Levaduras No Saccharomyces

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Levaduras No Saccharomyces

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Introdruccin: Levaduras en general

Introdruccin: Levaduras en general

La fermentacin del mosto a vino es un proceso en el que intervienen las levaduras entre otros. Las levaduras son hongos superiores unicelulares que se multiplican dando lugar a yemas .Las levaduras de la uva son del tipo ascomicetes (segn el modo de formacin de las esporas).

Las levaduras comienzan a desarrollarse en primer lugar coexistiendo con otras y pasado un periodo de 2 3 das son las predominantes y las responsables de la fermentacin alcohlica .Las levaduras fermentativas son las Saccharomyces y su desarrollo est relacionado con el aumento de etanol, condiciones de anaerobiosis, sulfitado, cantidad de azcar y la mayor tolerancia que presentan frente a otras levaduras.

Las levaduras fermentativas estn constituidas por una pared celular cuya funcin es la de ofrecer resistencia a los cambios de presin osmtica; espacio periplasmtico, donde se encuentran distintas protenas; membrana plasmtica, tiene funcin de control de la permeabilidad y de barrera; citoplasma donde se encuentran numerosos enzimas responsables de la fermentacin; y otros orgnulos como ncleo, retculo endoplsmico (rugosos y liso), aparato de Golgi, mitocondrias y vacuolas.

El desarrollo de las levaduras dependen fundamentalmente de los nutrientes presentes en el mosto, de manera que, el crecimiento de las levaduras vnicas puede estar condicionado por las limitaciones de determinado tipo de nutrientes: azcares, compuestos nitrogenados, vitaminas y sales minerales.

Los azucares son hexosas (glucosa o fructosa). Si el contenido de azucares es elevado puede llevar a la inhibicin del crecimiento de las levaduras debido a un aumento de la presin osmtica y de la concentracin de etanol. Si la cantidad de azcar es baja no influye en el crecimiento de las levaduras, solo en el nivel alcohlico.

La cantidad de nitrgeno es un factor determinante para el crecimiento de las levaduras, ya que pueden causar incluso paradas en la fermentacin. El nitrgeno se encuentra como amonio, aminocido, protenas, o polipptidos y estn en mayor proporcin que los nitratos nucletidos ,aminas o vitaminas. El crecimiento de las levaduras depende de la presencia de aminocido y amonio, ya que stas no pueden asimilar las fuentes de nitrgeno de compuestos inorgnicos (nitratos, nitritos), polipptidos ni protenas porque carecen de digestin extracelular. Los aminocidos ms abundantes son: prolina y arginina. A pesar de ello, las levaduras no son capaces de metabolizar en condiciones de fermentacin alcohlica (anaerobiosis) la prolina. Una modificacin gentica permitira usar fuentes de nitrgeno ,por las levaduras, de la prolina, muy abundante. Si la cantidad de nitrgeno no es suficiente se puede aadir (coincidiendo con el proceso de aireacin) una sal de amonio (sulfato o fosfato de diamonio) antes o en las primeras fases de fermentacin porque el etanol dificulta la captacin de nutrientes nitrogenados. Un exceso de nitrgeno puede aportar nutrientes a organismos alterantes modificando el aroma del vino.

La presencia de vitaminas estimula el crecimiento de las levaduras. La tiamina es consumida por la levadura durante la fermentacin alcohlica. Una deficiencia de piridoxina puede favorecer el desarrollo de acido actico o SH2 , no deseables.

Las sales minerales como los fosfatos son importantes para el desarrollo de las levaduras porque las hexosas deben ser fosforiladas para ser metabolizadas.

Cabe destacar los cidos grasos e inhibidores que, a pesar de no ser nutrientes, su presencia afecta al desarrollo de las levaduras.

Los esteroles del tipo ergoesterol son necesarios porque afectan a la funcin y estructura de la membrana siendo ste su componente mayoritario .Su deficiencia dificulta la captacin de glucosa. Este efecto puede ser solventado mediante la estimulacin del metabolismo de esteroles y cidos grasos insaturados de cadena larga para que sus niveles en membrana sean ms altos y el aumento del estado de fluidez se mantenga constante cuando la concentracin de etanol sea mayor. El ergoesterol se encuentra en la piel de la uva, lo que supone un problema para los vinos blancos excesivamente clarificados que pueden llegar a perder hasta un 90 %.

Los inhibidores (sulfito, pesticidas) evitan la aparicin de microorganismos indeseables, favoreciendo el desarrollo de las levaduras fermentativas.

El desarrollo de las levaduras esta tambin condicionado por la temperatura, ya que un aumento de la misma provoca mayor toxicidad del etanol que se acumula durante la vinificacin adems de volatilizar cidos voltiles esenciales para las cualidades organolpticas del vino. Tampoco una temperatura demasiado baja es recomendable ya que la fermentacin alcohlica podra detenerse ya que afecta a la fluidez de la membrana.

Las levaduras fermentativas son capaces de consumir azcar en ambiente anaerobio mejor que las levaduras no-Saccharomyces sin embargo, la existencia de oxigeno es importante, aireacin, para la sntesis de esteroles (ergoesterol) y cidos grasos insaturados. Una aireacin excesiva puede llevar a la produccin de acetaldehdos y SH2 y una menor produccin de esteres aromticos.

Un pH menor de 2,8 puede suponer una dificultad para el crecimiento de las levaduras fermentativas porque aumenta el efecto txico del etanol y sulfito, pero tambin permite la hidrlisis de disacridos favoreciendo la fermentacin. El carcter cido previene la alteracin de microorganismos alterantes. Suele aadirse acido tartrico que no debe estar en exceso para evitar precipitaciones indeseadas.

La clarificacin es un proceso de eliminacin de partculas slidas del mosto, donde tambin se pueden eliminar nutrientes nitrogenados, pudiendo afectar al crecimiento de las levaduras.

El CO2 es un subproducto de la fermentacin alcohlica, su liberacin permite la disipacin del calor creando corrientes de convencin importantes para la difusin de nutrientes.

El crecimiento de las levaduras consta de tres periodos: fase de crecimiento (2-3 das) donde la fermentacin alcohlica es mxima y se consume 1/3 1/2 de la cantidad inicial de azcar; fase cuasiestacionaria (8 das), donde no hay un aumento de poblacin pero s mantiene la fermentacin su valor mximo; y fase de muerte (varias semanas), donde el nmero de clulas decrece al igual que capacidad de fermentacin alcohlica debido a la acumulacin de etanol.Levaduras no-Saccharomyces

1. Origen. Cuales son?

La fermentacin alcohlica comienza con el crecimiento de las levaduras que se denominan de bajo poder fermentativo o tambin llamadas levaduras no-Saccharomyces: Candida, Debaryomices, Dekkera, Hanseniaspora, Metschnikowia, Pichia, Torulaspora, Zygosaccharomyces.

El crecimiento de estas levaduras est determinado a los primeros 2-3 das de fermentacin despus de las cuales mueren por el efecto toxico del etanol. A medida que estas levaduras van desapareciendo, las cepas de Saccharomyces cerevisiae empiezan a multiplicarse hasta convertirse en las nicas responsables de la fermentacin alcohlica.

2. Papel en la calidad del vino.

Las levaduras no Saccharomyces producen una cantidad de compuestos que tienen una influencia importante sobre la calidad del vino. Cuando se inicia la fermentacin especies Hanseniespora/Kloeckera, Hansenule, Metchmikowia, Candea y las cepas de Saccharomyces proceden slo de la uva. Las especies que ms toleran el etanol son las cepas de Saccharomyces pero estn en menor proporcin que las dems.

Las levaduras no-Saccharomyces secretan una serie de enzimas (estereasas, glicosidasas, lipasas, -glucosidas, proteasas, celulasas etc.) que interaccionan con los sustratos presentes en el medio mejorando algunas etapas del proceso como: maceracin, filtracin, clarificacin, aumento de rendimiento, extraccin de color y aromas del vino.

La uva como materia prima para la produccin de vino esta constituida por: fenoles, precursores aromticos, enzimas y componentes estructurales (pectinas, celulosas, glucanos, hemicelulosas, protenas y lignina).

Las enzimas que provienen de la uva son escasas y con actividad muy limitada por lo que no son eficaces en las condiciones de vinificacin. El desarrollo de las levaduras no-Saccharomyces son importantes como productoras de estas enzimas.

2.1 Influencia en el proceso

Las enzimas de maceracin estn relacionadas con la hidrlisis de compuestos estructurales y son: prteoliticas, peptoliticas, celuloliticas y hemiceluloliticas

2.1.1 Enzimas peptoliticas

Estas enzimas rompen las pectinas de cadena larga para dar lugar a otras ms cortas y solubles, facilitando el prensado de las uvas, lo cual contribuye a la clarificacin del mosto, aumentando la extraccin de sustancias que contribuyen al color durante el tiempo en el que el mosto permanece en contacto con las pieles. Estas enzimas contribuyen a una mejor filtracin de los vinos y tambin de forma importante, a los cambios que tiene lugar durante la maduracin.

Las mas destacables son las pectinasas que actan sobre las sustancias pcticas (constituyente mayoritario de la pared primaria de las plantas superiores). Se clasifican segn su manera de actuar en: pectinmetilesterasas, desterifican liberando metanol reduciendo el grado de metoxilacion de la pectina (Candida, Debaryomices), y las poligalacturonasas, son las mas importantes desde el punto de vista de la vinificacin.

Las galactorunasas pueden ser exopoligalacturonasas, que actan hidrolizando los grupos terminales reduciendo la longitud de la cadena, o endopoligalactorunasas que actan al azar., modifican la dimensin de las molculas mas rpidamente reduciendo la viscosidad de la pasta y mejorando la clarificacin.

Las levaduras no-Saccharomyces secretan poligalacturonasas y pectinmetilestereasas.

2.1.2 Enzimas proteoliticas

Se encuentran en la uva en cantidades variables y son, junto con los polisacridos, responsables del aumento de la turbidez en mosto y vinos que pueden ser eliminados mediante el uso de bentonita lo que conllevara a una perdida de aroma y compuestos relacionados con el sabor.

El uso de proteasas pueden hidrolizar estas protenas mejorando la clarificacin y estabilidad de los vinos. Esta hidrlisis conduce a molculas mas solubles y de menor tamao que contienen nitrgeno (como pptidos y aminocidos) lo que favorece el proceso de clarificaron y estabilizacin a la vez que ayuda a prevenir una posible parada de la fermentacin debido a la falta de nitrgeno asimilable.

La fuentes de nitrgeno son importante sobre la produccin de proteasas extracelulares de las levaduras no-Saccharomyces.

Las proteasas tienen una baja actividad en las condiciones del vino al igual que las pectinasas. Las pertenecientes a Candida Olea, Candida lipolytica, Candida pulcherrima y K.apiculata son capaces de reducir la turbidez de los vinos. Las Kloeckera/Hanseniaspora son las mayores productoras de actividad proteolitica.

A veces la actividad proteolitica no reduce la turbidez de los mostos, es ms, una actividad proteolitica elevada puede conllevar a una mayor turbidez.

2.1.3 Enzimas celuloliticas y hemiceluloliticas

La celulosa y hemicelulosa son polisacridos estructurales de la pared celular vegetal, por lo que su degradacin (por accin enzimtica) permitir una mayor extraccin y liberacin al medio de compuestos coloreados y aromas procedentes de la piel de las uvas.

El tratamiento con enzimas reducen el tiempo de maceracin porque alcanzan resultados en menor tiempo.El hongo Botrytus cinerea produce un alcano de alto peso molecular (1,3-B-D-glucano) en una uva infectada, dificultando el proceso de clarificacin y filtracin an cuando se encuentre en bajas condicinese .Este polisacrido puede ser eliminado por tratamiento enzimtico.

2.2 Influencia en el aromaEl aroma define la calidad de un vino y viene determinado por cientos de compuestos distintos cuya concentracin pueden ser varias y dependen de factores como: variedad, clima, suelo, riego, momento de la vendimia, pH, temperatura, nutrientes, microflora, operaciones de filtracin y clarificacin.

El aroma se divide en:

aroma primario (varietal): depende de la variedad de la uva. aroma secundario(o de fermentacin)

aroma terciario (bouquet de maduracin): es el resultado de las transformaciones del aroma durante el envejecimiento.

Las levaduras no-Saccharomyces influyen sobre el aroma primario y secundario.

Aroma primario

Viene determinado por la cantidad y naturaleza qumica de los metabolitos secundarios voltiles en la uva. Los terpenos son los que ms influyen en el sabor y aroma del vino (sobre todo en los del tipo Moscatel)

Los terpenos son compuestos voltiles que se encuentran en la uva libre o en forma de precursores glicosilados no aromticos (son glicsidos formados por un disacrido ms terpeno).La hidrlisis enzimtica permite liberar los compuestos voltiles aromticos que tienen lugar en dos etapas:

1.- se rompen los enlaces glicosdicos y se liberan azcares tales como arabinosa, ramnosa o apiosa

2.- Se liberan los terpenos a partir del glicsido resultante.

Estos precursores glicosilados son hidrolizados en muy pequea proporcin durante el proceso de fermentacin debido a que los enzimas hidrolticas proceden de las levaduras Saccharomyces cerevisiae que tienen su actividad reducida al ser inhibidas por la glucosa y etanol o por las condiciones no ptimas del proceso.El grado de inhibicin depende de las especies y de las cepas de los organismos involucrados.Las glicosidasas de las levaduras son capaces de influir en el aroma primario, sobre todo cuando la fermentacin se lleva a cabo en condiciones donde las levaduras no-Saccharomyces predominan en un primer lugar .

La -D-xilosidasa es una enzima implicada en la liberacin de aromas .Especies de levaduras de los gneros Hanseniaspora y Pichia son productoras

La Candida utilis produce este enzima capaz de hidrolizar precursores al ser adicionada al mosto durante la fermentacin aumentando la concentracin de terpenos (en uva Moscatel)

La -L-arabinofuranosidasa es producida slo por Pichia capsulata y es capaz de liberar terpenos de los precursores obtenidos de mosto de uva Moscatel. Tolera la glucosa y su actividad est estimulada por el etanol.

Aroma secundarioLas levaduras son las responsables de este aroma que se debe a compuestos generados durante la fermentacin alcohlica por el metabolismo de las levaduras vnicas.Los compuestos mayoritarios en el vino son el glicerol, CO2 ,y etanol pero tienen una pequea contribucin en el vino ,sin embargo cidos grasos voltiles ,alcoholes superiores ,steres ,aldehdos presentan una mayor contribucin al aroma secundario porque proceden de la conversin de sustancias directamente fermentables como azcares ,cidos grasos de cadena larga ,compuestos nitrogenados ,azufrados ,etc .Estos componentes son capaces de atravesar la pared celular y participar en numerosos reacciones qumicas produciendo gran cantidad de compuestos voltiles.

3.Influencia sobre compuestos aromticos.

3.1 cidos grasos

El cido grasos ms importante y responsable del 90% de la acidez es el cido actico(el cido propanico, butanico estn presentes en menor proporcin y son productos del metabolismo de la levadura)que puede ser producido por bacterias lcticas o por levaduras Saccharomyces o no-Saccharomyces

Los cidos grasos de cadena larga (C.16-18) son precursores en la sntesis de muchos compuestos lipdicos de la levadura.Estos cidos se encuentran en forma de steres (formando parte de la membrana celular como el cido palmitolico, olico) y no aparecen en el vino.

Los cidos de cadena media (C.8-C10, C.12) aparecen en el vino junto con steres etlicos.Las no-Saccharomyces producen menos cantidad de cidos grasos y de steres etlicos que las levaduras Saccharomyces.

3.2 Alcoholes superiores

Los alcoholes superiores son aquellos alcoholes que presentan ms de dos tomos de carbono y tienen mayor punto de ebullicin que el etanol.

Cuando su concentracin es mayor que 400 mg/L se considera que tienen influencia negativa sobre el aroma del vino.

El alcohol mayoritario es el isoamlico. EL propanol, alcohol isobutlico, alcohol amlico son importantes porque son precursores de la formacin de steres, por tanto importantes para el aroma.

La produccin de alcoholes superiores es mayor en vinos fermentados por levaduras Saccharomyces que fermentados por levaduras no-Saccharomyces.

3.3.steres

Son los compuestos ms importantes del vino porque estn ntimamente ligados al aroma .El aroma fresco y afrutado de los vinos jvenes se debe a una mezcla de steres generados durante la fermentacin (steres de acetato)

Los steres ms importantes son:

steres de actico (acetato de etilo, acetato de isoamilo, acetato de isobutilo, acetato de 2- feniletilo)

steres de alcoholes superiores: etilsteres de cidos grasos saturados (butanoato de etilo, caproato de etilo, caprilato de etilo, caprato de etilo)

Gneros como la Candida, Hansenula y Pichia tienen mayor capacidad de produccin de acetato de etilo que las Saccharomyces.

La especie Rhodotorula es un productor de acetato de isoamilo. El gnero Hanseniaspora es un productor de steres en general.H.guilliermondi produce acetato de 2-feniletilo y P.anomala produce acetato de isoamilo.

Las levaduras no-Saccharomyces crecen durante los primeros das de la fermentacin espontnea (en mostos de uva Albario) y contribuyen a la produccin de steres y otros compuestos voltiles caracterstica de los vinos.

3.4 Compuestos carbonlicos

Los aldehdos voltiles confieren aroma a manzana, limn y nuez.Tienen un bajo umbral de percepcin de manera que los aldehdos en el aroma del vino son importantes destacando el acetaldehdo que constituye ms del 90% de los aldehdos totales del vino.

Concentraciones elevadas de diacetilo (1-4 mg/L) indican presencia de bacterias lcticas.

La tetrahidropirina es la responsable del aroma a acetamida y est muy relacionado con el crecimiento de bacterias lcticas y Brettanomyces.

Las levaduras no-Saccharomyces (K. Apiculata, C.Krusei, C.stellata, H.anomala, M.pulcherrma) producen cantidades no detectables de aldehdos frente a las levaduras Saccharomyces.

Existe una produccin mxima de benzaldehdo alcanzada por levaduras Schizosaccharomyces y Zygosaccharomyces.

3.5 Fenoles voltiles

Son el resultado de la transformacin microbiolgica de cidos trans-ferlico y trans-p-cumrico presentes en la uva.

Los vinilfenoles (4-vinilguayacol y 4-vinifenol en blancos) y etilfenoles (4-etilguayacol y 4-etilfenol en tintos) son los fenoles voltiles ms importantes cuantitativamente.

Cuando superan el umbral de deteccin son los responsables del aroma fenlico de los vinos.La presencia de fenoles voltiles es indeseable porque incluso a concentraciones por debajo de su umbral enmascara el matiz afrutado de los vinos blancos.

Las levaduras no-Saccharomyces son capaces de producir 4-vinilfenol a partir de cido p-cumrico y distintas cepas de levaduras no-Saccharomyces son capaces de convertir el cido cumrico en 4-etilfenol.

A continuacin se muestra una tabla con las concentraciones en vino, umbrales de deteccin y aromas de los principales compuestos fenlicos:

CompuestoConcentracin en vino(g/L) Umbral de deteccin (g/L) Aroma

4-vinifenol 0-1150 770Medicinal,pintura

4-vinilguayacol 0-496 440Humo,vainilla,clavo

4-etilfenol 0-6047 605Sudor animal

4-etilguayacol 0-1561 110Humo,vainilla,clavo

3.6 Compuestos azufrados

Su contribucin al aroma es muy importante por su reactividad y porque tienen un lmite de deteccin muy bajo.

La produccin de SH2 ocurre cuando se parte de mostos bajos en nitrgeno. No producidos por levaduras no-Saccharomyces.

En la tabla siguiente se muestran los valores de concentraciones en el vino, lmites de deteccin y aromas de los componentes azufrados:

CompuestoConcentracin en vino(g/L)Umbral de deteccin (g/L) Aroma

Sulfuro de hidrgeno trazas>80 50-80Huevos podridos

Sulfuro de dimetilo trazas-190 25-60Esprragos,maiz,melaza

Sulfuro de dietilo trazas 0.92Verdura hervida,cebolla

Disulfuro de dimetilo trazas-1.6 29Repollo hervido,cebolla

Disulfuro de dietilo trazas 4.3Ajo,goma quemada

Metil mercaptano - 2-12Huevos podridos,repollo

Etil mercaptano - 1.1Cebolla, goma

S-metiltioacetato 2-16 300Vegetales podridos

S-etiltioacetato trazas-4 40Queso quemado

4-mercapto-4-metilpental-2-ol trazas 3.10-6Orina, guayaba

4.Alteraciones del vino por las levaduras no-Saccharomyces

En el proceso de vinificacin pueden producirse organismos alterantes no deseados que pueden influir negativamente en la calidad organolptica y en el estado microbiano.

Las alteraciones son llevadas a cabo por las levaduras no-Saccharomyces de los gneros: Saccharomycodes, SchizoSaccharomyces, ZygoSaccharomyces, Metschmikowia, Brettanomyces/Dekkera, Candida, Hanseniaspora/Klockera, Pichia

Las alteraciones organolpticas

Refermentacin

Formacin excesiva de steres

Incremento de la acidez voltil

Formacin de fenoles voltiles

Compuestos derivados de la tetrahidropirina

Formacin de pelculas microbianas

Excesiva desacificacin

Refermentacin

Es una alteracin de vinos acabados que contienen cantidades importantes de azcares donde las levaduras se pueden desarrollar dando lugar a una refermentacin provocando enturbiamiento y desprendimiento de CO2.Las especies de levaduras no-Saccharomyces responsables son:

Schizosaccharomyces pombre: crecen en vino embotellado y forman sedimento en el fondo de la botella.

Z.bailii: principal alterante del vino, capaz de refermentar vino y mostos.

Saccharomyces ludwigii: Se produce en vinos embotellados, son muy tolerantes al etanol, resistentes al SO2 y al sorbato.Producen niveles elevados de acetaldehdo y se depositan como un limo.

Formacin excesiva de steres

Causado por H.uvarum y P.anomala que producen acetato de etilo, y menor medida, de acetato de metilbutilo acompaado por la formacin de cido actico.

Vinos con concentraciones de acetato de etilo sobre 400 mg/l se consideran alterados. El crecimiento de Z.bailii provoca concentraciones anmalas de steres incrementando la concentracin de cido actico y succnico y disminuyendo la de cido mlico.

Incremento de la acidez voltil

El cido actico es el principal cido voltil en vino, formado por las levaduras durante los primeros estados de la fermentacin alcohlica.

Valores superiores a 0.7-1.1 g/L hacen que el vino sea desagradable

El aumento de acidez voltil debido a levaduras no Saccharomyces se debe a la presencia de H.uvarum, P.anomala, Candida, Brettanomyces

Formacin de fenoles voltiles y compuestos derivados de la tetrahidropiridina

La contaminacin con Brettanomyces en vinos blancos provocan concentraciones anmalas de vinilfenoles como 4-vinilguayacol ( > 750 g/L), 4-etilguayacol ( > 100 g/L ) y el 4-etilfenol( > 600 g/L).

Los fenoles voltiles se producen por descarboxilacin y reduccin de cidos hidroxinmicos como el p-cumrico y ferlico.

Las Brettanomyces producen olor a acetamida debido a la formacin de compuestos derivados de tetrahidropiridina

.

Formacin de pelculas

Las levaduras Candida, Metschnikowia, Pichia pueden formar una pelcula en la superficie del vino almacenado dando al vino un aroma a oxidado debido a la produccin de acetaldehdo.

El desarrollo de estas levaduras est ligado a la presencia de oxgeno proliferando en vinos expuestos al aire.

A partir de etanol producen cido actico, acetaldehdo y steres de acetato.

Desacificacin

Schiz pombe, Schizosaccharomyces malidevorans y Zygosacch bailii son capaces de provocar prdida de color pasando del rojo intenso a matices azulados y de degradar el cido mlico cuando se encuentran en niveles bajos afectando negativamente a la calidad del vino por una prdida de acidez y consecuentemente, un aumento del pH lo que favorece el crecimiento microbiano.

Como conclusin podemos que, las levaduras no-Saccharomyces son capaces de influir en el aroma del vino, as como en el propio proceso de vinificacin, sin embargo, tal y como hemos visto, tambin puede producir efectos negativos.La tarea ahora es conseguir minimizar estos no deseados para permitir la produccin de un vino con caractersticas organolpticas definidas.

Otras alteraciones organolpticas:

Viscosidad

Sabor amargo Alteraciones en la salubridad

Produccin de aminas bigenas

Produccin de precursores del carbamato de etilo (perjudicial)

Los puntos crticos de contaminacin microbiolgica son:

1. las uvas como materias primas

2. instalaciones y equipos de bodega

3. proceso de fermentacin y enjecimiento.

Las alteraciones se resumen en la siguiente tabla:Alteracin Efectos en el vino Levadura responsable

Enturbiamiento Schizosaccharomyces pombe Desprendimiento de CO2

Zygosaccharomyces bailii Refermentacin Incremento de acetaldehdo Saccharomydes ludwigii

Incremento de acetato de etilo, Hanseniaspora uvarum Acetato de metilbutilo y

Formacin des steres cido actico Pichia anomala

Zygosacch bailii

Hspora uvarum

P:anomala

Incremento acidez voltil Incremento cido actico Candida Brettanomyces

Formacin de fenoles Aparicin de olores

Voltiles y desagradables BrettanomycesTetrahidropiridinas

Oxidacin del vino, altas CandidaPelculas concentraciones de Metschnikowia Acetaldehdo Pichia

Prdida de acidez y Schiz pombeDesacificacin de color rojo Schizosaccharomyces malidevorans

Zygosacch bailii

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