UNIVERSITE DE DIJON

INSTITUT DES SCIENCES DE lA TERRE

LE GENRE PACHYCERAS

CAMMONITINA, PACHYCERATIDAE,

CALLOVIEN SUPERIEUR A OXFORDIEN MOYEN)

.SYSTEMATIQUE

,PHYLOGENIE

.PALEOBIOGEOGRAPHIE

. STRATIGRAPHIE

THE SE DE DOCTORAT DE TROIsTEME CYCLE DE GEOLOGIE

Soutenue le : 13 Mars 1976

devant la commission d'examen composée de

Messieurs P. RAT

H. TINTANT

J. THIERRY

NOELLE CHARPY

1976

Présidenc.

Rapporteur

Avant d'entreprendre ce travail, je tiens à remercier tous ceux à qui

je dois d'avoir pu le mener à bien:

M. P. RAT, Directeur de l'Institut des Sciences de la Terre qui en a

autorisé sa réalisation, M. H. TINTANT qui m'a enseigné la Paléontologie et

m'a proposé le sujet, ainsi que tous les enseignants du laboratoire.

Je suis particulièrement reconnaissante envers M. J. THIERRY qui a

suivi constamment l'élaboration de cette thèse et n'a jamais hésité à me

consacrer un peu de son temps.

Grâce à M. R. ENA Y à Lyon, M. E. [ARIDU à Poitiers et aux personnes

rencontrées à Bâle, Paris, Besançon, j'ai pu bénéficier de nombreux conseils

et de prêts de matériel.

Je remercie aussi mes camarades de 3e cycle auprès desquels j'ai tou­

jours trouvé une excellente ambiance de travail : D. PARRDN et G. ZDUNGRANA.

Enfin, je ne saurais oublier Mme Ch. FDURCAULT, Melle F. GRANIER,

MM. A. GDDON et R. CHARRON qui ont permis la réalisation technique du pré­

sent mémoire.

Pages

AVM'f-PROPOS , ....•.• ,

Première partie : HE1liOIDLOGIE et TAXO~OMIE

Historique des recherches sur les Pachyce~e 3

Cadre d'étude stratigraphique 9

Métllodes d'étude ..........•.................................. 15

Deuxième partie : DESCRIP'rION SYSTl}1ATIQUE DES PACHYCERATIVAE

A. Le Callovien su érieûr : études des sous- enres Pach ~ mnoc~

et Pac ycetuu

Etude de l'échantillon de référence .............••... 23

Le genre Pac.hyceJta.6 ....••............•................. ,..... 27

Le sous-genre PachyceJut6 39

P. (P.) ialandeanum morphotype ialandeanum microconche.. 40

P. (P.) ialande.a.num morphotype cJLM.6um microconche 48

P. (P. ) ialandea.num macroconche ...........•.•........... 55

- Le sous-genre Pachye,'tymnoc~ 63

P. (P.) jaJtJt.yi.. microconche

P. [P.) jaNuji.. macroconche

65

72

Comparaison des types morphologiques obtenus au Calloviensupérieur •.•..................•..........•••.. ~.............. 75

8. L'Oxfordien moyen: étude du sous-genre Tonnq~t~

Approche à l'étude systématique ..............•..•.•.......... 81

Le sous-genre Tonnqu.-Wte.o •.••.•.••..••••.•.••••••••.••.••.••• 87

P. (T.) helveti..ae morphotype hetvetiae microconche 89

P. Ir.) he1.ve-ti.a.e morphotype kobyi.. m1croconche .•.......• 94

P. (T. ) mu..f..üco.6.ta-tum m1croconche .........•............. 100

P. (T. ) nomani. m1croconche .......•..........•.•......... 105

P. (T.) ox6oltCÜVllJÂ...6 microconche 111

P. (T.) ÜubeAge.JU...i...6 micr'oconche ....•........•......... 116

P. (T.) to~nq~~ morphotype tonnq~~ microconche .... 118

P. ILl .tMY""u.ù>;U morphotype to~nquihti macro co ne he ... 122

P. ILl to/tnqu..W.:U. morphotYP8 WbMCuW..ta. microconche 124

P. ILl .tOltnqu.ù>;U morpho type WbMCuW..ta. macroconche 127

P. ILl op. macro conche ............. ................... 128

Comparaison de, types morphologiques obten~s à l 'Oxfordien .. 128

C. L'Oxfordien inférieurPa.c.hqCeJu1..6

Etude des espèces rapportées BU genre

Problèmes posés par l 'Oxfor'oien inférieur................... 135

P. (?) 9!te.ppi~ ...........................................•. 136

P. I? LI teck,,",y~ 138

CONCLUSJŒS 141

BIBLIOGRAPHIE 153

AVANT-PROPOS

Oôns le Côdre d'une révision des grôndes familles d'Ammonites cal­

loviennes et oxfordisnnes, en l'occurence la super-famille des S~~phano­

~~~ea~. M. H. TINTANT m'a confié dans la famille des Pachyc~dae,

l'étude du genre PaQhYQ~.

Ce travail sera effectué dans une optique systématique. quantitative

et évolutive. D'autre part, une utilisation stratigraphiqus de ce genre

connu du Callovien supérieur à l'Oxfordien moyen sera envisagée.

Premiere partie

ME11IODOLOGIE et TAXINOMIE

IllSTORIQUE DES RECHERCHES SUR LES PACHYCEAATIDAE

. 1840-1912 - Les premiêres tentatives de classification

Le premier représentant de l'actuelle famille est décrit et figurépar d'ORBIGNY sous le nom d'AmmonLteh taland~ (1842 p. 477, pl. 175, fig.1-5). En 1875. dans un essai systématique, NEUMAYR place l'AmmonLteh t~n­

d€il~ dans le genre AmaLthw.o (famille des NLc.e6.:üda.e) et l'AmmonLte6 co,w­natum dans le genre StephanoceJt.a..6 (famille des Ae.goceJta.t.ûia,eJ.

La même année, BAYLE, dans l'explication de la carte géologique.crée le genre PachyceJt.a..6, sans diagnose. pour un individu provenant des argilesde Dives [Calvados), très semblable à celui décrit et figuré par d'ORBIGNY. Ille désigne d'ailleurs sous le nom : Pachyc~ah talandei d'ORBIGNY sp.

Dans son traité de Paléontologie concernant la systém~tique de touslas fossiles, en accord avec NEUMAYR. ZITTEL (1891) place le genre Pachyc~~

en synonymie avec le genre ~maLth~ dans la famille des Amalth~e.

En 1894. TORf~QUIST (p. 8-20, pl. I-IIJ décrit trois nouvelles es­pèces de l'oxfordien moyen qu'il place dans le genre Ma~cepl~eh ; de mêmede LORIOL (1898-1899) en étudiant "les Mollusques et Brachiopodes de l'O:<for­dien supérieur du Jura bernois", puis en 1900 ceux du Jura ledonien créed'autres espèces du genre MaC!l.Ocepfta.1..itel..

Les formes de TORNQUIST et de LDRIOL diffèrent des MaetocephatLtehnon seulement p~r l'âge mais eussi par la forme générale et surtout l'ornemen­tatîon.

Ca n'est qu'en 1910 que LEMOINE (p. 21-23) reconnait Qu'il existe desespèces placées par divers auteurs dans les MacAOcepha.l..U.eh et Qui doivent enêtre séparées. Le terme de TOJU1Qu..i.6teh s'applique selon lui "à un groupe trèsspécial d'espèces décrites par TORNQUIST [1896J de l'Oxfordien suisse" .•. "Cegroupe comprendrait les espèces suivantes: T. hetvetiae T., Qui en serait letype, T. OXÔoJuiteno-th T., T. to,'l..nqu..i..oü de LOR. J' Y joindrais T. helUn.ioJte d'ORB.,T. aJt.elW06u.6 W,. '" etc. Plusieurs de ces espèces devraient d'ailleurs, à monavis, être réunie&~ Le genre est caractérisé par un aspect globuleux, des côtespeu nombreuses pouvant former de véritables tubercu:es au niveau de l'ombilic.Il propose alors de distinguer Ces formes sous le nouveau nom de To~nq~teh

et d'en faire un sous-genre de Stephe.oc~ (; ~rLOC.~J.

Au début du XXe siècle, les genres P.1.c.hUc.eJL.a,Q et TM.nqu...i4,te.4 sontdéfinis ~ais ils aopartiennent à deux familles di~férentes

- Le gen~e Pac.hyc.~ est placé en synonymie avec le genre Amatth~

(AmaLthe...Ldae.l : ceci paraît aberrant aussi bien du point de vue de la stra­tig~aphie (les AmaLth~e. ne dépessent pas le Pliensbachienl que de la mor­phologie : la sect~on très fortement pincée n'existe chez Pac.hyceJL.a,Q que pourles inaividus de 150 mm de diamètre, de plus il n'existe jamais d'apophysesventrales et l'ornementation est très différente ainsi que la ligne de suture.

- L~MO!NE c~r~ige l'erreur de TORNOUIST et de LORIOL en créant legenre Tolt.nq~,te..& pour les MaCJt.oc.epha...Ute.4 de 1 'Ox7ordien moyen.

Quelques années plus ':ard des classificetions plus précises et ri­goureus e5 corrmencent à 5' ét ablir.

. De 1912 à 1930 les tentatives de classification phylétique

La fami21e des C~c.~e. est due à H. DOUVILLE (1890) ; ellerecouvre les genres MaCJtOcepha.U.te.6 1 Ca.doceJL.a,Q, S,tephaMC.~, C~c.e./t.!U,

R~ec~. Son fils, R. DOUVILLE (1912, p. 11-12) ajoute à cette famille lesgenres Pa.c.hyc.eJlA.,6 et ChamoCUo.oe.t-û:t. en exclut le genre RWtec.lUa.. C'est" ungroupe très ~olymorphe dont les origines sont encore incertaines et qui ap­para1t dans le Callovien. Ouverture de la coquille simple. sans joue laté­rale, ni capuchon" •.• "

Selon lui, le genre EJtymnoceJL.a,Q HYATT '1900, tombe en synonymie avecle genre- S.tepha.noc.~ BUCKMAN 1898. Il repère 7 espèces du genre Pa..c.hyc.~

dans la zone à Lamberti du Calvados et étudie plus succintement les formesde la zone à CoJt.d.a.:tu.rr., Malgré des erreurs de détermination et des confusionsentre divers stades de croissance, il est le premier à proposer une évolutiond'EJtymnoceJL.a,Q à PachyceJL.a,Q en se besant sur la ressemblence des lignes desuture et établit un schéma évolutif pour ces T'ormes qu'il a étudiées. Cepen­dant il prétend trouver -dans le même niveau Pa.chyc~ et Tolt.nqu....Lote1l. alorsque ce dernier 85': spécifiquement oxfordien.

Formes lusitaniennes de J Disparition complète du genre dans

_----_1_.E_x~t_'~e:~__ri_••"_--.....:_~I------l.E-U,-u_._._'_._"'_'_.I_. _z. â Corde.tum P. He/veriae _ f. Kobyi et variétés f. CTa~TIim p. Lalandei

mutation Romani

Z. â Lamberti

z. â Coronatum

lP.P. Helveli.ae _ P. Jarryi_

Sreph.. Banksii

ViIleT!ellsis

P. ClOSlum - P. Lalandei

Evolution des Pachyceras (TorTlquisles inclw) selon DOUVILU 1912.

- 5 -

L~ famille des Pachyc~e est due à BUCKMAN [1218. pl. XIII)qui y inclut les genres : ~ymnoc~, Pachyc~, MacADcep~e6 et To4n­qu...L6tU. La définition en est la suivante : "Cad1cônes passant à platycônE;5,peut-être apparentés aux StepheDc~ae au sens large qui sont les Coronatibajoc1ens" .

SPATH (1933 p. 222) en accord avec BUCKMAN considère les genresPac.hyc.eJI.iUJ, ToJtnqu..-l.bteil, EJLymnOCeJI.iUJ comme appartenant à la famille des Pac.hy­c.~a.e. mais 11 en exclut le genre Ma.~oc.ephaliteil et pOur lui le genreC~tolia ROLLIER serait un Pac.hyc.eJI.iUJ dégénéré.

ROMAN (1938 p. 219) admet à l'exemple de DOUVILLE dans la famille desCa.Ju1i..o c.eJt.d.ü.da.e les genres Pa.c.hyc.ete..a1l, TOJt.nqU-iht.U, Ett.ymno c.eJuI.6, cada c.ete..a1l ,ChamOtL6.6 e-ti..a, Q.u.eJ1hte.d.Ci.ceJI.iUJ, Ca.Jl.i:Ü..lJ c. eJuL6, PW I1Odo c. eJtlU, Ama.eb0c. eJu16 •

Malgré la création d'Une famille pOUr les genres Pachyc~, ~ymnD­

c~, TOA~~teh, ROMAN les conserve dans la famille des C~c~tsans donner de raisons précises l si ce n'est la section pincée des Pachyc~

de grande taille qui les apparente aux C~c~.

La période contemporaine

BREISTROFF ER [1947) dans une note de nomenclature paléozoologiqueadopte le terme de La1a.ndWeh pour le genre Pac.hyc~ BAYLE 1878 excluantTOAnQ~tU LEMOINE. Il crée le genre pa.c.hYeAymnDc~ pour Pa.c.hyc~ j a!Uty1.(in OOUVILLE 1912, p. 31-38. pl. Il présentant les caractères des deux genreset subsitue au terme de Pa.chyce.tta..t.Ulae celui d'EJlyml1Oce.tta..t.Ulae et cela sansexplication, ni diagnose pour les genres nouveaux.

ARKELL (1952 p. 291) conserve dans le genre Pachyc~ les formes com­primées avec un ombilic plat et des côtes douces qui disparaissent sur le bordombilical juste au niveau où cellEs des ~yml1OceJuL6 commencent à s'êccentuer.Le genre TOA~~teh se caractérise par des côtes plus grossières sur la loged'habitation et un développement plus marqué de l'enroulement excentrique. Iltransfère P. ja!Uty1. (génotype de PachyV!.ymY1!Jc.eJuL6 BREI5TDFFER ) à EJLymI1OC~.

Il.accepte l'interprétation phyl~génétique de SPATH et inclut les P~c~­nae dans les Cand1.oc~e et èe n'est que quelques années plus tard qu'ilélève les Pachyc~nat à l'échelle de famille.

JEANNET (1951) étudie les EJLymnoceJuL6 de HERZNACH et range dans lafamille des Pa.chyc~tat1.dat les genres suivants : EJLymI1OC~ (HYATTJ. ~ymnO­

c.eJL.i..teh nov. gen., Rof.UeJt..i.:teh nov. gen., Ca.doceJ1.lU FISCHER, Pachyc.e.J/.-tW BAYLE.

A nouveau les Pachyc.~e sant considérés comme une sous-familledes C~c~e par Eliane BASSE C1952. Traité de paléontologie de Piveteau).au même titre que les cadoc~nae et les CaAd1.cc~nae. Cette sous-famillecomprenait les Genres pachyceJt.a..lJ, ToJtnqu..-i.6teh et ~ymI1OCeJuUi.

A cette époque G.E.G. WESTERMANN (1956 p. 264) adopte la même inter­prétation.

Actuellement la classification acceotée est celle d'ARKELL [in Trea­tise oT Invertebrate Paleontology" [1957), Ed. Moore). Il donne la définitionsuivante des Pa.c..hyc..eJUt.ti.d.ae : "Tours internes coronatés. cadicones, ou ressem­blant aux Ma.CJl.Oc..eph.a..Li..teh. tours externes retournant aux divBrs types de S.te­phanoc..~c..eae primitifs comme les Mo~~~c~ et Lyc..ettic..~. Quelquesespèces de l'O~fordien semblent étre des fOrmes de transition avec les Ma.ya2­.ti..da.e. "

Il adopte les subdivisions suivantes : pour la famille des Pa.c..hyc..~­

.ti..dae au sein de la superfamille des S.tepha.~oc~c~e :

GenreSous-genreSous-genreGenreGenreSous-genre

bt~{m~oceJla.6 HYATT 1900btyrrmoceJt..i.tlUa JEANNET 1951Pachv~umnoc..~ BREISTROFFER 1947RoLt<VLCteA JEANNET '951Pachyc..~ BAYLE 1B7sTo4nq~.teh LEMDINE 1910

. 1970-1974 - Les données récentes

Au cours de ces 15 dernières années. les Ammonites ont été étudiéesplus particulièrement dans deux optiques nouvelles :

al De nombreux travaux souvent étayés par des métbodes biométriquesont permis de concrétiser parfaitement l'existence d'un dimorpr~sme se~uel

ou non (H. MAKDl6KI. 1962 J J.H. CALLDMDN. 1953 ; H. TINTANJ.19S3 J G.E.G.WESTERMANN. 1964).

Ainsi de nombreux paléontologistes ont cherché à regrouper par cou­ples, la plupart des Ammonoldés mésozoIques. Ceci permet de simplifier lasystématique et la mise en évidence de lignées évolutives parallèles demicroconches et macroconches s'avère très utile en stratigraphie.

J.H. CALLOMON (1963) tente de dresser un tableau le plus complet dudimorphisme sexuel chez l'ensemble des Ammonites jurassiques. En ce qui con­cerne les Pa.chyc~a.e au Callov1en supérieur, Pachyc..~ SAYLE 1878 seraitla forme macro conche associée à PachYeJlymn.oc~ BREISTRDFFER 1947 forme micro­co~che. A l'Oxfordien le genre T04nquih.teh LEMDINE 1910. serait la forme macro­conche, la forme micro conche étant encore mal connue. D'un point de vue taxi­nomique cat auteur considère les dimorphes comme des espèces différentes ap­partenant à des sous-genres différents ; cette hypothèse est quelque peu dif­férente de celle de G.E.G. WEST ER MANN (1964) ou de D.F.S. PALFRAMAN (1969)qui admettent l'identidé spécifique (et donc infra-générique et générique detels dimorphes).

MAKDWSKI en 1962 suggère un dimorphisme 6exuel à partir du nombre detours de spire. Les Pdc..hyc..~e seraient de type B (les petites formes ayantde 7 à 9 tours de spire et les grandes au moins 8 tours). type que l'on re­trouve chez presque tous les P~phlnetaceae. alors que les stephan.oc..~e.

O.to.wa.e, TuLUi..da.e, Ma.cJt.ocepha..f..i.ti.d.ae, KObmoc..~e) Ca.JUi...UJc~e seraientde type A (5 è 6 tours de spires pour les petites formes et au moins 7 pourles grands individus),

bJ D'autre part, des tentatives de classification sont effectuéesd'après l'étude complète de la ligne de suture. Celle-ci est étudiée de laselle ventrale à la selle dorsale et ceci de la protoconche à l'adulte.

Dès 1923. le paléontologiste allemand D. SCHINOEWDLF s'intéressantà la morphologie et surtout à l'ontogenèse de la ligne de suture des Ammonitesconstate que la mise en place des lobes ombilicaux chez les Stephancc~tQe

obéIt à deux types: la suture primaire (3 protolobes notŒE. L. l et 2 méta­lobes U1 , U2J peut soit conserver cette structure avec adjonction au cours dela croissance entre U? et U1 de plusieurs lobes accessoires (U~. U

1, US",);

soit montrer avant l'apparition des lobes accessoires un lobe gupP émentairele lobe latéral interne appelé U caractéristique des Stephanoc~ceaequivient s'intercaler entre U1 et nI. La phylogénie des Stephanoc~eaeestalors totalement révisée en fonction de la présence ou de l'absence de ce lobe.Dr sont conservées parmi ceux-ci les familles des T~e et des Paehyc~­

~ae ne possédant pas de U . Selon ARKELL, 195 May~e dérjv~nt des Pachy­c~ae (ces derniers dér~vant des T~e selon CALLDMON et ARKELL1;SCHINDEWDLF ne possédant pas le matériel lui permettant d'étudier l'ontogenèsede la ligne de suture énonce que "on devrait s'attentre à ce que. de même queles Pachyc~ae, ils ne développent pas de U ': Quelques années plus tard.(1963). il n'exclut pas la possibilité d'une atrribution des Pachyc~eaux P~phi~ceae, ceci par la ressemblance de la suture et l'absence dulobe Un'

WESTERMANN (1964. p. 1-15) a construit l'évolution et la taxonomie desPachyc~e d'après une étude sur l'aspect cloisonnaire et transfère ceux­ci en P~phin~ceae. Ceci ne semble pas impossible et demande des recherchesplus approfondies sur l'origine de la famille. Qu~nt aux May~e il les ap­parente davantage aux MaC40cep~t qu'aux Pachye~e.

Conclusions Etat actuel des connaissances SUT les Pachye~e

Actuellement les genres Pachyc~ et Pachy~noe~ sont connusexclusivement au Callovien supérieur (zone à lamberti). Cependant la valeuret la place exacte du genre Pachy~ymnoc~ ne sont pas définies avec cer­titude : pour certains auteurs. il serait l'intermédiaire entre les genres5tymnoCenah et Pachyeenah. mais il peut aussi être considéré comme un variantextrême du genre Pachyc~.

Le dernier travail systématique sur cette famille est dû à DOUVILLE(1912) et beaucoup d'espèces doivent à mon avis être réunies.

Le genre Ta4nquiAt~ a fait l'objet de peu d'études et la liaisonentre les formes du Callovien. c'est-à-dire le genre Pachye~ et les formesde l'Dxfordien moyen. le genre Ta4nquiAt~. est inconnue; jusqu'à maintenantaucun représentant de cette famille n'a été décrit, ni même signalé dansl'Oxfordien inférieur.

Des auteurs comme CALLDMDN (1963) ont émis des hypothèses sur le di­morPhisme sexuel de ces genres et celles-ci restent à démontrer.

D'autre part. les May~e sont supposés dériver des P~chyc~eet ceci pour des raisons morphologiques et non sur des observations précisesqui sont è rechercher : une connaissance de la ligne de suture éluciderait leproblème de leur origine. Selon O. SCHINDEWDLF, un caractère acquis l comme lelobe U • ne peut disparaître et réapparaïtre au cours de l Lévolution dans letsmps 8'une lignée. de telle sorte Que de la présence ou de l~absence deu • pourrait être déduite la filiation des M~yaitidae.

n

Le problème de l'origine de la famille des PachYC~de ne sera pasabordé dans ce travail.

CADRE D' E11JDE STRATIGRAl'HIQUE

L 'histoire d es genres Pac.hYeJLytnYllJc.eJLa.L, 1 P(U.hyc.e.tUU et TD!U1qU..i.,[:.Z.l21J 5 '-BS tdéroulée du Callovien supérieur jusqu'au milieu de l~Oxfordien moyen.

Les zones et les sous-zones concernant des étages employés dans ce tra­vail ont été mises au point et publiées en 1971 par le groupe français d'étudedu Jurassique (fig. 1).

En raison de la faible extension stratigraphiqus. les recherches ontété étendues sur une large aire géographique (Europe occidentale et Moyen Orient)Pour les régions m'ayant fourni des ammonites en nombre intéressant~ la stra­tigraphie sera étudiée de façon précise (fig. 1).

A - FRANCE

1. - La &>urgogne

Le Callovien supérieur y est souvent très réduit et lacunaire. On peuty distinguer :

- la partie supérieure de la zone è Athleta représentée par des calcairesterreux jaunatres (im) qui ne recèle. à ma connaissance. aucun P~chycenaJ.

- la partie supérieure de la zone à Lamberti représentée par un banc de cal­caire bleu très dUr. offre les premiers individus du genre Pachyc~ ; ellese termine par une surface érodée, ferrugineuse. La faune est représentéeessentiellement par Q~enht~dtocenaJ Lamb~, Ko~mocenaJ Qp~Qum, V~tichc­

cenaJ bip~ ... Toutefois ce niveau peut se présenter sous la forme de blocset de galets remaniés dans la base de lLoolite ferrugineuse oxfordienne [JINJANJ.LARCHER. 1956).

Au Nord de Dijon. dans le Châtil10nnais, sur une oolite ferrugineusede la zone à Athleta repose une autre oolite de 10 à 20 cm d'épaisseur carac­tériSBe en microfaciès par des filaments (prodiscoconches) et par une faunetypique à Q~enhtedtocenaJ, constituant la zone à Lamberti.

L'Oxfordien inférieur fait défaut partout 1 la zone à Mariae est ab­sente 1 il en est de même pour la zone à Cordatum. mais les fossiles de ce ni­veau sont 50uvent ebondants dans la base de l'oolite ferrugineuse de l'Oxfor­dien mOyen où ils sont remaniés.

La série reprend. à l'Dxfordien moyen, avec la zone à Plicati1is etdébute par un faciès de base très constant: l'oolite ferrugineuse. Son épais­seur est faible: au maximum 2 m et elle peut manquer en certains points. Safaune est abondante et variée. Outre de nombreux To4nq~~~, G4eg04YCenaJ

rJ.A.zL, VLc.hotomoh pfUnete.6 a.nte.c.OO eJ'U>. AwpfUneteo p~... et c. ind i­quent essentiellement la zone è Plicatilis.

Cependant l'âge de l'oolite ferrugineuse peut varier. Dans l'Yonne,l'oolite en lentilles discontinues débute dès la zone à Cordatum. et montejusqu'au sommet de la zone à Transversarium (SALOMON. TINTANT 1964]. Dans leNivernais, elle atteindrait même la zone à Bifurcatus. En Haute-Marne. lors­qu'apparaît l'Oxfordien inférieur, argileux. l'oolite à A. pli~ disparaltet est relayée par des oolites calloviennes dont l'âge cro1t vers le Nord (J.THIERRY 1968). Le même schéma se retrouve vers le Sud de la Saône-et-Loire.

Les Pa.c.hy~~a.e. disparaissent avec les dépôts à oolites ferrugineuseset les séries marna-calcaires qui les surmontent. n'en recèlent plus aucun.

2. - Le Jura

. Le Callovien

Les dépôts du Callovien supérieur ont une épaisseur réduits. Il estrarement possible de distinguer la zone à LambertL En ce qui concerne le Juraméridional les ~ossiles de cette zone sont remaniés dans un cordon phosphatéqui marque la base de l'Oxfordien (MANGOLO 1967). Dans le Jura franc-Comtoisla zone à Lamberti existe sous forme d'une alternance de calcaire argileux etde marnes jaun~tres. Cependant je ne connais aucun Pa.~hyc.~ de cette zone •

. L'OxfordienDa~s-I8-Jura-méridional (ENAY 1966J. l'Dxfordien est souvent incomplet

à la base et la sédimentation plus continue débute avec les marnes à C. renggeriet se poursuit par les couches à Sphérites et les couches de passag~. Lescouches de Bismendorf ou leurs équivalents latéraux : calcaires siliceux etcalcaires hydrauliques, correspondant à la reprise de sédimentation ergovienne.recouvrent les différents termes de la série inférieure. Quelques P~hy~~existent dans la zone à Cordatum (formes pyriteuses des marnes à Renggeri).Les To~nquibte.6 sont assez abondants dans la zone è plicatilis au niveau dubanc à ParaI leI odon des couches de passage et de son équivalent des couches àsphérites méridionales. Ils sont accompagnés de nombreux P~phLneteo, P~to­

plùtel> chtU./,,coti, Al>pJ.J!.OCeN1.6 cho66a.ti., GJ"'fJOJufCeN1.6 "-Ù1.Ù ••• etc [R. ENAY 19661.

Oans les niveaux supérieurs les Pa.chyc.~e ont disparu.

3. - La Nonnandie

La zone à Lamberti affleurait dans les falaises des "Vaches Noires"entre Villers-sur-Mer et Houlgate (RIOULT 1965).

Les faciès sont marneux de la zone à Athleta (Marnes du Mauvais pas)jusqu'à la zone à Mariae (Marnes de Villers) en passant par la zone à Lamberti(Marnes de Dives). Cet épisode marneux s'lnterromptpar lLepparition d'uneoolite ferrugineuse riche en Ca.4d.i.o~~e de la zone à Cordatum.

La zone à Lamberti possédant una faune exceptionnelle. Dyritisée doncbien conservée, m'a permis d'obtenir un échantillonnage abondant de Pa.chyc.~­

.tUfa.e. Ils sont associés à Q.u.en6.ted.toc.~, Hec.ü.coc.eJUlh, Oppe.U.a., A.6p-idoc.eJLQ..6,

ZONATION A N G lET ERR E FRANCE

1--,--- 1 1 1 1 1 1 1

Zones Sous_ zone:i York:lhire C en tre_ Sud Normandie Bou rgog ne Jura

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4. - Le Poitou

Le Callovien constitue la partie la plus développée de la série : lazone à Athleta est constituée d'une alternance de bancs ne dépassant pas50 cm d'épaisseur: calcaires marneux et marnes renfermant une faune abondanted'Hectlcoc~, Pettoc~, Collotia•.. et un Pachy~ymnoc~. La zone à Lam­bert! est représentée par des calcaires marneux et des marnes grises et estrecouverte par les marnes oxfordiennes (CARIOU 1969).

L'Oxfordien inférieur n'est connu qu'aux environs de Niort et ne ren­ferme aucun Pachyc~e.

L'Oxfordien moyen est très condensé avec traces de remaniements im­portants. La zone à Plicatilis comprend un mince conglomérat ferrugineuxavec faunes remaniées du Callovien supérieur et de l'Oxfordien inférieur etmoyen, l'horizon à Tenuisseratcm avec à la base les marnes grises à Spongiairessans fossiles remaniés. La faune de la sous-zone à Vertebrale au sens strictpourrait manquer au Poitou.

Les individus provenant des environs de Niort ont été datês avec pré­cision de l'horizon à Tenuisseratum (zone à Plicatilis) grace à E. CARrDU.

S. - Autres régions

La faune la plus abondante est orlglnaire des régions décrites pré­cédemment, cependant quelques individus en ma possession proviennent despoints suivants :

Le Callovien supérieur de la Sarthe (individus de la collection d'ORBI­GNY provenant de Mamers et Marolles) est formé d'une alternance de calcairegréseux et de sable.

D'autres représentants de cette famille proviennent du Sud-Est de laFrance (Hérault, Ardèche, Var, Gard). Le Callovien y est très·souvent absent,lorsque l'Oxfordien inférieur est développé, il se présente sous forme demarnes renfermant de petites Ammonites pyriteuses des zones à Mariae etCordatum (ARKELL 1956, p. 73) ; une série importante de marnes et calcairesmarneux recélant quelques T04nq~te6 forme l'Dxfordien moyen.

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B - L'EUROPE OCCIDENTALE ET LE MJYEN-GRlENr

Ce groupe d'Ammonites est con~u en de nombreux points du domainesubméditerranéen. mais en nombre restreint.

a) Il est présent en Europe occidentale : Callovien supérieur deTchécoslovaquie (MALINOWSKA L. 1963. p. 152-153) , Oxfordien moyen de la zonesubbétique en Espagne (SEOUEIROS 1974. p. 47-48J. En SuissB, dans le Jurad'Argovie (Herznach, Liesberg, Anwill) : les P~~yc~~e sont présents dansle Cellovien supérieur (HerznachJ 1 et dans l'Oxfordien moyen, les terrains èlchailles d'où ils proviennent sont selon R. ENAY (1966 p. 282) l'équivalentdes couchso à sphérites du Jura et correspondent au sommet de la zone à Cor­datum et à la zone à Plicatilis.

En Angleterre, Pachyc~ est connu essentiellement dans la zone àLamberti du Yorkshire (représentée par un calcaire à oolite ferrugineuse dé­signée sous le terme général de Hackness Rocks) , du Buckinghamshire. de Wood­ham J un individu provient de la zone è Mariae du Yorkshire (Lower Calcareousgrit) J l 'oxfordien est pauvre en TOhnqu.-W:tC6 : Coral rag du Yorkshire.

b) Pachyc~ est également indiqué dans le Callovien supérieur oul'Oxfordien inférieur du Nord-Est du Maroc (ARKELL 1956, p. 275). A l'Ouestde l'Algérie, Pa..chqc.e!Ul6 aurait été rencontré avec EJt.ymnoc.e!Ul6 dans le Ca110­vien moyen (id. p. 276).

Dans le Nord du Sina!. la faune du Djebel Moghara est considérée parARKELL (1956 p. 250) comme Oxfordien inférieur.

En Inde, la faune du Katch (SPATH 1930) est vraisemblablement du Cal­lovien supérieur. Cells décrite par IMLAY (1970. p. 7) en Arabie centrale estdatée de la même époque par ZEISS (1974 p. 277). Les formes rencontrées enEthiopie par ce dernier (p. 270) sont vraisemblablement du Callovien moyenpar la présence d'EJt.ymnOc.~ phLtbyi ARKELL. bien qu'il les attribue au Cal­lovien supérieur.

Je n'ai eu en ma possession qu'un seul exemplaire de Madagascar.

Remarques générales

Pour le Moyen-Orient, le stratigraphie est souvent trop imprécise etil est difficile de replacer les individus dans l'échelle stratigraphique trèsimportante pour la compréhension de la famille (fig. 2).

Les échantillons français ont été les plus faciles à recueillir et sontdonc nettement plus abondants. Toutefois il reste une greve lacune stratigra­phique : de nombreux représentants de cette famille sont trouvés dans la zoneà Lamberti du Callovien supérieur: le genre T04nq~~C6abonde à l'Oxfordienmoyen dans la zone à Plicatilis. De l'Oxfordien inférieur. il n'existe aucunreprésentant certain, sauf peut-être dans les marnes à Renggeri. à l'état denuclei. Ce manque pose le problème de la relation entre les formes callo­viennes et les formes oxfordiennes. Dans certains endroits, les Pac.hljc.~dae

sont connus au Callovien supérieur (Calvados) et font défaut à l'Oxfordienmoyen sans qu'il existe de lacune stratigraphique. D'autre part, ils peuventêtre connus uniquement à l'Oxfordien avec le genre T04nqu.-W:tC6 (Jura).

METHODES D'ETUDES

1 - Provenance du matériel et préparation

L'essentiel des fossiles étudiés provient de collections anciennes Quiont été empruntées dans les musées ou 1~borstoir8s suivants

Institut des Sciences de la Terre de Dijon: 1.S.T. Dijon- Faculté des Sciences de Paris: F.S. Paris- Département des Sciences de la Terre de Lyon: D.S.T. Lyon

Faculté des Sciences de Poitiers: F.S.T. Poitiers- Institut des Sciences Naturelles de Besançon: l,S.N. Besançon

Ecole des Mines de Paris: E.N. Paris- Muséum d'Histoire Naturelle de Paris: M.H.N. Paris- Muséum d'Histoire Naturelle de Bâle: M.H.N. Bâle

Des moulages de formes intéressantes m'ont été envoyés par les muséesétrangers :

- Smlthsonian Institution.National Museum of Natural Histor~ Washington U.S.A.American museum of Natural History. New York U.S.A.Sed~wick Museum, Cambrid~e. Grande-BretagneUniversity of Oxford, Grande-Bretagne

- British museum, Londres, Grande-Bretagne

Très souvent le matériel de collection pose le problème de la situa­tion stratigraphique précise. Pour les formes du Poitou, je me suis fiée auxlocalisations très précises de E. CARIDU, pour le Jura, à celles de R. ENAY.

Certains individus seront exclus du fait de leur stratigraphie et deleur provenance trop imprécises.

Beaucoup d'Ammonites utilisées avaient déjà é~é dégagées de leur gan-gue celcaire (Bourgogne, Poitou, Jura ... ) ou argileuse (Normandie) en vue deleur mise en collection. Afin de réaliser une étude détaillée de chacune d'ellesil a été nécess6ire de parfaire ce travail soit à le freise, soit au moyend'aiguilles emmanchées qui permettent un bon dégagement de l'ombilic ou del'ornementation.

Certains échantillons ont été sciés et polis afin d'étudier l'ontoge­nèse. D'autre part, des formes pyriteuses du Calvados ont pu être disséquéesjusqu'à la protoconche dans le but de suivre l'ontogenèse de la coquille etde la ligne de suture. Malheureusement ces sutures sont souvent mal conser­vées. ceci pose le problème de l'obtention d'Une série continue et suffisam­ment longue de lignes de suture. Ce démontage fut possible uniquement pourles AmmoniteS pyriteuses ; dans le cas des fossiles calcaires, la suture n'estjamais observable entièrement.

- 16 -

2 - Etude morphologique - Remarques

L'examen morphologique a été longtemps le seul outil utilisable enpaléontologie. et reste indispensable puisqu'il sert à définir la plupartdes caractères dimensionnels. La conception nouvelle de l'espèce appliquéeè la paléontologie telle Que l'a développée H. TINTANT (1963 p. 17à 29) sup­pose une oDservation précise des populations. Il est donc nécessaire de re­chercher si les spécimens qui les composent présentent des morphologiess'inscrivant dans le cadre G'une variabilité continue. ou bien s'il existedes discontinuités rendant nécessaire la séparation en plusieurs groupes.

Les variations des caractères de la coquille sont d'ordre spécifiqueet ontogénétiquR : elles reflètent la croissance qui se traduit par une aug­mentation de taille et un changement dans les proportions relatives des dif­férentes parties. Ces variations sont aussi fonction du patrimoine génétiqueet des conditions du milieu dans lequel l'animal s'est développé. La part àdonner à chacune de ces causes de variabilité dépend de la connaissance dumode de croissance extrêmement utile lorsqu'on est en présence d'individus àdes stades différents de maturité: les caractères cités ci-dessous ont doncune importance très grande.

La taille et l'aspect général de l'individu permettent de créer desgroupes morphologiques : il peut exister des adultes de petite taille etd'autres de grande taille, ceci permettant l'appellation microconches. ma­croconches et l'interprétation d'un dimorphisme.

La différenciation entre adultes et jeunes se fait par ~es critèresmorphologiques comme le déroulement gérontique de la loge d'habitation chezl'adulte, la variation d'ornementation de cette loge. le rapprochement deslignes de suture.

L'épaisseur joue également un rOle important et m'a permis de fairecertains groupes morphologiques.

La costulation. est sujette à des variations du phragmocOne à la loged'habitation: les stades jeunes peuvent présenter des côtes simples ou bi­furquées avec cotes intercalaires. A un stade de croissance plus avancé, desébauches de tubercules peuvent s'élaborer. Chez l'adulte. l'Ornementation dela loge est différente entre microconches et macroconches.

La répartition de ces modalités individuelles est intéressante à con­trâler au sein d'Un ensemble de spécimens. Toutefois la fossilisation entraineparfois la compression de certains individus, un émoussement des câtes .•.Il faut donc tenir compte de ces déformations afin d'éliminer tout risqued'observation erronée.

La variabilité générale résulte donc de l'arrangement possible entreles divers caractères: il peut par conséquent n'exister aucune discontinuitéentre les morphotypes qui sant réunis en un seul lot faisant l'objet d'uneétude biométrique glObale.

- 17 -

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_' emploi des mét hodes statistiques pour l'analyse des divers groupes,t de l'observation morphologique nécessite un matériel en bon état.:imens trop déformés sont exclus. Cette analyse porte sur les carac­Jrpnalogiques qui sont l'expression externe du patrimoine.

:ffectuées èU pied à coulisse pour les exemplaires de taille suffisante.lres ont été faites ce façon rigoureusement normalisée (cf fig. 3).

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ïg. 3 - Caractères mesurables -J - hauteur du tour au·dessus de la suture ombilicale. E - épaisseur du tour entre les cotes.J - diamètre de l'ombilic. 0 - diamètre de la coquille.ï - Côtes internes: Ce - Côtes externes (sur chaque exemplaire on 'a compté le nombre deôtes par demi-tour soit: N/2 côtes Lnternes, et n/~ côtes externes. L'indice de division i utilisésr le rapport des côtes externes à celui des côtes intemes calcuj~ pour les 5 CÔ1es in1ernes pré­~dam le diamèTre indiqué).

Ces mesures ne reflètent toutefois pas l'aspect cies côtes. leur incli­naison .•.• Q'autres caractères paraissaient intéressants à estimer, malheu­reusement à part ceux cités ci-dessus. il est très difficile d'en chiffrerc' autres.

Les méthodes employées dans ce travail seront simplement résumées ici.Ce sont celles utilisées désormais par les paléontologistes (IMBRIE. 1956 ;H. TINTANT. 1953 J J.H. DELANCE, 1974) .

. ~~~!~~~_~~~~~~~~~ : les distributions de fréquence.

L'emploi des rapports tend à éliminer l'influence de la croissance surla forme des tours. J'ai calculé le rapport qui lie les dimensions au diamètre

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J'ai aussi calculé les rapports: E/H J O/H ; DIE. A partir de cesrapports, ou de valeurs absolues telles que N/2, n/2. la méthode des distri­butions de fréquence a été appliquée: elle consiste en l'établissement d'unhistogramme de fréquence. Les méthodes exposées par H. TINTANT (1962. p. 40­43) conduisent au calcul des paramètres: La moyenne (M). l'écart-type (S). lecoefficient de variabilité Vx '" 100Sx.

Nx

L'ajustement à la normale permet de calculer une distribution théoriqueayant même moyenne et même écart-type que la distribution o.bservée. L'écartexistant entre les deux est calculé è l'aide du test XZ qui donne la probabi­lité de l'écart. Si elle dépasse 5 %. cela signifie qu'il y a au plus 5 % dechances pour que la différence entre la distribution observée et une distri­bution théorique avec les mêmes paramètres, soit due au hasard J de cela dé­coule l'homogénéIté de la population étudiée. Si la probabilité est inférieureà 1 %. on dira que la différence entre le modèle théorique et le modèle réelest hautement significative [HSJ, c'est-à-dire que l'on considérera qu'il estimpossible que cette différence soit due au hasard. Entre 5 % et 1 %. la dif­férence sera significative (S). Les limites 5 % - 1 % seront valebles pourchaque test de comparaison utilisé.

Toutefois, ce seuil de signification 5 % ne signifie pas obligatoire­ment l'hétérogénéIté de la population.

Les distributions observées sont comparables entre elles grâce à untest approprié (test t de Student)

dt '" Sd

d est la différence entre les 2 moyennesSd est l'erreur type de cette différence

La méthode du profil statistique permettant de résumer sur un graphiqueles probabilités obtenues pour chacun des caractères étudiés sera aussi uti­lisée.

Cependant l'étude des histogrammes présente des inconvénients. Aucours de la croissance, il se produit des changements de valeurs absolueset de rapports. ceux-ci influent sur l'aspect des his.togrammes et sur leurhomogénéité. Mais cetta utilisation reste essentielle car elle permet demettre en évidence une bimodalité non visible sur un diagramme de dispersion.Ceci est valable en toute rigueur seulement pour des caractères à croissanceharmonique •

. ~~~!~~~_~~~~[!~~ : étude de la croissance

Les diagrammes de dispersion permettent l'étude co~comitante de 2variables: l'une portée en abscisse et l'autre en ordonnée. On obtient ainsiun nuage de points plus ou moins compact. Les méthodes de calculs des para­mètres sont également développées par H. TINTANT (1963 p. 44-46). Les résul­tats fournissent de nombreux renseignements sur :

- La croissance: calcul de l'axe principal réduit d'équation type:y = bx t a (b = coefficient de pente, a ~ coefficient de position). Si b = 1,on dira que la croiSsance est isométrique, si a = 0, la croissance sera har­monique (le rapport entre les 2 dimensions reste constant au cours de lacroissance), si a est supérieur à O. on dira que la croissance est disharmo­nique et minorante puisque le rapport diminue avec l'âge. Si a < O. on diraQue la croiSsance est dis harmonique et majorante puisque le rapport augmenteavec l'âge.

Le courbe E/H en fonction de 0 sera une hyperbole puisqu'elle estrégie par une fonction homographique.

- Les relations entre les différents caractèresrélation (rJ.

coefficient de cor-

- La répartition des différents spécimens autour de la courbe théo­rique : calcul des coefficients de dispersion absolue et relative.

- La possibilité de comparaison d'un échantillon à l'autre par l'inter­médiaire du Calcul de l'erreur-type sur le coefficient de pente (Sal.

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L'analyse multivariée ou à variables multiples, comprend des techniquesqui permettent de travailler sur plusieurs variables et plusieurs échantillonsà la fais. Il m'a été possible d'employer les méthodes d'analyse multivariéegrâce à des programmes de calcul mis au point par J.H. OELANCE et J. THIERRYen vue de l'utilisation d'Un ordinateur Digital P.O.P. 15.20. Non seulementles résultats des analyses univariées et bivariées ont été obtenus de cettefaçon, mais les méthodes de l'analyse multivariée proprement dite ont été em­ployées sous deux formes: l'analyse en composantes principales, et le calculde distance généralisée (02).

a) Analyse en composantes principales : Elle est effectuée à par­tir de la matrice de corrélation des 7 variables utilisées ici et conduit aucalcul des 7 vecteurs propres par l'intermédiaire de 7 valeurs propres. Cesvecteurs permettent alors de calculer les variables transformées ou compo­santes principales lE. REY MENT , 1961 J BLACKITH et REYMENT 1971 J J.H. DELANCE1974) •

- 20 -

Il est possible de connaftr~ en pourcentage, la contribution d'unecomposante principale à la variance totale, autrement dit le poidS de cettevariable transformée dans la distribution multivariée. Chaque composanteprincipale se présente sous une suite de coefficients, positifs ou négatifscorrespondant à chacune des variables originelles ; il a été montré Que lors­que tous les coefficients sont de même signe et de même ordre de grar!ceur,la comoosante principale résultente peut être considérée comme une tendanced'accroisse~ent. En biométrie. la première composante principale est toujoursde ce type. Afin de visualiser ces résultats, il peut être établi un dia­gramme rectangulaire dont les axes de coordonnées sont les 2 premières com­posantes principales. La répartition des points peut soit exprimer l'exis­tence de morphes définis par l'analyse morphologique. les observations étantalors regroupées en nuages distincts. soit démontrer la continuité de lavariation, un seul nuage de points allongé entre les 2 pôles de la variabi­lité.

Les valeurs propres permettent d'apprécier, en pourcentage le poidsdes composantes dans la variabilité de l'échantillon. Dans la plupart des casétudiés ici, seules les 4 premières composantes principales sont significa­tives puisqu'elles expriment à elles seules 95 ~ de la variance totale deséchantillons.

Cette analyse bien que n'éliminant pas l'influence des phénomènes liésà la croissance est d'Une utilisé certaine. elle sert à quantifier et expri­mer objectivement certains acquis de l'analyse morphologique.

b) Distance généralisée ou 02 : Cette méthODe (MAHALANOBIS, 1927)permet d'apprécier Quantitativement le degré de différence existant entreplusieurs échantillons grâce à un paramètre statistique appelé 02 .

Ce dernier n'est autre Qu'une appréciation de la liaison entre leséchantillons pris 2 à 2 compte tenu de l'action de plusieurs caractères. Lasignification de cette distance peut alors être testée. Elle indique le pour­centage de recouvrement entre 2 échantillons (RAO 1952).

Les résultats des calculs sont ensuite visualisés par la méthode desagrégats (RAO 1952) empirique mais d'emploi simple. Cette méthode permet deregrouper les échantillons en fonction des distances en partant des 2 groupesles plus étroitement associés et en procédant de proche en proche. Ces agré­gats peuvent ensuite être représentés en plan par des cercles qui sont dispo­sés les uns par rapport aux autres en utilisant comme distance la racinecarrée du 02 moyen. Les groupements d'échantillons sont représentés de ma­nière à souligner. leur succession dans le temps (ordre chronostratigraphique)lorsque cela est possible. Par ce biais on peut faire ressortir, dans lescas favorables. les lignées évolutives.

Cette technique est adaptée aux besoins du paléontologiste dans satâche de classification: ce calcul permet de classer les ures par rapport auxautres plusieurs populations multivariées en tenant compte de l'influence detoutes les variables.

Apport de l'étude biométrique

La répartition homogène des divers variants à l'intérieur d'un mêmelot ne peut être vérifiée que par cette étude biométrique. Celle-ci fournitégalement les données quant à la croissance des coquilles et permet la com­paraison de plusieurs échantillons entre eux qu'ils soient de gisements oude niveaux différents. Cependant il ne faut pas perdre de vue qu'aucunetechnique statistique n'apporte de réponse nette aux problèmes paléontolo­giques : très souvent elles ont pour but d'apprécier l'ajustement des donnéesréelles à un modèle théorique préétabli. Presque toutes expriment leurs ré­sultats en termes de probabilités. De plus les calculs se font sur de simplesdimensions alors qu'il existe des caractères difficilement quantifiables dontil est important d'observer la présence chez tous les individus. Les résul­tats obtenus doivent faire l'objet d'une grande prudence dans l'interpréta­tion (test de comparaison, histogrammes, axes principaux réduits. etc ..• J.

Ces méthodes doivent être considérées comme un outil fournissant desinformations indissociables de l'observation directe.

Conventions employées pour l'écriture des données biométriques

- Toutes les mensurations sont effectuées avec une précision de l'ordre du1/10 de m:-;"l- Les . histogrammes ne sont figurés que s'ils font l'objet de remarques par­ticulières dans le texte concernant l'étude biométrique.

F effectif de l'échantillon

M moyenne d'un caractère

S2 variance

S écart-typeoXL test de comparaison d'une distribution obsarvée et d'une distribution

théorique normale ayant les mêmes paramètres

\.1 degré de liberté

P probabilité pour deux caractères de ne pas différer significativement

NS non significatif [P > 5 ~)

S significatif (1 % < P < 5 %J

HS hautement significatif (P < 1 %)

a coefficient de pente de l'axe principal réduit

b coefficient de position de l'axe principal réduit

r coefficient de corrélation

Da coefficient de dispersion absolue d'un diagramme de dispersion

t test de comparaison des moyennes

z test de comparaison des pentes des axes principaux réduits

v coefficient de variabilité

Sb erreur-type sur le coefficient de pente

B1

coefficient d'asymétrie

B2 coefficient d'acuité

Deuxième partie

SYSTEMATIQUE

~br,wnchetnent

ClasseOrdreSous-ordreSuper-familleFamille

MollusquesCéphalopodesAmmonoideaAmmonitinDStephonocerataceaePachyceratidac

CALLOVIEN SUPERIEUR

Etude des sous-genresPaclryceras et PaclryerymnocerQlJ

- 23 -

ElUDE DE L'ECHANTILLON DE REFERENCE

L'abondance du matériel trouvé à ~illers-sur-Mer mla permis de traiterla faune de Pachyc~~e du Callovien de feçon précise. La mise sur d~agram­

me de dispersion de toutes les mesures effectuées sur les formes de ~illers

ainsi que l'étude des histogrammes regroupant tous les individus font appa­raltre des résultats intéressants.

Avec un lot de 150 individus provenant tous de l'horizon H desmarnes et argiles du Callovien supérieur (zone à Lamberti) des fal~!ses deDives et ~illers-sur-Mer (Calvados), je disposais d'un échantillon d'effectifimportant, tiré d'une population sensiblement isochrone regroupant des indi­vidus très bien conservés et autorisant une étude biométrique appuyée surles méthodes statistiques (analyse univariée. bivariée, multivariée).

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Dès la première approche. l'échantillon a montré la juxtaposition dedeux types de formes (fig. 4). D'une part correspondant àce que J.H. Cf\LLOMON appelle "forme macroconche" j'ai regroupé des individusde grande taille. avec un phrâgmocone cloisonné jusqu'à 200 ou 210 mm suivid'une loge d'habitation s'étendant sur 1/2 à 3/4 de tour, l'individu completatteint 270 à 300 mm de diamètre. Aucun spécimen de ~illers n'était conser­vé jusqu'à la bouche, mais il existe un magnifique exemplaire complet pro­venant de la Sarthe (coll. d'ORBIGNY) (fig. 4). Le phragmocône montre uneornementation à câtes épaisses et espacées tandis que la loge d' habitationdevient peU à peu lisse. l'ombilic s'ouvre fortement et le tour se resserre(contraction) vers l'ouverture. En section les tours internes (jusque vers100 à 140 mm) montrent un aspect subogival assez arrondi. Sur l'avant der­nier tour et sur la loge d'habitation (de 140 è 250 mm) le bord ventral sepince très nettement donnant un ventre assez aigu, sur le dernier quart detour (de 250 à 300 mm) la section devient ronde et la loge se contracte (fig.6),

D'autre part, correspondant "aux formes micro conches u, j'ai pu distin­guer des individus adultes de plus petite taille environ 100 à 120 mm cloi­sonnés jusque vers 70 à BD mm, possédant une loge d'habitation sur 1/2 à 3/4de tour et montrant une ornementation è côtes assez fortes, ne s'atténuantque légèrement sur la loge d'habitation au voisinage du bord ombilical maisrestant toujours nettement visible sur le bord ventral; en section (fig. 6)on constate que la forme des tours internes des individus microconches estarrondie à subogivale, identique à celle des individus macroconches au mêmediamètre.

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Fig. 4 - Reconstitution de Pachyceras (PachycerrzsJ ùûandœnum (d'Orbigny) Macroconche (a-b'ld'après l'exemplaire n0 3180 b Coilection d'Orbigny M.H.N.Paris et microconche (cod) d'aprèsl'exemplaire n0 l 19560 Collection M.H.N. Bâle.

. ~naltse statistique

Cette ségrégation an 2 groupes morpbologiques. 9ssentiellementbBsée sur la tBille et 1 "ornernentation, 5 '-est retrouvée. dans les résultatsd' une analyse multivariée en composantes principales (fig. 5).

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Fig. 6 - Sections -a· P. (Pachyceras) /a/andeanum (d'Orbigny) microconche, fonne minceb • P. (Pachyceras) lJJlandefIrlUm (d'Orbigny) microconche, forme épaisse

c • P. (Pachyceras) /a/andetmum (d'Orbigny) MacroconchePour ces trois représentations la loge d'habitation a été figurée en pointillé; d'autres exemplairescomplet:; m'ont pennis .de la dessiner.d . P. (Pachyerymnoceras) jarryi (Douvillé) microconche adulte

e· P. (Pachyerymnoceras) jarryi (Douvillé) Macroconche. La loge d'habitation qui m'est inconnuen'a pas été figurée. Le pointillé indique la trace du tour souvent visible sur la coquille.

Valeurs propres 3,559 1 .696 1 ,174 0,279

Composantes principales P, P2 P3

P4

Diamètre - 0,9655 - 0,1844 - 0,1081 0,0320Hauteur - 0,9237 - 0,2438 - 0,0898 0,2047Epaisseur - 0,9248 0,0506 0,0731 0.1748Ombilic - 0,8809 0.1061 0,1135 - 0,4464COtes internes - 0,2981 0,5222 - 0,7797 0,0171COtes externes - 0,1576 - 0,6455 - 0,7259 - 0,0436Indice de division 0,2204 - 0,9485 0,0371 - 0,0604

Pourcentage de la variancetotale " poids de la 51 ,12 24,24 17,8 4composante

Pourcentage cumulé 51 ,12 73,56 92,13 96.11

Tableau 1. - Résumé des résultats de l'analyse en composantes principaleseffectuées sur l'échantillon de Villers-sur-Mer (150 individus - 7 variables)seules les 4 premières variables, qui assurent 96,11 % de la Variabilité, ontété reportées.

La première composante P1

, renferme des facteurs de méme signe et devaleurs assez proches pour les caractères dimensionnels (diamètre. hauteur,épaisseur, ombilic) J pour les caractères non dimensionnels, les facteurs nesont pas tous de même signe, mais sont assez comparables en valeur. On peuten déduire que la première composante. totalisant 51,12 % de la variance, re­flète que les caractères dimensionnels sont très liés à la croissance ; aucontraire l'ornementation apparait comme indépendante de la croissance. Deplus on constate que c'est le facteur fourni par la variable de division descôtes qui a le poids le plus élevé, ce caractère pourrait donc être utilisépour différencier les individus d'un échantillon. L'ornementation apparaltalors comme une variable de discrimination d'autant que dans la deuxième com­posante [P2) regroupant 24.24 % de la variance, c'est la variable côtes in­ternes qui montre le plus de poids. Les caractères dimensionnels n'apparais­sent qu'à partir de la troisième composante (P

3) qui représente 17,8 % de la

variance J les composantes P1

et P2

regroupent environ les 3/4 de la variance(73.56 %). Ce résultat est logique car au cours de la séparation des diffé­rents morphotypes par le seul examen morphologique. la taille des individuset leur ornementation sont les caractères que l'oeil apprécie en premier.

Au sein de chacun des deux "sous-échantillons", constitués d'une partpar les formes macroconches, et d'autre part par les formes microconches, ilm'est apparu clairement la juxtaposition de deux types morphologiques trèsnettement individualisés à partir du critère de l'épaisseur du tour [fig. 61.On peut distinguer tant chez les macroconches que chez les microc:onches [etsurtout chez ces derniers qui sont beaucoup mieux représentés en nombre d' in­dividus), la présence de formes minces à tours assez élevés, à côté de formes

trè~ é~aisses à tours très surbaissés montrant un aspect de tubercules surles +lancs. ~es formes épaisses sont cependant nettement moins nombreuses oueles ·ormes minces et ne ~sprésentent ~ue 38 % de chaque sous-échantillon. DeDlus entrs ~es formes minceS et les formes épais5es. il existe toute une séried'individus en f~itle nomb~e mais dont la forme de la section est exactementintermédiaire. Certains se rattachent èsse2 nettement aux morphes minces etd'autres a~ morphes épais. Ceci appara1t très clairement sur les histogrammesde fréquence où les caractères de l'éoèisseur et de l'o~bilic sont présentsséparémmant ou conjcintement (fig. 7). pou~ les ~utres caractères (H/D etnombre de côtes ~xternes) la distribution est unimOdale.

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Fig. 7 - Histograrrunes el courbes de fréquence pour les formes microconches des rapports. Epaisseur/Diamètre E/D - EpaisseurlHauteur E,'H - Hauteur/Diamètre H/D.Les figures sont les suivantes :

c:::Jpour P. {Pachyceros} lalandeanum (d'Orbigny) microconche mince,c::J pour P. (Pachyceras) lalandeanum (d'Orbigny) microconche épais.

E:3 pour P. (Pachyerymnoceros) jlIlTJ'i (Douville) microconche.

Je même dans les diagrammes de dispersion de l'analyse bivariée. cesdeux types de formes sont apparus nettement individualisés, la ":aille etl'épaisseur des tours restant le critère fondamental de distinction (fig. Set 9): les 4 types morphologiques se dispersent en 4 nuages distincts etdenses, reliés par les formes intermédiaires.

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Comparaison entre les espèces décrites par OOUVILLE et les types mor----------------------------------------------------------------------p_h_o}.9_g_i_~u_e._s__o_b.!=_e..n_u: •

A l'issue de l'étude morphologique et statistique, je constate quel'échantillon renferme 4 groupes, ou morphes, séparés très nettement les unsdes autres par les caractères de la taille, de l'ornementation. de l'épais­seur des tours et de l'ombilic.

R. DOUVILLE (~912) avait admis dans ce même niveau, la présence de 68soèces du genre Pac.hyc.~. Est-il possible de Ips conserver? Cet auteurn'avait pas fait de distinction entre formes m1croconchss et formes macro­conches J les critères qu'il utilise , étaient cependant l'ornementation etl'épaisseur du tour. C'est ainsi qu'il rapportait à l'espèce Pa~hyc~ la­tandei ~'ORB.) aussi bien des formes de grande taille (texte fig. 32, p. 33,pl. II, fig. 1 - 1a) entièrement cloisonnées jusqu'à 200 mm que des formesadultes de petite taille (pl. II fig. 2, 2a ; fig. 3, 3a ; fig. 5, 5al cloi­sonnées jusqu'à 45 mm ; il constate bien chez certains grands spécimens desmodifications morphologiques au cours de la croissance (stade l à V) montrantun pincement du bord ventral et une atténuation de la costulation mais ne parlepas de la loge d'habitation puisqu'elle n'est pas conservée chez les individusqu'il possède. A cBté de cette espèce il signale Pac.hyc~ CJuL6.ol1m OOUV"P. C/Ul.bÛco• .ta.twn OOUV.. P. (TOilnq<w'te..l ) he.tvetio.< [TORNQ.). P. v.i.UeJU> <""""DaUV. , P. ja.Jl.Jtyi DlJUVILLE, et PachyceJta..6 /Ul.CÜ.a..tum DDUV. qui est d'ail­leurs un Q.u.e.n.otedtoce.Jt..a..o et n'est qu'un variant de l'espèce Q. (La.mbeJtt..i.c~)

tambeJtt..i. (SOWERBY) (O. MARCHAND 1969). Contrairement è l'espèce précédente lesindividus figurés sont tous de petite taille ou de taille moyenne , avec uneloge d'habitation bien conservée, montrant d'assez fortes modifications del'ornementation CP. CJuL6.oi~o.6tatum ODUV. pl. II, fig. 6 ; P. (T.) heiveti..a.eCTDRNQ.l pl. II, fig. 7 ; P. CJuL6.ol1m oauv. pl. l, fig. 1 et 2-2a).

En examinant les histogrammes de distribution des caractères et notam­ment ceux des rapports EIO et EIH, une très nette bimodalité appara~t (fig. 7)le pic situé vers la gauche au niveau de la valeur Ela = 0,45 correspond aux"morp hes" à coquille mince, à section ogivale rapportés par DOUVILLE à l'es­pèce P. talandei (d'ORB.) ; le second pic situé vers la droite au niveau deEID : 0,75 se rapporte aux morphes épais avec ébauches de tubercules laté­raux et coquille très surbaissée rattachée à P. Ja.Jl.Jtyi DOUVILLE.

Les 4 autres "espèces Il P. C!Ulb.6i~o.otatum 00 UV ., (défini par une loged'habitation à section ogivale où l'ornementation reste vigoureuse), P. (T.lhetve.t-ia..e (TDRNQ.) (caractérisé par un individu de petite taille: 90 mm etcomplet à section épaisse et ornementation marquée] , P. CJuL6.ol1m aouv. (sec­tion ogivale assez épaisse et ornementation simple sans tubercules) , et P.viUeJUenhih OOUV. (défini par des tours très surbaissés et une ornementa­tion simple) n'apparaissent pas: elles se situent entre les deux pics (P.CJuL6.ou.m et P. CJuL6.o.teo.otatum) ou au niveau des pics (P. viUeJt.6enhih). Enfinà l'examen des types de DOUVILLE retrouvés à l'école des Mines de Paris, ilappara1t très clairement que cet auteur a déterminé ses espèces soit à partirde phragmocônes CP• .ta1..a..rtdei. P. ja.Jl.Jtyi. P. viUeJUeJ1..6ih, P. eJt..a.o.ol1m pars.)soit à partir de la loge d'habitation (P. (T.l heive.t-ia..e et P. C!l.a..6.oico.ota.­tum) sans soupçonner que les loges d'habitation pouvaient correspondre auxphragmocOnes déjè connus.

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Il semble donc nécess~ire étant donné que celles-ci entr=nt parf~ite­

ment dans la variabilité de l'espèce, de placer en synonymie avec P. ~ndeiles autres espèces P. C/Ulh.6l.Lm, P. e.Jt..a.h.6ic.o.o.ta.tum et P. (T.J he.tvctLa.e. P.vill~en6~ tombe en synonymie avec P. j~yi pour la même raison. Les histo­grammes des autres rapports montrent soit un étalement des valeurs ne per­mettant pas un ajustement à une courbe de Gauss (0/0, OIE, o/Hl, soit unedistribution régulière s'adaptant parfaitement à une courbe normale CH/o),la costulation montre aussi des distributions très homogènes.

La séparation en quatre groupes morphologiques de l'échantillon deVillers-sur-Mer est donc confirmée tant par l'analyse bivariée (fig. 81 quepar l'analyse univariée [fig. 7l : soit des formes de grandes tailles appeléesmacroconches à section mince ou très épaisse et des formes plus petites : mi­croconches où se différencient à nouveau des individus à section ogivale etd'autres à section erymnoceratiforme.

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Il apparaît donc que toute synonymie établie, deux taxons spécifiquespeuvent être conservés. L'espèce P. ~ndea~um (d'ORB.) est représentée pardeux groupes dimorphes dont seuls jusqu'à présent les individus macroconchesétaient figurés (d'ORBIGNY 1847, p. 477. pl. 175, fig. 1 et 2, DOUVILLE 1912_texte fig. 32. pl. II, fig. 1), les individus microconches complets étaientinconnus. Au contraire l'espèce P. j~yi DOUVILLE n'a jamais_été figu-rée autrement que sous sa forme microconche (EUDES - DESLDNCHAMPS 1889, p. 86,pl. l fig. 1 à 4 J DOUVILLE 1912, p. 37, pl. 1. fig. 3, q, -SI 8, 10) alorsqu'un groupe macroconche dimorphe a ou être mis en évidence.

Une autre difficulté appara1t pour rattacher ces espèces a un genrepuisque P. j~y..[ a été désigné comme type du genre Pac.hy~ymnoc.~ BREISTROFFE1947 (d'ailleurs considéré comme sous-genre d'~ymnoC.~ par ARKELL en 1957)tandis que la première est conservée dans le sous-genre Pac.hyc.~ BAYLE 1878.Enfin plus récemment dans sa tentative de désignation des formes microconcheset macroconches chez les Ammonites jurassiques, J.H. CALLoMDN (1963 p. 32Jadmettait que Pac.hy~ymnDc.~ BREISTROfFER était le sous-genre dimporphe dePac.hyc.eJt.a2:, BA YLE .

Quelle solution doit-on choisir pour la dénomination spécifique desquatre groupes morphologiques ? et dans quel genre [ou sous-genre] doit-onles ranger ?

1ère solution: chaque morphotype (groupe morphologique) est assimilable àune espèce différente.

Etant donné que seule la forme macroconche des individus à tours mincescorrespond à l'espèce P. ialandeanumW'ORB.), il faudrait donc créer un nou­veau nom d'espèce pour la forme microconche. Inversement, seule la forme ma­croconche des individus ~ tours épais l'identifie à l'espèce P. j~yi. Ceciconduit alors à admettre l'existence de 4 espèces contemporaines. Si on admetla validité du sous-genre Pac.hy~ymnoc.~ BREISTRDFFER désignant les figuresde OOUVILLE 1912 comme génotype sans aucune diagnose [il est cepen-oant vraisemblable que le caractère de la forme des tours internes très sur­baissés avec des ébauches de tubercules est pour cet auteur un caractère fon­damental rappelant le genre ~ymnoc.~), il faut placer la forme macroconche

33

dans ce genre soit :

PachycVUJ-l ta.tandeal1UJ!1 Id 'ORB.)Pachyce/U1..6 11. • .6pPa.c.hYVtymnocvuu. n• .6pPachyVtymt1.ocVta..6 jaJVf..Y.i (OOUVIL~E)

MacroconcheMicroconcheMacroconcheMicroconche

Cette solution ne peut être retenue elle aurait le désavantaged'alourdir la nomenclature en créant deux espèces nouvelles.

2e solution : microccnche et macroconche sont des sous-genres distincts.

Selon J.H. CALLDMON 1965 admettant l'existence d'un dimorphisme sexuelentre formes microconches et macroconches. les dimorphes sont rangés ensemblesdans le même genre représentant chacun un sous-genre différent. Dans un telcas, il faudrait alors créer un nouveau sous-genre pour les microconches dePachyce/U1..6 lafa~eanum (d'ORB.) et un autre nouveau sous-genre pour les macro-conches de PachyVtymt1.Oce/U1..6 j~y.i (DOUVILLE] par voie de fait il fau-drait comme dans la solution précédente créer deux espèces nouvelles. soit

- PachycVUJ-l IPachycVUJ-l1 .ealo.ndeo.l1UJ!1 Id 'ORB. ]- Pachyce/U1..6 (nov. subgenJ t1.. ~p

Pachycvuu. (nov. subgenJ t1.. ~p

PachycVUJ-l [Pachy""-!ft1lJWCVUJ-l1 jaMY~ 1OOUVICLE ]

MacroconcheMicroconcheMacroconcheMicroconche

Ici encore la nomenclature est considérablement alourdie par l'in­troduction de quatre nouveaux taxons et cette conception va totalement àl'encontre des résultats de l'analyse biométrique et des concepts de la ta­xinomie moderne. Tout comme la précédente. cette solution ne peut stre re­tenue.

3e solutionsexuel) .

Microconche et macroconche présentent un dimorphisme (non

Dans ce cas qui ne serait qu'une variante de la solution précédente.on pourrait conserver le nom de genre Pa.c.hycvuu. pour désigner les formes ma­croconches et celui de PachYVtymt1.0ce/U1..6 pour les formes microconches sans te­nir compte de la bimodalité du caractère épaisseur des tours. Cette solutionaurait l'avantage de conserver les taxons connus dont le caractère de l'épais­seur des tours (et donc de la forme de la section) présenterait une grandevariabilité avec un dimorphisme (non sexuel) portant sur ce caractère bienque les formes minces soient cependant toujours prédominantes sur les formesépaisses, nettement plus rares. On serait alors amené à diviser le genrePac1LyceJt.a.6 en deux sous-genres renfermant chacun une espèce dimorphe. soit :

- Pachyce/U1..6 (Pac1Lyce/U1..6l lalandeanum {d'ORB.) Macroconche à sectionépaisse ou mince.PachyceJt.a.6 (PachyeJtymt1.Ocvuu.) jOJlJUj.i (DOUVILLE) M1croconcheà section mince ou épaisse.

Ceci est illogique puisqu'on serait obligé de désigner sous le nom dePachyVtymt1.Ocvuu. des individus microc~nches à section mince. SUbogivale. ne

- 34 -

présentant jamais la morphologie typique du genre de BREISTROFFER, inverse­ment on placerait dans le genre P~chyc~ des genres macro conches à sectiontrès épaisse et surbaissée présentant tout à fait la morphologie du genre de8REISTROFFER.

Il ne fau~ pas oublier que chez P. j~yi, le développement ontogéni­que de la coquille montre dès le nucleus [cf coupes transversales fig. 6) destours épais "erymnoceratiformes" alors que chez P. la.l..a.11dea.ru.ur. cet aspect estvite remplacé par une section subogivale qui se pince sur le bord ventral.Cette différenciation est très nettement suffisante pour placer les deux es­pèces au moins oans deux sous-genres différents et de là à rejeter cette so­lution.

4e solutionspécifique.

identité spécifique des 4 morphotypes ou polymorphisme intra-

L'analyse biométrique è fort bien montré l'homogénéité parfaite del'échantillon de P~chyc~ de Villers-sur-Mer pour tous les carsctères étu­diés sauf pour l'épaisseur des tours (histogrammes très nettement bimodaux)et pour la taille de l'ombilic (histogrammes dissymétriques mais pas nette­ment bimodaux) : 4 types morphologiques seraient beaucoup mieux représentésque d'autres mais seraient reliés entre eux par des formes intermédiaires(peut-âtre moins favorisées ?) assurant une variation con~inue au sein d'unepcpulation hom05ène. J~ p~ssède un lot d'effectif suffisamment important etregroupant des individus récoltés dans le même niveau lithologique pour pen­ser que je suis en présence d'un échantillon Sensiblement isochrone. parfai­tement représentatif de la population dont il est extrait. Cette populationreprésenterait alors une seu.l'e et même espèce constituée d'individus dimor­phes [microconches et macroconches). eux-mêmes dimorphes [formes minces etformes épaissesJ : le niveau H 1-3 de Villers-sur-Mer ne renfermant alorsqu'une seule espèce. En utilisant la nomenclature préconisée par G.E.G. WES­TERMANN (1964) ou D.F.B. PALFRAMAN [1969) on aurait

P~chyc~ la.l..a.l1dearu.ur. [d'ORB.) morphotype minCe ( = Ammonite6 latan-dea.ru.ur. d'ORB. 1847, pl. 175. fig. 1-2J Macroconche

- P~chyc~ latandeanum (d'ORB.) morphotype épsis Cpl. 5, fig. 1 et 2et texte fig. 6e) Macroconche

- Pachyc~ lalandea.num (d'ORB.) morphotype mince [cf pl. 1. fig. 1,2, 3, 4, 5, 6 1 pl. II fig. 1. 2 et texte fig. 6 ab) Microconche

- P~chyc~ latandeanum (d'ORB. morphotype épais (= Pachyc~ j~~

DOUVILLE 1912 (pl. L fig. 3, 4, 5,7,8. 10, 12) Mic::-,oconche

Cette solution aurait l'avantage de simplifier considérablement lasystématique des Ammonites de ce groupe, mais gènerait vraisemblablement denombreux psléontologistes au stratigraphes.

O'autre part. 11 n'est pas du tout certain que le "polymorphisme" cons­taté à un certain échelon (échelle temporelleJ et dans une certaine localité(échelle spatiale). soit constant au sein de cette "!3spèce", puisse se retrou­ver au cours de l'évolution de cette famille d'Ammonites et donc être mis enévidence dans d'autres gisements du même âge. ou plus anciens ou plus récents.Dans l'état actuel des connaiss~nces et pour les raisons indiquées ici cettequatrième solution n'est pas plus ~cceptable que les précédentes.

- 3:' -

Cependant les remarques suivantes peuvent être avancées :

- D'autres ~chantillons du même âge provenant de la zone à Lambertide Herznach (Jura d 'ArgovieJ, de la Sarthe, des environs de Dijon (Côte-d 'Dr)ne montrent pas la coexistence des quatres morphotypes : ils ont un effectifnettement plus faible et montrent. soit un. deux ou trois des morphotypes.les dimorphes macroconches et microconches sont toujours présents. La r~colte

d'un matériel plus abondant permet~ra de tous les identifier ou non.

- Actuellement la feune de Pachy~~a~ du sommet du Callovien moyenet de la base du Callovien supérieur est encore très mal connue. Il semblepourtant que d'après les quelques individus que j'ai pu observer provenantdes Oeux-Sèvres (collection E. CARIOu à Poitiers), d '-Israël (collection GILLà Dijon. matériel étudié par H. TINTANT) ou d'Alg~rie (collection Ch. MANGOLOà Oran] ainsi que les exemplaires figurés par les divers auteurs (w.J. ARKELL.Djebel Tuwalq Arabie 1852 ; O. HAAS, Mont Hermon Syrie 1855 ; R. IMLAY. Ara­bie Séoudite 1970 ; A. ZEISS, Ethiopie 1974) que cette famille présente déjàà cette époque des dimorphes macroconches et microconches s'apparentant fortbien à ceux figurés ici.

Se solution : fOrmes minces et formes épaisses appartiennent à des espècesdifférentes rangées dans deux sous-genres.

Dans l'état actuel des connaissances. SUr ce groupe d'Ammonites, lanomenclature proposée serait une variante de la première solution; elleeurait l'avantage de ne pas créer de nouveaux genres, ni de nouvelles espècesPachyc~ et Pachy~ymnnceAah seraient conservés comme des génomorphes nepossédant chacun (au niveau de la zone à Lamberti du Callovien supérieur)qu'une seule espèce présente à la fois sous sa forme microconche et sa formemacroconche soit :

Macroconcbe

Microconche

Macroconchefig " 2)

Microconche2. texte

- Pac.hucvuu IPac.hucvuul Wandeannm (d'ORB.)(- A!Î!monitM ~ea""" d'ORB. 1847, pl. 175,

- Pachqcvuu 1Pachqcvuu ) .ta.en.ndearwm [d'ORB.)(cf pl. 1, fig. 1. 2, 3, 4. 5. B, pl. II fig. 1,fig. Bab).Pac.hqcvuu 1PachqeJLqmlWcVUU 1 jaJrAq.é [DOUVILLE)(cf pl. 5. fig. 1. 2 et Texte fig BelPac.hqcvuu (Pac.hqeJLqmMcVUU J jaJrAq.é [DOUVILLE)[. Pac.hqcvuu JaJrAq.é DOUVILLE 19',2pl. 1, fig. 3. 4, 5. 7, 8.10,12)'

On constate au cours de la croissance des individus placés dans P.lalandeanum micro conche que les tours internes présentent une section ogivale(fig. 6) qui se pince fortement sur le bord ventral chez la forme maCrO conchetandis que chez P. [P.l jo.JVt.y1. microconche les tours internes sont très dé­primés. erymnoceratiformes et donc très différents de P. lalandeanum j chezle macroconche, le pincement SUr la loge d'habitation n'a pu être observécar aucun individu n'est conservé en totalité.

Cette différenciation de la section semble suffisante pour placer lesdeux espèces dans deux sous-genres différents.

- 36 -

Dans l'étude systématique. ~icroconches et ma=roconches de ces 2 e8­pè=es seront étudiés séparément. De plus Pa~hy~~ (Pa~hy~e'1aJJ eaLandeanummicro conche sera différencié en 2 morphotypes : le mo~photype LaLandeanumcorrespondant aux formes de c'ORBIGNY et de OOUVILLE et le morphotype ~~umcor~espondant au P. cr~~um de ~JUVILLE et entrant dans la variabilité deP. (P.) talandeanum comme un morphotype épais.

- 37 -

Genre Pach~cVl.iUl BAYLE 1878

Espèce-type Pach~cVl.iUl lalandeanum (d'ORBIGNY 1848)

Synonymie

- 1878- 1912- 1919- 1938

Espèce-tyPe

Pach~c~ - BAYLE pl. XLVIIIPach~cVl.iUl BAYLE - DOUVILLE p. 33-36Pa.c.h~ceJL,a.h BAYLE - REESIOE p. 13Pa.Ch~CVUlh BAYLE - RDM,A,N p. 220

Le genre a été établi sans diagnose par BAYLE. L'espèce-type Ammoniteolalandea~ d'ORB. a seulement été indiquée. Le type de cette espèce (d'DRB.Pal. française Terr. Jurass., pl. 175, fig. 1-5) est conservé au Muséum d'His­toire naturelle de Paris (nO 3180).

Historique

Le genre Pachyc~ BAYLE a été repris par DOUVILLE (1912. p. 33-36)qui le décrit et y inclut entre autres les espèces P. L11.a.ruiea..nwtl et p. j-aJULljiDe plus il transforme le genre TOAnquibteo LEMOINE en sous-genre de PachycVUlhcar il pense avoir trouvé dans le Callovien supérieur les premiers TOAnquibteA.

En 1938, ROMAN conserve dans le genre Pa.ChycVUlh l'espèce-type ded'ORBIGNY et les formes épaisses comme P. janAY~ • par contre il en distinguele genre TOA~QuibteA. ARKELL (1940) a la même conception du genre, mais ilrattache P. janAyi au genre uymnoCeJL,a.h (1952 - 1956). Dans le traité dePaléontologie (1956) il conserve cette idée: Pa.chyceJL,a.h comprend les sous­genres Pa.chYCeJL,a.h et TOAnquibteA alors que le genre uymnoCeJL,a.h s'enrichitdu sous-genre Pachy~ymnoc~ (S.G.T. P. j~y~) da à BREISTROfFER 1947.

ZEISS (1974 p. 273) considère PachycVUlh et Pachy~ymnoceJL,a.h comme 2genres indépendants. Selon lui. le genre Pa.chyceJL,a.h comprend 2 groupes deformes très différentes, à savoir. le groupe de P. lalandea.l1W1l, P. ville1Ulen­.oe., P. CJutMwt1, P. i..rtdi..cum, et le groupe de P• .ochtoertbachi et P. d...i..6ünctu.m.Ces 2 dernières espèces appartiennent à mon avis au genre ~ymnoceJL,a.h, P.ville1Ule.YL6e. tombe en synonymie avec P. jaJULyi P. CJut.6.6wt1 et P• .i..nd.i.c.umavec P. L11.a.ndea.J'1L1m.

Diagnose

"Le genre est essentiellement caractérisé par son ornementation for­mée da grosses cOtes mousses et rigides partant de la carène ombilicale oùelles peuvent ou non se SUrélever en tubercules. se dirigeant normalementverS la région externe qu'elles franchissent sans montrer la moindre tendanceà former de sinus"(OOUVILLE 1912. p. 34).

La section du tour BSt très variable: d'ogivale à "erymnocBratiforme",Les macroconches montrBnt même une section tranchante Bt l'ornBmentation sur leloge est réduitB alors qu'elle persiste chez les microconches, L'enroulB­ment es~ très involutB jusqu'à la loge.

Le genre Pachyc~

ombilicaux et aucune traceStephanoc0tatdceae.

Observations

a unB cloison de type très simplB : trois lobesd'apparition de lobe U comme dans l'BnsemblB dBS

n

Tel qu'il est compris ici, le genre Pachyc~ renfBrme trois sous-gsnres

- Le sous-genre Pachyc~ BAYLE regroupant les formes à sectionogivale et à ornementation simple.

- le sous-genre Pachy0tymnoc~ BREISTRDFFER comprenant des indivi­dus à stade jeune erymnoceratiforme .

- le sous-genre TO~nQu14teA LEMOINE caractérisé par unB ornementationformée de cOtes grossières et un enroulement excsntrique marqué.

Il est connu du sommet du Callovien moyen à l'OxfordiBn moyen enEurope occidBntal e et au Moyen-Orient.

Sous-genre PachycVta.6 BAYLE 1878

Esp è ce-t yp e Pac.hyc2Jla.6 (Pac.hyceJu:1il) .ta1.a.11den.num (d'OR B. 1B47)

Synonymie

- 1878- 1952- 1974

Diagnose

Pa.c.hyc.eJtQ..6 BAYLE pl. XLXIIIPa.c.hyceJtQ..6 BAYLE - ARKELL p. 291Pa.c.hyc.eJtQ..6 BAYLE - ZEISS p. 271

Coquille involute à tours élevés et ogivaux, a epaisseur variable, àornementation composée de côtes douces s'évanouissant sur le bord ombilical.Taille pouvant aller jusqu'à 300 mm chez les Macroconches qui montrent alorsune loge d'habitation lisse aVec une ouverture de l'ombilic importante, destours subogivaux dont le bord ventral devient très nettement pincé jusqu'àdevenir tranchant puis s'arrondissant au niveau de l'ouverture.

Microconches d'une taille de 100 à 120 mm possédant une loge d'habi­tation garnie de côtes fortes.

Observations

Ce sous-genre correspond à mon avis à un type d'organisation morpho­logique bien précis. Il regroupe les deux morphotypes d'une même espèceP. (PachyceJtQ..6) tata.ndea.num morphotype ~~um et morphotype ta!andea.numsous la forme micro conche et macro conche.

- 40 -

Pachye~ IP~ehye~1 ~ndeanum (d'ORBIGNY)

Forme microconche

Morphotype tatandeanum

[pl. L fig. 1. 2. 3. 4. 6 et pl. II. fig. 1abcJ

Synonymie

- 1847 AmmoniteA ~~~num d'ORBIGNY. Pal. Franc. Terr. Juras.p. 47. pars. pl. CLXXV. fig. 4-5.

- 1878 Paehye~ lalandei (d'ORB.) - BAYLE. Expl. Carte géol. France.t. IV. pl. XLIII. fig. 1-2.

- 1890 AmmoniteA tatand~ ~'ORB.) - EUDES-OESLONGCHAMPS. Fossilescoll. Jarryi. p. 112.

- 1901 Ammon.Ltu .e.a.ta.nde.a.num d'ORB.) De LORIOL, Oxf. Jura Bernois.Mém. Soc. GéaI. Suisse n° 28. p. 11, pl. II, fig. 5.

- 1912 Paehye~ tata~ei (d'ORB.) DOUVILLE. Cardioceratides Villers.pars., p. 44-47. pl, II. fig. 2, 3. 5.

- 1912 Paehye~ ~~~eo~tatum DOUVILLE - id. - p. 48-49. pl. II,fig. 6,

? 1916 Paehye~ ~p. DOUVILLE. Massif Moghara. Mém. Acad. Sciences,t. 54. p. 70. pl. VIII. fig. 4. 5,

1938 Pa.c.hye~ tatandei (d'ORB.) ROMAN. Prom. Juras. et Crét •• P.::21. pl. XX. fig. 207.

- 1963 Paehye~ La.tandeanum [d'ORB.) MALINOWSKA. Jurass. Czestochowa.p. 152-153. pl. XXXI, fig. 146.

? 1963 Paehye~ ~p. A. MALINOWSKA - id. -. p. 153. pl. XXXI. fig.145. _

- 1974 Paehye~ e6 . .taLand~num (d'ORB.) ZEISS. Callov. Ethiop.p. 272-273. pl. 37, fig. 2, 3. 4.

HolotyPe

La collection d'ORBIGNY (Muséum d'Histoire Naturelle de Paris) ren­ferme plusieurs exemplaires dont cet auteur s'est servi pour créer son espèceil n'a pas désigné l'holotype et je propose de prendre comme lectotype celuiqui se rapproche le plus de sa figuration [n° 3180) provenant de Villers-sur­Mer incomplet sans loge d'habitation et de désigner comme paratype l'individuJ 19560 plus complet de la collection du Museum d'Histoire Naturelle de BaIe.

Diagnose

Coquille de petite taille à ornementation formée de grosses côtesmousses à peine sensibles au pourtour de l'ombilic. se marquant davantageau niveau de la région ventrale qu'elles franchissent en s'infléchissant lé­gèrement vers l'ava~t, Section ogivale. Ombilic profond s'ouvrant avec l'ap­parition de la loge d'habitation. Celle-ci est caractérisée par de grossescôtes espacées évanouissantes près du bord ombilical.

- /i 1 -

Description

A un ~iamètre de 15 mm, le ccqui:le est renflée et même globule~se

(=: " 10 m~ et H " E,66mm. fig. 6 pl.l~, ; ~es cô;:es son;: è peine marquées etl'ombi:i: es~ prcfon~ et étroit (3,5 è 4 mm de diamètre). En augm=n~ant de~=ille. les tours se compriment (épaiss8~r je 25.2 m~ pour un c~a~ètre de6/i mIT] : il en résulte une sectior plus ou mcins ogivale [pl. l, fig. 2).~es c5tes s::.moles (en moyenns 7 côtes pri~aires et 2C =Otes secondaires pardemi-tour) oeviennent épaisses, arronc::'es, séparées par des dépressions demême forme et même grande~~. Sur le jord ve~tral, elles sont légèremen~ in­clinées ver-s·l' avant, mais passe,,: s.:ms rnodific::.=!tion sur l'autre flanc.~'ombilic est étroit avec ur. rebcrd ombilical arrondi. L'§paisseur ou i:ourest e'l général infÉ::'ieu:'8à la hauteur (pl. l, fig . .cl. Ces individus sontadultes è un diamètre oe 100 mm et l'appar:tion de la loge j'habitai:ation sn­tr~1ne une ouverture assez net~e de l'ombilic. La loge occupe en général 1/2è 3/4 de tour. e~ elle se caractérise par des cOtes très marquées et espacées(pl. l, fig. 1-3).

La ligne oe suture [fig. 10) montre une construction très simple: lepetit lobe U

2se t~ouve d'abord sur la suture et se transfère vers l'exté­

rieur. A sa place, appara~t U_. Il ne s'ajoute aucun élément: la ligne desuture ne compre~d que tro~s lobes ombilicaux. il n'va p3: ~e U ; ce quiparai;: sembler à sa place est une simple i~cision qui ne s'agranBit pas. Lelobe U1 subit une forte différenciation, ~l se divise déjè en 2 pointes qui ànouveau se divisent. Dn ne peut cependant pa;ler d'une division en 2 O~ /i

p~rt~es individualisées car ces tranchées débouchent sur un col commun etsont ~éwnie: par lui. Le lobe U

3est également bi~ide. ~s développement de

la ligne dE suture est voisin de celui des Buttatimo~phLt~ et autres repré­sentants des T~d~c.

Mensurations de quelques individus

D " E 0 Ni2 ,;2 Provenance

UI:10lype coll. d'ORB. 61.2 27,4 26,6 10,5 , 20"\M.H. N.P. nO 31 BO phtagmocône 49,7 23.5 20.5 9,' 1 20

Panltype M.H..N.B. 87.3 39 35.5 19,9 , 11nO J 19560 .dulte 70.9 37.5 31.2 LS , 11

r.S.T. Dijon 101,5 " 40.4 22,6 , LS

Adulte 87,6 40.8 37.5 16,8 , Il >- QLlvados

F.S. Pub: 64,1 31.3 25.2 10,4 , 20

PlJregmocbne Sl~ 26.3 22.5 B,B , 21

D.S.T. Lyon 46 23.6 21.9 , , 19nO 11631 Ly III nuclew 38..3 19,8 18,7 4,9 , lB

D.S.T. Lyon 17.9 B,' 11,2 3,B 1 22

nO 11631 Ly IV nucleus l' 7,1 9,4 3.' 7 21 .1

M.H.N.B. nO J 15241 10O.] 55,3 40,7 JO , 22 1 """"'"PhIapnooOne 8.1.9 43,7 3B 9,' , 21

LS.T. Dijon 88.8 49.4 45,8 11 , 20 1 Bourgogne57.7 37,7 89,3 ] 0.3 , lB

F.5. PiIri& 50,5 2B,1 " 9.2 , 19 }PhIapnocône 42,4 20,2 19,6 1.9 , 20 Deux-Sèvres

- 42 -

•

d

b

u, U,

,u,,u,

o

Fig. 10 - Ontogenèse suturale chez Pachyceras (Pachyceras) lalandea1W.m (d'Orb.) rnorphotype lalandœnum.Microconche. Callovien supérieur. Zone à lamberti de Villers-sur-Mer, Calvados..a: 0,7 mm, b; 5 mm, c: 10nun, d: 16,2 nun, e; 28 mm de diamètre.

Etude biométTique

Lee 50 indivi~us mesurables an ma poeeession. q~i ont é~é wtil1sésdans cette étwde b1amétr1que provenaient non seulement de No~mandie (SOl. maisaussi de Bourgogne (2J. de la Sarthe (2), du Poitou (2), de Herznach (Argovie)11 ) •

Ils ont é~é regroupés d'après des critères mcrphologiques at d'aprèsune première =pproc~e b~ométriqû6.

20

H/O C,AI~

2O;

- - , 2O.

;2$ , -1• i

20 iY

1

[7 h " 1r-ll- ~~

! f--'0 ! i

r- I1,

~ "~,~

i

ï 1 lTL ~C,AlI 049 "

0,187

"'0

,

0.18 19

,

,~1"

"'0

,

rfl'098l ' :

i

1

0,9" 1,00

Fig. li _ Hislogrammes et courbes de fréquence des rapports H/D, OID et EtH et deN (2pour Pachycera! (PachycerasJ JoJondeanum. Morphotype lAwndeanum. Microconche

. ~~~li~~_~~~~~r~~~

iableau 2. - Paramètres de la populat:.on de Pa.c..hyc.e/l..alJ (Pa.c.hyc.e/I.a..6J la..ta.n­d~~ morpho type talandeanum microconche (139 mesures).

M e' S V 61 62

h 0,48 0,0008 0.029 6.04 - 0, 14 NS 1 ,43 HS-e 0,49 0,0046 0,,]58 13.88 0,16 NS - 0,29 HS-0 0,19 0,0014 0.837 19 ,47 0,91 HS 1,52 HS

e 0.S8 0,D293 0, 171 17,45 0,96 HS 1 ,44 HS

D/rl O. 39 0.J100 8, 100 25,64 C, 14 NS 3.52 NS-DIE 0,4C 0.006 11 O.oBo 20. 0,12 NS 3.B9 S- -N/2 6,03 8.7963 0.892 14.8 0,67 HS 0.33 HS

n/2 20.6 6,7537 2.399 11 • 65 0,66 HS '1 , 16 :-lS

i 3,57 0.3597 0.600 16,81 0,19 S O. , 2 HS-

~a p~ésence de divers staaes de croissance (de nucle~ à incivicusadultes avec loge) a introduit une grande variabilité. Les distributions aesceractè~Es ou rappor~s N/2. n/2, i, H/D, E/D, DIO. E/H. O/H, OIE bien quene e'ajus~a~t pas toujours à unB distr~bution normale peuvent être consi­dérés comme homogènes. La grande variabilité observée qualitativement estconfirmée par la valeur du coefficient V qui atteint 25 % pour le rapport O/H.

Les distributions de 0/0, E/H, N/2, n/2 (fig.~1) sont asymétr~ques.

les observations étant faites à des stades diffé~ents de l'cntogenèse. Deplus le test t sur 6L donne to~jours un résultat hautement significatif pou·vant indi~uer une hétérogénérté de la population.

Tableau 3. - Peramètres des diagrammes Ge dispersion de la population oeP. [P.) ta..e.a.ndea.num microconcne.

R b • Sb S. o•D-H 0.98 0,48 - 0,44 O.ooB 4.55 7. 90O-E 0,91 0.37 4, 16 0,013 9,14 16,09O-iJ 0.B7 0, 19 - 0.45 D,ODe 10,70 20.32

·r1

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2

Dmm,20 " " 80 >0, ,le

Fig. 12 - Diagranunes de dispenion de Pachycera~ (Pachyceras) lo.lo.ndeanum (d'Orb.) morphorypelo.lo.ndettnum. a· variation de l'ombilic en fonction du Diametre - b· variation de la hauteut enfonction du Diamètre - C· variation du nombre des CÔteS secondaires en fonction du Diamètre.Microconche.

• :, Calvados - 0; les Deux-Sèvres - .ô. ~ la Sarthe ­.: la Suisse - .. da Bourgogne - @ declotype.

- 46 -

Tableau 4 - Mat~ice de ccrrélatinn. ~ ~

0 ri E 0 N,'2 n/2

H 0,98

E 0,92 0,93

0 0,87 0,82 0.78

N/2 0,03 0.03 0,12 0.07

n/2 0,09 D,OB 0,11 0,08 0.25

i 0,02 0,00 - 0,02 0.00 - 0,52 0.51

Les diagrammes de cispe~sion (fig. 12) se présentent sous forme denuages de points assez homogènes sans aucune discontinuité apparente. Lescoefficients de corrÉlation r et de cispersion relative Da montrent que da~s

tous les cas il existe une corrélation forte et une dispersion relative assezfaible.

La croissance de la hauteur est très légèrement majorante. c'est-à­dire que le rappcrt Hia augmente peu avec l'âge. ceci correspond à une invo­lution progressive de la coquille. La taille et la hauteur sont très étroite­ment corrélées (r = 0,98l et la dispersion relative faible confirme cetteobservation.

L'équation de la droite: H = 0,49 0 - 0.44 est proche d'une équa­~ion d'isométrie qui indiquerait un même taux de croissance pour la tailleet la hauteur.

L'épaisseur présente une disharmonie minorante bien marquée. La cor­rélation entre les 2 caractères est moins forte que pour la taille et la hau­teur J et la dispersion relative plus importante (16 %). :ec1 traduit la plusgrande variabilité de l'épaisseur de la coquille et rejoint les observationsqualitatives qui semblaient montrer que les taux de croissance en épaisseurétaient très divers tant pour un individu au cours de son développement quepour l'ensemble des spécimens.

L'ombilic très étroit dans les stades jeunes semble augmenter àl'apparition de la loge d'habitation. Il présente une disharmonie très légè­rement majorante: 0= 0,19 0 - 0,15. Toutefois l'équation est assez proched'une équation d'isométrie. La corrélation entre ombilic et taille est plusfaible que celle observée pour les caractères précédents. Ceci semble dû àla modification qui survient à l'§ge adulte. la dispersion absolue élevée(20 %) confirme ce résultat.

L'étude de la variation de E en fonction de H montre que la hauteurvarie plus vite que l'épaisseur. La corrélation entre ces 2 caractères estélevée (0,93).

- 4i -

La corrélation entre les autres vari=b~es e:~ faible (D.81 entrEl'ombilic et la hauteur. D,i7 entre l'ombili~ 8~ l'épaisseur). Le c~lcul jucaefficie~t oe cor~éla:ion partielle é:iminant l'influerce oe le tailleoonne le: rÉsultats s~ivants :

r:\ (H'::-D)R (ED-D)~ (H~-CJ

~s-HSNS

Le raoport E/H en fonction du diamètre donne une idée de l~ section.Ce rappor: varie principalement en fonction da l'épe~sseur : de 1~ à 50 mmde diamètre, il varie assez vite (1.90 ~ 1) et de 50 à 12D mm oe diamètre.Deaucoup plus lentement (1 à 0.90).

L'ornementa~10n varie aussi. A diamètre égal, les individus pewventavoir de 5 à 9 côtes primaires par Demi-tour. Elles sont taujours présentesmême sur la loge d'habitation à 120 ~m de diamètre. Le nomDre des côtes se­condaires varie dans des proportions plus importantes : il ex:ste de 15 à26 côtes par demi-tour, et leur nombre reste sensiblement ccnstant au cowrsde 15 croissance. L'indice i varie pew avec l'~ge : il oscille de 2,5 ê4,5 et diminue légèrement chez les individus adultes.

La =orréletion existan~ entre les côtes et les autres caractèresdimensionnels est toujours très faible (0,10 à 0.020), ou même négative.

L'analyse statistique de cette pop~la~ion permet de conclure à l'homo­géné!té de oelle-ci Quant aux caractères considérés et melgré la variabilitédont l'épaisseur est principalement à l'origine ainsi qu'un mélange de dif­férents stades de croissance.

Rapport et différence

P~chye~ LaLandew~ (d'ORBIGNY) d'après la description donnée parles auteurs correspond à une forme de grande taille è section ogivale. Selonla conception exposée p. 35. je place dans cette espèce des incividus adultesà un diamètre moinore (100 mm) auxquels d'autres noms d'espèces ont été oonnés pardivers auteurs. Ainsi Pachyeeruw ~~um DOUVILLE (1912. ~l. 1. ~ig. 1. 2. 9et pl. II fig. 4) apparait comme un ver~ant extrême oe P. latandeanum (o'ORBI­GNY] dont il ne diffère que par une épaisseur légèrement plus farte. l'ombi-lic est plus large (voir fig. il. la suture est identique. P~ehjee~ ~~um

OOUVILL~J tombe oonc en synonymie avec P. latandeanum (d'ORBIGNY) et seul,permettant de distinguer ces formes plus épaisses. le terme de "morphotypecrassum" sera conservÉ (pl. l et II. )

D'autre pert. OOuVILL= crée l'espèce P. ~6i~o~ta1um (p. 48-4S. pl.IIfig. 6) en se basant uniquement sur le feit Que ces individus possèoent uneloge d'habita:ion Gont l'ornementetio~ est jif~ére~te des ~hragmocônes. :1 nepense pas Que ces dernières p~urrsient être les loges d'ha~itation des espècesprécédemment décrites. Ainsi P. ~6i~o~ta1um ~~moe en synonymie avec P. l~­

Landeanum (d'ORS:GNY) forme microccnche.

- 48 -

Pac.hyc.eJUU d.i...6.ünc...tum SPfI.TH (1928. pl. XX. fig. 1ab. pl. XXXVIII,fig. 7) semble avoir une section se rapprochant fortement de P. latandeanumcependant la présence de tuoercules ombilicau~ le rapproche plutôt d'uneforme mi~ce de P. jannyi.

ZEISS (1974) décrit Pachyc.eJUU c.~. talandea.num provenant d'Ethiopieet selon lui du Callovien supérieur. L'association avec E~ymnoce~ pruj1Dyiet une étude récente oe GILL et h. TINTANT (1975j montrent que PachyceJUUapparaît en Ethiopie au sommet du Callovien moyen avec des formes qu'on nepeut distinguer ce P. tala.~dea.~um (d'ORB. ] du Callov1en supérieur d'Europeoccidentale.

Situation géographique

- France: Calvados (Dives et Villers-sur-Merl. Sarthe (Mamers, Marolles].Cote-d'Or (Talant. Magny-les-Villers. Luxerois).

Su~sse : Jura d'Argovie (Herznach)

Afrique du Nord, Allemagne du Nord, Angleterre, Arabie, Inde • Eth1opie.

Callovien supérieur zone à Lamberti pour les formes étudiées ici.Callovien moyen en Ethiopie.

1I-1atériel examiné

Collection d'Orbigny ~ Muséum d'Histoire Narurelle de ParisFacultffides Sciences de Paris, Lyon. Dijon. PoitiersE.N.S.G. NancyMuséum d'Histoire Naturelle de 8Sle.

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Paehyee~uu (Paehye~J tata~deanum (d'ORBIG~Y)

forme micro conchemorphotype CJuv'dwn

?::. l, fig, 5, pl. IL fig. 2 et text. fig 6b

Synonymie

1912 Paehye~ ~~um DOUVILLE. Cardioceratides Villers, p, 42­4<:, pl. l fig, 2, 5, 11 J pl. Il fig, 4,

1912 PaehyeelUUl (TO)lJU?~tuJ hei.ve.tia.e (ToRNOLiISTl DOUVILLE.Ibid. pars, p. 47-48, pl, II fig, 7,

Holotype

Paehyee~ ~~Jum in DOUVILLE (1912) p. 42-44, pl. l, fig.2, 9, 11 et pl. II fig. 4 et 7.

Diagnose

forme de petite taille [100 mm au maximum) carac~érisée par des tourSassez arrondis, un ombilic profond.une ornementation formée de côtes primairesbien marquées mais peu nombreuses, de côtes secondaires mousses franchissantla région ventrale en s'infléchissant vers l'avant J la section s'arronditdavantage avec la loge d'habitation.

Description

Pa.efuje~ (Pachyccnatl talandeanum, morphotype c~~um est très voi­sin de P. (P.) faLandea.num morphotype faLandea.num.

Il en diffère par son épaisseur et son ombilic. II est cependant trèsdifficile de les distinguer vraiment car il existe tous les intermédiaires del'un .5 l'autre.

Les nuclei présentent une section arrondie. large et surbaissée. A undiamètre de 35 mm environ, la section est moins surbaissée, mais l'épaisseurdemeure toujours égale ou supérieure à la hauteUr, l'ombilic est profond etle rebord (légèrement crénelé) est net avec un mur ombilical vertical J lescôtes sont vigoureuses à ce stade.

Entre 40 et BD mm de diamètre, le morphotype ~~um présente toujoursune épaisseur importante. une ornementation formée de grosses côtes, épaisses.rondes.

L'ornementation est modifiée sur la loge d'habitation: elle s'atténue, lasection tend à s'arrondir de plus en plus et l'enroulement devient un peuirrégul ier, scaphi to!de.

La ligne de suture est de même type que chez le morphotype talandeanum­(fig. 13). Dans les premiers stades, la selle U II est large et légèrementapplatie comme si s'annonçait ici le développem~nt d'un U , mais à nouveauce n'est qu'une incision. U1 est ici également large avec n2 pointes à se basedont la dorsale est à son tour bifurquée.

E

E u, u, u,

Fig. 13 - Ontogenèse suturale de Pachyceras (Pachyceras) lalandeanum (d'Orb.). Morphotypecrossum. Microconche. Callovien supérieur, zone à lamberu de Villers·mr-Mer, Calvados.a':; mm. b' 15 mm, c; 17,5 mm, cl; 37,4 mm de diamètre.

~œnsurations de quelques individus

0 :: 0 0 ~,:12 ,,/? P:'2 IJ e r,9!"1 =,.~. 3. , :;:'jc:n 58,5 37.S .:12.5 22,5 '3-Acul<:e 74,5 33,2 38 18,7 0 ~4

E.N.S.G. NencyC.=lvedos

50,4 27,9 32,4 ~ 2 , 1 E 2JnO l' - phregmocône SC 22, " 2;' • :J ' ,," 5 2J

::..::. :i 37.5 37 22.3 5 2e- - T Oi'::2n'-''-',~

t..... ::> •

7~ -, 34,3 30,2 '8,3 7 21,A,dL.,l i:e' ~,c SO'J.gagnE37.2 2S.2 27,9 ~ S , 1 7 Le;

- 51 -

Etude biométTique

Elle portera, ici aussi. sur la réunion d'individus du Calvados (2Bindiv1jus), de Bourgogne [3 individuS).

Tableau 4. - Paramètre de la population de Pachyce~~ [P.) lalandeanummorphotype ~~~um, forme microconche (F = 60).

M 5' S V 01 02

HID 0,45 0,0015 w,038 8.44 % 1 ,68 HS 8,55 HS

ElD 0,55 0,0099 0.099 18 % 0,24 HS 3.61 N5-DiO 0.23 0,0007 0.027 11 .74 % 0.29 HS 0.59 HS

ElH 1 .23 0.0528 0.229 18.62 % 0,21 HS - 0,76 H5

OIH 0,52 0,oJ88 8.034 18,08 % 0,77 HS 1 ,60 NS-OIE 0,44 0.0110 8,105 23.86 % 0,14 HS 1,97 NS-NI2 5,87 0.5582 0.747 12,73 % 0,45 HS - 0.40 HS

nl2 17.65 3,2822 1 .812 10.25 % - 0.39 HS - 0,50 HS

i 3. 1O 0,2095 0,458 14.77 % - 0.14 HS - 0,28 HS

Les distributions des rapports H/D. E/D. 0/0. E/H. OIH et DIE ainsique celles des caractères N/2, n/2 et i ne laissent pas apparaître d'hétéro­géné!té mais tOutefois ne s'ajustent pas. Ceci semble dû à une variabilitéextrêmement élevée (8 à 23 %) et aussi aux mélanges des divers stades decroissance: le morphotype ~~um a été très difficile à distinguerdu morphotype i.ai..and~ et de P. (P.) ja/l.!f..lj-t pour les phragmo-cônes et les nuclei. Il en résulte un grand étalement des mesures reflété parl'aspect platYKurtique des distributions [62 < 3). Ces distributions sonttoutes asymétriques.

Tableau 5. - Paramètres des diagrammes de dispersion de P. (P.) ia.la.nd~

morphotype ~~urn, forme microconche.

R b a Sb Sd DaO-H 0.94 0,43 0,86 0,019 6.71 10.98

O-E 0,80 O. 39 7.74 0.030 12,13 19.2~

0-0 0,91 0.27 - 2.02 0,014 7.76 13,55

TeDle~~ E. - Matrice de corréletion

J H E W :~/: n/2

ri [., 9:3

E [.,31 0,75

0 [.,93 C,Ô2 0.73

N/: 0,09 C,D7 0,15 0, 1E

" - 0,22 - 0,14 - 0.29 - 0,28 0,01rll '-, - 0,23 - 0,15 - 0,38 - 0,3[' - 0,58 0,E6-

Il existe une plus grande cispersion au sein des diagrammes que dansle cas du morphotype f.a...tande.a.num: Ceci est dû à la variabilité extrême du mor­photype dont certains indiviaus auraient très Dien pu être associés à d'autresespèces. Il existe donc toute une gradation dans les différents caractères.

1 a hauteur croit linèairement avec une très légère disharmonie mino­rante. La corrélation entre la hauteur et l'épaisseur est de C,94.

La courbe de croissance de l'épaisseur présente une rupture de panteaux environs de 5C mm de diamètre. Les 2 pcrtions de courbes n'ont pas é:écalculées, de telle sorte que la corrélation est faible et la dispersion re­lative élevée. ~'épaisseur présente une très nette disharmonie majorante si­gnifiant que le rapport diminue avec l'âge: ceci concorde très bien avecles observations qualitatives : les nuclei ont un aspect assez globuleuxalors que vers 60- 70 mm de diamètre. l'épaisseur est moins forte.

En ce qui concerne l'ombilic, une rupture de pente s'observe au mêmediamètre que pour l'épaisseur. La courbe de croissance présente une dishar­monie majorante plus marquée que celle du morphotype iaiande.a.num.

la diagramme de l'épaisseur en fonction de la hauteur présente luiaussi une rupture de pente aux environs de 20 mm. Au début de la croissance,l'épaisseur se met proportionnellement à cr01tre plus vite que la hauteur,puis la section de la coquille tend à devenir plus ogivale. la corrélationentre les dEUX caractères est assez faible [0,78].

Le diagramme de E/H en fonction de 0 montre un nuage de points assezéparpillés et confus confirmant la variabilité de l'épaisseur au cours de lacroissance. Le calcul de coefficient de corrélation partielle, an éliminantl'influe~ce de la taille (0) donne les résultats suivants:

R [HE-D) NSR (HO-Dl NSR [ED-D) HS

Le coefficient r est élevé du fait que H, E et 0 sont des fonctionslinéaires du diamètre D, mais la hauteur ast indépendante de l'épaisseur etde l'ol7lbilic.

- 53 -

Les c~engemen~s ~ntcgénétiQues je l'~~~ementat:on Ù"Ésenten~ de grancessim~iitudes aVEC ceux ~écrits p"écédemment. Le no~~r6 de cê~es p"imaires estle nême (de 5 à 7), :es c5tes 5ec~r.dei"es semblent moin~ aoondantes (15 è 21)et :a cor~élaticn entre les c5tes et le ciamÈt~e o~ ~es aut~es ceractè~es est~oujou~s ~rès fei~le : l'omtilic, l'épaisseu~. la hauteu~ sont fc~ction du

diamètre et einsi étrci:ement ccrrÉlés. Ces =ivers caractères ~'cnt 2ucuneinfluence sur l'~rnementation. C'est un ~ecteur c'~r~~e uniquement génétique.

,

,

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LD1IU.ilnl', 1 1 l '

~~ iiill:=c:OnQJ5g

JIl' l..-..L....! '

1,23

Cl,as 0,91

"n1

~11, 3 14

Fig. 14 - HislOgrammes de frèquence des rapportS D/H et .E/H et du caractère Ni2 pourPachyceras (Pachycerrzsj /o.landeJ1num.. Morphotype crassum.. ~icroconche .

. CCnc~us':'on

:es jivers résultats me ~erme~tent de conclure à l'homogénéfté de cettepooulation melgré la très grande veriabilité observée.

Rapports et différences

DD~V~L_~ a créé Pa~hyc~ta4 ~~um (P. ~2-44. ~l. I. ï~g. 2. 3. 11 etpl. Il, fig. 4) pGur des individus, dE 13 zone è ~ambe"ti de VilleTs-s~"-Mer,

qu'il considéra~t comme in~ermédieir~ ent~e P. tat~tdea~wn et P. jarvtyi. Cettssspèce è secticn encore t~ès ogivale mais épeisse, à ornementation simple,sans Lubercules, me semble beauçoup plus proche ~e P. tatandeanum que de P.jarvtyi. Dans l'étude de l'éc~antillon ce référen=e, il a été ~on:ré que leshistcgrammes oe cis~"ibution (fis. 7) jes ~ap~cr:s E/O e: E/h regroupa~~ ~'en­

semble jes mesures efTec~uées mo~traien: une nette ~i~cjalité : le pic si~ué

vers la gauche (:::/H '" 0,':5) ccrres;:ond<'Jn~ aL..:X "mc:-phes" à coqu~l:"e mince àsection ogivale, 2.8 sec~nd pic sit..Jé vers la ::roi-:e :=/~' '" 0.7S) se rapporteaux mcrphes épeis avec ébauches ce tL..:Dercules. Les rèp~or-:s cor,espondant au"Pachyc/(/I..a..6 C!'.1l6~umrt de JOUVILLE se situent entrE lES ceux et pbs nette~er.t

V8'S le ~ic gauche, sans mont.er ce discontinui:é :vec ceux de P. tatandeanum.

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.0 '00 12/)

Fig. t5 - Diagrammes de dispersion pour Pachyceras(Pachycerasj lalandeanum (d'Orb.). morphmypecrassum. Microconche. a - variation de J'ombilic en fonction du Diamètre (D) - b . variation du rapportE,'H en fonction du Diamètre - c - variation de ['indice de divlSlon en fonction du Diamètre .

• : Calvados - ... Bourgogne.

- 55 -

Ce sont les raisons qui m'ont conduite à considérer P. ~hum comme le va­riant extrême de P. (P.) ûttande.al1um microconche. et oour simplifier la sys­tématiq.Je. à nommer l'espèce de DO'JVE_LE : P. (P.) .e.a..tande.a.nwn mo!'photypeC!Wll.oum.

La section que DOUVILLE rapPor'te à P. C.JtAMum (;:::J. 42. tex~. fig. 45)s'apparente beaucoup plus par ses tours surbaissés 6 ~ne a~tre espèce: P.Jo.Jl.JUji DOUVILLE . Il décrit aussi une forme déjà connue. P. (ToJtnqu.i.6tMlhe1.viliae. lTDRNQUISTl (p. 47. pl. rI. fig. 7l en se basant sur le fait quecet individu possède une loge d'habitation dont l'ornementation est diffé­rente des phragmocônes • sans penser que cette dernière pourrait être laloge d'habitation d'une espèce précédemment décrite. A mon avis, cet indi­vidu entre très bien dans le cadre de la variabilité du morphotype ~hum.

Situa~ion géographique, âge, matériel examiné

Ioentiques à P. (P.) .e.a..tande.a.nwn morphotype .w.tal1.de.anum.

- 56 -

Pachyce~ (Paehyce~J lalandeanum [j'ORBIGNY)

Forme macro conche

Pl. 4 fig. 1, 2, 3 et ~ ; pl. 5 fig. 3 et 4. Text. ~ig. Sc

Synonymie

1847 AmmoiU-tu lalandeanum d'ORBIGNY, Pal. Fr. Ter. Jurass. pars.p. 477, pl. CLXXX, fig. 1-2.

1912 Paehyc~ talandei (d'ORB,) DOUVILLE. Carcioceratides p. 44­47, text. fig. 32 p. 34, pl. II fig. 1-12.

~925 Paehyc~ indicum SPATH. Fauna of katch, p. 221, pl. XIX,fig. 7, pl. XX fig. 2.

1965 Paehyc.~ en. MandealW.171 (d'ORB.). l'',AUBEUGE. Fa!Jnes cosmopo­lites, p. 243-246, pl. V.

Holotype

AmmoiU-tu talandeanum d'ORBIGNY 1547 Pal. Fr. Terr. Jurass, pl. CLXXV.Collections d'ORBIGNY. Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, n° 31802.

Diagnose

Coquille a'un diamètre pouvant atteindre 300 mm à section ogivale dontla région ventrale présente un pincement très net jusqu'à montrer une sectiontranchante avec atténuation de l'ornementation; loge d'habitation parfaite­ment lisse à section des tours ronde.

Description

A un diamètre de 100 mm, il n'y a encore aucune trace de l'apparitionde la loge d'habitation. Les caractères de l'individu à ce stade sont lesmêmes que ceux décrits chez la forme P. latandeanum (d'ORB.) microconche :hauteur du tour importante, bord ventral arrondi. ombilic peu ouvert. orne­mentation formée de côtes épaisses bifurquées intercalées avec des côtessimples intermédiaires, passant d'un flanc à l'autre sans déformation. Desmodifications morphologiques apparaissent aux environs de 150 à 180 mm dediamètre. En général les individus tendent à se comprimer et à se pincer deplus en plus dans la région ventrale qui finit par devenir ainsi tout à faittranchante.

Toutefois, il existe des formes où ce pincement est encore inexistantà ce diamètre et ne se produit que beaucoup plus tardivement. D'autre part.Gertaines sont pincées nettement plus tôt. L'ornementation se modifiesur la loge d'habitation: les côtes tendent à s'altérer jusqu'à présenterde faibles ondulations ou bien deviennent rigides, épaisses et espacées. Laligne de suture de ces formes est identique à celle de la forme microconche.

- 57 -

Les plus grands individus oe Villers-sur-['ler en ma possession sont cloisonnésjusqu'à 200-210 mm de diamètre et la trace de la loge d'habitation est visiblesur au moins 3/4 de tour ; ceci laisse supposer des formes complètes à une~ail1e d'environ 300 mm. Aucun individu de Villers-sur-Mer ne possède sa loged'habitation. mais la collection d'ORBIGNY renferme un magnifique exemplairecomplet (n~ 3180 b, pl. V, fig. 4 et texte fig. 6c) provenant de Mamers (Sarthe)cloisonné jusqu'à 170 mm montrant une loge d'habitation su~ plus de 3/4 detour et atteignant elors un diamètre de 285 mm. Une diminution de la hauteuret un arrondissement très net de la section sont visibles sur le dernier 1/4de tour.

Mensurations de quelques individus

0 H E 0 N!2 n/2 Provenance

Ho10type coll. d'ORB. 136.8 68,6 56.3 21,1 7 21 1M.H.N.P. n' 3180 e 1'14.5 55,1 52 17,8 6 18phragmocône

1.5. T. Dijon 20 626 156,5 78,5 62,6 24.5 " 21;Calvadosphragm8cône 130,6 64,2 52,8 21 ,4 7 22

M.H.N.B. J 20625 206.8 89,3 63,8 35,4 8 32phiagmocône 171 ,9 82.9 62,4 31 ,5 8 34

1M.H.N.P. Coll. d'ORB. 282.6 120,4 90 46,5 7 75 }n' 3180 b Adulte 226,9 127,2 75 38,2 7 25 Sarthe

1

M.H.N.B. n' J11943 200,1 88,7 82,8 38,4 6 27 }phragmocône 176,2 85 83,4 34.9 5 24 Herznach

Ecole des Mines 224,5 110,8 82,5 30 8 27} Ch~tillon/Seinephragmocône "161,1 91,9 81 28,2 6 27

Etude biométrigue

Elle porte sur les 22 individus que j'ai eLE en ma possession: 15provenant du Calvados, 2 de Bourgogne. 3 de la Sarthe, 2 de Suisse (Herznach).J'ai pu avoir, par la suite, d'autres représentants de cette espèce, ilssont simplement représentés sur les diagrammes de dispersion.

L'ensemble des histogrammes traduit l'homogénéité des caractères del'échantillon. Le test sur l'asymétrie 81 donne toujours un résultat haute­ment significatif et l'aspect des Dourbes est platykurtique (62 < 3). La va­riabilité de cette population macroconche est sn général élevée sauf pour lerapport H/O où elle est de 5,6 %.

- 52 -

Tab:ealJ 7. . Peramècras 02 la p:Jpuletion j= Pa.c.hyc.e.ft..C.J [PachyceAJUl .e..a..ta.ndea-nJ.U1f macro conche (-;.2 mesures;.

il y S2 S \! S1 S2 1

HÔ!ih/[i 0,5:J D,DODe ,J.C2E: , 0 . 0,2: ~S :J.076. , ~ ,i

1=/0 O."-C J.0033 0.056 14.5 % 8.27 cS Q,a5 a Hsi,J/O 0, " 7 0,0005 0.025 14,71 % 0,84 :-'5 0.0132 ",1-1:::/h D,BD C ,J~ e:, 0."i28 , Ci , 12 % 0, 3~ cS O,2S3 HSI:J/H ;],34 :.OO4C 0.063 ~6,53 % ~ ,J3 ~S O,:;2~ c'0

G/D iJ,42 0',0054 0,J73 1i , 36 % 0.71 HS 0,333 i',::'

N/2 5,93 1 , 14 1 ,07 15.44 . n '" HS 0,31 H',Co' • ,j / .-

n/2 22,14 13.39 3,66 15,42 ~o Î ,03 hS 1 ,75 NS

3.24 0,57 0,76 23,46 % C. 12 HS 0,99 ~S i

1

0,501

•••"!.3;l,,

110.15 0,16

,,•,•

10,161 1°198,,,,

0,130

oB5.5 0,915

Fïg. 16 - Courbes de frequence des rapports E,'H, H/D, Oin pour PachyceTTIs(Pachycerasj lillandeanum(d'Orb.). Macroconche.En pointillé. la moyenne de Pachyceras (Pachyerymnoceras) janyi (Dou\ilJél. Macroconche.

o\o

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oo,o• [~~, 10'.1iI~

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Paramètres des diagrammes de dispersion~ Dl a 8,a 8 C - "

R b a So Sa Da

0 ~ Flri) Ci,84 0,4E 2,44 0,025 15,60 9,06

0 ~ F (:::) 0,81 0,31 12,41 0,028 :::'5,66 16,92

0 ~ FI 0 1 0,86 0,20 - 5,23 0,016 22,74 14,38

Mtricede corrélationT Dl 8a eau - a

0 H E 0 N/2 n/2

ri 0,96

E 0.63 [i,i8

0 0,68 0,60 0,83

1\J/2 J,06 0, CS - 0.12 0,10

n/2 D,56 8,S1 0.50 0,54 0,05

i 8,41 0.35 0,50 0,35 - 0.53 0.69

Ces diagrammes se présentent sDus forme de nuages de points homogènesla croissance de la hauteur et de l'épaisseur est nettement minorante, cellede l'ombilic majorante: les rapports HIO et EID diminuent avec l'âge et lerapport D/ù augmente, ceci confirme les observations morphologiques. La dis­persion absolue élevée reflète la variabilité de l'échantillon (fig, 17),

Le diagramme E/H en fonction de 0 donne l'allure de la section; celle­ci varie assez peu de 80 à 260 mm. elle reste mince et ogivale,

L'ornementation varie de la même façon que dans les cas précédents.Aucun individu n'étant complet, sauf celui de la collection d'ORBIGNY prove­nant de la Sarthe, la diminution de la costulation sur la loge d'habitationn'apparaît pas sur les diagrammes,

Le calcul du coefficient de corrélation partielle a donné les mêmesrésultats que chez le morphotype Chah~wn, â savoir:

R [HE-D) NSR (HO-D) NSR lED-DI HS

Conclusions

Cette population composée d'individus macroconches montre une varia­bilité consécutive à la taille élevée. mais forme un ensemble homogène.

- 61 -

Discussion

D'ORBIGNY dans :a descr~ption du type de cette espèce donne les me­sures d'un individu de 210 mm de diamètre Que j'ai retrouvé dans sa colles­tion. De son côté. DOUVILLE décrit la loge d'habitation d'un Pachyce~ ta­!andea~ de 215 mm de diamètre . Très généralement ce sont des individus decet aspect qui sont désignés comme P. ta1a~deanum [P.L. MAU3EU~E 1865 p. 243à 246). L'individu figuré par SPATH [1828, faune du Cutsh, pl. XIV fig. 7 J

pl. XX fig. 2 a-dl sous le nDm de P. indicum s'apparente nettement à P. ta­ta~deanum macro conche tant par son aspect général que par sa grande taille[200 mm). Il doit être admis comme synonyme de cette espèce J son auteur leconsidère d'ailleurs comme une race indienne de l'espèce européenne.

Situation géographique et stratigraphique

P. lalandeanum macroconche. n'est à ma connaissance signalé avec cer­titude qu'à Villers-sur-Mer [Calvados), Mamers et Marolles (Sarthe). en ::ôte­d'Or. 8n Suisse [Herznach), et aux Indes où il caractérise la zone à Lambertidu Callovien supérieur.

Matériel examiné

Muséum d'histoire naturelle de Paris [Sarthe, Calvados)Jépartement des Sciences de la Terre de Lyon (Calvados)Ecole des Mines de Paris (Bourgogne, Calvados)Muséum d'histoire naturelle de Bâle (Herznach. Calvados)Institut des Sciences de la Terre de Dijon [Calvados, Bourgogne)

- 63 -

Sc~s-g8~re Pachy~~ymnocer~6 ~RE~SIRGrF=R 19~7

=:~èca--:jP= Pc:.Utyc.~.'UL6 jO.JtJ:.YJ.. JJL\.":_~E ~512

S;monymie

Diagnos€

19~7

137~

Pac.hy~tym~oc.ena4 6REIS~ROFF=R

Pac.hy~uJmnoc.e~ BR=IS~ROFF=R . ZEISS ~. 273.

Coqui:le ~rès gl~bulause. s8c~i~n vo~sin8 jE celle du genre E~~Mnoce~.

~e sous-gen~e Pac.hye~ymnocer~ diffère par ~n staj5 c~ronat~forme plus rac­:curci, une ~arai ombilicale devenant plus raiae et un ombilic plus é:roi: .• 85 ~our~ exte~nes perdent l':ll~re très surbaissée et le type de sec:ion ~enc

à devenir de plus en ~lus ovale. Les c5tes sont simples e: bifurquées partantd'u~ "pseudc-tubercule" O~ d'un repli du ~ebo~d omb~licêl, elles persistentsur la lege G'hab~:ation cu mic~oc~ncr.e en devenant toute7cis pl~s grcssiè~es.

~e ~acrocon=he ccnnu uniquement è l'ét:t ~e phragmoeône ~résente oes ~ours

in~ernas très surbaissés évoluent VErs des to~~s ogivaux pincés.

Historigue et discussion

Le genre Pachye~Jmnoc~ a été créé par eREISTRO~F~R (1947) sansGiagnose, il int::"oduisait le terme Wa.l1de...UeA pour Pach!!c.e"~ a,.::l,YLE etEJtynmoce.JuLtc:.dae. pour' las seus-genres Pachyt-'tymnoce!l.M (S.G. i. P. }aJr.JtyJ.. inOOUV:LLE 1912) et Volio.i:.umi..tu (S. G. T. S-tephanoceJuL6 doli6or..me S,:,v~j etROMAN 1930).

Ce nom a été oonservé par la suite pour les incividus éDais 9~ ~oron=­

:ifcrmes qui étaien: ~lacés dans le genre Pachyc~.

ARK~LL (1S56J ccnsidère Pachye.Aymnoce.~ comme un sous-genre c'E~ymno­

c.e.JW..6, alors qUi; Z:::ISS (1374 p. 271) en fe:lit un genre indépenoant, sculignarl"Cq~'il e2t diT7icile ce le rat:acher au genre Pachyc~~ ~~ ~u genre E~ymno­

c.~~ ca~ ~an: au ~c:~t 06 vus morpnolcgicue c~e phyléticue, il se situe entreles caux. L y plaCE 18s espèces P. do!w-the.a [SP,t.,Îr-:), P. pYU1b!!J.. AR'<.~L_, P.j~~tyJ.. (DD~V:LLE) et P. ~~yJ.. n. sp. P. p~yJ.. es~ vraisemc::'aclement unE~ymnoc.~ d~ :~l:~vien ~~ye~. P. j~~ty~ et P. J..mlayJ.. (~. 273-275J qu'il dé­c~it ccmme prcven~nt d~ Callcv~en suoérie~r ='Ethiopîe s~nt c'ap~ès G!~L e~

TINTAN: [1375) ces formes du Callovier moyen Q~'il est ~17~icile ~e ëattacneraux genres E~ymnoc~ ou PachyeAymnoc~\a4. =n =~ro~e accijsntale, Pachye.~m­

noc~ a="c cepenoant 'contemporain OiJ sous-ggn:-e Pa.chyc.~.'t~~ Gans tOL:S lesgisements. La valicit§ de ce so~s-gen~e e oéjè é:é disc~~ée lp.3~J e~ dansce traveil Pac.h!Je~!JmJ1oce..ta..o :l été c~~si':é~é ::::::r'"!me '-ln S::lus-g=nre ce Paclt!Jce.J"~M.

30n c=pect norphol~g:que ~§né:-el, S:l s~~~:-s, =c s1!~a~~~r s~:-eti~:-~::lh:que le:-:l;:;;::Jr:Jcner''':: ::::eventage::::!~ genre Pac.hyc.e..'Ut~. ::1 es! ::=~e:l:l2n,: ~;"I::;énia:;::'a cu'~::'

p:-és80te taus les c2ractè:-es ::::e ~:-ansi~~c~ e~::-e les Etymnuct~~~ o~ Callcv:enmoyen et les Pachyc~t~ dw Callcvien s~périe~~.

- 64 -

A ce sous-genre, je rapporte les 3 espèces suivantes dont une seule­ment sera étudiée.

P. (Paehy~ymnoee~J ja~~if~ (OOUVI~LE)

P. (PaehyeILymnoc..et'..a..6) bMa..<.·UU (COLLI GNON J

P. (Paehye~mnoc..e~) dOILothea [SPATH)

Répartition

Selon ZEISS (1974), GILL et TINTANT [1975), ce sous-genre, ainsi quele sous-genre Pac..hyc..eJLah apparaîtrait au sommet du Callovien moyen et en Ethiopie.En Europe occidentale. il n'est connu qu'au Callovien supérieur (Angleterre,France) .

Pachyc~ (Pachy~ymnoc~J j~y~ [DOUVILLE]

farme micro conche

Synonymie

Pl. 2 fig. 3 pl. 3 fig. 1, 2, 3 et text. fig. 6 d

Holotype

1888 St~phanoc~~ ~ubtaev~ EUDES DESLONGCHAMPS. Foss. Coll. j~y~,

p. 26, pl. L fig. '1. 2, 3, 4.

1912 PachycCna4 jarvtyi (EUD~S-OESL.) DOUVILLE. Cardioceratides.p. 37, pl. L fig. 3. 4. 5. 5, 7. 8. 10, 12.

1912 Pachyc~a..6 villeMe.n6~ DOUVILLE. Ibid. p. 41-42. pl. 1. fig. 6.1912 Pachyc~ cna&Jwm DOUVILLE. Ibid. pars. p. 42. text. fig. 45.1918 Pachyc~ kU90~wm (LECK) 8UCKMAN. Type Amm. t. II, pl. 115.1974 Pac.hy~ymYl.O ce!I.M j aJ!Jl..Jj-t \DOUVIL!....E J ~ub e..6 p. e.:t.hA..o p..i..CJ.JJrl

ZEISS. Callo. Amm. Ethiop. p. 276 pl. 37, fig. 1. 6, 7.

Les exemplaires de EUDES-DESLONGCHAMPS ont été perdus lors de la der­nière guerre. DOUVILLE a parfaitement figuré cette espèce. cependant je n'aipu retrouver aucun des individus étudiés par cet auteur dans les ccllec­tians de l'Ecole des Mines ou de la Sorbonne à Paris. Je propose de désignercomme néotype l'exemplaire complet de Villers-sur-Mer. figuré ici,des col­lections de l'l.S.T. de l'Université de Lyon nO 11632.

Diagnose

Cette espèce est caractérisée par des tours internes présentant une res­semblance frapoante avec certains E4Ymnoc~. Section épaisse. large et sur­baissée. ombilic en entonnoir avec rebord ombilical très marqué où s'indi­vidualisent de petits tubercules, côtes partant des tubercules et s'inflé­chissant vers l'avant sur le bord ventral légèrement anguleux; aspect "erym­nocerati forme" s'atténuant chez l' adul te où l'ornementation devient plus gros­sière mais persiste jusqu'à l'ouverture de la loge d'habitation,

Description

A 10 mm de diamètre cette espèce présente une section des tours extrê­mement surbaissée. l'ombilic est déjà assez large et bordé d'Une rangée detubercules ou de plis qui la fait ressembler tout à fait à un représentantdu genre ElLljmnoceJu:t6. De là. partent de faibles ondulations inclinées versl'avant. A ce stade. le bord ventral présente un aspect légèrement en toit.A un diamètre un peu plus grand [20 mm) P. j~..i.. montre to~jours une se=tionsurbaissée et un ombilic en entonnoir avec mur ombilical Dblique ; sur lebord ombilical de véritables tubercules s'individualisent st les côtes sonttrès marquées, une à deux par tubercule. Le rebord ombilical a un aspect perlé

=~ n'es~ ja~ais recouvert ~ar la tour su:vant cs qui donne ~r. omcil:c pro­+'01",::; en esea~:::'=r. VerE; 55 à SO :nrr" les mêmes ce:reetères sent toujours ooser­va~les! mais :a sec~ion dw :our va:r~e quel~~e pe~. elle jEvient~ins sur­baissée et ~réserte un ~:::'ncemen: beaucç~p moins ~et ~ans la région ve~tr=le.

P. j~~Ui ~ierocC~che est aoulte et complat è un =iamètrs de 90 :l'lm envircn1'omb:::,::"i::, à ce s~ade, t:-ès prcf8nc: s'ouv:'e er.ço'e :;lus et préser,te tcuJourssa rangée 08 tuoercules J la ~oge d'ha~1tation cccupe enviro~ 1/2 à 2/4 detour. Elle est or~ée Ge ~ros tucercules enoilicaux assez émoussés au nomorede 6 o~ 7 Dar 1/2 tOu:r d'o~ partent soit une cêts simple. soit une eô:e sa bi­furquar.t au milieu du flanc. scit de~x c5~es divisées 5 ~artir du tubercule.Il exi~te de ~lus ces cêtes intercal:ires. e~~es sont, cans tous les c~s.

épaisses e:' assez es~ecées.

La ligne de sut~:re (f~g. iB] est ~dentique 3 celle de P. tatandeal~

le lobe U1

est lQrge pro7Qnaéme~t ci visé en ~ ùranches à =ôté ~'un l t~ès

~tr8it êveo l'âge. un large U3

est profondémen~ découpé, sambl~ble ~ cel~i

de P. talandeanum,avgc ~a b~a~che dors~:e en20re une fo:s div~sés en 2et ~~ est bifide. S~~ la sel:e l1/~ on ne tr8~Ve que ces in~isions peu ~~c­

fonoës. Pes de ~:race de U , la suture est pauv~e en éléments. mais les jiverslobe: (à l'exception de ~~ 8: :J et selles son~ :,Ès larges et fortement dé­cCc.l~es .

b

u,

Fig. 18 - Ontogenèse su rurale de Pl1chyceras (Pachyerymnoceras) jarryi (Douvillé) microconche.Callovien supérieur. Zone à l.amberti de Villers-sur-Mer. Calvados.a' 0.5 mm, b : 37.4 mm de diamètre.

Mensurations de quelques individus

0 " E 0 N/2 n/2 Provenance

~éotype D.S.T. Lyon 56,2 27,4 39,8 19,4 7 18nO 11332 Adulte 56 22,8 3B,2 16,2 6 17

C.S.T. Lyon nO 11632 44,2 21 32,4 11 ,4 6 18 Calvadosphragmocôns 38,7 17,8 30,5 10,2 8 17

0.5. T. Lyon nO 11632 25,4 10,8 19,8 8,2 9 18Ly VIII nucleus 21 , 8 9, 1 18,2 6.5 9 18

S.M.C.E. nO J 3281 66,4 33,5 42,9 13,5 7 ~ ~ } AngleterreP. !WgO.6um 56,5 26,8 " 11 ,8 7"0

1.5.T. Dijon 50,6 24,1 31 12,3 7 19}BoUrgOgnephragmocône 41,5 18,8 30 11 , 9 7 19

Etude biométrique

Elle repose sur une quarantaine d'individus provenant du Calvados(41), de Bourgogne (3) et d'Angleterre (2 moulages oe P. !WgO.6um BUCKMAN).

Tableau 11. - Paramètres des distributions de fréquence de P. (P.) jaJ1JUj-<­microconche (93 mesures),

M 52 5 V S1 S2

h 0,43 0,0033 0,057 13,25 · 3.03 H5 14,43 H5,0.73 0,0101 0,100 13,7 · D,OS ttj D,53 H5e ,

0 0,28 0.0025 0,050 17,85 · 0,79 H5 1, 12 H5,E/H 1 , 72 0,0973 0,312 '18,14 % 0,24 NS - 0,25 H5-O/H 0,67 0.0209 0,144 21 ,5 % 0,45 H5 0,04 H5

OIE 0,39 0,0064 o,oao 20,51 · 1 ,22 H5 1. 82 5,N/2 7,32 2.3079 1 ,519 20,75 % 0,91 HS 1 • 08 H5

n/2 19,03 5,9446 2,438 12,81 % 0,34 5 0.50 H5

i 2,76 0,2434 0,493 17,86 % 0,40 5 , 0,11 H5

Les distributions des caractères ou rapports sont toujours asymétri­ques (61 > 0), les observations étant faites aussi bien sur des phragmocônesque sur des individus adultes et complets.

F'

n~'n E/H

1 r ri 1 1 ~ ,n~

1 ,1 1

,

Fig. 19 - Hiswgrammes de fréquence des rapports EiH et des caraclère~ Ni2 et n/: pour Pach.vceTtlS(Pach.verymnocero5! jam'i (Douvillé) microconche.

Le g~ende vc"ieoilité de l'ép~~sseu~ et de l'ombilic se ~e~lète ici.(13 ~ 21 %). ~e tes: t pour 61 co~ne t~uj~~~s ~n ~èsult~~ hautement signi7i­catif sawf ~our les ,ap~or~s E/D ~: E/n et sign:7icatif ~ou" n/2 et i. ~es

histogr~mmes ne s'ajustent oas à unË dist~ibution norme12 mai; :'~nimodalité

témoigne de l'homogéné!té de la population. L'ensemble des distribwtions es:c'~spect platYKu~t1~ue (S2 < 3) et le~toKJr:ique pour ~/D.

Tableau 12. - ~eramètres des =ia~,ammes de dispersion.

R b ô Sb

J H 0,96 o ., ~ 0,65 0.D42, , ,

J 0 C, :3 ~ :,37 . -, C,:J25=,:l ..

0 0 C,2'; :.30 J.72 J.J~2

Sd J3

::.53 11.80

è,72 15,52

7.38 17,3S

TôD18ôU 13. - Matrice 00 corrélat:'on

,H D \/2 ;',/:c -

" J,37

~ C.~2 o.a~-

J J.92 J,03 ~ :; C,-J, ......

,V2 C,2~ J,23 D.OS J,03

n/2 0.25 J,20 J, 18 ::,13 0,42

i :,22 0,22 J.33 n -- 0.S2 0,34... , Le

;~c=o-~sccc0o"'~;cs~a7'0~cceo-~d~s"~-;l"ec-h~acc~'tc=e;ur présente ure =isher~onie ~~ès légèrame~tGejore~~e. ~a ~ail:e :. ~a nauteu~ so~t fortement o~r~élées (l' : 0,S6l.

L'épeisse~r 8=t ~e carsctère int.~cuisant le p:~s de veriaailité. La~rcisSencê se fait selo~ une :isnarmonis nettement ~incrante : c'est-è-diraque le rapport aug";1!O::nte avec l'âge. ,A, t.O _ 5iJ 'TIr:: j-sjiamè-:re l 'é;JeisseL.:r' cro!!oeau~~~p mc:ns r~~ide~ent. et semole ores~ue :im~n~er sur la loge d'haoi~etion.

L'omb~lic prése~te une disharmonie nEtteme~t majorantE et le coeffi­~ient De c~~rélation {r : G,9~J quOi yW8 oGrrecte, aurai: été plue élevé enconsidéran: 5Éparément phragmooênes e: loges ='hatitation. Le dis~ersion

ê::'SC':'.J8. CC:r,~i; po~r l'éoeiseaur en TC:l:::ior. d,," ::iamèt::-!", est élEVéE.

L'étiJ:Je JE 12: varia::ion ce l' éoaissEur en ~Çlr.::::,:.ian

~p~a"ô!':"e à nouveau :'i~porta0CE du ::a,acts,g épaiSSEur.- ,<:l-':Je ..,._~.

oe, ­"

la hauteur -':;:i tcorrélac:ior, ES~

~e raoport E/~. ~n fonc::1cn ~w diamè::ra ~on~re à nOUVEa~ la variabi­:ité je l'épaissewr è tous les s:~oas de croissanCE.

o

t H

1.,•0 •

.~0 ~

20

•

," " " eo '00 120

Omm

•~••

~..~ ... ...J~~.~.=..,-~',; 1 ~b. .­." : ~...._~...,,.--

o

Omm

20 .0 go '00

Fig. ~O - Diagranunes de dispersion de Pachyceras (PachyerymnocerQs) ja"yi microconche.li' yariation de la hauteur en ionction du Diamètre - b • variation de l'ombilic en foncLiondu Diamètre.

• Calvados - .... Bourgogne - 0 Angleterre - 0 Sanhe.Les Ij) correspondent au." mesures du neorype.

~e :31c~l tu coeff:cien: =e ccr~e_a~~~n p=~~ielle él~minan~ l'influ­ence d~ l~ :a~lle, oonne ~es r9s~1~èts su~ve~ts :

., (HE-Cl fJSR (HO-D) H:;

" lED-DI 0 HS

L'ornemen~at~on présen:e ic~ êussi les mêmes :arac~Èr8s que cnez 12s2 ~crPhotypes décrits dans l'espèce ~~é=éden:e, Les Cetes primaires va~ien:

~e 5 è 10 par cemi-tour, les côtes secondaires de 15 è 24, Les diffé~ences

existant dans l'or~ementation ne scn: pas chiffrables quantita~:ve~ent :=:le5 consistent en ~ne différence j'aspect, Les cô~es prima~,es à leu,:laissance scnt chez P. Ja.rI./l.YJ.. transfo:"'mées en ";:oseudc-tubercûles" inexistan:s=he~ P. taiandeQnUm et :8s côtes secondai:"'es son: ici ~lus épaisses. ~es

~êmes mcdifications que précéje~ent s'o~servent sur la loge j'habitation.

, C:inclusion

L'analyse statistique de cet échantillon représentatif d'une pcpula­tian de P. (P.) j~~tyJ.. ~Ermet de ccnclure à l'homogénéité ce cElle-ci. mal­gré la ~ortE va.iaoilit~ dont l'épaisseu:"' Est è :'or~gine.

Rapports et différences

L'espèce P. j~yJ.. (2UDES-uESLONGCHAMFS 1e90 in OOUVIL~E 1912) a serviè BR:::ISÎRJFFER pou. ,:rée. le genre Pa.c.hye:r.ynll10c.e.,ta..6 SI: csr":ains aute'Jrs en~nt fait un intermédi~ir8 en:re E~mnoc.~ st Pac.hyc.~ta..6. De plJS dans lesjétarmina::ions t'individus da Villers-sJr-Mer', P. ja/v'!.:;J.. a :r-È!s souvent étéétiqueté sous le nom c'Fitymnoc.e.Jta..6 c.oJtOrnLtum.

JDUV:_LE en 19~2 avai: créé une nouvell~ espèce Pa.c.hyce.,~ vJ..tt~enoiJ

,p. ~1, ~l. ! fig. 6J d'après Jn unique indiv~d~ de 30 mm ce diamèt~e 1 ssjétErmi~ation était ~asée sur une légère différencs D'orneme~tation , destuberculas peu accent:.Jés • 'Jne "cerène ombi:icele émoussÉe" et une ligne :::.e5~t~re voisine de celle je P. jarJLyJ.. J 8~ fait comme le montre l'analyse ~iG­

~étriçu8. P. vJ..tt~~~ semble êtrE un simple variant de P. j~yJ...

3UCKMAr, en ~915 place cans le genre Pa.c.hyc~, l'Ammonau tuLg0.6LUl ce_ECK~NBY [pl. 115 a. b. cl. j'ai eu en ma possession les mo~lages je cetteespècs, et 125 mes~re5 ont été intr~d~itES cans :'ét:.Jje ~i~mé~rique. P. 4UgO­~um ne présente aUCJne diTférence morpnologisus avec P. jarJ'LYJ.. et la oescrip­tian de ~UCK~AN sst identiqJe à ce:le qu':l aurait oonné pour P. j~~yJ...

A mo~ avis, elle entre en synonî~ie avec P. jaAr~J...

D'au:re ~a~t, les formes é~eisses de P. ~nde.~~ m~croc::none figu­rées par OOUVILL~ sous lE nom de P. ~~~um son~ trÈs vcisines de P. j~~YJ..

par l'as~ect ce la sec~ic~. c=~e~can: elles ne pr§sen:ent jamais ce t~ter­

:~les ombilicaux.

L..' E~'tymnOc.e.1'..a.6 dOho-the.a. :::e Sf=AI~ [=. 22:, 1:1 ..\X:!I fig. 4) p:'cveile.r.:::':Jes ,';:;r,:'e"a :Jecs ::e :=ap<.::"'-Ja::i .::e.ns le CL.2tcr. est Jn Pa.c.hYeAymlWc.e."ï.a4 que:JLL..IG~JN (1938 ~. 24, =1. 8) ~et en syno~ynis avec scn E,ujmnoc.e.~ be6~ei

~e ~a =O~E è AthlE:a ae Marovay [Madagesc=é~ Pac.~ye~ym~oc.eka4 be6~~ei est~l~s é~2is, e ~r om~::'l:c ~oi~= :'arge E: ~~ no~bre plus élevé je tuoerculescrTIc::':'i:::aL.;x que P. do,'tG.tJ;.e.a. Il est dif7'ic:'le je Juge:' ae leu::- valeur et demEttrE e~ synonymie seux esl:è~es essez di~fére~te~ r:présentées c~acune Dar~n spéclmen uiliQue.

Z~ISS ~'3Î4) c:,ée Jne nouvelle espèce P. {mtay{ d'après un ::'ndiJi~u

:::'Ethispie et :r.t'siJui: sr syncnymie le Pac.hye.hymnOc.e.l'~ c.~. j~ty{ de :~lA:

:~97J, p. ':3, 1=:. 2.<'::'§;. .J, 2) ; elle sereE caroctér:'sée par u~ céout defo~mo~icn a'une c~b~e sur le régicn exter~e :::om~e car.s le genre Que~-tedto­

c.~. Ces fo~me~ ce~~=inement du sommet =u CallDvier. rTloyen de Proche-Orient,~:,ésen:ent quelyu8s cifférences avec P. j~{ tsl qw':l est décrit ici: les:wbBr~u~2s la~éraux s~nt moins rTlarqwés, l'épaisseur mains 7crte et l'crne­mer.tation plus gross:ère.

ZËI35 [1974 1:. 27S) introduit une scus-sspèce a.ethiop{cum jans P.j~~'ty~ pour un ind1v~du unique de 28 mm DÙ l'~rnementati~~ es~ :ai~le~ent

Drononcéa. Cepe~car~ ~1 es~ ~rè5 semolac12 aux nuc~ei ae ~. jarryi je Villers­sur-Mer. C'es~ pDurquoi j'ai jugé ce tErme aethiop{tum in~tile et je 1'01placé en synonym:e ovec P, janxy{.

Situation géographigue, âge, matériel examiné

::le,Î~i.::;~es à P. (P. ) .e.a.tW1.de.a.!1W1'I microconcne.

- 75 -

COMPARAI SOI' DES TYPES HJRrnOWGIQUES

OBTENUS AU CALWVIEN SUPERIEUR

Les échantil13ns définis apparaissent tous comme représentant d'uneseule population. Leur comparaison permet c'aporéhender les relations pcs­sibles entre les ensembles définis par leurs paramètres statistiques.

Comparaison des distributions de fréquence (fig. 21)

Le tableau suivant donne, dans chacune de ses cases, la probabilité[obtenŒpar un test t) pour que les moyennes des 2 échantillons testés nesoient que 2 estimations d'une même moyenne. Ceci pour les microconches prisdeux à deux, et pour les macroconches.

Tableau 18. - Résultets des tests oe comparaison de moyenne.

P. 1P. ) .e.a..ea.ndea.num micro conche {morPhotype ..e.a...e.a.nde.a.num ~ Lmmorpho type ~~um ~ Cm

P. IP. ) .e.a..ea.nde.anum macroconche LMP. 1P. ) j~i microconche ~ Jm

macroconchs JM

HID EID 0/0 E/H DIH OIE NI2 nl2 i

Lm - Cm HS HS HS HS HS li. Ei. HS HS

Cm - Jm S HS HS HS HS HS HS HS HS

Jm - Lm HS HS HS HS HS NS HS HS HS-LM - JM HS HS li. HS H.S Ei. Ei. li ~

Il est visible, que presque tous les résultats sont hautement signi­ficatifs aussi bien P9ur les 2 morphotypes (~~um etlalande.a.numJ d'unemême espèce que pour deux espèces différentes. P. (Pa.c.hyc.etu:u) .e.a..ea.nde.anumet P. IP""hyw;mnocvuu, J jaNujL

Il semblerait. donc, n'exister aucune liaison entre les groupes mor­phologiques décrits.

Comparaison des diagrammes de dispersion (fig. 22)

Les diagrammes O-H. D-E et 0-0 ont été retenus. Un test z permetd'évaluer la signification des différences de pente.

ïablea~ 1~. - Comparaison de pente des axes principaux réd~its de o-H(même légende que pcur le tableau précédent)

a1 82 z ?

Cm 0,49 0,43 2,92 0,3 0 HS'--101 - ,Cm - Jm (j, 43 0,41 1 ,05 30 % r'~s

Lm - Jm 0,49 0,41 5,73 0, :' % HS

LM Je, D,53 0,48 0,61 50 0 NS- , -LM - ~m 0,49 0,48 1 ,42 15 % NS-

Ë0,48 0, <1 3 1 ,6e 1C % NS-

LM - Jm 0,48 0,41 2,81 O,S % HS

Tableau 15. - Comparaison de pente des axes principaux réduits de D-E

a1 a2 z P

Lm - Cm 0,39 0,37 0,S6 75 ~.; NS-Cm - Jm D,57 0,39 <1 , 71 1 % HS

Jm - Lm D,57 0,37 6,48 0,1 0 HS,L.M - JM 0,31 0,31 0,32 90 % NS

LM - Lm 0,37 0,31 1 ,84 7 % NS-LM - Cm 0,39 0,31 1,85 7 % NS-LM - Jm D,57 0,31 42,9 < 0, 1 % HS

Tableau 16. - Comparaison de pente des axes principaux réduits de 0-0

a1 02 z D

Lm - Cm 0,27 0,19 4,85 < 1 % HS

Cm - Jm D,3D 0,27 14,7 < 1 % HS

Jm - Lm D,3D 0,19 7, 1 < 1 % HS

1

LM - JM 0,39 0,20 1 ,12 60 % NS-LM - Lm 0,20 0,19 0,61 90 % NS-LM - Cm 0,26 0,20 3,23 0,1 , HS0

LM - Jm D,3D 0,20 4,6 < 0,1 0 HS,

- Pour les morphotypes ~~wn et iafandeanum, les différences de pente santhautement significatives pour 0-0. O-H et non significativ~pour D-E.

Pa.c.hyc.e.Jt.M [Pa.C.h~fctyml1.Oc.e.~1.a-.5) j ar./uj..t [OOUV ILLE)

For~e mac~oconche

Fl. :: f:'g. 1 ei: 2 ; t2.'<:t. fig. Se

Holotype

~e collec~icn Raspai: (Fa~u:té das Sc:ence~ jE ~eris) contient trc:'ss!=écüne.'ls !Je g:'anoE ~a':'l:i.e (Pa.c.hUc.e.t·..a.6 .op. de 'Jil:i.ers-sur-":er, :=.haoosJ ci­mcrpnes de ? (P. J JaJUuj..t mi:::roc::lncne pê~mi lesque1.s je PTOClOSS' de choisirJne ~orme :ype mac:'oconche figurée :'ci.

Diagnose

Ferme épaisse de grande :aille à section légèrement pincÉe s~r :e bor~

ventral, t:lur interne très sur::;e.issé "erymnoce;-atifo['7'lle" ; omoilie è bordtuoerc,-,lé..

Description

Ce dimorphe n'es~ =-eprésenté j~squ'à présent q~e pèr 'crcis individ~s

à :'état ce phragmocone. ~n secticn P. J~~1y..t macrccon:::he crésente des ~ours

interne~ jusqu'à 50 è 60 ~ ae diemètre, ::rès surbaissés, deux fcis plus lergesque hauts. c'aspect "8rymnoce:-at:.!'orme" qui son: très vite recouver:::s par destours en ogiv2 large eSS2Z identiques à ceux de ? taiande.a.num mais net::ementplus larges avec un boro ombilical angule~x.

A un diamètre de 120 mm. le resserrement ces lignes ce suture anncncela :oge d'hebi~~ti:ln ; lQ ~race de cells-ci est d'ëilleu~s visib:a, indiquan~

un individu adul~e d'une taille d'envi~:ln 250 mm. l'épaisse~r est ~orte (70 mm;our une hauteur de 55 ~~). ~e rappert E/H 8S: de 1,25 alors q~'au mêmediamètr'e il n'es': jamais supérieur à ~,1 C:le:: Pa.c.h~./c.elt.a..6 .ta..e.a.n.dea.nwn macr:::J­

:onche. Ccmme pour G~lJi-ci la seot:on se pince jusqu'à devenir net~eme:l': an­gule~se mais assez peu t~anchante sur le bcrd ventral; l'ombilic es: semblableà :elui ce P. J~ty..t m~croconcne ; il S'st ~ro7ond et e~ entonnoir aveo un re­bord om~ilical plws émoussé et arrone:.

L'crnementaticn est aussi du ~Ëme type ~vec =es côtes épaiSSES ~ar~2~~

d'un tubercule beau:oup moins net oepenjant que C:le= le microccncne.

ft~sures de P. J~~y..t macyoconche

D H E 0 N':2 "'2 Provenance

L\l. ?arii 139.3 5.i.2 6,5.1 36,9 B 16 ,phn~ocone 114,5 46.8 60 2~ ,8 7 16 ,,

F.S. Paris coU. R.1sp:liJ ISO n~ '14,5 20,3 , 23 Calvadosplu:agmocône 121.5 59.2 6ï,1 18.2 6 21

Holotype F.S. Paris 118,3 55.3 70 22.9 B 20coll. Ra.spail plu:agmocôll 100.1 .i9.1 60 20

, 18

- 73 -

Etude biométrique

Je n'evais en ma possession q~e trois individus Douvant se rapporterà ~ette espèce donnant au total 5 mesures ne permettant pas une étude biomé­trique valable.

Les valeurs des moyennes et les mesu~es des différents caractèresont étÉ reportées res~ectivement sur les distributions de fréq~ence et lesdiagrammes de dispersiDn de l'espèce macroconche P. lalandeatULm [fig. 16)et m~ntrent ainsi les différences existant entre les 2 formes.

Rapports et différences

Au stade addte P. jCVlJ!.ljA.. macroconche ressemble fortement à P• .tai.a.n­deanum macro conche : le seul caractère PErmettant la distinction est la sectionnettement plus forte et l'ombilic plus profond et large laissant deviner destours internes tuberculés "erymnoc8r-atiformes".

Situation géographigue, âge, matériel examiné

Comme il a déj~ été signalé. seuls sont connus les trois exemplairesde Villers-sur-Mer provenant de la collection Raspail (faculté des Sciencesde Paris), et cette espèce est, comme les précédentes. caractéristique de lazone à Lamberti d~ Callovien supérieur de Normandie.

•"ô

••

\

­ •ô

........

•-.

•o.........

...it1

- 78 -

- E;ltre le morp'lotype e.t!.aJ.lllWl'1 et P. (Pac.hYVtymnoc.e!Ut.6J jaJVtyi les différencessont hautement significatives pour 0-0 et D-E et non significativ$pour D-H.

Ceci tend b m~ntrer à nouveau l'existence d'une forme interméaiaireentre P. (Pac.hyc.e.~~) tatande.anum S.s. et P. (Pachye~yml1Oc.e~J j~i.

Les ccmparairons de pen:e entre les macroconches offrent peu d'in­térêt en raison du faible nombre de mesures concernant P. l Pa.c.hYeJujmnOc.elllU )jWVly~ macroconche (6 mesures).

Les différences obtenues sont. dans tous les cas, non significatives.ce qui n'inQiqu~ pas pour autant une population unique de macroconches.

Les différences de pente entre P. (Pa..c.hyc.e~J .ta1ande.anum macroconcheet P. IP. ) .ia..ta.nde.alWJll microconche sont toujour-s non significatives. alorsqu'elles sont toujours hautement significatives entre les macroconches .ta1a~­

deOJ1W7l et P. IPaohye'Ujm/Wovuu 1 ja!VUjL

Conclusion

Chaque échantillon constitué est homogène. représentatif d'une seulepopulation à grande variabilité de forme. Les comparaisons des diagrammes dedispersion montrent que certains microconches [lalande.anum et c.~~umJ pré­sentent des modes de croissance ayant de nombreux points communs avec P. rPa­~c.e~J f.aiande.anum. macroconche.

Chez les micro conches [fig. 7) il existe entre les formes minces etles formes épaisses tOute une série d'individus exactement intermédiaires

P. (Pa..c.hyc.e~) lalande.anum morphotype latande.anum : fOrme mince.section ogivale.

P. (Pa.c.hyc.~) la..ta.nd~ morpho type ~llum : forme plus épaisse.section ogivale.

P. (Pac.hyVtyml1Oc.~J jaJVtyi, très épais, proche du type eJujml1Oc.~ dansles tours internes.

Ainsi les comparaisons de moyennes et de pentes confirment la pro­position émise p. 35 pour la systématique des Pac.hyc.~dae du Calloviensupérieur: formes minces et formes épaisses appartenant à des espèces dif­férentes dans deux sous-genres.

Pac.hyc.~ et Pac.hye~ml1Oc.~ sont donc conservés comme des géno­morphes ne possédant qu'une seule espèce dans la zone à Lamberti du Calloviensupérieur. présente sous la forme microconche et macroconche.

Sous-genre Pa~hy~~P. (Pac.hyc.e~) latand~ (d'ORB.) macroconche

P. IPac.hyc.e~J latande.anum (d'ORB.) microconchemorphotype latandeanum

- morphotype ~~um

P. IPaohy~mnooe4a41 ja!VUj~Sous-genre Pac.hyvujmnoc.~

P. IPaohy~mnoovuuJ ja!VUj~

mOUVILL!: )macroconche.(DOUVILLE)microconche.

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OXFORDIEN MOYEN

Etude du 8Ous-genre Tomquatl!J

- 81 -

APPROCHE A L'ETUDE SYSffilATIQUE

Présentation générale

Très peu représentée à l'Oxforcien inférieur, la famille ces Pachyce­~ae apparaît de nouveau très florissante à l'Oxfordien moyen avec lesous-genre ToJLn.ql.L.i.6tu LEMOINE 1910. Ce dernie" est considéré par J.H.CALLOMON (1963 p. 33) comme une forme macroconche. Or il existe en Bourgogneune très riche faune de ce genre dont la taille maximale ne dépasse pas 200mm et dont la loge d'habitation est entièrement costulée : chez les Stephano­c~ceae, ce caractère se rapporte plutôt à des individus microconches.Dans les mêmes niveaux, il existe plusieurs grands exemplaires dépassant350 mm de diamètre montrant une loge d'habitation totalement lisse et destours internes très semblables à ceux du sous-genre To~nql.L.i.6~u tant par laforme de la section que par la costulation. Ces individus mal connu~ et enpetit nombre m'apparaissent comme des formes totalement nouvelles représen­tant le dimorphe macro conche de To~nql.L.i.6tu désormais consioéré comme micro­conche.

Premier essai d'étude biométrigue

L'étude dss To~nql.L.i.6tu de l'Oxfordien moyen s'est avérée beaucoupmoins simple que celle des Pachyc~ du Callovien supérieur, ceux-ci, appar­tenant tous à une même zone et présentant toujours la même variabilité. Lastratigraphie de l'Oxfordien moyen est nettement moins précise en Bourgogne.où l'oolite ferrugineuse recouvre au moins deux zones d'Ammonites de tellesorte que la population récoltée n'est vraisemblablement pas isochrone.

Les To~nql.L.i.6~ en ma possession (174 individusl provenaient de l'Dxfor­dien moyen de Bourgogne (101 individusl, du Jura [22), de Provence (22). A cespopulations d'effectif intéressant se sont ajoutés des individus en petitnombre provenant du Poitou (10), de Herznach [6], Anwill (1) et Liesberg [11)en Suisse et enfin d'Angleterre (1).

Une première analyse statistique identique à celle effectuée sur lesPachyc~ du Callovien a été appliquée pour chaque gisement et essentielle­ment pour le lot bourguignon puisqu'il rassemble le plus grand nombre d'indi­vidus. Les résultats de l'analyse univariée et bivariée se sont montrés trèsmauvais et inutilisables (grande variabilité, aucune discontinuité).

L'analyse multivariée en composantes principales n'a pas mis en eVl­dence de groupes morphologiques particuliers sauf celui que je rapporterai àP. (To~nq~te6l multico~tatum caractérisé par une ornementation tr8s dense,et un ombilic largement ouvert chez l'adultE.

Les microconches

J'ai alors essayé de regrouper les To~nquih~e6 en fonction des espècesdéjè décrites et ceci sans distinction de provenance (chaque gisement four­nissant plusieurs types morphologiques différents en petit nombre, il étaitimpossible à chaque fois d'adopter les méthodes biométriques).

- 62

l...'o::-nemen:::ation 8:' l'épeisse·.J:' (fig. 23) m':mt pe,'.J, en"':::-e au:!'es. :es::ri:~res eSS2n-;;i~:'s de jé-ce:-m::Lnatipn : il existe d'L..;ne par:, vas forr:les p,é­sê~tant une =::-nement2tion Jigoureuse. persis'Can~ sur l~ loge :'ha~itaticn :oe:te orne~ent2tion Est parfois constan'C8 au cours ce la ::rc:55a~ce. perfoisau cont::-aire oans c'a~tres cas, elle commence par des oôtes ~J:rtes ~u niveewdes tou::-s inte,nes et las tuber::ules s'individue:isent 1/d de tour av~nt ledéb~t d8 la !oge d'hebitetion. Dans les ceux cas. il existe aussi bien d8Sformes minces à se::~ion cgivale que des formes très épeisses è secti~n ar­::-onc~e. ces Dernières. en plus peti-;; nombre.

Q'au-;;re ~e,t, deux groupes p::-ésentent ~ne ornementation d'un autretype, fermée oe cêtes sim~les et fines, sans :::ub8rcules ~ans las "cours in­ternes et qui s'atté~ue eu cours de la 8roissance de tEl~e sorte que le lcge~'haoitation est pretiquement lisse. 1: existe ici aussi une juxtepositionpe formes minces et de fermes épeisses.

Les groupes cbtenus ainsi se rë~prochent des espè~es déjà décritese~ sont :es suivan~s :

mince

dé=rcissente

P. (T.) ILOIM.IU

cons :ante

P. IT. i he.tveliaemcrphoty~e helvetiae

cro' ssante

P. IT.) helveliaemorphoty~e ~obif~

1

1

1

épaisse IT.) ox'o~d.Cvu-w P. IT. J UubeJ<.geltO-wP. 1T.) .w~ru;u.WÜ

mor~noty~e ..to1tJ1qu..-WtiP. IT. i tMI14u.WÜmorDho"cype tubeltcutata

18LJtefois. te uS les i:<dividus en ma possession n'ont cu §-:re clas­sés dans les g,oupes cités ci-aessus : il existe en très petit nombre desformes i~ter~édiairss p~:r 1= section et l'o~nementation. Le stratigraphietrop ~mp"écise dE l'Qx~D:rdien moyen reno impossible tcut essai de sucoes­sion dans le temps de ces fermes. Tcute proposition reste donc du domai~e

:le l'hypothèse.

Les macroconches

J.H. CAL~OMON [1363. p. 33) oonsidère TO~f~~tc~ ccmme une ~o~me

r;-·a::!"oconohe .: le mi::::-oconche étant alors inconnu. il suggère" ? Quett.6te.dtc­c.e.--"tAj ? ma/!..-La.e" figuré per '-lAfl,S (1355 pl. 1B ':ig. 22·25). Ce nom est ~ppli­

qué à ~n ~oLJ:e incomplet d'un demi-:our et epperemme~~ non cloisDnné prove­~e~t du Mont Hermon en Syrie. d'~n niveau dou~e~x. peut-ê~re de l'Oxfc,dieni~férie~!" ; ses c~tas primaires forment ces t~ber=Lles à wn ciamètre c~ ilsne so~t jemeis développés chez les Tcltnqu.f6tC6 plus rsce~ts. ZE:SS (1374 p.2ï3j :r=pc:lr~e plus vo~ontiers ::et éChantillon ~ Pa.c.hyelt~n~Oc.~6. 6:en qu'ilsoit difficile de juger swr Ln fragment, je serais de ce~ avis.

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•Fig. 23 ~ Sections.

P. (Tamquisres) rornquisri morphotype rornquisri: a. mk~oconche: b. MacroconchecY. (Tomquisles) tomquisri morph0'tYpe rubercuL:nad.P. (Tornquisles) he/veria morphotype kobyi - e.P. (Tornquisles) mulricostarum - [.P. (Tomquisres)I"Omtlni - g.P. (Tomquisres) oxtordiensis..Le pointillé indique la loge d'habitation.

~ 54 -

Je connais trois individus incomplets provenant de Côte-d'Or, d'unetaille supérieure à 200 mm dont deux d'entre eux s'apparentent très bien tantpar la section arrondie que par l'ornementation formée de c6tes droites etlisses à P. (T.) -tOltl'U{l.U.6ti morphotype -toJLI'U{u.-Wti et qui sem81ent donc enêtre le dimorphe macroconche. Le troisième bien que très endommagé (pl. 9fig. 2) présentant une se8tion pincée, une forte épaisseur, des tuberculessur le 80rd ombilical est très vcisin de P. (T. ) -toltl'U{tU.-6ti morphotype :tL!be..JL­ClillLta..

Il existe de plus un exemplaire incomplet (pl. 9 fig. 3) : c'est unphragmocÔne d'un diamètre de 135 mm provenant De l'oolite ferrugineuse deMarsannay-le-BOis (Côte-d'Or). Or la taille des phragmocônes oe tous lesToltl'U{u.-W-tu considérés ici comme microconches ne dépasse jamais 70 ou 80 mm.Cet individu est caractérisé par une section ogivale et une absence de tuber­cules sur le bord ombilical. Les côtes ne sont pas inclinées vers l'avantcomme chez tous les Toltnq~-tu, mais vers l'arrière. Cette ornementation dif­fère quelque peu de celle qui est décrite chez toutes les autres formes. Aussicet exemplaire unique vraisemblablement macroconche dont la ligne de sutureest peu visible appartient sans doute au sous-genre Toltnq~-tu mais il estdifficile de l'attribuer comme dimorphe à une espèce déjà décrite et fautede matériel, je l'ai nommé P. {ToILnq~-tuJ ~p. macroconche.

La ligne de suture des TOILnqtU.-6-tU

Tout le matériel provenant de l'Oxfordien moyen était sous forme demoules calcaires ne permettant qu'une étude incomplète de la suture. Cepen­dans parmi les individus démontés dans ce but, un exemplaire seulement a pume fournir quelques renseignements et ceci de 30 mm de diamètre à 5 mm de dia­mètre. Bien que mal conservée, la série obtenue montre quelques différencesavec les Pachyc~ calloviens (fig. 24J.

La cloison est de type ancestral cadoceratoIde : 51, 52, 53 décroissantrégulièrement du bord ventral au bord ombilical alors que les Pachyc~

calloviens montrent une nette prédominance de la selle externe 51. Les selles51 et 52 sont largement divisées en 2 parties asymétriques. Le lobe latéralL est impair et divisé en 3 éléments avec prédominance de la partie centrale.ce lobe prédominant par rapport aux autres est pincé à son sommet et découpéprofondément.

Les Toltl'U{~-tu observés présentent toujours le même type d'organisa­tion sur la partie visible. DOUVILLE (1912) et de LORIOL (1899) l'ont d'ail­leurs très bien représenté;aussi à chaque description systématique, il nesera pas fait allusion à la ligne de suture.

Dans la partie interne, à un4 lobes U2' U4 , u3 ' u1 ' mais pas de

diamètreU .

n

de 5 mm, il semble qu'il existe

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,

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a

,u, v

b

Fig. :24-a· Ontogène suturale d'un Tornquisres. Oxfordien moyen - zone il. Plicatilis de Hauteville (COte d'Or).8' 5 mm - b' 12 mm - C' 15 mm - d' 30 mm de diamètreb· Ugne de suture de P. (Tornqui5res) rorr/J2ni.

- 85 -

Essai d'interprétation des espèces oxfordiennes

al En ce qui concerne les microconches, toutes les espèces considé­rées comme telles pa~ les différents auteurs auraient pu être réunies commedes morphotypes d'une même espèce. Il faut noter que toutes sont attribuéesau sens large à la zone à Plicatilis et que les critères de distinction ontété e~sentiellement l'ornementation et la section. P. de LORIOL se Demandaits'il avait raison de créer 3 espèces T. to~nq~ti, T. ~obif~ et T.~ehbe4­

g~n6~ pour deE formes assez voisines et dans le même horizon en plus desespèces créées par TORNQUIST (1847) : T. hetve..üa.e. et T. ox60.'1.cüe.n6~. Or lesespèces ou "morphOtypes" de ces 2 auteurs sont représentés dans la popula­tion de To~nq~teh obtenue. DOUVILLE [1812 p. 53) considère toutes ces formescomme des variations individuelles d'une même espèce.

En prenant des types extrêmes comme par exemple P. (T.J hetv~ae etP. (T.) r~mani il semble qu'il existe deux espèces distinctes: y-a-t-il pas­sage de l'une à l'autre par phénomène d'anagenèss ? Dans un tel cas. il n'yaurait pas, à proprement parler apparition d'espèces nouvelles, mais lentetransformation continue d'une même lignée.

bJ Un dimorphisme basé sur l'ornementation peut être aussi envisagéil existe d'une part des formes où l'ornementation est atténuée au cours aela croissance comme P. (T.) r...oma.ni (forme mince) et P. (T.) ox6o~cüe.n6.w

(forme épaisse) et d'autre part des individus où les côtes primaires sontmarquées au point de former des tubercules et où les côtes secondaires sontfortes et tranchantes: c'est le cas de P. (T. J hetve..üa.e morphotype ~oby.i.

(forme mince) et de P. [T. J t.ol1.nqui.6ti morphotype :tube4C.u.ea..t.a. (forme épaisse).

Ces dimorphes (l'un à ornementation atténuée et l'autre à ornementa­tion marquée) sont difficilement acceptables puisqu'il existe des formesintermédiaires où l'ornementation est constante. à moins d'envisager unpolymorphisme.

ci Une solution séduisante serait de considérer les formes è sectionmince ogivale et les formes à section épaisse, arrondie comme deux lignéesdifférentes

L'une, comprenant des morphes minces tels que P. (T. ) hetveti.a.emo:-phOtypes /wbyi et hetvet.ta.e., P. (T. ) lLOma.ni, P. (T.) muf..üc.o.bta..twn, P. (T. )ox6o~cüen6.w serait issue du sous-genre Pa.c.hyc.e.J!.ll.6 du Callovien où la sec­tion ogivale apparaît très tôt dans les tours internes.

- L'autre, regroupant des morphes épais tels que P. [T. J to~IUll.J..-Lbti

morphotypes to~nql.J..-Lbti et tûbe~cutata. seraient nés des Pac.hYVuJm~c.~ cal­loviens où l'aspect erymnoceratiforme des tours internes serait remplacé parune section épaisse très arrondie par palingenèse.

Deux lignées parallèles évolueraient alors à l'Dxford1en moyen avecune ornementation voisine. Dans un tel cas. il faudrait élever To~nq~teh

au rang de genre et de même qu'au Callovien superleur créer un sDus-genrepour les formes épaisses issues de Pac.hye.lt.ym~c.~ et un sous-genre pourles formes minces nées de Pac.hyc.~.

Aucune preuve ne pouvant être apportée à cette solution. en raison dela stratigraphie imprécise de l'Oxfordien moyen et de la lacune existant àl'Oxfordien inférieur. elle reste du domaine de l'hypothèse.

- 67 -

Sous-genre To~nq~tel LEMOINE 1910

Espèce-type P. [Toltnqu.-UtelJ heJ.ve.tiae. (TORNQUIST 1894)

Synonymie

Diagnose

19101912192818381940

To~nQ~tel

To~nq~tel

To~nQ~tu

Tûltnqu..-WtuTo~nqu...Wt:eA

LEf'1.Q INELEMOINELEMOINELEMOINELEMOINE

1910. p. 22-23DOUVILLE. p. 35SPATH. p. 218-219ROMAN, p. 221. pl. xxARKEL..L, pl. XXI

Coquille globuleuse ou mince, caractérisée essentiellement par sonornementation et une tendance au déroulement de la loge d'habitation. Chezcertaines espèces les côtes prennent naissance dans la région de l'ombilicoù elles forment de véritables tubercules, elles sont en outre plus grossièreset moins nombreuses que chez Paehye~. Cette ornementation persiste sur laloge d'habitation, celle-ci s'étendant sur 3/4 de toûr.

His!.origue

Le genre To~~~~tel a été créé par LEMOINE en 1910 pour un grouped'espèces décrites par TORNQUIST (1894) et de LORIOL (1896) de l'Oxfordiensuisse et rattachées à tort aux Ma~ee.pha.tit~~. Les espèces suivantes y ontété inclues : T. hetve,t.i.ae., T. ox6o~cü.e.rn..{..o, T. :toltnq~.ü., T. koby.<.., T.t.<..ub~gen6.-i...o, T. h~ne., T. afr~e.no4~ ••• Ces deux dernières n'appartenantpas à ce genre.

DOUVILLE (1912) :ransforme To~~~~t:eA en sous-genre de Paehyce.~

car il pense avoir trouvé dans le CallDvien supérieur de Villers-sur-Mer lespremiers représentants du genre qui sont en fait les individus adultes etcomplets du sous-genre Pachye~.

SPATH admet l'interprétation de DOUVILLE et suggère que T. ox6o~v~.-i...o

a une origine commune avec les Mayaitidae. en raison de la ressemblance de laligne de suturE. Or celle-ci était inconnue dans sa totalité.

ARKELL dans le traité de paléontologie (1956) considère To~nq~tu

comme un sous-genre de Pachyee.~.

Observations: Ce sous-genre regroupe des espèces de l'Oxfordien moyen. c'est­èJ-dire

P. IT.I

P. IT. )P. IT.)

hetve.tiae. (TORNQUIST){- morphotype heJ.vetia.e.- morphotype koby.<..

ox6oltcü.e.no.-i...o (TORNQUIST)t.<..e.J.:,be.~ge.rn.-iA (de LORI.OL)

- 88 -

P. IT. )P. IT. )

P. IT. )

Jt.omani (DOUVILLE):tOff..n.qr..Ul,Ü (de LORIOU { ~

muLti.c.O.6ta.tWl1 n. sp.

morphotype toJt.n.q~Ü

morphotype tube4culata

Il n'est connu avec certitude que dans la zone à Plicatilis de l'Oxfor­dieh moyeh d'Europe occidentale.

- a9 -

Pachyc~ ITo~nq~~CbJ hefve~e (TORNQUISTJ

~o~p~o~ype hefv~~e

Microconchs

Pl. 6 f::g. 1. 2, 3. 4

Synonymie

? 1885 A.6pA..doce/1M tUc.o[co,t NICOLESI et PARON.c... Provincia Ci Veronap. 39. pl. I. fig. 5.

1894 Macnocep~eh hefvet,(ae TORNQUIST. Terrain à chailles, p. 8,pl. 1. fig. 1 c, d.

1896 Mac~ocephalitC6 koby,( de LORIOL. Jura bernois, pars. pl. V,fig. 1.

non 1912 Pachycc~ (To~ui.6~C6) hefv~ae DOUVILL~. Cardioceratides.p. 51, 52. 53 pars .• pl. III. fig. 3.

1938 TO~ui.6~C6 helvetiae [TORNDUISTj ROMA~. Amm. Ju~as. et Crét.p. 220, pl. XX. fig. 205.

? 1956 Pachyc~a4 rTo~nqui.t.~ehJ ni.col~1 (PARJNA-NICOLESIJ AR~EL~.

Geology of the world, p. 175.

rlolotype

Le type de TORNDU!ST a disparu cU cours de la dernière guerre. Il pro­venait des terrains à chailles de Fringeli (Suisse) entre Moutier et Oélémont.Je propose de prendre comme néo type l'individu (pl. 6 fig. 3J d'Anwill. loca­lité la plus proche. Il est conservé au Muséum d'Histoire Naturelle de Bâle(N° J 18574J.

Diagnose

Individu de taille moyenne avec 1/2 à 3/4 de tour de loge d'habita­tion ; forme assez involute dont lE hauteur du tour est un peu plus faibleque l'épeisseur, flancs aplatis , ~ebord ombilical élevé presque verticalet lisse: onrementation formée de côtes élevées. tuberoulées a~ niveau del'ombilic, inclinées vers l'avant sur la partie ventrale, persistant des toursinternes à la loge d'habitation.

Description

La taille maximale atteint 140 mm, la plus grande épaisseur d~ tourse situe au niveau de la carène ombilicale. Les côtes primaires sont élevées.tuberculées sur la loge d'habitation. aiguës sur les parties cloisonnées. Ilexiste de 5 à 9 côtes de ce type par 1/2 tour. Les côtes secondaires prennentnaissance assez loin du bord ombilical. presque au milieu du flanc. par dé­doublement des primaires. Il existe parfois des côtes intercalaires. Toutesoes côtes traversent la région ventrale avec une légère courbure vers l'a­vant, sans toutefois montrer un aspect de chevrons.

- 9C -

Les phr~gmocônes ont un aspect globuleux, mais ils sont reconnais­sables à leur ornementation form8e ce cêtes nombreuses et élevées avec ébau­ches de tubercule sur le bord ombilical, se renforçant au cours de ~a crcis­sance. l'ombilic étccit s'ouvre brusquement ~u début de la loge d'habitation.

\Bsures de quelques individus,

0 h E 0 N/2 n/2 ProvenanCE

1,8otype - J 1957~ 118 44 47 35 10 26 1Anwillr"'i.H.N.B. 93,S 39,1 41,2 27,5 9 26 (Suisse}

r"'•• H.N.8. J 22791 125, :: 43,3 42 39,3 6 18 1liesbergAdulte 101,8 41 , 7 41 29,4 6 17 (Suisse)

1.5. T. Dijon 140,6 63 46,9 43,5 9 22C01 Adulte 117,4 45,5 42 35,6 8 22

100,2 41,7 39,7 25,8 8 26 Bourgogne

1.5. T. Dijon n' '8 75,7 34,6 35,8 16,1 6 17Phr~gmoc6ne 63,9 29,4 32,1 13,8 6 17

Etude biométrique

Tous les morphotypes helv~~ en ma possession ont été regroupés pourune seu18 étude biométrique ; 6 individus de Bourgogne, 1 du calvados et 2de Suisse (Anwill et liesberg).

T~bleau 17. - PaI"~mètres de la population de P. lT. ) he1.vrn.ae morphotypehelvrn.ae (F~23)

M S2 S V 81 82

H/D 0,43 0,0020 0,044 10,23 - 0,17 NS - 1 ,45 HS-EIO 0,44 Ü,0044 0,066 16 - 1 ,31 NS - 1 ,31 HS-010 0,23 0,032 0,056 24,32 0,44 NS - 1,04 HS-E/H 1 ,02 0,0071 0,084 8,24 0,23 NS - 1 ,23 HS-D/H D,55 0,0357 0,183 33,75 0,56 NS - 1 ,09 HS-DIE 0, 56 0,0462 0,215 38,75 0,67 NS - 0.99 HS-N/2 5,91 2,6285 1 , 621 23,60 0,38 ~ - 1 ,35 HS

n/2 19,91 14,628 3,B25 10,92 0,20 NS - 1 ,25 HS-i 2,94 0,2525 0,502 17,07 0,61 NS - 0,37 HS-

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'00 '" '" '"Fig. 15 - Pachyceras fTomqulstes) helJJeriu.e morphorype he!verÎlle • microconche.a - variation de l'ombilic en fonction du diamètre - b . variation de l'épaisseur en fonctiondu diamètre - c . variation de La hauteur en fonction du diamètre .• Calvados -... Anwill et Liesberg - c. Jura - • Bourgogne - @ néorype.

- S2 -

Le faible nombre de mesu"es (23l et les staces ~Ë croissance diffé­rents sont cause de la haute variabilité observée. Cependa~t le test t surl'èsymétrie 61 donne toujours un rés~ltat non significatif. Par contre. un,és~lLat nau~ement significatif est obtenu par ce même test t sur l'acuitép2. Il indique une hétérogénéité de la populat~on. Elle peut être due soità ~n mélange d'individ~s provenant De divers gisements. donc d'âgE peut-êtreh:gèrerrlent différent, soit à un mélènge de phragmocônes et d'adultes.

23'l tion (Fo 1p181 b'e leaU . - arametres 8 a popu a . , .

R b a Sb Sa 8a

8 - H 0,87 0,27 14.14 0,021 8,86 9.85

0 - E 0,57 0,21 1S, 91 0,025 14,99 14,80

J - 0 0,92 0,43 - 17.2E 0,043 13,34 13,90

Tableau 18. - Matrice de corrélation.

0 H E 0 rJ/2 n/2

ri 0.970 0.55 0.88-0 0.92 0.35 0,73

N/2 0,34 r-,rS 0.29 NS 0.22 ~ 0,53-n/2 0.28 l:ê 0,31 NS 0.28 NS 0,35 NS 0,75- - -

i - 0.12 tê 0,03 NS 0.06 NS - 0,39 NS - 0.49 - 0.07- - -

La croissance de la hauteur ;fig. 2S cJ présente une disharmonie trèsnettement majorante et le coefficient de corrélation est élevé. La même remar­QJe peut être faite pOur la croissanCE de l'épaisseur [fig. 25 b) avec cepen­dant un coefficient plus faible et une dispersion absolue plus élevée.

Pou~ l'ombilic (fig. 25 al, les phragmocônes et les adultes completsn'ont pas été distingués: il en résulte une dispersion absolue forte. La crois­sance se fait selon une disharmonie mejarante reflétant bien la nette ouver­ture de l'ombilic chez l'adulte.

Il existe une farta corrélation entre la hauteur et l'épaisseur (0.92lQui sont fonctions linéaires du diamètre, et ces deux caractères sont trèsliés (R (HE-Dl; HS)

Quant à la variation de l'ornementation, elle présente peu d'intérêties côtes secondaires sont très v~riables : de 15 à 25, les côtes p~imaires

sont au nombre de 5 à 10. L'indice de division tend à décroitre : de 2 à 4pour les phragmocônes, il reste voisin de 2 pour les individus complets. N/2,n/2 st i ne sont pas corrélés avec les caractères mesurables : les corrélationsne sont pas significatives (Tabl. 19).

- 93 -

. Conclusion

Bien que portant sur un nombre restreint d'échantillons, il est impos­sible de mettre en évioence une hétérogénéité pour cette population.

Rapports et différences

DOUVILLE (19'12. p. 4i. pl. II fig. 7l décrit et figure P. lT.) he.tvet.i.ae.(TORNQUIST) d~ns la zone à Lamberti de Villers : Adulte et complet, il atteint80 mm de diamètre. présente un aspect renfl~ une section trcpue. une orne­mentation peu accentuée. Il fait de cet individu un ancêtre du véritable P.iL) he.lveû.a.e.(TORNQUIST1. C'est en fait un adulte complet P. [P.) .tal.a..nde..a.­lunn morphotype ~~6um, et il entre d'ailleurs très bien dans le cadre de lavariabilité de celui-ci.

Cet auteur figure, d'aut~e part. un échantillon provenant de l'Oxfor­dien moyen d'Etivey (Yonne) sous le nom de P. (T.) he.tve.:t.i..a.e.. C'après la fi­guration, il s'apparente beaucoup plus, à mon avis. par son ornementation àP. (T. ) hûvma.e. morphotype fwby,{..

De l.ORIOl (1896), a décrit et figuré sous le nom de Ma.cJl.ocepha.ü:tudes To~nquiA~u provenant au Jwra Bernois (Liesberg). J'ai eü en ma posses­sion tous les individuS qu'il a utilisé pour la description de seS espè~es.

L'un deux, figuré (1896,pl. V fig. 1) sous le nom de ma.~ce.phalitu koby,{.,me paraît appartenir par son ornementation vigoureuse dès les tours interneset s'atténuant ~hez l'adulte au morphotype hûvetia.e.

ARKELl (1356n p. 175J considère A6p,{.doc~ n,{.cole6,{. NICOLESI et PARONA(1885 p. 39, pl. l fig. 5) comme un Pa.chyc~."Il en fait un élément boréalde la zone È'l transversarium des Alpes dw Sud".Cstte forme est très voisinede la figuration de TORNOUIST et je propose de placer Pa.chyc~a6 ,1-<..colu,{. ensynonymie avec P. (T.) hetve:t.i..a.e. (TORNQUISTJ.

LEMOINE (1910, p. 221à propose T. hetvetia.e comme type du genre To~n­

qu.U~e1l •

Voisin du morphotype kob!:J,{., P. (T.) hef.ve.:Ua.e morphotype hef.vetia.e meparait devoir en être distingwé par des côtes beaucoup moins divisées 5e~­

blantmoins nom~reu5es dans la région ventrale.

Situation géographique, âge

:ette espèce est connue en France (Bourgogne. Jura, CalvadOS) en Suisse(Anwill. liesbergJ dans la zone ô Plicatilis de l'Oxfordien moyen.

!'1até,riel examiné

Les individus de Anwill et de Liesberg proviennent du M.H.N. de Bâle,ceux de Bourgogne et du Calvados de 1.S.T. de Dijon, ceux du Jurô (Ain) duD.S.T. de Lyon.

- 9 .. -

Pac.hyc.eJuu (TOAI1qlUf.,te.o) hetvrnae (TORNQUIST ]

Morphotype kobyJ..Microconche

Pl. 6 fig. 5, 6, 7, 8 ; Text. fig. 23 d

Synonymie

Vu - 1836

1912

1912

? 1940

1S74

? - 1974

Mac~c.ephaiite6 koby~ da LDRIDL. Jura ~ernois pars., p. 20-22,pl. IV, +'ig. 1.Pa.chc.ye~ (To~nq~~e.o) hetv~a.e (de LORIOL) DOUVILLE. Car­dio~eratides p. 51-53 pars, pl. III, fig. 3.Pachyce~ (To~nq~~e.o) .toAnq~.ü. var. koby~ (de LORIOL)DOUVILLE. Cardioceratides p. 52-53, pl. III, fig. 2.Pac.hyc~ (ToAnq~~~J koby~ (de LORIOL) ARKELL. Englishcorallian beds p. 215 text. fig. 75.Pa.dtYc.~ (To~I~~te.o) op. groupe P. kobyi (de LORIOL)SEOU~IROS. Zone subbétique, p. 48-52, pl. III fig. 4, pl. IVfig. 2, 3, 4, 5.Pa.c.hyc.~ (ToAnq~~e.oJ n. op. SEDUEIROS. Zone subbétiquep, 59-60, pl. V fig. 1.

l:I01otype

To~nq{LU.te.o twbyi in de LORIOL 1896, pl. IV, fig. 1. L'hOlotype, indi­vidu complet et adulte,est conservé au Muséum d'Histoire Naturelle de Bâle(nO J 22790).

Diagnose

Coquille d'une taille moyenne de 150 mm, peu renflée dOnt les tourssont ogivaux, la hauteur est à peu près égale à l'épaisseur, l'ombilic esttrès ouvert chez l'adulte, l'ornementation est composée de côtes épaisses,nombreuses partant d'un tubercule.

Description

Les phragmocônes présentent une ressemblance assez frappante avec ceuxde P. lT. ) he1.ve.t.i..a..e, de P. (T. ) ~oman.i. En ce qui concerne la forme générale,

l'enroulement est très invc-lute .;usqu'à 75-80 mm de diamètre, niveau Où com­mence à paraître la loge d'habitation de l'adulte et le dérOulement se pro­duit alors. La section est nettement ogivale et il peut exister une grandevariabilité dans l'épaisseur du tour. Sur le phragmocône,des côtes épaisseset rigides traversent le bord ventral sans au~une modification) les côtesprimaires partent d'un rebord ombilical arrondi et liss8, sans présenterde tubercules et se bifurquent très rapidement: au 1/3 du flanc. L'ornemen­tation s'accentue environ 1/4 de tour avant la loge d'habitation: lescôtes primaires s'épaississent au point de former de vrais tubercules surle bord ombilical. Ceux-ci s'allongent sur 1 cm et se bifurquent ou se t~i­

furquent. Il existe en moyenne 6 à 8 tubercules par demi-tour. Au nivea~ de

- 95 -

ce même point de division, une ~u deux côtes s'intercalent de telle sortequ'il existe une vingt sine de côtes secondaires par î/2 tour. L'e~semble estlégèrement incurvé vers l'avant à partir du milieu du flanc, formant ainsiun chevron sur le bord ventral. ~Ette ornementation est caractéristique dumorphotype koby~.

L'ombilic commence è s'ouvrir avant le début de la loge d'habi~ation.

Celle-ci se décolle de plus en plus du tour présédent et sa section estbeaucoup plus arrondie. ~lle OCcupe 2/3 De tour et l'individu, adulte etmicroconche. peut atteindre 150 à 180 mm de diamètre.

Mesures de quelques individus

0 H E 0 N/2 n/2 Provenance

Adulte nO M,.... 23 165,2 50.4 52.4 53.9 8 251.5.T. DIJor~ 139.3 55,2 49,8 37.4 8 25

Phragmoc6 ne Bour-gognenO MA2

83,5 41 ,4 37,2 11 , 6 5 20

1.S.T. DIJON 69,9 34,7 33,4 9,8 5 18

Phragmocône 100.2 50,7 45,7 12.5 7 20

!n° 76072 80,3 40,9 40,1 7,5 7 20 JuraO.S. T. Lyon 70,6 37.6 38,S E,9 5 18

Holotype 136 56.2 54,7 40 5 19 } Sui sseM.H.N.B. nC J22790 113,1 47,1 50 27,9 5 10 (liesberg)

Etude biométrique

Elle comprend 50 individus répondant à la description donnée ci-dessus(39 provenant de 30urgogne, 7 du Jura. 2 de l'Hérault et L de Suisse). J'aipu effectuer sur l'ensemble 99 séries de mesures.

Tableau 20. - Paramètres de la population de T. hetv~e morphotype koby~

[F·99).

M 52 5 V S1 S2

HIO 0,45 0.0023 0,048 10,67 0.28 5 0,88 HS

UO 0,44 0,0038 0,062 14,10 0.76 H5 0,14 HS

0/0 0,21 0,0038 0,062 29,S2 ~ 0,05 NS ~ 1,07 H5

ElH 0.97 0,0073 0,085 B.76 0,84 H5 ~ 1 • 12 HS

DIH 0,44 0.0333 D, 182 41.36 0,18 !:l§. ~ 0.99 HS

OlE 0,49 0,3809 0.195 39,80 0.25 S ~ D,57 H5

N/2 6,11 1.5283 1 • 236 20 1 • 71 "5 5,50 HS

n/2 25,53 9.5172 2,085 14,33 ~ 0,38 S 1 .69 HS

1 3,65 0.5401 0,735 20, 14 1 • 65 H5 ~ 1,85 HS

- ::l i3 -

Ccmms dans ~eE études ~rècéQent~E, les ,~PPO~~E CID, O/~ et OIE mon­~~en~ une variabilité ~~ès granee pouvant al~er ~~squ'~ 40 %, elcrs qu'ellees~ plus ~aible pour les au~r=s ~appor~s ou carac~ères. Ceci es~ dC au oé­roulement impcrta~~ qui a~Tecte l'aculte car ~nrag~ocôn8Set l~ges c'~abi­

~aticn n'ont pas é:é séparés jans ce~te â:~08 [fig. 2ô).

~es ~es';: t ;:>". 51 ec: 62 donner,t très sauvent un résultatîô ... terr.er:t s':­gn:fic:tif et l'aS08c: ces co~rb2S est en général ~la~y~~rtique ; l'é~ale­

~ent des histogrammes est jû aux mélanges ce s~ajes de cr~isôance st ô~s5i

~ la vèriatilic:é exis~ant chez ce g~oupe très aboncant. Cepencant aJcunehét§rcgénéit§ ne pewt ê:~e s~gnelée è :'issue de cette ana:yse.

JO

- O.3e E/D

'-

1-

I-f-

-rh1 1

ID

"

,

0476

- r-

f- f-_ -h-,....,

033036 020026

'"nJ2 r-

r- f-

- r-- -

~~ Il- h

~

Il 12

Fig.. 16 - Pachyceras fTornquisresJ helveriae morphorype kobyi - microconche .. histogramrne~ de frêquence des rappons E,'D, O/H et ni2.

:aoleau :~. - ~ara~ètrs je ~a pocwleticn [F = 98).

! r; , Sc'

C - Cl,::!= -, ---, 12, S:::J C',Q~~, -.;,:;JL

1G E O,S2 D,25 ~!:: L~ ..., "'" ,

, -, '-' " ,'J '

1

0 0 C,9J. J,42 -, , , 'J.J'5L, , ,-

Se

~2,2ë

D'

10,;4

10,30

Hmm

30 " 50 60 JO 80

+0 ••• ••• •" 0 •

b

lO

••• ...• Dmm, 80 '00 '20 ,.0 '60 >80

,• • •, • • •• .. • •0 •

• ll. • •• • • •, • • •• ~ ,~O ••• 0• • . ...... 0 •• •0 • o· ••• t:. • t>.• • • • • .J- oIi •• .0 ~ • .0 •) • .00 •• 0 • 0 •• ••.0

2 • • •

Dmm80 100 1~o '" '" >80

Fig. 27 - Pachyceras (Tornquistes) heh-'erioe morphot)'pe kob,vi.a· vasiation de l'épaisseur en fonction de la hauteur - b· variation de J'ombilic en fonction du diamètre­c· variation de l'indice de division en fonction du diamètre .• ,Bourgogne - 0: Suisse - .,J ura - Cl; Hérault.

- 35 -

Tableau ~2. - Matrice de corréia~lon (e 99J.

C H E 0 N/~ n/2

ri J,9=

E [,9~ 0,91

0 [,95 J,63 D,55

N/2 J,2~ S J,16 ~ 0,21 S 0,27 HS

n/2 iJ, 13 c'c 0,.09 .!:!.2 O,o:J7 NS 0.12 'S 0,33'-' -i - iJ , 19 N5 - 0, 19 'S - 0.24 S - D.21 S - D,55 0,38- -

Les diagrammes observés mcntrent des nuages de points régulie~s pourtous les c~ractè~es [fig. 27).

Les corrélations entre les caractères 0, H, E et le diamètre 0 sonttrès é~8Vé8S et la dispersion absolue est rela~1vement faible. ~ et E crois­sent selon une disharmonie majorante comme cela a déjà été signalé dans lesautres groupes. La croissance de H et celle de E sont à peu près identiqueset la corrélation partielle R [HE-D) hautement significative montre que ces2 ~aractères ne sont pas indépendan~s.

L'o~nementation présente peu de variation quantitative, l'indice dedivision varie de 2 è 6 e~ semble s'affaiblir chez l'adulte. La corrélationavec les caractères mesurables est très faible (de 0,40 à 0,12) et n'est passignificative .

. =onclusions

Cette étude portant sur un nombre important d'individus ne permet pasde conclure à l'hétérogénéité de la population observée, dans laquelle ilexiste une grande variabilité au niveau des phragmocônes, les adultes étanttoujours très voisins et bien identifiables par leur ornementation.

Rapports et différences

Voisin du morphotype helvetiae. le morphotype kobyi s'en distinguepa~ son ornementation (côtes secondaires plus nombreuses et moins tranchantes)et sa section légèrement plus épaisse. L'un des individus utilisé par de~iJRIOL pour définir son espèce Macnncephatite6 kobyi se rapproche davantagedu morphotype helvetiae (pl. VI, fig. 1). L'autre (de LORIOL 1894, pl. IVfig. 1) entre bien dans le cadre de la variabilité du morphotype kobyi.

DOUVILLE (1912. pl. III. fig. 13J attribue à T. helvetiae une formeprovenant d'Etivey (Yonne) qui, par son ornementation plus dense et moinsvigoureuse, semble plus proche du morphotype kobyi.

Cependant il existe tous les intermédiaires entre ces deux espèces,et certains individus sont difficiles à rattacher à l'une ou à l'autre.OOUVI~~~ inclut comme variété de l'espèce to~nq~~ les trois exemplaires

- 95 -

de de 'LORIOL (tOJi.fH?u.U.li, fwbyi e-:: UubeltgeJ1.6~). Bien que. là aussi. tousles intermédiaires puissent être mis en évidence. il existe des types mor~

phologiques nets, différant par la section et l'ornementation. L'idée deDOUVILLE (1912 p. 52) réunissant les trois espè:::es de de LJRIOl... en T. toJ"~n­

qui~li va~iété kobyi est intéressante mais gêne quelque peu le paléontolo­giste car en prenant les variants extrêmes de cet~e espèce. il serait enprésence d'individus totalement différents; on aurait, d'une part des indi~

vidus très globuleux à côtes droites sans tubercules, d'autre part des for~es

minces très ogivales à côtes bien marquées naissant à partir d'un tubercule.C'est la raison pour laquelle je conserve P. (T.) hetve-ti..a.e avec 2 morpho­types. P. (T. J toJ"~Y!l?tU.6li avec 2 morphotypes et P. fT.) uubeJLgeJ1.6.ti corres­pondant à l'intermédiaire entre ces 2 espèces. Une stratigraphie plus précisepermettrait sans doute de résoudre ce problème, car j'ignore. dans le casde l'Oxfordien moyen. si tous ces types sont isochrones ou s'ils se succè­dent dans le temps.

ARKELL (1940 fig. 75) a figuré un T. kobyi provenant des environsd'Oxford (Angleterre) qui à mon avis. par sa section épaisse et son ornemen­tation marquée et peu abondante serait un intermédiaire entre les formesminces et les formes épaisses.

SEQUEIROS [1974 p. 52) tenant compte de l'extrême variabilité existantchez les TOJLY!l?tU.6t~ ci vise T. kobyi en sous-groupes se rattacha~t aux mor­photypes utilisés ici.

Situation géographique

T. hetve-ti..a.e morphotype kobyi est connu en Bourgogne. dans le Jura(Ain, Isère, Doubs) ,dans l 'Hérault [Pic Saint-Loup). L.B type de l'espèceprovient de Suisse (Liesbergl. Catte espèCE est connue, par ailleurs. enEspagne (zone subbétiqueJ et est citée en Afrique du Nord par ARKELl (1956),

ENAY, pour le Jura méridional et SEQUEIRDS. pour l'Espagne. datentleurs To~nqtU.6t~ de l'OxfordiE~ moyen: sous-zone è Antécéde~s de la zoneà Plicatilis. Il est difficile pour les autres gisements d'appliquer unterme plus précis que la zone à Plicatil1s s. 1.

~1atériel

Le matériel étudié provient des collections suivantes

1.S.T. Dijon pour la Bourgogns. le JuraM.H.N. Bâle et école cantonale de Porrentruy pour la Suisse (liesberg)D.S.T. Lyon pour le Jura mé"idional et l'Hérault.

- 100 -

Microconche

Pl. 7 fig. 5 a-b. 7 a-b-c- et text. fig. 23 e

HolotyPe

La collection de l'I.S.T. de Dijon possède tous les individus ayantservi à décrire cette espèce et je propose de désigner comme holotype l'indi­vidu adulte et complet provenanL ae Bellevue en Haute-Marne et numéroté HM5.

Diagnose

Coquille adulte pouvant atteindre un diamètre de 150 mm, caractériséepar une ornementation formée de côtes primëiras grossières et de c~tes secon­daires fines et nombreuses, par un ombilic très fortement ouvert chez l'indi­vidu à maturité.

Description

Le phragmocône présente l'aspect très involute typique du genre TIJJt.n­

quiht~. La section est ogivale bien que l'épaisseur mesurée dans la régionombilicale soit supérieure à la hauteur. L'ombilic est étroit et le rebordombilicel lisse et arrondi. Je ne oonnais pas l'aspect des tours internes.A 90-100 mm de diamètre. le phragmocône de T. m~eo~tatum diffère unique­ment par l'ornementation de celui de P. (T.) hùve;t.La.e morphotype kobyi. : lescôtes primaires sont très bien marquées dès le rebord omjilical et au nombrede 9 par 1/2 tour. Elles ne forment pas un vrai tubercule mais donnent uneimpression de "pincement" très accentué de la coquille sur 2 cm environ. Cescôtes sont les seules existantes jusqu'au milieu du flanc: à cet endroitelles sont relayées par deux ou plus souvent 3 côtes très fines. Entre cesfaisceaux issus des côtes primaires. il existe parfois une c6te intercaleire.Il y a ainsi 30 à 35 côtes secondaires par demi-tour. Elles s'infléchissentassez nettement vers l'avant à partir du milieu du flanc, et franchissent larégion ventrale sans le moindre modification.

Le bord ventral. aigu chez P. IT. ) hùvw.a..e. est ici très arrondi (cffig. 23 el, la ligne de suture n'a pas pu être observée sur sa totalité J

mais. visible sur les flancs. elle correspond au type ToJt.nq~tc& précédem­ment défini.

la loge d'habitation occupe 1/2 à 2/3 de tour. elle entraine un dérou­lement considérable de la coquille : sur le phragmocône, un tour recouvrepratiquement le tour précédent tandis que la loge recouvre environ la moitiédu tour précédent, La même ornementation bien que plus accentuée est pré­sente : côtes primaires grossières et c~tes secondaires fines et nombreusesdistinguent ces individus de tous les ToJt.nq~t~ décrits.

- 101 -

Mesures de quelques individus

0 H E 0 N/2 n/2 Provenance

Holotype 153,1 63,2 66.4 46,9 9 38HM5 Adulte 130,5 51 , 9 53.9 35,2 9 37LS, T. DIJON

Bourgogne

HM4 119. 1 45,S 49,3 35,8 9 31LS, T. DIJON 106 44.2 46 25 10 31

95,9 39.5 40,4 15,4 10 28

Etude biométrique

J'ai pu examiner B individus présentant cette ornementation particu­lière. Tous sont adultes et complets et proviennent de Bourgogne.

Tableau 23. - Paramètres de la population [F 19).

M S2 S V S1 S2

HIO 0,41 0,0008 0,029 7,07 C,07 !Lê - 0,74 HS

EIO 0,43 0,0008 0,028 6,51 0,33 l§ - 0,26 HS

DIO 0.26 0,0020 0,044 16.92 0,20 ~ - 1 ,47 HS

EIH 1 .05 0,0018 0,043 4.95 - 0,87 !É 0,99 ti2OIH 0,63 0,0222 0,149 23,65 0,38 t!§ - 1 ,28 HS

OIE 0,60 0,0171 0,131 21 .83 0,34 HS - 1 ,15 HS

NI2 9,05 0,3860 0.621 6,86 - 0,02 lé - 0,56 HS

n/2 31.21 27,064 5,202 16,67 - 1 ,27 !§ 1• 10 NS

i 3,34 0.3904 0,625 18,11 0,32 !:!2. O. 11 S

Compte tenu du faible nombre de mesures et de la présence d'échantil­lons à stade de croissance identique. la variabilité est peu élevée pour H/D.EIO, E/H, N/2. n/2 et i. Celle-ci est toutefois plus élevée pour les rapportsfaisant intervenir l'ombilic; DIO, D/H et OIE.

Le test t sur 61 et le X2 pour H/O, DiO et E/H donnent toujours un résul­tat non significatif, mais le test t sur 62 est presque toujours hautementsignificatif.

•

• •••

" •1

•,

.,j •1 •

Hmm

.0 " 60 70

ra.,1 •••

••

20 ••••Dmm,

90 110 "0 '" '70

, •• • •• •• • .. •• •3 • • •• •• •2

Dmm

90 110 no ." >70

Fig. 28 - Pachyceras (TomQlJisres) mulflc?statuma· variation de l'épaisseur en fonction de la hauteur - b· varia Lion de l'ombilic en fonction du diamètre­ç • vari3tion de J'indice de division des côtes en fon~tion du diametre .• :.Bourgogne - C1:holotype.

- 1L:J3 -

Pa-amètrEE de la population (F24- bl, a eaL: - . ~

R b a Sb Sa Da

0 - H 0,83 0.33 9.31 0,035 10,07 8.28

0 - E 0,84 0,37 6.56 0,039 9,90 B,88

C - 0 0, 95 0,49 - 25,04 0,049 9,B9 B,51

Tableau 25. - Matrice de corrélation.

0 H E 0 N/2 n/2

H 0,83

E 0,94 0,97

0 0,95 0,81 0,85

N/2 - 0,25 NS - 0,07 NS - 0,11 NS - 0,38 NS- - - -n/2 0,1 El NS 0,23 NS 0.11 NS 0.16 NS - 0,22- - - -

i - 0,06 !§ - 0,07 NS - 0,13 NS - D,OS NS - D,55 NS 0,75- - - -

l'épaisseur et la hauteur (fig. 28) croissent selon une droite dishar­monique, nettement minorante alors qUE l'ombilic présente une disharmonie ma­jorante. la corrélation entre les différents caractères est correcte et ladispersion absolue faible. Entre E et H elle est très forts: (r '" 0.87),la corrélation partielle R (HE-Dl hautement significative montre que les 2caractères sont très liés.

les variations de l'ornementation présentent peu d'intérêt ici. A nou­veau la corrélation entre N/2, n/2, i et les caractères mesurables n'est passignificative .

. Conclusions

Bien que l'étude biométrique ait été effectuée sur un petit nombre d'in­dividus, il semble que la population obtenue puisse être considérée commehomogène.

Discussion

Par son ornementation, T. multico~tatum diffère de toutes les espècesde To~nq~~e6 déjà décrites. Par sa forme générale, il serait proche de P.(T.) hetvetiae. mais celui-ci présente un bord ventral très aigu. Aussi lapopulation étudiée ne saurait être considérée comme un autre morphotype deP. (T. ) heivelia.e. C'est pourquoi j'ai placé ces individus dans une nouvelleespèce.

- ~04 -

Situation géographique - Age

Je ne connais P. (T.) muLtico~tatum qu'en Bourgogne. Les échantillonsm'ayant permis de déf:~ii cette espèce proviennent de la zone à Plicatilis[Jxfor~ien moyen) de Haute-Marne [6ellevue), de l'Yonne (Etivey), de Haute­Saône (Percey-le-Grand), et dE Côte-d']" [Talant).

~~tériel examiné

Tout le matériEl ci~é précédemment est conservé à l'r.S.T. de Dijon.

- 185 -

Pa.c.hyc.e.JUI..6 (Tû-tnqu.il..tu) !lomaiU. (DOUVILLE)

Micro::::onche

Pl. a fj.g. L 5 a-b-c. 7 a-b-c et 8 a-b Text. fig. 23 f

Synonymie

Vu 1912 Pac.hyc.~ tala.nd~ d'ORBIGNY, mutation !lom~iU. tu'ua DOUVILLE.Cardioceratides, p. 50-51. pl. III, fig. 14.

1974 P~c.hyc.ena4 [Tû!lnqu.il..te6) !lûmaiU. [DOUVILLE} SEQUEIRoS, zone sub­bétique, p. 54-56, pl. IV, fig. 1-6, pl. V, fig. 2-~.

Holotype

DOUVILLE (1912. p. 50-51. pl. III fig. 4) a décrit et figuré Pac.hyc.e~

tala.nd~ (d'ORB.) mutation !lûma.iU. noua. L'holotype est conservé dans lescollections du département des Sciences de la Terre de Lyon [N° 116351, ilprovient de la Desidière à Saint-Loup (Hérault).

Diagnose

Phragmocônes présentant une ressemblance frappante avec ceux de P. (P. )laiandeanum morphotype tala.ndeanum microconche. Enroulement très involute,section ogivale. côtes simples non tuberculées. loge d'habitation scaphi-toi de avec atténuation de l'ornementation.

Description

L'ornementation des phragmosônes est faite de côtes simples à peineperceptibles sur le bord ombilical : elles se divisent au 1/3 du flanc ens'infléchissant légèrement vers l'avant: il y a environ 25 côtes secondairespar demi-tour. peu marquées. fines et régulièrement espacées. Jamais le bordombilical ne montre la présence de tubercules.

L'ombilic est profond et étroit avec un rebord vertical et lisse. Lasection est mince. très ogivale: la description aonnée jusqu'ici correspondà celle de P. (P.) tala.ndeanum du Callovien supérieur. Les différences ap­pairaissent ovec la loge d'habitation: elle est scaphitoide beaucoup plustOt et se décolle davantage du tour précédent J de plus elle devient entiè­rement lisse, et ceci chez tous les individus que j'ai pu observer. alorsque chez P. (P.) tatandeanum une ornementation formée de côtes plus gros­sières persiste sur la loge.

La cloison observée se rapproche plus du type TO!lnqu.il..te6 que du typePac.hyc.eJtQ..6 : tous les éléments visibles (selles S et S; - S3 et lobes U

1et U2) sont subégaux et très découpés olors qu'i1 1ex1stë une nette prédomi­nance de la selle S1 chez Pa.chyc.~.

P. IL) !loma.iU. adulte atteint une taille de 125 mm.

- 105 -

Mesures de quelques individus

0 " E 0 N/2 n/2 Provenance

riolotype nO 11635 121 ,5 30,5 44 31 ,2 6 20 } HéraultO. S. T. Lyon - Adulte 1JO, 1 44,3 40 17,3 6 20

N° 53 C:. M. Par:s :00,3 51 • :5 38,3 9,6 0 22v

1Adulte 79.2 44,5 36,3 5,9 6 20\

Oeux-Sèvres75 41 ,3 35 4,8 5 20

N° 15 A J:.3.T. Dijon 77 ,5 39,7 31 , 5 7,2 7 27 } BourgognePhragmocône 67,3 36,6 30,8 0 5 26c

NQ J ~4745 M.H.N. Bâle 72,9 35,8 33,4 9,2 5 18 }HerznachPhragmocône 51 32,8 31 ,2 7 , 1 5 17 (Suisse)

Etude biométrique

17 exemplaires de Bourgogne. 20 du Sud-Est de la France, 4 du Poitouet 3 oe He~znach (Suisse) m'ont permis d'établir 102 séries de mesures nonnégligeables pour une étude biométrique.

Tableau 26 - Pa~amètres de la population (F - 102). . -

ri 52 5 V 61 62

H/o 0,51 0.0021 0.046 9.02 - 0,09 N5 0,55 HS-E/o 0,49 0,0063 0,079 16.12 0,56 NS - 0, 15 H6

0/0 0,15 0,0020 0,045 30.00 0,51 !:ê. - 0.26 HS

E/H 0,97 0,0229 0, 151 15,56 1, 34 .té 1 , ge 5

o/H 0,31 0,0136 0,117 37,74 1,03 N5 - 0.80 H5-OlE 0,32 0,014D 0,118 36.88 1 ,42 N6 2, 15 NS- -NI2 6,17 0,7343 0,857 13.89 0,15 ID - 0.41 HS

n/2 22.11 10,909 3,303 14.94 0,22 ~ - 0,61 HS

i 3.70 0,4805 0.693 18.73 0,56 N5 1 ,23 HS

L'ouvertu~e de l'ombilic à l'apparition de la loge d'habitation,l'épeisseur variable des phragmocônes sont responsables de la grande varia­bilité observée. Ici aussi, il aurait été nécessaire de traiter séparémentphragmoc6nes et individus complets pour éliminer l'étalement des divers his­togrammes (fig. 251.

Le test t sur l'asymétrie donne toujours un résultat non significatif.alors que celui sur l'acuité donne un réSultat hautement significatif quiindique uns hétérogénérté de la population observée pouvant être oue à unmélange d'individus de diverses provenances dont l'âge peut être légèrementdifférent.

0,35 ~)8

n/2 10 E/D 'l"

~ ~n,l "

~f-~ "r- I- ,-

f-f- r-r-, ,-

n r f-

I Ihe-,\5 16

g12 q.l.5

Fig. 29 - Pachyceras (Tomqu.istes) romani.Histogrammes de fréquence des rappons EIO, O/H et de ni2.

Tatlleeu 27 - Param:"'tre; 08 le population rF = 102~. . ; ,"

R 0 • Sb Sa Da

0 - c. 0,9:: o lo::" 3, 10 0,:114 E,50 11 ,40, ~

r - 0,55 0.33 e,82 0,011 e,60 11 ,980 -

J - 0 0,80 0,23 - 5,36 0,014 113,::5 24,34

;~bleau 25. - Mètrioe ce corréla~ion.

0 " E 0 r~12 ,,/2

" J,93

S ],~5 J.53

0 J, aD J.3:' c -.~', l '

r~/2 - 0,:5 cS - O. .:~ "- - :,27 riS - n -;-:;.,0"""'~

:"l12 O.2S c.s 0,3': ~s J.25 HS 0.11 'C J,OS'"""1 0.31 ~s J.~7 i-;S J.30 f-:S - 0,023 ,\J5 - 0,42 r:S J.73

"

'e

00

0 0

00

0

0 0000o 0

o ~O 0

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- i 0= -

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O~'O~DDo;.D~ 0 0

Cl ':I:::tJII. • ••• 11.- ~..o t: ~~ ';&,'V.,. • .l"0 "".• • B c o

o20 60 BO '00 ,"

Dmm

'0

20

E

o

b

o

20 BO '00,.,

Dmm

0

• •20

O-=:l~ •

"" •.. .0 •DcB:,081'i> '" 0 Dmm

20 " 60 .0 '00 '0 ,.,

Fig. 30 - Pachyceras fTornquisres) ronuznia • variation du rappon EiH en fonction du diamètre - b . variation de l'épaisseur en fonction du diamètre­c· variation de l'ombilic en fonction du diamètre .• :Bourgogne - CJ:Provence - J),Poitou -L::..:Jura - 0: Suisse - !Il:holorype.

- 109 -

Le diagramme E/H en fonction de 0 (fig. 30 al montre la nette diminu­tion du rapport au cours de la croissanCe. Il se stabilise vers un d1a~ètre

de 70-80 mm correspondant au début de la loge d'habitation. De 10 à 70 mm dediamètre, l'allure très marquée de la courbe indique une épaisseur importante.

Une rupture de pente à 70-80 m:n de diamètre se remarque aussi dans lacrcissance de l'ombilic, où après une sorte de palier une nette augmentationde l'ombilic est visi~le [fig. 30 cl. Dans tous les cas les nuages de pointssont bien groupés et homogènes. La corrélation très élevée entre D et H, 0et E, H et E, devient beaucoup plus faible entre 0 et 0, H et 0, E et D. Lecalc~l du coefficient de corrélation partielle donne les résultats suivants

R (HE-DL HSR (DH- 01: HSR (OE-O),HS

Il montre que ces caractères sont très liés. Entre N/2, n/2, 1 et lescaractères mesurables, la corrélation bien que peu élevée est hautement signi­ficative.

Conclusion

A l'issue de l'étude biométrique, il semble donc que la populationproposée soit homogène aveC une grande variabilité intra-spécifique.

Discussion

Pachyc~ rTo~~~tehJ ~omani a été considéré par DOUVILLE [p. 50­51) comme une mutation de l'espèce côllovienne P. (P.) fu.ta.ru:ie.amun (d'ORB. Jen rôison de la grônde ressemblance de l'enroulement et de l'ornementation.

Toutefois une différence considérable entre ces 2 formes réside dansle dessin de la ligne de suture. La suture de T. ~mani figurée par DOUVILLE(1912, p. 52, fig. 54) est très voisine de celle observée ches les TD~nq~teh

de l'Oxfordien moyen: selle S haute, bifide et asymétrique, lobe latéralprofond et trifide, tous les éléments sont subégaux. Elle est toti:llement dis­tincte de celle de P. [P. ) ta..ea.ndea.nwn. P. (T.) ~man.L semble donc une espèceindépendante présentant des caractères des formes ancestrales. Il présentecertaines ônalogies avec P. (T.J hef.L'e.t{.ae.IToRNOUISTJ pour l'enroulement etla section mais en diffère par une ornementation beaucoup plus atténuée.P. [T. ) OX6D1!.Men&-i...6 [ToRNOUIST) montre le même type d'ornementation maissa section est nettement plus importante. Toutes les autres espèces décritessont distinctes de celle-ci soit par l'ornementation, soit par la section.

Situation géographique

P. (T. ) ~Dman.(. est connu en France dans les Bouches-du-Rhône, l'Hérault,l'Ardèche, la Côte-d'Dr. l'Ain, l'Isère et 195 Deux-Sêvres, en Suisse (HerznaCh),et en Espagne (zone 5ubbétiquel.

Les individus du Jura méridional (Ain, Isère) ont été datés par ENAYde la zone à Plicatilis, sous-zone à Anteceoens. Le même âge a été donné par

- 110 -

CARIOJ pour les Deux-Sèvres et SEQUEIRJS pour l'=spagne. En ce qui concernela côte d'Or. T. /toman.<:. est cor,nu dans }'oolite ferrugineuse (zone 3 P2.i­catilis) .

Matériel examiné

{

Bourgogne- r,S.T. Dijon

30uches-du-Rhône, collection COLLOT

{

Jura méridional. collection ENAYD.S.T. Lyon

Hérault (holotypeJM.H.N. Bâle He~znach (Suisse]E.M. Paris: Deux-Sèvres (NiortJ, collection GOURBINE.

- 111 -

MicroconChe

Synonymie

Pl. 8 fig. 1 a-b, 2 a-b, :3 a-b-c. 6 a-b Text. fig, 23 g

1894 Ma~ocephal{xeh o~6o~dZenh~ TORNQUI5T. Terrain à chailles,p. 20, pl. II, fig. 1 a-c,

Vu 1918 Pachyce~ rTo~nq~teo) to~nq~~ v~. Roby~ (de lORIOL)PETITCLERC. Rauracien. Orn6ns. p. 9, pl. III.

1974 PachyceJut.6 (To~nql..U4tU) .6p. groupe P. fwbyi. (de LORIOL). Sous­groupe 3. SEQJ~IRJS. Zone bubbétique, p. 52, pl. IV. fig. ~.

Holotype

I~'holotype de TORNOUIST ayant oisparu, je propose comme néo type unindividu provenant des terrains à chailles de Liesberg, conservé à l'écolede Porrentruy sous le nom T. UeobeJtgel"L6-w (PL. 8 fig. 1 J

Diagnose

Coquille épaisse de taille importante dont l'ornementation ne compteplus de tubercules mais uniquement des cotes fines et rigides. L'épaisseurest plus faible à l'ouverture qu'à la ~remière côte du dernier tour.

Description

P. IT.) o~6o~dZeYL6,w présente une épaisseur importante et une orne­mentation simplifiée et atténuée. L'adulte peut atteindre de 170 à 200 mm dediamètre. Le phragmocône assez globuleux est voisin de celui de T. to~nq~~morphotype to~nq~L6tJ~, mais le rebord ombilical est moins important. l'ombi­lic peu profond et l'épaisseur moins grande. Les côtes sont droites et, àleur naissance. il n'y a aucune trace de tubercule. Elles se bifurquent rapi­dement et des côtes intercalaires prennent naissance à ce niveau, L'enroule­ment est très involute dans les tours internes, et le déroulement débute avecla loge d'haoitation : une nette diminution de la hauteur et un resserrementdu tour sont visibles. La loge présente la même ornementation que le phragmo­cône, les côtes s'épaississent mais sont simples et atténuées. elles vontmême jusqu'à disparaitre totalement comme chez P. IT. ) !!'oman..<..

Mesures de quelques échantillons

0 H E 0 r~12 n/2 Provenan::e

L1.E.C. Pcrrentr'..JY 132,8 57,5 59,9 28,9 6 21 } L:'esberg,L;,dt.,;l te 111.4 53,4 ôD,3 19,8 6 21

N° 77172 145,7 54,6 57,2 40,5 7 22 } MontagnieuO.S.T. Lyon Adulte 1.23,4 5E,1 56,3 25,9 " 20 (Ain);

r~o 76071 107, .. <:1 5 ,4 50 28,5 7 20 } St-Hilaire deO.S. T. Lyon 83,3 39,9 <:16,5 17,9 6 19 Bens (Isère)

J3 92,4 40,2 43 18,3 6 21f

Ornans1.S.T. Oijon 81,1 37,7 42,2 15 7 22 (Jura)

MA 3A 110.6 53.8 54 16,8 7 20 }Talant1.S.T. Dijon 50.5 45.6 :i0,3 12,9 7 22 (Côte-d'Or)

Etude biométrique

Elle porte sur 17 individus: 7 provenant de Bourgogne. 6 du Jura s. 1 ••2 du Poitou, 2 de Suisse (Liesberg). Il a été obtenu ainsi 33 séries complètesde mesure.

Ta~leau 29 - Paramètres de la population (F - 33)0 -

M S2 S V 61 62

H/O 0,45 0,0020 0,045 9,78 - 0,29 NS - 0, B4 HS-E/O 0,51 0.0062 0.079 15,49 0,32 NS - 0,92 HS-0/0 0,20 0,0022 0,047 23,80 0.21 NS - 1 ,03 HS-E/H 1 , 11 0,0143 0,120 10,81 0,94 S 0.25 HS

O/H 0,43 0,0216 O. 147 34,1 S 0,59 NS - 0,69 HS

O/E 0,40 0,0218 0, 149 37,25 0,60 NS - 0,59 HS-N/2 6.79 1,2348 1 , 111 16,36 0,41 NS - 0.66 HS-n/2 20,94 3,3087 1 ,819 8,69 - 0,94 S 1,48 S

i 3,24 0,2269 4,763 14,70 0.40 NS - 0,46 HS-

Malgré un étalement des histogrammes E/O. E/H, OIE et OIH, le test surl'asymétrie 81 donne un résultat non significatif. Pour les rapports cités,la variabilité est très élevée.

, 1 ", '-

H

"

,

o" "

• ••

..

"0 '" "0

•

'70

Dmm

20

bOmm

70 90 no "0 ,sa '"

E

•

•.,,0 •" .. •• 0.. .' 0

0 •SO •• ••• 0 ••00

0

0

"

_0 s'o /0Hmm

•Fig. 31 -a· variation de lahauteur en fonction du diametre - b - variation de l'ombilic en fonction du dîamètre­c· variation de l'épaisseur en fonction de la hauteur pOUT Pt1chyceras (Tornqui.s.tesJ oxfordiensis(~Jura - .,Bourgogne - l).Poitou - o:Liesberg (Suisse) -@néotype) et Pachyceras (Tornquisles) liesber­ge!lSis ( .... holotype Suisse - • Jura).

- 114 -

Tableau 30. - Paramètres de la population (F 33) .

R b c Sb 3a Da

0 - H 0,92 0,34 11,90 0,026 12,90 11 ,24

° - E 0,85 0,27 23,53 0,026 15,90 13,64

0 - ° 0,93 0,37 - 17, 10 0,028 12,63 11 ,85

Tableau 31. - Matrice de corrélation (F 23)

D H E D N,- n/2"ri 0,92

E 0,86 0,87

0 0,93 0,74 0,74

N/2 0,12 NS 0,12 NS 0,15 NS 0,19 NS- - - -n/2 - 0,06 NS 0,02 NS O,OD NS - 0,14 NS - 0, '4- - -

i - 0,04 '5 - 0,01 NS - 0,02 NB 0, , 0 NS - D, 6? 0,53- - - -

Comme dans les cas précédents, les mêmes remarques peuvent être faitesdisharmonie minorante pour la croissance de E et H et disharmonie majorantepour la croissanCE de 0 (fig. 31).

La corrélation entre les oaractères H et E est de 0,87, En début decroissance, l'épaisseur augmente plus vite que la hauteur, cette augmenta­tion ralentit peu à peu de telle sorte que l'adulte présente presque lesmêmes proportions pour les deux ca"actères.

L'ornementation, toujours variable, ne reflète aucune modificationquantitative au cours de l'ontogénie de l'individu. La corrélation entre N/2,n/2, i et les caractères mesurables n'est pas Significative .

. Conclusions

La population composée oe fo~mes épaisses à ornementation simple semblehomogène et présente une ~rès grande variabilité.

Rapports et différences

les individus regroupés dans cette étude, semblent à mon avis, corres­pondre à l'espèce décri te en 1894 par TORNQUIST comme "Ma.CJwc.."-Ph.a.i.Ltu OXOoJt­dieno~!t en raison d'une part de l'ornementation simple, peu abondante et

- 11 S -

tendant à s'atténuer et d'autre part Ou resserrement de la loge d'habitationau niveau de l'ouvertu~e. C'est pourquoi je leur ai attribué le nom de P.(T.I ox6o~d<~~ ITOR'QUIST).

De LORIOL (1896, pl. V~ fig. 1) figure lors de la description de sonespèce T. liehb~eno~, un individu qui en diffère par sa section, son ombi­lic plus ouve~t et son ornementation et qui, pour moi. serait plus proche deT. o~6o~dieno~ (pl. 5 fig. 1).

PETIT CLERC (1912. p. 9 pl. III rappo"te è T. to~nq~~ variété kobyiun individu ne s'identifiant pas totalement à T. kobyi ou à T. to~nq~ti,

que j'attribue à T. o~6o~et~~ par son épaisseur et son ornementation simple.

SEQUEIROS (1974, p. 52J parle de To~nq~teh ~p. groupe kobyi et sous­groupe 3 pour des individus semblables à ceux dont il est question ici etintermédiaire pour l'épa~sseur entre T. kobyi et T. lie6b~get~~.

Situation géographique

A la répartition identique à celle du P. (Tl he1.vet-i..a.e s'ajoutentquelques formes du Poitou (environs de Niort). L'~ge est le même.

Matériel

1.S.T. Dijon pour le BourgogneM.H.N. Bâle et E.C. de Porrentruy pour la Suisse (Liesberg)r.S.N. Besançon pour le Jura (Ornans)D.S.T. Lyon pour le Jura méridional (Ain - Isère)E.M. Paris pour le Poitou.

- 115 -

Microconche

Pl. 7 fig. 1 a-b-c

Synonymie

Vu 1596 Ma.cJt.oc.epha.Wu UubeJt.,ge.n6,w de LORIOL. Jura Bernois, p. 22-23pars. pl. V, fig. 2.

1874 Pa.c.hljc.e.!UUJ (TO'L-nqu...i..6-tuJ lie.6be.-'Lgem.-W (de LORIOLl. SEQUEIROS.Zone subbétique p. 58-59, pl. V, fig. 3.

Holotype

Ma.CJtOc.epha.tA.J:.u lie.6beJtge.rt6~ in de LORIOL 1E96, p. 22-23, pl. V, fig.2. L'holotype est conservé au M.H.N. de Bâle sous le numéro J 22792.

Diagnose

Coquille épaisse. renflée, è tours très embrassants un peu aplatis surles flancs; ombilic peu profond, ornementation constituée de côtes droitesne montrant ni inflexion vers l'avant, ni tubercules.

Description

J'ai eu en ma possession 3 individus identiques à celui figuré par deLORIOL.

La coquille est moins renflée que chez T. to~nqu...i..6ti morphotype to~n­

quihti, les tours sont très embrassants, un peu aplatis sur les flancs. ar­rondis sur le bcrd ventral. L'ombilic peu profond, étroit, est légèrementélargi dans le dernier tour. Des côtes droites partent du pourtour de l'om­Dilic (environ 7 par demi-tour}. Elles se bifurquent rapidement au 1/3 ou au1/4 de la hauteur du to~r et traversent le bord ventral sans s'infléchir.Cette ornementation persiste sur la loge d'habitation. Il n'existe aucunetrace de tubercule sur le bord ombilical.

N'ayant consulté qu'un moulage et deux spécimens en mauvais état, jen'ai pu examiner attentivement la ligne de suture. De LORIOL en a donné unedescription et un dessin [pl. VI fig 1a). Elle semble identique, par ses élé­ments subégaux et très découpés à celle observée chez d'autres To~nq~t~.

La loge d'habitation, visible sur 3/4 de tour, ne se décolle pas nette­ment du tour précédent.

- 117 -

Mesures

0 H E 0 N/2 n/2 Provenance

N° 11627 117,2 55 55 26.6 7 20 } France

O.S.1. Lyon adulte ~,03,7 52,1 51 20,9 7 20 [Isère)

1101otype nO J 22792 126,1 62,4 60,6 21,7 7 18 }SuisseM.H.N.B. - Adulte 99,5 50.3 56,9 15,9 6 16 (LiesbergJ

Il n'aLes 5 mesuresox,oJuÜvwti

pas été effectué d'étude biométrique enont été reportées sur les diagrammes de(fig. 31).

raison du matériel.dispersion de T.

Rapports et différences

J'ai conservé le terme de de LORIOL pour un petit no~bre d'individuscorrespondant exactement à la figuration qu'il en donne (pl. V fig. 2] etformant l'intermédiaire entre T. ox6o~enh~ et T. to4~uJAti morphotypeW1trl'l u-iJ,t<- •

Cette espèce diffère de ce dernier par ses tours de spires moinsrenflés, aplatis sur les flancs, son ombilic plus ouvert et moins profond,mais s'en rapproche par son ornementation formée de_cOtes droites sans tubercules.Chez P. (L) Itel.ve.ti.a.e. l'ombilic est plus grand, les proportions sont dif­férentes et les côtes sont tuberculées autour de l'ombilic. La loge d'habi-tation de P. (T.) üe6beJt9e.n6.<.A ne présente pas le resserrement caractéris-tique observé chez T. OX604die.nh~.

SEO'~~IROS (1974 p. 55J contrairement à DOUVILlE qui réunissait toutesles espèces de de LORIOL, considère P. (L) üe.t'lbeJtgenh.t..6 comme une espèceindépendante.

Situation géographique - Age

Les exemplaires observés proviennent du Jura méridional (IsèreJet deSuisse [Liesberg;. SEQUEIRDS décrit T. üe6bCkgenh~ en Espagne dans lachaîne subbétique"~ la base de la série transgressive ds l 'Oxfordien moyen"[sous-zone à AntécédensJ.

Les représentants de cette espèce sont inconnus en Bourgogne.

Matériel examiné

D.S.T. Lyon pour les 2 individus du Jura méridional.M.H.N. B~le pour la Suisse (Liesbergl,

- 118 -

Pac.hyc.eJtM (T Q.'Lltqu"W..te..6) :tDJr..I'lC(u"Wti (de LORIOL)

Morphotype :tDJr..n~~ti

Microconche

F::'. 7 fig. 2 a-b, <; a-b-c : text. fig. 23 a

Synonymie

V~ 1896 Ma~~c.ephalite..6 :tDJr..nq~ti de LORIOL. Jura Bernois, pl. IIfig. 2, pl. III fig. 1-2.

Non 1912 Pac.hyc.~~ (To~nq~..te..6J ..tOJr..nq~ti var. koby~ (de LORIOL)DOUVILLE. Cerdioceratides, p, 52-53, pl. III, fig. 2.

Non 1919 Pac.hyc.eJtM rTQ~'1.Qt..li.6.te..6J :tDJr..nq~ti var,koby~ (de LORIOL]PE~ITCLERC. Rauracien, Ornans, p. 9 pl, II,

Holotype

J'ai eu en ma possession le moulage de l'inCividu figuré par de LORIOL[1896, pl, II et III) sous le nom de Mac-toc.ephatite..6 .tOJr..nq~ti. L'holotypeoriginal se trouve à l'école cantonale de Porrentruy (Suisse).

Diagnose

Coquille épaisse, renflée, à tours très embrassant s, omoilie étroitet profond, côtes régulières épaisses s'allongeant presque en ligne droitesur les flancs.

Description

P. (T. ) toJr..nqt..li.6ti morphotype toJr..nqu..i..6ti est caractérisé par un aspecttrès globuleux: les tours sont épais, renflés très embrassants, Le bord om­bilical est très arrondi et l'ombilic profond. Les côtes primaires sont aunombre de 7 par demi-tour. Elles commencent aU pourtour de l'ombilic Sans ren­flement sensible, La plupart se bifurquent rapidement : les 15 à 20 côtessecondaires par 1/2 tour proviennent de cette bifurcation et de côtes inter·calaires. Elles franchissent la région ventrale en s'infléchiSSant versl'avant.

Tous les individus que j'ai pu observer sont des phragmocônes, Laloge d'habitation est inconnue. J'ai pu examiner un exemplaire de 170 mm dediamètre, adulte et complet présentant des tours internes semblables à ceuxdécrits ici, une ornementation identique et une loge d'habitation nettementdécollée du tour précédent. Cet individu placé dans l'étude biométrique aétÉ à l'origine d'une grande variaDilité car les plus grands phragmocônesavaient un diamètre maximal de 100 mm. Mais il n'est pas impossible qu'ils'agisse d'un adulte. D'autres découvertes permettraient d'étayer cette hy­pothèse.

- 119 -

Mesures de quelgues échantillons

° H E ° N/2 n/2

Holotype 103,6 51 ,6 64,2 15,1 8 16E. C. de Porrentruy 86,3 41 ,5 59,4 11 ,2 8 17

MA lB 60 29,6 41 ,2 10,2 7 191.5.T. Dijon 48,S 22,7 34,7 9 7 17

Etude biométrique

Le groupe que j'ai rapporté à P. (T.) t!J!1..Yll(1Uh:ti morphotype W!l..Yll(u...Wlicomprend 15 individus provenant essentiellement de Bourgogne.

Tableau 32. - Paramètres de la population (F = 21).

M S2 S V S1 02

Hio 0, li 9 0,0020 0,045 9,18 - 0,39 NS - 0,37 HS-EIO 0,65 0,0056 0,075 11 , 54 - 0,37 HS - 0,70 HS-010 0, 17 0,0012 0,034 20,00 0,21 NS 3,77 NS- -EIO 1 , 33 0,0164 0,128 9,62 - 0,11 NS - 1 ,37 HS-olH 0,36 0,0120 0,109 30,28 2,27 HS 4,76 NS

OIE 0,27 0,0080 0,090 33,33 2,47 HS 5,26 S

N/2 6,76 0,9905 0,995 14,72 - 0,12 NS - 0,10 HS-n/2 19,24 5,0905 2,2256 11 ,73 0,96 NS 1,48 NS-

i 2,77 0,2251 0,474 17 , 11 0,14 NS 1 , 56 NS- -

le test t sur l'asymétrie est non significatif sauf pour O/H et DIE.le résul~at hautement significatif du test sur l'acuité 82 pourrait être dûau faible nombre de mesures. Comme il fallait s'y attendre la variabilité esttrès élevée à part pour Hio et E/H.

Tableau 33. - Paramètres de la population (F 21).

R b a Sb Sa Da

° - H 0,98 0,38 6,84 0,030 13,60 16,40

° - E 0,95 0,48 10,51 0,04li 16,07 18,41

0 - 0 0,95 0,30 - 8,55 0,027 15,39 20.46

b

o "

20

E

•• 0

.oJ'/0 ~

.~'~O 00 0

oo

••

o 0

oo

o

••Y •

H'l1m

Fig. 32 - Pachyceras (Tornquistes) romquisri rnorphorype cornquisti; ( • Bourgogne - • Suisse ­~ holotype - ... Jura) el morphotype ru.berculara (Cl Bourgogne - 0 Suisse - 0: Poitou - l:> Jura).

a· variation de l'épaisseur en fonction du dl::rmèueb - variation de l'épaisseur en fonction de la hauteur

- 121 .-

~albeau 34. - Matrice de cDrrélatio~

0 H E 0 N/2 e/2

H 0,98

E 0.95 0.97

0 0.95 0.88 0,85

N!2 - 0.31 NS - 0,22 NS - 0,22 NS - 0.47 S- - -n/2 - 0,22 NS - 0.27 NS - 0,36 NS - 0.07 !>§ - 0,01- -

i 0,53 S 0,41 !:l2. 0,32 NS 0.69 H,S - 0,71 0,42

1

-les mêmes observations que précédemment. sur la croissance de H, E et

O. peuvent être faites [fig. 32). Les coefficients de corrélation sont tou­jours très élevés: entre H et F il est de 0,97. l'individuadulte entre très bien dans le cadre de la variabilité des phragmoc6nes.Mais la dispersion absolue est élevée.

. Conclusions

Résumée sommairement, l'étUde biométrique ne met pas en évidenced'hÉtérogénéité et permet de penser que le groupe considéré est formé d'uneseule et unique populatiDn.

Rapports et différences

P. IT.) To~nq~ti morphotype to~nq~ti est voisin du P. (T.) ox6o~­

dlenh~ (TORNQUISTl mais s'en distinguE par des tours de spire normaux, descôtes rigides et un ombilic encore plus étroit. Par san aspect globuleux.son ornementation, P. II. ) to~nqu..i..6ti morphotype .to~nqu.L6:Ü est facilementdistinguable de toutes les autres espèces du sous-genre To~nq~~C6.

Répartition géographique et âge

Je ne connais avec certitude le morphotype ~o~~~ti Qu'en France[Bourgogne et JuraJ et en Suisse [LiesbergJ. L'âge ne peut être donné avecbeaucoup de précision: ce morphotype provient de la ZOne à Plicatilis.

Matériel examiné

1.S.T. Dijon,

- 122 -

Pac.hyc.e..tl..M (ToJuU{l.L<Ate.o) toJtttqtU..-6li (de LORIOL.)

M8rphotype toJtttqtU..-6li

forme macroconche

Pl. 9 fig. 1 a-b et text. fig. 23 b

La collection de l'Institut des Sciences oe la Terre de Dijon ren­ferme 2 exemplaires de grande taille dimorphes de P. (T. J tohttql.L<Ali mor­photype tOhttqtU..-6li microconche.

Diagnose

Coquille dont la taille peut dépasser 300 mm, à section épaisse arron­die au nivea~ des tours internes. puis pincée avant la loge d'habitation etè nouveau ronde sur celle-ci 1 cette ornementation est composée de côtessimples sans tubercules, disparaissant totalement sur la loge.

Description

Je ne connais de ce dimorphe que 2 individus : le premier est unphragmocône d'une taille de 177 mm et le second. d'un diamètre de 264 mm,montre sur 1/4 de tour le début de la loge d'habitation, celle-ci s'étendantcertainement sur encore 1/2 tour. L'enroulement est très involute, les toursinternes présentent une section très surbaissée et épaisse identique à celleobservée chez P. (T.J tOhttqtU..-6,ti morphotype tohttqtU..-6,ti (fig. 23), ceci jus­qu'à 80 mm de diamètre 1 puis le pincement sur le bord ventral s'amorce pourpersister jusqu'à 180 mm de diamètre environ, la section s'arrondit, à nou­veau, 1/4 de tour avant le début de la loge d'ha8itation qui montre un dé­collement d'une part. une diminution de la hauteur et de l'épaisseur du tourd'autre part. Adulte et complet, cet individu doit atteindre une taille de350 mm. L'ombilic étroit et profond dans les tours internes s'élargit au dé­but de la loge d'habitation; l'ornementation visible sur le phragmocône estcomposée oe côtes primaires simples, se divisant rapidement J elles sontdroites jusqu'au milieu du flanc puis s'infléchissent légèrement vers l'avant.Il n'existe aucune trace de tubercule sur le bord om~ilical qui est lisse etarrondi. Cette ornementation s'atténue au cours De la croissance pour dis­paraltre sur la loge d'habitation. La ligne de suture est identique à celledécrite plus haut.

Mesures des 2 individus

0 Ci E 0 N/2 n/2

XVI A263,7 121 , 8 106,6 56,8 0 0

1.5.T. Dijon242,5 110,6 118,2 48,S 5 17186 101, 7 120,2 34,2 8 20

MA 4 A 176,8 94,2 88,1 24.7 7 22LS.T. oij on 140,1 7.1 ,4 81,7 23,1 7 20

- 123 -

Rapports et différences

Ces exemplaires macro conches appartenant au sous-genre To~nQ~teh

étaient jusqu'à présent inconnus. Par la section épaisse et l'ornementationsimple, il me semble être en présence ae dimorph~de P. (T.J to~nq~ti mor­photype to4nq~ti.

Situation géographique, âge, matériel examiné

Je ne connais jusqu'à présent, ces individus macroconches que dansl'oolite ferrugineuse de Côte-d'Or (Marsannay-le-Bois et Etrochey), c'est­à-dire dans la zone à Plicatilis.

Ils appartiennent à l'Institut des Sciences de la Terre de Dijon(n° XVI A et MA 4 A.J

- 12,; -

Pac.hyc.C/1J1..6 (ToJtI1l{l::U-6-t~) -toJtrlqu.i6:ti. (de ~JRIO,- )

rlorphotype tubc.JtC.lLÛI..w.

MicroconchePl. 7 fig. 3 a-b-c, 6 a-b ; Te~t. fig. 23 c

~'individU (nO XIIB) ayant servi à dé7inir ce morpno~ype appartient àla collection de l'Institut des Sciences 8e la Terre dE Dijon et provientd'Etrochey en Cête-d'Dr.

Diagnose

Coquille épaisse dont la région ventrale. présente un net pincementcôtes rigides portant de légers tubercules.

Description

L'individu adulte atteint une taille de 110 mm et la loge d'habitationrecouvre 3/4 de tour. Comme dans les cas précédents. l'enroulement est très~nvolute et le dernier tour se décolle nettement des autres. L'ombilic étroitet profond présente un rebord ombilical vertical et lisse. Les côtes primairesprennent naissance sous forme de tubercules moins marqués que chez le morpno­type Qobyi et se bifurquent rapidement. Il existe, de plus, des côtes inter­calaires. Toutes ces côtes sont rigides non inclinées vers l'avant et fran­chissent le boro ventral sans modification.

:elui-ci distingue ce morphotype de tous les autres : il est très net­tement pincé 1 l'épaisseur du tour diminue oonsidérablement du bord ombilioalau bord ventral. Le flanc forme un angle d'environ 45 0 avec le plan de symé­trie de l'animal et la section observée (fig, 23 c) a un aspect "en toit".

Les phragmocônes sont une fois de plus difficiles à reconna!tre. Carl'épaisseur et la veleur du pincement sont très variables. Aussi il est pos­sible que j'aie attribué à tort certains tours internes au morphotype tube~­

c.utata. Toutefois le pincement du bord ventral, l'épaisseur, l'ornementationrigide m'ont.semblé fournir de bons critères de reconnaissance.

Mesuresde l'holotype

0 H E 0 N/2 n/2 Provenance

n° XIIB Adulte 109,7 50,1 64.6 27.1 6 181.5.1. Dijon 8S,S 50,2 61 ,3 15,5 5 16 Bourgogne

- 12S -

Etude biométrique

Les 33 mesures effectuées sur des échantillons de Bourgogne, du Poitou,et de Herznach (Suisse) ont permis de faire une étude biométrique.

,a~leau 35 - Paramètres de la population (F - 33J· - .

" S2 S y S1 S2

H/o D.SO 0,0012 0,:J3:;, 7,08 0.2D NS - 0.60 HS-E/D 0,S8 0,0023 0,848 8. 13 - 0,07 NS - 0,68 HS-C/O 0,16 8.0017 0,042 26,25 0.67 !:§. - D,55 HS

E/H1

1 • 1a 0.0095 0,097 8.22 - 0,14 r'JS - 0.83 HS-O/H 0.33 0.0106 0,103 31 ,21 0,70 ~ - 0.60 HS

OIE 0,28 0.0058 0,076 27,14 0,32 NS - 1,06 HS-N/2 6.12 1,0473 1 .023 16,7~, 8.25 NS - 1 .25 HS-

1

n/2 18,81 1,2648 3,56 17,88 1 .09 S 1 , 64 'jS

i 3,33 0,6267 7,92 23,7B 1 , 14 S 2,04 NS

La plus grande variabilité est introduite par les rapports où l'ombi­lic est présent (V> 25 %J. elle prend une valeur normale pour tous les autresrapports ou caractères, Le X2 sur l'ajustement de H/o, % et E/H est non si­gnificatif ainsi que le test t sur l'asymétrie 81. Comme dans tous les autrescas. celui sur 82 donne un résultat presque toujours hautement significatif.

Tableau 35 - Pa~amètres de la population (F - 33)· . -

R b a Sb Sa Da

0 - H 0.95 0.47 1,98 0,030 6,BO 8,82

0 - E 0,95 0.60 - 0.35 0,041 7,77 9,70

0 - 0 0,78 9.28 - B.48 0,032 11 ,77 16.70

Tableau 37 - Matrice de corrélation (F - 33)· -

0 H E 0 r~12 n/2

H 0.95

E 0.85 0,94

0 J,79 0.64 0,74

N/2 0,13 NS 0,04 NS 0, 11 NS 0,34 S- - -n/2 - 0.02 NS - 0,05 NS - 0.11 N5 D,De NS 0.11- - - - .

i - 0,15 NS - 0,13 NS - 0,24 NS - 0.16 NS - 0,44 0, il- - -

- 126 -

Les mêmes observations peuvent être. à nouveau, notées ici : à savcirune forte corrélation et une dispersion absolue normale pour les caractèresH - 0 et E - 0 [fig. 321, l'ombilic cro!t selon une disharmonie majorante.la co~rélation entre C - 0 est faible et la dispersion absolue élevée. Unerupture de pente se remarque dans la croissance de l'ombilic ~ un diamètrede 6J-70 mm correspondant au début de la loge d'habitation chez l'adulte.

Conclwsions

La variabilité observse dans cet échantillon est une fois de plus duaaux stades de croissance différents qu'il est très difficile d'éliminer. Ce­pendant. il semcle possible de considérer camme homogène ce lot d'indivious.

Rapports et différences

T. to~q~~ morphotype tube~~ n'a jamais été décrit ni figuré.Pour simplifier la nomenclature et ne pas créer un nouveau taxon. je l'aiccnsidéré comme un morphotype de P. (T.) to~nquih~ car il s'en rapprochepar une grande épaisseur du tour, des côtes droites. un ombilic peu ouvertet un enroulement très involute ; le caractère de distinction entre ces 2morpnotypes est le pincement du bord ventral. marqué dès les tours interneset s'accusant de plus en plus chez l'adulte du morphotype tub~cutata.

Répartition géographigue, âge

La zone à Plicatilis de Bourgogne, du Poitou et de Herznach (Suis?eJest. à ma connaissance. le seul endroit où il est possible de rencontrerT. to~nq~~ morphotype tubehcutata.

Matériel examiné

l.S.T. Dijon pour la BourgogneE.M. de Paris pour le Poitou (environs de Niort)~.H.N. de Bâle pour la Suisse (Herznach)

- '127 -

P~chyce'UU IT0>t!u?lÙ6.tU )tOltnqlÙ6ti Ide LOR lOLI

morphotype tub~cutata

Macroconche

?l. 8 fig. 2 a. b. c

Le seul exemplaire connu provient de l'oolite ferrugineuse de Bour­gogne et appartient è la collection de l'Institut des Sciences de la Terrede Dijon.

Diagnose

PhragmocOne d'une tailla de 170 mm où l'épaisseur est forte, le bordventral aigu, l'ornementation composée de côtes assez marquées formant destubercules sur le bord ombilical.

Description

Je ne connais qu'un seul individu en fort mauvais état (une face utili­sable) mais montrant une section épaisse et fortement pincée sur le bord ven­tral. J'ignore l'aspect des tours internes ainsi que celui de la loge d'habi­tatiDn ; le fragment que je possède est un phragmocône de 170 mm de diamètremontrant une cloison de type To~nq~~e6. Les côtes primaires au nDmbre de5 par 1/2 tour forment un véritable tubercule sur le bord ombilical, ces côtesse divisent rapidement [au 1/4 du flanc) et il existe une vingtaine de côtessecondaires; elles s'infléchissent vers l'avant et forment un léger aspectde chevron sur le bord ventral. L'ombilic large et assez profond montre unrebord vertical. Les sutures très rapprochées et l'ouverture de l'ombilicannoncent la loge d'habitation.

Mesures

0 H E 0 N/2 n/2

MA 3 ,1\ 170 85,2 100 37,2 5 20LS.T. Dij on 141,4 66 84 32,8 5 20

Rapports et différences

La section épaisse et pincée. la présence de tubercules rapprochentcet individu macroconche de P. (T.) to~nq~ti morphotype tub~cutata. Il nes'apparente à aucune autre forme microconche déjà décritE, c'est pourquoibien qu'il soit difficile de déterminer un exemplaire unique et déformé. jesuggère d'en faire le dimorphe macro conche de morphotype tube~~.

Situation géographigue. âge, matériel examiné

Ce dimorphe provient de l'oolite ferrugineuse de Côte-d'Dr (zone èPlicatilis) •

- 125 -

-:' Pac..hyc..vuu. (ToJt!1quUt:e.o) .top.

Macroconche

Pl. 9 fig. 3a, b, c

:ndivid~ unique appartenant aux ccllections de l'Institut des Sciencesde la Terre de Dijon [MA 1e] provenant de l'oolite ferrugineuse de Marsannay­le-Bois en Côte-d'J~.

Diagnose

Coquille très involute. ô section mince ogivale. et à ornementationsimple.

Description

Je ne connais qu'un phragmocône de 134 mm de diamètre montrant unenroulement très involute, une section relativement mince. ogivale et arron­die sur le bord ventral. L'ombilic est Btroit et profond. La suture montredes éléments dont la taille décroît régulièrement du bord ventral au bordombilical. Celle-ci semble proche de celle observée chez l'ensemble desTÙJtHqu..f.llt:e.o.

Les cOtes primaires sont simples, peu marquées sur le bord ombilical.et les côtes secondaires. intercalaires ou nées par dédoublement des pri­maires s'infléchissent vers l'arrière de la coquille. puis forment une sortede chevron sur le bord ventral. Ce caractère de l'ornementation n'a jamaisété observé ailleurs.

Mensuration de l'exemplaire MA lA

0 H E 0 N/2 n/2

MA ,. 134.3 68.7 67 22.2 8 221.5.1. Dij on 109,6 57.7 55,5 18 8 25

Discussion

Le phragmocône ne dépassant jamais un diamètre de 70-80 mm chez tousles ToJtnqu..f.llt:e.o décrits comme microconches, cet individu est vraisemblablementune forme macroconche. Sa section mince et ogivale tend è le rapprocher deP. (I.) lLCmani ou de P. (I.) ox,6oJtd.{.e.n..6,w. Cependant j'ai écarté cette hypo­thèse en raison de l'inflexion des côtes. Aussi n'ayant pu le rattacher àaucun To~qu1bt:~ microconches. j'ai jugé inutile de créer un nouveau taxonsur une forme unique. Il s'agit. peut-être, d'un variant. macroconche deformes minces. Un matériel plus abondant apporterait la réponse ô ce pro-wl ème.

- 129 -

Comparaison des types morphologiques obtenus à 110xfordien moyen

Etant donné la similitude existant entre certains morphotypes, toutesles comparaisons 2 à 2 s'avéraient nécessaire:

1. - Comparaison des distribwtions de fréquence (fig. 33).

Les comparaisons de moyenne des groupes morphologiqwes micro conches ontété effectuées powr les rapports H/O: EIo, DiO, EIH, olH et OIE et les carac­tères ~/2, n/2 et i.

Tableaw 36. - Réswltats des tests de comparaison des moyennes. (Les comparai­sons 2 è 2 montrant toujours une différence hawtement signifi­cative ont été supprimées des tableaux

H/D EIO 010 E/H O/rl DIE N/2 nl2 i

Heb.• hob.i.. S NS NS HS S NS HS S HS- - -Helv._ox6· S HS HS HS HS HS NS NS S- -He...tv ._:to!l.n. HS HS HS HS HS HS NS ,'IlS NS- - -Helv .• mufti.. NS NS NS NS NS NS HS HS HS- - - - - -Kob.i.. _ox6. NS HS NS HS NS S HS NS HS- - - - -KobL -ÙJ1J. HS HS HS HS HS HS NS S S-Kob-i. _Mrna HS HS HS NS HS HS NS NS HS- - -Kob-i._muLt<.. HS NS HS HS HS S HS HS NS- -Ox6·_to,,". NS h'S S HS S HS NS HS HS- -Ox6 ._ÙJ1J. HS HS HS S HS HS S NS ,",- -Ox6._Mma HS NS HS HS HS HS HS NS HS.- -TO!l.n._&ect. NS HS NS HS NS NS S NS HS- - - - -To!l.n. _!tOma. NS HS NS HS NS NS HS HS HS- - - -Tub ._Mma NS HS ,'J S HS NS NS NS HS HS- - - - -

Les morphotypes hetv~e et koby-i ne diffèrent que par la forme de lasection et l'ornementation.

P. (T.l rnultiCDJtatum est très voisin de P. (T.l he...tvetiae morphotypehelvet.iae par son aspect général. mais l'ornementation n'est pas comparable.

Par contre les morphotypes heRvetiae et to~nq~ti. très différents pourles caractères meswrables. ont le m~me type d'ornementation J il an est de mêmepowr les morphotypes koby.<. et tub~culata.

- 130 -

;Jar la forme générale. les 2 morphotypes de P. (T. ) W!tnqu.-L6u sont trèsvo:sins. mais ils diffèrent hautement pour les caractères N/2. n/2 et i.

Tous les résultats ooservés dans le tableau ne font Que refléter ceuxsuggérés par l'analyse morphologiques des divers groupes.

2. - Comparaison des diagrammes de dispersion [fig. 34).

Seuls les diagrammes D-H, O-E. 0-0 ont été retenus, le test z a étéappliqué à tous les échantillons pris 2 à 2.

Tableau 39. - Comparaison des axes principaux réduits D-H. D-E. D-O.

H-D E-O D-D

Hdv. kob.i.. s NS ~S- -Hdv. ox6· S NS NS- -Hdv. muLU. r" HS NS- -K.obL ox6· NS NS NS- - -KobL tO!ln. NS HS HS-KobL !loma S NS HS-KobL muLti.. r6 NS r"- - -Ox6· W!ln. NS HS NS- -Ox6. .tubeJL. HS HS NS-Ox6· m1.LLû. NS S S-To!tn. .tube,,- S NS NS 1- -To!tl1. !loma S NS S-To!tn. mu..t.U. NS NS HS- -Tub eJL. .'tOma. NS HS HS-

Ces résultats montrent à nouveau une grande similitude entreles morphotypes helvet{ae et koby~

le morphotype helve;tiae et P. IT.) mu.Lt[c.o.6.ta..tu.m- le morphotype koby~ et P. IT. J oxnon..di..eru,J..1,

le morphotype koby~ et P. (T.) m1.LLûc..o.6..tatmnlas morphotypes .to!tnqu.-L6u et tube!lc.utata.

Les comparaisons de pente entre P. (T.) ~mani et les autres échan­tillons sont presque toujours hautement significatives. il en est de même pourP. IT.) oX6Mdi..<M-W.

Conclusion

Ces comparaisons montrent à nouveau que toutes les espèces décritesjusqu'ici sont très voisines les unes des autres. Cependant, en raison desconditions de gisements. il n'est pas certain que ces divers morphotypes soientcontemporains. et il est difficile de les admettre tous au sein d'une même es­pèce très variable. C'est pourquoi. je propose de les concerver comme espècesmorphologiques.

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- 132 -

Analyse â variables multiples

Elle regroupe l'ensemble de la faune callovienne et oxfordienne étu­diée j'.Jsqu' ici.

1. - Analyse en composantes principales

Cette analyse, identique à celle appliquée au lot callovien (p. 27)n'a pas donné les résultats escomptés: un diagramme rectangulaire permet­tant de visualiser les résultats n'a permis que de différencier microconcheset mêcroconches, l'ensemble des microconches fo"mait un nuage confus et ilétait impossible de définir des groupes morphologiques.

2. - D'stances généralisées (0,) = rapport entre les divers groupes

Cette ~éthode permet d'apprécier le degré de différence existant entreplusieurs lots d' individus (P. 2D J. La signification de cette distance peutêtre testée: les réSültats obtenus se sont toujours montrer hautement signi­fiCatif indiquant que chacun des groupes considérés est morphologiquementtrès différents des autres.

La méthode des Agrégats (RAD 1952J empirique mais d'emploi simple afait appa~aitre un regroupement des quatorze populations calloviennes etoxfordiennes en plusieurs ensembles :

- Le premier est constitué par les 3 échantillons à section mince,ogivale et à ornementation simple : les morphotypes ~~um et Lala~deanum

de P. (P.) .ta1a.ndearw.m microconche et P. (I.) Mma.tU..

- Le second rassemble des échantillons de l'Dxfordien moyen: P. IT.)he.tve,üa.e morphotype he1.veti.a.e, morphotype Iwby;' et P. (I.) ox6olttUvu-U..

- Enfin un troisième réunit les formes à section épaisse du Callovienet de l'Dxfordien : P. (I.) toJr..n.qu...U,Û morphotypes toJr..n.qu.i.bû et :tubeJtCLLia.ta.,P. (Pachye~noce~) janJr..Y;' microconche et macroconche.

Il n'est resté que 2 lots non réunissables entre euxdea.rw.m macroconche, P. (T.) !l1u.tü.c.o~..ta.tum.

P. IP.I Wan-

Les macroconohes de l' Dxfordien et P. IT. ) liub Vtgen6-u' n'étaient pascompris dans Dette analyse.

Conclusions

A l'issue de cette analyse à variables multiples, plusieurs ensemblesapparaissent: l'un composé par des formes minces ogivales à ornementationsimple sans tubercule. calloviennes et oxfordiennes ; l'autre par des indi­vidus à nouveau du Callovien et de l'Oxfordien mais dont la section est trèsépaisse, et le dernier par des formes oxfordiennes ogivales à ornementationassez marquée.

P. (T.) mu.t.ti.c.o~..ta.tum n'entre dans aucun de ces regroupements.

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gNo•o•oN oo o,oN

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OXFORDIEN INFERIEUR

Etude des formes rapportées au genre Pachyceras

- 135 -

Problèmes posés par l'Oxfordien inférieur

A l'Oxfordien inférieur, la famiJle des Pachyc~da~ est encore malconnue et seuls quelques individus des marnes à Renggeri tel que P. ialandeQ­num (in de LORIOL 1898 p. 31) et Ma~oc~ph~~ gneppini de LORIOL (1900,pl. IV, fig. 17-18) peuvent être vraisemblablement rapportés au genre Pachy­c~Jt.a.6. De plus, ARKELL (1946 p. 298-189, pl. LXVII fig. 2 et pl. LXVIII fig.15) décrit sous le nom de Pachyc~ f~ckenbyi un exemplaire unique provenantpeut être du sommet de la zone à Mariae.

En raison de l'Oxfo~dien inférieur lacunaire ou incomplet se pose leproblème de la corrélation entre les formes du Callovien supérieur et cellesde l'Oxfordien moyen. Les marnes à Renggeri du Jura correspondant à la zoneà Mariae et à la plus grande partie de la zone à Cordatum, renferment engrande abondance des Ammonites pyriteuses, souvent mal conservées, f"agiles,à l'état de nuclei, difficiles à raccorder à un individu adulte et complet.De plus, les nuclei de Pachyc~ y sont assez rares. Aussi les quelquesformes qui seront étudiées sommairement ici, ne peuvent être avec certitudeattribuées au sous-genre Pachyc~ ou au sous-genre To~nq~t~ ; c'est pour­quoi je les place en fin de ce travail espérant qu'un matériel plus completpermettra de meilleures déterminations.

- '136 -

Pac.hyc.eJta..6 (To:r.nqu..U-tu ?) g!ttPpin<.. (de LORIOL)

Pl. 3, fig. 5a-b

Synonymie

non 1888 Maettocephalite6 g!teppin<.. de LORIOL. Oxfordien inférieur duJura bernois, p. 71, pl. V, fig. 15.

1900 MaCJr.ocepha..td.u g!te.ppin<.. de LORIOL. Oxfordien inférieur duJura ledonien, p. 57. pl. IV, fig. 17-18.

HolotyPe

Je n'ai pas retrouvé les types de de LORIOL appartenant aux collec­tions MAIR~, GIRAROOT et 8ERLIER. R. ENAY m'a confié les quelques représentantsde cette espèce qu'il possède. Parmi ceux-ci un exemplaire provient de la col­lection GIRAROOT et je prOpose de le désigner comme néotype. Il appartient audépartement des Sciences de la Terre de Lyon Cno 220780).

Diagnose

Coquille de petite teille. renflée, profondément ombiliquée. tourarrondi dans la région ventrale; ornementation composée de côtes droites bienmarquées.

Description

Par~i les 4 échantillons que j'ai pu observer, aucun n'est completet la taille maxime le est de 34 mm. L'ornementation est composée de côtes pri­maires droites partant du rebord ombilical, bien marquées au nombre de 7 à 8par demi-tour ; vers le 1/3 au plus de la largeur des flancs elles se divisenten côtes secondaires plus fines qui franchissent la région ventrale en s'inflé­chissant. Les côtes primaires sont parfois légèrement arquées et les côtessecondaires varient en nombre.

L'ombilic est étroit et profond, arrondi sur son pourtour et ne laissevoir qu'une partie des tours.

A 16 mm de diamètre. la coquille est renflée. et la hauteur destours est inférieure ~ l'épaisseur. puis la section du tour tend à devenirbeaucoup plus ogivale vers 30 mm de diamètre.

En raison du matériel peu abondant. je n'ai pu observer une ligne desuture complète. Toutefois la portion visible s'apparente avec celles décritesprécédemment. Le lobe E est large et long,terminé par 2 branches assez longues,le lobe L est assez étroit, terminé par 3 longues branches. le lobe U estsemblable mais plus court. La seconde selle latérale est plus large ef pluscourte que la première. Le reste de la suture m'est inconnu.

- 137 -

Mesures du néotype

0 H E 0 N/2 n/2

Néotype n° 2207Bo 34 14,5 18,1 9,2 7 23O.S. T. Lyon 27,2 12 15,4 7, 1 B 22

Rapports et différences

Les 4 exemplaires provenant du département des Sciences de la Terrede Lyon (Coll, ENAY] sont des tours internes de P. g~eppitti, ils présententtous les caractères du genre Pachyc~.

R. ENAY (1966, p. 142) mentionnait ces individus sous le nom de Gotia­thic~ (Pachy~oceh~) àp., il les a, par la suite, dénommrs,Pachyc~

g~eppini (de LORIOL).

L'individu figuré par de LORIOL (1898, pl. V, fig. 15) sous le nom deMa~ocepJ~~ g~epp{ni, semble plut6t appartenir, par son ornementation etle développement du tour, au genre Quen6tedtDce~~; par contre ce qu'il dé­signe sous le même nom (1900, pl. IV, fig. 17-18) correspond tout à fait augenre Pachyc~.

P. g~epp~ni, n'étant défini que par des nuclei. est difficilement rat­tachable aux formes du Callovien ou de l'oxfordien moyen. Il serait toutefois,par son ornementation très marquée au stade jeun~ plus proche des To~nq~t~

de l'oxfordien moyen,

Age - Situation géographique

De LORIOL connaissait P. g~eppini dans les marnes à Renggeri du JuraLedonien (Andelct-en-Montagne, Chapois, Champagnole, Mont-Rivel). Les indi­vidus de la collection ENAY proviennent des marnières d'Arc-sous-Montenotdans le Doubs, attribuées à la zone à Cordatum, sous-zone à Costicardia (R.ENAY 1966, p. 244).

Jusqu'à présent, ils sont inconnus ailleurs.

Liste du matériel examiné

Le département des Sciences de la Terre m'a prêté les individus nO79943, 79926, 79927 (collection ENAY) et nO 220780 (collection GIRARDDT1.

- 138 -

pL III. fig. 4a-b

Synonymie

Vu - 1948 P. (To!Lnqu.-W,tu) lec.R.e.nbyl ARKELL. English cordatus zonep. 298-299. pl. LXVII. fig. 2

pL LXVIII. fig. 15

Holotype

P. ieekenbql in ARKELL (~946). Lower calcareous grit. Scarborough.est conservé au SecgwicK Museum nO J 5561.

Diagnose

Coquille épaisse à ombilic largement ouvert et peu profond. ornemen­tation composée de c6tes nombreuses. bien marquées, légèrement arquées.

Description

Je ne connais de cette espèce que l'individu décrit et 7iguré parARKELL. La section est épaisse mais les flancs sont moins arrondis que chezP. [T.) ,toJU1qu.-Wti morphotype ,tQll.YIC{t.Li...b.ti.... L'ornementation est composée de côtesfortement infléchies bien marquées et bifurquées au milieu du flanc. Il existe8 côtes primaires par demi-tour. Les côtes secondaires sont soit issues dela bifurquation des côtes primaires, soit intercalaires (25 par 1/2 tour).L'ombilic est largement ouvert bien que l'échantillon ne soit pas complet [latrace d'1/4 de tour est visible). Il laisse apercevoir des tours ou l'orne­mentation commence dès le rebord ombilical. alors que celui-ci est lissechez toutes les espèces décrites de l'Oxfordien ou du Callovien. La suturen'est pas visible et cet exemplaire unique est cloisonné jusqu'à 100 mm.

lI'\esures.

0 H E 0 N/2 n/2

n' J 5561 104.2 44.3 52,9 25.4 8 25Sedgwick Museum 89.5 40.8 48.8 1B. B B 25

Discussion

Par son ornementation P. teckenbq-t se distingue de P. (T. ) kobyJ. (deLORIOL). de P. ~.J,tO!Lnqu.-Wti (de LORIOL). de P. lie6bekgenhih (de LORIOL) etde P. [T.l hefvetiae (TORNQUISTJ. ARKELL trouve des ressemblances avec May~u

- '139 -

.ou.bkoby-t SP,Il,TH [1928 p. 229, pl. XLV, fig. 1 et 1931 pl. CIII, fig. 5) maisil en diffère par la section et l'ornementation. Il attribue cet individu à lazone à praecordatum. ious les T04~~uihte.o que j'ai pu examiner proviennentde l'Oxfordien moyen. Il pourrait s'agir de l'adulte de P. g4e.pp-tM des marnesà Renggeri ? Une faune plus abondante et une stratigraphie précise donneraientla réponse à ce problème.

Provenance - Age

Yorkshire : Ca18areous grit, horizon exact inconnu, près de Scarbo­rough, peut-être zone à prascordatum.

~lat~riel

Un moulage du spécimen nO J 5561 du Sedgwick Museum.

CONCLUSIONS

- 1~1 -

CONCLUSIONS

A~ terme de ce travail, quelques réflexions sur l'espèce, le dimor­phismé, la phylogénie, la stratigraphie et la paléobiogéographie d~ genrePachifC~ peuvent être suggérées.

1. - Le dimorphisme che~ le genre Pachvc~

al Dimorphisme de taille et d'ornementation ou cimorehisme sexuel------------------------------------------------- ------------Des couples de dimorphes, dits microconches et macroconches, ont

été mis en évidence aussi bien dans le Callovien supérieur (zone à Lamberti)que dans l'Oxfordien moyen (zone à PlicatilisJ.

Au Callovien supérieur, il y a coexistence d'individus de grandetaille (300-350 mml, à loge d'habitation se développant sur 1/2 à 3/4 detour et perdant son ornementation, appelés macroconches et d'individus depetite taille (100 à 200 mm) avec loge d'habitation s'étendant sur 1/2 à 2/3de tour, costulée jusqu'à l'ouverture, appelés microconches.

Ce dimorphisme, comme l'ont proposé de nombreux auteurs (CALLOMON1963, WESTERMANN 1964, TINTANT 1963). peut sans inconvénient être consi­déré comme un dimorphisme sexuel. Il a été mis en évidence dans les deuxsous-genres Pachifc~ao et Paehy~mnoc~ que j'ai considérés au Calloviensupérieur,

En se basant sur les mêmes caractères morphologiques [taille etornementation). des formes macroconches ont été définies à l'Oxfordienmoyen mais en nombre très restreint. Il a été impossible d'attribuer un di­morphe à tous les microconches décrits qui sont en nombre très supérieur.En conservant cette distinction. la faiblesse du nombre de macro conches estpeut-être due à leur fossilisation plus difficile étant donné leur taille.Ou bien. le8 couples formés ici ne sont pas les mciroconches et les macro­conches, mais ceci semble peu vraisemblable étant donné leur grande ressem­blance morphologique (section. ligne de suture, ornementation ... ).

D'une façon plus générale. une différence de taille importanteest à noter entre les microconches calloviens et oxfordiens : dans la zoneà Lamberti. ces individus ne dépassent jamais une taille de 100 mm. alorsque ceux de la zone à Plicatilis atteignent toujours un diamètre de 150 à1BO mm. De leur côté. les macro conches calloviens sont d'un diamètre sensi­blement égal à ceux de l'Oxfordien. Il est difficile d'apporter une réponseà ce problème puisqu'en général, une augmentation de taille du microconchese traduit par le même phénomène chez le macroconche [TINTANT 1963). Est­ce dû à un phénomène d'évolution ou bien à un manque d'observations?

- 142 -

Un sec one dimorphisme a été observé.;il porte sur la forme de lasection des tours qui sont plus ou moins épais. et ceci est observé plus oumoins tôt cians la croissance des individuS. Pour la faune du Callol/ien supé­,ieur. ce critère semole un bon argument pour séparer les deux groupes auniveau spécifique et même générique: de plus les formes minces n'ont jamaisde tubercules alors que les formes épaisses en possèdent ; des formes inter­médiaires existent. mais ne développent pas de tubercules et sont plus pro­ches des formes minces.

A l'Oxfordien moyen, ce dimorphisme portant sur la forme de lasection est aussi observé, mais les formes intermédiaires sont plus nom­breuses ; des formes minces sans tUDercule (P. (T.l 4omani), d'autres avectubercules IP. (T. ) hetve...:ti.ae.., P. (T.) mu.f,üc.o.ota.W.m). et il en est de mêmepour les formes épaisses.

2. - Le problème des taxons chez le genre Pac.hyc~

Si l'on admet que le dimorphisme microconche-macroconche estd'origine sexuelle, il semble aberrant de suivre CALLOMON (1963) qui placeces di~orphes dans deux espèces et deux sous-genres différents. J'ai plutôtconsidéré que le dimorphisme de la forme de section {mince sans tuberculeou épaisse avec tubercules} était le critère permettant de placer les di­morphes dans deux sous-genres différents J les dimorphes de taille [micro­conches-macroconchesJ sont réunis dans le même sous-genre et la même es­pèce.

Les méthodes statistiques. appliquées constamment au cours decette étude. ont mis en évidence l'homogénéité des populations étudiées.

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Les individus appartenant à un màme sous-genre se groupe toujoursen une seule espèce. Les coefficients de variabilité sont assez élevés (del'ordre de 5 à 20 %) pour les dimensions de la coquille et pour les carac­tères tirés de l'ornementation. Dans le cas des caractères è croissance har­monique, les dispersions sont assez faibles J les coefficients de corréla­tion entre le diamètre et l'épaisseur. la hauteur, ou l'ombilic, sont trèsélevés. ~a variabilité de l'espèce a été mise en évidence en distinguantles morphotypes au sein de la même espèce [ P. (P.) tala~dea'~ avec lesmorphotypes talanaeanum et ~.oum).

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Les individus de régions différentes ont été réunis pour une mêmeanalyse statistique. Les différences observées (test t sur e2 toujours hau­tement significatif) semblent devoir être attribuées plutôt à des ages légè­rement différents qu'à des variations géographiques. D'autre part, il està noter que les dimensions de la coquille et son ornementation varient con­sidérablement au cours de la croissance. Aussi l'adulte peut être très dif­f8rent du jeune. La hauteur et l'épaisseur du tour ont tendance à diminueravec l'âge alors que l'ombilic croIt en fonction du diamètre; le rapportE/H utilisé pour exprimer la forme de la section varie suivant une fonction

- 143 -

homographique toujours jécroissante. Enfin une modification apparait versle début de la logs c'habitation : elle se traduit ~ar une brusqJe augmen­tation du taux de croissance de l'ombilic dont le diamètre s'accroit pro­voquant le déroulement du dernier tour. A ce stade l'ornementation subit desmodifications: disparitions des côtes chez P. (T.l ~omani ou renfo,cementavec espacement (P. IT. ) he..tve..th2.eJ.

Toutes ces causes de variation, valables aussi bien pour le Callovienque pour l'Oxfordien. auxquelles s'ajo~tent les variations aléatoires etcelles dues au milieu contribuent à donner à l'espèce un caractère plus oumoins polymorphe. De nomoreux problèmes se sont posés avec les faunes ox­fordiennes : il était impossible de aéterminer s'il existait une seule es­pèce très variable ou plusieurs. Aussi. lorsque je me suis trouvée en facede cas douteux, avec une insufficance de matériel ou dans l'impossibilitéd'appliquer les méthodes biométriques. j'ai préféré conserver des espècesdistinctes plutôt que de faire des réunions abusives : ce fut le cas pourP. (T.) ox.6a~di.e.M-W et P. (T.) Üe...6beJLge.M-W. De plus au sein d'une mêmeespèce, j'ai différencié ce qui me semble être des variants morphologiquesles morphotyPes k.aby,[ et he..tve..ti..o.e. pour P. rT. ) he1..ve.t.i..o.e e~ les morphotypesto""C[,w,Û et MeJtc.u!ata pour P. IT. ) toJLI1C[,w,Û.

Les quelques différences existant entre ces morpho types peuventsembler minimes: elles portent en général sur l'épaisseur du tour et l'or­nementation de la coquille, mais la stratigraphie imprécise ne permet pasd'établir s'ils se succèdent dans le temps ou s'ils ne représentent que lesvariations a'une même espèce isochrone. Aussi. pour l'Dxfordien. ce travailapporte peu de données nouvelles: j'ai repris les espèces existantes. Cene sont d'ailleurs que des espèces morphologiques et non de vrais espèoeset le classement proposé est uniquement typologique. Comme le suggèreDOUVILLE (1912). il existe peut-être. dans la zone à ?licatilis une seuleespèce très polymorphe.

3. - Essai de phylogénie

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Son origine est encore incertaine et le problème n'a pas étéabordé dan5 ce travail. Toutefoi= les propositions sont variées: WESTERMANN(1956) dans un tableau phylétique aurait tendance à la faire dériver desMa~acepf~ae bien qu'il existe une grande différence dans la ligne desuture. Quant à ARKELL. SCHINOEWDLF, et iTNTANT. ils s'a:::cordent à en faireles descendants des T~dae, seule famille avec les Pachyce~dae parmiles Ste.phanoce4ataceae., à ne pas posséder le lobe latéral interne U •

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Les résultats obtenus au cours de cette étude suggèrent quelquesréflexions sur les modalités de l'évolution du genre Pachycc~. Pour denombreux auteurs tels que ARKELL (1952) ou WESTERMANN (1964). le genre Pachy­c~ dérive du genre E~mnoc~ par l'intermédiaire de Pachy~ymnocc~

pu:s à l'Dxfordien Pac.hyce.-'UU, donne naissance à TO~IU{LU.6-t~.

- 144 -

Or Pac.hyc.eJta..O et Pac.h~elLymI10c.etuUJ sont contempcrains dans la zoneà Lamberti comme je l'ai démontré ici. Ce fait n'est pas très gênant caron peut très bien envisager une telle dérivation en admettant que Pac.h~­elLyml10c.eruu persiste encore pendant un certain temps après l'apparition dePac.hyc.~, mais il faudrait trouver Pac.hyelLymnOc.e~ dans des couches plusanciennes. Or récemment. Pac.hyc.e~ a été découvert dans la région du Négueven Israël aw Callovien mcyen (GILL et TINTANT 1975) et il apparait avec unemorphclogie qu'on ne peut distinguer de P. (P.) .e.a.tal1dea.11Wl'1 du Callovien su­périeur d'Europe occidentale. Ce sous-genre est connu en divers po~nts dela mer Rouge: au Djebel Moghara [DOUVILLE 1916) et au Jebel Tuwa~q [ARKELL1852), en Araole. en Egypte. et en Ethiopie [ZEISS 1874) ; selon GI~L etTINTAN_ (1975) ces faunes appartiennent au Callovien moyen et non au Cal­lovien supérieur comme le pense ZEISS (1974). Ces Pac.hyc.~ du Callovienmoyen sont associés à des ElLymnOc.~ et non à des Pac.hyeJtymnoc.etuUJ. L'ori­gine du genre est à rechercher plus tôt. Dérive~t-il d'ElLymI10c.e~ dans leCallovien moyen, puis très rapidement deux lignées de valeur générique s'in­dividualisent pour donner les sous-genres Pac.hyc.~ et Pac.hyelLymnOc.~

[fig. 35). Les connaissances sur les formes du Callovien sont encore troprestreintes pour élucider ce problème. Ouoiqu'il en soit, les caractèresde la ligne de suture [absence de lobe latéral interne U , le nombre delobes auxiliaires et leur découpage secondaire) sont tel~ement identiquesque ces 4 genres ou sous-genres [ElLymnOc.elL~, Pac.hy~mnoc.eJt~, Pac.hyc.e~

et TOlL~~te6l doivent être rangé dans une même famille.

Jusqu'à maintenant le genre Pac.hyc.~ n'a pas été découvert dansle Callovien moyen d'Eurcpe occidentale et il est encore très mal connu dansla zone à Athleta : CARIOU [1969) signale Pac.hy~ymnoc.~, à Montreuil­Bellay [Deux-Sèvres) dans l'horizon à Collotiformis. sous le nom d'EJtymno­c.~~ c.6. b~~ei COLLIGNON. J'ai pu examiner cet échantillon, il présentedes tours internes d'ElLymI10c.~, mais la loge d'habitation montre le mêmeaspect que celle des Pac.hUeJtymnoc.~. D'autre part. cet auteur m'a confiéun échantillon absolument semblable à P. (P.) .taLandea..num provenant vraisem­blablement de la zone à Athleta du Nord des Deux-Sèvres. EJtymnoc.etuUJ be6ai­~ei CDLLIGNON est le ssul représentant de cette famille à Madagascar et ila été recueilli selol-, COLLIGr<oN (1968 p. 24) dans la zone à Athleta. ElLymno­c.elL~ dOlLothea SPATH [1930 p. 220. pl. XXIII. fig. 4) est un spécimen uniqueprovenant des "Athleta beds" de Fakirwadi dans le Cutch (Indes). Ces deuxespèces semblent en réalité être des Pac.hyelLymnOc.~.

Les études morphologiques et biométriques ont mis en évidence 2sous-genres au Callovien supérieur. mono spécifiques et dimorphes : chaqueespèce étant présentée sous la forme micro conche et sous la forme macro­conche.

A l'Oxfordien inférieur, aucune observation de ce type n'a pu êtrefaite. A l'Oxfordien moyen. la stratigraphie imprécise n'a pas permis demettre en évidence clairement des lignées évolutives. Compte-tenu des obser­vations effectuées sur les faunes calloviennes et oxfordiennes. les hypothèsessuivantes peavent être formulées :

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- P. (T.) ILornal1_{. est un jescendant direct de P. (P. ) ..tata.nde.al1umtant par la forme générele que ;::la:::" l'ornementation.

- Le: formes à or~ementation plus marquées mais à se~~ioiJ ogivalestelles que P. (T. ) mu.tt..tco.otil.t.um pourraient correspondre à un r'ameau latéralde la lignée précéaente.

- Les formes épaisses comme P. (T. ) t.OILnqu..-iAU morphCltype tube.rlC.tUa..ta;::laI" la sec~ion arrondie e~ épaisse des tours internes pourraient dériver ausous-genre Pac.hyeJtymnoc.eJl.a6. P. (T.) t.oILnqwiAu r:1OrphCltype t.OlLl1qu..-iAU seraitun rameau latéral de la lignée ou un morphotype extrême.

Cependant avec une telle solution, il reste le problème des formesintermédiaires telles que P. (T. ) liehbe/Lge.n6-W et P. lT. J ox6o!tcü.~.{..o etles deux lignées. au niveau du sous-genre au Callovien supérieur, se retrou­veraient réunies aans un seul sous~genre à l'Oxfordien. à moins de créer unnouveaL sous-genre comme Pac.hyt.oILnqwiAt.e6 pour les formes épaisses. Le manqueoe stratigraphie m'a semblé un argument suffisant pour ne pas aller jusoue­là ifig. 35).

ARKELL (1952) fait dériver les I,Jaya.Wdae des Pac.hyc.e}l.Ll..tida.e. La phy­logenle des St.ephanoc.ekatac.e.ae a été totalement révisée en· fonction de laprésence ou de l'absence du lobe latéral interne U dans la ligne de suture.Or, jusqu'en 1975, la suture des Maya.Wda.e était ~nconnue. :HI~RRY (1973)a mis en évidence chez ces derniers la présence d'un U . Il apparaît que lesMay~dae s'apparentent davantage aux MaCILOc.ephalitid2e par leur morphologieexterne très proohe et par la structure de la ligne de suture. et semblentau contraire s'éloigner des Pac.hqc.e~dae. De plus, les aires de réparti­tion géographique sont différentes (fig. 37). WESTERMANN (1964) suggère queces derniers. par leur suture simple et sans U , pourraient être rapprochéesdes P~phinctac.e.aeJ toutefois la ligne de su~ure semble très différente:les Pachyc.erULt<:.da.e ne présentent pas de lobe suspensif. Cette famille estvraisemblablement sans descendance au-delà de l'Oxfordien moyen et les der­niers représentants en sont les Ta!tnq~t.e6 de la zone à Plicatilis.

Enfin. il faut remarquer que la famille des Pac.hyc~e est laseule famille des St.ephanoc.e.katac.e.ae. qui montre des caractères à évolutionpalingéné~ique : les tours internes oe Pac.hyeILymnoc.e~ rappellent fortementceux de leurs ancêtres E!tymnoc.e~. De même chez Pac.hyc.~a.o, ce stade bienque très raccourci semble exister. Au contraire, tous les autres St.ephanoce­Jta..tn.c.e.a e (K. 0.0 ma c.e.JLa..t.i.d.aeJ CaJLW c.eJ/.O...tA.da.e, Tu1..LtUiae. e t Spha e/LO c.e.JLa..t.i.d.ae)montrent des caractères évoluant par proterogenèse : l'adulte innove un ca­ractère qui peu à peu 'gagne le jeune au cours de l'évolution du groupe.

4 - Clé du genre Pac.hyc.eJl.a6

La classification adoptée est oasée, principalement, sur la fOrmede la section. Des différenciations ont été ensuite faites par l'ornementa­tion et la taille.

Formes à section mince

:l'oyenSection ~:-ès mince : r;:o::--phOtype lte1.ve.tia.e.Secticn plus épa~sse, o::--ne~entat~or, plus fcr~e

Iwbyzmorphotype

moyen.Côtes janse=

mor;Jhotype .ta.i.a.ndea.nu1l1mor-p.'1otY;Je c.'l..a.,~.own

Pac.hyc.e.!La.-~ (Pac.h!:!c.e.)'~) .ea..ta.l1.dea.nLUn - Callo ''''ien sU;Jé ri eu::"Microconche et macr~concne

Section très m:'nce- Sec:ion plus épaisse

Pac.hyc.e/l..a..6 (To.'l..n.q~.te.6) -wma.n..{.-Oxfo'dien moyen

·Formes à seotion intermé~:'aire

Oxfc,c:':u' mayen

bl Crnementation atténuée ciscareissa~: sur la lo~e j'het:.ta~ion--------------------------~-------------------~--------------

formes à section épaisse

Pac.hyc.eJta.6 (?ac.hYVtyml1.oc.('/!.a~) JOfv'Uj-t - Callov::'o;:r, supé:-ieu!'.~icroconcne et macroconc~e

Pac.hyc.VtM (ToJtl1.q~..ceol t:OJtl1q~ti mor;Jhotype .:tube.t~c.u.la...ca. ­Jxforcien moyen - Mic!"cconche e: macroconohe

Pac.hyce.-':.a.Q (ToJtn.q~.tM) .to/uu;~« mo,ph01:y;Je .to!:_n.qu.-i.6ti ­OxfcrCien moyen· Microconcne et mac:-cconche.

~our compléter cette récaoi:ulaticn~es ~or~es du genre Pac.hyc.e.~,

il faudrai: intrcduire les espèces de ~'Qxior=ien infériewr. Jr :e ma:érielest res:rein~ et sous forme de nue lei ; il est 30nc ~if~icile ce :éte:-mineravec ce:-:itu~e à que~ sous-gsn~e el~es a=par:iennent. e'es: pCLrq~o~ j'a:aCc8té l~ 501~tion sLivante :

Pac.huc.e.,':..M (? T O·'\J qt.l.-W-tiUl ) g/te.ppùu.Pac.hYc.e/uw (? ToJ:'I1Qt.U.6t:M) te.c.kenbyz.

,,_/i"ê'::' :' .. 't, ' :, .' ...

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Fig. 36 - Répanition des Pachyceras et Pachyer)'mnoceras au Callovien supérieur. Ca1lovien moyen._ Reconstitution du monde d'après divers auteurs.Cl . les continents emergés.l a et 1b . equ3leurs possibles•*.pôles présumés2· Limite d'extansion vers le Sud des Belemnites boréales (d'après Stevens, 1973).

• . Pachyceras et Pachyerymnoceras.

- 149 -

5 - Répartition stratigraphique

al Au Callovien

En Europe occidentale, les espèces du Callovien définies dans cetravail P. !Paehyeer~J talandeanum et P. (Paehy~ymnoce~) janAY~ semblentdonc très caractéristique de la zone à Lamberti. Cependant comme il a étésignalé plus haut dans la province Erythréenne, le sous-genre Pachyeer~

existe dans la zone à Athleta et même au sommet de la zone à Coronatum J lepeu de matériel en ma possession ne m'a pas permis d'a~pro~ondir le problèmeposé par ces échantillons. La lacune existant à l'Oxfordien rend impossibletout essai de relations entre Paehyee~ et TO~I~ui6teA.

Il est moi~s aisé d'établir avec certitude l'âge du sOus-genreTo~nquiht~. qn peut, toutefois, affirmer qu'il est localisé à la zone àPlicatilis : aussi bien en Bourgogne que dans le Jura, la zone à Transver­sarium n'en a pas encore liVré. La limite inférieure est moins absolue.CARIOU pour les faunes de Niort. ENAY pour les formes du Jura et SEQUEIRDSpour les individus d'Espagne ont daté les To~nquihteA de la sous-zone àAntécedens : j'ai essayé de voir si certains morphotypes étaient plus repré­sentés que d'autres dans les sous~zones de la zone à Plicatilis, mais tousles essais se sont révélés infructueux. L'âge de l'oolite ferrugineuse enBourgogne n'est pas définie avec certitude; de plus cette oolite remanieles fossiles de la zone à Cordatum et la plus grande partie des To~nquiht~

étudiés en était issue. Cette région ne se prêtait pas à dater avec préci­sion mes populations et rien ne prouve qu'ils n'existent déjà dans la zoneà Cordatum [P. (T.J g~eppini des marnes à enggeri du Jura). Cependant commeen Europe occidentale, cette zone est souvent condensée ou remaniée, leproblème ne peut être résolu.Seules. de nouvelles recherches dans le Jurapourraient apporter une solution.

6 - Paléobiogéographie

Selon GILL et TINTANT (1975), les gisements d'Israsl, d'Arabie etd'Egypte permettent de reconnaître une province Erythréenne caractériséepar la dominance des Paehye~dae avec de nombreuses formes spécialeset par l'absence d'Ammonites typiques des provinces mésogéennes ou indo-mal­gache. Cette province oorrespondrait à un bras de mer localisé sur le con­tinent africain, ouvert vers l'Ouest en direction de l'Afrique du Nord.Vers l'Est et le Sud-Est, ce domaine appara1trait totalement distinct auCallovien moyen des gisements du Cutch, de Madagascar et du Kenya, alorsjointifs. Vers le Nord, il devait être séparé de la Mésogée par une barrièreimportante. Au Callovien supérieur, ces barrières s'effacent ouvrant unlarge passage aux faunes indo-malgaches.

L'aire de répartition pour Pachyc~ et Paehy~ymnoc~ [fig. 36)se trouve alors en Europe de l'Ouest [France, Angleterre), en Afrique duNord. Mais certains représentants ont été récoltés en Pologne [MALINDWSKA

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Fig. 37 - Réparmion de Tomquistes 11 l'Oxfordien inférieur et moyen.Même légende que fig. 36.

• Tornquisteso Mayaitinae

- "15 i -

~353;, en Allemagne cu Nore (LANGE 1973), au Caucase et dans le ~orj cesIndes (SPATH 1S281. Ces Ge~~ sous-genres se tr~uvent o~no de faç~n jom~nante

dans le dcma~n~ sub-mésogée~.

~ l'Qy.Torjien (fig. 3i], :'aire t'extensicn du sous-genre To~nq~t~

est encore ~lus restr=int. Cee: ccrres~~nd vraisemblaolement à l'ex~inotion

de la famil:e. ~at~e aire se limite è l'~urcpe ocoidentale (Angleter~e,

~rence, Suisse, E=~agne) et 3 :'Airique cu ~ord et diffère ~u dOmaine :ndo­malga:::he des Ma.ycü.-t1da.e. sl.lpposés. jusqu'à ::résant, être les descendants ci­rects des TO-'l.nqu..W-tu.

ARKELL (1956 p, 5~9) place ~ans le genre Pa.chyce.~ .ln ind:vicu dé­crit car R~ESIJE (1915 p. 36, pl. XX, fig. li-2G et pl. XX:: fig. 1-21. sousle nom Ge C~~oc~~ ? ~nce~ Gu Callovc-Ox~~rdien das Cordillères del'Amérique ou Nord (Carbon County-Wyc1. Ce serei~ alors le seu: représen­t~nt cu genre aux Etats-Unis. Un moulage de l'original ~'a ét~ envoyé ~ar

le Muséum d'Histoire Naturelle de Washing~~n. ~2 ccrresoond ~eaucoup plus,~ant par s~n aspect général et s~n enrOulement que par sa suture et sonornemantation à un représentant d~ genre Quen~t~ce.r~. Ce::e détermina­tion élimine jonc le p~o=lème ='~n Pa.chyc~~ aux =tats-~n1s.

SPATH (1925 p. 222, pl. XX, fig. 1a-bl déc~it et fig~re Pa.chyc~~

cLUtinc.tu.m provenant ~es "A,thlete beds" de Jik.aci (CU-cCK, ::ldesJ 1 le mou­lage de ce spé=imen nl'a été envoyé ~ar le British ~usaum de L~ndres : cefr~gnent montrant une sec:ion épaisse et des t~oercules sur le bore ombili­=al es:. è mon avis, t::-ès voisin da P. (Pa.chYVLymnocvr.a..o) ja/rJtyL

Quant ~ux :::-ouvai~les ce TORNQUIST (1883) décrites sous le nom deMa.C!toce.pha.Wu o.tc.o~-te.pha.ruÛ,deA 1 M. pa.l1ga.I1e.n6-W, M. .oWhtmo.l1ni.. et M. hOAD­log~um de l'Oxforjien de Mtar~ au Tanganyika et suoposés ensuite être cesToAnq~teA, Il sembla, en fait, qL'il s'a~isse ce reprÉsan-can-cs ae lafami:le des Ma.yaXtida.e.

Si l'évolutio~ et la systémat1~ue =es sous-genres P~chyc~~ ~t p~­

chy~yml1oce~ du Callovien sLpé~iewr senblent cert~ines, au ~oins ~èns lesgra:loes lignas, le scus-genre T0Al1q~te.6 pose encor~ ce nc~c~eJx ~rcbl~mes.

Seule une stratigraphie t~ès précise de l'Qxford1en infér:eu::" et moyen per­mettrait je ~réciser avec certitude la valeur des espèces morcholcgiquesemployées ici. Les Pa.chyc~~~e. semDlent oonc s'éteinore au ~cmnet de lazcne à Plicatilis avec le sous-genre To~nq~-tea et leLr Ltilisa~:on stra­::~ra~nique est ceoenoan: ~ossiDle.

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Fig. ~ a-t;

Fig. 2 a-b

;::ig. j a-a

:-lg. 4 ;';l-t;-c

Fi.g. 3 e.-:::

PLMICj-lE 1

Mic~occnche5 ~e la zone 3 ~amt;erti

de Vi:lers-sur-Mer [Calvados)

P. (P.) lai.a.n.dea.J'lWiT morpr,otype laia.ndea.num ~ao:...Jlt8). Coll.LS.T. Clijon (MA IV). - x 1

P. (P.) ta.la.n.dea.i~ ~or~hotype lala.ndea.num [phragmocÔneJ.CclI. D.S.T. Lyon. n° 11631. - x 1.

P. (P.I Wa.n.dea.nu.m morohotype lala.n.dea.nu.m ( " P. C/!.M-~'{'C.O,5­

-ta.tum in OOUVILL..E 1':l~2], (ec:...Jl::e]. Coll. 1'1.H.~L 8â2.e,nO J 13560. - x 1.

P. (P.) t.:u.,.utdea.nwn :norpho:ype Wa.rtdea.nwn (ph:-agcnocône).CalI. F.S. Paris. - x 1

P. (P.) t~ndea.nwl1 morphctYi=e CJlLI..-~.oum (pnreg[;1ccôr,eJ.Call. E.,~.S.G. \Iancy', n° 113. - x ~.

P. (P.) tala.ndea.nwlI ~cr:lnotype laia.rtde.a.nu.m (nuoleus). Coll.'J.S.T. Ly'on, ".~ :~;33·:. - x 2.

"6b 60

PL.I

-_':.

Fig. 1 a-b-c

Fig. 2 a-b-c

Fig. 3 a-b-c

PLANCHE 2

Microconches de la zone è Lamberti

P. (P.) la.la.Yldea.11Wt1 morphotype w.a.ndea.lw.m (adulte). Cô-::e-d'Or.Coll. l.S.T. Dijon.

P. IP.) la..ta.nde.a.ruun morphotype ~..6wn (adulte). lJillers-s:Jr­Mer. Coll. l.S.T. Dijon.

P. (Pac.hyvrymnoc.eAM) ja.JtJtyi (adulte]. néotype. Villers-sur­Mer. Coll. ~.S.T. Lyon. nO 11632 C.

Tous les échantillons sc nt représentés grandeur nature.

2.0 2b

1e

2e

PL.2

30 3b 3e

Fig. 1 a-b

Fig. 2 a-b-c

Fig. 3 a-b

Fig. 4 è-b

Fig. 5 a-i::

PLANCHE 3

P. (Pa.c.hye..'LlfmnOc.eJta..6J jaJtJtyi microconche (phrègmocône)(= Pa.c.hlfc.etaJ ~ugoJwn (LECKENBY). ~elloway RocK. Yorks.Coll. Sedg~igck muséum Cambridge. nO J 3281.

P. (Pa.c.hlfeJujmnoc.e.JUt.6) jaJtJtlfJ.. microconche (phragmoeâne J •

Zone à Lamberti de lJi11ers-sur-r"ler (Calvados). Coll. Cl.S. T.Lyon. nO 11632 a.

P. (Pl.l.c.hyv!.ymnoc.e.!ta..O) jaJtJtlfi microconche (nucleus). Zone 3Lamberti de Villers-sur-Mer (Cèlvados). Coll. D.S.T. LYOI'.n° 11ô32.

P. (TvJl.nqu.-W.teo ?) te.c./ze.nbyi. holotype (figé.Jré pa,' ARKELL.1946, pl. ~XVII. fig. 2 a-b et pl. LXVIII. fig. ~2).

Zone à praecordatum de Scarborough, Yorks ? Coll. Sedgwi=kmuseum, Cambridge. nO J 5561.

P. (ToJLrLqui.6.t~ ? ) gr~e.ppJ..yU (nue leus J, néo type . OxfordienInTérieur, marnes à Creniceras ,enggeri des ~arnières d'Arc­sous-~Iontenot. =011. GIRARODT, J.S.T. Lyon, n° 22[780.

Tous les échantillcns sont représentés gr~ndeur natu~e.

la

50

Pl.3

Fig. 1 a-b

Fig. 2 a-b

rïg. 3 a-b

Fig. 4 a-b

PLANCHE 4

Pachyc~ (Pachyce~) lalandea~ Macroconche

Lone à Lamberti

Villers-sur-~er (Calvados). D.S.T. Lyon, nO 11 631. - x 0.5.

Châtillon-sur-Seine (Côte-d'Or). E.M. Paris. - x 0.5.

Herznach (Argovie, Suisse), M.H.N. Bâle, n" J 11945. - x 0.5.

Vil:ers-sur-Mer (Calvados). M.rl.~. Eêle. nO J 20505. - X 0,5.

2b

3.lb

,

pL.4

-,,-,"_.

',':;"",.,-.;....

'.'-.'

Fig. 1 ~-b-e

Fig. 2 a-b-e

Fig. 3

Fig. 4 a-b

PLANCHE 5

~aeroeonehes de la zone à ~amberti

P. [Pac.hye/t.ymnoc.eJta..6) jaJlJtyi [phragmoeône). Villers-sur--Mer(Calvados). Coll. Raspail. F.S. ?aris. - x 0,5.

P. (Pa.c.hyr/tymnoc.e/uuJ jaJtJtyi • holotype (phragmocône). V1l1ers­sur-Mer (CalvadosJ. Coll. Raspail. F.S. Paris. - x 0.5.

P. (Pac.hyc-t'.,'l.1Ul) .e.a..ta.ndea.J1W11 (= fig. 1 a-b, pl. 4). Villers­sur-:~er (Celvacos). D.S.T. Lyon, nO 11631. - x 0.5.

P. (Pac.hyc.eltM) lalal'ldcanwl1. hale type (adulte). Mamers (Sarthe).Coll. d'oR8IG~Y, nO 31Eo b, M.H.~. Paris. - x 0,5.

Fig. 1 a-tJ

Fig. 2 a-b

Fig. 3 a-b

F:'g. 4 a-b

Fig. 5 a-b

Fig. 6 a-~

PLA,NCHE 6

Microconches de la zone à °licatil:s

P. [TO-'tI1Qt.U.6te..oJ he1.ve;tiae morphatype he1.vwa"- (figuré parde LORIOL), Liesberg (Su:sse). Coll. M.H.N. Bâle, nO J 22751.x D,S.

P. (ToJtI1Qt.U.6XU) hei.vet..ia,,- .1lorphotype he1.L:et..iae. Hautevi Il e(CMe-d·Or). CClll. :L.S.1. Dijon, nO IB. - x D,S.

P. (ToJtl1qu.-0:du) he.ù'et..ia,,- marphotype he1.L:ma"-, néotyp"J.,A.nwill (Suisse). Coll. M.H,~J.B., nO J 19574.- x 0,5.

P. (ToJtl1q~te..6) hetve;tiae morpho type he1.vet..ia,,-. Coullanges(Nièvre). Coll. 1.S.T. Dijon (C01).- x 0,5.

P. (ToJtnqi..UJ.,tu) hetve;tiae ma::--phCltype fwbyL Ta lant (C:ôte-d 'Dr).Coll. r.S.T. Dijon, n° XIVB. - x D,S.

P. ~ToJtI1Qu.i6xe..-~J hetve-ti.ae rnorpnotype fwbyJ... Côte-C·Or.Coll. :::.S.1. Dijon, nO MA 23 • - x 0,5.

Fig. 7 a-b P. (ToJtI'1Qu.i6xeo) he1.ve;tiae morpho'CYpe~erg (Suisse]. Coll. M.H.N. aâle, n° Jpl. IV, fig. 1 a-cl. - x O,S.

kobyJ.., holctype. ~ies­

22790 (in de LCRIDL 1396,

Fig. 3 ê-O-C P. (ToJtI'1Qu...<:..otwJ heivet..iae morphotype IwbyJ... Tala:,,':: (Côte­d'Or). Ccll. 1.S.T. Dijon (MA 2). - x 0,5.

P L.6

Fig. 1 a-b-c

Fig. 2 a-b

Fig. 3 a-b-c

Fig. ~ a-b-c

Fi?;. 5 a-b

Fig. 6 a-b

Fig. ? a-b-c

PLtl..rJCHE 7

Microconches de la Zone 3 Plicatilis

P. (To''1.nqi..LUtlUl) LtUbe.!l.ge.tUi,w, holotype, figuré par oe LORIOL.Liesberg (SuisseJ. Coll. M.H.N.B., ne ] 22792. - x 0,5.

P. (To!l.nQ~teA) to!l.r~~~ morphotype to!l.r~i..LU~. Talant(Côte-d'Or). ColL 1.5.T. Dijon. MI', 13. - x D,S.

P. (To!l.nq~tejJ tO!l.nq~~ morphotype tube~cutata. Etrochey(Côte-d'Or). ColL 1.3.T. Dijon, ne> x::m. - x 0,5.

P. (To!l.r~~:tu,l .to''1.nQI..LU~ morphotype tO!l.nQI..LU~, holotype,figuré par de LORICL. Liesberg (Suisse). Musée cantonale depqrrentruy [Suisse). - x 0,5.

P. (TC!l.rLq~:te.5) mf..L.U:<..co~:ta.,twl1. Cerilly (Côte-d'O:-). ColLI.S.T. Cijon. n° XVIIB. - x 0,5.

P. [To1'lnqu.-W:t1Ul1 :to1'lr~u.-Wti.. morphotype tlJ1JeJtc.uta..ta.. Marsannay­le-80is (Côte-d'Or). Coll. r.S.T. Jijon, - x 0,5.

P. (To1'lnqu.-W:tu) mf..L.U:<..c.o,s.mtwn, holotype. i3ell,"vue (Haute­MarneJ. ;:011. r.S.T. Dijon, - x 0,5.

Fig. 1 a-b

PLANCHE 8

Microconches de la zone à Plicatilis

P. {ToJtl'lqu.<A-tul ox:Ô0Jtd.t.e.Yl.6-<-J, néotyp.e, Liesberg (SUiSS2).Coll. Musée cantonale de Porrentruy. - x 0,5.

Fig. a-~ P. (ToJtl1qu..i.6-te.td ox6oJUÜ.e./'Ul-w. Trept (Isère). Coll. D.S.-;-.Lyon. nO 11626. - x 0,5

Fi&. 3 a-b-c

,l"ig. 4

Fig. :ia-b

Fig. Ô a-b

Fig. 7 a-b-c

,-=ig. 8 a-b

P. (To-'tl1qu..i.6-tuJ ox6oJtd.t.e.Yl.6-w. Côte-d'Di."'. CalI. 1.3.T. Dijon,nO xv A. - x 0.5.

P. (ToJtrtqu...w.tU) Jtoman..i., holotype, figuré par OOUVILLi::.Saint-Loup (Herault). Coll. D.S.T. Lyon. nO 11635. - x 0.5.

P. (ToJtl1qu..W.tU) JtomalU... Oaix [Côte-d'Or). Coll. I.S.:. Dijon,no15A.-xC,5.

P. IToJtnqu..W-tuJ oxÔoJUÜ.e.ru..W. Côte-j'Or. Coll. l.S.T. Oi,ion,x D,S.

P. (TuJtrtqt.U.é.twJ Jtomal'u.. Herznach (Suisse). Coll. M.~'.N. 5âle,n° J ·14745. - :< D,S.

P. IToJtnqt.U.é.te..-6J Jtoman-t. f\iion. (Deux-Sèvres). Coll. E.~.

Paris. - x 0,5.

, -~:'I-_.-. Rh 0-

2b

PL.!

/

Fig. 1 l';-h

Fig. 2 ~-b-c

Fig. 3 ~-b-c

PLANCHE 9

M~croconches de la zone à Plicatilis

P. (ToJ:.n:qt1.-l.6tiUl/ toltn:qu.0~.ti morphotype tOltnqu.i..J,ti... Marsannay­le-Bois. Coll. l.S.T. O~jon, n° XXlA. - x 0,5.

P. (TOItYLqu.-WtC6 ) tO!!.I'tqu.-W-ti.. mcrphotype .tub eJtc.u.ta..ta.. Côte-d 1 Or.Coll. LS.T. Oijen (M.1l, 3,';). - ,.( D,S.

? P. (Toltnqu.-W-tu) c.p..'larsannay-le-Bois. Coll. 1.5.T. Dijon[~"1A 1.A.J. - x 0,5.