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INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas áridos y semiáridos ocupan al menos un tercio de la superficie terrestre, y es probable que se expandan debido a la desertificación inducida por la actividad humana (Asner et al. 2004, Reynolds et al. 2005). En estos ambientes la disponibilidad del agua constituye el principal factor limitante de la productividad primaria y tiene efectos directos e indirectos tanto sobre los procesos ecosistémicos como los culturales y socio económicos (Noy-Meir 1973). La posibilidad de ocupación de estas regiones

por las poblaciones humanas depende, por un lado, de la disponibilidad de agua para consumo propio y del ganado, para la irrigación de cultivos y el desarrollo de otras actividades económicas.

De forma indirecta, también depende de la productividad primaria como fuente de forraje para el ganado, productos forestales y otros productos y servicios que brindan los ecosistemas. De esta manera podemos distinguir dos formas de uso de los servicios hídricos, el servicio de provisión de agua

Servicios ecosistémicos hídricos: estudios de caso en América Latina y el Caribe

La regulación de la partición del agua en zonas áridas y sus consecuencias en la productividad del ecosistema y disponibilidad de agua para los habitantes.

Pablo E. Villagra a,b*, Pablo A. Meglioli a, Francisco I. Pugnaire c, Beatriz Vidal c,d, Julieta Aranibar a,e, Esteban Jobbágy f.

*Autor de correspondencia: aInstituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. CCT CONICET Mendoza. Av. Ruiz Leal s/n CC 330, 5500 Mendoza, Argentina, villagra@mendoza-conicet.gob.ar

bFacultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza, Argentina.cEstación Experimental de Zonas Áridas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Almería, España.

dInstitute for Environment and Sustainability. Joint Research Centre, European Commission. Ispra, Italy.eInstituto de Ciencias Básicas. Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza, Argentina.

fGrupo de Estudios Ambientales, Instituto de Matemática Aplicada. CONICET. San Luis. Argentina.

RESUMEN

La posibilidad de ocupación de las regiones áridas por las poblaciones humanas depende de la disponibilidad de agua para consumo propio y del ganado, y del aprovechamiento activo o pasivo del agua para la producción de alimentos y otros recursos. Por lo tanto, la utilización de las distintas fuentes de agua es determinante de la calidad de vida de los habitantes del desierto. Uno de las ideas centrales en ecología de zonas áridas es que el agua de las precipitaciones, principal factor limitante, es utilizada en su totalidad por la vegetación evitando el drenaje profundo y el escurrimiento. De esta forma, la vegetación ejerce un papel importante sobre los flujos de entrada y salida de agua en el sistema, por lo que cambios en la cobertura vegetal causada por disturbios puede alterar la relación hidrología-suelo-vegetación con consecuencias ecosistémicas poco exploradas que pueden alterar la provisión de servicios hídricos a distintas escalas. En esta revisión, se analizan la fuentes de agua en los desiertos y las respuestas ecológicas de la vegetación, se determinan mecanismos de utilización de agua por distintas formas de vida y se analizan las consecuencias sobre la productividad, se evalúa la importancia de la vegetación sobre la regulación de la partición del agua a distintas escalas, y se discute las consecuencias de los cambios climáticos y del uso del suelo en la distribución espacio temporal del agua y en la provisión de servicios ecosistémicos vinculados al agua y la calidad de vida de los habitantes. El análisis está focalizado en los ecosistemas áridos - semiáridos del Monte Central de Argentina, aunque se discute con ejemplos de otras regiones. Se concluye que la regulación que ejerce la vegetación sobre el ciclo hidrológico es determinante de la provisión de servicios hídricos y de la productividad del sistema tanto a escala local, dentro de una unidad de paisaje, como a escala regional, a través del vínculo superficial o subterráneo entre distintas zonas de las cuencas.

Palabras clave: Monte Central de Argentina, vegetación y ciclo hídrico, dinámica hídrica.

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para consumo y el aprovechamiento del agua para la producción de alimentos y otros recursos (Jackson et al. 2001).

En estos ecosistemas, el ingreso de agua a través de las precipitaciones, además de ser escaso, es altamente variable en el tiempo y en el espacio (Noy-Meir 1973, Schwinning et al. 2004). Como consecuencia, una de las ideas mas extendidas en ecología de zonas áridas es que el agua de lluvia es utilizada mayormente por la vegetación evitando el drenaje profundo, el escurrimiento y la recarga local de los acuíferos del subsuelo (Noy-Meir 1973, Jobbágy et al. 2011). Estos ingresos determinan la composición de especies de las comunidades vegetales, la tasa y la estacionalidad del crecimiento de la vegetación, el tamaño y la distribución de las poblaciones animales, los ciclos de nutrientes y también los hábitos culturales, estrategias de supervivencia y la calidad de vida de los pobladores de la región (Noy-Meir 1973). En este contexto, la pérdida en la capacidad de utilización del agua por parte de las plantas se transforma en un proceso clave en los procesos de desertificación.

Por otro lado, la vegetación ejerce un papel importante sobre los flujos de entrada y salida de agua en el sistema (Jackson et al. 2009, D’Odorico et al. 2010). Por ejemplo, las plantas freatófitas, que juegan un rol importante al vincular las partes superficiales y subterráneas del ciclo hidrológico y de nutrientes (Guevara et al. 2010, Villagra et al. 2011). Por ello, una modificación de la cobertura vegetal causada por disturbios podría alterar el equilibrio hidrología-suelo-vegetación, con consecuencias ecosistémicas poco exploradas en las zonas áridas sudamericanas.

El objetivo de esta revisión es analizar la interacción entre la vegetación y el ciclo hidrológico y sus consecuencias sobre la productividad del sistema y la disponibilidad de agua para consumo. En particular, se evaluará la importancia de la vegetación sobre la regulación de la partición del agua en ambientes áridos, se determinarán mecanismos de utilización de agua por distintas formas de vida y se analizarán las consecuencias sobre la productividad de la vegetación y calidad de vida. El análisis se focaliza en los sistemas áridos-semiáridos del Monte Central en Argentina (Rundel et al. 2007), aunque se discute con ejemplos de otras regiones del mundo.

Fuentes de agua en desiertos y respuestas ecológicas. En las zonas áridas la disponibilidad del agua

controla los procesos ecosistémicos que operan a diversas escalas espaciales y temporales, tales como la descomposición microbiana, respiración del suelo, mineralización de nitrógeno, absorción de nutrientes, producción de biomasa, secuestro de carbono, entre otros (Noy-Meir 1973, Aranibar et al. 2004, Austin et al. 2004, Yahdjian et al. 2006). Para poder comprender la complejidad de las respuestas ecosistémicas es indispensable conocer las distintas fuentes y la distribución del agua en estos ambientes.

Una de las fuentes de agua es la precipitación, que es escasa y se produce en eventos episódicos discretos (Noy-Meir 1973, Loik et al. 2004). Éstos desencadenan una jerarquía de respuestas ecológicas que dependen de la duración y tamaño del pulso (Schwinning y Sala 2004). Por ejemplo, los pulsos pequeños y de corta duración (horas) pueden activar sólo los procesos fisiológicos de los microorganismos del suelo (descomposición y respiración microbiana) que viven en las capas más superficiales (Sala y Lauenroth 1982, Yahdjian y Sala 2010). Mientras que los pulsos de mayor magnitud y duración (días) promueven las respuestas fisiológicas, de crecimiento y reproducción de organismos superiores, tales como micromamíferos y plantas. De esta manera, pulsos más grandes y más largos probablemente aumenten más la productividad primaria de las plantas superiores que la de los descomponedores microbianos o costras biológicas (Huxman et al. 2004, Schwinning y Sala 2004). Sin embargo, algunos autores coinciden en que las respuestas ecosistémicas están más bien vinculadas a los cambios en la humedad del suelo que a una consecuencia directa de las lluvias (Ogle y Reynolds 2004, Reynolds et al. 2004, Schwinning et al. 2004). Por ejemplo, se ha observado que existe un umbral de humedad por debajo del cual la supervivencia de plántulas disminuye drásticamente (Padilla y Pugnaire 2006).

Además de las precipitaciones, es común encontrar en los desiertos el aporte de agua exógena que representa el excedente de regiones más húmedas y que llega a través de ríos, cauces, o acuíferos subterráneos, alimentando humedales, la vegetación riparia y oasis irrigados para la producción de cultivos (Magaritz et al. 1990, Chen et al. 2004). Estas fuentes de agua representan ingresos de flujos laterales abastecidos por la precipitación no aprovechada en áreas distantes (Chen et al. 2004). Este es el caso de los acuíferos subterráneos de algunos ecosistemas del

Villagra et al.

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Monte que son alimentados por el agua aportada por las precipitaciones invernales en la Cordillera de los Andes (figura 1) (Jobbágy et al. 2011). La presencia de agua subterránea a profundidades accesibles para las plantas tiene un fuerte impacto sobre el ecosistema y sus habitantes, permitiendo el desarrollo de focos de alta actividad biológica por encima de lo esperable a partir de precipitaciones locales. El agua freática se transforma en un vínculo que conecta los ciclos de agua y nutrientes de zonas distantes dentro del paisaje o de la región, determinando la interdependencia entre la productividad de un área con zonas alejadas y, al mismo tiempo, aumenta la vulnerabilidad de los ecosistemas a disturbios ocurridos en la fuente remota de agua o en el recorrido hasta la zona en análisis (Scanlon et al. 2006, Contreras et al. 2011, Jobbágy et al. 2011).

El agua pluvial en el suelo no es un recurso homogéneo, sino que varía tanto espacial como temporalmente, ubicándose en distintos reservorios a lo largo de su perfil, que difieren en la frecuencia con que se recargan y en la velocidad a la que se descargan (Noy-Meir 1973). El agua freática, ubicada a varios metros de profundidad, es un reservorio más estable que el agua pluvial. Las plantas de los desiertos explotan estos distintos reservorios a través de la estratificación vertical de sus sistemas radicales, y de rasgos morfológicos y mecanismos fisiológicos que les permiten utilizar en forma efectiva el agua y tolerar la sequía (Lambers et al. 1998).

La capacidad de las plántulas de desarrollar raíces profundas es decisiva para sobrevivir la sequía estival, independientemente de la mayor o menor tolerancia a la sequía de las distintas especies. Las plántulas de especies tolerantes a la sequía, como Salsola oppositifolia o Retama sphaerocarpa, desarrollan raíces profundas durante los primeros meses de crecimiento, manteniendo el acceso a capas húmedas de suelo que les permiten tasas de supervivencia tras el verano muy elevadas. En cambio, la capacidad de profundizar de especies como Ephedra fragilis o Pinus halepensis, son mucho menor, muriendo según las capas del suelo donde tienen las raíces, las que se van secando al avanzar el verano (Padilla y Pugnaire 2007). La supervivencia parece estar controlada por umbrales de humedad del suelo, existiendo un valor mínimo bajo el cual la humedad no es suficiente para que ninguna planta sobreviva, y un valor por encima del cual la supervivencia está asegurada debido a la

gran disponibilidad de agua en el suelo. La presencia de estos umbrales de humedad del suelo, que determinan el grado de establecimiento de las distintas especies, tiene importantes implicaciones para la dinámica de las poblaciones en lugares con una alta variabilidad de la precipitación (Padilla y Pugnaire 2007).

Estudios recientes, a través de isótopos estables, confirman que la mayoría de las leñosas dominantes de las zonas de intermédanos en el desierto del Monte consumen agua freática originada en los Andes al menos en forma facultativa, no encontrándose evidencia de este consumo en especies áfilas y subáfilas (Jobbágy et al. 2011, Villagra et al. 2011). Sin embargo, a escala de paisaje, en las zonas más altas de los médanos no se observa este consumo de agua freática, determinando una heterogeneidad espacial en la productividad del sistema a escala regional, con bajos intermédanos donde la productividad es mayor que la esperada por las precipitaciones y laderas de médanos con menor productividad que la esperada (Contreras et al. 2011, Jobbágy et al. 2011).

A escala regional, el aporte de agua desde zonas remotas implica subsidios concretos que incrementan la productividad de los desiertos, incluyendo el desarrollo de oasis irrigados. Asimismo, a escala regional, la redistribución temporal y espacial del agua no representa un aumento de la disponibilidad de agua pero si la posibilidad de una mejor utilización de la misma, disminuyen las pérdidas por escorrentías o drenajes, y permiten su utilización en las zonas más favorables.

Regulación mutua entre el ciclo hidrológico y la vegetación. El ciclo del agua y la vegetación están intrínsecamente acoplados. El agua de lluvia cuando ingresa al suelo puede seguir diversos destinos en el ecosistema, que dependen de las condiciones biofísicas del suelo y de las condiciones atmosféricas (Noy-Meir 1973, Shaxson y Barber 2005, Villegas et al. 2010). Parte del agua se incorpora a la escorrentía superficial (cauces de los ríos y arroyos); otra parte retorna a la atmósfera mediante evaporación directa desde la superficie del suelo o por transpiración de la vegetación; y otra parte se infiltra integrando la humedad edáfica. El agua del suelo puede ser absorbida por las raíces de la vegetación, quedar retenida en el suelo por tensiones (agua no accesible para las plantas), drenar más abajo de la zona radical y lixiviar hasta la napa freática (acuíferos subterráneos) (Noy-Meir

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1973, Shaxson y Barber 2005). La distribución hídrica entre los distintos componentes tiene efectos sobre el reparto del agua entre las pérdidas del sistema (en forma de escorrentía, flujos laterales subsuperficiales, almacenamiento de agua del suelo y evaporación del suelo) frente al agua disponible para la vegetación (Raz Yaseef et al. 2009).

En ambientes áridos y semiáridos, el balance hidrológico resultante es una situación de déficit hídrico permanente, debido a la baja precipitación y elevada evapotranspiración (Wilcox et al. 2003, Newman et al. 2006). En tales ecosistemas se espera que en los primeros metros del suelo la evapotranspiración supere todos los ingresos de agua pluvial, evitando la percolación y drenaje profundo del agua. Lógicamente, esto trae consecuencias sobre la productividad y biodiversidad que puede mantener el sistema y determina respuestas ecológicas en los seres vivos que tienden a maximizar la utilización y conservación del agua (Villagra et al. 2011). Las plantas ejercen una fuerte influencia sobre la dinámica del agua a través de sus diferencias en la capacidad para acceder, transportar y evaporar la humedad edáfica. Por ello, la composición y distribución de las plantas son de importancia fundamental en la regulación del balance hídrico mediante el control de la evapotranspiración (humedad del suelo) y generación de escorrentía (Jackson et al. 2000, Gutierrez y Squeo 2004).

Los factores edáficos en las zonas áridas operan principalmente modificando el régimen hídrico y la disponibilidad de agua. Las características del suelo, en particular la textura, contribuyen a determinar la percolación del agua y profundidad de recarga en el suelo (Reynolds et al. 2004). En los suelos arenosos de textura gruesa, se facilita el movimiento más rápido y profundo del agua que en los suelos arcillosos de textura fina. Además, los suelos arenosos de los médanos presentan una baja capacidad de almacenamiento hídrico en los estratos superiores, los cuales se secan muy rápidamente luego de las lluvias. Sin embargo, las pérdidas por evaporación y escorrentía son muy bajas, acumulándose el agua en estratos más profundos debido a la alta velocidad de infiltración de estos suelos (Danin 1991, 1996, Yang et al. 2010). La causa de la no utilización de la totalidad del agua de lluvia en los médanos no se conoce en detalle, pero se puede pensar en limitaciones físicas que condicionen la utilización del agua, provocando

una disminución de la cubierta vegetal (Villagra et al. 2011). Un obstáculo adicional en este ambiente es el movimiento de partículas de arena con el viento, lo que puede provocar enterramiento de las partes aéreas, exposición de las raíces al aire y/o efectos abrasivos en las partes aéreas de las plantas. Además, estos suelos son sumamente pobres en nutrientes y materia orgánica (Danin 1991).

En zonas áridas, el tamaño del evento de lluvia y posterior distribución interactúan con la topografía y vegetación, afectando la extensión y profundidad de drenaje de agua del suelo (Noy-Meir 1973). Los eventos pequeños humedecen las capas superficiales del suelo y son más comunes que los grandes, que alcanzan a humedecer una mayor profundidad del perfil del suelo. La humedad de las capas profundas constituye una fuente más constante en el tiempo, comparado con el suelo superficial, determinado heterogeneidad vertical (Bucci et al. 2011). La vegetación controla la distribución de la humedad, ya que absorbe, redistribuye, almacena y transpira grandes cantidades de agua (Huxman et al. 2005), compartimentando el recurso, tanto temporal como espacialmente, mediante distintas estrategias. Las especies leñosas con raíces profundas que acceden al agua freática (freatófitas) hacen más complejo el sistema al vincular las partes superficiales y subterráneas del ciclo hidrológico y de nutrientes (Guevara et al. 2010, Villagra et al. 2011). La redistribución hidráulica de agua hacia el suelo superficial realizada por estas plantas aumenta la cantidad de agua liberada hacia la atmósfera por medio de la transpiración (Gutierrez y Squeo 2004, Lee et al. 2005).

Las interacciones entre los distintos seres vivos se producen en gran medida por el acceso al agua (Villagra et al. 2011). De esta forma, bajo determinadas condiciones ambientales, el grado en que se dispone de agua para la transpiración y producción está regulado por la capacidad de las plantas para explorar los recursos hídricos del suelo (Villagra et al. 2011). Walter (1971) desarrolló un modelo de compartimentación del agua del suelo para vegetación tropical y explica que los distintos grupos funcionales de plantas pueden coexistir debido a que sus raíces acceden al agua de diferentes capas del perfil edáfico. En ambientes xéricos, la estructura y distribución espacial de la vegetación (ej. tipo y distribución de parches), y el consecuente patrón de exploración del subsuelo por las raíces, determina el movimiento del

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agua en sentido horizontal y vertical, la distribución del agua entre formas de vida y, finalmente, la productividad del sistema (Archer et al. 2012).

Estudios previos muestran cómo las diferencias en cobertura vegetal modifican los flujos de agua subsuperficial. A una escala de paisaje, la topografía y la cobertura de la vegetación determinan diferencias en los flujos de agua y nutrientes en el suelo. Mientras que en los lugares topográficamente bajos y vegetados se produce descarga de los acuíferos, reduciéndose la recarga a cero (Scanlon et al. 2006); en los médanos o áreas de escasa cobertura vegetal los perfiles de suelo de humedad y cloruros (de 4 a 7 metros) revelan drenaje profundo, lixiviación de nitratos y recarga de los acuíferos (Jackson et al. 2000a, Aranibar et al. 2011, Jobbágy et al. 2011).

A la complejidad de las relaciones causa-efecto que existen dentro y entre los suelos (por ejemplo, infiltración, almacenamiento, superficie de evaporación y transpiración), la vegetación (fenología de las plantas, mecanismos fisiológicos, interacciones entre organismos) y la atmósfera (balance de radiación, variabilidad de las precipitaciones, temperaturas, etc.), resulta difícil para los estudios experimentales poder cuantificar la magnitud e importancia de muchas de estas interacciones. Los principales controles sobre el destino del agua recibida en forma de lluvia son la cantidad y tipo de biomasa vegetal, la estacionalidad de la biomasa, la topografía (pendiente), las características del suelo (textura) (Lauenroth y Bradford 2006).

Redistribución hidráulica. Uno de los mecanismos de regulación del ciclo hidrológico por las plantas es la redistribución hidráulica, que implica el transporte del agua por medio de las raíces desde capas profundas y húmedas del suelo hasta capas más superficiales y secas sin que esto suponga un gasto de energía metabólica para la planta (Gutierrez y Squeo 2004). Con los estomas abiertos, en la planta se establece un gradiente de potencial hídrico entre el suelo y la atmósfera que determina el flujo de agua a través del continuo suelo-planta-atmósfera de mayor a menor potencial hídrico. Con los estomas cerrados, el continuo suelo-planta-atmósfera se rompe, generándose un gradiente de potencial sólo entre las diferentes capas del suelo. Así, el agua se mueve a través de las raíces de zonas de mayor potencial hídrico (capas húmedas) a zonas de menor potencial hídrico (capas secas) (Bleby et al. 2010, Prieto et al. 2011). Este fenómeno también

ocurre de forma lateral e inversa hacia capas más profundas del suelo. La redistribución hidráulica se ha observado sobre todo en los desiertos donde la sequía es intensa y las diferencias de humedad entre las capas del suelo se dan de forma frecuente. En los ambientes áridos y semiáridos se ha visto que la redistribución hidráulica juega un papel que puede ser decisivo en el balance hídrico de las plantas (Bleby et al. 2010). En estos ambientes, caracterizados por un largo período de estrés durante el cual las plantas están sometidas a una limitación crónica de agua, la redistribución hidráulica puede ser un factor determinante para su supervivencia y el crecimiento. En general, el contenido en agua del suelo y el gradiente de potencial hídrico entre diferentes capas del suelo condiciona que exista una mayor o menor redistribución hidráulica. En épocas húmedas, los potenciales hídricos del suelo son mayores que durante la época seca, así la diferencia de potencial hídrico entre las capas profundas y superficiales, y por tanto el gradiente de potencial, se acentúa durante las épocas de sequía. También otros factores como la transpiración nocturna o una baja presión de vapor durante el día (e.g., días nublados) podrían disminuir la redistribución hidráulica al modificar los gradientes de potencial en el continuo suelo-planta-atmósfera (Prieto et al. 2012b).

Tanto los patrones como la magnitud de la redistribución hidráulica en ecosistemas semiáridos están determinados por factores bióticos (por ej., la transpiración de la planta) y abióticos (precipitación, humedad y textura del suelo). La redistribución hidráulica puede incrementar la supervivencia de raíces en suelo seco al proporcionar una fuente extra de humedad en capas superficiales (Prieto et al. 2010, Prieto et al. 2011). Esta fuente extra de agua puede incrementar también la absorción de nutrientes por parte de la planta, ya que la difusión de nutrientes aumenta al aumentar la humedad del suelo (Prieto et al. 2012a).

Al mismo tiempo, algunas especies que viven en la zona de influencia de plantas que realizan levantamiento hidráulico son capaces de utilizar esa agua, viendo favorecido su establecimiento. La redistribución hidráulica puede además tener importantes consecuencias a nivel de la dinámica de comunidades, ya que se ha comprobado que puede incidir en la desaparición de especies (Armas et al. 2010) a través de la acumulación de sales en las zonas más superficiales del suelo. La movilización

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y redistribución de depósitos de nutrientes y otros elementos a través de este mecanismo también puede tener consecuencias más amplias a nivel de ecosistema, en relación con el aumento de la productividad (Liste y White 2008) y cambios en los ciclos hidrológicos y biogeoquímicos (Jackson et al. 2000b, Jobbagy y Jackson 2004, Aanderud y Richards 2009).

Estructura en parches y dinámica hídrica. La distribución irregular de la vegetación en zonas áridas se puede desarrollar como una adaptación para maximizar la obtención de agua por los parches de vegetación (Puigdefábregas y Sánchez 1996, Aguiar y Sala 1999). En general, se ha observado que la vegetación en zonas áridas se dispone en un mosaico de dos fases, compuesto por parches de relativamente alta cobertura disperso en una matriz de baja cobertura (Aguiar y Sala 1999). La relación entre las dimensiones de las fases de vegetación y claros del mosaico no son independientes unos de otros, y su relación con la magnitud de las precipitaciones, cuanto menor son las precipitaciones menor es la proporción de superficie ocupada por parches vegetados. La concentración de la vegetación en parches implica una mayor productividad en zonas con precipitaciones menores a un umbral. Los mecanismos propuestos se relacionan con la utilización más eficiente de las precipitaciones y la reducción del umbral precipitaciones no efectivas (Noy-Meir 1973). Esta mayor eficiencia responde a la redistribución del agua entre las fases, funcionando la fase de baja cobertura como fuente de recursos mientras que la fase de alta cobertura funciona como sumidero. La dinámica hídrica es diferente en las dos fases. En aquellos ecosistemas cuyos parches densos forman bandas (vegetación “tigre”), las áreas entre las bandas representan áreas de retención y transporte del agua de lluvia pendiente abajo, mientras que las bandas de vegetación son acumuladores del agua transportada. En los ecosistemas donde los parches de vegetación son irregulares (vegetación “leopardo”), la infiltración del agua es mayor y la evaporación del suelo es menor en los parches densos comparados con la matriz de suelo desnudo (Aguiar y Sala 1999) (figura 1).

La presencia de especies leñosas modifican las condiciones microambientales, al moderar condiciones climáticas extremas, influir sobre la dinámica del agua, reducir la incidencia de la radiación solar y modificar las condiciones edáficas (Breshears

et al. 1997b, Moro et al. 1997a, Moro et al. 1997b, Rossi 2004, Bisigato et al. 2009). Árboles y arbustos modifican la cantidad de agua de lluvia que alcanza el suelo al interceptar una proporción de la misma. Al mismo tiempo, se ha observado el papel de las plantas como puntos de infiltración en estudios de campo y en experimento de simulación de lluvia que demuestran que una parte de lo interceptado es redistribuido vía flujo por los tallos y raíces hacia estratos profundos del suelo (Kröpfl et al. 2002). Observaciones de campo muestran que los parches captan agua de los claros a través de las raíces laterales y la recolección de agua de escorrentía de claros vecinos se ha demostrado en Stipa tenacissima (Puigdefábregas y Sánchez 1996), donde la humedad del suelo y el crecimiento vegetativo fue significativamente menor en plantas en las que se excluyó la captación de agua de los claros que en los controles.

Por otro lado, la moderación térmica disminuye la demanda atmosférica y, en consecuencia, la pérdida de agua por evaporación. La relación entre la redistribución del agua y la disminución de la pérdida de agua por evaporación produce una heterogeneidad en la disponibilidad de agua que es determinante de la distribución de otras especies (Breshears et al. 1997a, Breshears y Barnes 1999, Bisigato et al. 2009). En un estudio experimental se observó que la supervivencia de plántulas fue mayor bajo las copas de un arbusto que en claros, lo que indica un efecto facilitador del arbusto (Pugnaire et al. 1996, Prieto et al. 2012a). El beneficio de crecer asociado a este tipo de especies es mayor debido en parte a una mejora de las condiciones microclimáticas y de los recursos del suelo (e.g., agua y nutrientes). Sin embargo, el balance final de esta relación depende, además de la cantidad de precipitaciones, de la distribución estacional de las mismas. Estudios realizados en dos zonas del Monte sugieren que cuando la precipitaciones son estivales, la proporción de pérdidas por evaporación es mayor y, por lo tanto, el efecto de la cobertura vegetal es mayor que en la zona austral del Monte, donde las lluvias se distribuyen más homogéneamente durante todo el año (Bertiller et al. 2002, Kröpfl et al. 2002, Rossi 2004).

Influencias de los cambios climáticos. A lo largo de la historia de la Tierra, el clima ha experimentado numerosos variaciones que obedecen a ciclos de dinámicas naturales. Sin embargo, durante el último siglo se aprecia cambios en el régimen de

Villagra et al.

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Desierto del Monte

Médano sin vegetación

Médano con vegetación

Bajo con vegetación

Bajo con puesto ganadero

Parche vegetado

Interparche suelo desnudo

Río Desaguadero

Río Mendoza

Ciudad

Planicies eólicas

Precordillera

Acuífero libre

Acuífero libre

Acuífero libre

Oasis irrigados Cordillera

de los Andes

ESCALAS ESPACIALES

REGIONAL

PAISAJE

MICROSITIO

Precipitaciones níveas de influencia del océano pacifico Flujo de agua freática Precipitaciones de influencia del océano atlántico Evapotranspiración Flujo de agua superficial Movimiento de agua subsuperficial

Figura 1. Representación esquemática de la partición del recurso agua a distintas escalas en el Monte Central. La imagen regional representa un perfil a la altura de la ciudad de Mendoza (33º S) (modificado de Jobbágy et al. 2011). A escala de paisaje se focaliza en el sistema de médanos y valles intermédanos de la llanura eólica. A escala de micrositio se muestra el mosaico de parches de vegetacíon e interparches de baja cobertura. En todos los casos se presentan los principales flujos de agua que determinan su distribución entre los distintos elementos del sistema a cada una de las escalas.

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precipitaciones y el ciclo hidrológico debido al aumento de la concentración de gases de efecto invernadero producido por causas antropogénicas (Jackson et al. 2001, Labraga y Villalba 2009). La variabilidad climática puede afectar la disponibilidad de agua en el ecosistema ya sea directamente (por ejemplo, mediante la modificación del régimen de lluvias) o indirectamente, a través de su efecto sobre las interacciones del ciclo hidrológico y la vegetación (Jackson et al. 2001, D’Odorico et al. 2010). Estos cambios afectan en forma diferencial en las distintas regiones y la variabilidad temporal de las mismas (IPCC 2007). Esta modificación de la dinámica del agua tiene importantes efectos para la ecología y la biogeoquímica en los distintos sistemas (Schwinning et al. 2004). Para sistemas xéricos, regimenes de precipitación más extremos, con eventos de lluvias mas intensos pero menos frecuentes, pueden resultar en reducciones proporcionales de las pérdidas por evaporación y por lo tanto puede llevar a suelos con una mayor disponibilidad de agua (Knapp et al. 2008).

En el desierto del Monte se prevé un incremento en la temperatura media, principalmente en verano, un aumento de la amplitud anual de las temperaturas, un aumento en las precipitaciones locales de entre el 5 y el 30 %, y una disminución de las precipitaciones invernales en la Cordillera de hasta el 30 % (Labraga y Villalba 2009). Tales cambios climáticos pueden resultar en la modificación de la dinámica temporal de la humedad del suelo y de los períodos de estrés hídrico de la región (Porporato et al. 2004). Estudios detallados sobre las consecuencias de estos cambios son incipientes; sin embargo, se prevé una disminución del aporte de agua superficial a través de los ríos, mientras que no se tiene una clara predicción sobre el efecto sobre el nivel de la freática, también recargada a partir del agua cordillerana (ver Boninsegna et al. en este volumen).

Los disturbios y cambios de usos del suelo: sus efectos sobre la distribución espacio temporal del agua y mecanismos involucrados. A lo largo del capítulo hemos destacado el fuerte vínculo que existe entre la vegetación y el ciclo hidrológico (Huxman et al. 2005, Villagra et al. 2011). Las plantas tienen la capacidad de modificar los recursos hídricos desde escalas locales a regionales. Por otro lado, también es reconocido el impacto del hombre alterando el ciclo hidrológico, principalmente debido a los cambios

de uso de suelo (Nosetto et al. 2012). A escala global, entre las actividades humanas que tienen una profunda influencia sobre los procesos hidrológicos, podemos mencionar la expansión de tierras agrícolas o urbanización, el cambio de cobertura vegetal nativa, ya sea desforestando o reforestación de áreas con otras especies de plantas exóticas, etc. (Magrin et al. 2007).

En particular, los ecosistemas de zonas áridas y semiáridas son muy susceptibles a los disturbios ambientales, ya sean naturales o causados por el hombre. Las actividades humanas modifican el régimen de disturbios lo que puede alterar los mecanismos funcionales que permiten a los sistemas sobreponerse a los factores limitantes, determinando o acelerando procesos de degradación difíciles de revertir (Solé 2007). Los procesos de pérdida de resiliencia, llamados desertificación, reducen el potencial productivo y la calidad de vida de los pobladores locales (Vogel y Smith 2002). Teniendo en cuenta los controles mutuos entre la vegetación e hidrología, es lógico pensar que muchos de los procesos que determinan esta pérdida de productividad se relacionan con los efectos de los disturbios sobre el régimen hídrico, en general mediados por los efectos sobre la estructura de la vegetación.

En la actualidad se ha comenzado a evaluar las consecuencias ecohidrológicas de los disturbios (Huxman et al. 2005, Jobbagy et al. 2008); sin embargo, el análisis de los procesos ecohidrológicos que conducen a la pérdida de resiliencia en zonas áridas y, en consecuencia, que determinan procesos de desertificación surge como un problema todavía poco explorado en las zonas áridas (Wilcox y Thurow 2006) y particularmente en el desierto del Monte. Recientemente, Bisigato y Laphitz (2009) mostraron que los cambios en la cobertura vegetal producidos por el pastoreo pueden alterar el balance hídrico del sistema y éste puede a su vez alterar el funcionamiento de la vegetación, por ejemplo la fenología. Estos procesos de retroalimentación mediados por la dinámica del agua serían críticos en los procesos de desertificación, por lo que el estudio de los mecanismos que determinan los destinos del agua es un desafío central para el entendimiento de la ecohidrología de los sistemas limitados por el agua, y su manejo y recuperación.

En las zonas áridas, los disturbios más comunes son la ganadería, los fuegos y la extracción de productos forestales (Villagra et al. 2009). Todos

Villagra et al.

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estos disturbios tienen en común la reducción de la cobertura vegetal, cambios en la estructura vertical y el patrón espacial de la comunidad. Incluso cuando la densidad ganadera y asentamientos humanos son bajos en los sistemas áridos, tal como ocurre en el Monte Central; la concentración de los animales domésticos (principalmente cabras y vacas) en los puestos ganaderos (corrales) o en las aguadas, puede representar focos locales con mayor intensidad de disturbio (Meglioli et al. en prensa). Como resultado de ello, se observan claros gradientes de degradación ambiental a lo largo del paisaje, con cobertura vegetal reducida que alcanza hasta los 2 km aprox. de distancia desde el puesto ganadero (Goirán et al. 2012).

Los efectos del cambio de uso de suelo sobre las zonas áridas tienen implicaciones en los ciclos biogeoquímicos y en la dinámica de distribución espacial del agua (Newman et al. 2006, Scanlon et al. 2006). Así, frente al paso de un ambiente sin vegetación a uno completamente vegetado (por revegetación o forestación) el drenaje profundo se reduce e incluso la recarga de aguas subterráneas disminuye a niveles despreciables o prácticamente nulos (Seyfried et al. 2005, Newman et al. 2006). Una situación contraria ocurre cuando se realiza un remplazo de bosques nativos por pastos o cultivos, donde se demuestra que las tasas de recarga aumentan (Santoni et al. 2010, Moore et al. 2012, Nosetto et al. 2012). Un caso particular se presenta en el desierto del Monte Central, donde se observa en los perfiles edáficos de los puestos ganaderos concentraciones más bajas del ión cloruro (hasta los 9 metros) respecto a sitios densamente vegetados (Meglioli et al.). Los cloruros son importantes trazadores ambientales y son indicadores de un drenaje profundo en sistemas áridos (Scanlon 1991, Phillips 1994). De esta manera, en zonas de escasa vegetación y con actividad ganadera, las lluvias estivales podrían filtrarse a las capas profundas del suelo (drenaje profundo), permanecer allí durante largos períodos de tiempo, y con el tiempo llegar a las aguas subterráneas (figura 1). Al efecto del puesto ganadero, se suma un mayor contenido de nitratos en el subsuelo, posiblemente resultado de las deposiciones de guano y orina de los animales domésticos. Los nitratos acumulados en los suelos no serian completamente absorbidos por la escasa vegetación de los puestos ganaderos y puede ser lixiviado de suelos profundos durante las lluvias intensas, formando depósitos subterráneos de nitratos,

como se demostró para otros desiertos del mundo (Walvoord et al. 2003)

De esta forma, los disturbios alteran las interacciones entre la vegetación, el agua y los nutrientes en el sistema suelo-planta, interrumpiendo los procesos ecológicos y afectando los vínculos hidrológicos entre recursos superficiales y subterráneos. Los disturbios pueden limitar indirectamente la productividad y evitar la utilización completa del agua disponible a través de cambios en la estructura de la vegetación y de los atributos superficiales del suelo (Bisigato y Laphitz 2009).

A escala regional, el uso del agua en las zonas altas de las cuencas, pueden afectar la disponibilidad de agua en las zonas bajas. Así, la competencia por el agua se convierte en uno de los principales conflictos ambientales en las zonas áridas. En el caso del desierto del Monte, la utilización del agua en los oasis irrigados, disminuye la disponibilidad de agua superficial en las zonas no irrigadas (Torres 2008). Por otro lado, la fuerte dependencia de la productividad del desierto en el agua subterránea descripta en puntos anteriores, haría a estos sistemas vulnerables ante la utilización de agua en los oasis, sin embargo, todavía no se cuenta con evidencias que confirmen cambios en los niveles de agua freática como consecuencia del uso del agua.

Importancia de la interacción entre calidad y disponibilidad de agua para los pobladores. La calidad del agua subterránea está dada principalmente por las características geológicas de los sedimentos del acuífero, y por la recarga local a partir de las precipitaciones. En zonas áridas, donde la recarga local es baja, el agua puede alcanzar una alta salinidad. Además, en el desierto del Monte Central, las características de los sedimentos originan aguas subterráneas con altas concentraciones de arsénico (Aranibar et al. 2011). Se ha analizado cómo la vegetación impide la recarga al absorber las precipitaciones, evitando también el transporte de contaminantes desde la superficie, por lo que la remoción de la vegetación arbustiva para instalar puestos ganaderos genera un aumento en el movimiento de agua y solutos desde la superficie, permitiendo la lixiviación de nitrato, pudiendo afectar la calidad del acuífero (Aranibar et al. 2011). Este proceso también ha sido observado en zonas semiáridas de Texas (Moore et al. 2012).

Partición del agua en zonas áridas

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La disponibilidad y calidad de recursos hídricos también puede afectarse por cambios geológicos, sin la intervención humana. Los asentamientos humanos suelen agregarse en áreas de mayor disponibilidad hídrica, como ríos, arroyos, y humedales, tanto en el presente (Goirán et al. este volumen) como en el pasado (García Llorca y Cahiza 2007). En las áreas no irrigadas del NE de Mendoza, Monte Central, los restos arqueológicos coinciden con cauces actuales, paleocanales, y antiguos humedales, algunos de los cuales han disminuido su caudal o se encuentran permanentemente secos (Chiavazza y Prieto Olavaria 2004, Prieto y Rojas 2012). En uno de los paleocanales con mayor número de elementos arqueológicos suelen agregarse en áreas de mayor disponibilidad hídrica, como ríos, arroyos, y humedales, tanto en el presente (Goirán et al. este volumen) como en el pasado (García Llorca y Cahiza 2007). En las áreas no irrigadas del NE de Mendoza, Monte Central, los restos arqueológicos coinciden con cauces actuales, paleocanales, y antiguos humedales, algunos de los cuales han disminuido su caudal o se encuentran permanentemente secos (Chiavazza y Prieto Olavaria 2004, Prieto y Rojas 2012). En uno de los paleocanales con mayor número de elementos arqueológicos también se registran restos de peces, indicando un cauce activo. En este paleocanal se encuentran las aguas de menor salinidad de la región, con la misma composición isotópica que los ríos provenientes del deshielo en la Cordillera de los Andes (Aranibar et al. 2011), indicando que estas aguas son un relicto de la recarga al acuífero en épocas pasadas, cuando el río escurría por ese cauce. En este caso, cambios en el cauce del río Mendoza (Prieto 2000) han disminuido la disponibilidad de agua superficial, dejando sin embargo aguas subterráneas de mejor calidad que las del resto de la zona, utilizada por los pobladores locales.

La ocupación del territorio y uso de los recursos naturales está influenciada por la disponibilidad de agua superficial y subterránea, y las actividades humanas a su vez pueden modificar la calidad del agua, disminuyendo la aptitud de la zona para una futura ocupación y desarrollo.

Integración con la visión de servicios ecosistémicos.Los servicios ambientales son los beneficios que el bienestar humano obtiene de la naturaleza (Daily 1997, Millenium Ecosystem Assessment 2005). Durante las

últimas décadas, cambios de uso del suelo como el aumento de la agricultura intensiva o la urbanización han afectado la provisión de servicios ecosistémicos (García-Latorre et al. 2001, Garrido et al. 2006). Los servicios ecosistémicos vinculados con el agua incluyen la cantidad y la calidad de la provisión de agua para consumo, riego y otras actividades, la regulación del ciclo hidrológico (Jobbagy 2011), y los servicios indirectos como la producción de forraje y otros recursos dependiente de la utilización eficiente del agua. La regulación que ejerce la vegetación sobre el ciclo hidrológico a escalas locales, de paisaje y de cuenca, es determinante de la provisión de estos servicios (Jobbagy 2011).

La provisión de agua de calidad es uno de los servicios claves de los ecosistemas y su provisión se concentra en los bosques y áreas de montaña (Millenium Ecosystem Assessment 2005), siendo estas últimas responsables del abastecimiento de la mitad de la población mundial (World Resources Institute 2002). El mantenimiento de este servicio es además uno de los retos a los que se enfrenta la civilización del siglo XXI (Simonovic 2003) ya que por una lado la presión sobre el recurso crece a una tasa media de 2 % anual y, por otra, son ya numerosas las áreas donde existe déficit hídrico, como es el caso del agua para regadío agrícola en zonas como el arco mediterráneo (Millenium Ecosystem Assessment 2005).

En el Monte Central, el agua es el principal factor determinante tanto de los procesos ecológicos como de las actividades socioeconómicas. Dos tipos de sistemas económicos coexisten en el área: uno con economía de mercado en los oasis irrigados por los ríos originados en la cordillera, y el otro con economía de subsistencia basado en el uso de las zonas no irrigadas (Torres 2008). En el primer caso, es obvio el servicio de provisión de agua que brindan los sistemas cordilleranos a escala de cuenca. Sin embargo, la cuantificación y la percepción de los diferentes servicios hídricos usados en las zonas no irrigadas no son tan claras y fáciles de valorar.

En las zonas no irrigadas, los bosques de Prosopis flexuosa han sido tradicionalmente el principal recurso para las poblaciones humanas de la zona desde tiempos precolombinos, aportando frutos, forraje y madera para su subsistencia (Roig 1993, Álvarez y Villagra 2009). Estos bosques se dan en zonas donde el agua freática es accesible (< 20 m de profundidad) y constituyen focos de actividad biológica subsidiada por el agua

Villagra et al.

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cordillerana (Rundel et al. 2007, Jobbágy et al. 2011). Actualmente, los descendientes huarpes practican la ganadería extensiva, extraen agua subterránea para el ganado y el consumo humano, además de productos forestales madereros y no madereros (Ladio y Lozada 2009, Inojosa et al. 2010). La rica identidad de las poblaciones huarpes ha sido reconocidas por las autoridades que les otorgaron ciertos derechos (Inojosa et al. 2010). El uso futuro del territorio y su sostenibilidad, depende de las decisiones basadas en el conocimiento de las interacciones entre las actividades humanas y el ambiente, incluyendo los efectos del uso en las propiedades y en la provisión de servicios del ecosistema.

Estudios previos resaltan la importancia de la provisión de recursos y otros servicios ecosistémicos en la distribución de los puestos ganaderos en el área (Goirán et al. 2012, Goirán et al. en este libro). Hemos visto cómo el funcionamiento ecosistémico regula la provisión de servicios ecosistémicos a diferentes escalas (figura 1). A la escala regional, el servicio de provisión de agua depende del aporte realizado por las precipitaciones cordilleranas a través del flujo superficial o subterráneo. A escala de paisaje, las freatófitas constituyen un factor funcional crítico para la productividad, mientras que el conjunto de raíces de diferentes distribución espacial regula la recarga local, evitando la contaminación por nitratos de la napa freática. (Aranibar et al. 2011, Contreras et al. 2011, Jobbágy et al. 2011). A escala local, la regulación microclimática y edáfica ejercida por las leñosas determinan el establecimiento y crecimiento de las especies de los estratos bajos y, de esta forma, la producción de forraje. (Rossi y Villagra 2003, Cesca et al. 2012, Prieto et al. 2012b). Finalmente, la producción de productos forestales depende directamente de la estructura y productividad del bosque y de su capacidad de optimizar la utilización eficiente del agua (Alvarez et al. 2011).

Un aspecto no tenido en cuenta hasta ahora es el potencial turístico, producto de la belleza escénica. La belleza escénica por ejemplo, es apreciada por los seres humanos como un medio de recreación y un activo para el ecoturismo (de Groot et al. 2002). No se han hecho evaluaciones sobre como la partición y utilización eficiente del agua es determinante de esta belleza escénica en el Monte Central; uno de los atractivos principales de la región está dado por la alternancia de los sistemas de médanos con los

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Partición del agua en zonas áridas

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CONCLUSIONES

El análisis realizado demuestra la importancia de la regulación que ejerce la vegetación sobre el ciclo hidrológico, sobre la provisión de servicios hídricos y sobre la productividad del sistema. Esta regulación puede observarse tanto a escala local, dentro de una unidad de paisaje, como a escala regional a través del vínculo superficial o subterráneo entre distintas zonas de las cuencas. Las actividades humanas pueden alterar estos mecanismos y afectar procesos funcionales claves, lo que puede provocar la pérdida de resiliencia del sistema y disminuir la cantidad y calidad de la provisión de estos servicios.

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Partición del agua en zonas áridas

1

4

Diseño de portadaArnoldo Ojeda

Fotografía de portada Antonio Lara: Lago Tinquilco, región de la Araucanía, Chile

Diagramación y Diseño Lorenzo Palma Arnoldo Ojeda

Impreso en Imprenta América S.A.

Septiembre 2013

www.lanes.cl

El archivo digital de este libro puede obtenerse en :

Valdivia, Chile

lorenzopalma.morales@gmail.comojeda.arnoldo@gmail.com

Lara A, P Laterra, R Manson, G Barrantes eds. 2013. Servicios ecosistémicos hídricos: estudios de caso en América Latina y el Caribe. Valdivia, Chile. Red ProAgua CYTED, Imprenta América. 312 p.

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Prólogo

Editores

Lista de autores Introducción

Nahuelhual L, P Laterra, A Carmona, N Burgos, A Jaramillo, P Barral, M Mastrángelo, S Villerino. Evaluación y mapeo de servicios ecosistémicos: una revisión y análisis de enfoques metodológicos. Meli P, J Rey Benayas, J Carabias, L Ruiz, M Martínez Ramos. Restauración de los ecosistemas ribereños y sus servicios ecosistémicos. meta-análisis global y un estudio de caso en Chiapas, México.

Lara A, C Little, M E. González, D Lobos. Restauración de bosques nativos para aumentar la provisión de agua como un servicio ecosistémico en el centro-sur de Chile: desde las pequeñas cuencas a la escala de paisaje.

Francisco Pons G, JA Cabrera, D Martínez. Enfoque de servicios ecosistémicos en el manejo de zonas costeras: estudio de caso en manglar de costas en el municipio Martí (Cuba).

Goirán S, A Tonolli, J Aranibar, PE Villagra, E Millán, L Forconesi, E Bringa. Factores que determinan el uso del espacio y los recursos en zonas áridas no irrigadas del noreste de Mendoza (Argentina).

Villagra PE, PA Meglioli, FI Pugnaire, B Vidal, J Aranibar, E Jobbágy. La regulación de la partición del agua en zonas áridas y sus consecuencias en la productividad del ecosistema y disponibilidad de agua para los habitantes.

Beltrán SA. Pago por servicios ambientales hidrológicos en el estado de México.

Manson R, G Barrantes, P Bauche Petersen. Lecciones de Costa Rica y México para el desarrollo y fortalecimiento de programas de pago por servicios ambientales hidrológicos en América Latina.

Cárcamo M, A Lara, L Palma, M Lavado, D Roco, R Bravo. Proyecto Innova Cuencas APR: hacia la construcción de un modelo de gestión en la región de Los Ríos.

Oppliger A. Bases para un proceso de gestión integrada en las microcuencas hidrográficas de Mashue, con énfasis en la producción de agua potable rural, comuna de La Unión, región de Los Ríos, Chile.

ÍNDICE

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189

9

Estrada JE, J Villanueva Díaz, R Trucios Caciano. La cuenca del río Nazas en el norte de México: retos y perspectivas de sus recursos naturales.

Salas-Dueñas D, L Bartrina, M Velázquez. Secuestro de carbono y biodiversidad: servicios ecosistémicos como elementos fundamentales en el modelo de gestión de la Reserva Natural del Bosque Mbaracayu (Paraguay).

Weyland F, P Laterra. Una propuesta metodológica para el estudio del potencial recreativo a escala de paisaje.

Boninsegna JA, R Villalba, R Urrutia. El cambio climático y los servicios del agua en la Cordillera de los Andes.

Lavado M, L Palma, M Cárcamo. Transferencia Tecnológica, Servicios Ecosistémicos y CAPR: Mecanismos de vinculación integral para los diversos actores que conviven en una cuenca: Caso Innova Cuencas APR, Chile.

Palma L, M Lavado, M Cárcamo, V Martínez. Problemática socioambiental consecuencia de las plantaciones forestales de rápido crecimiento como el eucalipto y el pino en la percepción de 17 localidades rurales de la región de Los Ríos respecto agua como servicio ecosistémico.

Síntesis y conclusiones

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237

249

263

281

297

309

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Aranibar Julieta NélidaUniversidad Nacional de Cuyo, Facultad de Ciencias Agrarias. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. CCT CONICET.Mendoza, Argentinajaranibar@mendoza-conicet.gob.ar

Balvanera PatriciaCentro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autonoma.México DF, Méxicopbalbanera@cieco.unam.mx

Barral PaulaFacultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata.Mar del Plata, Argentinampaulabarral@gmail.com

Barrantes GerardoInstituto de Políticas para la Sostenibilidad.Heredia, Costa Ricagerardo@ips.or,cr

Bartrina Lucia Fundación Moisés Bertoni, Iniciativas Privadas de Conservación.Asunción, ParaguayIbartrina@mbertoni.org.py

Bauche Petersen PaolaConsultora de PSA.Guadalajara, Jalisco Méxicopaolabauche@gmail.com

Beltrán Retis Salvador ArturoComisión Nacional Forestal (CONAFOR).San José de Ocafán, ZAPOPÁN, Jalisco, Méxicoarturo.beltran@conafor.gob.mx

Boninsegna José A.Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales, IANIGLA-CONICET.Mendoza , Argentinapbonin@mendoza-conicet.gob.ar

Bravo RodrigoUniversidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales.Valdivia, Chilerbravoe2000@gmail.com

LISTA DE AUTORESBringa Eduardo M.Universidad Nacional de Cuyo, Facultad de Ciencias Básicas.Mendoza , Argentinarbringa@yahoo.com

Burgos Néstor Instituto de Economía Agraria, Universidad Austral de Chile.Valdivia, Chilerburgos_76@hotmail.com

Cabrera Hernández Juan AlfredoCentro de Servicios Ambientales de MatanzasOficina de Manejo Integrado Costero.Matanzas, Cuba ofiplaya@enet.cu

Carabias JuliaUniversidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Departamento de ecología y Recursos Naturales.México DF, México jcarabias@colmex.mx

Cárcamo MiguelUniversidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales.Valdivia, Chilemiguelcarcamo@gmail.com

Carmona Sierra AlejandraInstituto de Economía Agraria, Universidad Austral de Chile.Valdivia, Chileacarmonas@gmail.com

Estrada Ávalos JuanCentro Nacional de Investigación Disciplinaria en Relación Agua Suelo Planta Atmósfera (CENID RASPA . INIFAP).Durango , México estrada.juan@inifap.gob.mx

Francisco Pons GeraldineCentro de Servicios Ambientales de Matanzas Oficina de Manejo Integrado Costero.Matanzas, Cubaofiplaya@enet.cu

Forconesi LeonardoUniversidad Nacional de Cuyo, Facultad de Ciencias Básicas.Mendoza, Argentinaleoforconesi@gmail.com

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Goirán SilvanaUniversidad Nacional de Cuyo, Instituo de Ciencias Básicas.Mendoza, Argentinasgoiran@mendoza-conicet.gob.ar

González MauroInstituto de Conservación, Biodiversidad y Territorio, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile.Valdivia,Chilemaurogonzalez@uach.cl

Jaramillo Allendes AmerindiaPrograma de Magister en Ciencias, Mención Recursos Hídricos, Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Facultad de Ciencias Universidad Austral de Chile.Valdivia, Chileamerindia.jaramillo@gmail.com

Jobbágy EstebanGrupo de Estudios Ambientales, Instituto de Matemática Aplicada. CONICET.San Luis , Argentinajobbagy@gmail.com

Lara AntonioInstituto de Conservación, Biodersidad y Territorio, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile.Valdivia, Chileantoniolara@uach.cl

Laterra PedroFacultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata.Mar del Plata, Argentinaplaterra@balcarce.inta.gov.ar

Lavado MarcosFundación Centro de los Bosques Nativos FORECOS.Valdivia, Chilemarcoslavadom@gmail.com

Little ChristianInstituto de Conservación, Biodiversidad y Territorio, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile.Valdivia, Chilelittle.christian@gmail.com

Lobos DavidFundación Centro de los Bosques Nativos FORECOS.Valdivia,Chiledavid.lobosvega@gmail.com

Manson Robert H.Red de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, A.C., El Haya, Xalapa.Veracruz , Méxicorobert.manson@inecol.edu.mx

Martínez DanielCITMA Municipio MartíMatanzas, Cubaofiplay@enet.cu

Martínez Ramos MiguelUniversidad Nacional Autónoma de México, Centro de Investigaciónes en Ecosistemas.Morelia, Méxicommartinez@cieco.unam.mx

Martínez Victoria Instituto de Comunicación Social, Facultad de Filosofía y Humanidades, Universidad Austral de Chile. Valdivia, Chile victoriamartinezantipa@gmail.com

Mastrángelo Matías Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata Mar del Plata Argentina matimastra@gmail.com

Meglioli Pablo A.Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. CCT CONICET Mendoza. Mendoza Argentina pmeglioli@mendoza-conicet.gob.ar

Meli PaulaNatura y Ecosistemas Mexicanos A.C.Mexico DF, México paula@naturamexicana.org.mx

Millán EmmanuelUniversidad Nacional de Cuyo, Facultad de Ciencias Agrarias.Mendoza, Argentinaemmanuel.millan@gmail.com

Nahuelhual LauraInstituto de Economía Agraria, Universidad Austral de Chile.Valdivia,Chilelauranahuel@uach.cl

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Oppliger Uribe AstridProyecto Innova Cuencas APR.Valdivia, Chileal.oppliger.uribe@gmail.com

Palma LorenzoFundación Centro de los Bosques Nativos FORECOS.Valdivia, Chilelorenzopalma.morales@gmail.com

Pugnaire Francisco IgnacioEstación Experimental de Zonas Áridas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas.Almería, Españafip@eeza.csic.es

Rey Benayas José MaríaUniversidad de Alcalá, Departamento de Ecología.Alcalá de Henares, España josem.rey@uah.es

Roco Urbina DeniseUniversidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales.Valdivia, Chiledenise.roco@gmail.com

Ruiz Lucía Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Departamento de Ecología y Recursos Naturales México, D.F. México luciaruizb@gmail.com

Salas-Dueñas Danilo Fundación Moisés Bertoni, Coordinación de Programas Asunción, Paraguay dsalas@mbertoni.org.py

Tonolli Alejandro Universidad Nacional de Cuyo, Facultad de Ciencias Agrarias Mendoza Argentina atonolli@fca.uncu.edu.ar

Trucios Caciano Ramón Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Relación Agua Suelo Planta Atmósfera (CENID RASPA - INIFAP). Durango, México trucios.ramon@inifap.gob.mx

Urrutia Jalabert Rocío Beatriz Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales. Valdivia, Chile chiourrutia@gmail.com

Velázquez MyriamFundación Moisés Bertoni, Gerencia de Investigación.Asunción, Paraguaymvelazquez@mbertoni.org.py

Vidal Beatriz Estación Experimental de Zonas Áridas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas Almería, España beatriz.vidal-legaz@jrc.ec.europa.eu

Villagra Pablo Eugenio Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. CCT CONICET Mendoza, Argentina villagra@mendoza-conicet.gob.ar

Villalba RicardoInstituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. CCT CONICET.Mendoza, Argentinaricardo@mendoza-conicet.gob.ar

Villanueva Díaz JoséCentro Nacional de Investigación Disciplinaria en Relación Agua Suelo Planta Atmósfera (CENID RASPA-INIFAP)Durango ,México villanueva.jose@inifap.gob.mx

Villarino SebastiánFacultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata.Mar del Plata, Argentinasebavillarino@gmail.com

Weyland FedericoFacultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata.Mar del Plata, Argentinafweyland@agro.uba.ar