Licence professionnelle

Aménagement et Gestion Écologiques des Paysages URbains (AGÉPUR)

Biologie Végétale Avancée

Grandes fonctions de la Plante : La photosynthèse

1. Photosynthèse et respiration

Photosynthèse et respiration.

Fabriquent leur propre matière organique.

Autotrophes :

Hétérotrophes : Respiration ou fermentation.

Transforment la matière organique végétale en matière organique animale.

2. Les chloroplastes

Responsables de la photosynthèse dans les parties vertes des plantes.

La membrane des thylakoïdes contient des pigments :

• Chlorophylle a et b (vert)

• Caroténoïdes et xantophylles (jaune à rouge)

1 mm2 de feuille peut contenir ~ 500,000 chloroplastes.

Caroténoïde le plus abondant = -carotène

-carotène 2 vitamines A

Chaque année, toute la chlorophylle des plantes (~ 300 millions de tonnes) est synthétisée et dégradée environ trois fois.

Si la chlorophylle se dégrade plus vite qu'elle n'est synthétisée, on voit alors apparaître les autres pigments.

Équation générale de la photosynthèse

CO2 + H2O CH2O + O2

Plus précisément :

6 CO2 + 6 H2O 1 C6H12O6 + 6 O2

Plus précisément encore

6 CO2 + 12 H2O 1 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

O2 Provient de l'eau

6 CO216 + 6 H2O 18 Glucose16 + 6 O2

18

Un arbre moyen absorbe chaque année environ 12 Kg de CO2, une quantité équivalente à celle émise par une voiture roulant sur une distance de 7,000 Km. Il rejette également suffisamment d’oxygène pour assurer la respiration d’une famille de quatre personnes pendant un an.

Absorption de la lumière

Lumière visible : 380 à 750 nm

Expérience de Thomas Engelmann (années 1880)

Bactéries attirées par l’oxygène algue filamenteuse

spirogyre

Le rendement de la photosynthèse n’est pas le même à toutes les longueurs d’onde (couleurs)

Les différents pigments n'absorbent pas la lumière de la même façon.

L'énergie absorbée par les pigments accessoires (chlorophylle b, caroté-noïdes et xantophylles) est transmise à la chlorophylle a.

Pourquoi les plantes sont-elles vertes?

http://www.scienceamusante.net/wiki/index.php?title=La_chlorophylle

La chromatographie (chroma = couleur) fut inventée en Russie par Mikhail Tswett en 1901. En utilisant une colonne remplie de carbonate de calcium et de l'éther de pétrole, il réussit à séparer 6 pigments différents à partir d'un extrait de feuille.

carotène

Chlorophylle a

Chlorophylle b

Xanthophylles (violaxanthine et néoxanthine)

Résultats de la chromatographie de la solution de pigments (phase stationnaire = amidon, phase mobile = éther de pétrole)

Chromatographie sur papier

7. Adaptation des plantes à l'aridité

• Plantes au métabolisme C4

• Plantes au métabolisme CAM

Coupes de feuilles C3 et C4

Plantes au métabolisme C4 Ex.Canne à sucre et maïs

Gaine fasciculaire = gaine de cellules entourant les nervures de la feuille

Notez la disposition des cellules de parenchyme (mésophylle) dans la feuille en C3 et celle en C4

Notez aussi que les cellules de la gaine fasciculaire des plantes en C4 ont des chloroplastes

Coupe d'une feuille de maïs (plante au métabolisme C4)

• Cellules du mésophylle n'ont pas les enzymes du cycle de Calvin (pas de RubisCO).

• Ces enzymes sont dans les cellules de la gaine fasciculaire.

1. Le CO2 pénètre dans la feuille par les stomates.

2. Le CO2 pénètre dans les cellules du mésophylle.

3. Le CO2 se combine à un composé à 3 C (acide phosphoénolpyruvique) pour former un composé à 4 C (acide oxaloacétique). La réaction est catalysée par la PEP carboxylase.

C3 + CO2 C4

PEP carboxylasePEP carboxylase ne peut pas se lier à l'oxygène comme la RuDP carboxylase.

4. Le composé à 4C (acide oxaloacétique) migre dans les cellules de la gaine fasciculaire.

5. Le composé à 4C est converti en un composé à 3 C et en CO2 qui entre dans le cycle de Calvin.

C4 C3 + CO2

Calvin

La concentration en CO2 dans les cellules de la gaine est toujours élevée.

DONC

Très peu de photorespiration.

Le métabolisme C4 est une adaptation à l'aridité. Même si le taux de photosynthèse est élevé (chaleur, température élevée, lumière abondante) la photorespiration est minimisée.

~ 95% des 260,000 espèces connues de plantes = C3

~ 5% = C4

Pourquoi les plantes au métabolisme C4 ne sont-elles pas plus répandues?

• C3 : Il faut 18 ATP pour produire un glucose (3 ATP par CO2)

• C4 : Il faut 30 ATP pour produire un glucose (5 ATP par CO2)

Pourquoi les plantes au métabolisme C4 sont-elles surtout des plantes qui poussent sous des climats chauds et arides?

Plantes au métabolisme CAM

CAM = Crassulacean Acid Metabolism

= métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des Crassulaceae.

• Les plantes CAM ouvrent leurs stomates la nuit.

• L'acidité de leurs feuilles augmente la nuit (pH peut baisser jusqu'à 4) et diminue le jour.

Ce type de métabolisme est présent dans de nombreuses autres familles de plantes (~ 20 familles).

Ex. Cactus, Ananas, Orchidées

Plus répandu que le métabolisme C4

La nuit :

• Ouverture des stomates.

• Absorption de CO2.

• CO2 réagit avec un composé à 3 C pour former un composé acide à 4C (acide malique).

CO2 + C3 C4 (acide malique)

• L'acide malique s'accumule dans les cellules au cours de la nuit (ce qui fait baisser le pH).

Le jour :

• Les stomates se ferment (ce qui limite les pertes d'eau).

• L'acide malique est converti en un composé à 3C et en CO2.

Métabolisme CAM

• Chez les plantes C4, la photosynthèse se déroule à deux endroits différents de la feuille.

• Chez les plantes CAM, la photosynthèse se déroule à deux moments différents.

Les plantes au métabolisme C4 et CAM sont particulièrement bien adaptées aux climats chauds et secs. Pourquoi?

Distribution de plantes C3, C4 et CAM dans l'environnement semi-aride du Parc National Big Bend au Texas selon un gradient en température et humidité lié à l'altitude.

Comment expliquez-vous ces courbes?

C3

Représentation schématique des métabolismes C3 et C4

CO2 et O2 CO2 et O2

CytoplasmeATP

Métabolisme C3Métabolisme C3 Métabolisme C4Métabolisme C4(Cx) : nombre de carbones

O2 CO2

1 PGA (C3)1 Phosphoglycolate (C2)

CO2

2 PGA (C3)

Saccharose

Carboxylase (Photosynthèse)

Oxygénase (Photorespiration)

RibuloseBP (C5)

Cycle de Calvin

Saccharose

Mésophylle

Gaine

périvasculaire

2 PGA (C3)

RibuloseBP (C5)

RuBisCO

RuBisCO

PEP : Phosphoenolpyruvate

PGA : Phosphoglycerate

COCO2 2 OO2 2

PEP carboxylase

Cycle de

Calvin

PEP (C3)

C4 C3

CO2

Oxaloacétate (C4)

12

Photographies (MET) de chloroplastes

A B C

Solubilité de l’oxygène et du gaz carbonique dans l’eau en équilibre avec l’air à différentes températures

Températures Solubilité (µM) RapportO2 /CO2

21% d’O2 0,035% CO2

10 348 17 20,5

20 299 13 23

30 230 9 25,5

40 224 8 28

(°C)

0 2 4 6 8 10 12 14 16

PEPc (C3)

RuBisCO (C3)

PEPc (C4-Mésophylle)RuBisCO (C4- Mésophylle)

PEPc (C4-Gaine périvasculaire)

RuBisCO (C4-Gaine périvasculaire)

mg CO2assimilé/dm2 /h

Assimilation du CO2

Affinité de la RuBisCO et de la PEPc pour le CO2 et l’O2

Pour la RuBisCO (C3 et C4)

- Km (CO2) = 17,5 M

- Km (O2) = 196 M

Pour la PEPc

- Km (CO2) équivalent à 4M

- pas d’affinité pour l’O2