Lectura 8. Origen de La Vida

8/6/2019 Lectura 8. Origen de La Vida

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ORIGEN DE LA VIDA

Cecilia Bocchino - Silvia Mrquez

EVOLUCIN QUIMICA Y CELULAR

ORIGEN DEL SISTEMA SOLAR : TEORA DEL BIG BANG

Fig. 15.1- Primera etapa de la formacin del Universo

Hay evidencias de que hace diez mil o veinte mil millones de aos el Universo se hallaba en unafase de caos original estallando en una gran explosin o Big Bang. La informacin sobre lascondiciones fsicas del Universo primitivo la podemos obtener de la construccin de modelosmatemticos y de la bsqueda de vestigios cosmolgicos.

Bajo la accin de la gravedad, cualquier irregularidad lo suficientemente grande que exista enel Cosmos, tiende a aumentar de tamao y a volverse ms pronunciada . Esto sucede por laaccin atractiva de la gravedad que aumenta al crecer la masa. Por lo tanto, cuando una regindel Universo rene materia, la fuerza de gravedad crece, lo que ocasiona que se acumule msmateria, el proceso as tiende a incrementar su velocidad naturalmente.

La hiptesis actual es que nuestro Universo se inici con alteraciones de diferentes tamaos yque procesos complejos seleccionaron y favorecieron el desarrollo de las que tenandimensiones galcticas ms tpicas.


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Fig. 15.2 - Formacin de los protoplanetas del Sistema Solar

Despus del crecimiento de las irregularidades, las nubes de gas se condensaron rpidamenteal actuar la fuerza de gravedad. La fuerza opuesta a la contraccin estuvo dada por latendencia de la materia a expandirse como el resto del Universo. Despus la contraccin ces.Los movimientos de rotacin al azar que se originaban en la turbulencia y las discontinuidades

del movimiento, se incrementaron al disminuir el tamao de las nubes de gas, del mismo modoque un patinador sobre hielo aumenta su velocidad de rotacin al contraer sus brazos.

Luego se lleg a un equilibrio entre la fuerza gravitatoria y la centrfuga con una formaresultante de disco aplanado en rotacin, que es la estructura que se ha detectado que poseenmuchas galaxias.

Parece probable entonces que el Sol empez como una nube de gas en lenta rotacin, deltamao aproximado del sistema solar, varias miles de veces su tamao actual. Al contraerse,empez a girar ms rpido, como el patinador sobre hielo. Durante el proceso, la rotacin sevolvi tan rpida que las regiones ecuatoriales de la superficie del protosol se separaron y se

expuls un disco de materia; como las chispas que se desprenden de una rueda de fuegosartificiales .

Los elementos livianos, como el hidrgeno, se ubicaron en los bordes del disco, mientras quepequeas cantidades de elementos ms pesados, como el hierro (Fe), carbono (C), slice (Si),nquel (Ni), incluso oro (Au) y uranio (U), quedaron cerca del centro. Los planetas se formarona partir del disco giratorio .

Los planetas grandes y livianos como Jpiter y Saturno se formaron con los elementos livianossituados en el borde del disco, mientras que las pequeas cantidades de elementos pesadosubicados ms cerca del Sol originaron los planetas pequeos como la Tierra y Marte.


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Fig. 15. 3- Formacin del Sistema Solar

Para saber cunto tiempo hace que se origin la Tierra se ha medido el grado dedesintegracin de varios elementos radioactivos, como el uranio, que se ha desintegrado desdela formacin de la Tierra. La edad calculada es de cuatro mil quinientos millones de aos (4.500 m. a ). Los meteoritos y las rocas tradas de la Luna tienen aproximadamente la mismaedad. Al Sol se le calcula una edad similar a partir de varios mtodos de clculo basados en lateora de la evolucin estelar.

El disco, antes mencionado que giraba alrededor del Sol contena todo tipo de materiales, sefueron condensando lentamente en planetoides. El gas, el polvo, las rocas y otros fragmentosfueron atrapados por torbellinos y formaron aglomerados o agrupaciones debido a la atraccingravitatoria y a los choques. Progresivamente, estos pequeos cuerpos se unieron a otros

mayores, que a su vez se fusionaron para formar planetas. Durante millones de aos, la Tierrarecin formada, sufri grandes cataclismos al chocar contra su superficie grandesmeteoritos, quizs de varios kilmetros de dimetro, que provocaron el surgimiento degrandes montaas de roca fundida. La energa de estos choques mantuvo la Tierra en estadode fusin, permitiendo a los elementos ms pesados como el Fe y el Ni, hundirse hacia elcentro y a los silicatos, ms livianos, moverse hacia la superficie para formar una cortezaslida .

Finalmente, las explosiones terminaron y el Sol alcanz su fase estable de combustin dehidrgeno.

Para hacernos una idea de la potencia del impacto producido por la cada de meteoritosdurante la formacin del sistema solar, basta con observar la superficie de otros planetas.Incluso la superficie lunar muestra una gran cantidad de crteres y hoyos, algunos de cientosde kilmetros de dimetro producidos por esos choques .

SNTESIS DE LOS PRIMEROS COMPUESTOS ORGNICOS

A medida que la Tierra primitiva se enfriaba, los primeros compuestos que se formaron quizs


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fueron siliciuros, hidruros y carburos de metales bivalentes y trivalentes, nicos estables aesas altas temperaturas. Luego los metales fueron oxidados y as se fij el O2 .

As la atmsfera qued compuesta por N2 residual, H2y gases raros. Ms tarde el N2 redujo

los xidos frricos a ferrosos y se form as el vapor de agua :Fe2 O3 + H2 2 Fe O + H2O

El vapor de agua reaccionando con los carburos, nitruros, fosfuros, sulfuros produjohidrocarburos como el metano ( CH4 ), otros compuestos como amonaco ( NH 3 ), hidrgenosulfurado y fosforado, etc. En esta etapa la atmsfera estaba compuesta por N2, gases raros,vapor de agua, amonaco, hidrocarburos, siliciuros, fosfuros, arseniuros de N 2 (atmsferaftida, como la que tienen actualmente Jpiter y Saturno ).

Al enfriarse la corteza se form CO ( monxido de carbono ) y quizs CO2 ( segn el

bioqumico J. B. S. Haldane, otro autor A. Oparin opina que no haba CO2), el vapor de aguams los hidrocarburos, los siliciuros y sulfuros fueron oxidados a slice, cido fosfrico y deall a sales : silicatos, sulfatos, fosfatos. Por ltimo se condens el vapor de agua y seformaron los mares y ocanos primitivos, donde se disolvieron las sales de los metalesvoltiles, especialmente los cloruros, y el amonaco atmosfrico .

Reaccin 1:

CO2 + H2O HCOH + O2 E : UV ( Energa : Rayos Ultravioleta )

El aldehdo frmico ( HCOH ) que se origino en esta reaccin tiende a formar polmeros y as

se obtienen Hidratos de carbono, cuya frmula general es : nCH2O : Cn ( H2O )n .

Tambin pudo haber sucedido :

CO + NH3 HCONH2 ( amida frmica ) E : UV

Reaccin 2:

El aldehdo y amida frmica por condensacin dan la glicina, que es un aminocido.

NH2COH + HCON NH2CH2COOH ( glicina )


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Fig. 15.4- Sntesis orgnicas en la atmsfera terrestre primitivaLa reaccin 1postula la existencia de CO2 atmosfrico inicial, pero otra fuente de C pudieronser los hidrocarburos livianos como el metano ( CH4 ), si sucedi esto no hubo liberacin de O2en las primeras sntesis de compuestos orgnicos .

Otras fuentes de energa adems de las radiaciones ultravioletas, pudieron haber sido: lasdesacargas elctricas, las emanaciones de elementos radioactivos presentes en rocassuperficiales, el vulcanismo, y ondas de choque provocadas por los meteoros y relmpagos.

En 1953, en la Universidad de Chicago, los qumicos Stanley Miller y Joseph Urey, realizaronun experimento fundamental: la reproduccin en laboratorio de las condiciones imperantes enla Tierra primitiva hace cuatro mil millones de aos .

El experimento consisti en colocar en un matraz de 500cc, mezclas gaseosas que se suponanse hallaban en la Tierra primitiva : H2 , NH3, CH4 y H2O ( en forma de vapor ), tambin hicieronotras pruebas con CO2 en lugar de CH4, con idnticos resultados. Este recipiente se hacahervir y los gases producidos circulaban por un sistema cerrado de tubos hacia otro matraz,ms grande, de 5000 cc de capacidad, donde eran sometidos a descargas elctricassemejantes a las que existan en la atmsfera primitiva .

Este proceso se repiti varias veces, es decir, se hicieron varias pasadas de los gases ycompuestos producidos por el aparato ideado por Miller y Urey, los productos de estasreacciones se acumulaban disueltos en la parte inferior del mecanismo .

El sistema tena tambin llaves en diferentes partes de los tubos para extraer muestras endistintas etapas del experimento. Despus de una semana se pudieron identificar compuestos


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como aminocidos, aldehdos, cidos y azcares.

Fig. 15.5 - Aparato usado por Miller y Urey para reproducir las condiciones de la atmsferaprimitiva

La importancia de este experimento radica en que comprob que era posible, en lascondiciones que presentaba la atmsfera primitiva, que se sintetizaran compuestos orgnicosesenciales para los seres vivos como los aminocidos, hecho que era sostenido por la hiptesisde Oparin y Haldane .

Los experimentos del tipo de los realizados por Miller y Urey producen tres formas

isomricas (recordar el concepto de ismero de la Gua de Composicin Qumica) de unaminocido de frmula general C3H7 NO2 : alanina , beta-alanina y sarcosina. Slo la alanina seencuentra en las protenas de los seres vivos . Adems se sintetizan otros 7 aminocidosisomricos, ninguno de los cuales se halla en las protenas de los organismos vivos.

Cmo fue que se seleccionaron los 20 aminocidos esenciales?

Tal vez se produjeron segmentos de iniciacin equivocados, (recordar tipos de mutaciones de


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la Gua de Teoras de la Evolucin) con cdigos genticos que servan para varios conjuntos deaminocidos, formando ramas de desarrollo que luego se perdan, porque no eran capaces desobrevivir.

Otra conclusin importante es que la sntesis no biolgica de monmeros, realizada enexperimentos de laboratorio, se obtienen tanto aminocidos D y L ( dextrgiros y levgiros ),es decir molculas que hacen girar la luz polarizada en el sentido de las agujas del reloj, yotras que lo hacen en sentido contrario, son imgenes especulares la una de la otra. Salvoexcepciones, como las paredes celulares de las bacterias y los mecanismos de defensabioqumica, la mayora de los seres vivos actuales utilizan slo L -aminocidos.

No sabemos con seguridad a qu se debi que se seleccionaran slo los L-aminocidos, unaexplicacin posible es que las enzimas se acoplan por su superficie a otras molculas, y sonms eficientes si se organizan para unirse a un solo tipo de ismero.

El bioqumico britnico J. B. Haldane, en 1929, public su teora que sealaba que laatmsfera de la Tierra primitiva era reductora, sin oxgeno libre . Esta carencia de O 2significaba que la capa de ozono an no se haba formado, recordemos que es esta capala que actualmente filtra las radiaciones ultravioletas provenientes del Sol, y que fueoriginada por la actividad fotosinttica de organismos vivos, que no existan en esemomento de la evolucin.


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Fig. 15.6 - Esquema del gen desnudoSegn este autor las UV proporcionaron la energa necesaria para las uniones qumicas, decompuestos orgnicos formados a partir de H2O, CO2 y NH3 . Como no exista O2 estoscompuestos no eran destrudos por las UV, como sucedera actualmente, y podan seralmacenados en los mares y ocanos primitivos.

El bioqumico ruso A. I. Oparin en 1924, haba expuesto en una breve monografa, ideasmuy parecidas con respecto al origen de la vida , ya sealamos sus diferencias conrespecto a la fuente de carbono(Haldane estaba a favor del CO2 y Oparin del CH4 ).

Pero los trabajos de ambos pasaron sin mucho eco entre la comunidad cientfica, debido a quegracias a los experimentos de Pasteur, haba sido desechada la teora de la generacinespontnea (que afirmaba que la vida surga de la materia inerte: no viviente); y la hiptesisde Oparin y Haldane pareca avalar esta teora, pero no era as. Estos investigadoressostenan que la vida poda haber surgido a partir de materia no viviente solamente en lascondiciones de la Tierra primitiva, que inclua adems la no competencia con otros seres


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vivos .

Al aparecer la vida destruy las condiciones que la hicieron posible.

Estos dos investigadores diferan con respecto a las condiciones iniciales que considerabanbsicas para la evolucin de la vida, Haldane sostena que la capacidad para reproducirse ygenerar descendencia con caractersticas bioqumicas semejantes era la condicinfundamental y necesaria para que se dieran los pasos evolutivos posteriores. Es decir, quepara este autor primero apareci el gen desnudo, una molcula que sobrevivi porque pudoproducir copias idnticas a s mismas con los materiales que hall en el medio circundante (Fig.16.6).

Fig. 15.7 - Formacin de la sopa primitivaEn cambio, Oparin estaba a favor de la existencia del coacervado, una acumulacin de gotasen ese caldo primitivo que poda metabolizar, o sea intercambiar materia y energa con elmedio ambiente, y competir con otras gotitas para sobrevivir , reuniendo ms gotitas outilizando la energa del caldo orgnico para mantenerse unidas .

Oparin realiz una serie de experiencias con soluciones acuosas de polmeros que tendanespontneamente a separarse y formar coacervados, gotitas de estos polmeros suspendidasen el medio acuoso. Prob varias combinaciones de polmeros biolgicos que evolucionaban acoacervados:hidrato de carbono y protena ( goma arbiga e histona );protena y cido nucleico(histona y ADN o ARN ).


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Fig. 15.9 - Experimentos con coacervados

Oparin describi otro sistema de autocrecimiento, los coacervados estaban integrados porhistona y ARN. Se coloca la enzima ARN polimerasa en las gotitas y se agrega ADP al mediocomo nutriente. El ADP y la ARN polimerasa, ya dentro del coacervado, se polimerizan dandocido poliadenlico. La energa para este proceso proviene del ADP. Este cido poliadenlico seaade al ARN que ya estaba en las gotitas. Con el tiempo, las gotitas crecen y se parten engotitas hijas. stas no siguen funcionando con el tiempo, porque el aporte de enzima para lapolimerizacin del ADP no aumenta con la masa total de los coacervados. Sin embargo, loscidos nucleicos se pueden polimerizar de forma no enzimtica, usando molculas pequeas deacopladores ricos en energa, como el ciangeno.

Oparin tambin realiz experimentos en los que se simula un sistema de transporteelectrnico .

Las gotas contienen NADH, nicotin-amida-dinucletido deshidrogenasa, una enzima de origenbacteriano. Se agregan al medio el NADH y el colorante rojo de metilo; los dos difunden haciael interior de las gotas. En el sitio activo de la enzima, el NADH cede su hidrgeno que sirvepara reducir el colorante . El colorante reducido y el NAD oxidado vuelven a salir por difusin.

En otro experimento de reduccin de colorante, se incorpora clorofila en el interior de loscoacervados y se reemplaza el NADH por cido ascrbico, el colorante sigue siendo rojo demetilo. El cido ascrbico no alcanza para reducir al rojo de metilo pero si se iluminan las

gotitas con luz visible, los electrones excitados de la clorofila pueden reducir al colorante, loselectrones que le faltan a la clorofila los puede ceder el cido ascrbico. De esta manera, elcido ascrbico ayudado por la energa de los fotones de la luz, puede reducir al rojo demetilo en un proceso anlogo al que pasan las molculas de agua, con energa lumnica, alreducir el NADP a NADPH en la fotosntesis de las plantas verdes.

Otro mecanismo de polimerizacin de sustancias prebiolgicas es el calentamiento de mezclasde aminocidos libres de agua, realizado por Sidney Fox, de la Universidad de Miami,


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comprob que se polimerizan espontneamente en pocas horas y a temperaturas no muy altas(130C), constituyendo lo que Fox llam proteinoides termales. Si el experimento se realizacon polifosfatos, se necesitan temperaturas de slo 60C para obtener polmeros. Estemtodo logra formar polmeros de hasta 200 aminocidos.

Los proteinoides tienen una capacidad interesante:cuando se los calienta a una temperatura de130 a 180C, se renen espontneamente dando lugar a microesferas de 1 o 2 micras dedimetro. A pesar de que no hay lpidos presentes, muchas microesferas generan un lmiteexterno que se asemeja a la bicapa lipdica de la membrana plasmtica. Si las condiciones sonadecuadas, las microesferas crecern a expensas del resto de los proteinoides disueltos,llegando a producir fenmenos de fisin y gemacin, como realizan las bacterias.

Fig. 15.10 - Formacin de microesferasLa diferencia entre las experiencias de Oparin y Fox, es que el primero organiz sistemasartificiales agregando catalizadores a las soluciones acuosas de polmeros, Fox en cambiotrabaj la capacida catalizadora propia de las microesferas. Encontr que stas podancatalizar la degradacin de glucosa y actuar como esterasas y peroxidasas.

Estos experimentos prueban que la formacin de coacervados y microesferas es un hecho quese da naturalmente en los polmeros en solucin, que no todas esas agrupaciones tienen igualestabilidad, y que para sobrevivir tienen que poder realizar reacciones que los ayuden aaumentar de tamao o a establecer una separacin entre ellos y el exterior.

Se pudo dar durante miles de aos una seleccin qumica, que conservar aquellas gotitascapaces de aprovechar la energa existente en el medio circundante y de transformarla ensustancias aptas para perdurar.


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LAS CONDICIONES DE VIDA

Los sistemas vivientes tiene tres exigencias fundamentales:1- una barrera o lmite (la membrana) que separa el organismo vivo de su entorno,

2- un metabolismo catalizado por enzimas,

3- un grupo de genes que guardan y hacen circular la informacin, con capacidad deautoduplicarse para transmitir una copia exactamente igual a los descendientes.

La sntesis que hemos realizado se basa en que los protobiontes fueron sistemasmetabolizadores restringidos, que no contaban con un sistema gentico. Con el surgimiento de

un sistema de informacin los protobiontes hubieran continuado su evolucin a eubiontes oformas vivientes verdaderas. Hasta el momento no hay experimentos de laboratorio para laevolucin de mecanismos genticos.

Una va hipottica est reseada en el siguiente esquema :


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Fig. 15.11 - Evolucin va ARN

Dado que la vida comenz hace millones de aos, los eubiontes pudieron haber evolucionado apartir de cambios genticos que eran transmitidos a la descendencia.

Los primeros organismos vivos quizs incrementaron su metabolismo incorporando enzimas ymolculas transportadoras de energa, a travs de las cuales se podran enlazar las reaccionesque liberan y las que consumen energa.


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Los seres vivos actuales realizan la transferencia de energa por medio de 3 vas principales:

1- el ciclo ATP-ADP,

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las reacciones de xido-reduccin y3- el transporte de electrones a travs de molculas que contienen porfirinas, como loscitocromos y la clorofila.

Las porfirinas y el ATP se producen abiticamente, (se comprob a travs de experimentos), apartir del formaldhedo y precursores pirrlicos, por lo que se las considera postulantesaceptables para transferir la energa en la vida primitiva, como lo hacen actualmente.

Las reacciones biolgicas son muy lentas si no hay catalizadores, especialmente debido a laestabilidad de las uniones covalentes. Los organismos primitivos pudieron usar catalizadores

inorgnicos, que eran comunes en el caldo primitivo, como H+

, iones metlicos como Fe2+

, Mg2+

,Zn2+, Mn2+, etc. Cuando el Fe2+ se combina con una porfirina, la molcula hemo o hem que seforma es 1000 veces ms eficiente para catalizar la degradacin del perxido de hidrgeno(H2 O2) que el Fe2+ solo. Con el agregado posterior de protena al grupo hemo, la enzimacatalasa inicia la degradacin del H2 O2 10 millones de veces ms rpido que el hem solo.

Probablemente el Fe2+ y las porfirinas Fe2+ fueron usadas fcilmente en el metabolismoprimitivo, al surgir un eubionte con el gen que codificara una protena que se asociara al grupohem y actuara como un catalizador eficaz, hubiera tenido ms posibilidades de sobrevivir ypasar su rasgo favorable a sus descendientes. stos portadores de modificaciones, podantransformarse en formas nuevas, ms complejas y eficientes dominantes en las poblaciones.

Por seleccin natural los organismos con rasgos favorables en esa circunstancia evolutivatienen ms posibilidades de alcanzar la edad reproductiva, y tener sucesores tan bienadaptados como ellos.

Los cambios adaptativos son el resultado de mutaciones y otras variaciones genticas al azar.Las mutaciones con alto valor adaptativo tienden a perpetuarse en la descendencia, llevandopaulatinamente a la formacin de nuevos organismos y diferentes clases de funcionesbiolgicas.

Los tipos menos adaptados o con poca plasticidad en ciertas condiciones estn en desventaja;tal vez se extingan o disminir su nmero y distribucin.

EVOLUCIN CELULAR

Las formas actuales representan los resultados finales de diferentes caminos evolutivos apartir de ancestros primitivos. Los seres vivos se diferencian en cmo obtienen el carbono y laenerga para las reacciones metablicas; en su dependencia del O2y su tolerancia a ste;en el


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tipo de reproduccin, sexual o asexual y en su organizacin celular.

Para tratar de armar las posibles secuencias evolutivas que originaron las formas actuales secomparan stas con las fsiles, tambin las estrategias de vida de organismos antiguos y

recientes, y se completa con el registro geolgico .ORIGEN DE LOS SISTEMAS DE INFORMACIN

Todas las clulas vivientes guardan su informacin gentica en cdigo de tripletes enmolculas de ADN lineales o circulares. El cdigo es bsicamente universal, aunque haydiferencias en el codn en los genes mitocondriales. Estos argumentos apoyan el origen comnde todas las formas vivientes. Se ha planteado que en un comienzo pudo existir un sistemabasado en ARN para acopiar informacin y luego fue sustitudo por el ADN gnico. En muchosgenomas virales el ARN funciona como guardin de la informacin.

Recordemos que los codones para un aminocido comparten las dos bases iniciales y sediferencian en la tercera. En la mitad de los 16 grupos de codones, los cuatro miembros de lafamilia de codones especifican el mismo aminocido (Leu, Val, Ser, Pro, Tre, Ala, Arg y Gli).

Si el cdigo original fue doblete e indicaba 16 (4 2) aminocidos, pudo ser til para sintetizarprotenas simples. Pero una vez fijado como cdigo doblete, su cambio a un triplete habramodificado la lectura, y por ende habra cambiado cada una de las protenas codificadas en elgenoma originario. Es poco probable que una modificacin tan drstica fuera tolerada y muchoque se conservara. De igual modo, podemos descartar el argumento de que el cdigo originalera de cuatro bases y luego se redujera a tres.

La existencia de dobletes iniciales comunes en los codones y de balanceo en los anticodonesdel ARNt sugieren que el primer cdigo triplete pudo haber usado solamente las dos primerasbases para codificar un aminocido, y la tercera quizs fue insignificante para especificar,pero fundamental por otras causas. Basndonos en su presencia y proporcin en protenasantiguas y actuales, se puede deducir que ciertos aminocidos(Gli, Ser, Asp por ej. ) sehallaban en los primeros cdigos y que otros (Met, Trp) se agregaron ms tarde.

Hasta ahora hay varias hiptesis pero poca evidencia experimental.

EVOLUCIN DE LAS VAS METABLICAS

Segn la informacin paleontolgica (registro fsil) las clulas ms antiguas tendran 3500millones de aos. Estos organismos eran semejantes a las actuales bacterias anaerbicas.

Los sedimentos que contienen hierro revelan la presencia de compuestos reducidos hasta hace1800 millones de aos y de sedimentos oxidados hace 1500 millones de aos. Comoconsecuencia, la atmsfera era no oxidante cuando apareci la vida y sigui as durante 2000millones de aos. El oxgeno molecular (O2) empez a acumularse en la atmsfera con laactividad fotosinttica de las algas verdiazules, al comienzo lenta y tal vez slo localmente, el


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valor actual del 21% no pudo consolidarse sino hasta hace 1000 o 1500 millones de aos.

Los primeros seres vivos debieron ser hetertrofos y anaerbicos. Los hetertrofos actualesson los animales, los hongos, muchos protistas y la mayora de las bacterias. Algunas bacterias

son quimitofas o auttrofa; las plantas verdes, las algas, muchos protistas y algunasbacterias son auttrofos fotosintticos. Los quimitrofos obtienen la energa por oxidacin decompuestos inorgnicos y carbono de molculas orgnicas, en cambio los auttrofos capturanla energa y el carbono que necesitan de fuentes inorgnicas.

El heterotrofismo habra sido la forma nutricional ms probable para la vida primitiva, porquelos hetertrofos eran capaces de absorber molculas orgnicas de su entorno y nicamenterequeriran el procesamiento bioqumico sencillo para usar estos compuestos en sus sistemas.

En las formas actuales cada reaccin metablica est catalizada por una enzima especficacodificada en el genoma. La actividad bioqumica demanda un gran cantidad de genes, los

cuales no estuvieron presentes durante esta fase temprana de la evolucin de la vida.


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Fig. 15.12- Principales hechos de la historia evolutiva de la Tierra

En 1945, Norman Horowitz propuso una explicacin basada en evidencias genticas ybioqumicas. Segn este autor, los eubiontes con necesidades nutricionales simples yrelativamente pocos genes tendran a su acceso en el caldo orgnico o sopa primitiva unvariado nmero de molculas que podan utilizar y procesar directamente. Cuando estosmateriales fueron consumidos por la multiplicacin de formas vivientes, aquel organismo que

tuviera la informacin gentica para sintetizar los compuestos necesarios contaba con unasignificativa ventaja evolutiva. Si el compuesto Q era necesario pero ya no estaba accesible,un mutante que fuera capaz de sintetizar Q a partir de su precursor P sobrevivira y tendrala posibilidad de reproducirse y dejar descendientes con la mutacin adaptativa.

De esta forma es probable que hayan surgido nuevas vas metablicas que tuvieran reaccionesasociadas e intermediarios comunes en el transporte de energa.


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EVOLUCIN DE LA FOTOSNTESIS Y DE LA RESPIRACIN AERBICA

La fotosntesis es la fuente de nutrientes para todas las formas de vida a travs de lasplantas verdes y las algas, y permanentemente repone el O2 imprescindible para los aerbicos,

que hoy son la mayora de los seres vivos. A travs de la respiracin aerbica, importantescantidades de energa estn accesibles, adems se almacena energa en el ATP que subsidia alos organismos de mayor tamao y al resto de los eucariontes.

Richard Dickerson y otros disearon una secuencia probable de sucesos evolutivos por loscuales las variaciones en el metabolismo bacteriano llevaron de los hetertrofos anaerbicos alos auttrofos fotosintticos anaerbicos, y de stos a las bacterias aerbicas queconservaron o perdieron su capacidad fotosinttica en distintos linajes. El argumento se apoyaen el conocimiento actual del metabolismo de las bacterias, en el anlisis del citocromo c yotros componentes de los sistemas fotosintticos, de la cadena respiratoria del transporte deelectrones.

Los primeros organismos fueron, posiblemente, anaerbicos hetertrofos que consumanrestos de compuestos orgnicos, la energa se obtena a travs de la fermentacin. Este tipode reacciones son las que realizan bacterias anaerbicas como Clostridium, la gluclisis semantiene como vestigio ancestral en todos los eucariontes, incluso la especie humana. Lomismo ocurre con los sistemas de transporte de electrones, como el citocromo c de bacteriasy eucariontes.

Los fotosintetizadores anaerbicos, como las bacterias sulfurosas purpreas y verdes, nocuentan con una va espiratoria aerbica, pero s poseen una cadena de transporte deelectrones a travs de la cual los electrones del H2S o de compuestos orgnicos simples pasan

al NAD+

en presencia de bacterioclorofila activada por la luz, un pigmento basado en laporfirina. Estos anaerobios carecen del ciclo del C3 de fijacin del CO2, pero tienen unaventaja con especto a las bacterias fermentativas porque aquellas son capaces de sintetizarATP y reducir el NAD+ en la va fotosinttica ms eficiente.

Los citocromos c de todos estos sistemas son homlogos, como se comprob al estudiar susestructuras por radiocristalografa.

Las bacterias prpura no sulfurosas tienen un ciclo del C3, de fijacin del CO2 , en lasreacciones fotosintticas oscuras. De este modo, estos bacterias pueden ser descendientesevolutivos de las bacterias purpreas sulfurosas y aumentaron su actividad metablica por el

agregado de un ciclo de C3, en el cual el ATP y el NADH formados en las reacciones lumnicasde la fotosntesis son utilizados ms tarde en la sntesis de hidratos de carbono en lasreacciones oscuras. El hecho de participar en una cadena de transporte de electrones en lafotosntesis y la respiracin avala la suposicin que los procesos respiratorios evolucionarondespus del surgimiento de la fotosntesis, vestigio de sus antepasados fotosintetizadoresanaerbicos.

La aparicin de la respiracin aerbica , en la que el O2 es el aceptor final de electrones,


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nicamente pudo realizarse si se contaba con un abastecimiento suficiente de O 2 disuelto enel agua y de O2 gaseoso en la atmsfera. El paso de un medio anaerbico a uno aerbico estuvorealcionado con la fotosntesis de las algas (procariontes) verdiazules y las protoclorofitas,que toman electrones del H2O2y liberan O2 com subproducto. Esta capacidad depende de la

existencia de un segundo fotosistema acoplado en serie al primero (original de las bacteriasfotosintticas ancestrales). Los organismos fotosintticos aerbicos produjeron un ambienteque era capaz de sostener el metabolismo aerbico, con el cual los organismos aerbicosobtuvieron una posicin ventajosa.

Segn el registro fsil, las algas verdiazules aparecieron hace 2500 millones de aos, aunquese piensa que antes existieron bacteerias fotosintticas anaerbicas. Por lo tanto, lafotosntesis apareci primero, en la historia de la vida en la Tierra, y luego evolucion larespiracin aerbica.

El pasaje de una atmsfera sin oxgeno libre a una con O2 se debe haber dado paulatinamente,

en unos 1000 millones de aos volmenes importantes de oxgeno lograron acumularse, lapsode tiempo suficiente para la aparicin de los eucariontes. Al cambiar la atmsfera muchasformas de vida anaerbica no sobrevivieron, por su intolerancia al oxgeno. Los anaerobiosactuales estn restringidos a zonas sin oxgeno (extremfilos), en cambio las formasaerbicas son dominantes y muy variadas.

La fotosntesis desarroll una capa de ozono en la atmsfera superior. El O 3 (ozono) se formaa partir del O2 en presencia de longitudes de onda ms grandes de UV, se transforma en O2por la accin de longitudes de onda ms cortas de UV.

La capa de ozono absorbe la mayora de la radiacin UV de onda corta, de accin germicida y

mutgena, que es perjudicial para los seres vivos.

Es importante resaltar que casi todos los seres vivos cuentan con varios sistemas reparadoresdel ADN daado por UV. Quizs estos sistemas representan rasgos adaptativos que provienende ancestros que soportaron la radiacin UV.


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Fig. 15.13- rbol evolutivo de las vas metablicas

ORIGEN DE LOS EUCARIONTES

Las evidencias fsiles de los primeros eucariontes son de hace 1500-1700 millones de aos. Enbase a las semejanzas en los sistemas de informacin, vas metablicas y tipos molecularespodemos inferir que los eucariontes provienen de antepasados procariontes. Cmo fue esteproceso?. En 1981, Lynn Margulis, de la Universidad de Massachussets, propuso la teoraendosimbitica, que plantea que las mitocondrias, los cloroplastos y tal vez los centrolos yflagelos provienen de vnculos simbiticos entre dos procariontes. As los cloroplastos


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derivaran de antiguas bacterias fotosintticas y las mitocondrias de formas aerbicashetertrofas(bacterias) . El progenitor de cloroplastos y mitocondrias pudo haber ingresadoen un procarionte como una presa para ser digerido o como un parsito interno. stosresistieron y se perpetuaron junto con la clula husped, por lo tanto sus descendientes

tambin contenan estos endosimbiontes; con el tiempo la realcin les proporcion beneficiosmutuos, y el simbionte se volvi incapaz de subsistir fuera de la clula husped. Cada parte deesta relacin contribuye con una funcin importante, los cloroplastos pueden usar CO2 parasintetizar compuestos orgnicos ms complejos(glucosa), las mitocondrias introdujeron la vametablica aerobia (ms eficiente en rendimiento de ATP); capacidades de las que careca laclula husped, sta les provea los nutrientes y una barrera protectora del medio(lamembrana plasmtica).

Fig. 15.14 - Modelo endosimbionte

Los argumentos a favor de esta teora son :

1-

la existencia, en la actualidad, de numerosas relaciones endosimbiticas (el tunicadocolonial Diplosoma virens lleva procariontes fotosintticos dentro de sus clulas; lastermitas, en su intestino llevan un protozoo Myxotricha paradoxa, que tiene bacteriasespiroquetas como endosimbiontes que funcionan como flagelos).

2- la estructura y funcin de cloroplastos y mitocondrias incluye rasgos procariontes comoADN circular no asociado a protenas, reproduccin por fisin binaria, ADN, ARN einformacin para la sntesis proteica como la de los procariontes (incluyendo ribosomas, ARNt,


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y ARN, ADN polimerasas);sistema de transporte de electrones como el de las eubacterias.

3- comparacin de las secuencias de ADN de estas organelas: las secuencias proteicas y deARNr de los cloroplastos y mitocondrias estn relacionadas, se han hallado en las eubacterias

y no estn presentes en arqueobacterias o eucariontes.

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Lectura 8. Origen de La Vida