Upload
others
View
4
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2010 - 2011
Kleurvorming in de veer en ultraviolet-signalen
door
Danielle Nelis
Promotor: Isabelle Kalmar, DVM, MSc LAS, PhD Vet Sci, PhD WIAS Literatuurstudie in het
kader van de Masterproef
Auteursrecht
De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en).Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.
Inhoudsopgave
Samenvatting
1. Inleiding ............................................................................................................................................... 2
2. Literatuurstudie .................................................................................................................................... 3
2.1. Zicht .............................................................................................................................................. 3
2.1.1. Algemene opbouw van het oog ............................................................................................ 3
2.1.2. Het zicht van vogels .............................................................................................................. 4
2.2.3. Het kleurenzicht van vogels .................................................................................................. 5
2.1.4. UV-zicht en de mogelijke functies......................................................................................... 6
2.2. Vederkleed ................................................................................................................................... 8
2.2.1. Algemene opbouw van de veer ............................................................................................ 8
2.2.2. Verschillende soorten veren ................................................................................................. 8
2.2.3. Kleurvorming in het vederkleed ............................................................................................ 9
2.2.3.1. Passeriformes .............................................................................................................. 10
2.2.3.2. Psittaciformes .............................................................................................................. 11
2.2.3.3. Bucerotiformes ............................................................................................................ 11
2.2.3.4. Pelecaniformes ............................................................................................................ 12
2.2.3.5. Phoenicopteriformes.................................................................................................... 12
2.2.4. Abnormaal vederuitzicht ..................................................................................................... 12
2.2.4.1. Stress-marks ............................................................................................................... 13
2.2.4.2. Kleurafwijkingen .......................................................................................................... 13
2.2.5. Fluorescentie van vederpigmenten .................................................................................... 13
2.2.6. Voedingssupplementatie en -depletie ................................................................................ 14
2.2.6.1. Luteïne ......................................................................................................................... 14
2.2.6.2. Zeaxanthine ................................................................................................................. 15
2.3. Voortplanting .............................................................................................................................. 16
2.3.1. UV-licht en partnerkeuze .................................................................................................... 16
2.3.2. Fluorescentie en partnerkeuze ........................................................................................... 16
2.3.3. Vederkleed en broedsucces ............................................................................................... 17
2.4. Discussie .................................................................................................................................... 18
3. Literatuurlijst ...................................................................................................................................... 19
Samenvatting
De algemene opbouw van het oog van de vogel is in grote lijnen hetzelfde als het oog van
zoogdieren. Er zijn verschillen in grootte maar zeker ook in het zichtvermogen. Vogels kunnen
ultraviolet-licht zien. Hiervoor hebben ze speciale kegeltjes in de retina zitten en de transparantie van
de cornea en lens zijn hierop aangepast. Het ultraviolet zicht wordt gebruikt in voedselverzameling
maar bij bepaalde vogelsoorten ook bij de partnerkeuze. Ook de kleurvorming in de veer is
verschillend bij de diverse vogelsoorten. De Passeriformes gebruiken voornamelijk carotenoïden uit
het voedsel terwijl Psittaciformes speciale pigmenten in hun veren hebben die ze zelf in de veer
aanmaken en die psittacofulvines worden genoemd. Het gebruik van de verschillende soorten
voedselpigmenten verschilt per vogelsoort. Vooral het luteïne is een belangrijk pigment in de
kleurvorming bij Passeriformes maar ook bij ibissen. De gele veren van de Psittaciformes bevatten
speciale pigmenten die fluoresceren. De biologische functie van deze fluorescentie wordt nog
uitgebreid onderzocht. De kleur van de veer en het uiterlijk van de veer zijn belangrijke parameters in
de partnerkeuze maar blijken ook gecorreleerd aan het broedsucces en zijn een weerspiegeling van
de algemene gezondheid van de vogel.
2
1. Inleiding
Er worden veel vogels als huisdier gehouden. Zowel buiten in een volière als binnen in een kooi. Veel
mensen nemen een vogel in huis vanwege de zang maar zeker ook vanwege de kleurenpracht van
sommige vogels. Er is een grote verscheidenheid aan vogelsoorten. Grote en kleine vogels met alle
mogelijke kleuren en morfologische kenmerken. Ook onder wetenschappers is er veel interesse in het
vederkleed van vogels. Veel onderzoek wordt er gedaan naar de aanmaak van de kleuren en naar de
functies van deze verscheidenheid aan vederkleuren. Ook de voeding van de vogel en de rol hiervan
in de vederkleuring wordt uitgebreid onderzocht. Er zijn duidelijke verschillen in aanmaak en gebruik
van verschillende vederpigmenten tussen de verschillende vogelsoorten. De ene rode kleur is de
andere niet. Ook zijn er nog voor de mens verborgen kleuren namelijk de ultraviolet- en de
fluorescentie-signalen die de veren bevatten. Is dit de geheimtaal van de vogel of een toevalligheid
van de natuur?
3
2. Literatuurstudie
2.1. Zicht
2.1.1. Algemene opbouw van het oog
De algemene opbouw van het vogeloog is in grote lijnen hetzelfde als het oog van zoogdieren.
Ze bestaat uit een binnenste sensorische laag (retina), een middelste vasculaire laag (uvea) en een
buitenste fibreuze laag die bestaat uit een kraakbeenachtige sclera en een doorzichtige cornea. De
uvea bevat gespecialiseerde structuren zoals de iris, het ciliair lichaam en het choroïd. Andere
structuren in het oog zijn
de lens en het vitreus
lichaam. De lens is
biconvex, omkapseld en
is verbonden met het
ciliair lichaam door
middel van annulaire
ligamenten. De lens en
zijn annulaire ligamenten
scheiden het vitreus
lichaam van de voorste
oogkamer. Het oogvocht
bevindt zich zowel in de
voorste als achterste
oogkamer. Het is
verantwoordelijk voor de
regulering van de druk in
het oog. Het wordt geproduceerd door het ciliair lichaam en in de achterste oogkamer gesecreteerd.
Het kan door de pupil bewegen en wordt weer afgevoerd in de voorste oogkamer door de sinus
venosus sclerae ofwel het kanaal van Schlemm.
Typisch voor het vogeloog is zijn grootte. Door een relatief groot oog wordt er een groter beeld
op de retina gevormd, is er meer plaats voor een accommodatieapparaat waardoor er zeer goed
diepte wordt waargenomen en is er plaats voor de vorming van diverse retina gebieden waardoor
zowel het acute monoculaire zicht als het binoculaire zicht zeer goed ontwikkeld zijn.
De vorm van het oog zelf verschilt tussen de diverse vogelsoorten. Er zijn 3 groepen van
oogvormen te onderscheiden. Het platte oog welke de meeste vogelsoorten bezitten, de globosus
vorm welke te vinden zijn bij voornamelijk deze vogelsoorten die overdag actief zijn en die een hoge
resolutie voor grote afstanden nodig hebben, en de tubulaire vorm welke de nachtvogels en sommige
Figuur 1: Algemene opbouw van het oog (uit: Evans, 1979)
4
roofvogels bezitten. De tubulaire vorm is de oogvorm waarmee het scherpste zicht kan worden
verkregen.
Om een scherp zicht te verkrijgen is het nodig dat het beeld exact op de retina valt. Hiervoor is
vooral de lens verantwoordelijk (Meyer, 1986). De transparantie van zowel de cornea als de lens zijn
bij vogels anders dan bij zoogdieren. Deze zijn bij vogels zo aangepast dat er ook UV-licht wordt
doorgelaten (Hunt D.M. et al., 2001). De annulaire ligamenten die aan de lens hechten kunnen
samentrekken en relaxeren waardoor de lens van vorm verandert en zo de breking van het licht kan
aanpassen. Dit is lenticulaire accommodatie. De lens van vogels is vrij zacht van consistentie en sterk
vervormbaar. De lens bezit een equatoriale verdikking welke in contact staat met het ciliaire lichaam.
Deze equatoriale verdikking is het best ontwikkeld bij vogels die goed kunnen accommoderen en
minder ontwikkeld tot rudimentair bij duikvogels en loopvogels.
Ook de cornea kan iets van vorm veranderen om de breking van het licht te veranderen. Dit is
corneale accommodatie. Volgens bepaalde auteurs (Gundlach et al., 1945) is dit bij een aantal
diersoorten de hoofdvorm van accommodatie. Typisch voor sommige vogels is ook dat zij hun retina
kunnen verplaatsen. De choroïdale spieren kunnen de retina iets naar achter bewegen. Ook de iris
zou een accommoderend effect hebben. Dit wordt vooral gezien bij amfibische vogels (Meyer, 1986).
2.1.2. Het zicht van vogels
Het licht valt door de cornea, lens en het vitreus lichaam op de retina. De retina is qua opbouw
sterk vergelijkbaar met de opbouw bij zoogdieren. Ze bestaat uit 2 lagen. De buitenste laag is een
directe voortzetting van de hersenen. Ze bestaat uit kubische cellen die niet sensorisch zijn en
pigment bevatten. De binnenste laag is de sensorische laag. Deze is transparant, wat dikker dan de
buitenste laag en bevat verschillende types neuronen en gliacellen. Deze neuronen en gliacellen
liggen in een specifieke volgorde in de binnenste retinalaag. De diepste laag cellen zijn de staafjes en
kegeltjes. Hun dendrieten liggen tegen de pigmentlaag van de niet-sensorische laag en hun axonen
vormen een synaps met de dendrieten van de bipolaire cellen die een middelste cellaag in het
sensorische deel van de retina vormen. De axonen van de bipolaire cellen vormen dan weer een
synaps met de dendrieten van de binnenste cellen, namelijk de ganglioncellen. De axonen van de
ganglioncellen lopen eerst parallel aan het retinaoppervlak om vervolgens als de nervus opticus uit het
oog te vertrekken. Voorts bevinden zich tussen deze verschillende cellagen nog andere cellen die ook
met deze ganglioncellen communiceren. De horizontale cellen liggen het meest extern en
communiceren met de staafjes, kegeltjes en de bipolaire cellen. De amacriene cellen liggen meer naar
binnen toe en communiceren met de bipolaire cellen en de ganglioncellen.
De uiteindelijke lichtbaan loopt dus eerst door de verschillende cellagen naar de
gepigmenteerde cellaag waar het licht wordt geabsorbeerd, daar komt het terecht op de staafjes en
kegeltjes welke het lichtsignaal omzetten in een elektrisch signaal dat wordt vervoerd via de
verschillende cellen in de niet-sensorische laag van de retina en dan via de nervus opticus naar de
hersenen.
5
De retina van de vogel is dus sterk vergelijkbaar met deze van de zoogdieren maar vertoont
ook belangrijke verschillen. De retina van de vogel is wat dikker dan die van zoogdieren. Ook bevat ze
meer gespecialiseerde gebieden wat het zicht ten goede komt. Ook zijn er geen bloedvaten in het oog
van de vogel. Het moet dus gevoed worden door andere structuren zijnde de capillairen van het
choroïd en het pecten in het vitreus lichaam. Het pecten is een unieke structuur die enkel aanwezig is
in de ogen van vogels en welke betrokken is bij de voeding van het oogvocht, de zuurstofvoorziening
van de retina maar waarvan ook wordt gedacht dat het een functie heeft in de detectie van beweging
(Nickel et al., 1977; Meyer, 1986).
2.2.3. Het kleurenzicht van vogels
Er is in de afgelopen eeuw veel onderzoek gedaan naar het kleurenzicht bij vogels. Sommige
vogels hebben een trichromatisch zicht terwijl andere soorten een tetrachromatisch zicht hebben. De
retina van de vogel bestaat uit staafjes, enkele kegeltjes en dubbele kegeltjes. De staafjes zijn
verantwoordelijk voor het zicht in de schemering. Ze zijn zeer gevoelig voor licht en daarom werken ze
beter bij lage lichtintensiteit.
Algemeen gezien bestaat de lichtgevoelige cel uit een uitwendig en inwendig segment. Het
uitwendige segment is sterk vergelijkbaar met de lichtgevoelige cellen van andere vertebraten. Dit
uitwendige segment bestaat uit membraneuze schijven met daarin het fotosensitieve materiaal. In het
inwendige segment zijn er mitochondriën aanwezig die vervat zijn in een ellipsoïd terwijl de andere
celorganen zoals het Golgi-apparaat en het endoplasmatisch reticulum zich in het myoïd bevinden. In
het myoïd vindt er proteïne synthese plaats. Tevens is het myoïd contractiel en kan het zich verlengen
en verkorten afhankelijk van de lichtsterkte die aanwezig is. Bij een sterke lichtintensiteit zal het myoïd
van het staafje zich verlengen terwijl het myoïd van het kegeltje zich zal samentrekken. De beweging
van het myoïd gaat gepaard met een pigmentverplaatsing (Meyer, 1986). In iedere soort fotoreceptor
is een ander type pigment aanwezig waardoor iedere fotoreceptor verschilt in gevoeligheid voor
bepaalde lichtgolflengtes. Het pigment dat aanwezig is zorgt ervoor dat de fotonen in het licht
gevangen worden (Hunt D.M.et al., 2001). Samen met de mitochondriën kunnen er ook oliedruppels
aanwezig zijn. Er zijn geen oliedruppels aanwezig in de binnenste segmenten van de staafjes, wel in
deze van de kegeltjes. Deze oliedruppels kunnen zowel fel gekleurd zijn als kleurloos (Meyer, 1986).
De enkele kegeltjes kunnen ingedeeld worden in categorieën naargelang de golflengte
waarvoor ze gevoelig zijn. Zo zijn er long-wavelength-sensitive (LWS) kegeltjes die gevoelig zijn in het
spectrale gebied tussen 543- 571 nm, mid-wavelenght-sensitive (MWS) kegeltjes voor het gebied
tussen 497 –509 nm en de short-wavelength-sensitive (SWS) kegeltjes die werken in het gebied van
430 – 463 nm. Een vierde soort kegeltje is het ultraviolet gevoelige kegeltje (UWS). Deze is gevoelig
voor de zeer korte lichtgolflengtes. Het precieze spectrum van het UV kegeltje is echter verschillend
naargelang de vogelsoort (Goldsmith en Butler, 2005). De enkele kegeltjes zijn verantwoordelijk voor
het zicht bij sterke lichtintensiteit en voor het scherpte zicht. De enkele kegeltjes bevatten oliedruppels
die vaak sterk gekleurd zijn.
6
De dubbele kegeltjes hebben deze naam gekregen omdat het twee apart functionerende
kegeltjes zijn die toch sterk verbonden zijn. Deze kegeltjes verschillen in grootte, vorm en structuur.
Daarom kan er ook gesproken worden van een hoofdkegeltje en een accessoir kegeltje. Beide
kegeltjes reageren anders op lichtintensiteit. Het myoïd van het hoofdkegeltje zal bij sterke
lichtintensiteit contraheren terwijl dat van het accessoire kegeltje niet reageert op de verandering in
lichtsterkte. Het hoofdkegeltje is lang en dun en heeft altijd een oliedruppel die naargelang de
vogelsoort van kleur verschilt. Het accessoire kegeltje echter heeft niet altijd een oliedruppel.
De oliedruppels kunnen alle verschillende kleuren hebben. Toch lijken de vogels die overdag
actief zijn eerder rood, oranje, geel of groen gekleurde druppels te hebben en nachtvogels eerder
kleurloze of bleekgele oliedruppels. Bovendien lijken bepaalde kleuren zich vaak in een specifieke
lichtgevoelige cel te bevinden. Over de functie van de oliedruppels zijn uiteenlopende theorieën
onderzocht (Meyer, 1986). Volgens Goldsmith (1980) zouden de druppels een beschermende functie
tegen UV-licht hebben terwijl Barlow (1982) en Govardovskii (1983) een contrasterende functie
toekennen aan de oliedruppels. In een latere studie (2005) bevonden Goldsmith en Butler dat de
oliedruppels een filterfunctie hebben waardoor de absorptieband van de visuele pigmenten verkleind
wordt. Oliedruppels in de LWS en MWS kegeltjes filteren het licht zodanig dat de absolute sensitiviteit
van het visuele pigment met de helft wordt verminderd. De SWS en UVS kegeltjes filteren een stuk
minder. Het filteren van het licht heeft tot gevolg dat er minder spectrale overlap is tussen de
verschillende soorten kegeltjes bij monochromatisch licht zodat slechts een kegelsoort tegelijk wordt
geëxciteerd (Vorobyev et al., 1998). De oliedruppels zijn echter niet noodzakelijk voor kleurenzicht.
De dubbele UV kegeltjes maken ongeveer de helft van het totale aantal kegeltjes uit in de
retina van de vogel. Toch lijken ze geen functie te hebben in kleurenzicht (Jones and Osorio, 2004;
Goldsmith en Butler, 2005). Ze werken eerder als bewegingsdetector, helpen bij patroonherkenning
en bij het onderscheiden van helderheid (Osorio et al., 1999)
2.1.4. UV-zicht en de mogelijke functies
De meeste vogels kunnen UV-licht zien. Ze hebben daarvoor speciale kegeltjes in de retina
die gevoelig zijn voor de golflengte van het UV-licht (Goldsmith en Butler, 2005). De cornea en de lens
zijn transparant voor lichtgolflengtes onder de 400 nm (Hunt D.M. et al., 2001), Bij de mens omvat het
visuele spectrum golflengtes tussen de 400 en 700nm (Masello et al., 2008).De aanwezigheid van UV-
licht verandert de perceptie van een kleur. Hiermee kunnen vogels signalen afgeven die voor
zoogdieren, die meestal geen UV-licht kunnen zien, verborgen blijven (Goldsmith en Butler, 2005).
Vogels zijn niet de enige dieren die UV-licht kunnen zien. Ook sommige zoogdieren,
vissoorten, reptielen en insecten hebben UV-licht-gevoelige receptoren in hun retina wat UV-zicht
mogelijk maakt. Vroeger konden de amfibieën en de primaten ook UV-licht zien maar deze
mogelijkheid is verloren gegaan in de evolutie door een verandering in de soorten aminozuren die zich
in het UVS kegeltje bevinden. Hierdoor heeft het lichtgolflengte spectrum dat kan worden
waargenomen zich verplaatst (Hunt D.M. et al., 2001).
7
UV-zicht wordt gebruikt voor het vinden van voedsel maar ook voor het vinden van een
geschikte partner (Hunt D.M. et al., 2001). De veren van sommige vogelsoorten bevatten bepaalde
kleurstoffen die fluoresceren in de aanwezigheid van UV-licht. Hierdoor kunnen specifieke signalen
worden gegeven met betrekking tot de fitness van een dier (Goldsmith en Butler, 2005; Stevens en
Cuthill, 2007). Lichtstralen met een korte golflengte zoals UV-licht worden in de lucht snel verspreid
waardoor communicatie via UV-licht eerder op korte afstand moet gebeuren. Ook is de zichtbaarheid
van UV-signalen niet voor iedere vogelsoort gelijk door de verschillende fysiologie van de retina en
diens UVS-kegeltjes waardoor bepaalde signalen voor soortgenoten duidelijker zijn dan voor de
predatoren van de vogel (Stevens en Cuthill, 2007).
8
2.2. Vederkleed
2.2.1. Algemene opbouw van de veer
Typisch voor vogels is dat de huid bedekt is met veren. Alle verschillende soorten veren
ontstaan uit een vederfollikel (Prum,
1999b). Veren zijn structuren gevormd uit
gekeratiniseerde epitheelcellen. Een veer
bestaat uit een centrale schacht (scapus)
die onderverdeeld kan worden in een deel
dat in de huid ingebed is (calamus) en een
deel dat uitwendig te zien is (rachis) en
waarop de vlag wordt gedragen. Op het
verdere verloop van de rachis staan
baarden die rami worden genoemd. Deze
rami dragen dan weer proximale en distale
baardjes of barbules (Nickel et al., 1988).
De distale barbules bestaan uit een basis
en een pennulum (Prum, 1999b) met aan
het einde van het pennulum haakjes
(hamuli) welke dienen om de distale
barbules te fixeren aan de proximale
barbules van een ramus die meer distaal
ligt. Onderaan de rachis is een kleine
depressie en daarop staat een achtervlag (hyporachis) ingeplant (Nickel et al., 1988). Het aantal rami
en barbules per veer is verschillend naargelang de vogelsoort. Ook de dikte van de schacht en de
rami varieert tussen de vogelsoorten (Wolf et al., 2003).
2.2.2. Verschillende soorten veren
Het vederkleed in zijn algemene opbouw is ongeveer hetzelfde bij alle vogels. Er zijn echter
wel verschillen tussen vogelsoorten en zelfs tussen vogels van eenzelfde vogelsoort afhankelijk van
de functie van de veer (Wolf et al., 2003). Naargelang hun opbouw worden verschillende types veren
onderscheiden. Zo zijn er contourveren of dekpennen, slagpennen op de vleugels en staartpennen
aan de staart. Ook zijn er donsveren die bij het uitkippen aanwezig zijn en die onder de dekveren
blijven liggen tijdens het volwassen leven. Donsveren hebben bijna dezelfde opbouw als een normale
veer maar hebben geen hamuli waardoor de rami los liggen en zacht aanvoelen. Tevens liggen de
rami in bundeltjes. Donsveren dienen als thermische isolatie voor de vogel.
De contourveren staan niet over het gehele lichaam van de vogel ingepland. Er zijn zones die
geen veren bevatten zoals de bek, de kopkam, kinlel en poten maar ook zones die enkel donsveren
Figuur 2: De algemene opbouw van een veer (uit Prum, 1999b).
9
bevatten zoals de zone vlak onder de vleugel. De verspreiding van de verschillende vederzones is
vogelsoort specifiek (Nickel et al., 1988).
Het vederkleed van vogels heeft verschillende functies. Het donskleed dat tijdens de uitkipping
aanwezig is dient zoals gezegd voor thermische isolatie zowel tijdens de jeugd als tijdens het
volwassen leven. De contourveren dragen verschillende kleuren en dienen voor de uiterlijke
verschijning van de vogel. Die uiterlijke verschijning is van belang voor camouflage maar ook voor de
voortplanting omdat partnerkeuze ook afhankelijk is van het uiterlijk. De contourveren geven ook enige
vorm van bescherming van het lichaam. De slagpennen zijn nodig om te kunnen vliegen. Ook de
staartpennen hebben een functie ten behoeve van de vlucht (Wolf et al., 2003).
2.2.3. Kleurvorming in het vederkleed
De pigmentatie in de veer wordt voornamelijk verzorgd door de melanoblasten. Dit zijn
melanine-producerende cellen. Deze melanoblasten bevinden zich in de vederfollikel waarin de veer
zich ontwikkelt. Wanneer de melanine-granules worden vrij gezet uit de cel worden de melanoblasten
omgezet in melanocyten. De vrijgekomen melanine wordt opgenomen in de epidermale cellen van de
veer die niet gekeratiniseerd zijn en wachten daar de keratinisatie af. De densiteit van de opgenomen
melanine bepaald bij de keratinisatie van de veer de kleur welke van zwart tot bruin kan gaan maar
ook roodachtig of grijs. Dit is de basiskleur van de veer. Veel vogels hebben echter een andere kleur
dan bovengenoemde. De kleurvorming die vogelsoortspecifiek is gebeurt op verschillende manieren
Nickel et al., 1988).
Er wordt onderscheidt gemaakt tussen structurele en pigmentkleuren. Structurele kleuren zijn
kleuren die ontstaan door interacties van licht met biologische structuren met een verschillende
brekingsindex voor licht terwijl pigmentkleuren gevormd worden door pigmentstoffen. Structurele
kleuren zijn vaak het gevolg van naast elkaar gelegen stoffen die een verschillende brekingsindex
hebben zoals keratine, melanine, suikers, cytoplasma en lucht. Pigmentkleuren worden enkel
gevormd door de combinatie van absorptie en emissie van lichtgolven. De uiteindelijke teint van een
veer wordt bepaald door de structuur van de pigmentstof en de dichtheid van deze pigmentstof in de
veer. De vederkleur is een combinatie van zowel pigmenten als structurele kleuren.
De kleurvormende structuren in de veer kunnen ingedeeld worden in drie klasses. De eerste
klasse is het ongespecialiseerde en niet-gepigmenteerde keratine in de veer. In combinatie met
luchtvacuoles naast het keratineweefsel kleurt het wit bij natuurlijke lichtinval. De tweede klasse omvat
het melanine in de barbules. De derde klasse van kleurvormende structuren in de veer bestaat uit de
sponsachtige, medullaire laag van de rami van de veer. De structuur van deze medullaire laag varieert
tussen de vogelsoorten en de vorm van deze laag bepaalt de kleur die wordt gezien. De Toekans
(Ramphastidae) bijvoorbeeld hebben een keratine-matrix die bestaat uit series van circulaire, met
lucht gevulde buisjes die gescheiden worden door keratine bruggen maar die allen ongeveer dezelfde
diameter hebben. Dit in tegenstelling tot de papegaaien (Psittacidae) die eerder met lucht gevulde
kanaaltjes hebben die onderling meer van diameter variëren. De kleuren zijn meestal richting de korte
golflengte dus blauw, violet en ultraviolet. De structurele kleuren van zowel de rami als de barbules
10
worden ongeveer hetzelfde opgebouwd maar de kleurvormende structuren verschillen in ruimtelijke
organisatie (Prum, 1999a).
2.2.3.1. Passeriformes
Bij de Passeriformes worden de pigmentkleuren van de veren gevormd door pigmenten die
carotenoïden worden genoemd. Deze carotenoïden zijn verantwoordelijk voor de kleuren geel, oranje
en rood in het vederkleed. Deze carotenoïden kunnen niet door de vogel zelf worden geproduceerd
maar worden opgenomen via het voedsel (McGraw et al., 2002a). Carotenoïden worden gevormd
door planten, algen, bacteriën en funghi (McGraw et al., 2005). Via de bloedstroom komen deze
pigmenten dan aan op de plaats van bestemming (McGraw et al., 2004). Sommige carotenoïden
worden eerst nog gemetaboliseerd tot een metaboliet voordat deze in de groeiende veer worden
afgezet (McGraw et al., 2001). Passeriformes extraheren en accumuleren de carotenoïden uit de
voeding veel efficiënter dan andere vogelsoorten (McGraw, 2005)
Wanneer luteïne en zeaxanthine aan het dieet van de Amerikaanse goudvink (Carduelis
tristis) worden toegevoegd tijdens de rui krijgen de veren die zich ontwikkelen voornamelijk een gele
kleur. Deze gele kleur wordt veroorzaakt door de pigmenten canary xanthophyl A en B die gevormd
worden uit luteïne (A) en zeaxanthine (B) (McGraw et al., 2001). Voor zeaxanthine is bij deze
vogelsoort een hogere affiniteit van de receptoren waardoor bij hoge concentraties van zowel
zeaxanthine als luteïne er de voorkeur wordt gegeven voor zeaxanthine (McGraw et al., 2004).
Wanneer echter het rode pigment canthaxanthine wordt toegevoegd aan het dieet dan groeien er
geen rode maar oranje veren. De oranje kleur in plaats van de te verwachten rode kleur is mogelijk te
verklaren door het feit dat in het natuurlijke voedsel van de Amerikaanse goudvink zeer weinig
canthaxanthine aanwezig is en dat het opname systeem voor deze pigmentstoffen dus niet optimaal is
in tegenstelling tot deze voor de gele pigmentstoffen.
Eenzelfde dieet werd gegeven aan de Kardinaalvogel (Cardinalis cardinalis) die voornamelijk
rode pigmenten in zijn veren heeft. Bij deze vogel groeiden er echter geen gele of oranje veren. Dit
doet vermoeden dat de vogel de dieetpigmenten heeft gemetaboliseerd tot de pigmenten die van
nature in de veren aanwezig zijn of dat deze dieetpigmenten helemaal niet zijn gebruikt bij de
vederkleuring maar dat de vogel zijn oorspronkelijke pigmenten heeft gebruikt die mogelijk ergens
opgeslagen waren in het lichaam (McGraw et al., 2001).
In een studie van McGraw et al. (2002a) werd gevonden dat mannelijke goudvinken feller
gekleurde veren aanmaakten bij eenzelfde dieet dan vrouwelijke goudvinken. Ze gebruiken wel
dezelfde pigmenten bij de kleuraanmaak. De kleuraanmaak is dus niet hetzelfde bij vogels van een
verschillend geslacht.
De blauwe kleur van veren wordt gevormd door de nanostructuur van de veer (Dyck, 1992). In
de rami van de veren ligt een centrale, met lucht gevulde vacuole met daar omheen een sponsachtige
medullaire laag die bestaat uit keratine en luchtzakjes. Aan de buitenkant van de rami ligt de cortex
van keratine. De medullaire laag is op een bepaalde manier georiënteerd dat zij licht reflecteert aan
een bepaalde golflengte waardoor een blauwe tot paarse kleur te zien is (Shawkey en Hill, 2004). De
11
intensiteit van de blauwe kleur is afhankelijk van omgevingsomstandigheden. Ook de algemene
conditie van de vogel heeft invloed op de kleursterkte. Bij vochtige omgevingsomstandigheden nemen
de blauwe kleuren in helderheid af (Masello et al., 2008). In vochtige omstandigheden kunnen veel
bacteriën zich goed vermenigvuldigen. Melanine heeft een weerstandige werking tegen bacteriële
degradatie waardoor de vogels die in vochtige omstandigheden leven meer melanine in hun veren
verwerken en daarom donkerder van kleur zijn. De kleurvorming in de barbules lijkt meer afhankelijk te
zijn van melanine dan de kleurvorming in de rami (Goldstein et al., 2004).
De groene kleuren worden gevormd door een combinatie van structurele en pigmentaire
kleurvorming (Dyck, 1992).
2.2.3.2. Psittaciformes
Psittaciformes hebben bijzondere pigmenten in hun rode en gele veren. Deze pigmenten
verschillen van de carotenoïden in hun chemische eigenschappen en in hun schijnbare gebrek aan
absorptiebanden in het voor mensen zichtbare bereik. Ze zijn wel zichtbaar onder ultraviolet licht.
Deze pigmenten zijn lipochromen en worden ook wel psittacofulvines genoemd. Ze moeten door de
vogel zelf worden aangemaakt en worden niet uit het voeder opgenomen (Stradi et al., 2001). De
concentratie van de psittacofulvines varieert per papegaaiensoort waarbij de lori’s (Loriidae) meer
pigmenten in hun veren bezitten dan de kaketoes (Cacatuidae) en de papegaaien (Psittacidae). Er is
tevens een geslachtsdimorfisme bij de verschillende papegaai-achtigen waarbij de mannelijke dieren
telkens meer psittacofulvines bezitten dan de vrouwelijke dieren. Er zijn bij geen van deze drie families
carotenoïden in de veren aanwezig hoewel ze wel in het bloed aanwezig zijn. De hoeveelheid
psittacofulvines in de veer is rechtstreeks gecorreleerd met de teint en de kleurverzadiging ervan
waarbij de kleur feller wordt als er meer psittacofulvines aanwezig zijn. De psittacofulvines worden
lokaal aangemaakt want bij plasma-analyse zijn er geen meetbare concentraties aanwezig (McGraw
en Nogare., 2004; 2005). Stradi et al. (2001) vermoeden dat de papegaai deze psittacofulvines
aanmaakt ofwel door acetyl CoA te adderen met acetaat moleculen of door vetzuur-desaturatie.
McGraw en Nogare (2004) hebben twee hypothesen opgesteld over de reden waarom de
Psittaciformes wel carotenoïden in hun bloed dragen maar deze niet gebruiken bij de kleurvorming
van de veer. Zij vermoeden dat de receptoren in de follikel meer affiniteit hebben voor de
psittacfulvines dan voor de carotenoïden. De andere hypothese is dat de carotenoïden extracellulair
worden uitgeselecteerd uit de follikel. De eerste hypothese bevonden zij aannemelijker omdat lipiden
diffuus door de veer worden opgenomen en zo niet selectief buiten de cel gehouden kunnen worden.
2.2.3.3. Bucerotiformes
In de veren van de Toekan zijn voornamelijk xanthophil en niet-carotenoïde pigmentstoffen
aanwezig. De xanthophillen hebben een paar kenmerken gemeenschappelijk met luteïne maar het
absorptiemaximum verschilt (Fox, 1976).
http://nl.wikipedia.org/wiki/Bucerotiformes
12
2.2.3.4. Pelecaniformes
De gekleurde delen van de veer bestaan bij de Hadeda ibis (Bostrychia hagedash) uit
elliptische melanosomen die in een mozaïek patroon gelegen zijn.
Ze zijn bedekt met een dikke laag keratine van de
vederbarbule. Bij andere vogelsoorten is deze keratinelaag
veel dunner waarbij ze meestal te dun is om een
significante rol te spelen bij de kleurvorming. Bij de ibis
speelt deze keratinelaag vanwege zijn dikte wel een
belangrijke rol. De melanosomen liggen zodanig dicht op
elkaar dat ze veel licht absorberen en als zodanig geen rol
spelen in de kleurvorming van de veer in tegenstelling tot
de keratinelaag. (Brink en Van der Berg, 2004).
Het pigment canthaxanthine is de carotenoïde die het
meeste gevonden wordt in de veren van de Rode ibis
(Guara rubra). Ook zijn er kleine hoeveelheden
astaxantine en guaraxantine aanwezig. De hoeveelheid
carotenoïden in het bloed is vrij groot. Deze carotenoïden
zijn gekoppeld aan high density lipoproteïnes (Fox, 1976).
2.2.3.5. Phoenicopteriformes
Flamingo’s halen de carotenen uit zowel plantaardig als dierlijk voedsel en oxideren deze tot
ketocarotenoïden. De carotenoïden zeaxanthine en luteïne worden weinig gebruikt hoewel deze
carotenoïden rijkelijk aanwezig zijn in het dieet (Fox, 1976). Het pigment canthaxanthine is wel in grote
hoeveelheden aanwezig in de veer (Thommen en Wackernagel, 1963).
2.2.4. Abnormaal vederuitzicht
De kwaliteit van de veren is een directe weerspiegeling van de gezondheid van de vogel en
zijn omgeving. Er zijn verschillende oorzaken waardoor een veer een abnormaal uitzicht krijgt. Het kan
zijn dat de structuur van de veer veranderd is of dat er een kleurverandering heeft plaatsgevonden. De
veer kan ook volledig uitvallen en nadien wel of niet terug groeien. Ook kunnen er veren gebroken zijn
door trauma. Wanneer een vogel niet op een natuurlijke manier zijn eigen veren kan onderhouden
door bijvoorbeeld bekdeformaties, arthritis of obesitas dan ontstaat ook een abnormaal uitzicht van de
veer (Koski, 2002). Psittacine beak and feather disease is een veelvuldige oorzaak van alopecie en
misvormingen aan de veren. Bacteriën zoals Staphylococcen en Streptococcen kunnen pulpitis
veroorzaken waardoor er veren uitvallen. Ook vedercysten veroorzaken veeruitval. Andere oorzaken
van afwijkende veren zijn verhoornde veren, ontstekingen van de vederfollikels, inactieve of te kleine
vederfollikels, vitamine A gebrek en Polyomavirus en Trichophyton infecties (Baker, 1996). Ook
Figuur 3: Een transmissie-electronen-
microscopische afbeelding van een
barbule van de ibis waarop de dikke
keratinelaag en melanosomen te zien
zijn (uit Brink en Van der Berg, 2004).
13
parasieten zoals vedermijten hebben een negatief effect op het vederuitzicht (Baker, 1996; Koski,
2002). Congenitale afwijkingen kunnen ook voorkomen zoals vogels met het uitzicht van een plumeau
en Straw feather disease. Deze congenitale afwijkingen lijken een genetische basis te hebben (Baker,
1996).
2.2.4.1. Stress-marks
Stress-marks zijn markeringen in de vlag van de veer die weergeven dat er zich tijdens de
groei van de veer omstandigheden hebben voorgedaan die de ontwikkeling van de veer niet ten
goede kwamen. Dit zijn meestal lineaire breuklijntjes in de vlag die gepaard gaan met een veranderde
kleur (Koski, 2002). Ook kunnen er rami en barbules ontbreken en kan de rachis een zwakke plek
vertonen (Baker, 1996). De etiologie van de slechte omstandigheden kunnen variëren van
mechanische schade tijdens de groei tot voederdeficiënties of algemene stress en ziekte (Baker,
1996; Koski, 2002).
2.2.4.2. Kleurafwijkingen
Een van de meest belangrijke oorzaken van een kleurafwijking in de veer is malnutritie. Omdat
de wijze van kleurvorming bij de diverse vogelsoorten onderling verschillend is zal de mate van
afwijking in de vederkleur door malnutritie zich ook verschillend voordoen (Koski, 2002). De
gevoeligheid van verschillende vogelsoorten is anders naargelang het type stress factor en het type
kleuring. De structurele kleurvorming reageert anders op malnutritie dan dat de pigmentaire
kleurvorming dat doet (McGraw et al., 2002b). Voor de inbouw van carotenoïden bij pigmentaire
kleurvorming zijn niet alleen voldoende carotenoïden nodig maar ook energie om ze te kunnen
inbouwen. Wanneer een vogel een slecht dieet krijgt waarin wel voldoende carotenoïden aanwezig
zijn maar te weinig andere voedingsstoffen dan zullen er weinig carotenoïden ingebouwd worden en is
er depressie van vederkleur (McGraw et al., 2005).
Er zijn ook andere oorzaken die een kleurverandering teweeg kunnen brengen zoals
leverziekte, intoxicaties met lood en genetische afwijkingen. Indien de kleurverandering zich voordoet
bij een enkele veer dan zou een ontstekingsproces ook aan de basis kunnen liggen (Koski, 2002).
2.2.5. Fluorescentie van vederpigmenten
Fluorescentie is een verschijnsel dat te zien is wanneer er licht van korte golflengte
geabsorbeerd wordt en licht van langere golflengte weer wordt uitgezonden (Pearn et al., 2001).
De gele veren van veel papegaaiensoorten geven een fluorescerend licht af bij bestraling met
ultraviolet licht (Hausmann et al., 2003). De rode veren van de papegaai fluoresceren niet (McGraw en
Nogare, 2005). Deze fluorescente zones zijn bij de meeste van deze papegaaiensoorten voornamelijk
aanwezig in de vederzones die gebruikt worden bij de partnerkeuze. Bij veel papegaaiensoorten zijn
14
de fluorescente zones tegelijk aanwezig met ultraviolet-reflecterende veren en liggen deze twee
bijzondere kleurvormen vaak naast elkaar (Hausmann et al., 2003).
De donsveren die onder de contourveren liggen zijn sterk fluorescent. Deze donsveren zijn
echter onder normale omstandigheden niet zichtbaar. Het lijkt daarom ook niet kostbaar om
fluorescente veren in het vederkleed te produceren. Tevens is fluorescentie vooral zichtbaar te maken
in het donker met een UV-lamp en is de fluorescentie bij daglicht nauwelijks waar te nemen. Om deze
redenen twijfelen Pearn et al. (2003a) aan het biologische nut van fluorescentie.
2.2.6. Voedingssupplementatie en -depletie
Vooral aminozuren, vitaminen en mineralen zijn belangrijk bij de vorming van de veer (Koski,
2002). Wanneer er zich significante tekorten voordoen is dit uitwendig te zien in de kwaliteit van de
veer. Wanneer er milde tekorten zijn dan worden er nog wel nieuwe veren gevormd maar de tijdsduur
is langer terwijl als er aminozuren en mineralen gesupplementeerd worden de vormingstijd verminderd
(Wolf et al., 2003). Bij Psittaciformes is het echter niet mogelijk om door middel van supplementatie
van kleurstoffen of andere nutriënten de kleurvorming te beïnvloeden hoewel deficiënties in nutriënten
wel hun weerslag hebben op de vederkleur (Koski, 2002).
In de veer zijn enkele aminozuren in grotere hoeveelheden aanwezig dan in andere delen van
het lichaam. Serine, glycine en proline zijn het meest aanwezig in de veer. Tyrosine is een precursor
van de melanine in de veer. Phenylalanine kan omgezet worden in tyrosine. Onder bepaalde
omstandigheden zijn dit essentiële aminozuren (Fox, 1976; Griminger en Scanes, 1986; McGraw,
2006).
Vogels die in de natuur een bepaald carotenoïd pigment in hun veren gebruiken zullen niet
snel een ander pigment inbouwen dat in structuur niet sterk gelijkend is op het natuurlijke pigment.
Rood gekleurde vogels kunnen waarschijnlijk gele pigmenten omzetten in rode pigmenten zodat ze
geen gele veren krijgen (McGraw et al., 2001).
2.2.6.1. Luteïne
Luteïne is een cyclisch alcohol dat het meest voorkomt in de veren van Passeriformes en
welke tevens een carotenoïd pigment is (Peters et al., 2011). Vooral het all-trans luteïne komt
veelvuldig voor (McGraw et al., 2003). McGraw et al. (2003) vonden 60% all-trans luteïne tegen 40%
cis luteïne in de veren van de Dendroica petechia, Geothlypis trichas en de Coccothraustes
vespertinus hoewel het zeldzaam is dat er maar één soort pigment in de veer aanwezig is. Meestal
zijn er meerdere pigmentsoorten aanwezig (McGraw et al., 2003). Door dit carotenoïd te
supplementeren in de voeding wordt de plasmaconcentratie in het bloed verhoogd (Peters et al.,
2011). Verschillende auteurs (Blount et al., 2003, McGraw en Ardia, 2003) kennen aan luteïne een
immuunstimulerende werking toe hoewel anderen (Hõrak et al., 2007; Smith et al., 2007) dit
ontkennen. Met betrekking tot de immuunstimulerende werking van luteïne vonden Peters et al. (2011)
15
dat dieren die een hoge plasmaconcentratie hadden, tijdens een periode van immunoglobuline-
productie, in gewicht toenamen terwijl dieren met een lagere plasmaconcentratie dit niet deden.
De kwaliteit van het voeder waarin luteïne verstrekt wordt speelt ook een rol. Wanneer de
kwaliteit van het voeder minder goed is, wordt er minder luteïne opgenomen en is de
plasmaconcentratie minder hoog dan wanneer het voedsel van uitstekende kwaliteit is. Wanneer een
dier in goede algemene conditie is neemt het dier meer carotenoïden op uit het voedsel dan wanneer
het in slechtere voedingstoestand is (Peters et al., 2011). Het luteïne kan rechtstreeks in de veer
worden afgegeven maar kan ook worden omgezet in het canary xanthophyll A (McGraw et al., 2001).
2.2.6.2. Zeaxanthine
Zeaxanthine is een pigment dat zeer veel voorkomt in het bloedplasma van enkele
Passeriformes. Het wordt beschouwd als kleurrijker dan luteïne. Zeaxanthine wordt echter niet altijd
gebruikt in de veer. Bij een aantal Passeriformes (Dendroica petechia, Geothlypis trichas en de
Coccothraustes vespertinus) is het zelfs volledig afwezig in de gekeratiniseerde veer hoewel het wel
aanwezig was in de veer toen deze nog aan het ontwikkelen was. Bij andere Passeriformes (Carduelis
tristis) is er echter meer zeaxanthine dan luteïne aanwezig in de veer. Zeaxanthine lijkt qua structurele
opbouw op luteïne en het is mogelijk dat de specificiteit van de bindingsplaats voor zeaxanthine en
luteïne meer toegankelijk is voor luteïne of zeaxanthine waardoor het ene pigment minder wordt
verwerkt in de veer dan het andere. Ook kan de opname van de beide pigmenten in micellen voor
transport door het lichaam verschillen (McGraw et al., 2003; 2004). Het zeaxanthine wordt omgezet in
canary xanthophyll B of het kan rechtstreeks in de groeiende veer worden verwerkt (McGraw et al.,
2001).
16
2.3. Voortplanting
2.3.1. UV-licht en partnerkeuze
Er wordt veel onderzoek gedaan naar de partnerkeuze bij verschillende vogelsoorten. In 2001
deden Pearn et al. onderzoek naar de partnerkeuze van de parkiet Melopsittacus undulatus en de
voorkeur voor UV-reflecterende en fluorescente veren. Uit dit experiment kwam dat vrouwelijke
parkieten een duidelijke voorkeur hebben voor mannetjes die sterke UV-signalen afgeven in
vergelijking met UV-negatieve mannetjes. In zowel UV-positieve als UV-negatieve vrouwtjes hadden
ze geen interesse. De voorkeur voor UV-positieve mannetjes lijkt echter niets te maken hebben met
de helderheid van de kleur want toen deze werd aangepast was er geen significant verschil in de tijd
die de vrouwen met de meest helder gekleurde mannen doorbrachten in vergelijking met minder
helder gekleurde mannen. Daarom lijkt UV vooral belangrijk voor de perceptie van de kleur van het
dier op zich en niet zozeer als versterker van de helderheid. (Pearn et al., 2001).
Bij onderzoek naar de partnerkeuze van zebravink (Taeniopygia guttata) werd er door Hunt S.
et al., (2001) gevonden dat bij deze vogelsoort het wegnemen van UV-licht hetzelfde effect geeft als
het wegnemen van bepaalde golflengtes in het lichtspectrum en dan met name de rode golflengtes.
Hierdoor kan geconcludeerd worden dat UV-licht geen speciale rol heeft in de partnerkeuze bij deze
vogelsoort.
2.3.2. Fluorescentie en partnerkeuze
Pearn et al. (2001) hebben twee hypotheses opgesteld met betrekking tot de rol van
fluorescentie in de partnerkeuze. De eerste is dat fluorescentie de kleuren van de veren zelf versterkt
en hierdoor de papegaai aantrekkelijker wordt voor de potentiële partner. De tweede hypothese is dat
de fluorescente veren UV-licht absorberen en daarmee het contrast met de naastliggende UV-
reflecterende veren versterkt wordt met hetzelfde doel. Dan is er ook nog een alternatieve
nulhypothese dat fluorescentie helemaal geen functie heeft en dit een toevallig bijproduct is van de
pigmentatie in de veer.
Bij stimulatietesten van de parkiet Melopsittacus undulatus kwam naar voren dat de
vrouwelijke parkiet meer tijd doorbracht bij een fluorescerend mannetje in UV-positieve dan in UV-
negatieve omstandigheden. Door deze testresultaten ontstaat een sterk vermoeden dat UV-licht een
grote rol speelt bij de partnerkeuze van de parkiet. Wanneer UV-licht wordt weggenomen en er alleen
fluorescente signalen een rol spelen is er geen verschil in partnerkeuze wat de hypothese dat
fluorescentie geen rol speelt in partnerkeuze versterkt (Pearn et al., 2001). Dit is echter in contrast met
de bevindingen van Arnold et al. (2002) die wel bewijs vonden dat fluorescente signalen een rol
spelen bij de partnerkeuze.
17
2.3.3. Vederkleed en broedsucces
Uit een onderzoek van Sheldon et al. (1999) bleek dat vrouwelijke pimpelmezen (Parus
caeruleus) die paarden met mannetjes met een sterk gekleurde kuif meer mannelijke kuikens
produceerden dan wanneer er werd gepaard met een man met een minder sterk gekleurde kuif. Dit
was tegenovergesteld wanneer het UV-signaal werd verwijderd.
Masello et al. (2004) deden onderzoek naar de relatie tussen vederkleur en broedsucces bij
de Patagonische rotsparkiet (Cyanoliseus patagonus). Zij vergeleken de grootte en kleur van een rode
vlek op het abdomen met de grootte van het broedsel, de uitkomst van het eerste ei, het aantal dood
geboren jongen, het aantal uitgevlogen jongen en de grootte van de jongen op specifieke leeftijden.
Ze vonden dat de rode vlek bij mannetjes groter en roder was dan die van de vrouwtjes. Bij mannetjes
met een grotere rode vlek waren de jongen zwaarder maar hadden kortere vleugels hoewel de
vleugels wel sneller groeiden. Dit verband werd niet gevonden bij de vrouwelijke vogels. Wat bij
vrouwelijke vogels dan wel gecorreleerd was aan de maat van de rode vlek was de grootte van het
broedsel waarbij de grootte van het broedsel afnam bij een rodere vlek en hoe roder de vlek, hoe
meer eieren er effectief uitkipten (Masello et al, 2004). Jongen die groter zijn bij het uitvliegen hebben
een grotere kans op overleving (Masello en Quillfeldt, 2002). Mannelijke rotsparkieten met een grote
rode vlek hebben dus meer broedsucces dan mannetjes met een kleinere vlek (Masello et al., 2004).
Vrouwelijke rotsparkieten die feller gekleurd waren investeerden minder in hun broedsel waardoor zij
een slechter broedsucces hadden.
18
2.4. Discussie
Verschillende vogelsoorten zien verschillende golflengtes van licht. De grootte orde van de
lichtspectra zijn ongeveer hetzelfde maar de specifieke grenzen en optima per vogelsoort zijn lang niet
allen gekend. Verder onderzoek moet uitwijzen of verschillende vogelsoorten bepaalde lichtgolflengtes
anders waarnemen.
De kleurvorming in de veren van de diverse vogelsoorten gebeurt op veel verschillende
manieren. Bij enkele vogelsoorten zoals de grasparkiet is dit uitgebreid onderzocht maar bij andere
vogelsoorten ontbreekt nog veel informatie. Ook het verband tussen kleuren en partnerkeuze is een
veelvuldig onderzocht onderwerp en uit onderzoeken van Pearn et al. (2001) en Hunt S. et al. (2001)
blijkt dat er grote verschillen bestaan in de methode van partnerkeuze tussen Passeriformes en
Psittaciformes.
Er is een contradictie in onderzoeksresultaten tussen Pearn et al. (2001) en Arnold et al.
(2002). Pearn et al. (2001) concludeerden dat fluorescentie geen rol speelt in de partnerkeuze van de
parkiet (Melopsittacus undulatus) terwijl Arnold et al. (2002) het tegenovergestelde beweren. Een
mogelijke verklaring is dat Arnold et al. gebruik maakten van zonnebrandcrème om UV-straling te
absorberen en te blokkeren voor het zicht van de vogel. Dit in tegenstelling tot Pearn et al. die
speciale filters gebruikten. Bij het gebruik van zonnebrandcrème kan een deel van deze crème door
het poetsen van de veren door de vogel zelf verschuiven. Hierdoor kunnen bepaalde zones die
belangrijk zijn in de partnerkeuze aangetast worden en zo de testresultaten bezoedelen. Het gebruik
van zonnebrandcrème in toekomstig onderzoek lijkt daarom niet aangewezen.
Het onderzoek naar fluorescentie gebeurt met sterk intense black lights. Fluorescentie is
vooral zichtbaar in het donker waardoor een rol in partnerkeuze al onwaarschijnlijker lijkt te worden.
Toekomstig onderzoek naar fluorescentie en het verband met gedrag kan daarom beter gebeuren bij
lichtsterktes en UV-straling die daglicht nabootsen.
19
3. Literatuurlijst
Arnold K.E., Owens I.P.F., Marshall N.J. (2002). Fluorescent Signaling in Parrots. Science
295, 92.
Baker J.R. (1996). Survey of feather diseases of exhibition budgerigars in the United Kingdom.
The Veterinary Record 139, 590-594.
Barlow H.B. (1982). What causes trichromasy? A theoretical analysis using comb-filtered
spectra. Vision Research 22, 635-643.
Brink D.J., Van der Berg N.G. (2004). Structural colours from the feathers of the bird
Bostrychia hagedash. Journal of Physics D: Applied Physics 37, 813-818.
Dyck J. (1992). Reflectance spectra of plumage areas colored by green feather pigments. The
Auk, an international journal of ornithology 109 (2), 293-301.
Evans H. (1979). Organa sensoria. In: Baumel J. Nomina anatomica avium. Academic Press,
London, p505-526.
Fox D.L. (1976). Animal biochromes and structural colours: physical, chemical, distributional &
physiological features of coloured bodies in the animal world. 2nd edition. University of
California Press, London, p63-191.
Goldsmith T.H. (1980). Hummingbirds see near ultraviolet light. Science, 207 (4432), 786-788.
Bron: Meyer D.B. (1986).
Goldsmith T.H., Butler B.K. (2005). Color vision of the budgerigar (Melopsittacus undulatus):
hue matches, tetrachromacy, and intensity discrimination. Journal of Comparative Physiology
A 191, 933-951.
Goldstein G., Flory K.R., Browne B.A., Majid S., Ichida J.M., Burtt Jr E.H. (2004). Bacterial
degradation of black and white feathers. The Auk, an international journal of ornithology 121
(3), 656-659.
Govardovskii V.I. (1983). On the role of oil drops in colour mechanism of accommodation in
pigeons. Journal of Comparative Physiology 23 (12), 1739-1740. Bron: Meyer D.B. (1986).
Griminger P, Scanes C.G. (1986). Protein Metabolism. In: Sturkie P.D. (Editor). Avian
Physiology. 4th edition. Springer-Verlag, Berlin, p326-344.
Gundlach R.H., Chard R.D., Skahen J.R. (1945). The meganism of accommodation in
pigeons. Journal of Comparative Physiology 38, 27. Bron: Meyer D.B. (1986).
Hausmann F., Arnold K.E., Marshall N.J., Owens I.P.F. (2003). Ultraviolet signals in birds are
special. Proceedings of The Royal Society B 270, 61-67.
Hill G.E., Hood W.R., Huggins K. (2009). A multifactorial test of the effects of carotenoid
access, food intake and parasite load on the production of ornamental feathers and bill
coloration in American goldfinches. The Journal of Experimental Biology 212, 1225-1233.
Hunt D.M., Wilkie S.E., Bowmaker J.K., Poopalasundaram S. (2001). Vision in the ultraviolet.
Cellular and Molecular Life Sciences 58, 1583-1598.
20
Hunt S., Cuthill I.C., Bennett A.T.D., Church S.C., Partridge J.C. (2001). Is the utraviolet
waveband a special communication channel in avian mate choice? The Journal of
Experimental Biology 204, 2499-2507.
Jones C.D., Osorio D. (2004). Discrimination of oriented visual textures by poultry chicks.
Vision Research 44, 83-89.
Koski M.A. (2002). Dermatologic Diseases in Psittacine Birds: An Investigational Approach.
Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine 11, 105-124.
Masello J.F., Lubjuhn T., Quillfeldt P. (2008). Is the structural and psittacofulvin-based
coloration of wild burrowing parrots Cyanoliseus patagonus condition dependant? Journal of
Avian Biology 39, 653-662.
Masello J.F., Pagnossin M.L., Lubjuhn T., Quillfeldt P. (2004). Ornamental non-carotenoid red
feathers of wild burrowing parrots. Ecological Research 19, 421-432.
McGraw K.J. (2006). Mechanics of Melanin-Based Coloration. In: Hill G.E., McGraw K.J.
(Editors). Bird Coloration: Function and evolution. Harvard University Press, United States of
America. p243-294.
McGraw K.J., Beebee M.D., Hill G.E., Parker R.S. (2003). Lutein-based plumage coloration in
songbirds is a consequence of selective pigment incorporation into feathers. Comparative
Biochemistry and Physiology Part B 135, 689-696.
McGraw K.J., Hill G.E., Stradi R., Parker R.S. (2001). The Influence of Carotenoid Acquisition
and Utilization on the Maintenance of Species-Typical Plumage Pigmentation in Male
American Goldfinches (Carduelis tristis) and Northern Cardinals (Cardinalis cardinalis).
Physiological and Biochemical Zoology 74 (6), 843-852.
McGraw K.J., Hill G.E., Stradi R., Parker R.S. (2002a). The effect of dietary carotenoid access
on sexual dichromatism and plumage pigment composition in the American goldfinch.
Comparative Biochemistry and Physiology Part B 131, 261-269.
McGraw K.J., Hill, G.E., Navara K.J., Parker R.S. (2004). Differential Accummulation and
pigmenting Ability of Dietary Carotenoids in Colorful Finches. Physiological and Biochemical
Zoology 77 (3), 484-491.
McGraw K.J., Hill, G.E., Parker R.S. (2005). The physiological costs of being colourful:
nutritional control of carotenoid utilization in the American goldfinch, Carduelis tristis. The
Association for Study of Animal Behaviour 69, 653-660.
McGraw K.J., Mackillop E.A., Dale J., Hauber M.E. (2002b). Different colors reveal different
information: how nutritional stress affects the expression of melanin- and structurally based
ornamental plumage. The Journal of Experimental Biology 205, 3747-3755.
McGraw K.J., Nogare M.C. (2004). Carotenoid pigments and the selectivity of psittacofulvin-
based coloration systems in parrots. Comparative Biochemistry and Physiology Part B 138,
229-233.
McGraw K.J., Nogare M.C. (2005). Distribution of unique red feather pigments in parrots.
Biology Letters 1, 38-43.
21
Meyer D.B. (1986). The avian eye. In: Sturkie P.D. (Editor). Avian Physiology. 4th edition.
Springer-Verlag, Berlin, p37-48.
Nickel R. (1977). Sensory organs en The Skin. In: Nickel R. Schummer A. en Seiferle E.
Anatomy of the domestic birds, Verlag Paul Parey, Berlin, p143-163.
Osorio D., Vorobyev M., Jones C.D. (1999). Colour vision of domestic chicks. The journal of
Experimental Biology 202, 2951-2959.
Pearn S.M., Bennett A.T.D., Cuthill I.C. (2001). Ultraviolet vision, fluorescence and mate
choice in a parrot, the budgerigar Melopsittacus undulatus. Proceedings of The Royal Society
B 268, 2273-2279.
Pearn S.M., Bennett A.T.D., Cuthill I.C. (2003a). The role of ultraviolet-A reflectance and
ultraviolet-A induced fluorescence in the appearance of budgerigar plumage: insights from
spectrofluorometry and reflectance spectrophotometry. Proceedings of The Royal Society B
270, 859-865.
Peters A., Magdeburg S., Delhey K. (2011). The carotenoid conundrum: improved nutrition
boosts plasma carotenoid levels but not immune benefits of carotenoïd supplementation.
Oecologia 166, 35-43.
Prum R.O. (1999a). The anatomy and physics of avian structural colours. In: Adams N.J.,
Slotow R.H. (Editors). Proceedings of the 22nd International Ornithological Congress. Bird Life
South Africa, Durban.
Prum R.O. (1999b). Development and Evolutionary Origin of Feathers. Journal of
experimental zoology 285, 291-306.
Shawkey M.D., Hill G.E. (2004). Feathers at a fine scale. The Auk, an international journal of
ornithology 121 (3), 652-655.
Sheldon B.C., Andersson S., Griffith S.C., Örnborg J., Sendecka J. (1999). Ultraviolet colour
variation influences blue tit sex ratios. Nature 402, 874-877.
Stevens M., Cuthill I.C. (2007). Hidden Messages: Are Ultraviolet Signals a Special Channel in
Avian Communication? BioScience 57 (6), 501-507.
Stradi R., Pini E., Celentano G. (2001). The chemical structure of the pigments in Ara macao
plumage. Comparative Biochemistry and Physiology Part B 130, 57-63.
Thommen H., Wackernagel H., (1963). Isolation and identification of canthaxanthin in the
lesser flamingo (Phoeniconaias minor). Biochimica et Biophysica acta 69, 387-396.
Vorobyev M., Osorio D., Bennett A.T.D., Marshall N.J., Cuthill I.C. (1998). Tetrachromacy, oil
droplets and bird plumage colours. Journal of Comparative Physiology A 183, 621-633.
Wolf P., Rabehl N., Kamphues J. (2003). Investigations on feathering, feather growth and
potential influences of nutrient supply on feathers’ regrowth in small pet birds (canaries,
budgerigars and lovebirds). Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition 87, 134-141.
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2010 - 2011
VERSLAG VAN DE DIERENARTSENSTAGE
door
Danielle Nelis
Stageverslag in het kader van de Masterproef
Auteursrecht
De auteur geeft de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk
gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de
verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht
beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en
neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde
studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur is niet verantwoordelijk voor
de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.
Inhoudsopgave
1. Stage gezelschapsdieren .................................................................................................................... 2
1.1. Logboek Stage Gezelschapsdieren ............................................................................................. 2
1.2. Casuïstiek ..................................................................................................................................... 6
1.3. Analyse van structuur en management van de praktijk ............................................................... 9
2. Stage grote huisdieren ...................................................................................................................... 11
2.1. Logboek stage grote huisdieren ................................................................................................. 11
2.2. Casuïstiek ................................................................................................................................... 14
2.3. Analyse van structuur en management van de praktijk ............................................................. 17
3. Algemene reflectie ............................................................................................................................. 19
2
1. Stage gezelschapsdieren
1.1. Logboek Stage Gezelschapsdieren
Datum Uur Aard consultatie / huis- / bedrijfsbezoek Opmerkingen
11-04-
2011
9.00 Diverse opnames voor operatie
9.30 Controle resectie histiocytoom hond Hechtingen zijn open maar de
wonde heelt goed.
10.30 Gebitsreiniging hond
11.00 Gebitsreiniging en kiezen trekken kat
12.00 Gebitsreiniging kat
12.30 Gebitsreiniging kat
13.00 Gebitsreiniging, tand en kies trekken hond
14.30 Puppy-check en vaccinatie
14.45 Grote bult op elleboog hond Bij punctie
serohemorrhagisch vocht,
oorzaak onbekend.
15.00 Controle buisje na schimmel in neus bij
hond
Buisje aangelegd in
spoedkliniek Amsterdam.
15.30 Bultje op poot bij hond Ontsteking
16.30-
17.30
Kat afgevallen en uitgedroogd Geeuthanaseerd vanwege
zeer slechte nierwaarden en
zeer agressieve kat dus
behandeling slecht mogelijk.
12-04-
2011
9.00 Diverse opnames voor operatie
3
9.15 Katten vaccinatie 2x
9.30 Kat vaccinatie
9.45 Puppy-check
10.30 Castratie konijn
11.30 Gebitsreiniging kat
13.00 Vaccinatie hond
14.00 Bultje op neus bij hond
14.30 Kat benauwd en wil niet plassen Chronische niesziekte en
ontstekingsbeeld bij
urineonderzoek.
15.00 Diarree bij hond Giardiatest negatief
15.30-
16.00
Hond met last van ogen Fluorescinetest wees uit dat
er blaasjes aan de
binnenkant van het derde
ooglid zaten.
13-04-
2011
9.00 Opname konijn voor operatie
9.15 Vaccinatie hond 2x
9.30 Puppy-vaccinatie Pup was 5 weken oud dus is
niet gevaccineerd.
9.45 Kat wil niet eten en heeft opgezet
abdomen
Bij bloedonderzoek geen
duidelijke afwijkingen
gevonden.
11.00 Castratie konijn
4
12.00 Vaccinatie kat
12.30 Hechtingen verwijderen na operatieve
verwijdering vetbult hond
14.00 Controle hond en kat na mogelijke
vechtpartij binnenshuis
Kat: grote wonde in
gehemelte en losse kies.
Onder narcose gehecht en
kies getrokken.
16.00 Controle hond met regelmatige
darmproblemen.
Bij bloedonderzoek geen
afwijkingen gevonden.
Morgen komt eigenaar
ontlasting brengen voor
Giardiatest.
16.45-
17.00
Hond die mankt. Bij geen verbetering na 10
dagen doorverwijzing naar
orthopeed.
14-04-
2011
9.00 Opname kat voor operatie
9.30 Kat die afvalt Bloedonderzoek: geen
bijzonderheden, T4-test: T4
te hoog.
9.45 Hond met last van oor
10.00 Kat die afvalt Massa in buik te voelen, ’s
middags echo abdomen.
10.15 Hond met wonde aan poot
10.30 Hond euthanasie Politiehond sinds een jaar
met pensioen.
11.30 Hamster met pijnlijk oog
12.30 Castratie kat
5
14.00 Kale plek staartbasis konijn Mijten gezien op
huidafkrabsel
14.30 Hond met gezwollen ooglid
16.00 Echo blaas hond
16.15 Echo hart kat
16.30 Echo massa buik kat Miltmassa, eigenaar besluit
na het weekend te
euthanaseren.
17.00 Zwerfkat binnengebracht Na algemeen onderzoek
doorgestuurd naar
dierenambulance.
15-04-
2011
11.00 Euthanasie kat Hyperthyroïed sinds langere
tijd, werd medicinaal
behandeld.
11.30 Sterilisatie kat
13.15 Gebitsbehandeling konijn
Castratie konijn
14.15 Puppy-vaccinatie
15.30 Konijn met wondjes op hakken
16.00 Vaccinatie hond
16.30 Puppy-vaccinatie Niet gevaccineerd vanwege
frequent niezen.
19.00 Cavia die niet eet Subcutaan infuus, tanden
geknipt.
6
1.2. Casuïstiek
Signalement
Konijn, Franse Hangoor, mannelijk gecastreerd, ongeveer 1,5 jaar oud
Anamnese
Binnen een week tijd heeft het konijn zich helemaal kaal gekrabd op de rug, aan de
staartbasis en op de achterpoten. De buik en het voorste deel van het lichaam lijken niet aangetast te
zijn. Ook zijn er enkele wondjes te zien. Het konijn heeft een geschiedenis van malocclusie van de
snijtanden.
Sinds een week logeert er een hond in het huishouden die af en toe rond het hok van de
konijnen rent. Er zijn twee konijnen aanwezig maar het andere konijn lijkt nergens last van te hebben.
De konijnen leven buiten.
Lichamelijk onderzoek
Algemene indruk: goed, het dier is levendig
Lichaamsgewicht: 4,1 kg
Temperatuur: niet opgemeten want het konijn leek niet
algemeen ziek te zijn.
Pols: iets verhoogde hartslag maar geen afwijkingen
Ademhaling: normaal
Slijmvliezen, lymfeknopen en huidturgor zijn niet bekeken
want het konijn leek niet algemeen ziek.
Bij het verdere lichamelijke onderzoek is er inderdaad veel alopecie
te zien op de rug, aan de staartbasis en op de achterpoten. Bij de
gebitscontrole is er een grote pluk haar te zien die zich rond de
onderste snijtanden heeft gewikkeld. De snijtanden zijn op dit moment
aanzienlijk te lang. Bij het bekijken van de kale plekken zijn er duidelijk
bijtsporen te zien in de huid wat erop wijst dat het dier zichzelf heeft kaal gebeten en dat er geen
sprake is van haaruitval op zich.
Probleemlijst
Alopecie
Wondjes op de kale huid
Te lange snijtanden
Differentiaal diagnose jeuk
Mijten (zowel vacht- als schurftmijten zijn mogelijk)
Vlooien (voornamelijk honden en kattenvlooien maar er is ook een konijnenvlo)
Luizen
Figuur 1: Lange snijtanden (Bron: http://bunnybin.web-
log.nl/bunnybin/2008/03/page/2/ )
7
Schimmel
Differentiaal diagnose alopecie
Zelfmutilatie door jeuk
Rui
Plukken bij nestgedrag
Trauma
Allergische huidziekte
Differentiaal diagnose malocclusie snijtanden
Verkeerde voeding
Trauma
Genetisch
Diagnose
Bij het openen van de bek werden direct de lange snijtanden zichtbaar. In de anamnese werd
niets vermeld over trauma en de voeding was in orde waardoor een genetische oorzaak het meest
waarschijnlijk is.
Na het nemen van een afkrabsel en het oplossen van het afgekrabde materiaal in een druppel
fysiologische oplossing is het preparaat onder de microscoop gelegd en daarop waren zeer duidelijk
mijten te zien. Het afkrabsel was niet erg diep dus het vermoeden is dat het gaat om de vachtmijt.
Behandeling
De eigenaar is aangeraden het konijn met een pipet selamectine te behandelen. Selamectine
is een antiparasitair middel dat werkzaam is tegen spoelwormen, haakwormen, de eieren en larven
van vlooien, volwassen vlooien en andere ectoparasieten zoals mijten en luizen. Het gebruik van
selamectine bij het konijn is niet geregistreerd dus er is sprake van off label use. Er werd ook
aangeraden deze behandeling na twee weken te herhalen en dan na een maand nog eens. Ook werd
het advies gegeven de leefomgeving van beide dieren en het andere konijn te behandelen want zij
kan een asymptomatische drager zijn.
De dierenarts heeft de tanden geknipt met een nageltangetje en de scherpe puntjes bijgevijld
met een nagelvijl. Dit is echter een methode die vrij veel complicaties met zich mee kan brengen.
Wanneer er tijdens het knippen een scheur in de lengterichting ontstaat in de snijtand kan er een
bacteriële infectie ontstaan. Ook is deze ingreep niet volledig pijnloos. Een betere methode is het
slijpen van de tanden met een slijpschijf onder algemene anesthesie of bij een konijn dat bij
bewustzijn maar goed gefixeerd is zoals in een handdoek gerold. In deze praktijk is er geen
tandartsenboortje met slijpschijf aanwezig dus kan deze methode niet toegepast worden. Een
blijvende oplossing is een tandextractie. Bij deze methode moet het konijn onder volledige anesthesie
en worden de tanden met wortel voorzichtig losgewrikt uit de tandkas. Het konijn kan zich daarna nog
8
prima redden met alleen kiezen. Het kan alleen niet meer knagen dus voedsel moet ik kleine brokjes
aangeboden worden.
Resultaat
Het resultaat van de behandeling heb ik niet gezien. De tanden zijn wel weer netjes ingekort
zonder complicaties. De verwachting is wel dat de tanden na een maand weer veel te lang zullen zijn.
Dit is ook te zien in de ziektegeschiedenis van het konijn want de eigenaar komt iedere vier weken
met het konijn langs om de tanden in te korten. Wanneer de mijten bestreden zijn zal het haar van het
konijn weer snel teruggroeien als er geen andere haargroeibeperkende aandoeningen aanwezig zijn.
De jeuk zal binnen enkele dagen verdwenen zijn.
9
1.3. Analyse van structuur en management van de praktijk
Deze dierenartsenpraktijk is opgezet door twee bevriende dierenartsen die elkaar kennen van
de studie diergeneeskunde in Utrecht. Beiden zijn afgestudeerd in 2003. Een jaar later richtten ze
samen de praktijk op. De praktijk groeit snel en nu zijn er vijf dierenartsen en drie paraveterinairen
werkzaam. De derde dierenarts die werkzaam is in deze dierenkliniek is in 2008 afgestudeerd aan de
Universiteit van Utrecht, richting gezelschapsdieren. Zij is ook enkele dagen per week werkzaam aan
de Universiteit van Utrecht op de afdeling gedragskliniek voor dieren. Tevens heeft zij enkele
cursussen gevolgd met betrekking tot vogels en bijzondere dieren. De andere twee dierenartsen zijn
beiden afgestudeerd in 2009 in de richting gezelschapsdieren maar de ene aan de Universiteit van
Utrecht en de andere aan de Universiteit van Gent.
Één van de drie paraveterinairen heeft door middel van thuisstudie haar diploma als
paraveterinair behaald. Bij een stage is zij terecht gekomen bij deze praktijk en is niet meer
weggegaan. De twee andere paraveterinairen zijn afgestudeerd aan het Groenhorstcollege te
Barneveld als paraveterinair.
Deze kliniek is ook op zaterdag geopend. Er werd opgemerkt dat steeds meer ondernemingen
in het weekend open zijn en dat er vraag is naar een zaterdag openstelling. De dierenartsen in deze
praktijk vonden dit geen probleem want als ze van wacht waren op de spoedlijn dan konden ze ook
niet van huis weg dus dan was op de praktijk werken eigenlijk net zo functioneel. Er worden alleen
geen operaties gepland op de zaterdag. Voor de zaterdag en de spoeddienst op zondag zijn alle vijf
de dierenartsen verantwoordelijk. Er wordt dus één keer in de vijf weken een spoeddienst gedaan in
het weekend en ook een dag per week de avond en nachtdienst van maandag tot vrijdag.
Er wordt in deze praktijk hard gewerkt aan vernieuwing. Niet alleen door de
zaterdagopenstelling maar ook door plannen voor de aanschaf van een röntgenapparaat voor de
opnames van de kop en een nieuw monitoringsysteem tijdens de anesthesie.
Een echoapparaat is niet aanwezig in deze praktijk. Wel wordt er ingesprongen op de vraag
naar echo-onderzoek en er komt één dag in de week een dierenarts langs op de praktijk met een
eigen echoapparaat om echo-onderzoek te doen.
Het computersysteem dat gebruikt wordt in deze praktijk is het VAP systeem ofwel het
veterinair administratie programma. Dit is een overzichtelijk programma dat gemakkelijk werkt omdat
er per tabblad een apart onderdeel van het onderzoek of de behandeling van het dier wordt
weergegeven. Wel komen al die aparte onderdelen uiteindelijk onder elkaar te staan in historie van
het dier wat even wennen is als je voor het eerst met het programma werkt.
De taken van de paraveterinairen zijn in deze praktijk zeer uitgebreid. Ze nemen ’s morgens
de patiënten op voor de geplande ingrepen, ze nemen de telefoon op, doen de werkplanning, maken
materiaal en de praktijk zelf schoon, zorgen voor de patiënten in de opname en doen administratief
werk. Ze nemen ook enkele taken van de dierenarts over zoals katheters aanleggen, bloed prikken en
zelfs gebitsreiniging bij hond en kat en de castratie van de kater.
Wat er ook systematisch wordt gedaan door de paraveterinairen is het bellen of e-mailen van
eigenaren. Er worden voornamelijk e-mails verstuurd vooraf aan een geplande ingreep zodat de
10
eigenaar rustig kan nalezen vanaf wanneer het dier nuchter moet zijn, over de gang van zaken tijdens
de ingreep zelf en wat de keuzemogelijkheden zijn aangaande bijkomende behandelingen tijdens de
geplande ingreep zoals chippen en vaccineren. Een dag na de ingreep wordt de eigenaar nog eens
gebeld om te vragen hoe het met het dier gaat en of er nog specifieke vragen zijn. Ik vind dit
persoonlijk een heel goed initiatief. Het geeft de eigenaar het gevoel dat er veel om het dier gegeven
wordt. Ook worden er e-mails verstuurd wanneer het tijd is voor een vaccinatie, een specifiek
systematisch bloed- of urineonderzoek of voor de senioren-check. Allemaal zaken die heel veel tijd
kosten maar die meestal positief door de diereneigenaren ontvangen worden. Wat ik matig positief
vind is dat er bij de opname ’s morgens aan de eigenaar de keuze wordt voorgelegd of ze een infuus
wensen tijdens de ingreep en bij hond en kat is er de mogelijkheid voor een pre-anesthetisch
bloedonderzoek. Zo krijgt de eigenaar niet een extra kost bij de ingreep opgedrongen en heeft zo het
heft zelf in de hand. Een groot nadeel van deze methode vind ik dat wanneer de eigenaar geen
gebruik wil maken van deze keuzemogelijkheden de kans op complicaties tijdens de anesthesie groter
is terwijl dat wellicht kleiner had kunnen zijn wanneer de eigenaren de keuze niet hadden gehad en er
standaard bij iedere anesthesie gebruik gemaakt wordt van een infuus en bloedonderzoek.
Een nadeel van deze praktijk vind ik het ontbreken van een eigen echoapparaat. Steeds meer
wordt er bij diagnosestelling gebruik gemaakt van de echo en dat kan dus maar op één dag in de
week. Ik denk persoonlijk dat een echoapparaat en een cursus over hoe hiermee om te gaan een
betere investering zou zijn dan bijvoorbeeld een röntgentoestel voor de kop.
Onlangs is er een tweede praktijk geopend. Deze is in Aalsmeer gelegen en is verbonden aan
een tuincentrum. Hier werken enkele dierenartsen van de kliniek in Almere. Ook zijn hier twee
paraveterinairen werkzaam die normaal gesproken geen diensten in Almere doen. Dit is een
volwaardige kliniek met eigen materiaal en een eigen klantenbestand. Er worden alleen geen
spoeddiensten gedaan. Die worden overgedragen aan andere praktijken in de omgeving.
Er is een informatieve website over de praktijk met hierop informatie over de dierenartsen en
paraveterinairen, enkele medische onderwerpen, de agenda en één van de eigenaren schrijft op
regelmatige basis een column over uiteenlopende onderwerpen. Tevens staat de praktijk open voor
informatievoorziening op basisscholen door middel van kleine presentaties in de klas.
11
2. Stage grote huisdieren
2.1. Logboek stage grote huisdieren
Datum Uur Aard consultatie / huis- / bedrijfsbezoek Opmerkingen
13-09-
2010
12.00 Vaccinatie paard
12.30 Vaccinatie paard Controle schimmelinfectie
13.00 Vaccinatie paard
13.30 Aankoopkeuring paard Afgekeurd wegens
kreupelheid
15.00 Controle opgezet been paard Schiefel
15.30 Controle beenwonde na trap van paard
15.45-
16.30
Diverse consultaties bij verschillende
paarden
14-09-
2010
11.30 Gebitsbehandeling paard
12.00 Hoesten paard
14.00 Dikke kogel paard Strictuur ligamentum
annulare
15.30-
16.00
Mok bij paard
15-09-
2010
11.30 Veulenvaccinatie + haren trekken wegens
stamboekcontrole
13.00-
14.00
Kreupelheidonderzoek en eventueel
peesscan paard
Niet gescand want op
uitwendig onderzoek geen
afwijkingen gevonden.
Advies voor fysiotherapie
12
16-09-
2010
14.00 Beenwonde paard
15.30-
16.00
Controle einschüssbeen paard
17-09-
2010
10.30 Kreupelheidonderzoek paard In samenwerking met een
fysiotherapeut
13.00-
14.30
Endoscopie larynx paard Entrapment van de
epiglottis
08-10-
2010
11.30 Tanden trekken paard
15-00 Röntgenfoto’s hoef paard
16.00-
17.00
Vaccineren (2x) paard
01-11-
2010
11.30 Gebitsbehandeling + vaccinatie paard
13.00 Klachten bij berijden van paard Nek en rugspieren stijf en
pijnlijk.
14.00 Gebitsbehandeling + behandeling van
drukplekken bij paard
15.00 Straalkanker nazien paard
16.00 Kreupelheidonderzoek paard
16.30-
17.00
Vaccinatie paard
02-11-
2010
13.00 Vaccinatie (2x) paard
14.00 Vaccinatie (3x) paard, 1x hond, 1x kat
15.00 Vaccinatie paard
13
16.00-
16.30
Vaccinatie paard
15-11-
2010
10.30 Kreupelheidonderzoek paard
11.00 Vocht onder buik paard Atrium fibrillatie
12.00 Kreupelheidonderzoek paard
13.00 Gebitsbehandeling paard
14.30 Gebitsbehandeling paard
16.00 Kortademig paard
16.30-
17.00
Dikke kogel paard Hoefzweer
14
2.2. Casuïstiek
Signalement
Shetlandpony, tussen 8-14 jaar, ruin.
Anamnese
De eigenaar bemerkte dat de pony tijdens het rijden zich soms leek te verslikken en begon te
hoesten. Daarbij ging het dier stilstaan. De pony wordt enkele dagen per week bereden door kleine
kinderen. Verder zijn er geen andere klachten.
De pony loopt overdag op een weiland en gaat ’s avonds naar binnen en komt in een stal te
staan met stro als bodembedekking. Er staan ook andere paarden in de stal. De andere paarden
hebben geen hoestklachten. De vaccinatie- en ontwormingsstatus van de paarden is in orde. Alle
paarden worden gelijktijdig ontwormd.
Lichamelijk onderzoek
Het betreft een vervolgafspraak. Het lichamelijk onderzoek is bij de vorige afspraak gebeurd
en toen zijn er geen klinische afwijkingen geconstateerd. Er is toen na overleg met de eigenaar een
vervolgafspraak gemaakt waarbij de dierenarts de endoscoop zou meebrengen zodat er een
endoscopie kon worden gedaan.
Probleemlijst
Hoesten vooral tijdens arbeid
Differentiaal diagnose hoesten
Infectieuze aandoeningen bovenste luchtwegen (griep)
Irritatie van de bovenste luchtwegen door stof of chemische stoffen
Hypoplasie van het zacht gehemelte met secundair aspiratiepneumonie
Dorsale verplaatsing van het zacht gehemelte
Epiglottis entrapment
Cysten op de epiglottis
Tracheastenose
Chronic obstructive pulmonary disease (COPD)
Chronische ontsteking van de diepere luchtwegen
Diagnose
Infectieuze aandoeningen van de bovenste luchtwegen zoals griep of bacteriële infecties
geven voornamelijk continue hoest en neusvloei die niet gerelateerd is aan arbeid. Hetzelfde geldt
voor irritatie van de bovenste luchtwegen door stof of chemische stoffen. Deze aandoeningen lijken bij
deze patiënt minder waarschijnlijk.
15
Het hoesten bij hypoplasie van het zacht gehemelte is voornamelijk tijdens het eten door
slikbezwaren met eventueel aspiratie van voedselpartikels en de ontwikkeling van een secundaire
aspiratiepneumonie. Bij deze patiënt is het hoesten voornamelijk tijdens arbeid en lijkt deze oorzaak
minder waarschijnlijk.
Dorsale verplaatsing van het zacht gehemelte is een aandoening waarbij de craniale rand van
het ostium intrafaryngeum naar dorsaal verplaatst en zo boven de epiglottis komt te liggen. Deze
aandoening kan zowel permanent als intermitterend zijn. Bij de permanente vorm zijn er meestal
onderliggende oorzaken voor de aandoening waaronder luchtzakmycose of botulisme. Eventueel kan
een intoxicatie met zware metalen ook een oorzaak zijn. Bij deze patiënt zou het om een
intermitterende vorm gaan. Er zijn meerdere oorzaken mogelijk. Er kunnen neurogene oorzaken zijn
waardoor de larynx en het ostium palatinum onderling niet goed functioneren. Bij myogene oorzaken
trekt de musculus sternohyothyroideus de larynx naar achteren. Ook kan de dorsale verplaatsing
uitgelokt worden door simpele slikbewegingen, te hoge druk in de farynx of ontstekingen van de
onderste luchtwegen. Ook de epiglottis zelf kan oorzaak zijn wanneer deze abnormaal gevormd is of
een cyste bevat. Symptomen bestaan uit een grollende ademhaling vooral bij inspanning. Soms
worden de wangen opgeblazen. Deze symptomen passen zeker in het beeld van deze patiënt.
Entrapment van de epiglottis is een aandoening welke dezelfde symptomen geeft als de
dorsale verplaatsing van het zacht gehemelte. De etiologie is anders want bij entrapment wordt de
epiglottis omvat door de plica-arytenoida-epiglottica die ventraal ligt van de epiglottis en subepiglottaal
weefsel. Meestal is de entrapment permanent maar kan ook intermitterend zijn. Ook dit is een
mogelijke diagnose bij dit dier.
Epiglottiscysten zijn meestal bij de geboorte aanwezig maar worden pas ontdekt als de dieren
in training komen. Dan is er een abnormaal ademgeluid te horen en stoppen de dieren met de
inspanning waar ze mee bezig waren. Deze patiënt was echter van middelbare leeftijd dus deze
aandoening lijkt minder waarschijnlijk omdat ze dan eerder opgemerkt zou zijn maar het is mogelijk.
Tracheastenose is bij voornamelijk pony’s een congenitale afwijking. Ze kan echter pas jaren
later duidelijk worden. De symptomen zijn vooral abnormaal ademgeluid en inspiratoire dyspnee,
klachten van persisterende hoest en onvoldoende prestatievermogen. Dit is een belangrijke
differentiaal diagnose voor deze patiënt.
De aandoening COPD is een aandoening waarbij de paarden een overgevoeligheid vertonen
voor ingeademde allergenen. Er zijn drie types beschreven. Een mastceldegranulatie-type, een
immuuncomplex-gemedieerd-type en een delayed response-type. Er is een bronchoconstrictie van de
kleine luchtwegen, een overdreven productie van slijm en een reactieve bronchiolitis. Symptomen
gaan van verminderd prestatievermogen, chronische hoest bij begin van de arbeid en lichte tot matige
sero-muceuze neusvloei. Zowel het hoesten aan het begin van de arbeid als de neusvloei wijzen erop
dat COPD bij deze patiënt niet erg waarschijnlijk is.
Chronische ontsteking van de diepere luchtwegen kan ook chronische hoest geven vooral
tijdens het werk met prestatievermindering. Soms is er ook neusvloei aanwezig. Dit is zeker ook een
mogelijke diagnose voor deze patiënt.
16
De dierenarts heeft gekozen om een endoscopie te
doen bij dit dier om eerst larynx, farynx en tracheaproblemen uit
te sluiten voordat hij een infectieuze of allergische oorzaak zou
gaan zoeken. Bij het maken van de endoscopie is er na de pony
enkele malen te laten slikken duidelijk te zien dat het dier last
heeft van epiglottis entrapment.
Behandeling
Er is door de eigenaar gekozen om de aandoening niet
te laten behande