Kodol´ as az idegrendszerben´ - KFKIcneuro.rmki.kfki.hu/sites/default/files/Encoding_slides.pdfUjfalussy Balazs (Budapest CNS Group)´ Neural encoding ELTE, 2011. marcius 21. 15

Kodolas az idegrendszerben

Ujfalussy Balazs

Budapest Compumputational Neuroscience GroupDept. Biophysics, MTA KFKI RMKI

Idegrendszeri modellezesELTE, 2011. marcius 21.

Ujfalussy Balazs (Budapest CNS Group) Neural encoding ELTE, 2011. marcius 21. 1 / 42

Bevezetes

Mit csinal az idegsejt?

Eddig foleg mechanisztkus modellek:Mint biofizikai (1. es 3. ora), dinamikai (2. ora) rendszer: Mirekepes a sejt?Hogyan lehet megnezni, hogy mit csinal? (4. ora: meresimodszerek)

Most descriptıv modellek:Hogyan viselkednek a sejtek mukodes kozben?Infromaciofeldolgozas az idegrendszerben.Jelemmezzuk az ingerre (stimulus, s(t)) adott neuralis valaszt(response, r(t) vagy spike train ρ(t)).Cel: ρ(s(t)) fuggveny (vagy inkabb p[ρ(t)|s(t)], probabilisztikusmegkozelıtes)


Hubel & Wiesel

Hubel and Wiesel - latokereg


Hubel & Wiesel

Hubel and Wiesel - latokereg


Tuzelesi rata

Tuzelesi rata


Tuzelesi rata

Tuzelesi rata

Neual response function:

ρ(t) =n∑

i=1

δ(t − ti)

Tuzelesi rata:tuzelesek szama:

r =nT

=1T

∫ T

0ρ(t)dt

tuzelesi rata:

r(t) =1

∆t

∫ t+∆t

t〈ρ(τ)〉dτ


Tuzelesi rata

Tuzelesi rata becslese

rappr (t) =

∫ ∞−∞

ω(τ)ρ(t−τ)dτ

Gaussian kernelAlpha kernel


Tuning curve

Tuning curve – Erzekenysegi gorbe

Elsodleges latokereg, iranyszelektıv neuron erzekenysegi gorbeje.


Tuning curve

Tuning curve – Motoros kereg


Tuning curve

Tuning curve – Latokereg, retinal disparity


Variabilitas

A variabilitas forrasa

Tapasztalat: tobbszor ugyanarra az ingerre a valasz eltero lehet. Miennek az oka?

sokdimenzios komplex rendszer – csak keves parametertkontrollalunk (figyelem, motivacio stb.)plaszticitassztochasztikus folyamatok (szinaptikus transzmisszio,ioncsatornak)


Variabilitas


Acsatornakinetika sztochaszticitasa keves ioncsatorna vagykuszobjelenseg eseten jelentos lehet.


Variabilitas


A kozponti idegrendszerbena szinaptikus transzmissziosztochasztikus: 9-bolharomszor volt valasz, a 10.az atlagos valaszt mutatja.


Spontan aktivitas

Spontan aktivitas - hallokereg

Extracellularisan mert kivaltott valaszok a halllokeregben


Spontan aktivitas

Spontan aktivitas

Spontan aktivitas es kivaltott valasz a hallokeregben


Spontan aktivitas

Spontan aktivitas

A spontan aktivitas es a kivaltott valasz strukturaja hasonlo


Spontan aktivitas

Spontan aktivitas - latokereg

Orientacios es okularis dominancia terkep a latokeregben. A sejtekreceptıv mezoik szerint rendezett kolumnakat alkotnak.


Spontan aktivitas

Spontan aktivitas

A spontan aktivitas es a kivaltott valasz strukturaja itt is hasonlo


Spike triggered average

Neuralis terkepezes - spike triggered average

Atlagos inger τ idovel a tuzeles elott:

C(τ) =

⟨1n

n∑i=1

s(ti − τ)

⟩≈ 1〈n〉

⟨ n∑i=1

s(ti − τ)

⟩Ezt ırhatjuk ıgy is:

C(τ) =1〈n〉

∫ T

0〈ρ(t)〉s(t − τ)dt =

1〈n〉

∫ T

0r(t)s(t − τ)dt



Neuralis terkepezes



Neuralis terkepezes

Korrelacio az inger es a valasz kozott:

Qrs(τ) =1T

∫ T

0r(t)s(t + τ)dt

Ebbol latszik, hogy az atlagos stimulus

C(τ) =1〈r〉

Qrs(−τ), ahol〈r〉 = 〈n〉/T

Az “atlagos stimulus”, vagy “optimalis stimulus” fugg az alkalmazottinger statisztikajatol. Milyen ingert erdemes hasznalni?



Neuralis terkepezes

gyengen elektromos hal elektromos erzekszerveben levo neuron“spike triggered average” ingere, es egy minta inger-valasz gorbe.



Neuralis terkepezes

Legy H1 vizualis neuron valasza - “multiple spike triggered average”.


Spike-train statistics

Tuzeles sorozatok

Inger – valasz jellemzese:

P[t1, t2, . . . , tn] = p[t1, t2, . . . , tn](∆t)n

ahol P[t1, t2, . . . , tn] egy adott tuzeles-sorozat valoszınusege,p[t1, t2, . . . , tn] a valoszınusegi suruseg fuggveny.

Miert kell diszkret idopontokat hasznalni?Mi a kulonbseg p[t1, t2, . . . , tn] es

∏i r(ti) kozott?

Point process: folytonos valtozo→ esemenyek diszkret sorozataRenewal process: minden esemeny csak az elozotol fugg(intervallumok fuggetlenek)Poisson folyamat: minden esemeny fuggetlen


Spike-train statistics homogen Poisson folyamat

homogen Poisson folyamat

Homogen Poisson folyamat: r(t) = rEbben az esetben:

P[t1, t2, . . . , tn] = PT [n]n!

Mn

ahol n a tuzelesek szama es M = T/∆t , azaz a binek szama T idoalatt. PT [n] annak a valoszınusege, hogy T ido alatt pontosan ntuzelest latunk. Ha ∆t veges, akkor binomialis eloszlas, de ha ∆t → 0,akkor Poisson:

PT [n] = Poisson(n|rT ) =(rT )n

n!exp(−rT )



homogen Poisson folyamatP

(n)

n

rT=1

rT=4

rT=10E [n] ≡ µn = rT

var [n] ≡ σ2n = rT

A tuzelesek szamanak eloszlasatnezve a Fano faktor σ2

nµn

= 1amennyiben a tuzeleseket Poissonfolyamat okozza.




Az intersppike interval (ISI) eloszlas:

P[τ < ti+1 − ti < τ + ∆t ] = r∆t Pτ [0] = r∆t exp(−rτ)

p[τ ] = Exponential(τ |r) = r exp(−rτ)

τ

τ

E [τ ] ≡ µτ = 1/rvar [τ ] ≡ σ2

τ = 1/r2

A tuzelesek kozott eltelt idonekeloszlasat nezve a coefficient ofvariation, CV = στ

µτ= 1

amennyiben a tuzeleseket Poissonfolyamat okozza.




ISI: ket egymast koveto tuzeles kozott eltelt ido. Autokorrelaciosfuggveny: ket tetszoleges tuzeles kozott eltelt ido

Hol a hiba? Nem homogen vagy nem Poisson!


Spike-train statistics inhomogen Poisson folyamat

inhomogen Poisson folyamat

A tuzelesi rata idofuggo, de a tuzelesek tovabbra is fuggetlenek(legalabbis feltetelesen):

p[t1, t2, . . . , tn] =

exp(−∫ T

0r(t) dt

)n!

n∏i=1

r(ti)


Spike-train statistics inhomogen Poisson folyamat

inhomogen Poisson folyamat


Spike-train statistics kıserletek

Poisson folyamat - kıserletek

Tuzelesek szamanak variabilitasa egy 256 ms idoablakban, majom MTvizualis kergeben. Jobb oldalon: az adatokat polinomialis gorbevelσ2

n = AµBn illesztve az illesztes parameterei.



Poisson folyamat - kıserletek

A: ISI hisztogram majom agykergi neuronokbol (MT, random dotmotion task). B: Poisson ISI sztochasztikus refrakter periodussal.



Poisson folyamat - konkluzio

Poisson modell refrakter periodussalsokmindent egeszen jol leıridonkent azonban a neuronok ennel sokkal precızebbeksemmilyen magyarazatot nem ad a variabilitasra

pl.: vilagos, hogy nem maga az akcios potencial-generalasmechnizmusa felel a variabilitasert!



Poisson folyamat - konkluzio

In vitro meres egykergi szeletben: valtozo araminger hatasara atuzelesek idozıtese meglepoen pontos! (Mainen and Sejnowski, 1995)


irregular firing

Szabalytalan tuzeles


irregular firing integrate and fire neuron


Integrate and fire neuron:

cmdVdt

= −V − EL

rm+

IeA

ahol cm az (egysegnyi feluletre vett) membran kapacitas, rm amembran ellenallas, V a membranpotencial, EL a nyugalmimembranpotencial, Ie az kulso aram es A a neuron felulete.

τmdVdt

= EL − V + RmIe

Ha V (t) = Vth akkor a sejt tuzel, es V (t + ∆t) = Vreset . A rendszermegoldasa konstans kulso aram eseten, V (t = 0) = V0 kezdetifeltetellel:

V (t) = EL + RmIe + (V0 − EL − RmIe)e−t/τm

V (t) = V∞ + (V0 − V∞)e−t/τm


irregular firing integrate and fire neuron



irregular firing tuzelesi rata


Mekkora a sejt tuzelesi frekvenciaja?

r ≈[

EL − Vth + RmIeτ(Vth − Vreset )

]+

ahol felhasznaltuk, hogy ln(1 + x) ≈ x ha x eleg nagy.Feladat: vezessuk le a fenti osszefuggest!


irregular firing szinaptikus input


Szinaptikus input:

τmdVdt

= EL − V − rmgs(V − Es) + RmIe

Aramforras: rmgsEs, konduktancia - sont: −rmgsV .Atırva ( /(1 + rmgs)):

τm

1 + rmgs

dVdt

= −V +EL + rmgsEs + RmIe

1 + rmgs

vagy, shunting inhibition, azaz ha Es = EL:

τm

1 + rmgs

dVdt

= −V + EL +RmIe

1 + rmgs




Sontolo gatlas: divizıv, azaz osztohatas a membranpotencialra:

τm

1 + rmgs

dVdt

= −V + EL +RmIe

1 + rmgs

De nem a tuzelesi ratara:

r ≈[

EL − Vth + RmIeτ(Vth − Vreset )

]+

=

[EL − Vth

CmR′m(Vth − Vreset )+

IeCm(Vth − Vreset )

]+

ahol R′m = Rm1+rmgs

, es a sontnek csak az elso, konstans tagra vanhatasa.






Osszefoglalas

transistor (logical gates)

fast ( > 1 GHz)speed

computation simple

extremely reliable

spontaneous activity no

neuron

slow ( < 1 kHz)

complex

stochastic, unreliable

typical


Documents

Kodol´ as az idegrendszerben´ - KFKIcneuro.rmki.kfki.hu/sites/default/files/Encoding_slides.pdfUjfalussy Balazs (Budapest CNS Group)´ Neural encoding ELTE, 2011. marcius 21. 15