LIBRO ROJO de la fauna silvestre de vertebrados de BOLIVIA

1. LIBRO ROJO DE LA FAUNASILVESTRE DE VERTEBRADOSDE BOLIVIAMINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE Y AGUAVICEMINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE, BIODIVERSIDAD Y CAMBIOS CLIMATICOS2009

2. Derecho a que ningn ecosistema, ninguna especie animalo vegetal, ningn ro o lago sea eliminado o exterminadopor accin de los seres humanos(E. Morales - Declogo 2008)Ttulo original: LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAEdicin: Luis F. Aguirre, Rodrigo Aguayo, Jos Balderrama, Claudia CortezTeresa TarifaCoordinacin Ministerio de Medio Ambiente y Agua: Juan Pablo Ramos, Omar Rocha O., Luis Arteaga, Aldo Claure, AdrianaSanjins y Eddy PrezCoordinador General: Luis F. AguirreResponsable Peces: Paul A. Van Damme

3. Rodrigo AguayoResponsable Reptiles: Claudia CortezResponsable Aves: Jos A. BalderramaResponsable Mamferos: Teresa TarifaAsistente de coordinacin: Diego A. PearandaCita del libro:Ministerio de Medio Ambiente y Agua 2009. Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz,Bolivia. 571 pp.Van Damme, P. A., F. Carvajal-Vallejos, J. Sarmiento, S. Barrera, K. OsinagaG. Miranda-Chumacero. 2009. Peces. Pp. 25-90. En: Ministerio deMedio Ambiente y Agua 2009. Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. La Paz, Bolivia.Primera Edicin: No est permitida la reproduccin total o parcial de este libro, ni su tratamiento informtico, ni la transmisin en ninguna forma yasea electrnica, mecnica, por fotocopia, por registro u otros mtodos, sin el previo permiso por escrito de los titulares de derechos de autor.Derechos reservados: 2009 Ministerio de Medio Ambiente y Agua.ISBN: 978-99954-0-699-8Depsito Legal: 8-1-251-09 P.O.Diagramacin: Wilfredo Lpez C. (Etreus Impresores)Luis F. Aguirre.Ilustracin de cubierta: David Delgadillo, Diversidad, leo, 48 x 60cms, 2009, mostrando al Sapito Arlequn Tricolor (Atelopus tricolor), la Paraba FrenteRoja (Ara rubrogenys), la Boa Esmeralda (Corallus caninus), el Surub Pintado (Pseudoplatystoma corruscas) y el Marimono del Fro (Lagothrix cana).

4. PRESENTACINEl Estado Plurinacional de Bolivia, en su condicin de pas megadiverso, reconoce a la biodiversidad como un recursoestratgico para el vivir bien de su poblacin y como tal establece todas las medidas necesarias para su conservaciny aprovechamiento sustentable. En el marco del mandato constitucional, el Ministerio de Medio Ambiente y Agua,tiene el agrado de presentar el Libro Rojo de los Vertebrados Silvestres de Bolivia, como un aporte fundamental paraestablecer estrategias, programas de conservacin, gestin de las especies presentadas y sus ecosistemas asociados.El Libro Rojo de Vertebrados Silvestres de Bolivia es el resultado de la labor conjunta y consensuada de ms de 135especialistas y 20 instituciones cientficas de Bolivia que han trabajado arduamente, y durante casi un ao, en la revisinrigurosa, categorizacin y actualizacin de las listas de especies de vertebrados amenazados y en riesgo de extincinen Bolivia. De igual manera, se han podido identificar las principales amenazas que enfrentan cada una de las especiesen el pas y que las hace susceptibles a desaparecer. La publicacin contiene toda la informacin relevante, conocidahasta la fecha, sobre la situacin actual de los diversos grupos de la fauna de vertebrados frente a su potencial peligrode extincin, as como el estado de conservacin de cada una de las especies listadas. Por tanto, se constituye en unaherramienta necesaria para la conservacin y uso sustentable de los vertebrados de nuestro pas.En este contexto, invitamos a todo el pueblo boliviano, estudiantes, universitarios, comunidad cientfica, organizacio-nessociales, municipios, departamentos, personas e instituciones encargadas de la administracin y planificacin de laconservacin y el manejo de la biodiversidad, a apropiarse de este importante instrumento que adems de constituirseen un aporte al conocimiento, permitir tomar acciones y decisiones ms acertadas que contribuyan y proponganalternativas apropiadas para la conservacin de nuestra biodiversidad.Dr. Ren Orellana Halkyer Lic. Juan Pablo Ramos MoralesMinistro de Medio Ambiente y Agua Viceministro de Medio Ambiente,Biodiversidad y Cambios Climticos

5. AGRADECIMIENTOSEl Ministerio de Medio Ambiente y Agua, agradece a las siguientes instituciones que fueron claves para el desarrollo del presentetrabajo: Asociacin Conservacin Amaznica, Asociacin Boliviana de Herpetologa, Asociacin FAUNAGUA, AsociacinBoliviana de Investigadores de Mamferos, Asociacin Armona, Alianza Gato Andino, Wildlife Conservation Society, ColeccinBoliviana de Fauna, Conservacin Internacional-Bolivia, Centro de Biodiversidad y Gentica de la Universidad Mayor de SanSimn, Centro de Investigaciones Pandino Amaznicas, Centro de Estudios en Biologa Terica y Aplicada, Fundacin Amigosde la Naturaleza , Instituto de Ecologa de la Universidad Mayor de San Andrs, Museo Nacional de Historia Natural de LaPaz, Museo de Historia Natural Alcides dOrbigny, Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Unidad de Limnologa yRecursos Acuticos de la Universidad Mayor de San Simn y al Institute de Recherche pour le Dveloppement (IRD).Muchas personas aportaron de manera voluntaria al libro. Deseamos agradecer especialmente a Diego Pearanda , Juan CarlosLedezma (Conservacin Internacional-Bolivia), Isabel Galarza ( Centro de Estudios en Biologa Terica y Aplicada), Teddy Siles(Wildlife Conservation Society), Oswaldo Maillard (Asociacin Armona), Enrique Domic, Pilar Becerra (FAUNAGUA) y lvaroCrespo (FAUNAGUA) por toda su colaboracin en diferentes aspectos del proceso.Agradecemos a Wildlife Conservation Society por los mapas de los mamferos medianos y grandes y, junto a la Alianza GatoAndino, por el mapa del cndor. A la Asociacin Armona por el desarrollo de los mapas de las aves. A Conservacin Internacional-

10. reptiles. Finalmente, a la Asociacin FAUNAGUA por la elaboracin de los mapas de distribucin de los peces.Al Centro de Biodiversidad y Gentica, en especial a Milton Fernndez, por su apoyo al trabajo de la coordinacin general. AMarcelo Pirola y Wilfredo Lpez (Etreus Impresores) por el apoyo en la diagramacin del libro.Deseamos agradecer de manera especial a Fiona Reid, Stephen Nash, John Fjelds, David Delgadillo, Mnica Pacoricona, MayaDomic, Arturo Carrasco, Milenuisz Spanowicz, Michael Kessler, Oscar Tintaya, Pedro Burke, Daniel Cossios y ConservacinInternacional-Bolivia por permitirnos usar sus ilustraciones, las cuales corresponden a Stephen Nash, Pedro A. Galvis Peuela,Jos Vicente Rieda-Almonacid (Conservacin Internacional-Colombia), Fundacin Omacha (Colombia), Csar Landazabal yAndrs Gonzlez Hernndez (Conservacin Internacional-Colombia).De igual manera, por el uso de sus fotografas a Steffen Reichle, Ignacio De la Riva, Teresa Camacho, Arturo Muoz, J. Khler,Jos Manuel Padial, Rodrigo Aguayo, Lucindo Gonzles, Alejandro Olmos, Dennis Mndez, Fernando Trujillo (FundacinOmacha), Andrs Gonzles Hernndez, Jos Vicente Rueda, Alvaro J. Aguilar Kirigin, Luis Rolando Rivas, Lutz Dirksen, StephanHalloy, Dirk Embert, Wilson Rivas, Tatiana Padua, Oswaldo Maillard, Jos A. Balderrama, Omar Rocha O., Louise H. Emmons.Mauricio Herrera y Karla Aparicio. Las ilustraciones fueron conseguidas por intermedio de Conservacin Internacional-Bolivia.Las discusiones iniciales sobre el desarrollo del Mtodo de Evaluacin del Grado de Amenaza para Especies (MEGA) empleadoen el presente libro, fueron muy importantes para tener una herramienta que gue el trabajo de categorizacin. Los insumospresentados por el Dr. Rodrigo Medelln, Marcia Tambuti, Esteban Labilla e investigadores nacionales que participaron de lostalleres de discusin del MEGA fueron muy importantes para desarrollar dicho mtodo.

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14. Muchos de ellos pertenecen a la Comisin de Supervivencia de Especies, del Comit Boliviano de la UICN y al Grupo Nacionalde Biodiversidad que apoya a la comisin. El aporte de todos ellos fue importante para tener un trabajo de alto nivel y muyactualizado.*

19. INDICE GENERALLISTA DE AUTORES ................................................................................................................................................................iLISTA DE COLABORADORES ...........................................................................................................................................viESTRUCTURA DEL LIBRO .................................................................................................................................................viiCAPTULO 1. GENERALIDADES Y METODOLOGA DE EVALUACIN .......................................... 1INTRODUCCIN ..................................................................................................................................................1Luis F. Aguirre, Eddy Prez L.Omar Rocha O.EL MTODO DE EVALUACIN DEL GRADO DE AMENAZAPARA ESPECIES (MEGA) ....................................................................................................................................7Luis F. Aguirre, Rodrigo Aguayo, Jos Balderrama, Claudia Cortz F.,Teresa Tarifa, Paul Van Damme, Luis ArteagaDiego PearandaEl Mtodo de Evaluacin del Grado de Amenazapara Especies (MEGA) Categoras De AmenazasEVALUACIN DEL ESTADO DE CONSERVACINDE LOS VERTEBRADOS DE BOLIVIA .......................................................................................................19Luis F. Aguirre, Diego A. PearandaOmar Rocha O.BIBLIOGRAFA ....................................................................................................................................................23DESCRIPCIN DE LAS ESPECIES AMENAZADAS DE BOLIVIA .....................................................25Ficha Descriptiva De Las EspeciesCAPTULO 2. PECES .................................................................................................................................29Paul A. Van Damme, Fernando M. Carvajal-Vallejos, Jaime Sarmiento,Soraya Barrera Maure, Karina OsinagaGuido Miranda-Chumacero.INTRODUCCIN ................................................................................................................................................31PECES AMENAZADOS DE BOLIVIA ..........................................................................................................35AMENAZAS PARA LOS PECES DE BOLIVIA ...........................................................................................38ESTADO ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE CONSERVACIN ...............................................................41AJUSTES AL MTODO DE EVALUACIN DEL GRADO DE AMENAZA ....................................41DESCRIPCIN DE LOS PECES AMENAZADOS DE BOLIVIA .........................................................43Peces Extintos (EX) ..........................................................................................................................................45Peces En Peligro Crtico (CR) .........................................................................................................................49Peces En Peligro (EN) ......................................................................................................................................53Peces Vulnerables (VU) ....................................................................................................................................57BIBLIOGRAFA ....................................................................................................................................................85CAPTULO 3. ANFIBIOS ........................................................................................................................... 91Rodrigo AguayoINTRODUCCIN ................................................................................................................................................93AJUSTES AL MTODO DE EVALUACIN DEL GRADO DE AMENAZA ....................................94ANFIBIOS AMENAZADOS DE BOLIVIA...................................................................................................94AMENAZAS PARA LOS ANFIBIOS DE BOLIVIA ....................................................................................98ESTADO ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE CONSERVACIN ............................................................ 101AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................................................... 101DESCRIPCIN DE LOS ANFIBIOS AMENAZADOS DE BOLIVIA ............................................... 103$/;;+= ................................................................................................................. 105$/= ............................................................................................................................. 123$

20. ?= ............................................................................................................................ 165BIBLIOGRAFA ................................................................................................................................................. 219

21. CAPTULO 4. REPTILES ......................................................................................................................... 225Claudia Cortez F.INTRODUCCIN ............................................................................................................................................. 227AJUSTES AL MTODO DE EVALUACIN DEL GRADO DE AMENAZA ................................. 229REPTILES AMENAZADOS DE BOLIVIA ................................................................................................ 229AMENAZAS PARA LOS REPTILES DE BOLIVIA ................................................................................. 234ESTADO ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE CONSERVACIN ............................................................ 234AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................................................... 236DESCRIPCIN DE LOS REPTILES AMENAZADOS DE BOLIVIA ............................................... 237Reptiles En Peligro Crtico (CR) .................................................................................................................. 239Reptiles En Peligro (EN) ............................................................................................................................... 245Reptiles Vulnerables (VU) ............................................................................................................................. 259BIBLIOGRAFA ................................................................................................................................................. 299CAPTULO 5. AVES .................................................................................................................................. 305Jos A. BalderramaINTRODUCCIN ............................................................................................................................................. 307AJUSTES AL MTODO DE EVALUACIN DEL GRADO DE AMENAZA ................................. 308AVES AMENAZADAS DE BOLIVIA .......................................................................................................... 310AMENAZAS PARA LAS AVES DE BOLIVIA ........................................................................................... 312ESTADO ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE CONSERVACIN ............................................................ 314AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................................................... 314DESCRIPCIN DE LAS AVES AMENAZADAS DE BOLIVIA .......................................................... 315Aves En Peligro Crtico (CR) ........................................................................................................................ 317Aves En Peligro (EN) .................................................................................................................................... 335Aves Vulnerables (VU) ................................................................................................................................... 357BIBLIOGRAFA ................................................................................................................................................. 409CAPTULO 6. MAMFEROS .................................................................................................................... 419Teresa TarifaLuis F. AguirreINTRODUCCIN ............................................................................................................................................. 421AJUSTES AL MTODO DE EVALUACIN DEL GRADO DE AMENAZA ................................. 426MAMFEROS AMENAZADOS DE BOLIVIA .......................................................................................... 429AMENAZAS PARA LOS MAMFEROS DE BOLIVIA ........................................................................... 436ESTADO ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE CONSERVACIN ............................................................ 440AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................................................... 445DESCRIPCIN DE LOS MAMFEROS AMENAZADOS DE BOLIVIA.......................................... 447Mamferos En Peligro Crtico (CR) ............................................................................................................. 449Mamferos En Peligro (EN) .......................................................................................................................... 463Mamferos Vulnerables (VU) ........................................................................................................................ 485BIBLIOGRAFA ................................................................................................................................................. 552VERTEBRADOS CASI AMENAZADOS (nicamente en versin digital) ............................................................... 718

22. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAiSandra AcebeyAsociacin FAUNAGUACochabamba, [email protected] H. AcostaInvestigador AsociadoMuseo de Historia Natural NoelKempff MercadoSanta Cruz, [email protected] AguayoCentro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnAsociacin Boliviana de Herpetologa(ABH)[email protected] F. AguirreCentro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCentro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA)Programa para la Conservacin de losMurcilagos de Bolivia (PCMB)Cochabamba, [email protected] J. Aguilar KiriginColeccin Boliviana de FaunaUniversidad Mayor de San [email protected] Mabel Ailln TercerosUniversidad Mayor de San AndrsLa Paz, [email protected] Albarracn-DvalosIngeniera en Ecologa y MedioAmbienteLa Paz, [email protected] AlfaroCenter for Advanced Studies inEcologyBiodiversity/

23. Universidad Catlica deChileSantiago, [email protected] Aliaga-RosselInvestigador AsociadoInstituto de Ecologa, UniversidadMayor de San Andrs, La Paz, BoliviaUniversidad de Hawaii en Manoa.EECB program. Honolulu, [email protected] Aparicio E.Coleccin Boliviana de FaunaMuseo Nacional de Historia NaturalAsociacin Boliviana de Herpetologa(ABH)La Paz, [email protected] Angel Aponte J.Museo de Historia Natural NoelKempff MercadoSanta Cruz, [email protected] ArispeInvestigadora AsociadaMuseo de Historia Natural NoelKempff MercadoSanta Cruz, [email protected] Aranibar RojasAsociacin ArmonaLa Paz, [email protected] ArrayaUnidad de Limnologa y RecursosAcuticosUniversidad Mayor de San [email protected] M. vila ManjnDireccin General de Biodiversidady reas ProtegidasViceministerio de Medio Ambiente,Biodiversidad y Cambios ClimticosMinisterio de Medio Ambiente [email protected] Paz, Bolivia

24. Amazon Conservation AssociationLa Paz, [email protected],[email protected] AyalaWildlife Conservation SocietyLa Paz, [email protected] Azurduy-FerreiraFundacin Natura BoliviaInvestigador AsociadoMuseo de Historia Natural NoelKempff MercadoSanta Cruz, [email protected] A. Balderrama T.Centro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, [email protected] de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA),Programa para la Conservacin de losMurcilagos de Bolivia (PCMB)Cochabamba, [email protected] Barrera MaureColeccin Boliviana de FaunaMuseo Nacional de Historia NaturalLa [email protected] BecerraInvestigadora AsociadaAsociacin FAUNAGUACochabamba, [email protected]!Centro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, [email protected]#$%Centro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, [email protected] CardonaMuseo de Historia Natural NoelKempff MercadoSanta Cruz, [email protected] CarvajalUnidad de Limnologa y RecursosAcuticosUniversidad Mayor de San Simn Asociacin [email protected] DE AUTORES (POR ORDEN ALFABTICO)

25. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAiiCintya CastellnAsociacin FAUNAGUACochabamba, [email protected]'()* )$Investigadora AsociadaMuseo de Historia Natural NoelKempff MercadoSanta Cruz, [email protected] CisnerosPrograma Nacional Conservaciny Aprovechamiento Sostenible delLagartoViceministerio de Medio Ambiente,Biodiversidad y Cambios ClimticosMinisterio de Medio Ambiente yAguaLa Paz, [email protected] Copa-lvaroFelix Eguino 483, Alto ObrajesLa Paz, [email protected] Cortez F.Consultora en HerpetologaLa Paz, [email protected] Crespo SaucedoCentro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San [email protected] Cullar-SotoEstudiante de doctoradoUniversidad de [email protected] Davila SilesMaestra en Ecologa y ConservacinUMSA-Instituto de [email protected] de la BarraUnidad de Limnologa y RecursosAcuticosUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, [email protected] De la RivaMuseo Nacional de CienciasNaturalesMadrid, [email protected] del Rosario AvalosColeccin Boliviana de FaunaLa Paz, [email protected] Domic RivadeneiraWildlife Conservation SocietyLa Paz, [email protected] EmbertFundacin Amigos de la NaturalezaSanta Cruz, [email protected]!+ ,Museo de Historia Natural NoelKempff MercadoSanta Cruz, [email protected] [email protected] Flores LlampaMuseo de Historia Natural NoelKempff MercadoSanta Cruz, Bolivia#Q[

26. Claudia Flores PradoInstituto de EcologaLa Paz, Bolivia

29. Isabel Galarza M.Centro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA),Programa para la Conservacin de losMurcilagos de Bolivia (PCMB)Cochabamba, [email protected] GallardoAlianza Gato Andino (AGA)Investigadora Programa Manejo deFaunaCentro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA)[email protected] GarcaAsociacin ArmonaLa Paz, [email protected] A. GoffardDepartment of EnvironmentalSciencesUniversity of BaselBasel, [email protected] GmezColeccin Boliviana de FaunaLa Paz, [email protected] Gonzales AlvarezMuseo de Historia Natural NoelKempff Mercado Asociacin Boliviana de Herpetologa(ABH)[email protected],[email protected] Gonzlez-JimnezInvestigadora AsociadaMuseo de Historia Natural NoelKempff MercadoSanta Cruz, Bolivia.! /)Biological Sciences DepartmentBroward College Florida, EstadosUnidos de [email protected] HennesseyAsociacin ArmonaSanta Cruz, [email protected] Herrera HurtadoAsociacin ArmonaSanta Cruz, [email protected] K. HerzogAsociacin ArmonaSanta Cruz, [email protected] Huanca LL.Asociacin ArmonaCochabamba, [email protected] Carlos HuarancaAlianza Gato Andino (AGA)Centro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, [email protected] JansenDepartment of HerpetologySenckenberg Research Institute andNature [email protected]

30. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAiii! 78Institut de Recherche pour leDveloppement (IRD)Paris, [email protected]@wanadoo.fr;; Abteilung Naturgeschichte - ZoologieHessisches [email protected] O. LavillaInstituto de HerpetologaFundacin Miguel LilloTucumn, [email protected] Llobet QuerejazuAsociacin Boliviana de ConservacinFundacin Amigos de la NaturalezaSanta Cruz, [email protected], [email protected] MaffeiJaguar Conservation ProgramWildlife Conservation SocietyLima, [email protected] Maillard Z.Museo de Historia Natural NoelKempff Mercado-ArmonaSanta Cruz, [email protected] MaldonadoUnidad de Limnologa y RecursosAcuticosUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, [email protected]@fcyt.umss.edu.boRubn MarinInstituto de Limnologa, UMSALa Paz, BoliviaD. Omar MartnezColeccin Boliviana de FaunaLa Paz, [email protected]!Wildlife Conservation SocietyLa Paz, [email protected] MendezAsociacin FAUNAGUACochabamba, [email protected] MirandaWildlife Conservation SocietyLa Paz, [email protected] Salvador Miserendino-SalazarFundacin para la Conservacin delBosque ChiquitanoSanta Cruz, [email protected] MontaoWildlife Conservation SocietyAsociacin Boliviana de Herpetologa(ABH)Santa Cruz, [email protected], [email protected] Y. MontenegroUniversidad Autnoma Gabriel RenMorenoSanta Cruz, [email protected] Moya-SotoCochabamba, [email protected]. Isabel MoyaCentro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA)Programa para la Conservacin de losMurcilagos de Bolivia (PCMB)La Paz, [email protected] Muoz SaraviaMuseo de Historia Natural Alcidesd OrbignyCochabamba, [email protected],[email protected] Muoz [email protected] NaviaInvestigador asociadoAsociacin FAUNAGUA,Cochabamba, Bolivia,[email protected] J. NossWildlife Conservation SocietyQuito, [email protected] M. NuezPrograma Manejo de FaunaCentro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA)La Paz, [email protected] Olivo Q.Hawk Mountain SanctuaryAssociationSanta Cruz, [email protected] OsinagaMuseo de Historia Natural NoelKempff Mercado,Universidad Autnoma Gabriel RenMorenoSanta Cruz, [email protected] OsorioColeccin Boliviana de FaunaUniversidad Mayor de San AndrsLa Paz, [email protected],=Centro de Postgrado en Ecologa yConservacinInstituto de EcologaUniversidad Mayor de San AndrsCentro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA)[email protected] Manuel PadialEvolutionary Biology CentreUppsala UniversityUppsala, [email protected],[email protected] PalenquePrograma Manejo de FaunaCentro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA)La Paz, [email protected] PassosMuseu Nacional / UFRJ,Rio de Janeiro, [email protected]

31. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAivMariana [email protected] A. PearandaCentro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCentro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA)Programa para la Conservacin de losMurcilagos de Bolivia (PCMB)Cochabamba, [email protected]+%%=$Unidad de Biodiversidad y RecursosGenticosDireccin General de Biodiversidad yreas ProtegidasLa Paz, [email protected]!+=?Carrera de Biologa, UMSAInstituto de EcologaLa Paz, [email protected] Carlos Prez-ZubietaCentro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCentro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA)Programa para la Conservacin de losMurcilagos de Bolivia (PCMB)Cochabamba, [email protected] Porcel B.Asociacin para la Biologa de laConservacin-BoliviaLa Paz, [email protected] M. PorterDepartment of AnthropologyNorthern Illinois UniversityIllinois, [email protected] PouillyInstitut de Recherche pour leDveloppement (IRD)Paris, [email protected] Sebastin QuinterosFacultad de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de SaltaSalta, [email protected] Quinteros MuozCentro de Biodiversidady GenticaUniversidad Mayor de San Simn.Cochabamba, [email protected] Quiroga OropezaConsultoraLa Paz, [email protected] The Nature ConservancySanta Cruz, [email protected] Rey-OrtzAsociacin FAUNAGUACochabamba, Bolivia,[email protected]@Asociacin Bolivianade Herpetologa (ABH)[email protected] Ros-UzedaFundacin Amigosde la NaturalezaSanta Cruz, [email protected] O. RiveraCEBIO [email protected] S. Rivera RocabadoCenter for Advanced Studies inEcologyBiodiversityDepartamento de Ecologa,Facultad de Ciencias Biolgicas/

35. de ChileAlameda 340,Santiago, Chile@WInvestigadora AsociadaMuseo de Historia NaturalNoel Kempff MercadoSanta Cruz, [email protected] Rojas LlanosAsociacin ArmonaSanta Cruz, [email protected] Rolando RivasMuseo de Historia Natural AlcidedOrbignyCochabamba, [email protected]+Centro de Biodiversidady GenticaUniversidad Mayor de San [email protected]$XDireccin General de Biodiversidady reas ProtegidasViceministerio de Medio Ambiente,Biodiversidad y Cambios ClimticosMinisterio de Medio Ambientey AguaLa Paz, [email protected]

36. $?Asociacin ArmonaSanta Cruz, [email protected] Romero-MuozWildlife Conservation Research UnitUniversity of [email protected] Ruiz BetancourtCentro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCochabamba - [email protected] I. RumizWildlife Conservation SocietySanta Cruz, [email protected] SarmientoColeccin Boliviana de Fauna(MNHN-IE)La Paz, [email protected] SerrudoAsociacin ArmonaLa Paz, [email protected]

37. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAvLizette SilesDepartment of Biological Sciencesand Natural Science ResearchLaboratoryTexas Tech UniversityLubbock, Texas, [email protected] P. Selaya S.Investigadora AsociadaMuseo de Historia NaturalAlcides dOrbignyCochabamba, [email protected] SolariInstituto de BiologaUniversidad de AntioquiaMedelln, [email protected] [email protected] TarifaInvestigadora AsociadaColeccin Boliviana de FaunaLa Paz, [email protected] TaveraAsociacin FAUNAGUA,Cochabamba, Bolivia,[email protected] Ten FerrerAsociacin Boliviana deConservacinTrinidad, [email protected] F. TernAmazon Conservation Association Bolivia Centro de Estudios en BiologaTerica y Aplicada (BIOTA)Programa para la Conservacin de losMurcilagos de Bolivia (PCMB)La Paz, [email protected],[email protected] Torrico C.Oruro, [email protected] Pablo TorricoInstituto de Biologa Molecular yBiotecnologa, UMSA,La Paz, [email protected] Torrez T.Centro de Biodiversidady GenticaUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, BoliviaQ^`{

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39. [[email protected] Valdivia A.Centro de Biodiversidady GenticaUniversidad Mayor de San Simn.Cochabamba, [email protected] Vallejo ClaureCentro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, [email protected] A. Van DammeAsociacin FAUNAGUACochabamba, [email protected] Vargas-EspinozaCentro de Estudiosen Biologa Terica y Aplicada(BIOTA),Programa para la Conservacinde los Murcilagos de Bolivia(PCMB)Cochabamba, [email protected] Velez-LiendoCentro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, [email protected]. Lilian VillalbaAlianza Gato Andino (AGA)Investigadora AsociadaColeccin Bolivianade FaunaLa Paz, [email protected] WallaceWildlife Conservation SocietyLa Paz, [email protected] YensenDepartment of BiologyThe College of IdahoCaldwell, Idaho 83605 USA.#[

40. Vernica ZambranaInvestigadora AsociadaPrograma Londra WatchAsociacin FAUNAGUACochabamba, [email protected] Zambrana YaezAsociacin ArmonaCochabamba, [email protected] ZapataUniversidad Mayor de San [email protected] ZeballosCentro de Biodiversidad y GenticaUniversidad Mayor de San SimnCochabamba, [email protected]

41. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAviPecesCesar Navia (CN)Evans de la Barra (EB)Fernando M. Carvajal Vallejos(FMCV)Jaime Sarmiento (JS)Karina Osinaga (KO)Mabel Maldonado (MM)Marc Pouilly (MP)Michel Jeg (MJ)Salomn Illa (SI)Martn Velasco (MV)Francisca Acosta (FA)Rosmery Ayala (RAY)Paul A. Van Damme (PAVD)Soraya Barrera (SB)Juan Pablo Torrico (JPT)

42. Arturo Muoz (AM)Pamela Vallejo (PV)ReptilesPaul Van Damme (PAVD)Silvia Ten (ST)Eddy Prez (EPL)Pamela Vallejo (PV)Andrea Dvila (AD)Cinthya Urea (CU)Pamela vila (PA)Mariana Paz (MP)Gustavo Rey Ortiz (GRO)Sandra Acevey (SA)Fernando Cisneros (FC)AvesJaime Lurici Macuapa (JLM)Rubert Lurici Macuapa (RLM)Davina Hill (DHi)Museo de Historia Natural NoelKempff Mercado (MNKM)Kazuya Naoki (KN)Daniel Hagaman (DHa)Arely Palabral (AP)Carolina Orozco Ortiz (COO)Alejandra Torrez Tarqui (ATT)Eberth Rocha Ledezma (ERL)Miguel Molina Argandoa (MMA)Joaquin Navarro (JN)Omar Rocha Olivio (ORO)Jon Fjelds (JF)Christopher Vogel (CV)Bennet Hennessey (BH)MamferosAndrew J. Noss (AJN)Angela P. Selaya (APS)Adriana Rico (AR)Alfredo Romero Muoz (ARM)Aide Vargas (AV)Boris Ros Uzeda (BRU)Claudia Coca M. (CCM)Christian Eulert (CE)Diego A. Pearanda (DAP)Dennis E. Lizarro (DEL)Enzo Aliaga Rossel (EAR)Edilberto Pardo (EPA)Fernando Alfaro (FDA)Fernando Del Aguila (FDA)Gabriela M. Flores (GMF)Gabriela Villalpando (GV)Huascar Azurduy (HA)Humberto Gmez (HG)Jos A. Balderrama (JAB)Julieta E. Tordoya (JET)Julieta Vargas (JV)Karem Olarte Jimnez (KOJ)Kathia Rivero (KR)Luis F. Aguirre (LFA)Luis Hernn Acosta (LHA)Louise H. Emmons (LHE)Lizette Siles (LS)Mariana Escobar (ME)Marcos F. Tern (MFT)M. Isabel Moya (MIM)Maria Viscarra (MVS)Norka Rocha (NR)Omar Torrico (OT)Rosario Arispe (RAR)Raquel Galen A. (RGA)Rubn M. Barquez (RMB)Renzo Vargas (RV)Robert Wallace (RW)Teresa Tarifa (TT)Ximena Velez Liendo (XVL)LISTA DE COLABORADORES

43. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAviiESTRUCTURA DEL LIBROEl presente libro tiene por objetivo presentar la lista actualizada de especies de vertebrados amenazados yen riesgo de extincin en Bolivia, que sirva como base para polticas de conservacin de la vida silvestre ygarantizar el mantenimiento de los procesos ecolgicos vitales para el sostenimiento de la vida en el pas. Se

46. |/$+$#}

47. El libro consta de seis captulos principales producidos por 138 autores y 83 colaboradores. El Captulo 1muestra aspectos generales de la biodiversidad de vertebrados de Bolivia y describe de manera general elmtodo de evaluacin del grado de amenaza para especies (MEGA). El captulo tiene tres partes principales:una introduccin general a la biodiversidad de vertebrados del pas, la explicacin del MEGA y una breveevaluacin general del estado de conservacin de los vertebrados de Bolivia. En la parte correspondienteal MEGA, se describen los diferentes criterios empleados para la categorizacin de las especies y la manerade asignar la categora de amenaza. La nomenclatura de las categoras de amenazas corresponden a aquellasempleadas por la UICN, pues son nombres con los que los conservacionistas, bilogos y pblico en generalestn familiarizados, estas incluyen (con la abreviacin basada en el trmino en ingls): Extinta (EX), En Peligro;;+=/=

48. ?=;

51. =#

52. =#importante hacer notar que la versin impresa del libro considera solamente hasta las especies Vulnerables,mientras que la versin digital y en lnea incluye las descripciones de las especies Casi Amenazadas.Los siguientes cinco captulos, estn

54. estn desarrolladas y los criterios principales usados para el desarrollo de sus diferentes partes. Los captulos2 a 6 estn estructurados de manera similar, e incluyen a) una introduccin con aspectos generales del grupode vertebrado y descripciones sobre la riqueza y endemismo, el nivel de conocimiento y su importancia, tantopara el hombre como para los ecosistemas; b) ajuste particular al mtodo de evaluacin (MEGA) resaltando lasparticularidades empleadas en la evaluacin para cada grupo de vertebrado; c) especies amenazadas en Bolivia,donde se presenta un resumen del estado actual de conservacin de las especies y una breve relacin histrica enbase a la anterior versin del Libro Rojo de Vertebrados de Bolivia; d) amenazas a las especies de vertebrados,donde se muestran los factores que ponen en peligro a las especies en el territorio boliviano; e) estado actual yperspectivas para la conservacin de las especies de Bolivia, mencionando si existen o no esfuerzos y polticasparticulares de conservacin y algunas sugerencias para lograr ello en el futuro inmediato. Luego de todas estaspartes, en cada uno de los captulos se hace la descripcin de cada una de las especies, desde las ms amenazadas

58. %=y se presenta un mapa actualizado de su distribucin y una fotografa o ilustracin.Es muy importante considerar que estas categoras pueden cambiar dependiendo de las acciones, negativaso positivas, sobre las especies y sus ecosistemas, por lo que una recategorizacin y actualizacin de estainformacin debe ser considerada como una prioridad.

59. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAviii

60. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAixCAPTULO 1.GENERALIDADES YMETODOLOGA DE EVALUACIN

61. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAx

62. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIA1INTRODUCCINLuis F. Aguirre, Eddy Prez L.Omar Rocha O.

63. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIA2

64. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIA3BOLIVIA MEGADIVERSAEn el trpico, Sudamrica destaca como el continente que alberga la mayor biodiversidad. Su rea abarca ms de 19millones de km2 que se extienden a lo largo de ambos hemisferios terrestres, desde los 1215 de latitud norte, hasta los

70. #$/

71. de bosques tropicales, desiertos, sabanas, cordilleras que alcanzan cerca de 7000 m de altitud y formaciones geolgicas

73. %%

76. `{{

80. por presentar una fraccin desproporcionada de la biodiversidad del planeta. En estos pases, que representan menos del10% de la comunidad mundial, habitan entre 60-70% de las especies endmicas de la Tierra. Seis pases suramericanos Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Per y Venezuela son considerados megadiversos y lideran el mundo en cuanto al

82. }et al., 1997). Bolivia seencuentra entre los 11 pases con mayor riqueza de especies de plantas, ocupa el cuarto lugar entre los pases con mayorriqueza en mariposas, es uno de los 10 primeros con mayor diversidad de aves y mamferos, uno de los 11 con mayor

84. #~

86. 'mundo (PNUD 2008). Los Andes tropicales sobresalen a nivel mundial por su alta diversidad y endemismo de especies.En Bolivia, el Corredor Ambor-Madidi, que contiene siete reas protegidas de carcter nacional, forma parte de estaregin, constituyndose como una zona clave para la biodiversidad, dada su alta diversidad de especies y sus valoreselevados de riqueza de endemismos (Ibisch et al., 2007). Se estima que existen ms de 20000 especies de plantas nativascon semillas (sin incluir helechos, musgos, algas). Los invertebrados son los menos estudiados, siendo los vertebradoslos que mejor se conocen en el pas (Fig. 1). Se han registrado 389 especies de mamferos (Salazar-BravoEmmons,2003; Aguirre et al., 2007, este trabajo), de las cuales al menos 17 son endmicas; existen 1415 especies de aves, 14 de ellasendmicas (Hennessey et al`{{

87. '=`

90. + `{{={especies de reptiles con 29 endmicas (GonzlesReichle, 2003; Embert, 2007; este trabajo); y 652 especies de pecesy un nmero indeterminado de especies endmicas, siendo este uno de los grupos de vertebrados que merecen especialatencin (SarmientoBarrera, 2003; este trabajo).Figura 1. Nmero de especies de vertebrados reportados para Bolivia comparado con otros pases del mundo.

91. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAAMENAZAS A LOS VERTEBRADOS DE BOLIVIA

96. % riesgo de extincin. Pese a que existen presiones y riesgos diferenciales dependiendo del grupo de vertebrados, la amenaza

100. % # %

101. ;

103. '

104. ##

105. #%hace ms de una dcada el primer libro rojo de los vertebrados de Bolivia (ErguetaMorales, 1996). Posteriormente, serealiz un intento de actualizar dicha lista (FloresMiranda, 2003), varias nuevas especies fueron incluidas y se cambiaronel estatus de algunas de ellas.En los captulos correspondientes a cada uno de los grupos de vertebrados amenazados de Bolivia, se desarrollan con msdetalle las causas que los amenazan. Sin embargo, estas pueden ser resumidas en los siguientes factores que causan, o han

106. +~+'

107. `{{=|Vulnerabilidad de especies y extincinNo todas las especies confrontan el mismo riesgo de extincin y dependiendo de caractersticas o factores intrnsecospueden ser ms o menos susceptibles. Los factores intrnsecos son algunos derivados de rasgos particulares de cada especieque la hacen ms o menos susceptible a la extincin. Incluyen la dispersin muy limitada, crecimiento poblacional lento,

108. '

109. '

110. %

111. Q

112. #%

113. #

114. Las especies raras son mucho ms susceptibles que las especies comunes. Unas pocas especies tienden a ser abundantes y adominar la biota, mientras la gran mayora de ellas presentan poblaciones pequeas. La condicin de rareza puede derivarse

116. Q#%

118. #tamaos poblacionales. Estos aspectos dan origen a diversas categoras de rareza, por ejemplo una especie puede tener unadistribucin amplia, con requerimientos generalistas de hbitat, pero con densidades poblacionales bajas, como sucede conalgunos grandes carnvoros como el puma (Felis concolor). Por otro lado, algunas especies son muy abundantes localmente,pero su distribucin y requerimientos de hbitat son muy restringidos, como es el caso del gnero Orestias en los cuerposde agua altoandinas (Primack et al., 2001).Este factor es crtico especialmente para especies endmicas de distribucin restringida, donde destacan el grupo de aves#

119. #%

120. %

121. mayora de la especies de vertebrados de Bolivia. Este factor, no permite delimitar la dimensin exacta sobre su efecto enla conservacin de las especies.=%%%(La prdida de hbitat incluye factores relacionados con el impacto de actividades agropecuarias y cultivos forestales, tantoa escala artesanal como industrial, ya sea en ambientes terrestres o acuticos. Contempla el impacto de cambios en lasprcticas de manejo de tierra, de extraccin minera, forestal y pesquera, y de desarrollo de obras de infraestructura de todotipo.En Bolivia hasta el ao 2008, se calcula que en los yungas y tierras bajas, anualmente se transforman aproximadamente400000 ha de bosque tropical, en cultivos agrcolas o praderas para ganadera. Paradjicamente, no se cuentan con datosactuales sobre el estado y niveles de degradacin de los ecosistemas en la zona del altiplano y los valles, donde la actividad ydensidad de las poblaciones humanas es mayor que la de tierras bajas. Sin embargo, es conocido que los humedales de estaregin en los ltimos aos han sufrido altos niveles de degradacin por contaminacin, debido a las actividades humanascomo es el caso de la Baha Coahana en el lago Titicaca, ro Desaguadero y lago Poop.Especies exticas invasoras y enfermedades emergentesLas especies exticas invasoras y enfermedades emergentes presentan una amenaza a la biodiversidad en Bolivia pues lasmismas actan como competidoras, depredadoras o patgenos de especies nativas, o que se hibridizan con ellas.En Bolivia (exceptuando especies domsticas), los principales registros de especies exticas invasoras estn en la zonaaltiplnica, donde se encuentra la liebre (Lepus capensis), el pejerrey (Odontesthes bonariensis) y la trucha (Oncorhynchus sp.). Encambio en tierras bajas, es emblemtico el caso del paiche (Arapaima gigas), que en los ltimos aos ha sido registrado enla cuenca del Ro Madre de Dios y el Ro Beni. Sin embargo, no se cuentan con estudios sobre cul es el efecto de estasespecies sobre la fauna local, exceptuando el caso de la trucha y el pejerrey que son aparentemente uno de los responsablesde la extincin del Umanto (Orestias cuvieri), una especie nativa de pez de lago Titicaca.4

122. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAAsociado a la introduccin de animales domsticos, se encuentra la introduccin de enfermedades. Estudios desarrolladosen la zona del Isoso prximo al PN Kaiya (Fiorello at al`{{=

123. #

124. y gatos domsticos, en especies de fauna silvestre. Aunque no se midieron an cules son los efectos directos sobre laspoblaciones de estas especies, se espera que tenga un efecto en la adecuacin biolgica de la fauna silvestre y llegando aafectar a las poblaciones naturales. Asimismo, Bolivia no es ajena al fenmeno global de la declinacin de las poblaciones

125. Batrachochytrium dendrobatidis=

126. considerable y disminuir poblaciones en el territorio nacional.Explotacin de especiesLa sobreexplotacin de la fauna silvestre por parte de las sociedades humanas, es otro de los factores que conlleva a laextincin. Un caso caracterstico en Bolivia es el de la Vicua, cuya poblacin hasta la dcada del ochenta fue reducida casi

127. ~

128. ~

129. %

130. !

131. se han recuperado considerablemente y son manejadas bajo planes estrictos de aprovechamiento en silvestra. En tierrasbajas, an no se reporta la extincin de especies por sobreexplotacin, no obstante existen reportes sobre extincioneslocales, sobre todo de mega fauna (mamferos, aves, reptiles y peces), asociado a la pezca o cacera.Mortalidad accidentalLa mortalidad accidental ocurre como consecuencia de otra actividad, como la captura accidental en pesqueras especializadasen otras especies o la caza de especies no deseadas. El zambullidor endmico del Lago Titicaca (Rollandia microptera) se hareducido notablemente debido a la captura accidental en las redes agalleras de pesca. Asimismo, puede ser consecuencia de

132. '

133. #

134. PersecucinMuchas especies se pueden ver amenazadas por el acecho directo de humanos, como en el caso del control de animalespercibidos como plagas de cultivos.$'% (_

135. %

136. #

137. aquellos de alcance global.Desastres naturales

138. #

139. otros.Cambios en la dinmica poblacional de especies nativasAbarca cambios ecolgicos en la dinmica de especies nativas que interaccionan con la especie amenazada y puedenaumentar su riesgo de extincin. Ejemplos incluyen: competidores, depredadores, presas, hibridizadores, patgenos,parsitos y mutualistas.Cambios climticosEstos tienen repercusiones sobre la biodiversidad y los ecosistemas, causando incluso cambios en las distribuciones de lasespecies, el tamao de las poblaciones, los tiempos de reproduccin o hechos migratorios, y un aumento de la frecuenciade la aparicin de pestes y enfermedades.5

141. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAEl Mtodo de Evaluacin del Grado de

142. $+!+h

143. Luis F. Aguirre, Rodrigo Aguayo, Jos Balderrama, Claudia Cortz F., Teresa Tarifa,Paul A. Van Damme, Luis ArteagaDiego Pearanda7

145. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAEL MTODO DE EVALUACIN DELh

146. |X|+

147. !+@

148. }

149. =

150. +=+~+!+h

151. El trabajo de categorizacin y re-categorizacin de los vertebrados de Bolivia consisti bsicamente en analizar y actualizarla informacin existente sobre las especies de vertebrados amenazados de Bolivia empleando una tcnica de evaluacindesarrollada para tal efecto: el Mtodo de Evaluacin del Grado de Amenaza para Especies de Bolivia (MEGA). Si bienla Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN) viene desarrollando una metodologa para evaluarel riesgo de extincin a nivel regional, que incluye escalas nacionales y locales (Grdenfors et al., 2001), esta metodologaest an en proceso de construccin para mejorar la consistencia entre los datos y los mtodos de evaluacin usados aescalas nacionales y globales (Mace et al., 2008). De ah que se busc crear un mtodo que permita guiar la discusin sobreel estado de conservacin y el grado de amenaza que enfrentan las especies en Bolivia. Se debe tener muy en cuenta que sibien la relacin entre las extinciones globales y subglobales es clara, la relacin entre el estado de amenaza global y regionales muy compleja (Grdenfors et al., 2001).El proceso completo involucr una serie de pasos para evaluar las amenazas y el estado de conservacin. Estosincluyeron:1. Pre-evaluacin y seleccin de especies a ser evaluadas a detalle: En esta fase las especies fueron seleccionadas parauna evaluacin ms profunda siguiendo varios criterios:a. Su presencia en listas de especies amenazadas publicadas anteriormente (Aguirre et al., 2007; Embert,2007; ErguetaMorales, 1996; FloresMiranda, 2003; Hennessey et al., 2003; Reichle, 2007).b. Especies consideradas claves (endmicas o amenazadas a nivel internacional) que no hayan sidoconsideradas en las listas anteriormente mencionadas.2.

152. ~

153. %#

154. %3. Empleo del MEGA entre especialistas de vertebrados de Bolivia.4. ;

155. ~

156. %

157. }$#

158. %

159. El MEGA es una herramienta que fundamentalmente permite guiar la discusin de las amenazas a las especies,basada en la mayor cantidad de informacin objetiva posible y disponible. El mtodo por lo tanto permite formalizar ydocumentar de manera sistemtica y sencilla los factores que afectan a un taxn en el pas, con lo cual ste se puede ordenarjerrquicamente atendiendo a la posibilidad de que desaparezca en su estado silvestre.Este mtodo proviene de un anlisis de diversas metodologas empleadas en Latinoamrica, donde se rescatan los mejorescriterios de evaluacin y se concretan en un solo mtodo. Entre los mtodos evaluados se encuentran: Mtodo de Evaluacin de Riesgo (MER; Tambutti et al.`{{=

160. }*92002). ndice de Prioridades de Conservacin (SUMIN; desarrollado por Reca et al., 1994), que es empleado en Argentina(Reca et al., 1994) y Chile (Daz-PezOrtiz, 2003).

161. ;

162. %;+ `{{=

163. + `{{=#

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165. #`{{=%

166. %

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168. ;

169. Mtodo de evaluacin del estado de conservacin de los murcilagos de Bolivia (Aguirre, 1999).El MEGA pretende dar homogeneidad a la toma de decisiones entre los diferentes grupos de especialistas que trabajan coninformacin de muy diversa calidad y cantidad. Los criterios sobre la Vulnerabilidad Intrnseca del Taxn pueden, y deben,ser adecuados a la naturaleza propia del taxa superior (i.e./$+$#

170. =

171. y la calidad de la informacin pueden ser muy distintas, pero en todos los casos es posible intentar traducir de maneraadecuada la mejor informacin disponible, a los puntajes de los criterios del MEGA. En esos casos debe aclararse que seemplea una estimacin de acuerdo con una tendencia esperada, o de acuerdo con lo que ocurre para especies cercanas,o respecto a datos del hbitat o del ecosistema en general, segn sea el caso. Empero, debe usarse la informacin msdetallada posible.

172. ?;

173. =

174. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAdependiendo de la historia natural del taxn y del conocimiento experto, una especie puede moverse de una categora

175. '

176. %

177. es tomada por opinin experta luego de un anlisis lo ms objetivo posible desprendido del MEGA.El MEGA se compone de cinco grandes criterios y subcriterios, cada uno con descriptores de evaluacin con sus puntajesrespectivos. En los captulos particulares para cada grupo de vertebrados, se muestran los descriptores y sus puntajesque dependen del ajuste particular para cada uno de ellos (Tablas 5, 6, 10, 13 y 16). Estos puntajes deben ser aditivos y lasumatoria total de los mismos indica el grado de amenaza, mientras mayor el valor, mayor la categora a ser asignada. Loscriterios se describen a continuacin:1. Distribucin del taxnEl anlisis de la distribucin para la categorizacin es muy importante pues uno de los principales factores que afectan alas especies es la reduccin de su rea de distribucin por actividades humanas. Rabinowitz et al., (1986) ya reconocieron la

179. ~

180. #

182. !

183. #

185. =

187. '

188. distribucin debe ser entendida como el tamao del rea de la distribucin de las especies y algunas caractersticas propiasde sus distribuciones, como ser continua, discontinua y grado de conectividad.Dentro de este criterio se consideraron tres subcriterios: Distribucin continental: el contexto global de la distribucin de las especies es importante, pues la continuidad

189. Q'

190. +

191. et al., 1994; Fig. 2a). Para el caso de los peces laconsideracin se la hace a nivel de macrocuencas (Orinoco, Amazona, La Plata). Distribucin nacional: similar al subcriterio anterior, pero adems se considera si las especies tienendistribuciones muy restringidas, pudiendo ser endmicas o incluso microendmicas (Fig. 2b). Distribucin en Ecoregiones de Bolivia. Se considera que una especie podra tener una distribucinrelativamente restringida en Bolivia pero estar presente en varias ecoregiones. Esta variable mostrara el gradode adaptabilidad de las especies en el rango de su distribucin nacional. Para organismos terrestres se emple elmapa de Ibisch et al., 2003; Fig. 3). En el caso de los peces, se emple la distribucin de las especies en el nmerode Sistemas Ecolgicos Acuticos basado en el mapa de ZapataCrespo (no publicado; Fig. 4).(a) (b)Figura 2. Proporcin de cobertura de la distribucin de las especies en (a) Sudamrica y (b) Bolivia.Para Sudamrica se considera una especie ampliamente distribuida o muy amplia, aquella que presentams del 40% de su distribucin en el continente (A); medianamente restringida o amplia, aquella quepresenta ms del 15% pero menos del 40% de su distribucin en el continente (B); restringida,aquella que presenta menos del 15% de su distribucin en el continente (C).Para Bolivia se considera una especie ampliamente distribuida o muy amplia, aquella que presenta msdel 40% de su distribucin en el pas (A); medianamente restringida o amplia, aquella que presenta msdel 15% pero menos del 40% de su distribucin en el pas (B); restringida, aquella que presentaentre 5-15% de su distribucin en el pas (C); muy restringida, aplicable a especies microendmicaso especies de distribucin extralimital, con escasa distribucin en el pas, normalmente menos del5% del territorio (D).10

192. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAFigura 3. Ecoregiones segn Ibisch et al.,`{{

193. #

195. ;

196. ~

197. ;

198. %

200. =11

201. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAFigura 4.

202. %

204. ;

205. #

206. Juan Carlos Ledezma, Conservacin Internacional-Bolivia).12

207. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIA2. + %%)'% (El grado de amenaza de las especies puede verse incrementado dependiendo no slo del tipo de distribucin quepresente, sino tambin de la calidad del lugar donde esta especie se encuentre. Una especie que sea muy susceptible a

210. bien conservados.

211. '

213. conocidos para el desarrollo natural del taxn, en trminos de las condiciones fsicas y biolgicas (Tambutti et al., 2008). Seconsidera principalmente el estado de conservacin del hbitat basado en el mapa de intervencin humana elaborado porUDAPE y Conservacin Internacional (Fig. 5).Figura 5. Mapa de intervencin humana elaborado por UDAPE y Conservacin Internacional empleado para

214. %

216. ;

217. ~

218. ;

219. %Internacional-Bolivia).3. Estado poblacionalMuchos atributos pueden hacer que una especie sea ms vulnerable a la extincin. Esto incluye la rareza, rangos de usodel hbitat restringidos, requerimientos grandes de reas, baja tasas de reproduccin, alta especializacin y dependenciasco-evolutivas (Dunning et al., 2006). Una especie puede ser rara, tener abundancias locales bajas o en declinacin y por lo

220. !

221. |

224. #declinaciones, variacin ambiental y catstrofes.Este criterio se divide en dos subcriterios:a. Abundancia local: ;%

225. '

226. #

228. 13

229. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIA(Rabinowitz et al., 1986). Independientemente de la distribucin, este subcriterio hace referencia a unaestimacin (conocida, estimada o inferida) del tamao poblacional medida en trminos de abundancia. Enmuchos casos no existen datos sobre tamaos poblacionales. Pero esta informacin puede ser inferida apartir de los esfuerzos de captura que se realizan empleando tcnicas estandarizadas, considerando los sesgosposibles en los mtodos y tomndolos en cuenta en la discusin de asignacin de puntajes.b. Tendencia poblacional: Una consideracin muy importante en las amenazas es si la especie que se estevaluando presenta una poblacin, independientemente de la abundancia, en declinacin o si se encuentraestable o en aumento. Especies en declinacin sern mucho ms susceptibles a acciones antropognicas y acambios en el medio y por lo general su recuperacin es muy lenta y difcil.4. La vulnerabilidad biolgica intrnseca del taxnMuchas especies de vertebrados pueden ser vulnerables y susceptibles a la extincin debido a la especializacin que ellastengan en relacin a su historia natural o sus formas de vida. Estas especies por lo general se encuentran en riesgo, debidoa que altas especializaciones ecolgicas y biolgicas disminuyen su resiliencia de cara a las perturbaciones. Ms an, cuandoestas especies dependen de uno o pocos recursos, su existencia estar amenazada si es que estos recursos disminuyen odesaparecen (Groom et al., 2006).Este criterio considera que cada taxn tiene peculiaridades intrnsecas que contribuyen a su mayor o menor propensin alriesgo de extincin o a situaciones de amenaza. Dentro de este criterio se consideraron seis subcriterios:a. Amplitud en el uso del rea de vida: Corresponde al uso del espacio (horizontal y vertical), incluyendorea de vida, hbitats, microhbitats, refugios, etc. donde la especie desarrolla sus principales actividades.Para animales acuticos se consideran las mismas caractersticas, orientadas al medio acutico y las riberas.Este subcriterio es muy importante, pues contribuye con la susceptibilidad de una especie a cambios en elmedio y hace que la misma sea poco resiliente.b. Tamao corporal: Debido a que las mayores extinciones, especialmente durante el Pleistoceno, se handado en animales de tamaos grandes, se asume que las especies de tamao grande son portadores de unalto riesgo de extincin, debido a su elevado requerimiento de hbitat, alimentos y en parte tambin a su altasusceptibilidad a ser cazados (Carbone et al., 2007). Hace referencia a la caracterstica de tamao por grupo(puede ser peso, largo total, largo de antebrazo u otros) y vara segn el mismo.c. Modo y potencial reproductivo: Especies que son longevas, producen pocas cras (que por lo general soncuidadas extensivamente por los padres), con tasas reproductivas bajas, presentan tiempos largos de gestaciny entre gestaciones y que tardan mucho en alcanzar la madurez sexual, normalmente no pueden lidiar concambios rpidos en los hbitats como est ocurriendo hoy en da. Debido a que la respuesta evolutiva alestrs es una reduccin en la reproduccin, dichas especies declinarn en abundancia y eventualmente seextinguirn (Groom et al., 2006).d.

230. $ %'Muchas especies en Sudamrica han desarrollado dietas altamente especializadas, y sonestas especies que por lo general se encuentran en riesgo debido a que una alta especializacin disminuyela resiliencia frente a perturbaciones en el ambiente (Groom et al., 2006). Basada en las caractersticas de

231. %

232. %

233. estimada) de las especies.e. Estabilidad taxonmica: Una especie cuya identidad taxonmica sea incierta (p.e. sea un complejo deespecies, incluya a subespecies que podran pasar a la categora de especies, etc.) puede llegar a tenerproblemas en el momento de que se valide la o las otras especies involucradas bajo el mismo nombre.f. Capacidad de desplazamiento: Considera la capacidad de una especie de desplazarse una cierta distanciaen un tiempo determinado y que le permite o no escapar o colonizar nuevos espacios.5. Principales amenazas

234. %

235. #

236. Q

237. %se analiza (p.e. presin por asentamientos, fragmentacin y cambio de uso del suelo, cacera u otros).Para el MEGA se ha dividido a este criterio en tres subcriterios:14

238. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIAa. Intensidad de uso: Una de las mayores amenazas a las especies de vertebrados es la explotacin intensiva yextensiva (ReynoldsPeres, 2006). Esta explotacin, a diferentes escalas, implica la remocin de individuos depoblaciones naturales y su impacto puede variar. Para evaluar este subccriterio se debe considerar si la especiees cazada/pescada por temor, repulsin, supersticin o considerada plaga; si es cazada/pescada por control,explotacin comercial a pequea escala o deporte (caza/pesca de subsistencia, ornamental o uso tradicional/cultural); si presenta una explotacin comercial intensiva; y si presenta una combinacin de los mencionadosanteriormente (Reca et al., 1994).b. !% ' %(

239. %

240. %

241. #

242. #

243. diferentes tipos de conversiones, que incluye; la prdida de hbitat, la degradacin severa y la contaminacin, quehacen que el hbitat sea ms peligroso o difcil para vivir, y la fragmentacin, que reduce la viabilidad poblacional # `{{=

245. estimada) que incluyen efectos de fragmentacin, especies invasoras, contaminacin, obras de infraestructura,represas, cambios climticos conocidos, u otros (p.e. enfermedades emergentes), que se sabe afecten a las especiesevaluadas.c. Presencia en unidades de conservacin: El aumento de las presiones antropognicas hacia el medio ambientehace que la preservacin de reas naturales sea crucial para la persistencia de las especies y la biodiversidad engeneral. Las reas protegidas son una de las herramientas ms efectivas para propiciar la conservacin y disminuirlas amenazas sobre las especies y los ecosistemas. La mayora de estas reas son exitosas en frenar al menosparcialmente, la deforestacin y mitigar los efectos negativos del humano, que incluyen la tala, la cacera, elfuego y otros (Bruner et al., 2001). En esta subcategora la proteccin de las especies est basada en su presenciaen unidades de conservacin reconocidas por el Estado, considerando principalmente las 22 reas protegidas

246. *=/

247. %

248. el grado de cobertura de la poblacin de la especie en unidades de conservacin. Para peces se deben considerarmedidas de ordenamiento pesquero, planes de manejo de pesca ornamental y comercial, reglamentos pesqueros#~

249. %

251. Figura 6.

252. #

254. ;

255. ~

256. ;

257. %15Internacional-Bolivia).

258. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIACATEGORIAS DE AMENAZAS

259. }$

260. #

261. ~

262. /

263. libro empleamos la misma terminologa de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN, 2003). LaUICN contempla las siguientes categoras (entre parntesis, la abreviacin en ingls): ++ Un taxn estar extinto cuando no quede duda alguna que el ltimo individuo ha muerto. Sepresume que un taxn est extinto cuando evaluaciones exhaustivas de sus hbitats (conocidos o esperados),en los momentos apropiados, y a lo largo de su rea de distribucin histrica, no han podido encontrar unslo individuo. ++% )+ Ser aquel taxn que slo sobrevive en cultivo, en cautiverio o comopoblacin naturalizada completamente fuera de su distribucin original. += 7 Ser aquel taxn que enfrenta un riesgo extremadamente alto de extincin enestado silvestre en un futuro inmediato, ya sea por una rpida disminucin poblacional, rea de ocupacin!

264. Q

265. #

266. %!

267. #% += 7+@ Es aquel taxn que enfrenta un riesgo alto de extincin o deterioro poblacional en estadosilvestre en el futuro cercano, ya sea por una rpida disminucin poblacional, rea de ocupacin pequea,

268. Q

269. #

270. %!

271. #% [ Ser aquel taxn que, segn la mayor evidencia disponible, enfrenta un moderado riesgode extincin o deterioro poblacional a largo plazo, ya sea por una rpida disminucin poblacional, rea de

272. %!

273. Q

274. #

275. %!

276. #%

277. $% @# Ser aquel taxn que al haber sido evaluado no cumple los requisitos paralas categoras anteriores (CR, EN, VU) pero que podra entrar en alguna de de las mismas en un futurocercano. ='! Ser aquel taxn que al haber sido evaluado no cumple con ninguno de loscriterios anteriores y se encontrara fuera de peligro. |~ || Ser aquel taxn cuya informacin disponible es inadecuada para hacer unaevaluacin directa o indirecta (estimada o inferida) de su riesgo de extincin, con base principalmentesobre los criterios de distribucin (continental, nacional, en ecoregiones, en reas protegidas y en hbitatscon distintos grados de conservacin) y abundancia. No es una categora de amenaza y se reconoce que

278. %

279. ~

280. hacer un uso efectivo de cualquier informacin disponible. Es preciso tener cuidado en elegir entre DD yalguna otra condicin o categora de amenaza. Si se cree que una especie tiene una distribucin determinada(circunscrita) y ha transcurrido bastante tiempo desde el ltimo registro del taxn, entonces la condicin de

281. ~

282. '

283. Estas categoras son aquellas dispuestas por la UICN (2003) para categorizar a las especies a nivel global y pueden serempleadas a nivel nacional con algunas excepciones y ajustes (Grdenfors et al., 2001). Dentro de estas excepciones seencuentra:A. Si la especie se encuentra extinta en la regin pero existen poblaciones en otros lugares de su distribucin naturaldebe ser considerada como Regionalmente Extinta (RE).B. Especies consideradas Extintas en Estado Silvestre deben ser slo aquellas especies extintas en toda su extensin16natural.C. La categora No Evaluada (NE) se asigna slo a especies que no hayan sido evaluadas y no a especiesintroducidas.Con estas consideraciones, las categoras y los ajustes son como se muestran en la Tabla 1:

284. LIBRO ROJO DE LA FAUNA SILVESTRE DE VERTEBRADOS DE BOLIVIATabla 1.;

285. ~

286. '

287. se desprende del anlisis MEGA debe caer en uno de los rangos y este representar lacategora a asignarse a la especie.RANGO MEGA CATEGORA17Extinta (EX)Extinta en Estado Silvestre (EW)39 31 En Peligro Crtico (CR)31 27 En Peligro (EN)26 21 Vulnerable (VU)20 15 Casi Amenazada (NT)14 Preocupacin Menor (LC)

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LIBRO ROJO de la fauna silvestre de vertebrados de BOLIVIA