Le comportement alimentaire du lapin....Le comportement alimentaire du lapin T. GIDENNE 1, F. LEBAS 2 1 INRA, Station de Recherches Cunicoles, BP 52627, 31326 Castanet-Tolosan Cedex,

11èmes Journées de la Recherche Cunicole, 29-30 novembre 2005, Paris 183

Le comportement alimentaire du lapin

T. GIDENNE1, F. LEBAS 2

1 INRA, Station de Recherches Cunicoles, BP 52627, 31326 Castanet-Tolosan Cedex, France 2 Cuniculture, 87A Chemin de Lassère, 31450 Corronsac, France

Résumé - Le comportement alimentaire du lapin est très particulier comparé à d'autres mammifères, avec une spécificité qui est la pratique de la cæcotrophie, associée à une physiologie digestive "mixte" monogastrique et herbivore. Le lapin peut consommer une grande variété d'aliments, et peut ainsi s'adapter à des environnements alimentaires très divers. La bonne connaissance du comportement d'ingestion du lapin est nécessaire pour mettre au point des aliments équilibrés et adaptés à chaque stade physiologique. Cette synthèse est divisée en 4 parties, incluant des rappels d'anatomie et de physiologie digestive, et des données concernant surtout le lapin domestique, mais aussi le lapin sauvage. Abstract - The feeding behaviour of the rabbit. The rabbit feeding behaviour is very particular compared to other mammals, with special features, such the cæcotrophy, associated to a particular digestive physiology, intermediate between the monogastric and the herbivore. Therefore, the rabbit is able to consume a very wide variety of feeds, and is able to adapt to various feeding environments. A good knowledge of the rabbit feeding behaviour is necessary to develop balanced diets for each physiological stage. This review is divided into 4 parts, including recalls of anatomy and digestive physiology, and data especially relating to domestic rabbit, but also to wild rabbit.

Introduction Rappelons tout d'abord que le lapin est un herbivore monogastrique, appartenant à l'ordre des Lagomorphes (famille des Léporidés : lapins et lièvres). Ainsi, ce n'est pas un rongeur bien que le fait de ronger soit un des traits caractéristiques de son comportement alimentaire. Les connaissances ont été principalement obtenues chez l'animal domestique élevé en cage, pour la production de viande ou de fourrure, ou comme animal de laboratoire. Pour ces études, les lapins reçoivent une nourriture, le plus souvent à volonté, essentiellement constituée de granulés secs, complétés ou non par du fourrage, mais le plus généralement sans un réel libre choix. Une des caractéristiques les plus originale du comportement d'alimentation du lapin est la pratique de la cæcotrophie, et qui implique une excrétion et une consommation immédiate de fèces spécifiques appelées "caecotrophes" ou "fèces molles". Ainsi, le lapin effectue deux types de repas : aliments et cæcotrophes. Dans cette synthèse, nous ferons quelques rappels d'anatomie et de physiologie digestive. La régulation de l'ingestion sera ensuite évoquée selon plusieurs facteurs : âge, type d'alimentation, etc... La dernière partie sera consacrée au comportement d'alimentation du lapin sauvage et du lapin domestique en situation de libre-choix.

1. Rappels d'anatomie et de physiologie digestive, cæcotrophie Le système digestif du lapin est adapté à un régime herbivore, avec des adaptations spécifiques, depuis la dentition jusqu'au développement d'un cæcum de grand volume pour permettre une fermentation, et

incluant un système de séparation des particules au niveau du côlon proximal qui permet la formation des cæcotrophes. 2.1. Anatomie L'anatomie générale digestive du lapin est présentée sur la figure 1, ainsi que les caractéristiques principales de chaque segment, pour un adulte (4 à 4,5 kg de poids vif) ou un sujet en fin de croissance (2,5 à 3 kg). La longueur du tube digestif est de 4,5 à 5 m. La formule dentaire du lapin est 2/1 0/0 3/2 3/3. Les 28 dents se développent sans interruption durant toute la vie (1 à 2,4 millimètres/semaine). Toutes les dents de la mâchoire supérieure coïncident avec celles de la mâchoire inférieure et s'usent entre elles, sans véritable relation avec la dureté de l'alimentation. Dans la pratique, l'incisive coupe les aliments et les molaires les déchiquettent grossièrement. La mastication reste peu développée si l'animal reçoit des granulés, en revanche s'il ingère du fourrage, les mouvements de mastication peuvent être très nombreux (120 par min.) Les glandes salivaires produisent une salive avec une faible concentration en amylase (10-20 fois inférieure à celle du suc pancréatique). Le temps entre la prise alimentaire et la déglutition est de seulement quelques secondes. L'œsophage est court et sert exclusivement au transfert des aliments vers l'estomac, sachant que la régurgitation est impossible (la lapin ne sait pas vomir). L'estomac stocke environ 90 à 120 g d'un mélange plutôt pâteux d'aliments (16 à 23% MS), surtout dans l'antrum (partie qui s'ouvre vers l'intestin grêle, via le pylore), sachant que dans le fundus sont stockés les cæcotrophes (voir 2.2). Les glandes de la muqueuse stomacales sécrètent l'acide chlorhydrique, la pepsine


Figure 1: Anatomie générale du tube digestif du lapin (Valeurs moyennes pour un lapin néo-zélandais blanc de 2,5kg, nourri à volonté avec un aliment granulé équilibré d'après Lebas et al., 1997).

et quelques minéraux (Ca, K, Mg, Na). Au cours du nycthémère, le pH de l'estomac est toujours très acide dans l'antrum (1,8 à 2,2), il peut varier de 1,2 à 3,2 dans le fundus en relation avec le stockage des cæcotrophes. Le pylore possède un sphincter puissant, qui règle l'entrée des digesta dans le duodénum. L'intestin grêle (≈3m de long) est classiquement divisé en 3 parties : duodénum, jéjunum et iléum. Le canal biliaire s'ouvre juste après le pylore, alors que le canal pancréatique s'abouche 40 cm plus loin dans le duodénum. Le contenu est liquide, particulièrement dans la partie supérieure (<10% MS) avec un pH légèrement basique dans sa partie antérieure (pH 7,2 à 7,5), et plus acide dans l'iléon (pH 6,2 à 6,5). L'intestin grêle débouche dans le cæcum par la jonction iléo-cæcale ou sacculus rontondus, partie où la paroi est particulièrement riche en tissus lymphoïde. Le cæcum (40 à 45cm de long) contient environ 40% du contenu digestif total, soit 100 à 120 g d'un

mélange pâteux uniforme (20 à 24% MS). Le pH cæcal est d'environ 6,0 dans la journée, et baisse jusqu'à 5,6 dans la nuit. Le cæcum se termine par un organe lymphoïde: l'appendice cæcal (10 à 12 cm de long). Le côlon (1,5 m de long) fait suite au cæcum, il est composé de 2 segments, d'abord le côlon proximal (≈ 50 cm) comportant 3 puis 2 haustrations et se terminant par le fusus coli (segment de 1-2 cm), et ensuite le côlon distal (≈1,0 m de long) et finissant avec le rectum et l'anus. Le tube digestif a pratiquement terminé son développement vers 12-14 semaines d'âge chez un lapin croisé de type commercial ou un Néo Zélandais Blanc (P.Vif= 2,6-2,8 kg), alors que son poids ne représente encore que 60-70% de celui d'un adulte. Par ailleurs, le développement du cæcum et du colon proximal est plus tardif que celui de la partie antérieure du tube digestif (estomac et intestin grêle).


2.2. Eléments basiques de physiologie digestive Chez le lapin, la digestion dans les segments antérieurs est de type monogastrique (dépendante de la sécrétion enzymatique de l'animal), elle est ensuite complétée dans les segments postérieurs par une digestion microbienne (dépendante de l'activité de la flore cæco-colique). Les aliments séjournent peu dans l'estomac (2 à 4h pour les particules) et subissent peu de changements biochimiques. L'estomac de lapin a donc surtout une fonction de stockage, d'ailleurs assez limitée comparée à d'autres espèces monogastriques (porc, chien). Les digesta séjournent très peu dans l'intestin grêle (1 à 2h pour les particules), ils sont dégradés sous l'action combinée des enzymes pancréatiques et intestinales. Les particules alimentaires non dégradées séjournent ensuite plus longtemps dans le cæcum et le côlon proximal (6 à 12h). Le contenu digestif issu du cæcum transite ensuite dans le côlon. Il est alors composé pour moitié de particules non dégradées mélangées aux sécrétions intestinales, l'autre moitié se composant surtout de bactéries. 2.3. Le double fonctionnement du côlon proximal et la cæcotrophie La particularité digestive des Lagomorphes se situe dans le fonctionnement dualiste du côlon proximal, régulé à la base par le cycle lumineux nycthéméral. Si le contenu cæcal se déverse dans le côlon en fin de nuit ou en début de matinée, il subit peu de changements biochimiques: les digesta progressent vers le rectum sous l'action du péristaltisme de la paroi colique, et sont progressivement enrobés de mucus. Les digesta prennent alors la forme d'agglomérat de petits granules mous (n=5 à 8), nommés cæcotrophes. Si le contenu cæcal se déverse dans le côlon dans la journée (ou en début de nuit), il progresse dans le côlon sous l'action d'un double péristaltisme dans des directions opposées (successivement vers le cæcum puis vers le rectum). Les contractions de la paroi du colon proximal ont pour effet de presser le contenu digestif (comme on presserait une éponge). Cette compression a pour effet d'envoyer la partie liquide accompagnée des petites

particules (<0,1 mm) et des éléments solubles en périphérie de la lumière intestinale, puis de la faire remonter vers le cæcum (contractions antipéristaltiques). Dans le même temps, les particules plus grosses (>0,3 mm) sont maintenues au centre de la lumière intestinales puis évacuées par des contraction péristaltiques vers le rectum sous forme de crottes dures (Björnhag, 1972). Ainsi, les particules les plus grossières forment l'essentiel de ces crottes dures, dont la composition chimique diffère notablement de celle cæcotrophes, ces dernières étant plus riches en protéines et plus pauvre en fibres (tableau 1).

Le comportement de cæcotrophie consiste donc en la production de 2 types de fèces, un seul type "les cæcotrophes" étant ingérés (en totalité). Les crottes dures sont rejetées dans les litières et à l'inverse, les cæcotrophes sont récupérés par l'animal dès leur émission à l'anus. A cet effet, lors de l'émission, au cours d'une opération globale de toilettage (Faure, 1963) le lapin se retourne (il se plie sur lui-même), met la bouche à l'anus et aspire littéralement les crottes molles dès qu'elles sortent. Il les avale ensuite sans les mâcher. De ce fait, le lapin peut, sans aucun inconvénient, pratiquer la récupération des cæcotrophes même s'il est élevé sur un sol grillagé. C'est pourquoi si un éleveur observe des cæcotrophes sous les cages de ses lapins, cela démontre que les animaux sont perturbés. En situation normale, en fin de matinée, on retrouve les cæcotrophes en grand nombre dans l'estomac où ils peuvent représenter jusqu'à 70% du contenu sec (Gidenne, 1987a, figure 2). Le séjour des cæcotrophes dans l'estomac semble plus prolongé que celui de l'aliment, puisqu'on peut y retrouver des cæcotrophes intacts 4 à 6 heures après leur ingestion. La présence de ces "granules mous" dans l'estomac du Lièvre puis du Lapin a été à l'origine de la première description correcte de la cæcotrophie par Morot en 1882. Donc, la cæcotrophie se distingue nettement de la coprophagie, classiquement observée chez le rat ou le porc, et qui consiste en la production d'un seul type de fèces, partiellement ingéré (et non en totalité comme pour les cæcotrophes).

Tableau 1 : Composition moyenne des crottes dures et des cæcotrophes * Crottes dures Caecotrophes moyenne extrêmes moyenne extrêmes Matière sèche (%) 58,3 48-66 27,1 18-37 en % de la matière sèche

Protéines 13,1 9-25 29,5 21-37 Cellulose brute 37,8 22-54 22,0 14-33 Lipides 02,6 1,3-5,3 02,4 1,0-4,6 Minéraux 08,9 3-14 10,8 6-18

* Valeurs moyennes et dispersion pour 10 aliments expérimentaux incluant des aliments concentrés et des fourrages verts et secs (Proto, 1980).


Figure 2. Caecotrophie et évolution nycthémérale du contenu stomacal du lapin*

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

9h 12h 15h 18h 21h 24h 3h 6h 9h

Aliment

Caecotrophes

g MS

Période de caecotrophie

*données obtenues sur des lapins de 9 semaines d'âge, nourris à volonté (ingestion moyenne de 130g/j) (Gidenne, 1987).

Il convient de rappeler que le contenu des cæcotrophes est constitué pour moitié par des corps bactériens, et pour l'autre moitié par des résidus alimentaires non totalement dégradés, ainsi que par des restes des sécrétions du tube digestif. Les corps bactériens représentent un apport appréciable de protéines de haute valeur biologique, ainsi que des vitamines hydrosolubles. La cæcotrophie présente donc un réel intérêt nutritionnel, puisque chez un lapin sain (nourri avec un aliment équilibré) elle fournit de 15 à 25% des protéines ingérées (Gidenne et Lebas, 1987) et la totalité des vitamines B et C (Lebas, 1989). La composition des cæcotrophes peut varier selon l'alimentation (Proto et al., 1968). De même, la quantité quotidienne de matière sèche recyclée par la cæcotrophie peut dépendre du régime. Par exemple, la quantité de cæcotrophes émise par 24 h semble positivement corrélée avec teneur en fibres du régime (Gidenne, 1987b; Pinheiro, 2002). Néanmoins, l'estimation de la production de cæcotrophes est sûrement sous-estimée dans la plupart des études, car elle emploie la technique du "collier" (bloquant la posture d'ingestion à l'anus) qui constitue un stress important pour l'animal et provoque une importante variabilité des mesures (Carabaño et al., 2000). Ainsi, Gidenne (1987a) estime la production de cæcotrophe (g MS/j) à 20% de l'ingéré total sec "aliment+caecotrophes" (soit 26% de l'ingestion d'aliment seul) avec méthode sans collier (emploi de marqueur), alors que les études basées sur l'usage du collier rapportent une production de 12 à 15% de l'ingéré total. La régulation de la cæcotrophie est dépendante de l'intégrité de la flore digestive et soumise au rythme

d'ingestion. En effet, l'ingestion des cæcotrophes est observée dans un délai de 8 à 12 heures, soit après le début de la distribution de la ration unique chez les lapins rationnés, soit après le pic d'ingestion (environ 1 h avant l'extinction de la lumière) chez les animaux nourris à volonté (Laplace, 1978). Chez ces derniers, le rythme d'ingestion, et par voie de conséquence celui de la cæcotrophie, est directement corrélé au rythme lumineux auquel ils sont soumis. La cæcotrophie est également sous la dépendance de régulations internes selon des mécanismes encore mal déterminés. Ainsi, l'ablation des glandes surrénales entraîne un arrêt de la pratique de la cæcotrophie , et des injections de cortisone à ces animaux surrénalectomisés permettent de restituer un comportement normal. Enfin, le comportement de cæcotrophie apparaît chez le jeune lapin (domestique ou sauvage) aux environs de 3 semaines d'âge, au moment où les animaux commencent à consommer des aliments solides en plus du lait maternel.

3. Le comportement alimentaire du lapin 3.1. De la naissance au sevrage Chez le lapereau nouveau-né, le rythme des tétées est imposé par la mère. Celle-ci allaite ses petits en moyenne une seule fois par 24 heures (Cross, 1952). Cependant, des études plus récentes ont suggéré qu'environ 15% des mères nourrissent leurs jeunes deux fois par jour (avec une plus forte fréquence en deuxième semaine de lactation, Hoy et Selzer, 2002). L'absence de l'intérêt de tétées multiples avait d'ailleurs été démontrée par Zarrow et al. (1965) lorsqu'ils avaient trouvé des croissances identiques chez les lapereaux nourris par des mères pouvant


Figure 3: Ingestion de lait, d'eau et d'aliment solide chez le lapereau (à partir des données de Szendrö et al., 1999; Fortun-Lamothe et Gidenne, 2000) Valeurs moyennes pour des lapereaux, en portée de 7 à 9 individus, recevant à volonté un aliment granulé, de l'eau (système tétine à clapet "goutte à goutte") et sevrés à 30 jours d'âge (femelle re-inséminée à 11 jours après mise-bas). allaiter une seule, ou deux fois par jours ou sans restriction d'accès au nid. Éventuellement, lorsque la quantité de lait est insuffisante, des lapereaux essaient de téter leur mère chaque fois que celle-ci entre dans la boîte à nid, mais cette dernière ne présente pas un comportement d'allaitement (position typique du corps). La tétée proprement dite ne dure que 2 à 3 minutes pour une portée de 8 à 11 petits. La première tétée (colostrum) intervient dans la première heure après la naissance, et donc pendant la parturition pour les premiers lapereaux nés. Elle est essentielle pour assurer la survie précoce du lapereau (Coureaud et al., 2000). La recherche du mamelon par le lapereau est un comportement très stéréotypé et commandé par un signal phéromonal (Schaal et al., 2003). Le lapin nouveau-né ne s'approprie pas un mamelon (contrairement au porcelet), mais peut passer d'un mamelon à l'autre au cours d'une même tétée (Hudson et al., 2000). Le lapereau de 5-6 jours peut boire jusqu'à 25% de son poids vif en lait en une seule tétée. Dans une même journée, les lapereaux sont capables de téter plusieurs fois, par exemple si on leur propose une mère "adoptive" supplémentaire. Dans ce cas, ils auront une croissance plus rapide (Gyarmati et al., 2000).

Pendant la première semaine postnatale (entre 4 et 6 jours d'âge) le jeune consomme également des fèces dures déposées dans le nid par la mère, de ce fait stimulant la maturation cæcale de flore (Kovacs et al., 2004). De une à trois semaines d'âge, le jeune augmente sa prise de lait de 10 à 30g de lait/jour (figure 3), puis la production laitière diminue (plus rapidement si la mère est gestante). Un lapereau élevé dans une portée de 7 à 9 jeunes, consomme donc environ 360 à 450g de lait entre la naissance et 25j d'âge (contre 100 à 150g de 26 à 32j). Le profil individuel d'ingestion de lait est relativement variable et dépend en partie du poids vif du lapereau (Fortun-Lamothe et Gidenne, 2000). L'ingestion d'aliment solide commence de manière significative quand le jeune peut se déplacer facilement pour accéder à la mangeoire de la mère et à la pipette d'eau (indispensable, si l'aliment solide est un granulé dont le taux de MS est de 90%), soit entre 17 et 20 jours d'âge (figure 3). En conditions courantes d'élevage, l'ingestion d'aliment sec est de 25 à 30g/lapereau pour l'ensemble de la période 16-25j. Puis, l'ingestion d'aliment augmente très rapidement, elle est multipliée par 25, entre 20 et 35 jours d'âge (Gidenne et Fortun-Lamothe, 2002), avec cependant

Age (jours)

g / lapin / jour

Ingestion de lait

Ingestion d'aliment solide 5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0 0 5 10 15 20 25 30 35

Ingestion d'eau


Figure 4. Ingestion et croissance chez le lapin, entre le sevrage (28j.) et l'âge adulte. Données pour le lapin domestique, nourri à volonté avec un aliment granulé équilibré (Gidenne et Lebas, 1987) * : mesures effectuées sur des lapins équipés d'un collier pour bloquer le comportement d'ingestion à l'anus.

Figure 5. Profil circadien de l'ingestion d'aliment solide chez le lapin en croissance ou adulte.

Valeurs moyenne pour le lapin domestique (n=6) nourri ad-lib. avec un aliment granulé équilibré (ingestion moyenne quotidienne = 80 et 189 g/j resp. à 6 et 16 sem. d'âge) et élevé sous un rythme lumineux de 7:00-19:00h (Bellier et al., 1995).

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

20 40 60 80 100 120 1400

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500g MS/ lap./ jour

Poids vif, g Ingestion d'aliment

Cæcotrophes*

Age, jours

0

2 4

6

8 10

12

14 16

18 6 sem. 16 sem.

% de l'ingestion quotidienne

d'aliment

2:00 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2:00 Heure

(h)

Age

lumière obscurité obscurité


des variations importantes entre les portées pour le début de l'ingestion d'aliment. Ainsi, une augmentation de la compétition pour le lait, par exemple dans des portées de 10 lapereaux (vs des portées de 4), stimule la prise d'aliment solide (Fortun-Lamothe et Gidenne, 2000). A l'inverse, les lapereaux qui peuvent téter plus, par exemple avec une seconde mère, retardent le début de l'ingestion d'aliment (Gyarmati et al., 2000). En outre, s'ils ont le choix, le lapereau préfère manger à la mangeoire de la mère, plutôt qu'utiliser une mangeoire spécifique (Fortun-Lamothe et Gidenne, 2003), probablement parce qu'il imite le comportement alimentaire de la mère. L'âge au sevrage est évidemment un facteur "absolu" pour moduler l'âge du début d'ingestion d'aliment sec. Par exemple, à l'état sauvage le jeune lapin serait sevré à environ 3½ semaines d'âge, quand la mère est de nouveau gestante et qu'elle prépare un nouveau nid pour la prochaine portée. La période 25-30 jours d'âge est particulière, puisque l'ingestion d'aliment va dépasser celle de lait, et que le lapereau va passer d'une seule tétée par jour à de nombreux repas solides et liquides (25 à 30 / 24h) plus ou moins alternés et répartis irrégulièrement le long de la journée. De plus, on assiste à l'installation du comportement de cæcotrophie qui débute entre 22 et 28 jours d'âge (Orengo et Gidenne, 2005), dès que le jeune consomme suffisamment d'aliment sec pour produire un développement du contenu cæco-colique et de l'activité microbienne cæcale. Ainsi, dans cette période, le lapereau peut avoir trois types de repas différent: le lait, l'aliment sec (granulé), les cæcotrophes. Cependant, le comportement alimentaire individuel du lapereau reste largement méconnu (facteurs de régulation, nombre de repas, etc.....), puisque aucune méthode n'est actuellement disponible pour mesurer l'ingestion individuelle de jeunes élevés collectivement (jusqu'au sevrage). 3.2. Comportement alimentaire du lapin en croissance et de l'adulte. A partir du sevrage entre 4 et 5 semaines d'âge, l'ingestion du lapin domestique (nourri à volonté avec un aliment granulé équilibré) s'accroît corrélativement à son poids vif et atteint un plateau entre 4 et 5 mois d'âge (figure 4). Si on choisit comme référence un lapin adulte alimenté ad libitum (140-150 g MS/j, pour un individu Néo Zélandais Blanc de 4 kg) : à 4 semaines un lapin mange un quart de la quantité d'un adulte, mais son poids vif est de seulement 14% de celui de l'adulte. À 8 semaines les proportions relatives sont 62 et 42% ; à 16 semaines elles sont de 100-110% et 87%. Entre le sevrage et 8 semaines d'âge, la vitesse de croissance atteint son niveau le plus élevé (tableau 2) tandis que l'efficacité alimentaire est optimale. Ensuite, l'ingestion augmente moins rapidement que le poids vif parallèlement à la réduction de la vitesse de croissance. Le lapin régule son ingestion selon son besoin

énergétique, comme d'autres mammifères. Des mécanismes chémostatiques sont impliqués, au travers du système nerveux et de métabolites sanguins liés au métabolisme énergétique. Cependant, chez les animaux monogastriques la glycémie joue un rôle clé dans la régulation de la prise alimentaire, alors que chez les ruminants les concentrations plasmatiques en acides gras volatils ont un rôle important. Etant donné que le lapin est un monogastrique herbivore, la glycémie semble jouer un rôle prépondérant par rapport à la concentration en AGV, mais le rôle respectif de ces deux métabolites (glucose vs AGV) sur la régulation de l'ingestion reste mal connu. Tableau 2 : Ingestion, croissance et efficacité alimentaire du lapin domestique sevré. Périodes d'âge 5-7

semaines 7-10

semaines Ingestion d'aliment (g/j) 100-120 140-170 Gain de poids vif (g/j) 45-50 35-45 Efficacité alimentaire (g aliment/g gain de poids) 2,2 - 2,4 3,4 - 3,8

Valeurs moyennes pour des lapins (lignées commerciales actuelles), nourris à volonté un aliment granulé équilibré (89% MS), et ayant librement accès à de l'eau potable. L'ingestion volontaire est en fait proportionnelle au poids vif métabolique (PV0,75 ), et est environ de 900-1000 kJ ED/j/kg PV0,75 (ED : énergie digestible). La régulation chémostatique interviendrait au-delà d'une concentration en ED de 9 à 9,5 MJ/kg (Parigi-Bini et Xiccato, 1998). En dessous de ce niveau, une régulation de type physique prévaut qui serait liée à l'état de réplétion du tube digestif. L'ingestion de cæcotrophes augmente jusqu'à 2 mois d'âge puis reste stable (figure 4). Exprimée en matière fraîche, elle évolue de 10 g/j à 55 g/j entre 1 et 2 mois d'âge, et représente de 15 à 35% de l'ingestion d'aliment (Gidenne et Lebas, 1987). Il est néanmoins possible que ces valeurs soit sous-estimées compte tenu de la technique de mesure employée dans ces travaux (cf. 2.3) Le lapin fractionne sa prise volontaire en de nombreux repas : environ 40 repas par 24 h à 6 semaines d'âge, et un nombre légèrement inférieur à l'âge adulte (tableau 3). Cette multiplication des repas est probablement lié à la relativement faible capacité de stockage de l'estomac (cf. 2.2). À 6 semaines, la durée quotidienne totale consacrée aux repas est supérieure à 3 heures ; elle décroît ensuite rapidement et tombe en dessous de 2 heures. Si on propose au lapin un aliment non granulé (farine ou pâtée), le temps passé à manger est doublé (Lebas, 1973). Quel que soit l'âge des animaux, un aliment qui aurait plus de 70 pour cent d'eau (fourrage vert, par exemple) apporterait largement toute l'eau nécessaire aux lapins sous une température de 20°C. Chez le lapin en croissance alimenté avec des granulés, le


Tableau 3 : Évolution du comportement alimentaire de lapins mâles entre 6 et 18 semaines, ayant en permanence à leur disposition un aliment granulé équilibré et de l'eau de boisson, et maintenus dans une salle à 20±1°C (d'après Prud'hon et al, 1975)

Age en semaines 6 12 18

Aliment solide (89% de MS) • Quantité totale par 24 h (g) 98 194 160 • Nombre de repas par 24 h 39 40 34 • Quantité par repas (g) 2,6 4,9 4,9 Eau de boisson • Quantité totale par 24 h (g) 153 320 297 • Nombre de prises par jour 31 28,5 36 • poids moyen d'une prise (g) 5,1 11,5 9,1 Rapport eau / aliment (matière sèche) 1,75 1,85 2,09

rapport eau/matière sèche ingérée est de 1,6 à 1,8, tandis que chez l'adulte ou la femelle reproductrice il atteint 2,0 à 2,1 (tableau 3). La répartition des repas solides et liquides n'est pas homogène au cours des 24 heures. Plus de 60% de l'ingestion (en dehors de la phase de cæcotrophie) est réalisée en période d'obscurité pour un lapin domestique soumis à un programme lumière/obscurité de 12h/12h (figure 5). Par exemple, chez des lapins sub-adultes (Néo-Zélandais Blanc de 3 kg) éclairé 12h sur 24, la consommation nocturne peut ainsi représenter près des deux tiers de celle observée sur un cycle de 24 heures, en raison d'une augmentation de la fréquence des repas, sans variation de l'importance quantitative de ceux-ci, soit 5 à 6 grammes par repas (Sanderson et Vanderweele, 1975). Les variations nycthémérales des repas liquides sont strictement parallèles à celle des repas solides (Prudh'on et al., 1975), mais aucune corrélation ne peut être établie entre le moment ou les intervalles de temps entre les repas solides et d'eau. Il convient aussi de remarquer une forte consommation, précédant l'extinction de la lumière dans le local d'élevage. Avec l'âge, le comportement d'alimentation nocturne devient plus prononcé (figure 5). Le nombre de repas pris en période d'éclairement diminue, et le "repos alimentaire" matinal tend à s'allonger. Le comportement alimentaire des lapins de garenne est encore plus nocturne que celui des sujets domestiques. En fait, le lapin domestique passe peu de temps sans manger, puisqu'il a plus de 20 repas par jour pour l'aliment, et il a également des repas de cæcotrophes (fin nuit ou tôt le matin). D'ailleurs, Hirakawa (2001) a précisé que les léporidés (lapins y compris) consomment également une partie de leurs propres fèces dures, qui sont mastiquées contrairement aux cæcotrophes qui sont avalées rapidement. Les repas de cæcotrophes (et parfois de crottes dures) augmenteraient en proportion quand la disponibilité en nourriture est insuffisante (observations chez le lapin sauvage). Évidemment, le niveau d'alimentation est modulé selon le statut physiologique de l'animal. Par exemple, l'ingestion volontaire d'une femelle varie

considérablement pendant le cycle de reproduction (figure 6). La baisse de consommation en fin de gestation est marquée chez toutes les femelles et peut arriver à l'arrêt complet de l'ingestion d'aliment solide chez certaines femelles la veille de la mise bas. Par contre, l'ingestion d'eau ne devient jamais nulle. Après la mise-bas, la consommation alimentaire croit très rapidement et peut atteindre quotidiennement plus de 100 g de matière sèche par kilogramme de poids vif (soit plus de 400 g/j). L'ingestion d'eau est alors également importante : 200 à 250 grammes/jour par kilogramme de poids vif. Enfin, lorsqu'une lapine est simultanément gestante et allaitante, sa consommation alimentaire est très comparable à celle d'une lapine simplement allaitante, mais elle ne lui est pas supérieure.

4. Facteurs externes modulant le comportement alimentaire du lapin domestique. 4.1 Composition de l'aliment et forme de présentation. Après le sevrage, l'un des principaux composants alimentaires impliqués dans la régulation de la prise d'aliment est la concentration en énergie digestible (ED). Le lapin domestique (recevant un régime équilibré granulé) peut réguler son ingéré d'ED (et ainsi sa croissance) lorsque la concentration en ED est située entre 9 et 12 MJ/kg, ou quand le taux de fibres est entre situé entre 10 et 25% d'ADF (acid detergent fibre). Le niveau d'ingestion est ainsi mieux corrélé avec la concentration en fibres de l'aliment, qu'avec la concentration en ED (figure 7). Cependant, l'incorporation de lipides dans l'aliment, tout en maintenant le niveau de fibre, augmente la teneur en ED, et conduit à une légère réduction de l'ingestion. En revanche, avant le sevrage, le lapereau ne semble pas réguler son ingestion sur le niveau énergétique alimentaire (Gidenne et Fortun-Lamothe, 2002), puisque les portées consomment préférentiellement un régime riche énergie. D'autres nutriments peuvent modifier l'ingestion, tel que les protéines et leur équilibre en acides aminés indispensable (Tomé, 2004). Par exemple, un excès en méthionine réduit d'au moins 10% l'ingestion du lapin en croissance (Colin, 1973 ; Gidenne et al., 2002) .


Figure 6. Évolution de la consommation alimentaire de la femelle au cours du cycle reproductif. Données moyennes obtenues pour une femelle (poids vif de 4 à 5 kg) recevant à volonté un aliment granulé équilibré à 89% de MS (d'après Lebas, 1975). Figure 7: Relation entre ingestion volontaire et composition de l'aliment, chez le lapin.*

Ingestion et concentration en énergie digestible (ED) de l'aliment

y = -0,029x + 186,6R2 = 0,65

60

80

100

120

140

1700 2000 2300 2600 2900 3200 3500

ED (kcal/ kg brut)

IMQ g/j

Ingestion et concentration en lignocellulose (ADF) de l'aliment

y = -0,079x² + 5,05x + 49,0R² = 0,92

60

80

100

120

140

5 10 15 20 25 30

ADF (g/100g)

IMQ, g/j

IMQ: ingéré moyen quotidien mesuré entre le sevrage (4 semaines) et 11 semaines d'âge. * données obtenues pour des lapins de lignée commerciale hybride, après sevrage, et nourri à volonté avec un aliment granulé.

0

100

200

300

400

-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80

Jours post saillie

Aliment ingéré (g/jour)

sevrage à 30 j.

sevrage à 42 j

Mise bassaillie 1

GESTATION LACTATION

saillie 2


La présentation de l'aliment est un facteur important modulant le comportement d'ingestion du lapin. En libre choix, le lapin préfère à 97% un aliment en granulé, plutôt que sous forme de farine (Harris et al., 1983). De plus, un aliment sous forme de farine semble perturber le cycle circadien de l'ingestion (Lebas et Laplace, 1977). La taille du granulé et sa qualité (dureté, durabilité) peuvent également affecter le comportement alimentaire (Maertens et Villamide, 1998). Une réduction du diamètre du granulé, qui augmente aussi la dureté, réduit l'ingestion chez le lapereau (Gidenne et al., 2003) et chez le lapin en croissance (Maertens, 1994), bien que le budget-temps consacré à l'alimentation soit plus élevé. 4.2. Ingestion d'eau et d'aliment en fonction de l'environnement Les dépenses énergétiques du lapin sont dépendantes de la température ambiante. L'ingestion d'aliments permettant de faire face aux dépenses est donc elle-même liée à cette température. Ainsi différents travaux conduits en laboratoire montrent qu'entre 5°C et 30°C la consommation de lapins en croissance passe par exemple de 180 à 120 g/j pour l'aliment granulé et de 330 à 390 g/j pour l'eau (tableau 4). Une analyse plus précise du comportement indique que, lorsque la température s'accroît, le nombre de repas (solides et liquides) par 24 heures décroît. Il passe de 37 repas solides à 10°C à 27 seulement à 30°C chez des jeunes lapines Néo-Zélandaises. Par contre, si la quantité d'aliments consommée à chaque repas est réduite par les fortes températures (5,7 g/repas à 10°C et 20°C contre 4,4 g à 30°C), à l'inverse, la quantité d'eau consommée à chaque prise s'accroît avec la température (de 11,4 à 16,2 g par prise, entre 10°C et 30°C). Tableau 4 : Comportement alimentaire du lapin en fonction de la température ambiante. Température ambiante 5°C 18°C 30°C Humidité relative 80% 70% 60% Ingestion d'aliment granulé (g/j) 182 158 123

Consommation d'eau (g/j) 328 271 386

ratio eau / aliment 1.80 1.71 3.14 Gain de poids (g/j) 35. 1 37.4 25.4 Donnée de Eberhart (1980) Le comportement alimentaire de la femelle et de sa portée, en fonction des conditions climatique a fait l'objet d'une synthèse (Cervera et Fernandez-Carmona, 1998). Si, dans l'environnement du lapin, l'eau de boisson vient à manquer totalement et que seuls des aliments secs (moins de 14% d'eau) sont à sa disposition, la consommation de matière sèche s'annule en 24 heures. Dans les conditions d'un manque total d'eau et en fonction des conditions ambiantes (températures, hygrométrie), un lapin adulte peut survivre de 4 à 8

jours sans altération irréversible des fonctions vitales; mais son poids peut être réduit de 20 à 30 % en moins d'une semaine (Cizek, 1961). Si, par contre, des lapins ont de l'eau de boisson (propre) à leur disposition, mais aucun aliment solide, ils peuvent survivre 3 à 4 semaines. Par rapport à "la normale", l'ingestion d'eau est alors augmentée de 4 à 6 fois en quelques jours. La distribution de chlorure de sodium dans l'eau (0,45%) réduit cette surconsommation, mais le chlorure de potassium est inefficace (perte de sodium par voie urinaire). Le lapin s'avère donc très résistant à la faim et relativement résistant à la soif ; mais il convient de retenir que toute limitation de la quantité d'eau nécessaire, par rapport aux besoins, entraîne une réduction au moins proportionnelle de la matière sèche ingérée et, en conséquence, une altération des performances. D'autres facteurs environnementaux ont été également étudiés chez le lapin domestique, tels que le programme lumineux ou les systèmes de logement. En l'absence de lumière (obscurité 24h/24), l'ingestion du lapin en croissance est augmentée en comparaison de lapins soumis à un programme lumineux (Lebas, 1977). En absence de lumière, le lapin organise son programme alimentaire selon un cycle régulier de 23,5 à 23,8 heures, avec 5 à 6 heures consacrées à l'ingestion de cæcotrophes. En éclairage continu, le programme alimentaire est organisé sur un cycle d'environ 25 heures (Jilge, 1982 ; Reyne et Goussopoulos, 1984). Chez la femelle reproductrice, la réduction de la durée d'éclairage, en introduisant 2 périodes d'obscurité de 4h, sur un cycle de 12h/12h (lumière, obscurité) réduit l'ingestion et entraîne une augmentation de la production laitière, conduisant donc à une meilleure efficacité alimentaire (Virag et al., 2000). Ainsi que mentionné précédemment, le type de cage influence le comportement d'alimentation du lapin. Ainsi, l'ingestion est réduite si la densité des lapins dans la cage s'élève, probablement en raison d'une plus grande concurrence entre les animaux pour l'accès à la mangeoire (Aubret et Duperray, 1993), mais aussi en raison d'une réduction de la mobilité des animaux (et donc de leur besoin). Ainsi, cet effet de la densité est également observé chez des lapins élevés en cage individuelle (Xiccato et al., 1999). Néanmoins, l'agrandissement d'une cage collective (avec ou sans la variation de la densité) laisse plus de mouvements aux lapins et réduirait leur ingestion quotidienne (Maertens et Van Herck, 2000). À la même densité, des lapins mis en cage par 2 ou par 6 ont la même ingestion, mais en cage de 2, les lapins passent moins de temps à manger (5,8% contre 9,9% des 10 heures de la période d'éclairage, Mirabito et al. 1999). Enfin, le nombre de places à la mangeoire (1 à 6 postes) pour un groupe de 10 lapins nourris à volonté n'influence pas le niveau de la consommation alimentaire (Lebas, 1971). Ce n'est par contre pas nécessairement le cas lorsque les lapins sont rationnés (Rashwan et Soad, 1996).


5. Comportement alimentaire en situation de libre-choix 5.1 Comportement alimentaire du lapin sauvage non captif (lapin "brouteur") Le lapin sauvage peut se nourrir à partir d'une gamme très large de végétaux. Il préfère cependant clairement les graminées (Festuca sp., Brachypodium sp. ou Digitaria sp.) et consomme peu de dicotylédones si les autres végétaux sont disponibles (Williams et al., 1974). Parmi les dicotylédones il préfère certaines légumineuses et des composées. Mais il faut souligner que la consommation de carottes (Daucus carotta) est très faible. Ainsi contrairement à une idée trop rependue, la carotte (racines ou fanes) ne figure pas parmi les plantes recherchées par les lapins (CTGREF, 1978). La proportion de dicotylédones et même de mousses peut augmenter pendant les saisons où la disponibilité en plantes est faible (Bhadresa, 1977). En hiver et au début du printemps, le pâturage des céréales cultivées par des lapins peut complètement compromettre une récolte, particulièrement dans la zone des 30 à 100 m du terrier (Biadi et Guenezan, 1992). Quand les lapins peuvent choisir entre des céréales d'hiver cultivées avec ou sans fertilisation minérale (phosphore et/ou azote) ils préfèrent clairement les céréales sans fertilisation artificielle (Spence et Smith, 1965). En situation de choix, le lapin peut être très sélectif dans son comportement alimentaire. Comme de nombreux herbivores, il préférera ingérer les feuilles plutôt que la tige d'une plante, et de manière générale des plantes jeunes ou des parties "vertes et tendres" plutôt que sèches. Par exemple, il choisira une partie de la plante ayant une concentration élevée en azote (Steidenstrücker, 2000). De même, dans un essai réalisé en Irlande, les lapins ont pâturé plus intensivement une variété d'orge printanière (comparé à 4 autres), probablement en relation avec la composition de la plante. Néanmoins, les écarts de teneur en sucre des variétés n'ont pas entièrement expliqué ce choix variétal (Bell et Watson, 1993). En fin d'hiver, le lapin a une forte appétence pour les bourgeons et les jeunes tiges de quelques plantes ligneuses. L'abroutissement d'arbres très jeunes ou de leurs pousses peut ainsi complètement compromettre la régénération d'une forêt (CTGREF, 1980), ou plus spécifiquement la régénération de certains arbustes comme le genévrier (RSPB, 2004) ou le Genêt à balais Cytisus scoparius (Sabourdy, 1971). En hiver le lapin aime manger l'écorce de quelques arbres cultivés (pas seulement les jeunes tiges), particulièrement les pommiers et aussi les pêchers ou les cerisiers. L'écorce des abricotiers, poiriers et pruniers est généralement moins attaquée (CTGREF, 1980). En forêt, les lapins préfèrent clairement les feuillus, mais peuvent également attaquer l'écorce des conifères (principalement des sapins et quelques types de pins). Quand les arbres sont très jeunes les lapins préfèrent manger les pousses apicales ou latérales des

sapins, plutôt que celles des chênes (CTGREF, 1978). Les raisons fondamentales des choix alimentaires du lapin demeurent peu claires, même si elles sont constantes. On peut seulement dire que ce comportement est sous régulation hypothalamique, puisque des lésions de l'hypothalamus modifient clairement les choix alimentaires du lapin (Balinska, 1966). Beaucoup d'expériences ont été entreprises particulièrement en Australie et en Nouvelle Zélande pour étudier le comportement de lapins sauvages, en vue de mettre au point des appâts (l'objectif final étant l'extermination des lapins sauvages importés au 19e siècle). On a observé beaucoup de variations selon le type d'appât, mais également en fonction de la saison. Par exemple, des granulé à base d'issues de meunerie (recoupes + son) sont bien consommés tout au long de l'année. En revanche, l'acceptabilité des carottes ou de l'avoine change de façon saisonnière. L'addition de sel (1% ou 5% NaCl ) ou de farine de luzerne (15%) dans des granulés d'issues de meuneries réduit de manière significative la consommation des appâts (Ross et Bell, 1979). 5.2 Comportement alimentaire du lapin domestique en situation de libre-choix (lapin en cage) Quelques études ont montré que le lapin sait reconnaître les saveurs fondamentales, telles que salé, sucré, amer, acide. Il marque une préférence pour des saveurs douces, et choisit par exemple un aliment contenant du sucre ou de la mélasse plutôt qu'un aliment de même composition n'en contenant pas (Cheeke, 1974). En captivité, le lapin adulte peut parfois exprimer un comportement alimentaire "délicat", avec un refus momentané d'ingestion lors d'un changement d'aliment, ou un refus systématique de certains aliments. On observe alors un comportement de grattage du contenu de la mangeoire, en particulier si l'aliment est sous forme granulée (aliment visible sous la cage). Quand le lapin peut choisir entre un aliment avec ou sans stimulateur d'appétence, il choisit en général l'aliment avec "apetizer". Mais, si ces 2 aliments sont proposés seuls, on n'observe aucun écart d'ingestion, ou de croissance (Fekete et Lebas, 1983). Le même phénomène a également été montré avec addition d'un répulsif dans l'aliment comme le formol (Lebas, 1992). D'autre part le lapin semble apprécier un certain degré d'amertume dans son alimentation. Lorsqu'on présente aux lapins des aliments contenant des luzernes déshydratées ayant des taux variables de saponine, donc plus ou moins amères, leur choix se fixe sur ceux des aliments qui ont un degré d'amertume relativement élevé (jusqu'à 3mg/g d'aliment). Ces mêmes aliments sont par exemple délaissés par des rats ou des porcs (Cheeke et al., 1977). En revanche, si on propose, seuls, des aliments à taux variable de saponine (1,8 à 6,4 mg/g d'aliment), alors l'ingestion


et la croissance sont indépendant de la concentration en saponine (Auxilia et al., 1983). Lorsque l'aliment contient une toxine, telle que l'aflatoxine, le lapin refuse totalement de le consommer, ou bien il l'ingère en très faibles quantités (Morand-Fehr et al., 1968; Morisse et al., 1981; Saubois et Nepote, 1994). Quand un aliment énergétique (pauvre en fibres) est distribué au choix avec un aliment fibreux, le lapin préfère le premier (Lebas et al., 1997). C'est probablement la conséquence d'une recherche spécifique de sources énergétiques (rare dans la nature), qui est système régulateur dominant le comportement d'ingestion du lapin. En revanche, pour le lapin d'élevage, cela peut conduire à accroître la fréquence des troubles digestifs et donc le risque sanitaire, particulièrement chez le jeune en croissance (Gidenne, 2003). Lorsque le lapin se trouve face à plusieurs aliments, il choisit en fonction de critères parfois difficilement prévisibles. Ainsi, le degré d'humidité d'un aliment peut jouer un rôle important. Quand on distribue en libre choix de la luzerne déshydratée et du maïs-grain sec, l'équilibre se place à 65 % de luzerne et 35 % de maïs. Il serait par exemple 60/40 avec la luzerne et de l'avoine. Mais, si les grains de maïs sont relativement humides (plus de 14-15 %, ce qui peut poser des problèmes de conservation), la proportion de maïs monte à 45-50 % (Lebas, 2002). L'alimentation des lapins avec des fourrages + un aliment concentré complémentaire pose également quelques problèmes quand l'appétibilité des fourrages n'est pas bonne. Des lapins disposant à volonté d'un aliment concentré en énergie et de lest (de la paille par exemple) ne savent pas ajuster correctement leur consommation et obtenir la croissance maximale. Lorsqu'un éleveur se trouve face à cette situation, il lui faut limiter la quantité d'aliment concentré distribuée quotidiennement ou, plus généralement, celle de l'aliment le plus appétible. En effet, cela peut être parfois le cas de certains fourrages verts de faible valeur nutritive. Par contre, la situation est différente si le lapin se trouve face à deux aliments concentrés en énergie, comme Gidenne (1985) l'a testé avec un aliment granulé complet et de la banane verte, tous deux en libre choix. Dans ce cas, les lapins ayant le libre choix ont eu une croissance équivalente à celle du témoin, et un ingéré d'énergie digestible identique. Toutefois, entre le sevrage (5 semaines) et la fin de l'essai (12 semaines), la proportion de banane est passée de 40% à 28% de l'ingéré quotidien de matière sèche. Il faut signaler enfin que des lapins en croissance, qui reçoivent un aliment granulé carencé en acides aminés soufrés ou en lysine et qui disposent simultanément pour boisson en libre choix d'eau pure et d'une solution de l'acide aminé déficient, boivent la solution d'acide aminé de préférence à l'eau pure. Ils réussissent ainsi à avoir une croissance semblable à

celle des lapins témoins recevant un aliment équilibré (Lebas et Greppi, 1980). Ainsi que décrit précédemment, la régulation de l'ingestion du lapin, en situation de libre choix, est délicate à prévoir. Aussi, est-il recommandé d'utiliser des aliments granulés complets équilibrés en élevage cunicole.

Conclusion Le comportement alimentaire du lapin est très particulier comparé à d'autres mammifères, avec une spécificité qui est la pratique de la cæcotrophie associée à une physiologie digestive "mixte" monogastrique et herbivore. Comme herbivore, la stratégie d'alimentation du lapin est presque inversée par rapport aux ruminants. Pour ce dernier, la stratégie consiste à retenir dans le rumen les particules de nourriture jusqu'à ce qu'elles atteignent une taille suffisamment faible pour passer dans l'intestin grêle. Le lapin utilise une stratégie inverse, caractérisée par une rétention préférentielle des particules fines de digesta dans les segments fermentaires (caecum et colon proximal), avec un rejet rapide des particules grossières (riche en fibres peu digestes) dans les crottes dures. Ceci est associé à une ingestion divisée en de nombreux repas, de ce fait favorisant un transit rapide des digesta et la valorisation des fractions fibreuses les plus digestibles. Par conséquent, le lapin peut consommer une grande variété d'aliments, des graines aux plantes herbacées voire ligneuses, et il peut donc s'adapter à des environnements alimentaires très divers, du désert aux climats tempérés ou même froids.

Références AUBRET J.M., DUPPERAY J., 1993. Effets d'une trop forte

densité dans les cages d'engraissement. Cuniculture, 109, 3-6.

AUXILIA M.T., BERGOGLIO G., MASOERO G., MAZZOCCO P., PONSETTO P.D., TERRAMOCCIA S., 1983. Feeding meat rabbits. Use of lucerne with different saponin content. Coniglicoltura 20, 51-58.

BALINSKA H., 1966. Food preference in rabbits with hypothalamic lesions. Revue Roumaine de Biololgie 11, 243-247.

BELL A.C., WATSON S., 1993. Preferential grazing of five varieties of spring barley by wild rabbits (Oryctolagus cuniculus). Ann. Appl. Biol. 122, 637-641.

BELLIER R., GIDENNE T., VERNAY M., COLIN M., 1995. In vivo study of circadian variations of the cecal fermentation pattern in postweaned and adult rabbits. J. Anim. Sci. 73, 128-135.

BHADRESA R., 1977. Food preferences of rabbits Oryctolagus Cuniculus (L.). At Holkham Sand Dunes, Norfolk. Journal of Applied Ecology 14, 287-291.

BIADI F., GUENEZAN M., 1992. Le lapin de garenne. Bull. Tech. d'Information 3, 89-95.

BJÖRNHAG G., 1972. Separation and delay of contents in the rabbit colon. Swedish. J. Agric. Res. 2, 125-136.


CARABAÑO R., GARCIA A.I., BLAS E., FALCAO E CUNHA L., GIDENNE T., PINHEIRO V., 2000. Collaborative studies on cæcotrophy in adult rabbits: effect of feed intake and methodology. In: A. Blasco (Ed), 7th World Rabbit Congress, 5-7 july 2000, Valence, Spain World Rabbit Sci., 8, suppl.1, vol. C, p153-159.

CHEEKE P.R., 1974. Feed preferences of adult male dutch rabbits. Lab. anim. Sci., 24(4), 601-604.

CIZEK L.J., 1961. Relationship between food and water ingestion in the rabbit. Am. J. Physiol., 201(3), 557-566.

CROSS B.A., 1952. Nursing behaviour and the milk, ejection reflex in rabbits. J. Endocrinol., 8, XIII-XIV

CERVERA C., FERNANDEZ-CARMONA J., 1998. Climatic environment. In: C. De Blas and J. Wiseman (ed.) The nutrition of the rabbit. CABI Publishing, Wallingford, UK, Chapter 15, pp. 273-295

CHEEKE P.R., KINZELL J.H., PEDERSEN M.W., 1977. Influence of saponins on alfalfa utilisation by rats, rabbits and swine. J. Anim. Sci. 46, 476-481.

COLIN M., ARKHURST G., LEBAS F. 1973. Effet de l'adition de methionine au régime alimentaire sur les performances de croissance chez le lapin. Ann. Zootech. 22, 485-491.

COUREAUD G., SCHAAL B., COUDERT P., RIDEAUD P., FORTUN-LAMOTHE L., HUDSON R., ORGEUR P., 2000. Immediate postnatal suckling in the rabbit: its influence on pup survival and growth. Reprod. Nutr. Develop. 40, 19-32.

CTGREF, 1978. Observations sur les préférences alimentaires du lapin de garenne et les dégâts causés aux plantations forestières. Le Saint-Hubert, Fév. 1978, 74-76.

CTGREF, 1980. Protection des cultures agricoles et des régénérations forestières contre le lapin de garenne. CTGREF Informations Techniques, cahier 39 note 4, pp5.

EBERHART S., 1980. The influence of environmental temperatures on meat rabbits of different breeds. In: Proceedings of the IId World Rabbit Congress, Barcelona, April 1980, vol. 1, 399-409.

FAURE J., 1963. Le sommeil 'paradoxal' du lapin dans ses aspects anatomo-fonctionnels et hormonaux. Colloque intern. du CNRS , Lyon 9-11 Sept. 1963, N°127, 241-283

FEKETE S., LEBAS, F., 1983. Effect of a natural flavour (thyme extract) on the spontaneous feed ingestion, digestion coefficients and fattening parameters. Magyar allatow. lapja 38, 121-125.

FORTUN-LAMOTHE L., GIDENNE T., 2000. The effect of size of suckled litter on intake behaviour, performance and health status of young and reproducing rabbits. Ann. Zootech. 49, 517-529.

FORTUN-LAMOTHE L., GIDENNE T., 2003. Les lapereaux préfèrent manger dans la même mangeoire que leur mère. In: Bolet, G. (ed.) Proceedings of the 10ème J. Rech. Cunicoles Fr., 19 & 20 nov. 2003, Paris, France, ITAVI publ., pp. 111-114.

GIDENNE T., 1985. Effet d'un apport de banane en complément d'un aliment concentré sur la digestion des lapereaux à l'engraissement. Cuni-Sciences, 3, 1-6.

GIDENNE T., 1987a. Influence de la teneur en lignine des aliments sur la composition des digesta et la production de cæcotrophes par le lapereau. Ann. Zootech. 36, 85-90.

GIDENNE T., 1987b. Utilisation digestive des constituants pariétaux chez le lapin. Méthodes d'études du transit et des flux, dans différents segments digestifs. Thèse de doctorat, Inst.Nat.Polytech. Toulouse, pp93

GIDENNE T., 2003. Fibres in rabbit feeding for digestive troubles prevention: respective role of low-digested and digestible fibre. Livest. Prod. Sci. 81, 105-117.

GIDENNE T., FORTUN-LAMOTHE L., 2002. Feeding strategy for young rabbit around weaning: a review of digestive capacity and nutritional needs. Anim. Sci. 75, 169-184.

GIDENNE T., LEBAS F., 1987. Estimation quantitative de la cæcotrophie chez le lapin en croissance : variations en fonctions de l'âge. Ann. Zootech. 36, 225-236.

GIDENNE T., JEHL N., SEGURA M., MICHALET-DOREAU B., 2002. Microbial activity in the cæcum of the rabbit around weaning: impact of a dietary fibre deficiency and of intake level. Anim. Feed Sci. Technol. 99, 107-118.

GIDENNE, T., LAPANOUSE, A., FORTUN-LAMOTHE, L. 2003. Comportement alimentaire du lapereau sevré précocement: effet du diamètre du granulé. In: Bolet, G. (ed.) Proceedings of the 10th "Journées de la Recherche Cunicole", 19 & 20 nov. 2003, Paris, France, ITAVI publ. Paris, pp. 17-19.

GYARMATI T., SZENDRÕ Z., MAERTENS L., BIRO-NEMETH E., RADNAI I., MILISITS G., MATICS, Z., 2000. Effect of suckling twice a day on the performance of suckling and growing rabbits. In Blasco, A. (ed.), Proceedings of the 7th World Rabbit Congress, 5-7 july, Valence, Spain, Polytech. University of Valence publ., World Rabbit Sci., 8, suppl.1, vol. C, pp. 283-290.

HARRIS D.J., CHEEKE P.R., PATTON N.M., 1983. Feed preference and growth performance of rabbits fed pelleted versus unpelleted diets. J. Appl. Rabbit Res. 6, 15-17.

HIRAKAWA H., 2001. Coprophagy in leporids and other mammalian herbivores. Mammal Rev. 31, 61-80.

HOY S., SELZER D., 2002. Frequency and time of nursing in wild and domestic rabbits housed outdoors in free range. World Rabbit Sci. 10, 77-84.

HUDSON R., SCHAAL B., MARTINEZ-GOMEZ M., DISTEL H., 2000. Mother-Young relations in the European rabbit : physiological and behavioral locks and keys. World Rabbit Sci. 8, 85-90.

KOVACS M., SZENDRÕ Z., CSUTORAS I., BOTA B., BENCSNE K.Z., OROVA Z., RADNAI I., BIRONE N.E., HORN P., 2004. Development of the cæcal microflora of newborn rabbits during the first ten days after birth. In: Becerril, C. and Pro, A (ed.) Proceedings of the 8th World Rabbit Congress, 7-10 september, Puebla, Mexico, Colegio de Postgraduados for WRSA publ. vol. 5, pp. 1091-1096.

JILGE B., 1982. Monophasic and diphasic patterns of the circadian cæcotrophy rythm of rabbits. Laboratory Animals, 16, 1-6.

LAPLACE J.P., 1978. Le transit digestif chez les monogastriques. III. Comportement (prise de nourriture - cæcotrophie) motricité et transit digestif, et pathogénie des diarrhées chez le lapin. Ann. Zootech. 27, 225-265.

LEBAS, F. 1971. Nombre de postes de consommation pour des groupes de lapins en croissance. Bulletin technique d'Information, 260, 561-564.

LEBAS F., 1973. Possibilités d'alimentation du lapin en croissance avec des régimes présentés sous forme de farine. Ann. Zootech. 22, 249-251.

LEBAS F., 1975. Etude chez les lapines de l'influence du niveau d'alimentation durant la gestation. I. Sur les performances de reproduction. Ann. Zootech. 24, 267-279.

LEBAS F., 1977. Faut-il éclairer les lapins durant l'engraissement ? Cuniculture, 5, 233-234.

LEBAS F., 1989. Besoins nutritionnels des lapins : Revue bibliographique et perspectives. Cuni-Science, 5, 1-28

LEBAS F., 1992. Effets de la présence accidentelle de formol dans les aliments granulés (50-100 ppm) sur les performances de consommation et de croissance des lapins en engraissement Données non publiées.

LEBAS F., 2002. Biologie du lapin. 4.4 Comportement alimentaire, http://www.cuniculture.info/Docs/ Biologie/ biologie-04-4.htm (accès de 14 Novembre 2004)

LEBAS F., LAPLACE J.P., 1977. Le transit digestif chez le lapin. VI.-Influence de la granulation des aliments. Ann. Zootech. 26, 83-91.


LEBAS F., GREPPI G., 1980. Ingestion d'eau et d'aliment chez le jeune lapin disposant d'un aliment carencé en méthionine ou en lysine et pour boisson, en libre choix, d'une solution de cet acide aminé ou d'eau pure. Reprod. Nutr. Develop. 20, 1661-1665.

LEBAS F., COUDERT P., DE ROCHAMBEAU H., THEBAULT R.G., 1997. The Rabbit - Husbandry, Health and Production (2d edition) FAO publ., Rome, 223 pp

MAERTENS L., 1994. Infuence du diamètre du granulé sur les performances des lapereaux avant sevrage. In: Coudert, P. (ed.), Proceedings of the VIèmes J. Rech. Cunicole Fr., France, 6 & 7 dec., La Rochelle, France, ITAVI publ. Paris. Vol. 2, pp. 325-332.

MAERTENS L., VILLAMIDE M.J., 1998. Feeding systems for intensive production. In: De Blas C. and. Wiseman J. (ed.) The nutrition of the rabbit. CABI publishing, Wallingford, UK. Chapter 14, pp. 255-271.

MAERTENS L., VAN HERCK, A., 2000. Performances of weaned rabbits raised in pens or in classical cages: first results. In: Blasco, A.(ed.) Proceedings of the 7th World Rabbit Congress, 4-7 july, Valence, Spain, Univ. Polytec. publ., World Rabbit Science, 8 supp 1B, pp. 435-440.

MIRABITO L., GALLIOT P., SOUCHET C., PIERRE V., 1999. Logement des lapins en engraissement en cages de 2 ou 6 individus : Etude du budget-temps. In: Perez, J.M. (ed.) Proceedings of the "8èmes Journées de la Recherche Cunicole", 9-10 june, Paris. ITAVI publ., pp. 55-58.

MORAND-FEHR M., DELAGE J., RICHIR C., 1968. Répercutions de l'ingestion d'aflatoxine sur le lapin en croissance. Cahiers de Nutrition et Diététique 5, 62-64.

MORISSE J.P., WYERS M., DROUIN P., 1981. Aflatoxicose chronique chez le lapin. Essai de reproduction expérimentale. Recueil de Médecine Vétérinaire 157, 363-368.

MOROT C., 1882. Mémoire relatif aux pelotes stomacales des léporidés. Recueil de . Médecine Vétérinaire 59, 635-646.

ORENGO J., GIDENNE T., 2005. Comportement alimentaire et cæcotrophie chez le lapereau avant sevrage. In: Bolet, G. (ed.) Proceedings of the 11th "Journées de la Recherche Cunicole", 29 & 30 nov. 2005, Paris, France, ITAVI publ. Paris,pp. 45-48

PARIGI BINI R., XICCATO G., 1998. Energy metabolism and requirements. In: De Blas, C. and Wiseman, J. (ed.) The nutrition of the rabbit. CABI Publishing, Wallingford, UK, Chapter 7, pp. 103-131.

PINHEIRO V., 2002. Contribution à l'étude de la digestion chez le lapin: effet du taux de fibre et de la nature de l'amidon alimentaires. Thèse de doctorat, Univ. Alto Duro, Vila-Real, pp253.

PROTO V., GARGANO D., GIANNI L., 1968. La coprofagia del coniglio sottoposto a differenti diete. Prod Anim. 7, 157-171 .

PROTO V., 1980. Alimentazione del coniglio da carme. Coniglicoltura 17(7), 17-32.

PRUD'HON M., CHERUBIN M., GOUSSOPOULOS J., CARLES Y., 1975. Evolution au cours de la croissance des caractéristiques de la consommation d'aliments solides et liquides du lapin domestique nourri ad libitum. Annales de Zootechnie 24, 289-298.

RASHWAN A. A., SOAD S. A., 1996. Growing rabbit management : housing system, reduction of eating time and feeder space. In Lebas F. (éd.) Proc. 6th World Rabbit Congress, Toulouse, France, 09-12/07/1996, vol. 3, 411-414.

REYNE Y., GOUSSOPOULOS J., 1984. Caractéristiques du système endogène responsable des rythmes circadiens de la prise de nourriture et d'eau de boisson chez le lapin de garenne: étude en lumière permanente et en obscurité permanente. In: Proceedings of the 3rd World Rabbit Congress, Rome, Italy, vol.2, pp. 473-480.

ROSS W.D., BELL J., 1979. A field study on preference for pollard and bran pellets by wild rabbits. New Zealand Journal of Experimental Agriculture, 7, 95-97.

RSPB (The Royal Society for the Protection of Birds), 2004. Salisbury plain project. http://www.rspb.org.uk/england/southwest/conservation/salisbury_life_project.asp (accessed 15 Novembre 2004).

SABOURDY M., 1971. Arrêt de la régénération des genêts dans une parcelle boisée de Sologne en raison du surpâturage par les lapins de garenne. Communication personnelle

SANDERSON J.D., VANDERWEELE D.A., 1975. Analysis of feeding patterns in normal and vagotomised rabbits. Physiol. Behav., 15, 357-364.

SAUBOIS A., NEPOTE M.C., 1994. Aflatoxins in mixed feeds for rabbits. Bolletin Micologico, 9, 115-120.

SCHAAL B., COUREAUD G., LANGLOIS D., GINIES C., SEMON E., PERRIER G. 2003. Chemical and behavioural characterization of the rabbit mammary pheromone. Nature 424, 68-72.

SEIDENSTÜCKER S., 2000. Rabbit grazing and N-fertilization on high grass-encroachment in dry coastal grassland in ‘Meijendel’, The Netherlands. www.coastalguide.org/dune/meijen2.html (accessed 15 November 2004)

SPENCE T.B., SMITH A.N., 1965. Selective grazing by rabbits. Agriculture Gazette of N.S. Wales, 76, 614-615.

SZENDRÖ Z., PAPP Z., KUSTOS K., 1999. Effect of environmental temperature and restricted feeding on production of rabbit does. CIHEAM, Cahiers Options Méditeranéennes 41, 11-17.

TOMÉ D., 2004. Protein, amino acids and the control of food intake. Brit. J. Nutr. 92, S27-S30.

VIRAG G., PAPP Z., RAFAI P., JAKAB L., KENNESSY A., 2000. Effects of an intermittent lighting schedule on doe and suckling rabbit's performance. In: Blasco, A. (ed.) Proceedings of the 7th World Rabbit Congress, Polytech. Univ. of Valence publ., World Rabbit Science, vol. 8, sup. 1B, pp. 477-481.

WILLIAMS O.B., WELLS T.C.E., WELLS D.A., 1974. Grazing management of Woodwalton Fen : seasonal changes in the diet of cattle and rabbits. J. Appl. Ecology 11, 499-516.

XICCATO G., VERGA M., TROCINO A., FERRANTE V., QUEAQUE P.I., SARTORI A., 1999. Influence de l'effectif et de la densité par cage sur les performances productives, la qualité bouchère et le comportement chez le lapin. In: Perez, J.M. (ed.) Proceedings of the 8th "Journées de la Recherche Cunicole" ,9-10 june, Paris. ITAVI publ., pp. 59-62.

ZARROW M.X., DENENBERG V.H., ANDERSON C.O., 1965. Rabbit : Frequency of sulking in the pup. Science, 150, 1835-1836.


Effet de l’âge du lapin, de la source de protéine et de l’utilisation d’enzymes sur les digestibilités apparentes de la matière sèche

et de la protéine brute sur un aliment lapin

A.I. GARCÍA1, J. GARCÍA1, E. CORRENT2, S. CHAMORRO3, P. GARCÍA-REBOLLAR3, J.C. DE BLAS3 AND R. CARABAÑO3

1 Nutreco Poultry and Rabbit Research Centre. Casarrubios del Monte. 45950. Toledo. Espagne

2 Trouw Nutrition International – France. Vigny. 95450. France. 3 Universidad Politécnica de Madrid. Dpto Producción Animal, 28040. Madrid. Espagne

Résumé. Deux cent quarante lapins croisés Néo Zélandais x Californien, sevrés à 25 et 35 jours d’âge, ont été soumis à six régimes expérimentaux (plan factoriel 2 x 3). Dix jours après le sevrage, les effets de l’âge du lapin, de la source de protéine (tourteau de soja ou de tournesol) et de l’utilisation d’enzymes exogènes (témoin, protéase seule, protéase + xylanase) sur les digestibilités iléales apparentes (DIA) de la matière sèche (MS) et de la protéine brute (PB) ont été étudiés. Les valeurs de DIA MS et PB sont respectivement supérieures de 2.7 et 1.9 points pour les animaux âgés de 35 jours (P<0.05, vs 45j), supérieures de 19.7 et 6.0 % en moyenne pour les régimes supplémentés en enzymes (P<0.0001), particulièrement en présence de xylanase, quelle que soit la source protéique. L’utilisation de la DIA pourrait conduire à une sous-estimation des valeurs pour les animaux les plus vieux. L’addition d’enzymes exogènes dans les aliments pour lapin peut être d’un grand intérêt pour augmenter la digestibilité iléale et réduire le flux azoté iléal. Summary : Effect of rabbit age, type of protein and feed enzyme addition on the apparent dry matter and crude protein digestibility of rabbit feed. A total of two hundred and forty New Zealand x Californian rabbits weaned at 25 and 35 days of age were fed with six experimental diets factorially (2 x 3) arranged. Ten days after the weaning, effects of rabbit age, protein sources (soybean meal vs sunflower meal) and use of exogenous enzymes (control, protease, protease + xylanase) on the apparent ileal digestibility (AID) of dry matter (DM) and crude protein (CP) were studied. The AID of DM and CP are higher respectively of 2.7 and 1.9 points for animals slaughtered at 35 days of age (P<0.05, vs 45j), 19.7 and 6.0 % higher for the diets supplemented with enzymes (P<0.0001) and especially when xylanase is present. The use of AID for protein feed evaluation may have limited application due to the age effect. The supplementation with exogenous enzymes may be of interest to reduce the ileal flow of nitrogen increasing the ileal nitrogen digestibility.

Introduction Deux études rapportent qu’au-delà d'un certain flux azoté élevé dans la partie distale de l’intestin grêle on peut observer une hausse de la fréquence de l’entéropathie (Gutiérrez et al., 2003, Chamorro et al., 2005) et la prolifération de bactéries pathogènes comme Clostridium perfringens (Chamorro et al., 2005). Ainsi, la réduction du niveau de protéine brute dans les aliments, l’utilisation de sources protéiques très digestibles, ou l’addition d’enzymes exogènes spécifiques dans l’aliment, sont différentes stratégies présentant un intérêt pour réduire le flux iléal total de la protéine brute chez le lapin. Par ailleurs, du fait d’une capacité enzymatique endogène insuffisante chez le lapereau pour la digestion de la protéine (moindre activité de la pepsine et de la protéase pancréatique : Dojana et al., 1998), l’effet négatif d’un taux de protéine excessif dans l’aliment peut être renforcé dans les premiers jours de la période d’engraissement. Différents cocktails enzymatiques de protéases sont disponibles sur le marché et donnent des résultats satisfaisants dans d’autres espèces monogastriques, comme le porc et la volaille. Concernant le lapin, un travail récent (Gutierrez et al., 2002) a montré une amélioration des digestibilités faecales apparentes de la matière sèche, des fibres au

détergent neutre (NDF), de la protéine brute et de l’amidon, en présence d’enzymes exogènes dans l’aliment. D’autre part, une augmentation du gain moyen quotidien et de l’efficacité alimentaire dans la période post sevrage (25 à 35 jours d’âge) a été remarquée ainsi qu’une baisse de la mortalité. L’objectif de cet essai est donc d’étudier l’effet de deux types d’enzymes exogènes ajoutées dans des aliments lapin basés sur un apport soit de tourteau de soja soit de tourteau de tournesol, sur les digestibilités iléales apparentes de la matière sèche et de la protéine brute, pour des animaux de 35 et 45 jours d’âge.

1. Matériel et méthodes Cet essai a été mené au Nutreco Poultry and Rabbit Research Centre (PRRC) à Tolède (Espagne). 1.1. Aliments Six aliments expérimentaux ont été répartis suivant un plan factoriel (2 x 3) sur la base de deux sources protéiques (tourteau de tournesol ou tourteau de soja) supplémentées ou non avec deux types d’enzymes (complexe enzymatique 1 et 2). L’activité protéase de chacune des enzymes commerciales a été analysée par le fournisseur. Les résultats des activités enzymatiques dans l’aliment après granulation ont conduit à une incorporation respective de 1 et 1.5 kg/t


Tableau 1. Composition et analyses chimiques des régimes expérimentaux Base tourteau de tournesol Base tourteau de soja

Témoin Complexe 1

Complexe 2 Témoin Complexe

1 Complexe

2 Orge 26.0 26.0 26.0 22.0 22.0 22.0 Son de blé 22.0 22.0 22.0 24.0 24.0 24.0 Paille de blé 4.67 4.67 4.67 8.27 8.27 8.27 Cosses de tournesol 1.95 1.95 1.95 5.61 5.61 5.61 Luzerne 19.5 19.5 19.5 19.5 19.5 19.5 Huile de soja 2.0 2.0 2.0 2.0 2.0 2.0 Tourteau de tournesol 36 22.0 22.0 22.0 - - - Tourteau de soja 46 - - - 17.0 17.0 17.0 NaCl 0.500 0.500 0.500 0.500 0.500 0.500 DL Méthionine 0.010 0.010 0.010 0.070 0.070 0.070 L-Lysine 0.300 0.300 0.300 - - - L-Thréonine 0.070 0.070 0.070 0.045 0.045 0.045 Luzerne + Yb 0.500 0.500 0.500 0.500 0.500 0.500 Vitamin/Mineral premix † 0.500 0.500 0.500 0.500 0.500 0.500 Complexe 1 (Protéase)† - 0.100 - - 0.100 - Complexe 2 (Protease+Xylanase)† - - 0.150 - - 0.150

Nutriments, g/kg DM Matière sèche 892 894 896 887 896 892 PB 194 199 198 202 199 201 NDF 347 350 354 345 349 346 ADF 206 201 205 211 202 202 ADL 54 60 60 54 51 49

† fourni par Trouw Nutrition International Le prémix contenait un anticoccidien (salinomycine). des complexes enzymatiques 1 et 2, pour une activité protéasique finale de 4190 U/kg dans les deux complexes et de 55660 U/kg d’activité xylanase dans le complexe 2. Les aliments ont été formulés afin d’être isonutritifs et de répondre aux besoins nutritionnels de lapins en croissance (De Blas and Mateos, 1998). La composition et les analyses chimiques des aliments sont reportées dans le tableau1. Par ailleurs, les aliments incorporent 5 g/kg de fibre marquée à l’ytterbium suivant la procédure décrite par Uden et al. (1980). La fibre marquée a été produite à partir de luzerne déshydratée lavée au détergent, dans une machine à laver automatique. Les aliments ont été granulés et distribués aux animaux ad libitum sans restriction d’accès à l’eau pendant toute la durée de l’expérience. Les animaux n’ont reçu aucune supplémentation antibiotique, ni par l’aliment, ni par l’eau de boisson. 1.2. Animaux Deux cent quarante lapins issus de femelles croisées Néo-Zélandais x Californien ont été utilisés pour cet essai ( 20 lapins par traitements et groupe d’âge). La moitié d’entre eux a été sevrée à 25 jours d’âge, pour un poids individuel de 441 ± 25 g, et l’autre moitié à 35 jours d’âge pour un poids individuel de 777 ± 31 g. L’essai a été entièrement mené en cages individuelles de 280 mm x 440 mm x 290 mm à l’Unité d’Engraissement Individuel de Lapins du PRRC. Les

systèmes de chauffage et de ventilation ont permis de maintenir une température à l’intérieur du bâtiment comprise entre 18 et 24°C. Les conditions d’éclairement étaient basées sur un cycle de 12 heures de lumière (de 7h00 à 19h00) et 12 heures de nuit (de 19h00 à 7h00). 1.3. Données enregistrées Les animaux ont été allotés au hasard pour chaque régime expérimental, à 25 et 35 jours d’âge. Suite à une période d’adaptation à l’aliment de 10 jours, les animaux ont été abattus entre 19h00 et 21h00, afin d’éviter un effet de la caecotrophie. Les poids étaient de 936 ± 30 g pour les animaux abattus à 35 jours et de 1404 ± 36 g pour ceux abattus à 45 jours d’âge. Le contenu iléal a été extrait de la partie distale de l’ileum (20 derniers centimètres de l’iléum, préalablement isolé de l’animal). Ce contenu a été congelé, déshydraté et moulu. En raison de la faible quantité, les échantillons ont été regroupés par deux en respectant les traitements alimentaires reçus par les lapins, afin de réaliser les analyses de la protéine brute (PB) et de l’ytterbium. Les digestibilités iléales de la matière sèche (MS) et de la PB ont été déterminées par dilution technique utilisant l’ytterbium comme marqueur et sur la base des équations suivantes : Digestibilité MS = [1–(concentration de l’ytterbium dans l’aliment / concentration iléale de l’ytterbium)]x100.


Tableau 2. Effet de l’âge, de la source de protéine et d’enzyme sur la digestibilité iléale apparente (DIA) de la matière sèche (MS) et de la protéine brute (PB) en %.

DIA MS DIA PB 35 jours 47.2 a 72.6 a Age lapin 45 jours 44.5 b 70.7 b Tourteau de tournesol 46.5 a 71.9 a Source protéine Tourteau de soja 45.2 a 71.4 a Pas d’enzyme 40.5 a 68.9 a Protease 45.5 b 72.0 b Enzyme Protease + xylanase 51.5 c 74.1 c Âge lapin 0.013 0.003 Source protéine NS NS Enzyme <0.0001 <0.0001 Age x Source protéine NS NS Age x Enzyme NS NS Source protéine x Enzyme NS NS

Probabilités

Age x Source protéine x Enzyme NS NS SEM 1.78 1.06

a,b,c : dans une même colonne et pour un même effet, les valeurs affectées de lettres différentes sont significativement différentes (P<0.05). Digestibilité PB = [1–(concentration de l’ytterbium dans l’aliment x concentration iléale PB / concentration iléale de l’ytterbium x concentration de la PB dans l’aliment)]x100. 1.3. Analyses statistiques Les données ont été analysées suivant un plan complètement randomisé avec comme effets principaux: l’âge des lapins au sevrage (25 vs. 35 jours), la source protéique (tourteau de tournesol ou tourteau de soja) et l’ajout d’enzyme ou non avec deux types d’enzymes (non supplémentées, avec complexe enzymatique 1 et avec complexe enzymatique 2). La procédure GLM de SAS (SAS Inst. Inc., Cary, NC) a été utilisée pour réaliser cette analyse. Les comparaisons de moyennes ont été faites sur la base de tests-t.

2. Résultats Les animaux sont restés en bonne santé pendant toute la durée de l’essai et aucune anormalité intestinale n’a été observée lors des examens post mortem. Les digestibilités iléales apparentes de la matière sèche (DIA MS) et de la protéine brute (DIA PB) sont présentées dans le Tableau 2. Les DIA MS et DIA PB étaient significativement supérieures pour les animaux abattus à 35 jours par rapport à ceux abattus à 45 jours d’âge (47.2 vs. 44.5 et 72.6 vs 70.7 %, en moyenne et respectivement pour la MS et la PB). Aucun effet significatif de la source de protéine n’a été mis en évidence. La supplémentation enzymatique a permis d’accroître les DIA MS et DIA PB respectivement de 19.7 et 6.0 % en moyenne. Des deux complexes enzymatiques utilisés, des digestibilités de la MS et de la PB plus élevées (P<0.05) ont été obtenues avec le complexe enzymatique 2 par rapport au complexe 1 (51.5 et 74.1 vs. 45.5 et 72.0 %, en moyenne, respectivement). Aucune interaction entre les principaux effets n’a d’influence significative (P>0.15) sur les DIA.

3. Discussion Les valeurs plus élevées des digestibilités iléales apparentes de la MS et de la PB observées sur les lapereaux les plus jeunes peuvent être partiellement expliquées par des pertes endogènes relativement moindre que sur les animaux plus vieux, ces pertes n’étant pas prises en compte dans le calcul de DIA. Comme attendu, l’ajout d’enzyme a augmenté les digestibilités MS et PB. La DIA MS la plus élevée a été obtenue avec le complexe enzymatique 2, indépendamment de l’âge de l’animal et de la source de protéine. Une des explications réside dans l’activité xylanase de ce complexe enzymatique qui complète une capacité hydrolitique insuffisante de certains composants de la paroi végétale (fibres). De même, Gutierrez et al. (2002) avaient trouvé une amélioration de la digestibilité du NDF pour des lapins sevrés précocement lors de l’ajout d’enzymes exogènes dont des hydrocarbonases (xylanase, pectinase et beta-glucanase) dans des aliments à base de blé et tourteau de soja ou pois. Comme pour la MS, ce travail montre qu’une augmentation de la DIA de la PB est possible avec le complexe enzymatique 2 (par rapport au complexe enzymatique 1) par un effet de la libération d’une partie de l’azote lié aux NDF, ADF ou ADL.

Conclusion L’utilisation de la digestibilité iléale apparente peut avoir des applications pratiques limitées en terme d’évaluation de la protéine de l’aliment, spécialement quand on compare des résultats issus d’animaux d’âges différents. L’addition d’enzymes exogènes dans les aliments pour lapin peut être d’un grand intérêt pour augmenter la digestibilité iléale et réduire le flux azoté iléal.

Remerciements Ce travail a eu le soutien d’un projet CDTI 04-01336


Références CHAMORRO S., GOMEZ CONDE M.S., PEREZ DE ROZAS A.M.,

BADIOLA I., CARABAÑO R., DE BLAS J.C., 2005. Efecto del nivel y tipo de proteín en piensos de gazapos sobre parámetros productivos y salud intestinal. Proc. XXX Symposium de cunicultura de ASESCU, Valladolid, España, pp 135-142.

DE BLAS J.C., MATEOS G.G., 1998. Feed formulation. In: The Nutrition of the Rabbit. Ed. J.C. De Blas and J. Wiseman. CABI Publishing, pp 241-254.

DOJANA N., COSTACHE M., DINISCHIOTU M., 1998. The activity of some digestive encimes in domestic rabbits before and after weaning. Anim. Sci. 66, 501-507

GUTIÉRREZ I., ESPINOSA A., GARCÍA J., CARABAÑO R., DE BLAS J.C., 2002. Effects of starch and protein sources, heat processing and exogenous enzymes in starter diets for early weaned rabbits. Anim. Feed Sci. Technol. 98, 175-186.

GUTIÉRREZ I., ESPINOSA A., GARCÍA J., CARABAÑO R., DE BLAS J.C., 2003. Effect of protein source on digestion and growth performance of early-weaned rabbits. Anim. Res. 52, 461-471.

UDEN P., COLUCCI E.P., VAN SOEST J.P., 1980. Investigation of ytterbium, cerium and cobalt as markers in digesta. Rate of passage studies. J. Sci. Food Agric. 31, 625-632.

11èmes Journées de la Recherche Cunicole, 29-30 novembre 2005, Paris

201

Valeur nutritive de la luzerne déshydratée à basse température chez le lapin en croissance. Première approche

F. LEBAS1*, J.P. GOBY2

1INRA , Station de Recherches Cunicoles, BP 52627, 31326 Castanet-Tolosan Cedex, France

2 IUT, Chemin de la Passio Vella, 66860 Perpignan, France * Adresse actuelle : 87A Chemin de Lasserre, 31450 Corronsac, France

Résumé : La valeur nutritive d'une luzerne séchée à basse température - 35°C maximum - (luzerne LF) a été comparée à celle d'une luzerne déshydratée commerciale (LD) de composition proche. La croissance, la consommation et l'efficacité de la digestion de 2 groupes de 15 lapins logées en cages individuelles ont été suivies entre les âges de 42 et 60 jours. Chacun des 2 groupes a reçu à volonté un aliment de formulation unique contenant 98,4% de l'une ou l'autre luzerne. Pour les lots LD et LF dans cet ordre, la croissance a été de 44 et 47 g/j (P=0,081) et l'indice de consommation de 3,31 et 2,80 (P<0,001). La digestibilité de l'énergie a été de 54,6% et 49,6% (P<0,001) tandis que celle de l"azote a été 64,6% et 70,7% (P<0,001), conduisant à un ratio Matières Azotées Digestibles / Énergie Digestible de 49,9 et 59,9 g/1000 kcal ED pour les aliments LD et LF. L'excès de protéines digestibles de l'aliment LF par rapport aux besoins a été évacué par voie urinaire: coefficients de rétention azoté de 56,5% de l'azote digéré pour LF contre 70,0% pour LD (P<0,001). Abstract - Nutritive value of alfalfa dried at low temperature in the growing rabbit. The nutritive value of alfalfa dried at low temperature – 35°C maxi - (LF) was compared to that of a standard dehydrated alfalfa (LD) with a similar composition. Each type of alfalfa was incorporated at 98,4% in a pelleted diet distributed ad libitum between 42 and 60 days to 2 groups of 15 individually caged rabbits. For LD and LF rabbits, in that order, average daily gain was 44 and 47 g/d (P=0.081) and feed intake ratio was 3.31 and 2.80 (P<0.001). Diet's energy digestibility was LD 54.6% and LF 49.6% (P<0.001); that of nitrogen was LD 64.6% and LF 70.7% (P<0.001). These differences in digestibility induced a Digestible Protein / Digestible Energy ratio of 49.9 for LD and of 59.6 g/1000 kcal for LF. The excess of digestible proteins of LF diet above requirements, induced a lower retention of digestible proteins for the diet LF than for diet LD : 56,5% vs 70,0% respectively (P<0.001).

Introduction Le séchage à basse température (30-35°C) de végétaux riches en eau tels que la salade permet de leur conserver une valeur nutritive élevée (Goby et al., 2003). Dans le même esprit il a été démontré dans les années antérieures (Lebas, 1987) que la lyophilisation de la luzerne (séchage à très basse température) permet d'obtenir une valorisation de la fraction azoté nettement plus élevée que la déshydratation à haute température (600-800°C) avec des tambours rotatifs. Nous avons donc cherché à déterminer dans quelle mesure le séchage à basse température mis en œuvre à l'IUT de Perpignan (Procédé CFT technick, Gumlingen, Suisse) pouvait influencer la digestion de la fraction azotée de la luzerne, en comparaison ce type de luzerne avec une luzerne commerciale ayant subi une déshydratation classique en tambour sécheur.

1. Matériel et méthodes 1.1 Aliments expérimentaux La luzerne séchée à froid (LF) a été récoltée au stade début de floraison et séchée à une température ne dépassant pas 35°C à l'IUT de Perpignan. Environ 50 kg de matière sèche ont été obtenus. Un aliment granulé (aliment LF) a été fabriqué dans les installations de l'INRA en incorporant 98,4% de cette luzerne, 1% d'huile de tournesol (pour faciliter le processus de granulation), 0,5% de sel et 0,1% de dl-méthionine.

Un aliment témoin a été fabriqué selon la même formulation avec une luzerne déshydratée commerciale de type 17LP (aliment LD). La composition analytique des 2 aliments expérimentaux figure au tableau 1. Tableau 1. Composition chimique des 2 aliments

Aliments LD LF - Matière sèche % 91,7 91,3 En % de la MS - Minéraux 13,8 9,4 - Protéines brutes 18,2 18,9 - Cellulose brute 27,1 29,1 - NDF 45,0 44,2 - ADF 32,8 33,2 - ADL 9,1 8,1 - Énergie brute (kcal/kg) 4310 4540

1.2. Animaux et mesures Trente lapins croisés de type commercial (mère INRA1067 et père Grimaud Hyplus Médium) ont été répartis en deux lots équivalents, puis placés à l'âge de 42 jours dans des cages individuelles permettant la collecte séparée des urines et des fèces. Leur croissance et leur consommation alimentaire (à volonté) ont été suivies pendant 18 jours. A l'issue de la première semaine expérimentale, la digestibilité des 2 aliments a été déterminée conformément à la méthode standardisée européenne (Perez et al., 1995).


202

Tableau 2. Performances de croissance de lapins consommant de la luzerne déshydratée standard (LD) ou séchée à froid (LF). Moyenne ± 1 écart type de moyenne

Aliments LD LF

Signif. Statist.

- Poids initial (g) 1013 ± 19 1019 ± 20 ns - GMQ (g/jour) 44,0 ± 0,7 47,0 ± 1,4 P=0,081 - Consommation (g/j) 145,5 ± 2,7 136,4 ± 3,7 P=0,059 - Indice de Consom. 3,31 ± 0,06 2,90 ± 0,04 P<0,001 ns : non significatif (P> 0,10)

Les urines ont également été collectées pendant 4 jours en milieu acide en vue de la détermination de la valorisation azotée des aliments. 1.3. Analyses chimiques La digestibilité de la matière sèche, de la matière organique, de l'azote et de l'énergie ont été déterminées conformément aux recommandations européennes (EGRAN, 2001). La détermination de la teneur en azote des aliments, urines et fèces a été faite selon la méthode de Dumas. 1.4. Analyses statistiques L'analyse statistique des données de croissance, de digestibilité et de valorisation azotée a été effectuée par analyse de variance à un seul facteur (type de luzerne).

2. Résultats et Discussion Au cours de l'essai un animal est décédé dans le lot LD en début de période. Les analyses ont donc été réalisées sur les 14 lapins restant dans ce lot et les 15 lapins initiaux du lot LF. Les performances de croissance et de consommation sont résumées au tableau 2. La croissance moyenne a été d'un bon niveau (45,5 g/jour), surtout si l'on considère que les lapins disposaient d'un aliment contenant plus de 98% de luzerne. Au cours des 18 jours d'essai, la croissance a eu tendance à être la plus élevée dans le lot LF (+7% / LD [P=0,081]) et la consommation la plus faible (- 6% /LD [P=0,059]) . Il

faut toutefois souligner que la tendance à une plus forte croissance dans le lot LF correspond à une croissance significativement plus élevée au cours de la première semaine expérimentale (P<0,001), alors qu'elle ne diffère plus significativement de celle du lot LD au cours des périodes qui suivent. Ces différences moyenne de croissance et de consommation ont entraîné un indice de consommation très significativement plus faible dans le lot LF que dans le lot LD, correspondant à une amélioration de 14% de l'efficacité alimentaire (P<0,001). Cette amélioration de l'efficacité alimentaire est associée à une dégradation significative (P<0,001) de la digestibilité de la matière sèche et de l'énergie (- 8 à - 9% ; tableau 3), mais aussi à une amélioration non moins significative de 9% de la digestibilité de la fraction azotée (P<0,01). De ce fait le ratio Matières Azotées Digestibles / Énergie Digestible est très nettement plus élevé avec l'aliment LF qu'avec l'aliment LD (59,5 vs 49,9 g/1000 cal). Le ratio MAD/ED de l'aliment LF dépasse très nettement celui recommandé pour un aliment d'engraissement (Lebas, 2004) alors que celui de l'aliment LD est proche de l'optimum. De ce fait il est assez logique de constater une valorisation de la fraction digérée moins bonne avec l'aliment LF qu'avec l'aliment LD, l'excédent d'azote étant évacué par voie urinaire.

Tableau 3 : Coefficients de digestibilité, coefficient de rétention azotée et teneurs calculées en énergie digestible et matières azotées digestibles des 2 aliments à base de luzerne déshydratée (LD) ou séchée à froid (LF) moyenne ± 1 écart type de la moyenne

ALIMENTS LD LF

Signif. Statist.

- CUDa Mat. sèche 58,2 ± 0,7

53,3 ± 0,4 P<0,001

- CUDa Mat. orga 55,1 ± 0,7

50,8 ± 0,4 P<0,001

- CUDa Énergie 54,6 ± 0,7

49,6 ± 0,4 P<0,001

- teneur ED kcal/kg MS 2353 3253 - - CUDa Azote 64,6

± 0,9 70,7 ± 0,5 P<0,001

- teneur MAD g/kg MS 117,3 134,0 - - ratio MAD/ED 49,9 59,5 - - Coef. Rét. Azotée 1 70,0

± 1,2 56,5 ± 1,1 P<0,001

1 Coefficient de rétention azotée = pourcentage de l'azote digéré retenu dans l'organisme des lapins.


203

En marge de l'objectif initial de cet essai (comparaison de 2 modes de séchage) il est possible de calculer la valeur énergétique de la luzerne déshydratée, puisque celle-ci constitue 98,4% de l'aliment LD. Cela conduit à une valeur énergétique de 2295 kcal/kg de matière sèche ou 2080 kcal ED pour un kg de luzerne brute type 17LP. Cette valeur est de 17% plus élevé que celle retenue pour ce type de luzerne par Sauvant et al. (2002). De même, la digestibilité de la fraction azoté de la luzerne commercial 17LP ressort à 64,6% dans notre cas alors qu'une valeur de 58% seulement a été retenue pour ces mêmes auteurs pour ce type de luzerne. Cela permet de mesurer le risque qu'il peut y avoir à utiliser sans précaution des valeurs tabulaires quelque soient la qualité de ces dernières. Chaque fois que cela est possible une analyse chimique du lot et des mesures in vivo doivent être préférées.

Conclusion Dans cet essai nous avons utilisé des luzernes de composition proche pour les 2 types de séchage, mais d'origines différentes (culture en principe en région Champagne Ardennes pour la luzerne déshydratée commerciale et à Perpignan pour celle séchée à basse température). Nous retiendrons cependant qu'un séchage à basse température semble permettre une meilleure valorisation finale de la luzerne (efficacité alimentaire améliorée de 14%). Celle-ci passe semble-t-il surtout par une meilleure digestibilité de la fraction azotée. Pour porter un avis plus définitif sur l'intérêt de ce mode de séchage, il est indispensable de refaire des essais en utilisant la même luzerne (même parcelle) et en formulant les aliments expérimentaux de manière à

éviter l'excès de protéines digestibles par rapport à l'énergie digestible observé dans notre essai qui doit bien être considéré comme préliminaire. En outre, il est indispensable de conduire des essais sur une période plus longue correspondant à une duré normale d'engraissement.

Remerciements Les auteurs tiennent à remercier l'équipe des animaliers de la Station de Recherches Cunicoles pour les mesures sur animaux et Mme C. Béranger pour les analyses chimiques.

Références EGRAN, 2001. Technical note: attempts to harmonize

chemical analyses of food and faeces, for rabbit feed evaluation. World Rabbit Sci., 9, 57-64

GOBY J.P., GIDENNE T., SEGURA M., ROCHON J.J., MONVOISIN N., 2003. Utilisation de la salade déshydratée à froid dans l'alimentation du lapin: impact sur la croissance, la digestion et l'état sanitaire. 10èmes J. Rech. Cunicoles, 19-20 nov. 2003 Paris, p25-28.

LEBAS F. , 2004. Reflections on rabbit nutrition with a special emphasis on feed ingredients utilization Proceedings of the 8th World Rabbit Congress, Puebla (Mexico) Sept.2004, WRSA ed. , 686-736.

LEBAS F., 1987. La luzerne déshydratée et le lapin. Cuni-Sciences, 4, 11-22

PEREZ J.M., LEBAS F., GIDENNE T., MAERTENS L., XICCATO G., PARIGI-BINI R., DALLE ZOTTE A., COSSU M.E., CARAZZOLO A., VILLAMIDE M.J., CARABANO R., FRAGA M.J., RAMOS M.A., CERVERA C., BLAS E., FERNANDEZ J., FALCAO E CUNHA L., BENGALA FREIRE J., 1995. European reference method for in vivo determination of diet digestibility in rabbits. World Rabbit Science, 3, 41-43.

SAUVANT D., PEREZ J.M., TRAN G., 2002. Tables de composition et de valeur nutritive des matières premières destinées aux animaux d'élevage: Porcs, Volailles, bovins, ovins, caprins, lapins, chevaux, poissons. INRA éditions, 301 pp.


204


Effet d’un aliment riche en acides gras omega-3 sur les performances et la composition du lait des lapines et la viabilité de leur descendance

L. MAERTENS, J.M. AERTS, D.L. DE BRABANDER

Centre de Recherches Agronomique, Département Alimentation Animale et Elevage, Scheldeweg 68, 9090

Melle, Belgique Résumé - Deux aliments iso-énergétiques et iso-protéiques mais différents dans leur composition en acides gras poly-insaturés (AGPI) ont été distribués à des lapines durant 6 cycles de reproduction. L’aliment enrichi en AGPI n-3 (lot omega-3, n=43 lapines) a été obtenu par l’incorporation d’un concentré à base de lin extrudé au détriment de matières premières riches en AGPI n-6 d’un aliment standard (lot témoin, n=41). Les performances, la composition du lait et la viabilité de leurs descendances ont été étudiées avant et après sevrage. Les performances n’étaient pas significativement différentes entre les deux régimes, mais globalement les femelles du lot omega-3 ont sevré 3,5 lapereaux de plus au cours de la période expérimentale (P=0,21). L’aliment omega-3 a donné un lait plus riche en matières grasses (+1,3% ; P<0,05) et le profil alimentaire des AGPI était très bien reflété dans le lait. Après sevrage, une mortalité inférieure (-4,4% ; P<0,01) a été observée dans le lot omega-3. Abstract – Effect of a diet rich in n-3 fatty acids on the performances and milk composition of does and the viability of their progeny. Two diets with comparable energy and protein content were fed during 6 reproduction cycles. The diet enriched in PUFA n-3 (n=43 females) was obtained by incorporation of a concentrate based on extruded linseed at the expense of raw materials rich in PUFA n-6 (control diet, n=41). The performances, milk composition and viability of the progeny before and after weaning were studied. Performances did not differ significantly, but females fed the n-3 diet tended to wean 3.5 pups more than the controls during the whole experimental period (P= 0.21). Feeding a diet rich in n-3 PUFA’s resulted in a higher milk fat content (+1.3%; P<0.05) and moreover the dietary fatty acid profile was very well reflected in the milk. After weaning, mortality was significantly lower (-4.4%; P<0.01) in the n-3 fed rabbits.

Introduction Une consommation élevée de matières grasses animales et de certains acides gras saturés (AGS) est déjà depuis fort longtemps contestée, à cause de ses effets néfastes sur la santé humaine. Par contre, des connaissances plus récentes ont démontré que l’accroissement de la consommation d’AG poly-insaturés (AGPI), de leur rapport n-6/n-3, ainsi que des proportions de certains isomères conjugués de l’acide linoléique permettrait de stimuler les réponses immunitaires, de réduire la fréquence des maladies cardiovasculaires et de certains cancers (Williams, 2000; Bazinet et al., 2004; Ruxton, 2005). Deux AG essentiels, l’acide linoléique (C18:2n-6) et l’acide linolénique (C18:3n-3) ne peuvent pas être synthétisés par l’homme ou l’animal et doivent donc être présents dans l’alimentation. Tant l’alimentation humaine que l’alimentation animale sont caractérisées par un surplus d’ AG n-6 par rapport aux AG n-3. Un moyen naturel pour moduler ces AGPI et très recherché les 15 dernières années est d’utiliser des matières premières riches en ces AGPI notamment certaines graines comme le lin (riche en C18:3n-3) ou l’huile de poisson. Une telle complémentation dans l’alimentation du lapin se reflète très bien dans le profil des AG, aussi bien dans la viande (Ouhayoun, 1998) que dans le lait des lapines (Castellini et al., 2004). Le présent essai a été mis en place pour étudier l’impact d’une augmentation de l’AG n-3 au détriment de l’AG n-6 dans l’alimentation. Cet article

se limite aux résultats relatifs aux performances des femelles, à la composition laitière et à la viabilité des lapereaux.

Matériel et méthodes Aliments Aussi bien pour les femelles que pour l’engraissement, 2 aliments iso-énergétiques et iso-protéiques ont été formulés avec des différences limitées en matières premières entre l’aliment témoin (lot n-6) et l’aliment Nutex® (lot n-3) (Tableau 1). Nutex® est un concentré à base de graines de lin extrudé contenant 18,7% MAT; 22,4% de graisses; 14,9% NDF ; 9,0% ADF et 3,4% ADL. Nutex® a été principalement introduit au détriment du blé, des graines de soja, de la pulpe de betterave et de la graisse. Tous les 2-3 mois, une nouvelle fabrication des aliments expérimentaux à été effectuée. Dès la première palpation positive (J 14), les aliments ont été distribués à volonté. Les aliments engraissement ont été apportés dès le sevrage et toujours à volonté. Animaux, conduite et contrôles A l’âge de 4 mois, au total une centaine de jeunes femelles de la lignée F de l’institut (Maertens, 1991) ont été inséminées en juin 2003 dans 2 blocs avec un intervalle de 3 semaines. Seules les femelles gestantes ont été utilisées et réparties en 2 lots en tenant compte de leur descendance. Les demi-soeurs ont été reparties de manière aussi homogène que possible. Les femelles étaient toutes logées dans une même salle, dans des cages flat-deck mesurant 45 cm x 80 cm x 51


Tableau 1. Composition centésimale et chimique (%, brut) des aliments expérimentaux. Maternité Engraissement

Aliments Témoin n-3 Témoin n-3 Nutex® Blé Graines de soja Tourteau de soja Tourteau de tournesol Pulpes de betteraves Balles de lin Graisse animale Partie en commun²

0 13,5 8,2 5,0 8,5 -

6,5 1,0

57,2

11,8 11,0

- 10,0 4,0 -

6,0 -

57,2

0 5,6 6,8 -

9,0 1,5 7,6 1,0

68,5

12,8 1,6 - -

11,0 -

6,1 -

68,5 Protéines brutes Matières grasses brutes Neutral Detergent Fibre Acid Detergent Fibre Acid Detergent Lignin Energie digestible (kcal/kg brut)1

18,9 5,6

30,8 17,3 5,0

2505

18,6 5,4

29,5 15,9 4,7

2500

17,2 5,5

33,1 17,9 5,2

2405

17,2 5,9

32,6 17,6 5,3

2400 1 Valeur calculée d'après la valeur nutritive de chaque ingrédient (Maertens et al., 2002). ² Luzerne, Remoulage de Blé, Mélasse de canne, Acides aminés et CMV. cm (hauteur). Durant 6 cycles consécutifs, les femelles ont été soumises à une conduite de 42 jours dans 2 bandes alternatives. Ainsi les femelles non gestantes ont été ré-inséminées 21 jours après la 1ère insémination. Il n’y a pas eu de remplacement des femelles éliminées (mortes, maladies, 3x non-gestante consécutive) dans les lots. La productivité de chaque femelle à été considérée entre la 1ère insémination et la date d’élimination ou fin de l’essai (sevrage portée 6). Les inséminations ont été effectuées dans la matinée, après l’allaitement. Aucun traitement n’a été effectué pour synchroniser l’oestrus. Après la mise bas, les portées ont été égalisées intra lot à 8, 9 ou 10 lapereaux selon les disponibilités. L’allaitement (journalier) était contrôlé entre la naissance et l’âge de 19 jours. Le sevrage a été exécuté systématiquement à 29 jours. La production laitière (différence de poids de la femelle avant et après l’allaitement) a été mesurée 2 fois par semaine pendant les 3 premières semaines de la lactation. Des échantillons de lait (environ 20 ml, traite à la main) ont été pris de 16 femelles/lot pendant la 2ème, 4ème et 6ème lactation, systématiquement le jour 17 de la lactation.

1.3. Analyses chimiques Une partie du lait était utilisée pour l’analyse de la matière sèche, des matières azotées totales (Kjeldahl, N x 6,37) et des lipides (méthode Gerber). La 2ème partie (10 ml) a été centrifugée pendant 40’ à 4°C (rpm 10000). L’extraction des AG dans le culot a été faite par un mélange de n-hexane/iso-propanol 3/2 (v/v) (Wolff and Fabien, 1989). Après avoir ajouté le standard interne (C19 :0), l’estérification a été faite en utilisant un mélange d’acide sulfurique/iso-propanol 1/5 (v/v). La chromatographie gazeuse a été faite en utilisant un VARIAN 3400 équipé d’une colonne capillaire DB-23 (l=60 m; ID=0,25 mm; FD=0,25 µm). 1.4. Analyses statistiques Les données ont été soumises à une analyse de variance selon un modèle linéaire évaluant les effets fixes de l’aliment et de la parité, et leur interaction. Les analyses de la fertilité, de la mortalité et du nombre de femelles survivantes ont été effectuées par le test de χ2.

Tableau 2. Profil des acides gras de Nutex® et des régimes expérimentaux (en % des acides gras totaux).

Maternité Engraissement Acides gras

Nutex® Témoin n-3 Témoin n-3

C16:0 C18:0 C18:2 C18:3 AGS AGMI AGPI n-6/n-3

5,43 3,48 18,36 51,15 9,26 21,03 69,71 0,36

14,29 4,96 47,04 10,90 21,00 20,61 58,39 4,36

9,62 2,92 35,38 34,72 13,32 16,18 70,50 1,03

14,11 4,51 48,42 11,58 20,34 19,21 60,45 4,22

9,30 2,82 35,05 34,41 13,24 16,89 69,87 1,03


Tableau 3. Composition chimique du lait (%, brut) et profil des acides gras (en % des acides gras totaux). Lot Témoin Lot n-3 SEM Effet AG Effet parité MS Matières grasses Protéines brutes C8:0 C10:0 C12:0 C14:0 C16:0 C16:1 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3 AGS AGMI AGPI AGn-6 AGn-3 n-6/n-3

27,9 9,9

10,9 27,40 21,26 2,49 0,93 8,79 0,51 2,98 10,40 19,03 4,05 65,53 11,20 23,20 19,03 4,06 4,80

28,4 11,2 10,9

28,95 21,93 2,51 0,85 7,38 0,35 2,37 8,40

12,83 12,49 65,47 9,00

25,40 12,83 12,49 1,03

0,18 0,30 0,08 0,19 0,16 0,05 0,01 0,11 0,02 0,03 0,09 0,11 0,06 0,23 0,11 0,15 0,11 0,10 0,04

NS P<0,05

NS P<0,001

NS NS

P<0,01 P<0,001 P<0,001 P<0,001 P<0,001 P<0,001 P<0,001

NS P<0,001 P<0,001 P<0,001 P<0,001 P<0,001

P<0,05 NS NS NS

P<0,001 P<0,001 P<0,001

NS P<0,001 P<0,001

NS P<0,001 P<0,001 P<0,001

NS P<0,001 P<0,001 P<0,001 P<0,001

NS : P>0,10 2. Résultats et discussion La différence principale entre les aliments témoins et ceux qui contiennent le concentré à base de lin (Nutex®) est la composition des acides gras (Tableau 2). Les aliments n-3 contiennent 3x plus de C18:3 que les aliments témoins. Le rapport n-6/n-3 pour les aliments témoins était autour de 4,2-4,3 tandis que les aliments riches en n-3 avaient un rapport de 1,03. Les lapines recevant l’aliment riche en n-3 ont produit un lait plus riche en matières grasses, 11,2% contre 9,9% (P<0,05) pour le lot n-6 (Tableau 3). Il est bien démontré qu’un taux élevé en lipides dans l’aliment augmente la teneur en lipides dans le lait (Pascual et al., 1999). Cependant nos 2 aliments ont une teneur comparable en matières grasses (Tableau 1). Castellini et al. (2004) n’ont pas observé une augmentation des lipides du lait avec leur ration contenant 5% de graines de lin extrudé. La concentration totale en AGS était comparable pour les 2 lots malgré des différences significatives pour plusieurs AGS (Tableau 3). Contrairement à Castellini et al. (2004) les AGMI étaient moins élevés (-2.2% ; P<0,001) et les AGPI plus élevés dans la ration n-3 (+2,2% ; P<0,001). Surtout le profil des AG alimentaires n-3 et n-6 se reflète très bien dans le lait. Un rapport presque identique (4,80 et 1,03 respectivement pour les lots témoins et n-3) à été déterminé dans le lait ainsi que dans l’aliment (4,36 et 1,0 respectivement). L’effet parité était très prononcé surtout pour les AGPI, avec des taux moins élevés si la parité augmente.

La plupart des critères de productivité des femelles (à l’exception de la production laitière et de la mortalité sous la mère) étaient légèrement (mais pas de manière significative) plus élevés dans le lot n-3 (Tableau 4). Par contre, la production laitière tendait à’être moins élevée dans le lot n-3 (-3,2% : P=0.07) mais le poids des lapereaux au serage était similaire dans les 2 lots. Le nombre de femelles qui ont atteint la fin de l’essai (critère de longévité) étaient 53,7% (lot témoin) et 62,8% (lot n-3). Aussi l’intervalle entre mises bas était légèrement infèrieur pour le lot n-3 (-1,1 jour ; NS). Globalement, les lapines du lot n-3 ont sevré 3,5 lapereaux de plus/femelle initiale dans la période expérimentale (différence non significative) grâce aux légers effets positifs sur la longévité, intervalle entre mises bas et la fertilité. La différence en nombre de lapins vendus/femelle, en tenant compte de la mortalité en engraissement, était encore plus élevée (+4,5 ; lot n-3). Si on recalcule les données sur base annuelle, en tenant compte de la durée effective de production, respectivement 45,1 (lot témoin) et 49,0 (lot n-3) lapins étaient vendus/femelle. La mortalité après sevrage était élevée dans les 2 lots, respectivement 18,8% (lot témoin) et 14,4% (lot n-3), la différence est significative. Notre unité de recherche souffre d’une infection d’entérocolite (Maertens et al., 2005). Les premières bandes n’ont reçu aucun traitement antibiotique. Par la suite, un traitement avec Bacivet® dans l’eau de boisson a été appliqué dès les premiers signes de l’entérocolite. La.


Tableau 4. Performances des femelles. Lot Témoin Lot n-3 SEM P Nombre de femelles Nombre à la fin de l’essai Fertilité, % Portées/femelle initiale Nés vivants/portée Intervalle entre mises bas, jours Production laitière,g1

Consommation des femelles, (JO-J22), g/j Poids au sevrage (J29), g/lapereau Sevrés/femelle Mortalité sous la mère (%) Mortalité après sevrage (n/ni) en %

41 22

64,2 4,63 8,68 54,0 1465 383 724 35,5 9,4

273/1454 18,8

43 27

66,4 5,00 8,92 52,9 1418 378 722 39,0 10,9

242/1676 14,4

- - -

0,18 0,19 1,6 13 2.2 4,3 1,7 - - -

- NS NS NS NS NS 0,07 NS NS NS NS

<0,01 <0,01

1 La somme de 6 déterminations pendant la lactation NS : P>0,10 différence en mortalité en faveur du lot n-3 était surtout marquée dans les bandes traitées On doit remarquer qu’un aliment conventionnel pour lapins est presque exclusivement composé à base de matières premières d’origine végétale. De plus, la luzerne déshydratée est largement utilisée et nos rations témoins contenaient 25% (maternité) à 25,5% (engraissement) de cette matière première bien connue pour sa richesse en AG n-3 (37% des AG totaux, Sauvant et al., 2002). Pour cette raison, nos rations témoins ont déjà un rapport n-6/n-3 entre 4,2 et 4,4 ce qui est dans la zone de la recommandation nutritionnelle humaine (Brasseur et al., 2004). Il est possible que les effets des AGPI n-3 soient plus marqués si l’on fait la comparaison avec une ration témoin avec un rapport plus élevé.

Conclusion Un aliment standard pour lapins possède déjà un rapport n-6/n-3 entre 4 et 5. L’enrichissement avec 12% d’un concentré à base de lin s’est traduit par des taux comparables de n-6 et n-3. Les différences entre les performances des femelles des 2 lots n’étaient pas significatives. Dans un environnement d’entéropathie, une réduction significative de la mortalité pendant l’engraissement à été observée dans le lot omega-3. Notre essai a aussi bien confirmé que le profil alimentaire des AG est très bien reflété dans le lait.

Remerciements Les auteurs remercient A. Vermeulen et J. Vanacker pour leur assistance technique et R. Lemmens et M. Van Durme pour les soins donnés au animaux. Cette étude à été partiellement financée par la société Dumoulin S.A.

Références BAZINET R.P., DOUGLAS H., MC MILLAN E.G., WILKIE B.N.,

CUNNANE S.C., 2004. Dietary C18:3ω3 influences

immune function and the tissue fatty acid response to antigens and adjuvant. Immunology Letters, 95, 85-90.

BRASSEUR D., DELZENNE N., HENDERICKX H., HUYGHEBAERT A., KORNITZER M., 2004. Recommandations et allégations concernant les acides gras Oméga-3. Conseils Supérieur d'Hygiène, Belgique,108p . (www.health.fgov.be/CSH_HGR).

CASTELLINI C., DAL BOSCO A., CARDINALI R., MUGNAI C., SCIASCIA E., 2004. EFFECT OF DIETARY N-3 FATTY acids on the composition of doe’s milk and tissues of suckling rabbits. Proc. 8th World Rabbit Science Congress, Puebla, Mexico, 7-10/09/2004, 771-777.

MAERTENS L., 1991. Selection scheme of two lines of meat rabbits and their performance level after two years of selection. Options Méditerranéennes, série A: Séminaires Méditerranéens n° 17, 81-84.

MAERTENS L., PEREZ J.M., VILLAMIDE M., CERVERA C., GIDENNE T., XICCATO G., 2002. Nutritive value of raw materials for rabbits: EGRAN tables 2002. World Rabbit Sci., 10, 157-166.

MAERTENS L., CORNEZ B., VEREECKEN M., VAN OYE S., 2005. Efficacy study of soluble bacitracin (Bacivet S®) in a chronically infected epizootic rabbit enteropathy environment. World Rabbit Sci., 13, 165-178.

OUHAYOUN J., 1998. Influence of diet on rabbit meat quality. In: The Nutrition of the Rabbit,. Ed Blas C. and Julian Wiseman. ©CAB International, London, 177-195.

PASCUAL J.J., CERVERA C., BLAS E., FERNANDEZ-CARMONA J., 1999. Effect of high fat diets on the performance, milk yield and milk composition of multiparous rabbit does. Anim. Sci., 68, 151-162.

RUXTON C.H.S., CALDER P.C., REED S.C., SIMPSON M.J.A., 2005. The impact of long-chain n-3 polyunsaturated fatty acids on human health. Nutrition Research Reviews, 18, 113-129.

SAUVANT D., PEREZ J.M., TRAN G., 2002. Tables de composition et de valeur nutritive des matières premières destinées aux animaux d’élevage. INRA Editions, Rue Claude Bernard, Paris, 301p.

WILLIAMS C.M., 2000. Dietary fatty acids and human health. Ann. Zootech., 49, 165-180.

WOLFF R.L., FABIEN R.J., 1989. Utilisation de l’iso-propanol pour l’extraction de la matière grasse de produits laitiers et pour l’estérification subséquente des acides gras. Le lait, 69, 33-46.


Effet de l’incorporation de 2% d’huile de lin dans l’aliment sur les performances zootechniques et sanitaires de lapins en croissance

S. VERDELHAN, A. BOURDILLON, B. RENOUF, E. AUDOIN

CYBELIA, Centre d’affaires Odyssée, ZAC Cicé Blossac, 35 170 Bruz, France

[email protected]

Résumé : L’objectif de l’essai présenté ci-dessous est d’étudier l’effet d’incorporation d’huile de lin sur les performances de croissance et le statut sanitaire de lapins en engraissement. L’essai a été réalisé dans un élevage dédié à la production. 924 lapins ont été mis en lot à 38 jours et répartis en 2 groupes. Le groupe essai a reçu un aliment contenant 2% d’huile de lin, tandis que le groupe essai a reçu un aliment contenant 2% de graines de colza. Aucune différence n’a été observée sur le taux de mortalité en engraissement. A l’abattage, le poids des animaux était significativement inférieur dans le lot essai, avec un écart de 70g. Abstract : Influence of the incorporation of 2% of flaxseed oil in diet of fattening rabbits on growth performances and health .The aim of this trial was to study the effect of flaxseed oil on growth performances and health of fattening rabbits. This field trial was conducted on 924 rabbits aged of 38 days, they were divided into 2 groups : the treatment group received a diet with 2% of flaxseed oil and the control group received a diet with 2% of rapeseeds. At slaughter, no difference was observed on mortality. However there was a significant decrease of weight (-70g) for rabbits receiving flaxseed oil.

Introduction L’intérêt pour les acides gras poly-insaturés, oméga3 et oméga6 est grandissant en alimentation humaine. En effet ce sont des acides gras essentiels qui permettent de moduler les fonctions immunitaires (Fortun Lamothe et Boullier 2004, Crevel et Saul 1992). De nombreux essais ont été réalisés afin d’étudier l’effet de l’alimentation sur la teneur en ces acides gras dans la viande de lapin (Combes 2004, Xiccato 1999). L’objectif de cet essai est autre : il s’agit de tester l’effet de l’ajout d’huile de lin, matière première riche en acides gras omega3 et omega6 non pas sur la composition de la viande mais sur les performances de croissance et sur la mortalité du lapin en engraissement. Les effets bénéfiques de ces acides gras, mis en évidence sur la santé humaine, s’appliquent-ils également au lapin ? L’essai présenté ci-dessous a été réalisé dans un

élevage dédié à la production et non à l’expérimentation. Il présente donc l’avantage d’être réalisé sur un effectif important de lapins. En contre partie, certains choix méthodologiques ont été faits au regard de la production (supplémentation antibiotique, choix des mesures…).

1. Matériel et Méthodes L’essai a eu lieu en 2003 dans un élevage commercial sélectionné par le groupe Glon pour la réalisation d’essais sur le terrain. 1.1. Animaux et habitat 924 lapins de souche Hycole sont sevrés à 38 jours. Les lapins sont mis en place par cage de 7. Ils sont répartis en 2 lots en prenant en compte le poids moyen de chaque cage. Les animaux des 2 traitements sont répartis dans l’ensemble de la salle. Chaque cage est munie d’une pipette pour l’eau et d’une mangeoire individuelle..

Tableau 1. Caractéristiques nutritionnelles des aliments. Aliment Témoin Essai Finition

Huile de lin (%) 0 2 0 Graines de colza (%) 2 0 2 Tourteau de tournesol (%) 24 25 20 Son de blé (%) 22 22 28 Pulpe de betterave (%) 18 15 12 Luzerne (%) 15 15 15 Energie digestible théorique (kCal/ kg) 2180 2200 2400 Protéines brutes (%) 15,7 15,7 16,5 Matières grasses (%) 3,2 4,3 3,5 Cellulose (%) 17,1 18,0 15,1 C18 :2 (omega6) théorique 0,94 1,08 C18 :3 (omega3) théorique 0,17 1,18 Omega3/omega6 théorique 0.181 1.093


Figure 1. Mortalité cumulée par jour et par traitement

1.2. Alimentation L’eau et l’aliment sont apportés à volonté. Les animaux du lot essai reçoivent un aliment contenant 2% d’huile de lin. Dans le lot témoin, la matière grasse est apportée par des graines de colza. Les formules figurent dans le tableau 1 Les aliments témoin et essai sont supplémentés en bacitracine (100 pmm) et apramycine (120 ppm). Une semaine avant la vente, les animaux reçoivent un aliment finition unique. 1.3. Données enregistrées Au sevrage toutes les cages sont pesées. 20 cages de poids moyen sont choisies dans chaque traitement et réparties de façon aléatoire dans la salle. Les animaux de chacune des vingt cages sont pesés collectivement à la mise en lot (38j) et à la vente (71j). Le nombre d’animaux présents par cage est enregistré à chaque pesée afin de calculer le poids moyen des lapins de chaque cage. La mortalité est enregistrée quotidiennement pour l’ensemble des animaux. Les causes de mortalité sont notées individuellement. 1.4. Analyse statistique

Le poids de vente et le gain moyen quotidien (GMQ) sont comparés par analyse de variance avec le traitement en facteur fixé. La mortalité est comparée grâce au test du chi2. Les statistiques sont réalisées avec le logiciel SPSS.

2. Résultats et Discussion 2.1. Effet sur la mortalité La mortalité moyenne au cours de l’essai est de 10,4%, avec un pic de mortalité autour de 52 jours.

27% des animaux sont morts de diarrhée et 50% des animaux sont morts avec des signes d’entérocolite. Le détail des causes de mortalité figure dans le tableau 2. L’évolution de la mortalité est représentée sur la figure 1. Tableau 2. Détails des causes de mortalité

Témoin Essai Diarrhée 2,40% 3,20% Entérocolite 5,60% 4,80% Coryza 0,60% 0,40% Autres 1,50% 2,20% Total 10,20% 10,60%

L’expérimentation réalisée n’a pas mis en évidence un effet significatif de la distribution d’huile de lin sur la mortalité en engraissement. Kelly et al. (1988) ont mis en évidence in vitro une stimulation de la réponse immunitaire chez des lapins mâles adultes alimentés pendant 5 mois avec de l’huile de lin. Dans les conditions de notre essai, c'est-à-dire dans un élevage dédié à la production et non à l’expérimentation, avec utilisation d’antibiotiques pour maîtriser la mortalité et une distribution d’huile de lin beaucoup plus courte, nous n’avons pas pu observer in vivo d’effet visible de la stimulation immunitaire des animaux et mettre en évidence une amélioration du statut sanitaire des animaux. 2.2. Effet sur les performances zootechniques Au sevrage le poids moyen des animaux est de 1042g. La distribution de l’aliment enrichi en huile de lin a entraîné une diminution significative des performances de croissance par rapport à l’aliment

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70

jours d'engraissement

mortalité cumulée (%)

Cumul Mortalité Témoin

Cumul Mortalité Essai


Tableau 3. Performances zootechniques Témoin Essai Traitement

Moyenne Ecart-type Moyenne Ecart-type Traitement ETR

Poids (g) - 38 j 1043 14 1041 20 - 71 j 2435 69 2365 82 p=0,006 77

témoin. A la vente, les lapins ayant reçu l’huile de lin pesaient 70 g de moins que les lapins du lot témoin. Le détail des poids et de l’analyse de variance figure dans le tableau 3. Il existe très peu de publications permettant de comparer ces résultats. Amber et al. (2002) ont testé l’effet de tourteaux de lin sur des lapins âgés de 5 à 13 semaines et ont observé une diminution significative de la croissance au-delà de 7% d’incorporation. D’après Gondret (1999), l’enrichissement en acides gras poly-insaturés a pour effet, chez le lapin, d’inhiber la lipogenèse hépatique. L’enrichissement du régime en acides gras poly-insaturés aurait-il un effet sur le métabolisme et indirectement sur la croissance des lapins ?

Conclusion Dans les conditions d’un élevage commercial, l’enrichissement d’un régime alimentaire de post sevrage en huile de lin n’a pas eu d’effet sur l’état sanitaire des animaux. En revanche, la croissance des animaux a diminué de façon significative. Devant l’intérêt grandissant de l’enrichissement des produits animaux en acides gras poly-insaturés, dont le lin est une source importante, ces résultats méritent d’être confirmés et appréhendés au niveau métabolique. Une

courbe réponse pourrait également apporter des informations dans la mesures où un excès d’acides gras omega3 et omega6 a une effet immunodépresseur (Fortun Lamothe et al., 2004).

Références AMBER K., GAD S.M., EL ADAWY M.M., 2002. Response of

growing rabbits to high dietary levels of linseed meal : nutritional and physiological study. Egypt. J. Rabbit Sci., ISSN : 1110-2594.

COMBES S., 2004. Valeur nutritionnelle de la viande de lapin. INRA Prod. Anim., 17, 373-383.

CREVEL R.W.R., SAUL J.A.T., 1992. Review, Linoleic acid and the immune response. European Journal of Clinical Nutrition 46, 847-855.

FORTUN-LAMOTHE L., BOULLIER S., 2004. Interactions between gut microflora and digestive mucosal immunity, and strategies to improve digestive health in young rabbits. Proceedings of the 8th World Rabbit Congress, Pueblo (Mexico), WRSA ed., 1035-1067.

GONDRET F., 1999. La lipogenèse chez le lapin. Importance pour le contrôle de la teneur en lipides de la viande. INRA Prod. Anim., 12, 301-309.

KELLY D.S., NELSON G.J., SERRATO C.M., SCHMIDT P.C., BRANCH L.B., 1988. Effects of type of dietary fat on indices of immune status of rabbits. J. Nutr., : 0022-3166; 39ref.

XICCATO G. 1999. Feeding and meat quality in rabbits : a review. World Rabbit Sci., vol7(2),75-86 .



Influence d’un activateur des protéines de stress (HSP), extrait de la Figue de Barbarie, sur la croissance et la mortalité du lapereau sevré

M. COLIN1, G. GUTTIEREZ2, M. PINAUT3, A.Y. PRIGENT4, C. SALIBA5

1 COPRI, Coat Izella, 29830 - Ploudalmézeau (France). e-mail: copri @wanadoo.fr

2TEXINFINE, 60 Rue Duguesclin, BP 6114 - 69009 – Lyon (France). e-mail: [email protected] 3 TROMELIN NUTRITION, 6 rue de Mézarnou, 29400 - Plounéventer. (France)

4 EARL 3L, Coat Izella, 29830 - Ploudalmézeau (France). 5 ICP., F24 6 Mosta Park MST - 09 Mosta (Malte). e-mail: [email protected]

Résumé: Les effets de la distribution d’un activateur des protéines de stress (HSP) extrait de la Figue de Barbarie, le Copritex, ont été mesurés sur la croissance et la mortalité de 2 858 lapereaux durant 4 expérimentations de terrain. La distribution de Copritex au moment du sevrage (0,1 ml/lapin administré soit individuellement par voie orale soit collectivement dans l'eau de boisson ou dans l’aliment) accroît le poids des lapins en fin d'engraissement de 3 à 5 % (P<0,05 à P<0,01). Par contre, aucun effet systématique du Copritex sur la mortalité des lapins n'a été observé. Abstract: Influence of the distribution of a booster of HSP proteins isolated from the prickly pear on the growth and the mortality of weaned rabbits. The effects of the distribution of a booster of HSP proteins isolated from the prickly pear, the Copritex on the growth and the mortality of 2 858 rabbits were studied during 4 field tests. A distribution of 0,1 ml/rabbit of Copritex at weaning either individually or collectively in the drinking water or in the feed was followed up by a rabbit weight improvement (from + 3 to + 5 %) at the end of the growing - fattening period (From P<0,05 to P<0,01). No difference of mortality was observed.

Introduction Les protéines de choc thermique, Heat shock proteins en anglais (HSPs), également appelées protéines de stress sont des protéines secrétées par l'organisme en réponse au stress. Elles ont été identifiées pour la première fois comme l'un des agents de réponse au choc thermique. Leur rôle est en fait plus général et consiste à protéger les autres protéines contre les effets de différents stress. On les appelle aussi protéines chaperon pour cette raison. (Becker et Craig, 1994; Craig, 1985; David et Grongnet, 2001). Ce sont des outils biologiques très anciens conservés au cours de l’évolution des espèces. Les HSPs apparaissent en 2 heures environ lorsque l’organisme est sous condition de stress (Feider et Hofman, 1999; Gutierrez et al., 2003). Un complément alimentaire breveté extrait de l’épicarpe de la figue de Barbarie (Opuntia ficus india), le TEX-OE accélère la production de ces protéines chaperon qui sont secrétées en 8 à 12 minutes, au lieu de 120 dans les conditions normales (Rolland, 2005). Ainsi ce produit protège rapidement les cellules contre les altérations dues au stress aussi bien chez l'homme (Bendaou et al., 1998; Anonyme, 2004; Gutierrez et al., 2005) que chez l'animal. Par exemple, le TEX-OE améliore la survie de poissons connus pour leur grande sensibilité au stress (Powell, 2003). Depuis quelques années, le TEX-OE est également utilisé dans certains pays européens pour limiter les stress du poussin à l’arrivée à l’élevage avec des améliorations spectaculaires en terme de performances pondérales (Anonyme, 2004;

Cruickshank, 2005). Nous avons donc voulu savoir si ce produit présente également des effets positifs chez le Lapin lors du sevrage, période particulièrement stressante pour l’animal.

1. Matériel et méthodes 1.1 Le Copritex Le Copritex est une solution alcoolique apportant 0,2 % de TEX-OE principe actif extrait de la Figue de Barbarie. Le Copritex est à distribuer aux animaux à raison de 1 ml pour 10 kg de poids vif soit 0,2 mg/kg de poids vif. Dans l’essai 2, on a testé une présentation en poudre sur support de dextrose à utiliser à raison de 300 mg par kg de poids vif. 1.2 Présentation générale des essais Quatre essais impliquant 2 800 lapins hybrides commerciaux ont été conduits dans des élevages de terrain. Le premier réalisé en juin-juillet 2004 en station d’engraissement a recherché les effets du TEX-OE sur les performances de lapereaux ayant subi un stress lors du transport entre l’élevage naisseur et l'unité d'engraissement. Le deuxième réalisé en août-septembre 2004 avait pour objectif de vérifier l’efficacité du Copritex chez le Lapin en croissance dans deux types de logement. Les 2 dernières expérimentations ont été mises en place en janvier 2005 dans 2 élevages naisseurs engraisseurs pour confirmer l’intérêt d’une distribution de Copritex au sevrage sur la croissance et la mortalité des lapins engraissés sur place.


1.3. Essai N°1 Une bande de lapins âgés de 42 jours provenant d’un élevage naisseur a été transportée dans une station d’engraissement située à 200 km. Au sein de cette bande 2 groupes d’environ 215 lapins ont été identifiés, l’un traité avec une solution commerciale de Copritex, l’autre servant de témoin. Les 2 groupes ont ensuite reçu à volonté le même aliment médicamenteux correspondant à une formulation commerciale (16% de protéines, 17% de cellulose brute) supplémenté par 600 ppm d'OTC et 50 ppm d'apramycine. Avant le départ de l'élevage naisseur, les lapins du groupe Copritex ont reçu individuellement par voie orale 0,1 ml de Copritex liquide. Les lapins témoins n'ont reçu aucun traitement. Les animaux ont été pesés en maternité (avant le transport) par groupes de 6 à 9 individus, puis 48 heures après l’arrivée en station d’engraissement et à la vente à l’âge de 92 jours. Ils ont été logés dans des cages de 7 lapins situées dans un bâtiment à ventilation dynamique sans éclairement en dehors des périodes de soins. 1.4. Essai N°2 Dans le deuxième essai réalisé à l’EARL 3 L, 320 lapins âgés de 35 jours ont été répartis entre 4 groupes homogènes correspondant à un schéma factoriel 2 x 2 en fonction des critères suivants: - logement: bâtiment fermé à ventilation dynamique vs cages en plein air. - Distribution ou non de Copritex tous les 3 jours à partir du jour du sevrage. Les lapins ont reçu un aliment d'engraissement non médicamenteux (Colin et al., 2005) suivant un plan de rationnement (70g/jour au départ et +10 g/j par semaine ensuite). Le Copritex a été apporté par l’intermédiaire d’un aliment Top-feeding distribué tous les 3 jours à raison de 15 grammes/lapin/jour. Cet aliment Top-Feeding granulé (16,2 % de protéines, 15,4 % de cellulose brute et 2 450 kcal d'énergie digestible/kg) contenait 2 % d'un prémélange solide de TEX-OE sur support de dextrose. L'ingestion des 15 g de Top-Feeding correspondait à la consommation de 0,1 ml de Copritex par lapin. Pour éviter un biais expérimental, les lapins du groupe témoin ont reçu le même type d’aliment Top-feeding mais sans Copritex. Les lapins ont été pesés au sevrage à 37 jours, à 57 jours et à la vente à 74 jours. Dans les 2 types d’habitat, les lapins étaient logés à raison de 7 par cage (16/m²). 1.5. Essais N°3 et 4 Les essais 3 et 4 ont été réalisés dans 2 élevages commerciaux sur respectivement environ 899 et 967 lapereaux au sevrage. Le Copritex a été distribué dans l’eau de boisson aux lapines et à leurs portées dans les 4 heures précédant le sevrage. La dose de Copritex distribuée a été calculée sur la base d’un apport de 1 ml de produit actif pour 10 kg de poids vif incluant les lapines. Les bacs de

distribution d’eau ont été déconnectés du réseau afin de les vider puis remis en service 4 heures avant le sevrage pour que les animaux consomment la totalité de la dose distribuée. Le traitement de Copritex a donc précédé le stress de sevrage. Les animaux recevaient un aliment commercial semblable à celui de l'essai 1 suivant un plan de rationnement identique à celui de l'essai 2. Dans l'essai 3, l'aliment était supplémenté avec 400 ppm d'OTC et 110 ppm de colistine. Aucune supplémentation médicamenteuse n’était utilisée dans l'essai 4. Les lapins ont été sevrés à 36 jours et vendus à 72 pour l’essai 3 et 68 jours pour l’essai 4. Dans les 2 cas, seule une moitié des lapins ont été traités, les autres servant de témoin. Dans l'essai 3, les lapins ont été logés en cages de 7-8 individus (16-18/m²) situées dans un bâtiment classique. Dans l'essai 4, les lapins ont été élevés dans des parcs de type label en groupes de 25 (10/m²). 1.6. Méthodes statistiques Les taux de mortalité ont été comparés par test de khi². Pour les essais 1 et 2, les données de poids vif ont été étudiées par analyse de variance: facteur traitement dans l'essai 1, facteurs logement x traitement avec interaction dans l'essai 2. Ce type d'analyse n'a pu être mis en œuvre pour les vitesses de croissance, les lapins n'ayant pas été individuellement identifiés et certains ayant été changés de cage intra lot. Les moyennes de vitesse de croissance de même que les poids vifs des lapins des essais 3 et 4 (pesées globales) ont donc été comparés en tenant compte des effectifs et des coefficients de variation observés dans les essais 1 et 2 ou dans la littérature (Garcia et al., 2001). Nous avons considéré comme significatives les différences observées supérieures à celles estimées significatives avec un risque de première espèce de P=0,05 et un risque de deuxième espèce de P=0,10 pour les effectifs et les coefficients de variation retenus, à savoir 20% pour les poids au sevrage, 14% pour les poids à l'abattage et 12% pour les vitesses de croissance (Dagnelie., 1969; Morin et al., 1979, Lebas., 1986, Garcia et al., 2001). Pour les résultats, NS correspond à une probabilité P>0,10.

2. Résultats 2.1. Essai N°1 Dans les 2 lots, le transfert provoque une perte de poids durant les 2 jours suivant le sevrage mais celle-ci est 3 fois plus élevée dans le lot témoin que dans le lot Copritex (- 49 vs - 15g, Tableau 1). Cette perte de poids n'est pas significative par elle-même, mais le poids moyen du lot Copritex 48 heures après transfert est significativement supérieur à celui du témoin, ce qui n'était pas le cas au départ. À la vente, l'avantage pondéral des lapins du lot Copritex est de 135 grammes (+7,5%; P<0,01). Les légères différences enregistrées pour


Tableau 1 : Résultats du premier essai LOTS Statistiques

Témoin Copritex Coef. Variation résiduelle

Seuil de probabilité

Effectif initial 42 jours 215 221 - - Effectif après transfert 44 jours 213 214 - - Effectif à la vente 92 jours 180 175 - - % mortalité au transfert 0,9 3,27 - NS % mortalité 48 h transfert vente 15,5 18,2 - NS Poids initial (g) 1 087 1 093 10,9 NS Poids 48 heures après transfert (g) 1 038 1 078 5,5 P<0,05 Poids à la vente (g) 2 756 2 892 5,4 P<0,01 GMQ global (g/jour) 33,4 36,0 [12]1 P<0,01

1: valeur estimée

Tableau 2: Résultats du deuxième essai.

BATIMENT PLEIN AIR Coef. Var. résiduel

signification statistique

Témoin Copritex Témoin Copritex Copritex LogementNombre départ 152 166 116 110 - - - Nombre 57 jours 141 157 109 104 - - - Nombre 74 jours 114 114 87 87 - - - Mortalité Sevrage–57j % 5,4 5,9 5,5 6,0 - NS NS Mortalité 57 j. - vente%1 4,2 5,0 20,2 16,3 - NS P<0,05 Mortalité globale % 1 11,5 10,9 25,0 20,9 - NS P<0,10 Poids au sevrage (g) 847 855 906 871 20,4% NS NS Poids à 57 jours (g) 1 656 1 660 1 580 1 649 18,1% NS NS Poids à la vente (g) 2 378 2 434 2 319 2 415 14,5% P=0,029 NS GMQ global 41,4 42,7 38,2 41,7 [12%]2 P<0,05 P<0,05

Les interactions ne sont pas significatives sauf pour la vitesse de croissance. 1 après correction des effectifs retirés de l'essai pour éviter les sur-densités 2 valeurs estimées les mortalités durant les 2 jours suivant le transfert (7 pour le Copritex versus 2 pour le témoin) et pendant l'ensemble de la période d'engraissement ne sont pas significatives (39 pour le Copritex versus 33 pour le témoin) (tableau 1). Les lapins des 2 lots sont morts avec de la diarrhée, sans différence de symptômes entre traitements. 2.2. Essai N°2 Le Copritex améliore significativement le poids final des lapins de 76 grammes en moyenne (+3,1 %; P<0,05). Toutefois l’amélioration de la

vitesse de croissance est plus forte pour les lapins logés en plein air pour que pour ceux élevés en bâtiment (interaction significative). Malgré des différences numériques dans le cas du plein air, aucune différence significative n'a été relevée sur la mortalité en relation avec l'utilisation du Copritex. Par contre, la mortalité est significativement plus élevée dans les cages plein air que dans le bâtiment. Dans ce cas, la mortalité était due principalement à des causes, respiratoires sans différence de symptômes entre traitements.

Tableau 3 : Résultats des troisième et quatrième essais ESSAI 3 ESSAI 4 Témoin Copritex

Signif. statis. Témoin Copritex

Signif. statis.

Nombre de lapins sevrés 435 464 - 460 517 - Nombre de lapins vendus 426 452 - 445 512 - Mortalité (%) 2,07 2,59 NS 3,26 0,97 P=0,011

Poids au sevrage (g) 1 035 1 050 NS ND ND

Poids à la vente (g) 2 570 2 650 P<0,01 2 256 2 356 P<0,01

ND : non déterminé


Essais N°3 et 4 Le poids à la vente est significativement augmenté de 80 grammes dans l’essai n°3 et de 100 grammes dans l’essai n°4 (respectivement +3,1 % et 4,4 %). La viabilité des lapins recevant du Copritex est significativement améliorée dans les parcs d'engraissement de l'essai 4 (aliment non médicamenteux) où la mortalité était due principalement à des troubles digestifs survenant en milieu de l’engraissement, sans différence de symptômes entre les 2 lots.

3. Discussion et conclusions Dans ces 4 essais, la distribution de Copritex aux lapereaux améliore significativement le gain de poids en engraissement de 50 à 135 g en accord avec les résultats rapportés pour le Poulet (Anonyme, 2004; Cruickshank, 2005). L’effet favorable du Copritex semble d’autant plus accentué que les conditions d’élevage ne sont pas idéales. L’activation des protéines chaperon lors du stress de sevrage du lapereau présente donc un effet comparable à celui observé chez d’autres espèces. Par ailleurs, une distribution régulière de Copritex pendant tout l'engraissement (essai 2) ne semble pas apporter d'avantages décisifs par rapport à une distribution unique au moment du sevrage. Les résultats sur la mortalité sont plus contrastés. Des améliorations ont été observées pour les lapins élevés en plein air de l’essai 2 et dans l’essai 4. Par contre, aucune diminution de la mortalité n’a été observée dans l’essai 1. Sur l'ensemble des 4 essais les taux de mortalités sont quasi identiques en présence ou en l'absence de Copritex (7,24% vs 7,40%).

Références ANONYME., 2004. Divers provide best test for

hangover prevention. www.divernet.com/news/stories. Consultation 15 juillet 2005.

ANONYME., 2004. Stress a prickly problem. Poultry world, FEBRUARY 2004, 15.

BENDAOU K.; BRINCAT M.; CALI-CORLEO R.; CORMARY M.; GUTTIEREZ G.; SALIBA C.; SERRAR M. 1998. Diving causes a rise of heat shock proteins (HSP) and early high levels of HSP are induced following pre-diving ingestion of TEX-

OE. 24th Annual Meeting of diving and hyperbaric Medicine, Stockholm, Suède, 12-16 août 1998.

BECKER J., CRAIG J., 1994. Heat-shock proteins as molecular chaperones. Eur J Biochem, 219, 11-23.

COLIN M., RAGUENES N., LE BERRE G., CHARRIER S., PRIGENT A.Y., PERRIN G., 2005. Influence d’un enrichissement de l’aliment en acides gras oméga 3 provenant de graines de lin extrudées (Tradi-Lin®) sur les lipides et les caractéristiques hédoniques de la viande de Lapin. 11éme journ. Rech. Cunicole Fr., Paris, 29-30 novembre 2005, 163-166 .

CRAIG J., 1985. The Heat shock response. CRC Crit Rev Biochem, 18, 239-280.

CRUICKSHANK G., 2005. Enhancers in the spotlight. Poultry world, June 2005, 22.

DAGNELIE P., 1970. Théorie et méthode statistiques, Volume 2, Ed Duculot S.A, Gembloux (451 pages).

DAVID J.C., GRONGNET J.F.; 2001. Les protéines de stress. INRA Prod Anim, 14, 29-40.

FEIDER M.E., HOFMAN G.E., 1999. Heat-shock proteins, molecular chaperones and the stress response: evolutionary and physiology. Ann Rev Physiol, 61, 234-282.

GARCIA J, NICODEMUS N., CARABAÑO R. VILLAMIDE M.J., DE BLAS C., 2001. Determination of the number of replicates required to detect a significant difference between two means in rabbit traits. World Rabbit Science, 9, 27-32.

GUTTIEREZ G.; MIDOL A.; BANDHAOU K.; SERRAR M.; DUCRET S.; CORMARY M.; FOULETTIER J.P. 2003. Modification du taux de protéines de stress au cours d’activités physiques. 1éres biennale de l’AFRAPS, Dunkerque, 27-29 mars 2003.

GUTTIEREZ G.; SALIBA C.; SERRAR M.; 2005. Eléments de biologie cellulaire en milieu hyperbare. L’Annuaire de la plongée sous-marine, 6éme édition, VAV édition. 88-90.

LEBAS F., 1986. Le testage d'un produit. Comment tester l'efficacité d'un produit devant améliorer les performances d'élevage. Exemple concret. Cuniculture, 13; 16-22.

ROLLAND J.M., 2000. Toxicité de l’oxygène dans les accidents de décompression. www.ARESUB/medecine subaquatique /médecine de plongée. Consultation 15 juillet 2005.

MORIN P., SEROUX M., PIGANEAU P., 1979. Méthodes d'expérimentation sur le lapin. Perspectives agricoles N°23, 64-72.

POWELL D.C., 2003. Discussion of possible methods of reducing stress of capture, transport, maintenance and display of aliving Coelacanth. International coelacanth Symposium, Marathon, Floride, USA, 4-7 décembre 2002.


Effet d’extraits de plantes sur le statut antioxydant et la mortalité de lapins en engraissement

C. BRIENS1, M. ARTURO-SCHAAN1, L. GRENET2, F. ROBERT3

1CCPA, 35150 Janzé, France 2Terrena, 44 Ancenis, France

3Laboratoire Deltavit, 35150 Janzé, France

Résumé : Un extrait de plante (PLMA) a été distribué pendant 14 jours après sevrage (2,65 ml/l d’eau de boisson), en complément d’un aliment supplémenté en antibiotiques, sur 3 essais consécutifs comprenant chacun 344 lapins répartis en 2 lots (PLMA et témoin). Dans l’essai 3, le stress oxydatif (TBARS), a fortement augmenté de 35 à 49 jours et était inférieur à 49 jours dans le lot PLMA (4,77 vs 9,03 mM/l p=0,004) alors que le statut antioxydant (SAO) était amélioré avec PLMA (1,00 vs 0,83 µM/l p=0,056 tendance). C’est une possible explication de la mortalité dans le lot PLMA, inférieure à celle du témoin dans l’essai 1 (18,5 vs 30,1% p=0,012) et l’essai 3 (17,0 vs 41,7% p<0,001). La mortalité était exclusivement due à des diarrhées d’étiologie parasitaire (coccidiose) sur les 3 essais et colibacillaire (essai 1 uniquement). Le PLMA n’a pas amélioré la croissance. Abstract : Effect of plant extracts on antioxidant status of fattening rabbits. A plant extract, PLMA, has been distributed for 14 days after weaning (2.65 ml/l drinking water), in addition to a medicated feed with antibiotics, during 3 successive trials, including 344 rabbit each divided in 2 lots (PLMA and control). In trial 3, oxydative stress (TBARS) increased from 35 to 49 days and was lower in PLMA group at 49 days (4.77 vs 9.03 mM/l p=0.004) and serum antioxidant status was improved with PLMA(1.00 vs 0.83 µM/l p=0.056 tendancy). It is a possible explanation of PLMA mortality, significantly lower than control mortality in trial 1 (18.5 vs 30.1% p=0.012) and in trial 3 (17.0 vs 41.7% p<0.001). Mortality was exclusively due to diarrhoea of parasitic aetiology (coccidiosis) for the 3 trials and E. coli (trial 1 only). PLMA has not improved the growth.

Introduction De nombreux extraits de plantes montrent des activités antibactériennes, anti-oxydantes et anti-inflammatoires. (Tzung-Hsun et al., 2005 – Ben-Shaul et al., 2000, Briens et Grenet., 2001). D’autres auteurs ont mis en évidence des effets positifs lors de coccidiose (Allen et Dansforth 1998, Allen et al., 2000, Mandal et al,. 1994, Youn et Noh 2001). Fortun-Lamothe et Drouet-Viard (2001) mentionnent l’intérêt des substances antioxydantes apportées par l’alimentation pour réduire les lésions tissulaires dans les processus infectieux, et améliorer fonctionnement et durée de vie des cellules immunitaires. Chirase et al. (2004) montrent une relation entre, d’une part, l’importance du stress oxydatif évalué sur des veaux après transport, d’autre part, la mortalité et le développement de pathologie chronique. Ben-Shaul et al. (2000) montrent chez des lapins recevant des extraits végétaux une diminution du stress oxydatif et une meilleure résistance à l’endotoxémie induite par des lipopolysaccharides. L’utilisation d’extraits végétaux en nutrition cunicole s’intègre donc dans une stratégie de réduction des stress et pathologies induites et, par conséquent, de réduction du recours aux antibiotiques. Cet article présente les premiers essais du PLMA sur des lapins en engraissement. PLMA est le nom de code d’un produit en cours de développement du Laboratoire Deltavit. C’est un extrait végétal riche en polyphénols sélectionné pour ses propriétés

immunostimulantes et plus particulièrement antioxydantes. Le but recherché est l’amélioration de la capacité des lapins à supporter différents stress oxydatifs, sevrage, infection et parasitisme.

1. Matériel et méthodes. L’essai a été conduit sur 3 bandes successives au cours de l’hiver et du printemps 2005 dans un élevage de production. 1.1. Animaux et habitat. Cet élevage dispose d’une petite salle d’engraissement en semi plein air dédiée aux essais avec une rangée de 2 x 23 cages de 8 lapins. Chaque demi rangée est alimentée par un circuit d’abreuvement indépendant. A chaque bande, 344 lapins de souche Hyplus, sevrés à 35 jours, sont répartis en 2 lots expérimentaux (témoin et PLMA), en répartissant les lapins de chaque portée sur les 2 lots. Ces lapins ont été engraissés jusqu’à 73 jours d’âge. 1.2. Schéma expérimental. PLMA a été distribué sur le lot essai via l’eau de boisson à raison de 2,65 ml par litre d’eau pendant les 14 premiers jours d’engraissement en comparaison d’un lot témoin sans traitement dans l’eau de boisson. Cette posologie a été extrapolée de la posologie volaille en l’adaptant au poids vif des lapereaux et à leur consommation en eau, en prenant des valeurs moyennes estimées pour la durée du traitement. L’opération a été répétée sur 3 essais successifs


1.3. Alimentation. - Essai 1 : alimentation à volonté, chlortétracycline + colistine sur aliment sevrage, retrait 14 jours. - Essais 2 et 3 : alimentation rationnée selon le programme décrit dans le tableau 1, tiamuline + apramycine sur aliment sevrage, retrait 7 jours. Tableau 1 : Programme de rationnement (g/lapin/jour)

Semaine 1 2 3 4 5 6

Quantité 80 95 120 150 160 170 Dans les 3 essais, l’aliment sevrage était supplémenté avec 66 ppm de robénidine. Les caractéristiques analytiques des aliments distribués sont reprises dans le tableau 2. Tableau 2 : caractéristiques des aliments distribués. Aliment MG % MPB % CB % Sevrage 3,0 15,1 17,7 Retrait 3,2 15,5 17,1 1.4. Mesure des performances zootechniques. Les lapins n’ont pas été pesés individuellement mais par cage (dix cages par lot) au sevrage (35 jours) puis toutes les semaines jusqu’à 70 jours, et à 73 jours, avant abattage. La variable poids vif mentionnée dans cette étude est donc le rapport du poids des lapins d’une cage par l’effectif de cette cage à la pesée. Toutes les carcasses ont été pesées individuellement à l’abattoir. 1.5. Analyses biologiques. Dans le 3ème essai, des analyses sérologiques ont été effectuées au sevrage sur 20 lapereaux et à 49 jours sur 3 cages (24 lapins) par régime. Les prélèvements sanguins ont été centrifugés dans les 4 heures suivant les prélèvements et les sérums obtenus

immédiatement congelés à –24°C avant analyse. Deux paramètres complémentaires ont été évalués. Le Statut Antioxydant Total (SAO) Randox évalue la capacité du sérum à tamponner l’action oxydante des radicaux libres. Les produits de peroxydation des lipides membranaires, qui évaluent l’impact du stress oxydatif, ont été dosés par la technique TBARS (Substances Réactives à l’Acide Thio Barbiturique). Les numérations d’oocystes de coccidies sur crottes ont été réalisées selon le protocole INRA (Coudert et al, 2005). Les numérations bactériennes ont été réalisées par microméthode sur des pools de 5 contenus caecaux par régime. L’ensemble de ces analyses a été réalisé au Laboratoire Deltavit, Unité de Biologie, Janzé. 1.6. Traitement statistique. Les poids vifs, GMQ, poids de carcasse, SAO et TBARS ont été comparés par analyse de variance univariée avec la fonction modèle linéaire général univarié de SPSS 13.0, selon le modèle linéaire suivant : Yij=µ+Ti+P35j+(TxP35)ij+Eij avec Yij, la variable observée, µ, la moyenne générale, Ti, l’effet PLMA, Eij l’erreur résiduelle, et, uniquement pour le GMQ, P35j, l’effet poids au sevrage, (T x P35)ij l’interaction entre l’effet traitement et l’effet poids de sevrage. Les mortalités, enregistrées entre le sevrage et l’enlèvement, par lot et par essai, exprimées en pourcentage des lapins initialement présents, ont été comparées dans chaque essai par test du Khi 2.

2. Résultats. 2.1. Résultats sanitaires. La figure 1 montre les courbes de mortalité cumulées par régime sur les 3 essais, avec un pic de mortalité dès la seconde semaine d’engraissement sur le 3ème essai, à partir de la 3ème semaine d’engraissement pour l’essai 1 et une mortalité plus diffuse sur l’essai 2.

Figure 1 : Courbes de mortalité cumulée par régime sur les 3 essais.

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

35%

40%

45%

35 42 49 56 63 70 77

Age (jours)

Mor

talit

é cu

mul

ée (%

)

PLMA 2 Témoin 2 PLMA 1 Témoin 1 PLMA 3 Témoin 3

PLMA 2 : 21,0%

Témoin 3 : 41,7%

PLMA 3 : 17,0%PLMA 1 : 18,5%

Témoin 1 : 30,1%

Témoin 2 : 14,8%


Dans l’essai 2, les mortalités ne sont pas significativement différentes entre le lot témoin et le lot PLMA (tableau 3). Par contre, dans les essais 1 et 3, les lots PLMA présentent une mortalité significativement inférieure aux lots témoins. Tableau 3 : Mortalité (%) par essai

Témoin PLMA Essai % N % N P

1 30,1 176 18,5 168 0,012 2 14,0 176 21,0 176 0,126 NS 3 41,7 168 17,0 176 <0,001

N = effectif mis en place au sevrage. 2.2 Lésions, bactériologie et parasitologie

2.2.1 Essai 1 Cinq 5 animaux malades ont été autopsiés et analysés à 49 jours d’âge. Une majorité présentait une diarrhée brunâtre, abondante. Le tableau lésionnel comprenait des ulcères stomacaux sur 2 sujets et une typhlite sur un 3ème lapin. Le contenu caecal des 5 lapins était liquide, dont 3 avec du gaz (ballonnement). Un estomac avait également un contenu liquide associé à du gaz. La numération bactérienne sur contenu caecal donnait par gramme de fèces 7,2 x 106 anaérobies sulfito réducteurs (ASR) (Clostridium perfringens<200 UFC/g) et 1,73 x 107 E. coli sérotypés 02, rhamnose +. L’examen microscopique du contenu caecal révélait de nombreux oocystes de coccidies. La numération sur crottes a donné 7,42 x 105 oocystes par g malheureusement non identifiés.

2.2.2 Essai 2 Une coprologie a été réalisée à 50 jours d’âge (56 000 oocystes d’Eimeria magna, 16 000 d’E media et 64 000 d’E. perforans par g de fèces).

2.2.2 Essai 3, Le tableau lésionnel à 49 jours était similaire à celui de l’essai 1 mais sans typhlite ni ulcères stomacaux. Le profil de flore a été notablement modifié probablement par la supplémentation antibiotique mise en place, avec une diminution importante des numérations d’E coli par rapport aux dénombrements de l’essai 1. On peut également noter une numération d’ASR très faible sur le témoin par rapport au lot PLMA (tableau 4). Tableau 4 : numérations bactériennes sur contenu caecal et coccidiennes sur crottes (essai 3). Témoin PLMA Oocystes / g fèces 54 000 34 200 ASR (UFC / g) < 200 1,68 105

Clostridium perfringens <200 <200 E. coli (UFC / g) 140 120 2.3. Résultats sérologiques TBARS et SAO mesurés au cours du 3ème essai figurent dans le tableau 5. Entre 35 et 49 jours, les TBARS augmentent et les SAO diminuent, variations attendues compte tenu des stresses du sevrage, notamment parasitaires. A 49 jours, PLMA limite significativement le stress oxydatif des lapins. Une tendance à l’amélioration d statut antioxydant du sérum est parallèlement observée.

Tableau 5 : Marqueurs sanguins de stress oxydatif et statut antioxydant à 35 et à 49 jours (3ème essai).

TBARS(µM/l) SA0 total (mM/l) Age 49 jours 49 jours Lot

35 jours Témoin PLMA

35 jours Témoin PLMA

Moyenne + Ecart-type 2,28 + 0,42 9,03 + 5,80 4,77 + 2,72 1,11 + 0,46 0,83 + 0,23 1,00 + 0,28 N 20 17 23 20 17 23

Pr<f 0,004 0,056 Tableau 6 : Poids au sevrage (g) et GMQ par période (g/j) Poids GMQ Essai Période (j) 35 j 35 – 73 35 – 49 49 – 63 63 – 73

Témoin 897 + 36 41,6 + 2,4 40,9 + 5,9 44,0 + 4,3 39,1 + 6,3 1 PLMA 849 + 72 40,9 + 1,8 42,2 + 3,7 42,2 + 4,2 37,5 + 7,1

Pr<f Effet traitement 0,109 0,548 0,538 0,056 0,878 Témoin 989 + 44 37,6 + 1,8 36,5 + 2,9 38,7 + 7,2 37,7 + 9,8 2 PLMA 978 + 57 35,9 + 2,7 34,8 + 1,7 36,6 + 5,7 36,6 + 4,3

Pr<f Effet traitement 0,628 0,103 0,113 0,434 0,781 Témoin 923 + 35 36,0 + 2,7 26,5 + 5,4 40,8 + 7,5 42,7 + 7,3 3 PLMA 921 + 33 35,6 + 2,7 29,6 + 4,0 34,5 + 5,8 45,5 + 3,9

Pr<f Effet traitement 0,924 0,730 0,160 0,160 0,868


2.4. Résultats zootechniques Le traitement n’a pas d’effet significatif sur le GMQ (tableau 6). Le poids au sevrage P35 a par contre un effet significatif sur le GMQ de 49 à 63 jours dans l’essai 1 (p=0,015) et de 63 à 73 jours dans l’essai 3 (p=0,023). Il n’y a pas d’interaction entre les effets traitement et P35. Tableau 7 : Poids de carcasse Essai Traitement Moyenne N Ecart-type

Témoin 1362 145 163 2 PLMA 1356 131 192 Témoin 1312 73 170 3 PLMA 1312 138 175 Témoin 1345 218 167 2 + 3 PLMA 1333 269 185

Le tableau 7 montre l’absence d’effet du traitement PLMA sur le poids de carcasse.(p=0,441) avec un effet essai significatif (p=0,034) et une interaction PLMA x essai non significative (p=0,88).

3. Discussion Les lésions observées sur le premier essai, confortées par la bactériologie évoquent une étiologie colibacillaire, associée à une coccidiose. On retrouve cette coccidiose sur les 2 essais suivants. Ces situations pathologiques génèrent un stress oxydatif important, comme en témoigne l’augmentation importante des TBARS de 35 à 49 jours. Le PLMA réduit le stress oxydatif et améliore le statut antioxydant des lapins. Ces propriétés sont une explication plausible de la réduction significative de la mortalité avec le PLMA obtenue dans 2 essais sur 3. La divergence sur les numérations d’ASR entre le lot PLMA et le témoin au 3ème essai, pourrait indiquer également une influence de PLMA sur la flore caecale qu’il conviendra de confirmer et préciser ultérieurement. Les problèmes sanitaires ont entraîné une augmentation de l’hétérogénéité des lapins. Dans ces conditions les effets zootechniques du PLMA ne peuvent être cernés précisément d’autant que l’application du plan de rationnement devient complexe avec la mortalité massive observée (sous consommation des malades, surconsommation des survivants…).

Conclusion Les extraits de plantes PLMA, distribués dans l’eau de boisson pendant les 14 premiers jours

d’engraissement ont montré qu’ils pouvaient, dans un contexte sanitaire difficile (colibacillose et coccidiose), réduire significativement la mortalité en engraissement des lapins, dans 2 essais sur 3, mais pas d’améliorer leurs performances zootechniques (gain de poids, poids des carcasses). Les résultats obtenus lors du 3ème essai sur les paramètres sanguins montrent une diminution significative du stress oxydatif. D’autres essais seront nécessaires pour préciser les effets zootechniques du PLMA dans un contexte sanitaire plus favorable et confirmer l’effet du PLMA sur la mortalité, la flore intestinale, et le statut antioxydant sérique des lapins.

Références: ALLEN P.C. DANSFORTH H.D. 1998 Effects of dietary

supplementation with n-3 fatty acid ethyl esters on coccidiosis in chickens. Poult. Sci., 77, 1631-1635

ALLEN P.C. DANSFORTH H.D, SKINNER H.G. 2000. Dietary Echinacea supplementation and developpement of immunity to coccidia challenge. XXI World’s Poultry Congress, Montreal (Canada).

BEN-SHAUL V., LOMNITSKI L. , NYSKA A. , CARBONATTO M., PEANO S., ZUROVSKY Y.,BERGMAN M., ELDRIDGE S. R., GROSSMAN S. : Effect of natural antioxidants and apocynin on LPS-induced endotoxemia in rabbit Hum. exp. toxicol. 2000 , vol. 19 , no 11 , pp. 604 - 614

BRIENS C., GRENET L. : Effet d’huiles essentielles sur des épisodes spontanés d’entérocolite. 9èmes Journ. Rech. Cunicole Fr., Paris, 2001 87-96. ITAVI Ed., Paris.

CHIRASE N., GREEN L., PURDY C., LOAN R., AUVERMANN B., PARKER D., WALBORG E., STEVENSON D.,XU Y., KLAUNIG J., . The effect of transport stress on respiratory disease, serum antioxidant status and serum concentrations of lipid peroxidation biomarkers in beef cattle. American Journal of Veterinary Research, 2004, Vol 65, n°6, 860-864

COUDERT P., LICOIS D., DROUET-VIARD F. : Coccidies et coccidioses du lapin Formation dispensée par l’INRA UR86 BASE, Nouzilly, 2005.

DROUET VIARD F., FORTUN LAMOTHE L. : Alimentation et immunité : I Rappel sur l’organisation et le fonctionnement du système immunitaire : quelques particularité du lapin. 9èmes Journ. Rech. Cunicole Fr., Paris, 2001 87-96. ITAVI Ed., Paris.

FORTUN LAMOTHE L, DROUET VIARD F : Alimentation et immunité : II Etat des connaissances et perspectives de recherche pour le lapin. 9èmes Journ. Rech. Cunicole Fr., Paris, 2001 97-110. ITAVI Ed., Paris.

MANDAL S.C., SASMAL N.K., RAY S., 1994. Effet of IHP-250C (Zycox) on lesion scores of Eimeria necatrix infected chicks. Indian Vet. J. 71, 118-120

TZUNG-HSUN TSAI, PO-JUNG TSAI, AND SU-CHEN HO : Antioxidant and anti-inflammatory activities of several commonly used spices, Journal of Food Science, 2005, vol.70, n°1, 93-97

YOUN H.J., NOH J.W., 2001. Screening of the anticoccidial effects of herb extracts against Eimeria tenella Vet. Parasitol., 96, 257-266

Documents

Le comportement alimentaire du lapin....Le comportement alimentaire du lapin T. GIDENNE 1, F. LEBAS 2 1 INRA, Station de Recherches Cunicoles, BP 52627, 31326 Castanet-Tolosan Cedex,