Les glandes mandibulaires de Blaberus craniifer burm. (Dictyoptera, blaberidae) developpement, structure et fonctionnement

‘TISSUE & CELL 1975 7 (3) 503-517 P~~hlivhrrl b>, Longtnon Group Ltd. Printrcl in Grcot Brircrio

ANDRE QUENNEDEY et REMY BROSSUT

LES GLANDES MANDIBULAIRES DE BLABERUS CRANIIFER BURM. (DICTYOPTERA, BLABERIDAE) DEVELOPPEMENT, STRUCTURE ET FONCTIONNEMENT

ABSTRACT. The mandibular glands of B1aheru.s croni(f2v are examined by histochemical, electrophoretic, thin-layer chromatography and electron microscopical techniques. These glands are known to secrete a volatile aggregative pheromone. The gregarious behaviour increases during insect development and is maximal in imagos. Each gland is composed of a bundle of secretory cells with efferent ductules which arise in a common duct. Secretory cells contain a myeloid secretion more abundant in imagos than in larval stages. Histochemical and electrophoretic criteria show that the myeloid product is made up of a mixture of glycoproteins. A lipidic component is also present in the secretion; its ultrastructural localization remains to be elucidated. Cytological features are in agreement with the gregarious behaviour of cockroaches. Detailed structure and functional interpretation are also discussed.

introduction

LES glandes mandibulaires, organes cepha- liques pairs situ& de part et d’autre du pharynx, debouchent dans Ie cibarium au niveau de la membrane reliant chaque mandibule a I’hypopharynx (Brossut, 1973). Des recherches preliminaires ont montre que les glandes mandibulaires produisent une pheromone gregaire (Brossut, 1970). Une premiere etude chimique portant uniquement sur Ies composes volatils de cette secretion a permis d’isoler divers produits, en particulier I’unddcane et le tetradecane qui constituent la pheromone gregaire (Brossut et al., 1974).

II a CtC tgalement montre que le gregarisme s’accentue au tours du developpement postembryonnaire et devient maximal chez les adultes des deux sexes (Brossut, 1970). II Ctait done interessant de rechercher si cette evolution du gregarisme se traduisait par des differences visibles au niveau cytologique.

Equipe de Recherche associee au C.N.R.S., No. 231. Laboratoire de Zoologie, Universite de Dijon, Bd. Gabriel, 21000 Dijon, France.

Received I3 June 1974. Revised 25 March 1975

Une etude histochimique et ultrastructurale a CtC me&e conjointement a une analyse des composes non volatils faite par chromatographie sur couches minces et par electro- phorese sur divers stades postembryonnaires de Blaberus craniijkr.

Techniques

Electrophorke. Le fractionnement electro- phoretique est effect& sur bandes de cellogel a I’aide d’un ensemble de semi-micro- electrophorbe ‘Sebia’ (voltage constant de 200 volts - migration de 40 mm en 45 mn) dans un tampon tris (pH 9) pour les proteines et les glycoproteines, et dans un tampon veronal sodique (pH 9,45) pour les Iipo- proteines. Trois paires de glandes sont prelevees pour chaque stade Ctudie et piongees dans 0,l ml d’eau distillee ou se dilue la secretion. Le depose-serum a une contenance de 05 ~1 et trois depots super- posts sont realises. Les bandes sont colorees par le rouge ponceau et I’amidoschwarz pour la mise en evidence des proteines; par I’APS pour les glycoproteines, par le bleu alcian pour Ies mucopolysaccharides acides et par le rouge Ciba 7B pour Ies Iipoproteines.

so3

QUENNEDEY ET BROSSUT

Pour l’histochimie ultrastructurale, en particulier celle des glucides, les coupes sont traitees par la technique de Seligman modifiee selon Thiery (1967) par la thio- carbohydrazide et le proteinate d’argent avec ou sans oxydation periodique prealable. Les coupes sont observees aux microscopes electroniques Hitachi HS-7S et HU-11E.

Chromatographie sur couches minces. On preleve 10 paires de glandes; elles sont lavees a l’eau distillee pour Climiner l’hemolymphe, puis broyees dans le chlorure de methylene. Aprbs filtration, l’extrait concentre sous courant d’azote est depose (5 ~1) sur des couches minces de silice G (Merck) de 300 p d’epaisseur. Les plaques (20 cm x 20 cm) sont sCchCes puis activees 30 minutes a 120°C. Deux eluants successifs sont utilises selon la methode de Freeman et West (1966): melange ether diethylique-benzene-ethanol- acide acetique dans les proportions 40-50-2- 0,2; puis melange ether diethylique-hexane, 6-94. Les durees d’elution sont respectivement de 60 et 100 minutes. Les plaques sont observees aux rayons ultra-violets, puis rCvClCes par une so!ution saturee de bi- chromate de potassium dans l’acide sulfurique.

Observations

1. Nature chimique de la &u&ion

Un dizaine de produits volatils, la plupart a l’etat de traces, ont CtC isoles des glandes mandibulaires de Blaberus (Brossut et al., 1974). Les trois produits principaux, caproate d’ethyle, undecane et tetradecane, represen- tent respectivement 17, 38 et 31% du total des produits volatils.

Histologie et histochimie photonique. Les reactions utilisees sont celles d&rites dans les ouvrages classiques (Lison, 1960; Pearse, 1960; Martoja et Martoja-Pierson, 1967; Gabe, 1968).

Les fixateurs employes sont le Carnoy, le Duboscq-Brasil, le Halmi et 1’Elftman pour les coupes a la paraffine; le formol-calcium de Baker pour les coupes a congelation. En histologie, l’azan B est choisi en tant que colorant topographique. En histochimie: l’acide periodique-Schiff (APS), avec et sans pretraitement par la ptyaline, et le bleu alcian sont utilists pour la mise en evidence des glucides; l’alloxane-Schiff et la reaction de Morel-Sisley pour celle des protides; la reaction argentafhne pour les groupements reducteurs; le noir Soudan B, le rouge Soudan III et le bleu de Nil pour les lipides.

Ultrastructure. Les pieces sont fix&es par trois mCthodes differentes: (1) le glutaraldehyde a 2% dans le tampon cacodylate 0,2 M a pH 7,4 durant 16 heures a 4°C. (2) La fixation 1 suivie d’une postfixation 1 heure a 4°C dans le tetroxyde d’osmium a 1% dans le mbme tampon. (3) Le melange paraformaldC- hyde a 2 % et glutaraldehyde a 3 % dans le mCme tampon que precedemment (16 heures a 4°C) et postfixation osmique comme pour la fixation 2. Les inclusions sont faites dans un melange Epon-Araldite; les coupes sont contrastees par l’adtate d’uranyle sature dans l’ethanol 50x, puis par le citrate de plomb.

1 2 345 6 Fig. 1. Diagramme des rksultats obtenus par Clec-

trophorl’se (coloration par 1’APS). On obtient six bandes de difftrentes intensite correspondant g des glycoprott?ines.

L’examen des Clectrophoregrammes (fig. 1) montre l’existence de six bandes migrant vers l’anode. Les tests au rouge Ciba 7B et au bleu alcian se rev&lent negatifs, aucune de ces bandes ne contient done de lipoproteines ou de mucopolysaccharides acides. Par contre, le. test a YAPS indique que toutes les proteines separees par cette methode sont des glycoprodines. 11 n’y a pas de differences entre les electrophoregrammes des larves du stade 5 et des imagos.

La chromatographie sur couches minces d’un broyat de glandes de larves 5 ou d’imagos met en evidence l’existence de deux categories de lipides: des diglycerides qui migrent (Rf = 0,62) et une quantite tres faible de phospholipides qui ne migrent pas par la methode employee. Les diglycerides sont en quantite trop importante pour appartenir uniquement B l’architecture cellulaire et constituent certainement une partie de la sCcrCtion; par contre, les phospholipides, en

MANDIBULAR GLANDS OF BLABERL’S

faible quantitk, proviennent vraisemblablement de structures membranaires banales.

2. Strwtwe g&kale et dkveloppement de la &ldP

Les glandes mandibulaires, organes tubul- aires pairs dkbouchant dans le cibarium, sont constituCes de trois catkgories de cellules. Des cellules &r&rices de grande taille grossikre- ment prismatiques (70 p sur 20 p chez les imagos), accolkes les unes aux autres et prksentant un appareil terminal. De petites cellules B canalicule caractCrisCes par leur grande longueur (jusqu’8 200 IL) et leur faible largeur (1 p) car elles forment manchon autour du canalicule conducteur qu’elles ont s&r&& Le canalicule permet le transit de la sCcrCtion depuis la cellule sCcrCtrice jusqu’k la lumittre du canal collecteur. Des cellules kpitht%ales forment une couche continue, unistratifike, situ&e sous la cuticule du canal collecteur s&r&C par elles. Cette couche est traverske par les cellules de canalicule (Brossut, 1973).

Le dkveloppement postembryonnaire de Blaberus craniifer comporte dix stades larvaires. Pour mesurer la croissance de

i

12

10

5

B

E -2

45

-1

4x5

505

l’organe, les glandes de trois individus de chaque stade sont prklevbes, dkposkes dans une lame creuse et mesurkes dans leur grand axe. L’organe de rCf&ence utilisk pour comparer cette croissance est le fkmur des pattes mksothoraciques (Lefeuvre, 1969).

La croissance de la glande est t&s faible au tours des premiers stades larvaires (fig. 2). Jusqu’au stade 6, chaque glande conserve l’aspect d’un doigt de gant dont la longueur et le diamktre croissent progressivement.

A partir du stade 6, la croissance de la glande est plus rapide chez les larves femelles que chez les larves msles. A partir du stade 9, les glandes mandibulaires prksentent une allomktrie majorante de croissance par rapport B l’organe de rCf&ence. Cette allo- mCtrie se traduit, au niveau cellulaire, par une multiplication et une hypertrophie des cellules sCcrCtrices.

3. Ultrastructure

Cette Ctude est r&alike B deux stades dif- fkrents de dkveloppement : chez des larves du stade 5 et chez des imagos mgles et femelles. Ce choix a CtC fait en fonction des diffkence de taille de la glande observkes lors du

Stades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 i Fig. 2. Comparaison entre la courbe de croissance des glandes mandibulaires (traits

pleins et ordonnke B) et celle du fkmur des pattes mksothoraciques (traits pointilks et ordonnke A). A partir du stade 6, les glandes mandibulaires des larves femelles se developpent plus rapidement que celles des mgles. A partir du stade 9, elles prksentent we allomktrie majorante par rapport & I’organe de rkfkence (femur).


une certaine polarite cellulaire. A la peripherie de la cellule (fig. 4), on observe des corps de Golgi assez abondants dont la structure caracteristique sera d&rite chez la larve 5, de nombreux ribosomes libres, des vesicules de reticulum lisse et de petites vesicules tapissees (coated vesicles) dispersees dans le cytoplasme mais plus nombreuses au voisinage des corps de Golgi. Les mitochondries et I’ergastoplasme sont plus rares. Des vesicules claires a membrane limitante sont localisees a la base de la cellule. Le noyau arrondi, de grande taille (10 CL), possede peu de chromatine dense.

Chez les larves du stade 5, les inclusions myeloi’des abondantes sont de plus petite taille et beaucoup plus denses (fig. 6 et 7). Elles montrent souvent un noyau central dense autour duquel s’enroulent les structures lamellees. Les inclusions identiques a celles des imagos sont plus rares. Les vesicules tapissees sont nombreuses sur la face concave des corps de Golgi; sur la face convexe, les saccules golgiens ont un contenu lamellaire d’aspect analogue a celui des

developpement postembryonnaire et des differences comportementales existant entre ces deux stades.

(a) Les cellules se’cr&rices. Leur structure tes rattache a la classe 3 des cellules glandulaires selon la classification de Noirot et Quennedey (1974): la cellule glandulaire n’est pas en rapport direct avec la cuticule peripherique; un canalicule conducteur secrete par une cellule particulibre la met en relation avec la lumibre de la glande.

Chez les imagos males et femelles (fig. 3 et S), on observe de tres nombreuses inclusions qui occupent une part importante du cytoplasme. Ces inclusions arrondies, d’un diambtre moyen de 2 p, confluent souvent entre elles. Elles ont une structure lamellee avec des figures d’enroulement et presentent parfois un materiel plus dense aux electrons : nous les appelerons inclusions myeloi’des. En raison de I’abondance des inclusions, les autres organites cytoplasmiques se trouvent localises a la peripherie et dans la region basale de la cellule. On peut done observer

Fig. 3. Imago femelle. Le cytoplasme des cellules secretrices (cs) contient une abondante secretion de type myeloi’de (s). La partie distale dun canalicule recepteur (fleche) baigne dans l’espace extracellulaire Ctroit delimit8 par des microvillosites (m). Lui fait suite le canalicule conducteur (double f&he) dont la lumitre contient de la secretion. Cette section interesse egalement des cellules de canalicule (cc) dont un noyau (n) est coupe longitudinalement, et des canalicules conducteurs coupes oblique- ment (*). Fixation 2. x IO 000. Les Cchelles sont exprimees en microns.

Fig. 4. lmago male. Cytoplasme a la ptripherie de la cellule. On y observe deux corps de Golgi (g). des inclusions myeloldes de petite taille (s), des vesicules de reticulum endoplasmique lisse (*), et des ribosomes libres (t&he). Les mitochondries (m) sont peu abondantes et l’ergastoplasme rare (double fleche). Fixation 3. x 35 000.

Fig. 5. Imago male. Region apicale de la glande. Au-dessus de la cellule secretrice (ca) s’observent plusieurs cellules a canalicule (cc) et la section de nombreux canalicules conducteurs. Sous la cuticule (c) traversee par un canalicule, on remarque trois cellules epitheliales (ce) ainsi que le noyau de l’une d’elles (n). Fixation 2. x 12 000.

Fig. 6. Larve 5. Le cytoplasme renferme des inclusions myeloi’des (s) de plus faible taille dont la plupart montrent des regions plus denses. On remarque egalement des corps de Golgi nombreux (g), des ribosomes libres group& par paquets (fleches), de petites vesicules de reticulum endoplasmique lisse (*) et quelques mitochondries (m). Fixation 2. x 20 000.

Fig. 7. Larve 5. Detail d’une figure de secretion myelolde dans laquelle on distingue les structures lamellees cent&es amour de nodules plus denses. Fixation 2. x 50 000.

Fig. 8. Larve 5. Detail d’un corps de Golgi. Plusieurs vtsicules tapissees (fleches) sont groupees sur la face concave; tandis qu’a la face convexe bourgeonnent des saccules a contenu lamellaire (*) identique a celui des inclusions myeloldes. Fixation 3. x 75 000.

MANDIBULAR GLANDS OF BLABERUS

inclusions mytloi’des (fig. 8). On retrouve egalement les vksicules claires de grande taille (2 p) B la base de la cellule et les petits amas de ribosomes libres disperks dans le cytoplasme. Les mitochondries sont plus nombreuses ; par contre l’ergastoplasme est toujours aussi rare. Le glycogkne, peu important chez I’imago, est trks abondant chez la larve 5; il est diskmink dans le cytoplasme et prksente une structure en rosettes tfig. 9 et 14).

A tous les stades Itudib, la membrane plasmique montre des diffkrenciations au niveau de la lame basale (fig. 9 et I I ). Des invaginations Ctroites (0,05 ILL) pknttrent profondkment (IO p) dans la cellule. Contre la basale peu Cpaisse, la membrane plasmique Porte des hkmidesmosomes sur lesquels s’inskrent des microtubules. On observe la formation par endocytose de vksicules tapisskes, assez nombreuses, le long des invaginations de la membrane plasmique basale (fig. IL). La limite entre deux cellules s&rCtrices comporte un espace extracellulaire de faible importance (200 A) oti p&&rent de fines trachkoles. II n’y a pas de liaisons intercellulaires individualiskes entre deux cellules sCcrCtrices, ni entre une cellule sCcrCtrice et une trachkole.

Des fibres nerveuses d’allure neuro- s&t&rice s’observent parfois au niveau de la basale qui s’kpaissit (fig. 10). Elles contiennent des granules trks denses aux Clectrons, de 1000 a 1500 8, de diamktre, prksentant parfois une membrane limitante. Ces fibres n’ont Ctk observkes qu’au niveau de la basale; il est cependant possible que de telles fibres p&&rent dans I’espace extracellulaire situ6 entre let cellules s&&rices. Leur faible taille et leur petit nombre rendent leur observation difficile.

Dans l’appareil terminal, le long de I’espace extracellulaire dans lequel baigne le canalicule rkepteur, la membrane plasmique prkente des diffkrenciations sous forme de microvillositks pouvant atteindre 2 TV de longueur (fig. 3 et 9). Ces microvillositCs B matrice dense contiennent des microfilaments disposes longitudinalement.

Le canalicule rkepteur a une section circulaire de I p de diamtttre; sa longueur peut dkpasser 50 + et son trajet le plus souvent rectiligne prksente un coude g son extrkmitk aveugle. Sa structure est particu- Ii&-e (fig. 12): la paroi est constituke de

SW

plusieurs couches denses concentriques de 200 ,k d’kpaisseur. per&es de nombreux pores et sCparCes les unes des autres pat- un espace de 400 A. Le nombre des couches varie, il est de quatre B l’apex et de deux seulement vers I’extrCmitC aveugle. L’espace extracellulaire dans lequel baigne le canalicule rkepteur est de petite taille et ne con- stitue pas un rkservoir de volume important (fig. 3, 9, I5 et 16). II y a passage des inclusions mykloides dans I’appareil terminal; on observe une GcrCtion filamenteuse dans l’espace extracellulaire et dans la lumi&re du canalicule rkepteur (fig. 3 et 12).

(b) Les celhrles de cmulicde. Trks allongker, puisqu’elles forment manchon autour du canalicule conducteur qu’elles ont skcrCtP, elles s’klargissent au niveau de leur noyau qui prksente toujours de grandes plages de chromatine dense (fig. 3 et 5). Le cytoplasme contient des mitochondries, de petites vksicules de rCticulum lisse et de nombreux microtubules. Ces cellules sont souvent regroupkes par paquets. Lorsqu’une cellule II canalicule est en contact avec une cellule sCcrCtrice, il existe une jonction septbe entre les deux types cellulaires (fig. 3). Les liaisons intercellulaires sont absentes lorsque deux cellules & canalicule sont en contact.

Le canalicule conducteur offre la mcme section que le canalicule rkcepteur (1 p). On observe ti leur jonction une constriction plus ou moins marquke (fig. 3). On distingue, du

c6tC de la lumkre du canalicule, une fine kpicuticule externe entourke d’une kpicuticule interne plus kpaisse. L’Cpicuticule interne est traverske par des filaments &pi- cuticulaires (au sens de Noirot et Noirot- Timothke, 1969 et Filshie, 1970) (fig. 13): elle montre kgalement des excroissances dont le diamktre peut ?tre supkrieur h celui du canalicule lui-m&e (fig. 3 et 5).

(c) Les cclI~des c;pithPliules. Leur cytoplasme peu dense aux Clectrons contient des ribosomes, de petites vkicules de rkticulum endoplasmique lisse, de grosses mitochondries a matrice Claire et un noyau arrondi. La membrane plasmique ne montre pas de diffkenciations apicales particulkres. Les cellules CpithCliales sont unies entre elles pat une jonction septCe surmontle par une zone d’adhksion apicale. Lorsqu’une cellule h canalicule est en contact avec une cellulf

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Cpitheliale, il n’y a pas de liaison intercel- lulaire individualide. La cuticule sCcrCtCe par ces cellules comprend une mesocuticule interne de 2 TV d’epaisseur, coloree en rouge par l’azan, et une fine Cpicuticule de 0,2 p.


vacuolaire. Les tests des glucides et des lipides se revelent positifs. Sur des glandes in toto, non fixees, la secretion de ce canal se colore, intensement, par les colorants des lipides. La difference d’intensite, observee sur des coupes fixees par le Halmi et traitees prealablement par la pyridine avant coloration, montre qu’une partie de cette secretion est de nature lipidique. Sur des pieces non fixees, ou fixees au formol-calcium de Baker, et toupees a congelation, les tests des lipides se redlent totalement negatifs. Cette secretion apparait done extremement labile. Sa conservation dans le canal commun sur des glandes in toto peut s’expliquer par le fait qu’elle est retenue a l’interieur du canal alors que sur coupe la secretion diffuse plus facile- ment.

(3) Seul I’Elftman conserve la secretion a la

4. Histochimie photonique et ultrastructurale Les resuhats obtenus sont resumes dans le Tableau 1, on peut en tirer les conclusions suivantes :

(1) Les fixateurs alcooliques (Carnoy, Duboscq-Brasil) ne conservent pas la secretion dans les cellules (aspect vacuolaire du cytoplasme non colore par I’azan) et seules quelques traces de secretion subsistent dans le canal collecteur.

(2) Le fixateur a base de sublimC (Halmi) conserve mieux la sCcrCtion au niveau du canal collecteur, mais le cytoplasme est

Fig. 9. Larve 5. Vue generale d’une cellule secretrice montrant la polarite cellulaire. Dans la region centrale (en ham, a droite), les inclusions myeloi’des sont nombreuses. A la peripherie de la cellule, de grandes vesicules claires (*) sont reparties entre les profondes invaginations (fleches) de la membrane plasmique basale. Fixation 2. x 7500.

Fig. 10. Larve 5. Les fibres d’allure neurostcretrice sit&es dans la basale (6) possedent des granules denses (fleches) presentant souvent une membrane limitante. Ces fibres n’ont pas tte observees en contact direct avec les cellules secretrices (cs). Fixation 2. x 25 000.

Fig. 1 I. Larve 5. Invaginations de la membrane plasmique basale. Contre la fine lame conjonctive (b), la membrane plasmique est renforcee interieurement par un htmi- desmosome (h). Une vesicule de micropinocytose est en formation le long d’une invagination (double fleche); d’autres vesicules tapissees (fleches) sont en transit dans le cytoplasme. Fixation 2. x 25 000.

Fig. 12. Image femelle. Coupe longitudinale du canalicule recepteur montrant les diverses couches epicuticulaires per&es de nombreux pores (fleches) et contenant de la secretion myeloi’de (s) a I’interieur de sa lumiere. Fixation 2. x 35 000.

Fig. 13. lmago male. Coupe transversale d’un canalicule conducteur. Trois filaments epicuticulaires (*) traversent l’epicuticule interne (ei) mais n’atteignent pas I’tpicuticule externe (R&he). Fixation 2. x 35 000.

Fig. 14. Larve 5. Test AP-TCH-PA pour la mise en evidence des glucides. Les nombreuses rosettes de glycogene (fltches) sont tres denses; les inclusions myeloldes (s) sont moins opaques aux electrons. Fixation 2. x 23 000.

Fig. 15. Imago male. La structure myelolde n’est pas conservee lors de fixations par les aldehydes. Seul subsiste un depot dense, tant dans les vesicules de secretion (s) que dans l’espace extracellulaire (fleche) ou baigne le canalicule rtcepteur. Fixation I. X 13 000.

Fig. 16. Image male. Test AP-TCH-PA. Le peu de secretion conservte lors de la fixation aldehydique est de nature glucidique; elle apparait tres dense aux electrons. Fixation 1. x 8000.

MANDIBULAR GLANDS OF BLABERUS

t’ois dans la cellule et dans le canal collecteur; elle montre une intense osmiophilie et se colore par TAPS. Sans osmication lors de la fixation, la secretion se colore Cgalement par les colorants lipochromes.

(4) En microscopic Clectronique lors de la fixation 2 (glutaraldehyde-osmium), la sect+- tion myeloi’de fixe I’argent avec (AP-TCH- PA, fig. 14) et sans oxydation periodique prealable (TCH-PA). Ce resultat peut etre dO a la presence d’osmium pas entibrement Climine lors de l’oxydation periodique; ce qui reduit la signification de cette reaction.

La fixation 1 (glutaraldehyde seul) provoque la disparition de la structure myelolde (fig. 15). Le materiel dense contenu dans les inclusions myeloi’des fixe l’argent uniquement apres oxydation periodique (AP-TCH- PA), ce depot dense correspond done a la partie glucidique des glycoprodines.

Par contre, la reaction positive a I’APS sur coupes semi-fines est trbs significative, car I’osmium n’intervient pas. Cette reaction corrobore la presence de glucides dans la secretion.

Fn conclusion, les glycoproteines decelees par Clectrophorese correspondent a la sect%- tion myelolde observee en ultrastructure. Quant aux lipides (diglycerides) detect&s par chromatographie sur couches minces, ils apparaissent extremement labiles et ne semblent pas lies aux glycoproteines au niveau cellulaire, a moins qu’ils ne soient masques.

51

(Forsyth, 1970), de Dytimu (Kuhn et al.. 1972), glandes accessoires de Leptinotursu male (De Loof et Lagasse, 1972), glandes tergales de Blatta (Plattner et al., 1972). glandes dermiques de Tenehrio (Delachambre.

Discussion

Les glandes mandibulaires constituees de cellules secretrices a canalicule ont une structure getterale tres frequente dans les glandes exocrines d’insectes (classe 3 de Noirot et Quennedey, 1974). Ces glandes secretent trois types de substances mises en evidence par analyse chimique: des glycoproteines, des lipides (diglycerides) et des produits volatils.

L-etude ultrastructurale indique assez clairement que les inclusions myCloCdes contiennent les glycoproteines mises en evidence par Clectrophorese. De telles inclusions ont deja ete observees dans d’autres glandes d’insectes, tant dans des cellules de la classe 3 : glande a quinone d’E/eodes (Eisner c’t al., I964), glandes pygidiales de Brachynus (Schnepf el al., I969), de Pterostichus

Fig. 17. Schema intcrpktatif du fonctionnement d’uneunitkstkr~tricedesglandesmandibulaires. Dans la cellule s&r&rice (A), sur les profondes invaginations de la membrane plasmique basale II) bour- geonnentdesvtaixlesdepinocytose(2) qui capturent des protkines de I’h-kmocoele. Elles gagnent la face concave des corps de Golgi (3) ol I’association dc ces protkines avec le glycogene (4) donnera des glycoprotkines B structure lamellke particulikre (5). Co glycoprotkines atteigncnt ensuite I’espace extracellulaire (6) dans lequel baigne le canalicule rkepteur (71. Les vesicules claires situ&es basalement pourraient contenir la partie lipidique de la s&&tion (8). La presence de fibres neurosCcrktrices (9) a la base de la cellule suggere un contrnle nerveux de I’activiti skretrice. Par I’intermkdiaire du canalicule cow ducteur de la cellule g canalicule (B), qui traverse la couche de cellules Ppitheliales (0, la skcrktion gagne la lumitke glandulaire (*).

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1972), glandes Cpidermiques iabrales de Schedorhinotermes (Quennedey, 1975) ; que dans des cellules de la classe 1: glandes odorantes de Bombyx (Waku et Sumimoto, 1969), glande frontale de Schedorhinotermes (Quennedey, 1973). Mais ces figures ne sont jamais abondantes, B I’exception des glandes

tergales de deux blattes: Blattella germanica et Supella supellectilium qui s&-&tent toutes deux des glycoproteines (Brossut et al., 1975).

L’origine de ces inclusions est plus con- troversee (cf. Noirot et Quennedey, 1974). Chez Blaberas, elles sont d’origine golgienne.

Tableau 1. R&hats des tests d’histochimie photonique et ultrastructurale vPalishs sur les glandtv tnandibulaires de Blaberus

Fixation ____ ~ Carnoy, Duboscq-Brash

Halmi

Glande in toto non fixee

Test histochimique

APS Bleu alcian Morel-Sisley

Alloxane-Schiff Reaction argentaffine

APS Alloxane-Schiff

Bleu de Nil

Noir Soudan B Rouge Soudan III

Formol-calcium Bleu de Nil ou non fixe Noir Soudan B (coupes a congelation)

Elftman (sans osmication)

APS Bleu de Nil Pyridine+ bleu de Nil Noir Soudan B

Elftman

APS

Glutaraldehyde- AP-TCH-PA osmium

TCH-PA APS

Glutaraldehyde AP-TCH-PA

TCH-PA APS

.~. ___ _~__~_~~. ~_ ~_~~_~ _ ~~_~ Cuticule du

Secretion Secretion canal collecteur dans cellules dans canal et des canalicules

secretrices collecteur conducteurs

Traces + + Traces + + Traces + -

(epicuticule +) Traces +

+

(bk) + +

- -

+ ++ +

++

+++ (osmiophilie)

+

Structure myeloide + + c

Disparition de la structure myelolde

+ - +

++ +

++ (bleu) ++ i-f

+ +++ f+

+++

+++ (osmiophilie)

+

+

+ -c

Epicuticule +

Epicuticule +

Epicuticule -

+ ipicuticule -

MANDIBULAR GLANDS OF BLABERUS 515

Plus surprenante est la maturation observee sur la face concave des corps de Golgi (presence de vesicules tapir&es) et la libera- tion des corps myeloldes sur la face convexe. La pauvrete en ergastoplasme de ces cellules est a noter. La pinocytose, relativement importante, observee au pole basal des cellules, permet d’envisager une capture de proteines sanguines a ce niveau, comme cela a Cte demontre dans les glandes salivaires de Chironomus @chin et Laufer, 1974). Dans le cas de Blaberas, il n’y a pas de preuves. Cependant la presence d’invaginations de la membrane plasmique basale, augmentant de facon importante la surface cellulaire en contact avec I’hemocoele, et l’existence dune activite pinocytotique associee, permettent de formuler une telle hypothese. Ces deux structures ont CtC rarement d&rites en m&me temps dans les glandes d’insectes: osmeterium de Papilio (Crossley et Waterhouse, 1969b), glandes odorantes de Dysdercus (Schu- macher, 1970), glande de Gilson de Phry- garwa (Quennedey, 1969a).

Pour les lipides, les faits cytologiques sont beaucoup moins nets, puisque les reactions histochimiques ne permettent pas une localisation suffisamment precise. La combinaison des lipides avec les glycoproteines n’est pas du tout Cvidente. Ces lipides pourraient &tre contenus a I’interieur d’autres organites cellulaires. comme, par exemple, les grandes vesicules claires observees a la base des cellules.

Quant aux produits volatils (undecane, tetradecane) isoles par chromatographie gazeuse (Brossut et a/., 1974) leur localisation est hypothetique. Ce sont de petites molC- cules neutres, sans fonction chimique active et qui sont vraisemblablement extraites par les techniques de fixation.

L’observation de fibres nues de type neurosecreteur au niveau de la lame conjonctive basale est a rapprocher des quelques cas connus d’innervations efferentes de glandes d’insectes: glandes sternales des termites inferieurs (Quennedey, 1969b; Noirot, 1973), glandes salivaires de Periplaneta (Whitehead, I97 I), glande a pheromone d’Harpobittacus (Crossley et Waterhouse, 1969a), glande de la spermatheque de Peripianeta (Gupta et Smith, 1969; Lawson et Thomas, 1973), glandes tergales de Blatta (Plattner et al.,

1972) et Lracophaea male (Brossut, observations non publikes). Chez Blaberas, ces fibres, peu nombreuses, n’ont ete observees qu’au niveau de la basale conjonctive, il n’est pas impossible cependant qu’elles pet&rent entre les cellules. La presence de ces fibres suggere I’existence d’un controle nerveux de I’activite secretrice de ces glandes.

A la lumike des observations preddentes et des resultats sur la nature chimique de la secretion, on peut Ctablir un Cventuel schema interpretatif du fonctionnement des unites secretrices formant les glandes mandibulaires (fig. 17).

Bien que d&rites chez de nombreux insectes, les glandes mandibulaires ont fait I’objet de trh rares travaux ultrastructuraux qui concernent tous des Hymenopteres (Stein. 1962; Heroin et Ramade, 1970; Cruz-Landim et Barsanti de Camargo, 1970) et leur plan d’organisation parait assez uniforme.

Dans les cas oh une etude chimique est menee conjointement a une etude etholo- gique il apparait que la secretion de ce type de glandes contient une pheromone inter- venant dans le comportement. Chez la reine d’abeille, cette secretion a des actions mul- tiples (Butler, 1969; Pain, 1971). Chez les trigones, elle intervient dans le marquage des pistes (Lindauer, 1961). Chez les fourmis, elle sert de pheromone d’alarme (Maschwitz. 1964; Blum, 1970). Chez certains Lepido- pteres, elle provoque le rassemblement des chenilles et controle Cgalement le nombre d’oeufs pondus par les femelles (Corbet. 1973). Dans tous les cas Ctudies, ce type de glandes n’a jamais de role digestif.

Chez Blaberas il existe done un parallelisme entre I’activite secretrice des glandes mandibulaires et le gregarisme. Chez Gromphado- rhina brunneri, autre Blaberidae gregaire, Gerhardt (I 972) a montre qu’une pheromone gregaire est produite au niveau de la tete. II est possible que les glandes mandibulaires, tres developpees, secretent cette pheromone. Cependant plusieurs autres blattes gregaires (Blatta, Periplarretu, Cryptocercus) ne pos- &dent pas de glandes mandibulaires (Brossut, 1973). Les resultats obtenus chez Bluberos ne sont done pas generalisables a toutes les blattes; il n’est cependant pas exclu que, chez I’espece Ctudiee ici, les glandes mandibulaires puissent jouer un autre role.

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Les glandes mandibulaires de Blaberus craniifer burm. (Dictyoptera, blaberidae) developpement, structure et fonctionnement