Leslie Matrizen

Silas Gyger

August 2015

1 Einfuhrung

In der Biologie ist es oft von Interesse, die Grosse einer Population abzuschatzen.Allerdings liegen der Entwicklung einer Population oft so viele Faktoren zu-grunde, das es sehr schwer bis unmoglich ist, sie mathematisch festzuhalten undvorauszusagen. Dennoch gibt es einige Modelle, mit denen man die Entwicklungfur einige Jahre zumindest ungefahr vorauszusagen kann.

Eine davon ist die Leslie Matrix. Mit ihr ist es moglich, die unterschiedlichenFertilitatsraten einzelner Altersklassen einer Population in die Berechnung ein-zubeziehen.

2 Theorie

2.1 Leslie Matrix

Um mit der Leslie-Matrix rechnen zu konne, muss die zu berechnende Popula-tion zuerst in einzelne Altersklassen, von denen man genaue Angaben uber dieFertilitatsrate fi und Uberlebensrate ui in einem Zeitintervall ∆t hat, eingeteiltwerden. Die Anzahl der Individuen pro Altersklasse ai zum Zeitpunkt t werdendann in einen Spaltenvektor p| folgendermaßen eingetragen:

~pt =

a0

a1

a2

...an

Die Anzahl Individuen ai sollten also zum Zeitpunkt t + ∆t folgendermaßenaussehen:

1

~pt+∆t

a0 ∗ f0 + a1 ∗ f1 + ...+ ai ∗ fi

a0 ∗ u0

a1 ∗ u1

...an−1 ∗ un−1

Um ein solches Produkt zu erreichen, werden die Werte in einer QuadratischenMatrix An×n folgendermaßen angeordnet...

L =

f0 f1 . . . fnu1 0 0 00 u2 0 0...

.... . .

...0 0 . . . un

...und dann mit dem Populations-Vektor ~p multipliziert:

L ∗ ~pt = ~pt+∆t

Die Matrix A wird Leslie-Matrix genannt.

2.2 Eigenwert & Eigenvektor

2.2.1 Allgeimein

Jede Quadratische Matrix An×n in der Gleichung

An×n ∗ ~xn = ~yn

stellt eine lineare Abbildung des Vektors ~xn nach ~yn dar. Ein Eigenvektor ~veiner Quadratischen Matrix An×n ist dadurch definiert, dass er seine Richtungbei dieser Abbildung nicht andert, also dass gilt:

An×n ∗ ~v = λ ∗ ~v,~v 6= ~0

Der Wert λ wird”Eigenwert“ der Matrix A genannt und bleibt fur jeden anderen

Eigenvektor ~vi mit gleichem Verhaltnissen seiner Komponenten wie ~v konstant.

Da ~v 6= ~0 ist, kann aus vorheriger Gleichung folgende Gleichung abgeleitet wer-den:

|(A− λIn) ∗ ~v| = 0

Damit konnen wir λ berechnen. Der dazu gehorende Eigenvektor ~v lasst sichdann durch Einsetzten von λ berechnen.

2

2.2.2 Angewendet auf die Leslie-Matrizen

Ist der betragsmaßig grosste Eigenwert Leslie-Matrix eindeutig, nahern sich dieVerhaltnisse der Komponente des Altersklassen-Vektors ~p deren des zugehorigenEigenvektors an. Zudem kann mit dem Eigenwert bestimmt werden, ob die totaleGrosse einer Population wachst, ob sie konstant bleibt oder ob sie sinkt. Ist derEigenwert nahmlich λ > 1, steigt sie, ist λ = 1 bleibt sie konstant und ist λ < 1nimmt die Population ab, bis sie schließlich ausstirbt.

3 Beispiele

3.1 Selbst kreierte Spezies

Nehmen wir als Beispiel von einer selbst kreierter Spezies an, deren Wahrschein-lichkeit, dass ein Neugeborenes das erste Lebensjahr uberlebt, betragt u0 = 0.6.Dass dieses Junges das erste Lebensjahr uberlebt, passiert mit einer Wahrschein-lichkeit von u1 = 0.8, das dritte mit einer Wahrscheinlichkeit von u2 = 0.7,dasvierte mit u3 = 0.7 und das Funfte mit u4 = 0.5 bis das Individuum schließlichmit dem Alter von 5 Jahren mit einer Wahrscheinlichkeit von 100% (u5 = 0)stirbt. Fur die Fertilitatsrate wird angenommen, das ein Junges bis ins 2. Le-bensjahr keine Nachkommen produzieren kann, also dass f0 = 0. Im zweitenLebensjahr jedoch wird eine Fertilitatsrate von f1 = 0.3, im Dritten f2 = 0.5,im vierten f3 = 0.4 und im Funften schließlich wieder f4 = 0.

Grafisch dargestellt konnte die Entwicklung einer solchen Population wie beiAbb. 1 aussehen. Die roten Pfeile stellen die Geburtsraten dar, die schwarzendie Uberlebenschancen.

Erzeugen wir nun fur den Zeitpunkt Null 100 Junge. Die Rechnung, mit der wirdie Anzahl Individuen zum Zeitpunkt t + 1 berechnen konnten, wurde folgen-dermaßen aussehen:

0 0.3 0.5 0.4 00.6 0 0 0 00 0.8 0 0 00 0 0.7 0 00 0 0 0.7 0

∗

1000000

=

060000

Sieht noch ziemlich langweilig aus. Bevor wir weitere Iterationen vornehmen,berechnen wir noch kurz den Eigenwert des Leslie-Matrix, um vorauszusagen,ob die Population zu - oder abnimmt. In diesem Fall betragt der Eigenwert derMatrix λ ≈ 0.77, also musste die Anzahl Individuen der Population theoretischabnehmen. Wie auf Abb. 2 klar zu sehen ist, ist dies auch der Fall.

3

Abbildung 1: Populationsmodell einer fiktiven Spezies

Abbildung 2: Anzahl Individuen der fiktiven Spezies uber die Zeit

3.2 Maikafer

In diesem Beispiel betrachten wir die Weibchen einer Maikaferpopulation. Maikaferlegen jedes Jahr erneut eine Anzahl Engerlinge - nehmen wir an, dass von diesenEngerlingen jeweils u0 = 5 das erste Jahr uberleben. Diese Engerlinge uberlebendas nachste Jahr mit einer Rate von u1 = 0.9 und schlupfen schließlich als Lar-ve. Nun bringen es einige Larven fertig, bereits in diesem Jahr mit einer Ratevon f1 = 0.3 als Maikafer zu schlupfen - die meisten aber uberwintern mit einerRate von u2 = 0.8 noch ein Jahr bis sie schließlich ein Jahr spater mit einerRate von f2 = 0.8 auch noch schlupfen. Der Rest hat es leider nicht geschafftund - stirbt.

Die zu diesem Populationsmodell gehorende Leslie-Matrix sieht folgendermaßenaus:

LMaikaefer =

0 0 0.3 0.820 0 0 00 0.9 0 00 0 0.8 0

4

Wie vorher sagen wir nun mithilfe des grossten Eigenwerts voraus, ob die Po-pulation sich vergrossert oder verkleinert. Der Eigenwert dieser Leslie-Matrixbetragt λ = 2.20, theoretisch musste die Anzahl Individuen also zunehmen, wasauch der Fall ist.

3.2.1 Fibonacci

Eine weitere Anwendungsmoglichkeit ist die sogenannte Fibonacci-Folge, dieman mit der Leslie-Matrix beschreiben kann. Die Fibonacci-Folge wird mithilfeRekursion beschrieben:

ai = ai−1 + ai−2, a0 = 0, a1 = 1

Daraus resultiert folgende Zahelnfolge:

0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13...

Mochte man das als Populationsmodell ausdrucken, wurde das so aussehen: ai−1

gebart mit einer Rate von f0 = 1 Junge, ai2 ebenfalls, und ai uberlebt der ersteZeitintervall mit einer Wahrscheinlichkeit von u0 = 1, oder, als Leslie-Matrixausgedruckt: (

1 11 0

)

Iteriert man nun eine

(10

)Population, kommen folgende Ergebnisse heraus:(

11

),

(21

),

(32

),

(53

),

(85

),

(138

),

...was genau der Fibonacci-Reihe entspricht!

4 Quellen

• 1. http://www.educ.ethz.ch/unt/um/mathe/anw/popmod/pop_mod

• 2. https://de.wikipedia.org/wiki/Special:Search?search=leslie+matrix&go=Go

5 Tools

– 1. http://www.wolframalpha.com/

– 2. http://bandicoot.maths.adelaide.edu.au/Leslie_matrix/leslie.cgi

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