Les funcions del ronyoN1

Dr. J. Puche

H om eaten l;er funcions renals, ]a scrie de modificacioils fisiques,

quirnigtics I quiniico-fisiqtics, cl resultat ultim de les quals

constitueix la formacio (le 1'orina.

:Aquestes modificacions pollen esser considerades des dun print

d'albir sintetic, entenent que totes elles conflueixen a tin matrix re-

sultat o be poden estudiar-se fragmentariament desfent-les en un

mosaic de funcions elementals, connexes entre si.

L'estudi del fuucionameut renal pot fer-se, doncs, seguint (life-

rents criteris, per exemple. el dedttit de 1'estructura del tub ttrini-

fer; considerant que les diferencics morfologiques es corresponen

amb diverses fttncions, parlant aixi, de funcio glomerular, ftuuio

dels ttibuls, etc., o pel contrari cl que tingui per fonanient, cis cnun-

ciats dels processos que es suposen en l'activitat del ronyo : funcio

de filtracio, reabsorciu, secrccio, antitoxia, etc., a fi (le comptes in-

Iiniainent ]ligat amb el primer.

Pero 1'afan- d'aclarir lcs costs, d'analitrar una funcio organica

no ha d'extremar-se mai, Ili amb un execs de noms i tampoc volent

clevar a la categoria de funcions organigties, aquelles propietats ge-

nerals i particulars que es poden trobar en tot element viu, i per al-

guns en els organs morts (autolisi). ;Aquest pn)cediment excessiva-

ment analitic, no ens pot dur mes que a tin confusionisme. absttrd,

desproveit de tota justificacib cientifica. Per exemple no crec que

puguin considerar-se com a funcions renals en sentit estricte, aque-

lles propietats que com el poder diastasic, I'oxid-reduccio, i fills ]a

mateixa forniacio d'amoniac, no sun exclusives de les ccllttles re-

nals. Tampoc son unicament atribtiil)lcs al ronyo, encara gtie l'e-

nnulctori renal hi prengui part molt activa; cis grans mecanismes

de rcgtilacio organica, ]a regulacio ionica, els metabolismes elemen-

tals, etc.

a Sis". Conyr,^s d" 'lletges d" Ll"nqua Calallinel

IIem de considerar el rony^^, cxnn un organ di{crenciat la fun-

ciu cspecifica del goal es la formacio i climinaciG de ]'orina, la yual

enclott tots n la mcjor part dell product^^s final; del n^etabolisme.

I?ls trastorns uu,rtals que esdeveneu en suprimir la fimti^'^ renal

s6n atribu^ibles a la retencib dell catabblits ^^uc nurmchnent hen

d'esser elaborats i excretats Irel rony-u.

Eis mecanismes intims del fimcionanient d'cquest organ de la

rostra economic no els coneisem enccra ln-ott be. T.a lcixuga fcina-

da que els fisiblegs hau cmprat a 1'entorn d'aquesta fimci^S urga-

nica, no ha pogut esser iutegrcdc en un cos de doctrine satisfactori

i, com veurem de seguida, 1'esposicio de les teories de la secreci<irenal, ens douaran una prove eaident d'aixb que heui <lit.

L'estct actual de la giiestib fa molt dif:cil de puler embraucar

les lades de la fisiologia amb els fets toneguts d'esperimentacib

clinica i observations anatomo-patolbgiques, deduint-se^ d^aisb la

necessitat de difondre el que es coned de ftuiciouament renal per

coordinar els esfor^os de tuts els interessats en aquests problcmes.

I_P:S T>JORIES DE LA SECR^?Ci^i D'OkI\:A

Lbgicament 1'exposicio de les teories hauria de seguir a i'ezpo-

aicio dell fets, perb en Yractar-se d'uu probleuia les orientations

fonamentals del goal son conegudes de tothom, put invertir-se 1'or-

dre sense Brett perjudici.:^ cues, cap de ]es teories emeses fin. era,

no ha tingut la forsa sufficient per a resistir 1'embrcnzida dels fets

que es van coneixent, i poder-la accepter coin una esplicacib defi-

nitiva,

l^:n parlar de les teories del ftulcionament renal podriem encara

classificar-les al voltant dell nuclis d'opinio que estal^liren els punts

d'alhir classics de Bowmen-I-Ieidenhain i de Ludwig. 1~ s cert que Ia

teoria fisica ha sofert modificccions en el transcurs del temps, perb

no es Ix^t negar el parentiu de 1'anomenada per Cushnv "teoria mo-

derna" amb la primitive teoria de Ludwi;. EI mateis^llig;un es pot

apreciar entre la teoria origincl d'Heideuhain i les conceptions mes

recents del ronv<^ glandular secretor de Magnus i de 1'iitter.

Sens dubte, eu cap alts funciv organica l'esquema de 1'esU-uc-

tura anatbmica ha influit amb tcnta inteusitat com en el run^-b per

esbriuar el seu funcioualisme.

Bowman va esser el primer en copsar les relations existents en-tre el glomerul de :^Ialpighi i cl sistema de tuhiils renals, localitz,mt

Sisc Counrt's do .l/etges de Llcngua Catulana 5

en cl glomerul la secrecio d'aigua la qual seria impulsada envers 1.1

Iltnn dell tubuls, i tindria la funea6 de fluidificar la urea i altres

solids urinaris que serien segregate pels tuhtils. Heindenhain tins

anvs nibs tard, Bona a la tcoria de Bowman tin impuls extraordi-

nari, actunulant fets experinientals i arguments en recolzament de

la nlateixa.

ITcindenhain soste que els elements que es troben a l'orina son

segregats per 1'activitat vital de I'epiteli de la capsula i dels tubuls

La capsula glomerular segrega aigua i aquelles sals que acompa-

nven senipre a I'aigua dins l'organisme com el clorur sodic, tambe

pot segregar sticre i de vegades albumina. L'epiteli dels tubs i de la

porcio ascendent de la nansa (i llenle, eliminaria la major part dels

elements solids. L'activitat dels tubuls va acompanyada d'una petita

eliniinacio d'aigua, pert en estimular l'activitat del ronyo, per ad-

ntinistracid ('urea o de sals, observa tin notable augment d'aigua

la qual pot esser en bona part segregada pels tubuls. Per Heinde-

nhain la funcid de la capsula es independent de ]a funci6 dels tu-

buls, trobant-se sotmeses a variacions l'origen de les gtials li era

des--onegut. La irrigaci6 sanguinia establiria, pero, una relacid en-

tre ambdues porcions capsula i tubuls, modificant l'ingres del ma-

terial precis pel sell funcionament i modificant tambe 1'aportacio

d'origen i la nutrici6 de les ccl1ules secretores.

Cushny fa tina critica implacable de la concepci6 d'Heindenhain,

que no transcrivim per esser mes breus, i que constitueix el fona-

ment de la seva hipotesi.

Ludwig sostenia que la separacio (le les albumines etc la sang

dels altres constituents tenia Hoc en la capsula per tin proces de fil-

tracio. Li filtrat glomerular passava despres a la llum dels tubuls,

on es produna la concentracio del mateix. per diftisi6 d'aigua cap a

la sang. Segons aquesta teoria els components (le l'orina tindrien que

guardar entre ells, igual proporcio que els elements del plasma, ex-

cepts les proteutes. Per a salvar aquesta grossa difictiltat Ludwig

admet una absorcio diferencial dels elements del filtrat glomerular

en cl sell pas pels tubuls, pero sempre consideren aquests processos

de nattira fisica.

EI progres cientific de la Fisiologia, va envellir rapidament les

concepcions d'Heindenhain i de Ludwig, pero tina cosa resta i es

la posici6 dualista davant el problenia de ]a secrecio en el rony6.

A. R. CUSHNY.-La secrecion de la orina . Traduccion espanola de la i.aEd. Inglesa . 1917. Madrid.

6 Sise Colgres de Ifctgcs de Lie) ;ua Catalam'

Cushnv en publicar la seva monografia marca, sens dubte, una

fita de gran importancia en el desenrotllament dels nostres coneixe-

ntents sobre la secrecid renal, puix que aquesta recapitulacio critica

de tots el termes del problema, ha fruit i Irueix encara d'una auto-

ritat extraordinaria. La teoria de Cushny anomenada modestainent'

pel seu autor teoria moderna, considera el proces d'activitat renal

dividit en clues fases diferents, una primera fasc d'activitat glome-

rular exclusivament de natura fisica (filtracio) i una segona fase,

localitzada en cls tttbuls (reabsorcio) depenent de 1'activitat vital

dels epitelis diferenciats dels tubuls.

El proces de filtracio dependria dels factors segients : a) De

]a diferencia de pressi6 a cada costat de la membrana; b) De ]a

natura de la membrana, i de 1'aportacio d'oxigen que pot niodificar

la permeahilitat; c) de la composicib del liquid que filtra (contin-

gut en col•loides).

El filtrat glomerular desproveit d'aihumina i d'una concentra-

cid molecular semblant a in del serum sanguini, es concentra en

passar per la cavitat dels tubuls, rcabso-vint-se en alguns casos

mes del 99 per cent d'aigua. Aixd es confirmat per Cuslmv en la

forma d'eliminar-se la urea, in concentrac16 de la qual a 1'orina dels

mamifers es ioo vegades mes gran que la del filtrat glomerular.

La reabsorcio dels elements solids del filtrat glomerular es varia-

ble pels diferents cossos i segons llur con(entrac16 a in sang, i aixi

hem de distingir elements limits (amb scuil, threshold bodies) i ele-

ments no limits (sense seuil, no threshold bodies), els primers se-

rien reabsorbits tornant a la sang per les cellules dels tubs i els

segons, com la urea que considera substancia sense settll, s'elimi-

narien integrament a 1'exterior.

Recentment una nova teoria deguda a Piitter, atreu l'atenc16

dels investigadors. Anem a resumir les dades cabdals d'aquestahipotesi.

Piitter glossa, en primer terme, les analogies existents entre

I'anatomia i fisologia de derminades formacions cellulars diferen-

ciades (mesonefros) d'algunes especies de peixos i verntes i la

constitucio del tub urinifer del ronv6 dels mamifers. Atribueix als

diferents segments del tub urinifer funcions distintes. La capsula

de Bowmann seria ]a glandula de l'aigua els tubuls de Ter. i 2on.

ordre constitueixen la glandula del nitrogen. En estreta relacid antb

A. PUTTER.-Dreidrusentbeorie der Harbereitung. Berlin, 1026.

Sise Colagres de Metges do L/cngua Catalalla

a(Iuest sistenla glandular de l'aigua i glandula del nitrogen, consi-

(b ra el funcionament (le la nansa d'Henle on localitza ]a reabsorcio

de I'aigua i prohahlenlent una certa part de clorur sodic. La por-

cio engruixida de la nansa d'Henle scria la glandula de ]a sal

per in (moat pollen esser eliminades les sals dels metalls alcalins

ell solt1Cl0 concentrada.

Putter ha calculat 1'extensio superficial (le les diferents por-

.cions del tuh urinifer, trobaut que la glandula de I'aigua (capsula de

Bowman) tc en 1'home una extensio de o'S nits. qd., aquesta super-

ficie subnlinistra en una horn 25,2 c. c. de secrecio, per tart, I'ano-

nic;mada glandula de l'aigua, produeix a les 24 hores tin terme mig

de (oo c. c. la press](') de secrecio en la capsula de Bowman es de

40 a ;o nun. de If-., i representa la z'is a tcrgo pel carreteig de la

secrecio dels tubuls. En 20 a 30 segons el glonlerul pot segregar

una quantitat (le liquid suficient per onlplir la 11um (let tuhui,

aquest liquid es mou durant 1'activitat del glomertll anlb una velo-

citat aproximada de o,; mil•1"uuetres per segon. La secrecioi glo-

merular conte glucosa i urea en la mateixa proporcio del plasma

sangttini.

La glandula (lei nitrogen, consta de dues porcions, la porcio prin-

cipal (tubuls de rer. ordre) i la pega intercalar (tubuls de 2011. or-

(Ire). L'extensio de la primera porcio es de 4.25 Ints. gds., I'ex-

tensio de ]a pega intercalar o.O8 mt. (Id. _Anlh una activitat mit-

jana, aquestes superficies segregar'ell 5,54 c. c., per hora i metre

quadrat, la qual cosa dona com a secrecio aproximada dels tubuls

en les 24 hores joo c. c. Per aquesta glandula son eliminats ]a

urea, acid uric, acid hipuric, amino acids, acid glicuronic conju-

gat i una part de sulfats i fosfats. El segregat dels tuhu's seria flies

pohre en Cltia que la sang.

La glandula de ]a sal to en I'home 1.;5 mts. gds. aproximada

nlent, amh una activitat mitjana donaria tlna secrecio de 12,5- "c.,

per metre quadrat i hora. _lquesta porcio (lei tub urinifer elimina

el clorur sodic bicarhonat sodic, clorur potassic i sulfats en pro-

porcions adequades per a donar a 1'orina una coneentracio mole-

cular limit. El fosfat acid de sodi pot eliminar-se tambe en aquest

indret, pero en condicions especials podria esser-ho per la glandu-

la (lei n1trogell.

Els mecanismes endOgens de secrecio encara desconeguts enla seva intimitat pollen c'assificar-se segons Piitter en tres grups

seguents :

Sist" Congres d" Ilt,t!;,,s dc Llcnqua Catalano

a) Pel "semi" de secrecio .

U) Pel limit en que pot esser eliminat un compost ei1 la uni-

tat de temps.

c) Yel coefficient que resulta de ]a quantitat en que la secrecio

canvia quan la concentracio dell produrtes unnbgeus, baita d'una

certa quantitat.

^lquestes tres magnituds poden variar iudependenment. ^1odi-

ficacions hormoniques poden enri-e altres esser la causa principal

de les esmentades variacions.

I'el que podem veure en esquematitzar les principals teories so-

bre Ala secrecio d'orina, es troben reprodu^ides amb tota rlaredat,

dues posicions antagonistes.

Davant de la teoria de Cushny d'una senzillesa e^traordina-

ria i en la goal el sec actor tracta d'encabir harmonitzades to-

tes les adquisicions modernes sobre el problema, trobem la teoriatriglandular, molt mes complexa i que en el moment actual ofe-reix 1'aeantatge d'explicar uu cert numero de fets que son difi-

cils d'explicar amb la hipotesi de la f iltracio-reabsorcio.

1`s cert que sempre ell partidaris de les teories de ]a secrecio

han pogut eaplicar una major quantitat de fets, cow tamhe ho es

que la teoria triglandular ofereis punts febles a una critiri im-parcial Pero d'aquests inconvenients nc^ es troba alliberada la hi-

potesi de Cushny, el goal per a defensar els secs punts d'albir, fa

is critica de les altres concepcions amb una intransigencia demo-ledora i tamhe dell fets que siguin un destorb per admetre la seva

teoria "ad integrum".

Intercalades entre aquestes que podriem denominar principals

teories sobre la formacio d'orina, poden considerar-se algunes a]-

tres, les goals analitzades es eeu que no son mes que eariants a

1'entorn de les citadel, fetes, per esp'icar lades fragmentaries i

que demostren, si mes no, ell punts worts de totes elles (l:ind^'-

^zurn, Korn^ra^a', D7r7g7ius, MCf$1LEY^.

Exposades les explicacions teoriques, considerem ara, ell fets

e^perimentals mes recents sobre el funcionament renal dell goals

procurare de donar un rapid recall. En tractar dell factors fun-

cionals del mateix ronyo seguirem Pe^s<luen:a classic en eslx^sar

ell fets, es a dir, el que e?is doua la morfologia del tub urinifer.

Sise Congrc^s de 1Iel4ics de Licngua Catalana 9

Funcio dcl gloincrul

Nussbaum fou el primer que treballant en ronyons d'anfibis,

separit la circulacio glomerular de la circulacio dels tubuls. Aquest

fet repetidament comprovat i 1'execucio alternativa d'una circu-

lacio (art. renal) i de I'altra (versa porta renal) va dur la convic-

ci6 de que el glomcrul era ]a principal via d'eliminacio de l'aigua.

Goll, establi coin els canvis de pressio sanguinia, produeixen

canvis en la intensitat del fluix urinari, donant tin argument en

favor de ]a filtraci6 glomerular.

Richards i Plant perfundint ronyons de conill i de gos, i

mantenint constant el voltun del liquid de perfusio, pero, la pres-

sio (lei qual podien variar a voluntat, demostren gue els canvis

de pressi6 en 1'arteria renal, sense canvis simultanis en ]a veloci-

tat o volunt del liquid de perfusio produeixen canvis importants

en la formacio d'orina.

Starling i Verney, Dreyer i Verney observen tambe amb la

tecnica de perfusio cor-pulmons-ronvo en el gos canvis de la

composicio de l'orina parallels a la pressio sangtitinia mantenint

constant el volum de sang. Darrerament Canny, Verney i Win-

ton confirmen les (lades de Starling.

Starling demostra In inf:ucncia que tenen les proteines en la

formacio (lei filtrat glomerular, Ia qual cosa ha estat confirmada

i eixantplada per les investigacions de Schade i Clausen i les de

Fahr i 'Swanson. Si els colloides de la sang es redueixen per (1i-

Iuci6 de ]a sang la formacio d'orina pot fer-se a una pressio mes

haixa que abans de la diluci6.

\Vearn i Richards, puncionen la capsula de Bowman del rony6

RICHARDS A. N. i PLANT, O. H.-Urine formation in the perfused Kid-ney. American Journal of Physiology 1902. LIX-t44•

STARLING, E. H. i VERNEY, E. B.-The secretion of urine as studied on-the isolated Kidney. Procedings Royal B. 1925. XCVII-153.

DRFVER, W. i VERNEY E. B.-The relative importance of the factors con-cerned in the formation of the urine. - Journal of Physiology, 19-3. LVII-4.5i.

CANNY, A. J., VERNEY, F. B. i WINTON, F. R.-The double heart-lung-Kidney preparation. Journal of Physiology. 1930. LXVIII-333.

SCHADE 11. i CLAUSEN, F.-Der onkotische Druck des Blutplasmas anddie Entstehung der renal ddeme. Zeitschrift f. Klinische Mediz. 1924. C.363.

FAHR, G. F. i SWANSON, W.-The "effective" osmotic presure of theplasme proteins. American Journal of Physiology. 1926. LXXVI-2o1.

WW'EARN J. T. i RICHARDS. A. N.-Observations on the composition ofglomerular urine. American Journal of Physiology. 1924. LXXI. 209.

Sis", Collgr(^s d" Mclgcs (/(' C,It0!(W(l

de granota iii ^^ivo, amb una finissin^a pipeta capil•lw-, ohtenint

liquid glomerttlar lliure de proteines. Denu^stren ultra aiso la pre-

sencia de clorurs i de glucosa en el liquid.

Investiguen Lambe la relacio quantitativa entre la concen-

tracio de clorurs en el ligttid glomerular i la sang ;-van determi-

nar que hi havia difereucies de 15 a ^g per cent mes de concen-

tracio de clorurs en el ligttid g^lomerttlar que en el ^>lasma.

White i Schmit, confirmen els resultats de ^^^earn i Richards

treballant en ronyo de Necturus.

.quests resultats no s'avenen amb la interpretacio d'un fi1-

trat de natura fisica en el glomerul.

Tamhe han estat utilitzats els resultats de I3arcroft i Straub

i de 7^anntra i ?^Iiva sobre el consum d'o^igen pel ronyo en ajut

de la hipotesi del glomerul filtre. Produiut una forty diiiresi en el

gat leer injeccio del Sol de Ringer, no eeien augmentar el consum

d'osigen pel ronyo.

T^ainbridge Menzies i Collins, perfiuulint roneons de granota

amh solucio de Ringer o^igenat; perfundint simnltiu^iament les

arteries renals i ]a veua Aorta renal, amb pressions normals re-

cullen una orina hipotonica. Afegint una petita quantitat de clorur

merciu-ic en el liquid de perfttsio de la vena Aorta renal, pro-

dttei^eu una orina isotlmica, deduint d'aquosts resultats que el

glomerul damunt el qua'I no actua el t<^1ic to lloc un p^roces de fil-

tracio.

Haan i ]^akker sosteneu que el liquid glomerular Conte pro-

teines, les quals desapareixeu en la fare d'activitat dell tubuls.

Piitter comenta el que succeeix en algunes esp^ecies de ver-

mes, en els que les substancies que es troben a 1'orina no s'excre-

ten pares, lino en comhinacio amb colloides dell que despres es

dissocien, Pero que pollen restar combinats i ho aplica al fimcio-

WHITE ^^. L. SCHMITT, F. O.-Kidney fm^cti^u in Necturus maculosus.

American Journal of Physiology. i92fS. LXX^'I. 220.BARCROFT, J. i STRAUB, H.-The secretion of urine. Jounial of Physiolo-

gy. i9to. XLL i4g (cit. por Cushny).TAML"RA, K. i MIWA, 119.-Uber der Sauerstoffverbrauch der l^iere nit

Beruksichtigung ihrer I^unktion. Mitteilung der Med., Pak, der Moto.

i92o. kXIII-3z,.L'AI?^RP.II)C^E, ]^. A., ME\ZIES, J. A. i COLLI?^S, S.-The formation

of urine in the frog. Journal of Physiologv. i^i4. ?iLVI1I, 233•DE HAAN, J. i BAk.KER, A.-Die Ausscheindung von sauren Vitalfarbs-

toffen durch die nieicu and der Mechanismus der ?^Tierenwirkung. Pflu-

ger's Archie. r9zg, C^CIX-reg.PtTTF,R.-(Loc. cit.).

sis(" coll.'11-,^s (it' -11Ct!1CS (i(' I'l")IJIla ('ata"'alla 11

nament <lcl ron^^o dels mamifers ^egous es despren de les dales

d'P_rnst, Lichwitz, I?dlbarher i Fleur^^. Putter tambe demostra

que en els ratolins i rat-ITenats la pressiu glomerular, uo es mes

ele^^ada que la presiG osmi^tica dell col^loides del plasma (pressio

oncotica de Schade) el ^-alor de la dual es de ^^ min. de I ig, no

podent-se e^plicar, el funciunament glomerular com un proces

fisic de filtraci6. El mateis pot demostrar-se en diversos mami-

fers. l?n una forta diiiresi (pro^-a de 1'aigua) els rom^ous d'un home

poden segregar des litres per Nora, els goals repartits en un milio

set-cents-mil glomeruls que puguin treballar ^en maxima activitat

donen un [,r7 milligrams per glomerul o sigui igual que la gra-

nota, nrilgrat de tenir el glumerul de la granota la mateixa esten-

sio la seva ^essio glomerular es _} vegades mes ^>etita. ^questa

diferencia de condicions solament pot esser e^:plicada feat inter-

^-enir segons Puter un proces de secrecio en la capsula de I3o«^-

man.

L'ocinsiu parcial de la versa renal augmenta la l;ressio dins del

glomerul pcri^ produeis una disminucid en lloc d'un augment en

la relocitat de formacici de 1'orina. Tanunann iuterpreta^^a aquest

fet, com degut a una concentracio de la sang i per tart dels col-

loides sanguinis en disniinuir el corrent sanguini, quedant 1'aug-

ment de pressi6 anullat.

I:ichards i Plant semblen haver result la giiestio en <lemostrar

que mentre la quantita^t de sang que passa a traves del ron^•b rec-

ta constant, 1'obstrucci6 de la ^•eua renal produeiti augment de la

gitantltat (1OI"llla.

Per<^ encara es poden adduir obser^^acions adverses a la teoria

de la tiltracib amb les experiencies de pin^ament de Parteria renal.

Ooars s'utilitza aquest artiEici obturant uns minuts Parteria renal,

en restahlir-se <lespres la circulacio, triga algun temps en resta-

blir-se la formacio d'orina. Sembla, dunes, poc probable que uu

senzill ^;ruc^s de filtracio pugui esser inhibit amb una tecnica

semblant, esplicant-se mes be, amb la concepcio secretors ^Iars-

hall i G-ane, troben resuhats desacords amb aquest punt d'albir,

ItR:^^ST, LICHE^'ITL, EDLR:^CHER i P'LEL"RY.-Citats per Putter,"Dreidrusentheorie".

T.^AI:^IAN\^, G.-Die Thatigkeit der Mere im I.ichte der Theorie des Os-motischen I)rucks {citat per Marshall i Crane).

MARStI.:Ai.L E. Ii. i CR_1tiE, _l7. '^L-The infh^ence of tcmnorarv clo-sure of the renal arter}^ un the amount and composition of urine. Ameri-can Journal of Physiolog^^^. t9z3. LXIV-387.

[2 ,;is,, Congres de .lIc/ ies de Llengua Catalana

pero Stoll i Carlson, poc despres, confirmen la realitat de l'antiria

asfictica, hiterpretant-la coin deg

vasos renals.

Un altre argument al qual se li ha donat molta inlportancia,

pels que s'oposen a la teoria de la filtracio en el glomerul, ha estat

1'elintinacio ('urea. La sang humana conte 3eo milligrams (l'urea

per litre i en l'orina de 24 bores, aproximadament i .;oo cc. s'eli-

mina la urea en la proporcio de 2 Si admetem que aquest ca-

taholit es eliminat completament per filtracio corn soste Cushnv,

es necessari d'admetre. tambe, una filtracio de too litres de plas-

ma a traves (lei glomerul, reabsorhint-se 98,5 litres en les 2.4 bo-

res. Cuslinv, dona calculs per a sostenir corn en el ronvo del gat

aquest proces es possible i per extensio en tots els ptltres niami-

fers.

Richards i Schmid han donat una nova concepcio de l'activitat

dels gloneruls utilitzant nletodes de microscopia directa ran el

ronvo vitr de granota, i veient que les condicions de circulacio

glomerular del ronvo son seniblants a les descrites per Krogh en

els capil•lar:; (lei muscle esgtieletic. En un temps donat solament

funciona una certa proporcio de glomeruls.

El glomerul pot presentar una certa intermitencia en el fluix

de sang a traves de 1'apilotament capillar, veient-se injectats de

sang solament alguns dells. Diversos agents vaso-constrictors po-

den disminuir ostensiblement el n6mero de glomeruls actius, men-

tre que els vaso-dilatadors o les substancies diiiretiques poden pro-

duir l'activitat en tots els glomeruls del ronvo.

Hayman i Starr, trehallant en conills veuen en el ronvo d'a-

quests aninialets anestesiats funcionar (lei ;o al go per cent glome-

ruls, ]a injeccio d'adrenalina redueix considerablement el niunero

de glomeruls actius, els diuretics els augmenten.

El fet de que les unitats (lei rom-b no funcionin simultania-ment confirnla el que ja havia estat vist pels histolegs respecte

C C S IIN Y.-( Loc. citato).STOLI. i CARLSON.-The anuria following temporary anaemia of the

Kidneys. American Journal of Physiology . 1923 . LXV'II-153.RICHARI)S, A. N. i SCHMIDT, C. F-A description of the glomerular

circulation in the frog ' s Kidney apd observations concernin ir the actionof adrenaline and various substances upon it . American . J. Physiology. 1024.LXXI-178.

HAYMAN, J. M. i STARR, J.-Experiments on the glomerular distribu-tion of blood in the mammaliam Kidney . Journal Exp. 'Medicine. 1025.XLII-641.

,^ is , , C " ) I I! 11, , ( 1, , -11 c f ! I , , S (/,' I- I c I I ! I I t ( I ( '^ I I ( I I a ; I ^ 1 13

a 1'activitat dell el>itelis diferenciats dels tuhuls, es a dir, Palter-

nancia ftmciunal {Policard, IZio }-lortega). I^etindrem, dunes, el

lrlral^lelisme existent entre Pacti^•itat de ]es diferents portions del

tuh urinifer i tan^he el que la superficie capi]•1ar del glomerul pot

c^pcrimentar variations considerahles en diferents amdicions e^-

perimentals.

F^tucio dc^ls tt^buls

I,a diferencia esri-uctural dels diversos segments <lel tuh uri-

nifer, fa pensar tot seguit en tm funcionament diferent per a

calla un dells. I?n considerar aquest fet, la divergencia entre els

rampi^^as de la fisiologia renal, es torna a manifestar clarament.

Cuslul^^ en torar aquest pwlt fa una critica apassionada de 1'hi-

putesi de secrecio i en contrast amh aquesta posicio irreduetible

els yue sostenen aquesta hipotesi estremen llur criteri de diferen-

ciacio funcional, 1'iitter es mostra en aixo mes radical que el ma-

teix { Ieidenhain.

Cushnv injecta una• harreja de clorur sbdic i de sulfat sodic

dissolts en proportions talc que hi had? la mateixa quantitat d'amb-

dos anions. Les quantitats elin^inades per Purina segueixen cor-

hes diferents , esseut les proporciuns d'aquests ions en Purina, in-

dependents de ]es coecentracions en el plasma. Si fa disminuir l;i

quantitat d'oriaa d'un ronyo per obstruccio lrircial de Pttreter, els

clururs presents en el costat bloquejat es troben en menor pro-

pnrcio i els sul(ats presentee uu valor absolut mes debi[ i un taut

l>er cent mes elevat. 1agi i Kuroda, ohtenen resultats semblants

disminuint 1'eliminacio d'nrina per ohstruccio partial d'una ar-

teria renal. F.ls actors esmentats espliquen aquests resultats per

una reahsorcio mes artiva dell clururs que dels sulfats del filtrat

glou^erular, en el sec leas aI llarg dels tuhuls (reabsorcio diferen-

cial) hero amh la teoria de la secrecio aquest fet to una explica-

cio mes satisfactoria.

]3rodie i C^ullis demostren que uu lleuger augment de ]a pres-

POLICARn, :1.-Le tube urinaire des n^ammiferes. Paris, r9o8.I)EI, RIO IIORTEGA, P.-Trabajos del Laboratorio de Investigaciones

I3ioL>^icas de ]z I' nicersidad de Madrid. i9rfi-^qi8.Ct-S 11 \ 1'.-Loc. citato.1-:A(; I, S. i Ii1rR(^ll.-1,lL-Ou saline diuresis. Journal of Ph^- siology, i9i5.

\I.IX-i6^ .I^RUU[E i CliLLIS.-Citats per Cushny.

^.^ Sis,^ ( *")I!P',^S ^^C 1/,'/!I,'S (I" C(li'll"ma

sio ureteral pruduei^ una major quantitat d'orina i tambe lea

sulfats i clorurs eliminats. Cushnv atrihttei^ aixo a un reflex

^-asodilatador de 1'ureter.

\ishi determina el contiugut de lucre de 1'escor^a i de la me-

dulla del ron}•o en ^ossos, Bats i conills morts d'hemorrania, es-

tablint que el valor del lucre en 1'escur^a renal era de o,otz u

o,o(^.(^ per cent, mcntre que en la medulla, renal no troba mes que

indicis molt Ileugers. Yrovocant hiper^lucemia adrenalinica, sola-

ment va Yrobar lucre en la porci6 medullar Yuan es produia ^lu-

cosuria. Segons \ishi el lucre filtrat en el glomerul i en tubuls

corticals es reabsorciria en les capes profuudes. Cushn}^ campio

de la hipotesi de filtraciu-reabsorciG, acul^ les dales de Nishi amh

gran rescrva.

\lcs demostratius semhlen ell experiments de Clark, ^>erfiui-

dint runvons de granota a travel de 1'aorta i de la versa Aorta renal.

L'aparici^i i contin^ut de glucosa a 1'oriua lepers de la conceu-

tracio eu alucosa dcl liquid que nodreix ell tubuls i no del lucre

contin^;ttt en el liquid de perfusio que nodreix e?s glomeruls.

1)els treballs de l^.ihbert, de 13odv, de Subieranski i de Bain-hridl;^e Collins i 1bTenzies es pollen treure arguments eu favor dela hipotesi de reahsurci6 tubular.

Pero en aquest sentit son particularment notables ell treballsde ^^^earn i Richards ja chats mes annm" en trobar que el liquidrecollit del glomerul de la granota contenia clorurs i lucre, mcntreque Purina de la bufeta no contenia cap d'aquestes dues substan-cies.

Ana tccniea molt utilitzada per escatir el ftmcionament del

ronyzi ha estat 1'estudi sistematic d'eliminacio de diverses subs-

tancies colorejades pel teixit renal. lIein^ enhain va esser 1'iuicia-

dor d'aquest non metode; injecta^,^a per ^^ia venusa sulucions sa-

turades de sulfoin<ligotat sodic a conills en els goals feia descen-

dir la pressio arterial seccionant previament la me<lul^la espiual ;

den minuts mes tard examinava ell ron^-ons, trobant ]cs cel•lules

dell tubuls tenvides de Matt, peso si deixa^-a passar tees d'una Nora

en treure els ronvons, les cellules dell tubuls eren sense colorant.

NISFI[:-Chat pcr Cushny.U.A PIi, G. A.-Glucose absorption in the renals tubules of the frog. Jour-

nal of Physiology, Ipz2. LVI-zoi.WE^1PN i RICHARDS.-(Loc. citato).HEIDG:^HAI'^^. R.-Die Haruabsonderung . Hermann 's Handb der Ph^^sio-

logic. 1883 . ^'. aq9.

^s d" .11^ "!;cs (ic 1.1";Iqlla

lloltes d'altres i,wcstigacions ban estat fetes despres amb tecni-

^ntes an^^lo^ues Turchini en la seva nunu^;;rafia recall totes les da-

dcs fins ly'^, i en ella es poden ^trohar les dales mes coutradic-

t^iries respecte a la interpretacio dels experiments.

1lcs resentment \V'earn i l^ichards aml^ la seva tecnica demos-

treu la presencia de a^lorant en el ^lomerul de la ^ranota, preeia

injerciu eu el sac dorsal. f layman fa un estudi comparatiu in-

jectant el colorant per la versa o directament en la rtpsula glom°-

ru'ar, i vcicnt que aquests ronycros despres d'esser fixats presen-

tee el mater aspecte. I?dw•ards font ul^scr^-acions micruscopiques

rn ^^i.ro de ronvcros de granota i de rata ha ^-ist que en les cel-

lu;es dell tubuls poden trol^ar-se cents colorants. Dawson aprufita

la disposicio especial dels tubuls del \ecturus, els goals es troben

en lk-^rt amnectats amb la cavitat del cos i en part sense aquest-

ta amnezio, per ^^eure que injertant sals de ferro lx:r ^^ia intrape-

ritoneal es tenti-eixen els tubuls en relaci6 amb cls canals esmen-

tats, menri-e que lcs sals de fermi dudes per via sanuinia poden lo-

calitz_ar-se en el glomerul.

llitanntra en un trebal? recent estudi^l 1'eliminacio de diver-

sos colorants i arcepta per esplicar a^{nesYa la hipirtesi de la fil-

trari^i reahsorcio. ^I^illendorf creu ;lue ^1:I^came:rt s'actunulen en

les celdules ]es substancies poc difitsibles, establint les corbel d'e-

liminacio <le di^-ersos colorants d'acord an^b el sett g^rau de <li(usi^i

i c! sea estat fisic.

Fiiiber, en estudiar ell niecanismcs de secreciu de colorants i

d'urea en el rouv^i de la ^ranota obser^-a clue ell colorants que ar-

ribcn al ronv6 l>^r la versa Aorta reua': passeu all canalicles uri-

naris solament en cl vas de que siguin solubles en ell lipids. El,

colorants que no sum solubles en ell lipids loll poden passar a

T^ 1ZClIl\I, J.-Contributions a Petude de 1'histophysiologie renalc. Arch.

de :Morph. General et experiment i92z. II.\VE_^R'_v i RICH_^RllS.-Loc. citato.I].^Y3L^.A, J. AL-Stainiun of renal tubules by intracapsular injection of

carious dyes. American J. of Physiology. tpa;. LXXI[. i84.E:I7^^'.1H1)S, J. G.-A microscopic study of living Kidney after the injec-

tions of dyes. American Journal of Physiology. Igz6. LXXV-330.

i).^1,AVSO\, A. B.-Glenuerular census h^bular acti^^ih- in the mesonephrosof nectun^s. American T. of Physiology.t924. LXXI-6i9.MITAMI;RA, T.-Acue BelegeLur Ludwig. Cushnyschen Filstrationstheo-

rie der Niece-Pfluger's Archie. i9zq. CCXXIV SFi.

'^I(^i_I,I?Nll(^RF, A". W.-Citat per IVlitamnra.}IOBERR.-Be^^•eis selekticPr ^,.I,-^^^^n lurch die tubulusepithelien der Nie-

ce. Pfliiger Arch, i93o. CCXXIV, q2.

Sis^^ Con^jrt^s de IICI!ICS dc U'll!Ill I Catolawl

Porina pel glomerul (excepte eIs colloidals). Lls que son solubles

pcden concentrar-se fortameut en ]es eellulcs dell tubuls (So ve-

gades i mes) i aixi segregats. F_]s que no ho son passen a Porina

a travel del glomerul molt poc concentrats (^ a ^} vegades} i aques-

ta p^etita concentracio es deguda a la reabsorcio d'aigua. H<iber

soste que la urea es concentrada en el ronvo de la granota do la

mateixa manei^i que els colorants solubles eu lipids.

ltiecentment treballant en el ronvo aglumerulat del "lophins

piscatorius" arriha a conclusions analogues.

l^7arshall i Vickers estudien I'eliminacio del roig fenol eu el

ronvo de gos i arriben a la conclttsio de que aquest colorant pot

esser eliminat pets tubuls i pel glomerul, Starling i Verney amb la

teenica de la preparacio, cor-iyulmons-ronvo, confirmen 1'^emma-

gatzam^ent de roig fenol en les cel•htles del tubul i el consideren en

combiuacio amb les proteines celdulars del serum, establiut a mcs

que s'hi afegeix^en cianur en el liquid do perfusio, el roig fenol

apareix en menor concentracio en e1 filtrat que eu e1 plasma san-

guini, mentre que tots ell altres constituents normals es troben en

la mateixa concentracio ; aquests resultats sbn arguments en favor

de la hipotesi d'un proces secretor.

Bieter i Ffirchsfelder observant el ron}'o de granota isa ^i^^o

opinen que I'eliminacio de colorant (fenol roig i carmi) to lloc hel

glomerul i es coucentra en ell tubuls per reabsorcio d'aigua.

Mac :^^9aster i Laman injecten en conillets d'iudies eritrolitmina

i veuen el tubul renal tenyit per una coloracio difcrent en els di-

versos segments de que esta compost. Eu les cel•lules de la primes

part del tuhui (part proximal) color Blatt que correspon amb una

reaccio alcalina i en les cel^lules de la part distal del tubul el colo-

rant vira en color roig (reaccio acida) en la proximitat de la nan-

sa d'Henle, les cellules pollen prendre un color violeta, roig o Blau.

R. H(^I^ER.-Abstracts of the VIII International Congress of Physiology.Boston, rO2y.

I^,'1:1hSI-TALL, E. R. i VICKERS, J. L.-The mechanism of the elimin.^t^enof phenolsulp^honephtalein by the Kidney. John's Hopkins Hospital 3ullrtin. r923. XXXIV-i.

STARLING, E. Fi. i ^^ERNEY E. B-The secretion of urine as studied onthe isolated Kidney. Proceding 's Royal Society B. 1925 . XCVII-32i.

hIF,TER, R. N. i HIRSCHFELDEK.-A. The excretion of, dyes and othersubstances in the frog Itiduey and its bearing upon the theories of renal se-cretive . American J. of Physiology. i9zl . L?^VIII-326.

MAC MASTER PH, i ELMAN, R.-The relative reaction within livingmamaliam tissues . Journal of Experimental Medicine, ig28. XLVII-^S;.

,)is,', Con!lr,^s de .1[c!!ics (Ic Llenspia Colulana 17

I^.ls cvtvis de reaccio de 1'orina pollen modificar 1'esquema de co-

2^;raci^"^ per 1'eritrolitmina, deduint-ne de ley seves observacions

que la variscio de reaccio actual de ley celdules dels diferents seg-

meuts es h-oba en intima cnnnexib amb llur activitat secretoria.

Richards i Barnwell utilitzant tambe el roig fenol, el goal

apliquen sobre la superficie del ron^•o descapsulat del conill, veuen

com al>srei^ a 1'orins, en el ronyo de granota observer el mater.

La tecuica emprada per aquests autors eu el ronyo de granota es

la segiient :Fan passar un current de serum fisiologic des de 1'ureter

a tra^-es del tubul i capsula de Bowman, observant que si perfuudei-

sen la yens Ix>rts renal amh solucio de roig-fenol, aquest colorant

pot esser descobert en la solucio Salina colectada a la capsula pel pro-

cediment de ^^'earn. L'obstruccio completa de la circulaci6 del glo-

merttl no impeder que cl roig fenol entri en el tubul i sigui con-

venientment concenlral. Secciouen eI ronyo de granota i el sub-

mergei^en en solucio osigenada de roig fenol, el colaraut passa

dins del rithul on es tsmbe conceutrat. El cianur fa desaparei^er

el poder de concentracio a 1'interior de les cellules dell tubuls.

:lqucsts interessants fets que semblen abogar en favor d'uua acti-

^-itat secretors per part del tuhul, Richards i Barnwell els iuterpre-

ten segons la teoria de la filtracio reabsorcio.

$s e^^ident que ley ccllules dels tubuls pollen emmagatzemar

colorants i altres substancies, i e] punt de discussio rallies en si

ha d'interpretar-se aquests u^ajor concentracio en 1'interior de ]es

cclhtles en relacio amb el proces secretor.

I'iitter cerca exemples eu Is ns4ura, d'aquest proces que Ix^-

driem denominsr euunagatrement-secretor, i addueis la manera

d'encloure colorants de la llentia d'aigua "Lemma minor", i dels

"atrocity", cel•lules col•lectores que tenen certes especies animals.

}^bher i els seas col•]sh^,radors reuen una relacio molt estreta

entre el proces de concentracio de colorants i la secrecio. Perfun-

dint organs (fetge, ronyo), amh liquids de diferent tensio superfi-

cial troben un augment <lel poder de concentracio en disminuir

1'cnergia de superficie.

L'eliminacio dell colorants ,no ha result cap de ley questions

frnismentals del funcionsment del ronyo. Hem pogut veure la

R[CH:ARDS, _a. '^. i BAP.'^WELL, J.B.-Secretion of phenolsnlphonaphta-lein by renal tubule. Proceding's of the Royal Society. B. i9z7. CII. Viz.

I'l'T"f F.R.-(Loc. citJ.H(^RI?R.-Referencia del senyor Garcia ^^aldecasas, treballant actualment a

hicl sobre aquests questio.

I ^ .^ is,' ( , l1w."s (!!, I I "I !/Cs (I " L, "ll /Ita Calalalla

mateisa di^-ersitat de parcrs en cumentar els resultats obtin^uts.

La diversitat de les substancies emprades i a]tres factors no prou

standarditzats ; (tecuica, animals utilitzats, etc.) no permeteu de

concloure res definitiu.

Tambe ha estat objecte d'atenci^^ gels investiaadors cercar a

Pinterior de les ccidules renals les substancies qu^e normalnunt es

troben a I'orina, Tolicard utilitzant el reactiu de Posse, trgcta de

veure si la area es trobaea en quantitats importants a 1'interior de

les celdules dels tuhuls, no pocleut apreciar precipitgts d'urea en el

seu interior. Che^•alier i Chabanier amb el mater metode demostreu

la prescncia d'urea en tots cls ^^gsos san^uinis del ron^•b en ]cs cel-

lules dels tubuls i en la llum dell cnnductes de I;ellini. ^V^alter

cunfirma els resultats de Che^-alier i Chabanier, ha^^cnt i>htingut

els minors resultats quan la conceutracio de la urea s'att^menta per

tur<t alimentacio rica en vianda o per ingestic^ d'urea. 1iarshall i

Crane determiner cl contin^ut d'ttrea en Pescor^a i cu la medttl•la

renal, ^-eieut clue en cl rouv^i de mamifer, el contin^ut d'urca de

]'escorSa es menor ^^ue el de la nx°dul^la i trobant clue la concen-

traci^^ d'urea en Peuur^a ^^> la mafiisa o lleu^crament menur ^^ue

la del plasma.

:^tkinson C^lar;; i Menzies perftuu^int sepru-adament cl siste-

ma Aorta renal i 1'artcria renal de la granota, estgbleixen ^^ue les

ccl^lules dell tubnls cedeisen urea a Poring, *ambe denu^sn•en gels

sulfats un comportament anale^. Yoshida utilitza^it la matcixa

tccnica, arriba a conclusions semblants.

Cnderhill veient el comportament del ron^-^i enfi-ont de 1'nrea

acid uric, creatiuina i fosfats, diu que 1'eliminaci^i nu tindria una

justificacio ade^Iuada sense la intervencie^ d'uu uiecanisme secre-

tor.

I'l?I.iCARD, A-Recherches I-iistr^chimiques sur le metabolisme de' 1'nreedaus le rein. Comet. R. Snc. I^iiolo,^ie, r^r5. Ll\.A'V^Ill-3z.

CIfE^'_^LIER, P. i CHAR:1'_CII:R, H.-Sur ]a loc^ilisati^m do 1'urec dapsle rein. Comet. Rendus. Soc. Iiiulo^;ie. i9t^. T.A_A"V-111. nRp.

^V-=^LTEIZ.-i)ie bedentnng der xanth^^dre^lreaction fiir ^ler niikr^^chemisdien'Qachweis Harnstoffes in der mere. Ptliigers r\rchiv., igz3. C^\C V"I[I. zCq.

MARSHALL, E. h. i CFA\E, :^L-The secretory function of the renal hrbuIes. American Journal of Ph}^siolo^^•. 1924. LfiX. qhs.

ATIiI'_VSON, 3I. CLARK, G. :A. i ^1E:^7_IES, J. .A.-The fimction of theurinar}• tubules in the fro^^^, luurnal o"r Phcsiulog^^. roar. L^--z53.

^^OSIIIDA, H.-Lber die Ilarnbildun^ in der F-oschnierr. Pfliiger's .Archie.19x4. CCPI-a,6.

UNi^ERHILL, S. W. F.-The relative concentration ratios of some cons-tituens of the arine. British Journal Exp . Paih. 1923. IV. 11^.

Sis^ Conyrs do lIctgcs de Llcngua Catalana 19

Mavrs observa l'elintinacio d'acid uric en el ronyo de les acts.

i\questa substancia es concentrada pel ronyo de les aus en quan-

titat rtes (, ran que cis altres components de 1'orina i ho interpreta

corn degut a tin proces de secrecio.

Starling i Verney treballant en ronyo de mamifers isolat, i

produint 1'asfixia pel cianur, en tin (lels dos ronyons quo l^orfun-

deix sinttiltaniament mantenint sense cap modificacio les condi-

tions mecaniques i quintiques veuen que en actuar el cianur es

produeix el seguent: en primer Hoc tin descens considerable de les

quantitats absolutes d'urea i de sulfat, tornant a xifres norntals

despres d'una estoi a en que es facilita la recuperacio funcional

del ronv() posant-lo en el circuit 1>erfusor que no to cianur. Dels

sews experiments conclou tambe Starling que els dos cataholits

estudiats es segregtten activament per les cellules dels tuhuls.

Starling tambe soste que cn el serum normal els fosfats es

troben forntant compostos de natura colloidal no ionitzats, pels

quals In membrana glonrerular es impermeable : aquesta observa-

cio s'aditt be amb la hipotesi de secrecio del fosfat pels tubuls.

White i Schmitt demostren que en el filtrat glomertilar (lei Nec-

turus, no existeixen fosfats o he es troben en proporcio molt mes

petita que en el plasma. D'acord tamhe amb aquestes (lades es tro-

ben les observations de Bock i Iversen quan veuen que I'excre-

cio de fosfats no es augmentada per la diiiresi amb aigtta, pero

si en la diiiresi per teofilina, anant acompanyada en aquest cas

per una caiguda de la concentracio de fosfats en el plasma.

Eicholtz Robinson i Ili-till sostenen que una part considerable

si no tots els fosfats de 1'orina resulten de l'hidrolisi de fosfatorganic (lactacidogen) en el ronyo.

1'iitter creu que la via d'eliminacio del fosfat son els tubulsen la seva primera porcio. En in diiiresi provocada per les solu-cions concentrades de glucosa (5o '/,) creix tambe la eoncentraciodel fosfor a l'orina, i despres per probable esgotament de la glan-

\l:AYR'S.-The function of the tubules in Kidney excretion . Journal of Phy-siology. 8i23. LVII-422.

ST:AI:1.1\ i VERNEY.-(Loc. citato).WHITE, 1-1. i SCHMITT, F. O.-The site of reabsortion in the Kidney tu-

bules of Necturus . American Journal of Physiology . 1926 . LXXVI-483.BOCK, J. i IVERSEN, P.-The phosphate excretion in the urine during

water diuresis . Physiological Abstracts. 1921 . \'I-i44.EICHOLTZ ROBINSON, R. i BRULL, L.-Hydrolysis of phosphoric es-

ters by Kidney in vivo. Procedings. Royal Society B. 1925 . XCVIII-91.Pt`TTER.-(Loc. cit.).

0 (ou!rr<:s i' .llrt.'ws dr LI', itto Cu/alana

dula no arriba al seu valor normal fins 24 bores mes tard. Per aixo

s'admet una relacio secrerora entre el fosfor i la glucosa, tots dos

serien segregats gels tubuls, no existint una constant d'elimina-

cio pel fosfor, car aquest compost pot tenir una importancia con-

siderable en la regulacio de la reaccio actual.

Per altra panda, els estudis sohre les modificacions funcionals

de les celiules dels tuhuls, par'en en favor d'una activitat secre-

tora d'aquestes ccllules en el proces de formaci6 de l'orina. En tut

trehall recent Puche i Bofili, confirm(,n una vegada mes, la rea-

litat d'aquestes inodificacions funcionals i la seva absencia eii els

ronyons insuficients (insuficicncia operatoria).

La reduccio (lei teixit renal a una quarta part, per extirpacio

d'una cunya primer i despres de tot l'altre ronyo ens ofereix (le-

mostracinns de gran valor, respecte a la funci6 dels tubuls, espe-

cialment si es segtteixen coil hem fet nosaltres les modificacions

en la formacio d'orina i del poder de concentracio que son coinci-

dents amp 1'ahsencia de modificacions funcionals en les cellules dels

tubuls renals.

Fa ins anus Nash i Benedict en un trehall de conjunt establi-

ren que 1'amouiac de 1'orina es forma probahlement en el roily') a

partir dels aminoacids. Veuen que la vena renal clef gos conte dos

o tres vegades mes concentracio d'amoni;x que la sang arterial, i

que Ia sang de la vena cava inferior per sota dels ronyons, conte

aproxiniadament la mateixa quantitat que la sang arterial. La ne-

frectoulia dohle o la lligadura dell ureter; no augmenta I'anioniac

de la sang. Els Pets enunciats per Nash i Benedict varen esser ac-

ceptats de seguida per tin gran nombre d'autors, Ambard, Smith,

Loch, etc. Curtis, I,esangon i Berard---perfundint ronvons de gos

and) sang troveu un augment d'amoniac.

Bliss en revisar is giiesti6 del ll,r: oil es pugui formar l'anio-

i,iac, soste la formacio d'aquest conipost, es un fenomen generalit-

zat a tots els teixits. 1-a disminuci6 ('amoniac en la sang des4)res

PUCHE, J. i BOEILL, J.-Contrihucion al estudio de la histofisiolog`a delrinon . Revista 1ledica de Barcelona , 1930. XII1-206.

NASH, T. P. i BENEDICT, S. R.-The annonia content of the blood andits bearing on the mechanism of acid neutralization in the anima l orvanism.Journal Biological Chemistry, 1921. X IA'I11-463.

JUSTIN BGSANQON.-Les fonctions intcrncs du rein. Paris, 1930.I;LISS, S.-The site of ammonia formation and the prominent role of vo-

miting in ammonia elimination. Journal of Biological Chemistry. 1920.LXXII. 109.

Sis(i Congrrs de Dlelges de Llenyua Calalana 21

de dohle nefrectomia s'explica per elinuinac16 de grans quantitats

en el vomit. En la nefritis pot trobar-se tin increment de l'amonie-

mia. Segons aquest autor 1'amoniac corn els altres productes finals

del metabolisme pot esser concentrat pel ronvo. Parnas i els seus

col•laboradors troben en el conill que l'amoniac pot produir-se en

Cl hudell Bros i en una 1nenor quantitat en el ronvo, pancreas, uter

gravid, etc. is cert que s'ha de tenir en compte el diferent com-

portament per formar amonuac de les diferents especies animals,

en el gos pero, que s'ha donat coin 1'animal d'experiencia per de-

mostrar 1'origen renal de 1'amoniac ; tambe pot elahorar-se en al-

tres organs (l,liss). En els experiments d'insuficiencia oper.atb-

ria del ronvo, lie vist amb En Bofill que en la fase final de 1'ex-

periment les xifres danioniac urinari pujaven a valors deu vega-

des mes grans. En els nostres experiments el teixit renal reduit a

r/4 part i en franca insuficiencia no es troha en les conditions

rues favorahles per desenrotllar les seves activitats amh till maxi-

mum d'eficacia i es precisament en aquestes circumstancies que

1'amoniac puja a valors extraordinaris. Nosaltres, deiem, si es

lxidria tractar d'una reaccio de tots els organs capacos de formar

amoniac enfroat d'una acidosi provocada en el deficit de funcio-

nament renal. En tot cas nosaltres deduim que la formacici d'amo-

niac pel rom,6, no pot palesar una major activitat de la glandula

renal.

La capacitat de formacio d'acid hipuric que exhiheix el rony6, no

senibla que pugui acceptar-se tampoc, coin una prova del seu es-

tat funcional. Snapper. Grunhaum i \euherg creuen que en el gos

]a sintesi de 1'acid hipuric es pot localitzar en el ronvo mentre que

en altres especies animals aquesta accio sintctiea pot tenir hoc a

diferents organs.

Snapper ha. pogut demostrar en el ronvo altres sintesis com-

parables a la de l'acid hipuric, la glucocola podria comhinar-se

amb altres acids (ac, amido benzoic, salicilic, nitro-benzoic, etc.),

derivats del benzoic, amh els acids. naftoics, i amb 1'aldeid, piro-

mucic, donant acid nafturic i aldeid, piromucuric, etc. Tambe ha

PARNAS, H. K.-Bulletin de la Soc. de Chimie Biologique. 1927. IN-76.SNAPPER, J., GRCNBALM, A. i NEUBERG,J.-The importance of the

Kidney for the syntesis of hippuric acid in men, dogs, pigs and sheep. Phy-siological Abstracts. 1923. V111-217-

SNAPPER. J.-Citat per Justin 11esanc,m. Les function, internes du rein.Paris, 1930.

22 Sis", Cnnyre^s de 11ctyes de Llcnyua Catalana

demostrat la posihilitat de conjugar diferents acids organics amb

altres amino-acids diferents de la glucocola.

.A la glandula renal va esser atribuida per Brown-Seguard una

funcio de secrecio interna. Vitzou i altres, seguint aguesta con-

cepcio varen creure poder demostrar les hipotetiques propietats

endocrines, del rony6 estudiant les propietats de la sang de ]a

versa renal i els efectes (leis extrets de ronv6. Pi Suner nc a aques-

ta interpretacio i introdueix a la fisiologia renal la nocio d'anti-

toxia, localitza en cis epitelis diferenciats aguesta capacitat anti-

toxica que compara a la que exerceix el fetge i la inquiheix amb

els processor que integren 1'activitat especifica del ronvo, la for-

mach') d'orina. La concepcio d'antitoxia renal en el sentit que 11

d6na Pi Suner ha estat confirmada i es troba en intima relacio

amb les activitats de sintesi i de simplificacio que poden exercir

cis nefrocits i tamhe amb llur activitat excretoria. En aquests dar-

rers anus 1'Escola Catalana de Fisiologia ha treballat ardidament

sobre aguesta questio, estahlint fets interessants en relaci(i amb el

funcionament renal. (1?fectes de la sang uremica, inervacio re-

nal, etc.).

Segons hem vist dels fets experin;entals establerts, els parti-

daris de les dues tendencies representades gels que segueixen ]a

teoria de ]a filtracib reahsorcio i la (lei ronvo glandula, poden treu-

re arguments, en favor de las sever respectives concepcions del

funcionament renal. No hi ha dubte que un conjunt de factors

dificulten trobar una explicacio adequada. En primer hoc fora d'un

gran interes, de tenir result un problema de fisiologia general,

com es el coneixer, el proces intim del mecanisme secretor. Un

altre element important de confusionisme es la dificultad de treu-

re cone usions aplicah'es a tots els casos particulars, de l'hetero-

geneitat de les experiencies dudes sobre especies animals molt allu-

nvades entre si. 1lavrs soste ]a realitat del proces secretor en el

ronvo primitiu, el qual pot posseir propietats secretores i absor-

bents. El ronvo (leis mamifers represcntaria segons ell, un organ

diferenciat en el que sols quedarien vestigis, de ]'activitat secretora

primitiva, quedant aquesta substituida per tma capacitat de reab-

sorcio electiva. El proces secretor vestigial quedaria reduit a les

substancies adsorvides, les quals desenrotllarien una pressio os-

motica minima.

Pt SURER, A.-La antitcxia renal . Barcelona, 1907.

Sisc', Conyrc^s de _I(etges do Llengua Cutalana 23

Les tecniques emprades tampoc son indiferents, puix que si

he algunes d'elles permeten de dominar les condicions de 1'expe-

riencia, s'exclouen una serie de factors extrarenals d'indubtable

importancia per al funcionament del rony-o.

INFLUEXCIES LXTRAREXALS

SOBRE LA F )R 11 ACID D'OR I N.A

Les modificacions circulatories que puguin influir damnnt la

pressio glomerular i sobre el transport d'oxigen, poden influir la

diiiresi. Les variacions brusques de la circulacio general no tenen

resso (dins de certs limits ) en la pressio glomerular . ll ronvo, com

altres organs de 1'economia , disposa de mecanismes reguladors per

a defensar el seu funcionament normal enfront de contingencies

circulatories que puguin comprometre ' l. Per altra banda, ja hem

vist coin les variacions d'irrigacio dels capillars del glomerul es

regtilen d 'acord amb mecanismes endogens i exogens i amb on

ritme d'alternancia tal, que no modifiquen la circulacio general.

La composicio de ]a sang cs on altre dels factors que poden

traduir- se modificant la fornnacio d'orina. L'estudi dell "seuds''

d'elinninacio 1 de les relacions entre el contingut de certes substan-

cies a la sang i a 1'orina subjectes a una certa proporcionalitat, ha

fet elaborar " constants " diverses com les d'Ambard per 1'urea,

d'Addis, Meyers i Bayer pels fosfats , etc., aplicades a 1'estudi de

l'estat funcional del ronvo.Els "seuils" depenen no sots de condicions endogenes renals,

sing tambe de factors extrarenals que poden modificar-los.

Addis i els sews collaboradors han estudiat sistematicament ]'e-

linlinacio ('urea i els factors que poden condicionar - la en I'home.

Un experiment tipus consisteix en donar al coati en deju 30 grams

d'urea dissolta en un litre d ' aigua. Determinen el contingut ('urea

a I'orina calla I/2 hora , fent tambe intercalades determinacions

('urea en sang. Despres de 45 nninuts (' haver comencat la prova

troben que amb 74 Milligrams per cent d ' urea a la sang 1'elimina-

ADDIS, T. i DRURY , 1). R.-The efect of changes in blood urea concen-tration on the rate of urea excretion . Journal of Biological Chemistry.1923 . LV. nos, 629 i 639.

ADDIS, 1'. MEYERS, B..i BAYER, L.-The rate of Phosphate excretionby the Kidney Amer Journal of Physiology. 19:5. LXXII-125.

:AI)DIS, T., BARXETT , G. I). i SHE V' KY, A.-Regulation of the urea byadrenaline. Regulation of urea excretion by pituitrine . Ain. Journal ofPhysiology. 1918. XLV"I. 39-52.

24 Sisc Co n s de I1ctyes de Llen,/ ua Cahilana

cim d'aquesta substancia era mes forty que als i3, minuts amb 76

milligrams per cent.

Piitter atribueix aquest resultat a la "fadiga del seuil" o dis-

minucio (le 1'eficacia excitadora per una dimensio constant.

Putter din (lets compostos que es troben a l'orina, que has de

considerar-se com "quantas" les variaciotis de les quals, es pro-

dueixcn (I'nna manera independent. Les causes endogenes que po-

den condicionar I eliminacio son trey :

A) Seuil. Si la concentraci6 del component cellular es gran,

la concentracion de la substancia pot es_:er petita.

B) Renduuent limit. El limit de la velocitat amb que una

substancia augmenta a la sang es dell a que la formacio del com-

ponent limit cellular es mes lenta.

C) Cocficient. Otte represents 1'augment d'eliminacio quan

augmenta la concentracio de la substancia a la sang.

Aquestes tres variables son independents entre si, podent-se

trohar A i C en relacio inversa.

I)iferents accions hormeniques i nervioses poden condicionar

tantbe els "seuils" actuant ja sobre les cellules del ronvo o be mo-

dificant la composicio quimica de la sang.

Addis injects a gossos o,2 3 milligrams d'adrenalina per hora,

i fa descendir el seuil de la urea que era normalment de 45 milli-

grams per cent a 20 milligrams en el primer periode, io milligrams

en el segos, 8 milligrams en el tercer, i 6 milligrams en el quart.

augmentant tambe 1'excrecio total ('urea. Pujant d'aquesta dosi

]a secrecio d'urea dismintteix. L'adrenalina actua damunt les cel-

lules renals i no sobre ]a concentracio ureica de in sang, vist que

aquesta varia poc. Pent aquesta mateixa prova d'injeccions seria-

des amb pituitrina disminueis 1'excrecio d'urea en els quatre pe-

riodes. Underhill i Pack troben amb aquestes condicions dilttcio

de la sang it henioglobina to till valor 20 per cent nies petit, hi ha

disntinucio de clortirs).

Starling i Vernev, perfundint (amb sang desfibrinada) ronvons

cennectats amb preparacions cardio-pulmonars, veuen produir-

se una orina pohre en clorurs i rica en aigua. Afegint en el circuit

perfusor petites quantitats d'extracte de 1,')bul posterior d'hipufisi,

In poliuria era reduida i la secrecio de clorurs augmentada. Ei-

PUTTER.-Loc. citato).STARLING i VER\ EY.-(Loc . citat).

Sisc Congres de Ifctgcs de Dengua Cataluna 25

cholz i Starling veieren Ines tard que els ions (le calci i potassi asso-

ciats provoquen un efecte comparable al de la pituitrina.

ncluesta influincia de la hipofisi sobre Ia secrec16 d'orina ha

estat una (1uest16 fortanient discutida, molts autors atribueixen els

efectes poliurics de les intervencions sohre ]a hipilfisi d'animals

sencers a excitacio del tuber ciuercu111 (:Aschner, Camus, Hous-

sav, 1 avlev, etc.).

Brull, recentment, afirma que els efectes poliurics de les inter-

vencions sobre la hipofisi, son atribuibles a una accio endocrina.

P.ls efectes dels extrets de tiroides i de la tiroxina sobre la se-

creco (t orina ban estat investigate darrerament (Eppinger), perm

tot sembla demostrar que l'accio del tiroides es indirecta, modificant

1'estat d'imbicio de les proteines plasmatiques, disminuint la pres-

sio oncotica, accelerant els canvis metabolics. etc.

La intervencid del sistema nervios en el funcionament renal ha

estat repetidament demostrada.

jungnlann 1 Alever varen observar en conills suhjectes a regim

declorurat que la picadura del IV ventricle, produia poliuria i po-

licloruria que atrihuiren a una accio directa sobre la celdula secre-

tora (lei ronvo, semblants a les que es poden observar anlb la teo-

hromina.

Bellido i els seus collaboradors, els trebatls dels quals sobre

inervacio renal s611 ben coneguts, sostenen la intervencio d'aquesta

en els mecanismes secretors (lei ron)-o. Tambe ha estat demostra-

da aquesta activitat (lets nervis renals damunt la formacio d'orina

per -Asher, Jost, etc,

Marshall i ]lolls, ' oshimura, Pico entre altres, neguen que

EICHOLTZ, F. i STARLING, E.-The action of inorganie salts on thesecretion of the isolated kidney. Procedings Royal Society, B. 1925.XCV' l I I-93.

BRULL, L.-Polynnrie experimentale. Revue Belge -des Sciences Medicales.1030. II-I.:i.

3L (;51.vXN, Ph. i MEYER, E.-Experimentelle T:ntersuchungen uber (lieAbhaegkeit der Niereufunktion von Nervensystenl. Archie, fur Expe-rinient, Patholgie and Pharmacologie_ 1913. LXXIII-T).

13ELT.I1)O, J. M.-Estudis experimentals sobre l'ineryacio i caracter del'inercacn' renal. Treballs de la Societat de Biologia. 1917. V-3o4. Trahajos(lei Institnto (IC 1 iiologia. 1920-25, 1926-28.

MARSHALL, E. K. i KOLLS, A. C.-The effect of unilateral excision ofthe adrenal, section of the splanchnic nerve and section of the renal ner-ves en the secretion of the Kidney. American Journal of Physiology, 1919.t(I\-302.

Y OS I I I NI URA, R.-On the change of the constituents of the urine after sec-tion of the renal nerves. Tohoku Journal Experiment, Medicine. 102o. I-113.

P10), O.-Sobre la funcion de los rifiones desneryados. Soc. Argentina deBiologia. 1920.

Sisc Congres do dletgcs do Llenqua Catalana

els nervis renals tinguin altra influcncia sobre el ronyo que la re-

lacionada amb els canvis vasoniotors.

Els experiments sobre trasplantacio renal amb bon funciona-

ment de 1'organ trasplantat, has estat retrets per a demostrar la no

especifitat de llur inervacio. :Aquesta objeccio no es, per a nosal-

tres, d'un valor provatori definitiu, ja que en altres funcions or-

ganiques en les quals s'ha fet tnna argumentacio seniblant la inter-

vencio del sistenia nervios en ilur fisiologisme esta fora de (lubtes.

Recentment, l"llinger i ]dirt han repres 1'estudi de in inerva-

cio renal. La seccio dels nervis renals lrroduiria tin augment en 1'e-

liminaci6 ('amoniac, sense cap influcncia s)hre In quantitat d'orina.

L'esplacnic me_,or actttaria dannult de l'eliminaco d'aigua i certs

electrolits per un mecanisme vasomotor. His filets procedents del

simpatic abdominal no influirien ]a quantitat d'orina, per-6 palesen

una activitat inhihidora srhre la formacio d'amoniac, excrecio ('a-

cids i Josfats, acccerant lleugeranient l'eliminaci6 de nitrogen.

L'esplacnic major actuaria com antagonista de les fibres abdomi-

nal, i finalment el vago influiria 1'excrecio de l'aigua; sobre l'eli-

ntinacio de nitrogen li reconeixen tambe una accio inhibidora.

Aquesta diversitat de resultats ohliga a revisar acuradament

aquest capitol de In fisiologia del ronvo.

En el sistema nervios central shall determinat altres localitza-

cions que influeixcn Ia secreci6 d'orina (recordi's els efectes (le

l'excitacio del tuber cinerum). Els centres vegetatius, la influ^n-

cia dels goals damunt els canvis nietabo'.ics es va coneixent millor

cada dia. pollen tamhe influenciar indirec,ament la formacio i eli-

minacio dels excretes urinari>.

ELLTYGER, P. i HIRT, A.-Zur funktion der Nierenerven. Archiv. fiir Ex-

periment . Pathologic and Pharmacologie . i92 . CPI-t35.