos.Clima. Las praderas (estepas) son ambientes templados, con veranos de clidos a calientes e inviernos de frescos a muy fros; con frecuencia, las temperaturas son extremas en estas reas centro continentales. Se encuentra, frecuentemente, entre los bosques templados y los desiertos, y la precipitacin anual es intermedia a las caractersticas de estas zonas; la precipitacin vara de altamente estacional a ser distribuida durante todo el ao. Los vientos juegan un papel importante en estos ambientes muy abiertos. En el norte de la zona, puede acumularse mucha nieve pero su presencia disminuye mucho hacia el sur (o norte, en el Hemisferio Sur).

Suelos. Los suelos tpicos de las praderas son los chernozems, suelos que son alcalinos debido a que, en ellos, el movimiento neto del agua es hacia arriba, arrastrando calcio que se precipita como carbonato de calcio. Los chernozems de las praderas tienen horizontes superiores negruzcos debido a la descomposicin constante de las gramneas formando un humus negro. Las praderas de gramneas altas tienen suelos ms marrones, ms ricos en humus y de estructura limosa.Vegetacin. La vegetacin dominante en las praderas es la de gramneas con algunas plantas perennes y herbceas no gramneas entremezcladas en diferentes proporciones en diferentes lugares. La altura media de las gramneas est correlacionada con la pluviometra; en las praderas norteamericanas se observa un gradiente longitudinal de este a oeste de zonas de pradera alta, media y baja. El aspecto cambia considerablemente: en la primavera, las gramneas estn verdes y las dems especies estn en floracin, mientras que a mediados del verano predominan las plantas fallecientes de color marrn y produciendo semillas. Algunas estepas, especialmente en reas ms ridas, estn dominadas por arbustos y se diferencian de los desiertos principalmente porque se encuentran en mayores latitudes, tienen temperaturas medias menores y tienen una diversidad menor.Diversidad. La diversidad, tanto animal como vegetal, es ms bien baja en esta zona estructuralmente simple de clima templado. Por ejemplo, usualmente no hay ms de dos o tres especies de mamferos herbvoros grandes en una pradera templada tpica, mientras que en algunas praderas tropicales (sabanas) puede haber una docena o ms. Las aves son diversas solamente en los humedales y en la vegetacin riberea a lo largo de los ros. Las praderas del Hemisferio Sur que se encuentran adyacentes a bosques tropicales y sabanas pueden tener una mayor diversidad animal que los del Hemisferio Norte. El nico grupo de vertebrados que es especialmente caracterstico de las praderas es el de las aves paserinas--alondras, caliandras.Adaptaciones Vegetales. Las gramneas estn bien adaptadas para cubrir el suelo descubierto y son relativamente resistentes tanto al fuego como al pastoreo debido a que sus hojas crecen desde la base, a diferencia de la mayora de las plantas donde las hojas nuevas se originan continuamente de las puntas de las ramas. Siempre que su base permanezca intacta, puede haber crecimiento inmediatamente luego de haber sido quemada o comida la parte productiva de las gramneas. Sus hojas tienen un alto contenido de slice que desgasta los dientes de los animales que pastorean, y algunas especies no gramneas son altamente txicas para los herbvoros. La mayora de las gramneas proliferan por medio de estolones, tallos subterrneos horizontales y que producen nuevas hojas a intervalos regulares. Otras, especialmente en reas ms secas, crecen en mechones lo que les permite resistir la desecacin por el viento debido a lo denso de su forma de crecimiento; muchas especies no gramneas son similares estructuralmente. Las gramneas son polinizadas por el viento, lo que es muy efectivo en este ambiente abierto.Adaptaciones Animales. Para evitar la depredacin en este ambiente abierto, una adaptacin importante para los animales pequeos es la de hacer madrigueras. Algunos de estos animales que hacen madrigueras son coloniales, una probable adaptacin a la deteccin temprana de los depredadores. Algunos carnvoros de tamao medio estn altamente adaptados para excarvar en busca de los que viven en madrigueras. Debido a que es tan abierto y a que facilita el movimiento, este ambiente sustenta grandes poblaciones de mamferos herbvoros, que forman manadas para defenderse de los grandes depredadores que los siguen. Las aves que anidan y/o se alimentan en el suelo estn muy expuestas a la depredacin, y casi todas son crpticas, con rayas marrones en la parte superior y con conductas distractoras bien desarrolladas; la mayora de ellas cantan mientras vuelan ya que no disponen de ramas elevadas.Efectos Humanos. Ya que prcticamente todos los cultivos de granos son gramneas, este ambiente es muy apropiado para ellos por lo que grandes porciones de las praderas templadas han sido modificadas para la siembra de granos. El pastoreo por el ganado vacuno ha ejercido, en muchas reas, una presin mucho ms intensa que los ungulados nativos, cambiando la composicin de especies en las comunidades vegetales ya que algunas especies son ms susceptibles al pastoreo que otras. Muchas especies de este ambiente estn adaptadas a presentarse en las etapas tempranas de una sucesin; cuando son introducidas en otros continentes, se convierten en malezas invasivas, colonizando rpidamente lugares alterados y, con frecuencia, eliminan a las especies nativas. Junto con el pastoreo, esto ha cambiado la estructura de las praderas en todas partes, especialmente en Norte Amrica, por lo que son escasas las praderas "naturales".

Chaparral y Bosques EsclerfilosEn las regiones templadas con abundantes lluvias invernales y veranos secos, la vegetacin est formada por rboles, arbustos, o ambos, con hojas perennes duras y gruesas (esclerfilo significa hoja dura).En esta categora se incluye cierta variedad de tipos de vegetacin, desde el chaparral costero, en el que predominan los arbustos, hasta los bosques esclerfilos dominados por rboles perennes de tamao pequeo a mediano. Las comunidades de chaparral son muy extensas en California y costa noroccidental de Mxico, a lo largo del Mediterrneo, en Chile y a lo largo de la costa sur de Australia.Clima. El chaparral y los bosques esclerfilos se presentan en climas mediterrneos, que son climas martimos con inviernos templados y un perodo estival seco encuadrado por una primavera y un otoo bastante hmedos.Suelos. El suelo es un tipo pardo mediterrneo, a menudo desarrollado sobre terra rosa, que en general se encuentra degradado sobre extensos territorios por miles de aos de explotacin intensiva (falta de forestacin, incendios, pastoreo, etc.).Vegetacin. Son muchas las especies que funcionan como dominantes. En California, se encontraba originalmente una vegetacin tpicamente mediterrnea de rboles esclerfilos perennifolios (diversas encinas, castaas, madroos, etc.), mezclados con conferas y con plantas suculentas propias del Nuevo Mundo (cactceas, agaves). Esta vegetacin ha cedido el puesto al chaparral.En California, unos 2 a 2.4 millones de hectreas de lomas y caones se encuentran cubiertos por chaparral. El chamizo (Adenostoma) y la manzanita (Arctostaphylos) son arbustos comunes que suelen formar densos brozales; tambin son comunes varios encinos perennifolios, que se observan como arbustos o rboles.En la cuenca mediterrnea, la vegetacin climcica, de la cual no restan ms que raros fragmentos, es un bosque de encinas con hojas perennes pequeas y coriceas. Su sotobosque es rico en arbustos, en su mayor parte tambin perennifolios. Las lianas son bastante abundantes as como los subarbustos espinosos; Las criptgamas y las epifitas no encuentran lugar adecuado en un medio tan seco. Este bosque ha originado, por degradacin, a unas formaciones secundarias que ocupan ahora casi la totalidad del territorio mediterrneo y que se mantienen grancias a la intervencin de varios factores, en particular el fuego. Estas formaciones secundarias son:La garriga, que se desarrolla sobre sustratos calcreos o margosos y presenta cierta diversidad fisionmica y florstica. En general, es una formacin baja enmaraada, pero netamente abierta.La maquia (macchia en italiano) se encuentra en terrenos silceos. Prcticamente impenetrable, lo que la diferencia fisionmica de la garriga, est formada por arbustos apretados.En Australia, las especies dominantes en el bosque esclerfilo son rboles y arbustos del gnero Eucalyptus.Diversidad. El chaparral, un medio ambiente bastante uniforme, soporta relativamente pocas especies, pero muchas de sus plantas producen bayas comestibles y dan vida a vastas poblaciones de insectos y lo que el chaparral pierde en diversidad lo gana en nmero de individuos. Algunos vertebrados residentes caractersticos son los pequeos, ratas del bosque, ardillas listadas, lagartos y otros. Un ave caracterstica del chaparral es el chochn herrerillo (Chamaea fasciata), una especie callada cuya rea coincide casi exactamente con los lmites del chaparral.La temporada de lluvias, que es la de crecimiento, se extiende por lo general de noviembre a mayo. Durante ese perodo el chaparral es habitado por cariaces y muchas aves, que luego emigran hacia el Norte o buscan mayores altitudes durante el verano, que es clido y seco. La densidad de poblacin de aves e insectos es muy alta cuando se aproxima el fin de la temporada de crecimiento, pero luego disminuye conforme se seca la vegetacin a finales del verano.En el Mediterrneo, aunque la diversidad animal residente no es grande, la de aves migratorias es muy grande ya que esta regin queda a mitad del camino entre los trpicos y las zonas ms templadas. Durante el verano, la poblacin de aves es menor, encontrndose solamente algunas aves tropicales, adaptadas al hbitat arbustivo y a condiciones de aridez. Llegan al Mediterrneo en primavera para nidificar, abandonndolo antes del comienzo del invierno. Entre los visitantes invernales, predominan las paseriformes (tales como las currucas y zorzales) y los patos.Adaptaciones Vegetales. Como comunidad vegetal, el chaparral est adaptado a las lluvias de invierno y est, al menos parcialmente, mantenido por los fuegos naturales que estimulan la germinacin de las semillas y promueven un nuevo crecimiento. El hbitat depende, sin embargo, de un delicado equilibrio de fuerzas; si el fuego barre con demasiada frecuencia las laderas de las colinas, el arbolado en perodo de crecimiento muere y es reemplazado por hierba.Para adaptarse a las fuertes deshidrataciones estivales, las especies vegetales presentan diversos mecanismos: reduccin de las superficies evaporantes (hojas pequeas, a menudo como agujas o enrolladas; ramas transformadas en aguijones cortos); proteccin por una abundante pilosidad que da a los tallos y a las hojas un aspecto lanoso, o por una gruesa capa de cera (cutcula), o incluso por un tejido especializado (corcho). La obtencin del agua queda asegurada por un aparato radical profundo que permite explotar al mximo el perfil del suelo.Adaptaciones Animales. Los vertebrados residentes son por lo general pequeos y de colores parduzcos para disimularse en los bosques enanos. Entre las aves residentes, predominan aquellas que viven sobre el suelo y que prefieren el matorral.Efectos Humanos. Los bosques esclerfilos han sido afectados desde hace mucho tiempo por la actividad humana, en especial por el fuego y las plantaciones forestales. En toda la regin mediterrnea, los bosques esclerfilos son frecuentemente sustituidos por plantaciones de pinos y Eucalyptus, los cuales tienden a reemplazar la vegetacin leosa nativa.

El DesiertoLas regiones en las que la precipitacin pluvial es menor de 25 cm anuales, o los lugares en los que hay ms lluvia pero sta no se distribuye uniformemente en el transcurso del ao, se clasifican en general como desiertos.La escasez de lluvia puede deberse a: 1) alta presin subtropical, como en los desiertos del Sahara y Australia; 2) posicin en las "sombras de lluvia", como en los desiertos del occidente de Norteamrica; 3) gran altitud, como en los desiertos tibetanos, boliviano y de Gobi. La mayora de los desiertos reciben un poco de lluvia durante el ao y por lo menos presentan una escasa cubierta vegetal, a menos que las condiciones edficas del substrato sean especialmente desfavorables (por ejemplo, las dunas). Al parecer, los nicos sitios donde cae muy poca o nada de lluvia son el Sahara Central y el norte de Chile.Clima. Las temperaturas son generalmente altas, incluyendo los extremos terrestres, pero las noches pueden ser fras (la variacin diaria de la temperatura es ms extrema en los climas secos) y los desiertos que se encuentran en mayores latitudes pueden ser muy fros en el invierno. La zona se caracteriza por una baja precipitacin, variando segn la regin desde altamente estacional hasta impredecible; en algunos casos, virtualmente est ausente. La evapotranspiracin siempre es alta. La nieve es relativamente rara, tanto debido a la baja precipitacin como a la distribucin generalmente subtropical de la zona. Los desiertos se forma donde las masas de aire han perdido la mayor parte de su vapor de agua luego de viajar sobre tierra por largas distancias (Arabia, frica del Norte, suroeste de Amrica del Norte) o donde una masa terrestre caliente se encuentra prxima a un ocano fro, evaporndose rpidamente la humedad sobre la tierra.Suelos. Los suelos desrticos son de color variable pero frecuentemente son marrn claro, gris o amarillentos. Usualmente son calcreos y pueden ser altamente salinos debido a la alta tasa de evaporacin y ausencia de desage, con acumulacin continua de sales (carbonato de calcio, yeso, cloruro de sodio). La arena es un sustrato comn, contribuyendo a la sequedad ya que drena rpidamente la escasa precipitacin.

Vegetacin. La vegetacin de los desiertos consiste tpicamente de arbustos abiertos, bien espaciados, con numerosas ramas cerca de la tierra y hojas pequeas y gruesas. El espacio entre los arbustos puede estar cubierto o no por gramneas u otras plantas herbceas. Las suculentas y las anuales pueden estar bien representadas; las anuales pueden presentarse con mayor diversidad y densidad en los ocasionales aos favorables. Los arbustos y rboles pueden crecer bien en las orillas de los cursos de agua y an en aluviones secos (lechos temporales de arroyos).Diversidad. La diversidad de especies en el desierto depende mucho de la precipitacin y de la cubierta vegetal, con la menor cantidad de especies vegetales y animales en los desiertos ms secos. El Desierto de Sonora es especialmente rico en especies, con una variedad importante de asociaciones vegetales diferentes. Los desiertos ms secos (Desierto de Atacama de Chile/Per, Desierto del Sahara de frica) carecen virtualmente de organismos vivientes en algunas reas. Algunas familias vegetales estn bien representadas en los desiertos; por ejemplo, Chenopodiaceae, Crassulaceae y Cactaceae. Ningn grupo principal de vertebrados est restringido a los desiertos pero algunos grupos estn bien representados y muchos gneros de amplia distribucin tienen especies adaptadas al desierto. Los lagartos, serpientes y roedores estn bien adaptados a los ambientes secos, donde ellos son muy diversos en proporcin a otros grupos que aparecen en los desiertos. No hay animales acuticos excepto en los casos en que persisten cuerpos de agua; algunos grupos de crustceos viven en pozos efmeros. Los anfibios no son muy diversos pero, an en desiertos muy secos se encuentran algunas especies siempre que las lluvias ocasionales sean adecuadas para la reproduccin.Adaptaciones Vegetales. En los arbustos tpicos de desierto, las hojas son pequeas y fuertemente cubiertas con materiales impermeables para prevenir la prdida excesiva de agua, son de color gris verdoso para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento; las races son superficiales pero extensas para aprovechar la capa orgnica superficial. Hay una fuerte competencia entre las races, tanto dentro como entre especies, debido a que esta capa es muy delgada. Puede haber competicin qumica (alelopata) entre especies, una produciendo sustancias para inhibir a las otras. Algunos arbustos asociados a cursos de agua tienen largas races principales para as alcanzar la capa fretica. Muchas especies tienen hojas y/o tallos muy gruesos (suculentos) que pueden almacenar agua efectivamente; algunos se encongen durante los perodos secos y se expanden durante los perodos hmedos. Como son muy apetecibles por los herbvoros, la mayora de las plantas suculentas se protegen con espinas (aunque este tipo adaptativo no se presenta en Australia). Una alta proporcin de las especies anuales son efmeras, con semillas resistentes a la sequa y de larga vida, con germinacin, crecimiento, floracin y fructificacin rpidos. Hay muchas adaptaciones para tolerar la alta salinidad, incluyendo glndulas excretoras de sales. Una bromelia, de origen epfito, se encuentra sobre la arena del Desierto de Atacama, donde es la nica especie vegetal, y absorbe la humediad de la neblina a travs de sus hojas.Adaptaciones Animales. Los animales de desierto exhiben muchas adaptaciones fisiolgicas y anatmicas a la sequa, incluyendo la capacidad de sobrevivir sin beber agua (su agua metablica la obtienen totalmente de las plantas). Muchas especies solamente son activas durante las noches (o, para las especies diurnas, temprano y tarde en el da), cuando la humedad es mayor y la temperatura menor. La actividad nocturna conduce tambin a una depredacin reducida por los depredadores visuales (que tendran una ventaja debido a lo abierto del ambiente). Es muy importante una coloracin crptica debido a que es un ambiente muy descubierto. Las presiones selectivas son lo suficientemente rigurosas como para provocar una convergencia notable en la morfologa y comportamiento de organismos no relacionados en desiertos diferentes del mundo. Muchos ectotrmicos ("de sangre fra") diurnos son de colores plidos para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento. Entre las adaptaciones para perder calor se encuentran relaciones superficie: volumen altas y apndices largos (orejas, patas). Algunos invertebrados acuticos persisten de la misma forma que las plantas anuales, con etapas latentes en su historia vital; su desarrollo es estimulado por las ocasionales lluvias.Efectos Humanos. Debido al pastoreo y la agricultura, se pierde mucho suelo por erosin elica en las orillas habitables de grandes reas de desierto, particularmente en frica, donde los desiertos se estn expandiendo notablemente ("desertificacin"). En algunas reas, especialmente en pases en desarrollo, grandes superficies de tierras desrticas han sido perdidas debido a la irrigacin, ya que los suelos de los desiertos son frecuentemente muy favorables para el crecimiento de las plantas si se dispone de agua. De todas maneras, este ambiente es muy difcil de colonizar por lo que no est siendo afectado severamente por la actividad humana. Sin irrigacin, la agricultura no es posible en esta zona y solamente muy pocas plantas desrticas son cultivadas (higos chumbos y agaves). Debido a esto, muchos pueblos del desierto son nmadas, y unos cuantos mamferos grandes del desierto fueron domesticados para la transportacin.

Praderas tropicales y SabanasLas sabanas tropicales (praderas con rboles o arboledas dispersas) se encuentran en regiones clidas con precipitacin pluvial de entre 120 y 180 cm, pero con una o dos temporadas largas de sequa, cuando los incendios forman una parte importante del ambiente.La mayor extensin de tierra de este tipo se localiza en el centro y el este de frica, aunque tambin hay grandes sabanas tropicales en Sudamrica y Australia. Los fsiles humanos ms antiguos se descubrieron en el este de frica, aunque todava no se sabe con certeza si esa regin era ms hmeda o ms seca en el "despertar del hombre" de lo que es ahora.Clima. Las sabanas son tropicales, con altas temperaturas todo el ao pero con lluvias altamente estacionales.Suelos. Los suelos de sabana son frecuentemente latosoles cidos y rojizos, como en el bosque pluvial tropical; tambin puede haber suelos calcreos grises a rojizos, especialmente en reas ms secas. La roca madre del lugar es importante en la determinacin de la qumica del suelo ya que en este clima seco ocurre muy poco lavado (y por lo tanto evolucin del suelo).Vegetacin. Las praderas tropicales usualmente presentan algunos rboles dispersos; precisamente a esta mezcla es que se le da el nombre de "sabana". Las sabanas realmente presentan un espectro amplio de tipos de vegetacin: desde solo gramneas y otras herbceas en un extremo hasta rboles y arbustos con densidades variables (y hasta bosque espinoso) en el otro; este ltimo a su vez pasa a ser un bosque seco tropical en los lugares de mayor precipitacin. La presencia de rboles no es limitada nicamente por la precipitacin sino tambin por el tipo de suelo; grandes reas de suelos con capas endurecidas (frecuentemente lateritas) no permiten la penetracin de las races de los rboles excepto a travs de rajaduras, y estas determinan la distribucin de los rboles. Las palmas y las leguminosas son componentes importantes de las floras leosas de sabanas en la mayora de las regiones. El crecimiento de rboles tambin es controlado por la proximidad del nivel fretico, con rboles siempre cerca de los cuerpos de agua, llegando a formar bosques de galeras las cuales, a su vez, puede compararse vegetativamente con los bosques secos o pluviales del rea. La estacionalidad es muy pronunciada, con un crecimiento exuberante de las gramneas al inicio de las lluvias junto con la aparicin de muchas otras herbceas.Hay opiniones diferentes sobre el origen y mantenimiento de las sabanas; algunos creen que todas o la mayora de ellas dependen del fuego y se convertiran en bosques si se excluye el fuego. Se piensa que las sabanas sudamericanas son relativamente recientes y producidas por los humanos ya que muy pocas plantas y animales encontradas ah son nicas pero, al mismo tiempo, en el suelo se encuentra una capa endurecida.Diversidad. La diversidad de especies arbreas en las sabanas es muy baja debido a estrictos requerimientos ecolgicos pero es bastante alta en cuanto a especies herbceas. La diversidad animal es bastante alta aunque, globalmente, es inferior a la de las reas tropicales forestadas debido a que hay menos capas vegetacionales, lo que a su vez determina que hayan menos ambientes a los que adaptarse. La mayor diversidad de mamferos grandes se encuentra en este ambiente abierto, en el cual ellos pueden moverse libremente. Los grandes herbvoros han prosperado debido a la enorme cantidad de biomasa de la vegetacin herbcea producida anualmente y, a su vez, hay muchos carnvoros para alimentarse de ellos. En frica es de esa manera pero es ms limitado en los otros continentes: la gran diversidad de ungulados en frica tiene como contrapartida a unas pocas especies de canguros en Australia y a virtualmente nada en Amrica del Sur. Muchos grupos claramente africanos estn limitados a las sabanas o son ms diversos ah que en la selva pluvial tropical--los musgaos elefantes, hienas, aardvarks, zebras, girafa, algunos grupos principales de antlopes, avestruz, ave secretaria, aves tejedoras, entre otras.Adaptaciones Vegetales. Las adaptaciones de los rboles a las condiciones de las sabanas estn relacionadas con la sequa--races principales largas para alcanzar la profunda capa fretica, corteza espesa para resistir a los fuegos anuales (por lo que las palmas son prominentes en muchas reas), hojas deciduas para evitar la prdida de agua durante la estacin seca, y uso del tronco como un rgano almacenador de agua (como en el baobab). En las gramneas, la mayora de las adaptaciones son contra el pastoreo--espculas silceas para disuadir a los herbvoros, crecimiento desde la base de la planta y no desde los extremos para evitar dao al tejido de crecimiento, y reproduccin vegetativa en muchos tipos para sobrepasar las otras herbceas competidoras. Muchas plantas tienen rganos vegetativos de almacenamiento--bulbos y cormos, por ejemplo--para poder sobrevivir durante la estacin seca.

Adaptaciones Animales. Muchos animales tienen capacidad de migrar por largas distancias, migraciones que coinciden con las estaciones de crecimiento vegetal--principalmente de mamferos en frica y de aves en Australia. Muchas formas excavan madrigueras para evitar la depredacin y la desecacin (durante la sequa), y muchas otras usan estas madrigueras. Las sabanas son perfectas para las aves de presa, con amplios espacios abiertos para cazar y rboles para percha y lugar de anidar (an el ave secretaria, que es terrestre, los usa). Los montculos de las termites son caractersticas significativas, permitiendo a una sorprendente diversidad de especialistas en termites--aardvark y el lobo aard en frica y el oso hormiguero gigante en Amrica del Sur (uno de los animales ms caracterstico de las sabanas de ese continente). Las aves corredoras (Ratit) tienen equivalentes en los campos abiertos de cada continente tropical--avestruz en frica, and en Sudamrica (tanto en praderas como en sabanas) y el em en Australia.An en este bastante simple ambiente, hay separaciones sustanciales de los nichos de los ungulados africanos. La dicotoma primaria es entre rameadores y los que pastorean, pero esta no es una separacin simple ya que muchas especies son de los dos tipos, aunque en diferentes proporciones. Dentro del grupo que pastorea, algunas especies son generalistas mientras que otros son especialistas. La proporcin en la dieta de gramneas y otras herbceas vara segn la especie, al igual que las partes comidas de las plantas. Finalmente, algunas especies son migratorias y otras son residentes, lo que se relaciona con las adaptaciones de dieta, el sistema social (tamao de la manada) y defensa. El alimento abundante, aunque en parches, y la facilidad para la mantener el contacto ha promovido el desarrollo de un alto grado de socializacin en los mamferos de sabanas (ungulados, babuinos, leones y otros). Lo mismo pasa con las aves, incluso en los aspectos sociales debido a la escasez de lugares arbreos para anidar (para las aves tejedoras).Efectos Humanos. As como la sabana es un ambiente ptimo para los ungulados, tambin es muy usada para criar ganado vacuno y de otros tipos donde las poblaciones humanas son altas, como en frica. Por lo tanto, uno de los efectos ms significativo es el sobrepastoreo, principalmente por ganado vacuno pero tambin por cabras en reas ms secas. En el pasado, hubo mucha cacera deportiva pero con efectos relativamente menores. Ahora, la caza ilegal de los animales grandes, tanto por su carne como por otras partes comercializables como los colmillos y los cuernos, est contribuyendo a que ocurran severas reducciones de las poblaciones, incluyendo a extinciones locales (por ejemplo, el rinoceronte). Se piensa que los fuegos causados por humanos contribuyeron a la extensin de la vegetacin de sabana en Amrica del Sur. Es sorprendente que haya habido tan poca domesticacin en este hbitat lleno de diversos animales grandes.

Bosques Tropicales Lluviosos (Rainforests)Clima. Este bioma se caracteriza por altas temperaturas durante todo el ao, con un rango diario de la temperatura mayor que el rango estacional. Igualmente, las longitudes de los das son esencialmente las mismas durante todo el ao. La precipitacin es estacional, pero muy pocas veces llegar a ser tan seco que se manifieste como sequa; hay uno o ms meses relativamente secos (con menos de 100 mm de lluvia) en casi todas las partes de esta zona, y solamente algunas reas son hmedas durante todo el ao. Las estaciones hmedas y secas estn asociadas con el movimiento del "ecuador trmico" alrededor del ecuador geogrfico. Usualmente hay dos estaciones de lluvia por ao cerca del ecuador, a medida que el sol pasa sobre cada uno de los equinocios, pero solamente una en latitudes alejadas del ecuador. Los vientos fuertes estn asociados con las tormentas o con la estacin seca.El microclima por encima del dosel es sustancialmente diferente al que se encuentra debajo del dosel, lo cual es significativo para las plantas y los insectos.Suelos. Los suelos de esta regin son tpicamente latosoles. La intemperizacin qumica es pronunciada debido a la alta pluviometra, por lo cual los perfiles del suelo son profundos y hay poco desarrollo de los horizontes por debajo de la capa orgnica superficial. El slice y otros cationes son arrastrados por el lavado, dejando un suelo cido con altas proporciones de aluminio y xidos de hierro; con frecuencia el color del suelo es rojizo o rojo amarillento. Bajo ciertas condiciones de lluvia, los compuestos de hierro se concentran en un horizonte en particular ("laterita"), que puede endurecerse e impenetrable por las races. La descomposicin es muy rpida, concentrndose los materiales orgnicos del suelo justo en la superficie y la mayora de los nutrientes son retenidos en la biomasa epgea (por encima del suelo).Vegetacin. El crecimiento de los rboles es exuberante, con rboles emergentes de hasta 60 m y rboles del dosel de hasta 30 m o ms. El dosel es continuo excepto sobre los cuerpos de agua. Estos son bosques complejos con por lo menos cinco niveles moderadamente bien definidos--emergentes, dosel superior, dosel inferior, sotobosque y arbustos/hierbas. Debido al denso dosel de hojas, el crecimiento vegetal se ve suprimido y el sotobosque es relativamente abierto en el bosque maduro; la densa "selva" del concepto popular est asociada a las etapas preclimax. La mayora de las especies de plantas son siempre verdes, sus hojas son elpticas y, con frecuencia, poseen una punta alargada ("punta de goteo"). Los troncos de los rboles usualmente son de color claro, rectos y verticales; muchos poseen contrafuertes; la corteza es lisa y frecuentemente con manchas de lquenes. Son prominentes las lianas. Las epfitas (que crecen en las ramas de otras plantas) alcanzan su mayor desarrollo aqu, especialmente a elevaciones ligeramente altas, y las epifilas (que crecen sobre las hojas de otras plantas) solamente se encuentran en estos bosques. El material vegetal descompuesto se recicla casi instantneamente por lo que hay muy poca hojarasca sobre el suelo.Diversidad. De todos los biomas, este es el que tiene mayor diversidad de plantas. Hay miles de especies de rboles y es posible encontrar algunos centenares de ellas en superficies relativamente pequeas. Las gimnospermas son raras, excepto las Cycadaceae. Las monocotiledneas y helechos son muy diversos, muchos de ellos arborescentes. Muchas de las familias de rboles son de familias grandes que se encuentran principalmente en estos bosques (algunas se encuentran solamente aqu), incluyendo Piperaceae, Moraceae, Annonaceae, Lauraceae, Capparidaceae, Leguminosae, Meliaceae, Anacardiaceae, Sapindaceae, Sterculiaceae, Guttiferae, Myrtaceae, Melastomaceae, Araliaceae, Myrsinaceae, Sapotaceae, Verbenaceae, Bignoniaceae y Rubiaceae. La mayora de las familias grandes estn distribuidas en todos los continentes tropicales. La Orchidaceae (orquideas) es una familia grande y, en este bioma, sus especies son primariamente epfitas. Las lianas y enredaderas se encuentran principalmente en las familias Vitaceae, Leguminosae, Passifloraceae, Convolvulaceae y Cucurbitaceae. Las familias Oxalidaceae, Begoniaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae, Gesneriaceae, y Acanthaceae son importantes familias herbceas.Tambin es mayor la diversidad animal en esta zona, con una variedad casi inimaginable de insectos posibles en unas pocas hectreas de bosque pluvial. Como en las plantas, muchas especies son escasas (pocas por rea unitaria) y especializadas. No hay mucha diversidad de mamferos grandes en el bosque primario debido a que la densa vegetacin estorba sus movimientos, pero unos pocos rdenes mayores (Chiroptera, Primates) se encuentran especialmente bien representados. Otros grupos mamferos caractersticos incluyen las musaraas arbreas, ardillas, cobayos, perezosos, pangolines, venados y antlopes de bosque, civetas y otros gatos. Las aves alcanzar su mayor diversidad en esta zona, siendo posible observar, en algunas localidades relativamente pequeas, hasta ms de 500 especies. Entre los grupos caractersticos se encuentran las palomas, loros, tucanes, colibres, cotingas, aves de paraso, calaos, horneros, pjaros hormigueros, pittas, charlatanes, tanagras. Tambin los lagartos, serpientes y ranas exhiben su mayor diversidad en el bosque pluvial, incluyendo muchos grupos restringidos a este bosque. Con tanta agua disponible, hay una tremenda diversidad de animales acuticos en la zona, aunque las diferencias con las zonas templadas no son tan grandes como en el caso de los grupos terrestres.Adaptaciones Vegetales. Debido a la intensa competencia por luz, muchos rboles tienen la capacidad de permanecer en un semi-letargo bajo el dosel, hasta que aparece una brecha de luz; entonces empiezan a crecer rpidamente. La mayora de las hojas que reciben la luz en las especies de sotobosque forman un solo nivel para as evitar darse sombra mutuamente. Las epifitas, epifilas y las lianas representan estrategias de las plantas pequeas para crecer en las partes altas donde hay ms luz. Las hojas del dosel superior tienen consistencia de cuero y son resistentes a la sequa para as soportar la fuerte intensidad solar que hay en este nivel. Algunas hojas cambian su orientacin durante el da para evitar stress por el sol; esto es controlado por la presin de turgencia. Las puntas alargadas de las hojas pueden servir para retirar el agua de las hojas mojadas, permitiendo la respiracin. Las hojas nuevas en muchas plantas no tienen clorofila (lucen rojas o blancas); la adquieren luego de haber alcanzado su tamao final y han sobrevivido al potencial ramoneo de los herbvoros. Extensos contrafuertes suministran el apoyo necesario ya que los sistemas radiculares son superficiales y extendidos lateralmente para aprovechar la capa superficial de nutrientes. Las micorrizas (asociaciones simbiticas de hongos) en las races permiten una conexin directa con la capa de hojarasca para una absorcin eficiente de nutrientes. La polinizacin y la dispersin de las semillas son hechas principalmente por animales, y estn muy desarrolladas las interacciones entre las plantas y los animales en esta zona.Adaptaciones Animales. Los animales son activos durante todo el ao y existe una diversidad muy alta; esto conduce a que sean intensas las interacciones entre especies. Debido a la alta diversidad de depredadores, las adaptaciones antidepredador se desarrollan al mximo aqu. El camuflage es virtualmente perfecto en la mayora de los animales ms pequeos. No solamente predominan los colores marron y verde sino que tambin, en algunas especies, el color cambia con el color de fondo. Adems de ese mimetismo de color existe un mimetismo de forma, y muchos insectos, lagartos, culebras y ranas se asemejan a hojas, ramitas o lianas, hasta en los ms mnimos detalles. Animales tan diferentes como el leopardo nublado y el pitn tienen marcas similares, y el mismo tipo de hoja es imitado por animales tan diferentes como los catdidos y los camaleones.Una parte considerable de la actividad animal ocurre en el dosel superior, donde la luz no es limitante y la productividad vegetal es mxima; en este paisaje complejo, abundan las adaptaciones para moverse por los rboles. Entre los modos de locomocin se encuentra ascender, saltar, la braquiacin, el deslizamiento, y el vuelo. Hay muchas adaptaciones especficas como uas afiladas para trepar, dgitos opuestos y colas prensil para rodear los troncos y ramas, patas traseras largas para saltar, etc.En esta zona bioclimtica, la cantidad de interacciones animal/planta es mxima, con muchas adaptaciones complejas para facilitar estas interacciones, incluyendo no solamente interacciones destructivas como en los herbvoros sino tambin interacciones mutamente beneficiosas tales como la polinizacin y la dispersin de los frutos. Muchos grupos principales de aves (colibres y otros) y mamferos (murcilagos) que se alimentan en las flores son tropicales, al igual que la mayora de las aves y mamferos que se alimentan de frutas. Estas especies viajan por todo el bosque en bsqueda de rboles que estn frutificando, sucediendo mucha interaccin social dentro y entre especies. Los animales que permanecen en el suelo se benefician de la caida de los frutos maduros. Son comunes las interacciones complejas, y con frecuencia coevolucionarias, con altos niveles de mutualismo y comensalismo.Debido a la alta diversidad de especies, algunos grupos exhiben una "diversidad de aspecto" (grandes diferencias en apariencia) importante, quizs como una medida contra la imgen de bsqueda de los depredadores y/o para un reconocimiento rpido de la especie.Efectos Humanos. Las poblaciones originales de cazadores/recolectores tuvieron un efecto relativamente pequeo sobre el ambiente, pero con el incremento poblacional, especialmente cuando se desarrollaron verdaderos centros poblacionales, se caz una proporcin sustancial de los animales grandes como, por ejemplo, los monos y algunos felinos raros. Ms recientemente, la destruccin del hbitat es el problema ms serio, tanto por la pequea agricultura de "tumba y quema" como por la deforestacin en gran escala para la agricultura y/o ranchos ganaderos. Luego de unos pocos episodios de tumba, el suelo pierde esencialmente todos sus nutrientes, se vuelve estril y se endurece (laterizacin) y ni soporta mucho crecimiento vegetal ni acta como sumidero del agua. Entonces la erosin se convierte en un gran problema, con un arrastre importante de barro hacia las corrientes de agua que quedan contaminadas.La destruccin del hbitat es ms serio en este bioma que en los dems debido a la tremenda diversidad de especies del bosque pluvial tropical, el rango limitado de muchas y, especialmente, a que tantas de ellas no se han descrito o se conocen muy poco. En ninguna otra parte existe mayor probabilidad de que ocurra la extincin de especies, incluso de muchas que no llegaremos a conocer. Entre las especies animales que todava siguen siendo perseguidas se encuentran los felinos (por sus pieles) y animales para ser usadas como mascotas (loros, peces de agua dulce).Una gran variedad de plantas de este bioma ha sido cultivada por los humanos. Los altos niveles de compuestos secundarios en las plantas tropicales las hacen valiosas como especias, estimulantes y medicinas, y muchas otras son cultivadas para alimento, vestimenta y vivienda. Los descubrimientos recientes indican que apenas estamos aprovechando el valor potencial qu