Tartu Ülikool

Loodus- ja Tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika osakond

Mükoloogia õppetool

Kairi Part

SAMBLIKE KOHASTUMUSED EKSTREEMSETES

TINGIMUSTES

Bakalaureusetöö

Juhendaja: Ph. D. Tiina Randlane

Tartu 2012

2

Sisukord

Sissejuhatus ................................................................................................................................ 3

1. Välistingimustest põhjustatud stress ja selle mõju samblikele kui sümbiootilistele

organismidele ............................................................................................................................. 5

1.1. Stress, stressifaktorid ja nende mõju ............................................................................... 5

1.2. Samblike paljunemine stressi tingimustes ....................................................................... 6

2. Samblike kohastumused ekstreemsetes välistingimustes....................................................... 9

2.1. Kohastumused kuivusele ................................................................................................. 9

2.2. Kohastumused kõrgele ultraviolettkiirgusele ................................................................ 11

2.3. Kohastumused madalatele temperatuuridele ................................................................. 12

2.4. Kohastumused kõrgetele temperatuuridele ................................................................... 13

3. Samblike ekstreemsed kasvukohad ...................................................................................... 15

3.1. Kõrgmäestikud............................................................................................................... 17

3.2. Polaaralad ...................................................................................................................... 19

3.3. Kõrbealad....................................................................................................................... 22

Kokkuvõte ................................................................................................................................ 25

Summary .................................................................................................................................. 27

Tänuavaldused.......................................................................................................................... 29

Kasutatud kirjandus.................................................................................................................. 30

Lisa 1. Näiteid erinevatest samblikest ekstreemsetes kasvukohtades ...................................... 33

3

Sissejuhatus

Samblikud on sümbiontsed organismid, kes koosnevad seenkomponendist,

mükobiondist, ja ühest või mitmest fotosünteesivast partnerist ehk fotobiondist (Nash 2008).

Sambliku seenkomponent ehk mükobiont kuulub tavaliselt kottseente, vähestel juhtudel

kandseente hulka. Teise osapoolena sisaldub samblikus kas rohevetikas või tsüanobakter

(vana nimetusega sinivetikas) (Trass & Randlane 1994).

Kui mükobiondina toimib ühes samblikus vaid üks kindel seen, siis fotobiondina võib

ühe sambliku eri isendites olla erinevatest liikidest või isegi perekondadest pärinev vetikas või

tsüanobakter. Seega on seenkomponendil samblikuliigi määramisel otsustav tähtsus (Trass &

Randlane 1994). Süstemaatikas käsitletakse samblikke lihheniseerunud seentena, kes toituvad

biotroofina fotobiondi arvel. Samas tagavad mükobiondi poolt moodustatud struktuurid

fotobiondile kaitse väliskeskkonna karmide tingimuste eest. Lihheniseerumist tervikuna

hinnatakse kui üht edukat, kottseentele omast toitumisstrateegiat (Nash 2008).

Üldiselt arvatakse, et samblikus olevad mükobiont ja fotobiont on mutalistlikes

suhetes, seega on nende kooselu mõlemale osapoolele kasulik (Nash 2008). Samas on ka

ilminguid, et samblikus toimib kontrollitud parasitismilaadne kooselu, kus seenkomponent

saab rohkem kasu kui fotobiont. Seda näitab seegi, et fotobiondi kasv on aeglasem võrreldes

vabalt elate liigikaaslastega, fotobiondi rakud võivad talluses olla tugevalt moondunud, neis

sisalduv varuainete hulk on väike jms. Tegelikkuses on mükobiondi ja fotobiondi vaheline

sümbiootiline kooselu keerukam ja suhted kahe osapoole vahel mitmekesised (Nash 2008).

Samblike mitmed füsioloogilised omadused, nt fotosünteesi vähene efektiivsus,

aeglane kasv, tundlikus saasteainetele jne, tulenevad nende sümbiootilisest olemusest.

Samblikud kuuluvad poikilohüdriliste ehk kõiguniiskuseliste organismide hulka, kuna nende

veesisaldus varieerub sõltuvalt ümbritsevatest keskkonnatingimustest. Poikilohüdrilised

organismid, sealhulgas ka samblikud, ei ole kohastunud vett kudedes säilitama. Nad saavad

eluks vajaliku vee õhuniiskusest (Nash 2008; Masing 1992).

Ökoloogiliselt iseloomustab samblikke kohastumine väga erinevate

keskkonnatingimustega ning suur vastupidavus tavaliselt ebasoodsateks peetud

välisfaktoritele (Trass & Randlane 1994). Samblikke on leitud peaaegu kõigist maismaa

elupaikadest. Sümbioosi tulemusena võib foto- ja mükobionti leida aladelt ja elupaikadest,

kus nad vabaltelavana on vähelevinud või ei eksisteeri üldse (Nash 2008).

4

Samblikud kasvavad edukalt sellistes piirkondades nagu tundra, kõrbed, kõrgmäed –

kus nõudlikumad ja vähem vastupidavad organismid, nt õistaimed toime ei tule. Samas ei ole

samblikud oma aeglase kasvu tõttu võimelised konkureerima kiirelt kasvavate ja intensiivselt

paljunevate kõrgemate taimedega ning tõrjutakse soodsamate tingimustega kasvukohtadest

välja. Seega võib samblikke nimetada paljude substraatide (paljad kivi- või kaljupinnad,

taimestumata liivased alad, merest välja uhutud puit, põlengute paigad jne.) esmaasutajateks

ehk pioneerliikideks ja pinna ettevalmistajateks taimekoosluste järgnevatele arenguetappidele

(Trass & Randlane 1994).

Samblikke on kasutatud ka katseobjektidena kosmoses, kus esineb kõrge

ultraviolettkiirgus ja vaakumitingimused. Katsetulemused on näidanud samblike

märkimisväärset vastupidavust nendele ekstreemsetele tingimustele väljaspool Maa

atmosfääri (Sancho et al. 2008).

Ökoloogilisest vaatepunktist on samblikud palju keerulisemad kui vabalt elavad

seened, tsüanobakterid või rohevetikad ning seetõttu nimetatakse samblikke ka

miniatuurseteks ökosüsteemideks, kuna omavahelises kooselus osaleb fotobiont autotroofina

ja mükobiont heterotroofina (Nash 2008).

Antud referatiivse uurimustöö eesmärgiks on anda ülevaade samblike kohastumustest

erinevates ekstreemsetes väliskeskkonna tingimustes. Keskendutakse peamiselt samblike

kohastumustele madalatele või kõrgetele temperatuuridele, kuivusele ja kõrgele

ultraviolettkiirgusele ning neid kohastumusi võimaldavatele anatoomilistele, füsioloogilistele

või bioloogilistele mehhanismidele.

Referatiivne uurimistöö on jagatud kolme ossa. Esimeses osas käsitletakse stressi ja

kohastumust, defineeritakse mitmed mõisted ning tutvustatakse, kuidas stressitegurid on

mõjutanud samblikku kui sümbiontset organismi. Teises osas käsitletakse eraldi erinevaid

abiootilisi keskkonnatingimusi ja samblike kohastumusi neile faktoritele. Kolmandas osas

analüüsitakse erinevate väliskeskkonna tingimuste kompleksset mõju samblikule mõnedes

ekstreemsetes elupaikades.

5

1. Välistingimustest põhjustatud stress ja selle mõju samblikele kui

sümbiootilistele organismidele

1.1. Stress, stressifaktorid ja nende mõju

Samblikud asustavad kõiki Maa taimkattevööndeid ja regioone, kuid osutuvad

domineerivaks eluvormiks umbes 8% maismaast, eelkõige polaaraladel, kõrgmägedes,

kõrbealadel (Seymour et al. 2005). Neid kohti iseloomustavad mitmed abiootilised tegurid,

nagu kuivus, äärmuslikud temperatuurid ja kõrge valguse intensiivsus, mis põhjustavad

tugevat stressi (Beckett et al. 2008).

Valgust ja temperatuuri tuleb pidada primaarseteks perioodilisteks teguriteks. Neist

oleneb kõige suuremal määral liikide geograafiline levik ja elustiku vööndiline jaotus

maakeral (Masing et al. 1979). Primaarsete perioodiliste teguritega on põhjuslikult seotud

sekundaarsed perioodilised tegurid. Mullas on sellisteks teguriteks veerežiim, külmumis-

sulamisrežiim, mikroobide ja seente-sümbiontide elurütm, õhus õhuniiskus, sademed,

süsihappegaasirežiim ning enamik biootilisi tegureid (Masing et al. 1979).

Samblikke eristab teistest eukarüootsetest organismidest see, et nad on võimelised ellu

jääma paljudes ekstreemsetes abiootiliste stressifaktoritega elupaikades. Stressifaktor on

väline mõjutus, millel on kahjustav mõju organismile. Stress on organismi pingeseisund, mis

ilmneb väliskeskkonna ulatuslikul muutumisel või kahjulike tegurite toimel (Beckett et al.

2008).

Stressile vastupidavus ehk adaptatsioon on organismide või nende osade ehituse või

talitluse kujunemine selliseks, et see tagab paremini isendi või liigi säilimise ja populatsiooni

arvukuse suurenemise. Adaptatsiooni tagajärjel suureneb kooskõla keskkonnaga ja suureneb

organismi elutegevuse tõhusus. Stressile vastupidavus võib toimuda nii organismi elu jooksul

(kohanemine ehk isendiline adaptatsioon) kui ka paljude põlvkondade kestel (kohastumine

ehk evolutsiooniline adaptatsioon) (Masing 1992). Kohanemine, ontogeneetiline ehk

isendiline adaptatsioon, on pöörduv. See seisneb üksnes mittepärilikes, reaktsiooninormi

piires toimuvais muutustes. Kohanemise tagajärg on kohanemus. Kohastumine on aga

pöördumatu, evolutsiooniline adaptatsioon. See seisneb organismi ehituse või talitluse

pärilikes muutustes. Kohastumise tagajärjel tekkinud ehituslikku ja talitluslikku iseärasust

nimetatakse kohastumuseks (Masing 1992).

6

Organismide kohastumused tekivad erinevatel tasemetel, näiteks sümbiootilise organismi kui

terviku tasemel (morfoloogilised ja anatoomilised struktuurid), raku ja ka molekulaarsel tasemel

(Beckett et al. 2008).

Eri tüüpi stressifaktorid võivad samblikule põhjustada erinevaid probleeme. Näiteks

kuivusestress kahjustab rakuskeletti, muutes membraanid lekkivateks, ja vähendab mõnede

ensüümide aktiivsust. Samuti jahtumine–külmumine põhjustab erinevate membraanide

kahjustusi. Samas kuumus põhjustab valkude denatureerumist (Beckett et al. 2008). Siiski,

molekulaarsel tasemel põhjustavad kõik väliskeskkonna stressifaktorid samblikes ühe ühise

kahjustuse, milleks on reaktiivsete hapnikuosakeste (inglise keeles reactive oxygen species

lühendina ROS) moodustumine. Raku sees tekkinud ROS põhjustab olulisi kahjustusi,

rünnates nukleiinhappeid, lipiide ja valke. Ellujäämiseks stressi olukorras peavad samblikud

olema võimelised kas vältima või vähendama ROS teket või siis vähendama nende mürgisust

(Beckett et al. 2008). ROS taseme kontrolli all hoidmiseks on sambliku rakkudes arenenud

mitmed biokeemilised mehhanismid, mis eelkõige seisnevad erinevate antioksüdantide

moodustumises ja toimes (Beckett et al. 2008).

Samblikud sünteesivad erinevaid suhkruid, valke ja teisi ühendeid, mille ülesandeks

on kaitsta ennast abiootiliste keskkonnategurite eest. Nende ühendite tootmine nõuab

samblikult samuti energiat. Võimalik, et tegelikult töötavad antioksüdandid, valgud ja teised

ühendid koos, et vähendada ROS hulka. Üldiselt võib öelda, et samblike tolerantsust

põhjustab ekstreemsetele väliskeskkonnatingimustele vastu töötav kaitsemehhanismide

kompleks, milles oluline osa on kahjulike reaktiivsete hapnikuosakeste tekkimise või

kuhjumise vältimine (Beckett et al. 2008).

Uuringute käigus on selgunud, et samblikus on näiteks glutatinooli kontsentratsioon

30% kõrgem kui isoleeritud müko- ja fotobiondil kokku. See kohastumus võimaldab

samblikel paremini toime tulema oksüdatiivse stressiga kui tema isoleeritud partneritel

(Beckett et al. 2008).

1.2. Samblike paljunemine stressi tingimustes

Samblikud on kaua elavad ja aeglase kasvuga sümbiontsed organismid.

Tähelepanuväärne on see, et samblikud, kes kasvavad väga ekstreemsetes tingimustes,

suudavad siiski toota suurtes hulkades paljunemisvahendeid. Samblikud peavad hakkama

7

saama nii kahjulike abiootiliste keskkonnateguritega kui ka paljunemisega, samas mõjutavad

mõlemad sambliku ainevahetuslikku aktiivsust (Seymour et al. 2005).

Samblikud paljunevad kahel erineval viisil – mittesuguliselt (vegetatiivselt) ja

suguliselt (eoste abil). Vegetatiivse paljunemise (mittesuguline protsess) puhul levivad foto-

ja mükobiondi rakud koos, eostega paljunemise (suguline protsess) puhul levivad foto- ja

mükobiondi levised eraldi (Randlane & Saag 2004). Eoselisel paljunemisel saab samblik vaid

tekkida juhul, kui eose idanemisel arenenud seenhüüfid kohtuvad teatud aja vältel neile

sobivate vetika- või tsüanobakteri rakkudega (Trass & Randlane 1994).

Vegetatiivne paljunemine on paljudel samblikel eoselisest paljunemisest tavalisem.

See paljunemisviis suurendab tunduvalt sambliku kui terviku paljunemise efektiivsust,

võrrelduna eoselise paljunemisega (Trass & Randlane 1994). Sugulise paljunemise vahendid,

askospoorid e. kotteosed, on väiksemad kui mittesugulise paljunemise vahendid ja seetõttu

levivad need ka kaugemale. Suguline paljunemine on eelistatum ebasoodsates

keskkonnatingimustes, kuna sugulise paljunemise vahendid on vastupidavamad ebasoodsatele

keskkonna tingimustele (Seymour et al. 2005). Nii on katsed liikidega Fulgensia bracteata ja

Xanthoria elegans näidanud, et samblike askospoorid, mis paiknevad parietiini sisaldavates

sambliku viljakehades, on vastupidavamad kõrgele ultraviolettkiirgusele kui isoleeritud

mükobiondi spoorid ja fotobiondi rakud. Samblikuaine parietiin toimis ultraviolettkiirgust

mahendava ekraanina. Samuti säilis sambliku askospooridel nende idanemisvõime kauem kui

isoleeritud mükobiondi spooridel (de Vera et al. 2008).

Suguline paljunemine tekitab populatsioonis geneetilist mitmekesisust. Puuduseks on

see, et sugulise protsessi tulemusena levib vaid seenkomponendi osa ja sobiv fotobiont tuleb

eostest idanenud seenehüüfidel leida, et tekiks sambliku tallus (Seymour et al. 2005).

Seega samblike suguline ja mittesuguline paljunemine on kaks paljunemisviisi, mis

täiendavad üksteist. Mittesugulise paljunemisega kaasneb väikese leviulatusega kohaliku

genotüübiga paljunemisvahendite levik ja sugulise paljunemisega kaasneb kaugemate

vahemaade taha levivate uue genotüüpiga paljunemisvahendite levimine (Seymour et al.

2005).

Samblikele, mis kasvavad ekstreemsetes keskkonnatingimustes, kus mõjuvad vaid

kindlad ja stabiilsed (kuigi karmid) abiootilised tegurid, on omane mittesuguline paljunemine.

Mittesuguline paljunemine võimaldab tulevastele põlvedele edasi anda vanemate "kasulikke",

antud kasvukohas sobivaid geene. Sugulise paljunemisega kaasneks risk, mis muudab

geenikomplekti (Seymour et al. 2005). Selle vältimiseks on samblikel välja kujunenud

iseviljastumisele sarnane nähtus, nn homotallism, mille käigus küll toimub suguline protsess,

8

kuid järeltulijate geenikomplekt on identne vanema geenide kombinatsiooniga (Joonis 1)

(Seymour et al. 2005).

Karmides tingimustes on samblikud võimelised moodustama suguliseks paljunemiseks

vajalikke viljakehi, näiteks Antarktikas on teada nn krüptoendoliitide kooslused kaljudel, kus

pisisamblike Acarospora, Buellia ja Lecidea tallus on peitunud substraadi sisse ja ainsad

nähtavad struktuurid kalju pinnal ongi samblike viljakehad (Purvis 2007). Suguline

paljunemine, juhul kui toimub ristviljastumisele sarnane protsess, nn outbriiding e.

heterotallism, annab võimaluse genotüübilisteks muutusteks ja sellega koos ka võimaluse, et

organism suudab kohaneda, kui tingimused muutuvad (Joonis 1). See nähtus võimaldab luua

sümbioosi teise tsüanobakteri või rohevetika liigiga ning muuhulgas ka "põgeneda" vanemate

talluseid asustanud lihhenikoolsete seenparasiitide eest (Seymour et al. 2005). Seega on

samblikele erinevates tingimustes mõnel juhul soodne paljuneda mittesuguliselt ning teistel

juhtudel suguliselt (kas homo- või heterotallismi teel), kokkuvõtvalt aga võimaldab samblike

paljunemisviiside paljusus neil ka äärmuslikes tingimustes säilida läbi mitmete põlvkondade.

Joonis 1. Samast viljakehast pärit askospooride DNA sõrmejäljed (fingerprints) sambliku

mükobiondi iseviljastumisel ja ristviljastumisel (Seymour et al. 2005 järgi).

9

2. Samblike kohastumused ekstreemsetes välistingimustes

Samblike võtmeomadusteks on nende tähelepanuväärne kohastumine äärmuslikele

keskkonnatingimustele: kuivusele, ekstreemsetele temperatuurikõikumistele, intensiivsele

valgustusele (Øvstedal & Lewis-Smith 2001; Nash 1996). Need kohastumused ilmnevad eriti

ilmekalt Arktikas, Antarktikas, kõrgmäestike alpiinses vööndis või kuumades kuivades

kõrbetes (Seymour et al. 2005).

Antarktika piirkondades domineerivad samblikuliigid peamiselt maapealse elustikuna

jäävabadel rannikualadel (Øvstedal & Lewis-Smith 2001). Teiseks äärmuseks on samblike

domineerimine maailma kuumimas kõrbes, kus päevasel ajal on õhutemperatuur 55˚C ja öine

õhutemperatuur võib langeda alla nulli (Nash 1996). Rikkalikud samblikealad esinevad

Namiibia kõrbes Edela-Aafrikas (Seymour et al. 2005).

Samblikke saab nimetada klassikalisteks stressitoleraatoriteks. Kõrge stressifaktoritega

elupaikades on eelisatud madala kasvunõudlustega liigid. Vähene ressursside kättesaadavus

(kaasa arvatud vee väike hulk, mis limiteerib samblike aktiivsust) ja metaboolsed kulud

(seotud stressiga kohanemiseks) põhjustavad samblike madalat ja aeglast kasvu (Nash 2008).

Visuaalselt on väga raske hinnata, kas samblik on äärmuslikes keskkonnatingimustes

elus või surnud. Kuna samblike kasv on väga aeglane, siis selle näitaja järgi ei saa hinnata,

kuidas samblik reageerib stressifaktoritele. Üheks kvantitatiivseks näitajaks, mida on

kasutatud abiootiliste stressifaktorite mõju hindamiseks, on süsihappegaasi vahetuse

mõõtmine (Beckett et al. 2008). Fotosünteesi taset määratakse kas süsihappegaasi tarbimise

või hapniku vabanemisega samblikust. Samblike gaasivahetus muutub äärmuslikes

keskkonnatingimustele väga oluliselt (Kappen 1973).

Alljärgnevalt käsitletakse igat väliskeskkonna stressifaktorit eraldi, kuid tuleb

arvestada sellega, et looduses on need tegurid omavahel seotud ja võivad esineda koosmõjus

ning mõjutada organisme samaaegselt. Seetõttu on tegelikud kohastumused komplekssed ja

keerukamad.

2.1. Kohastumused kuivusele

Samblikud on poikilohüdrilised ehk kõiguniiskuselised organismid, keda iseloomustab

veesisalduse varieeruvus sõltuvalt keskkonnatingimustest. Poikilohüdrilised organismid ei ole

10

kohastunud vett kudedes säilitama. Seda ootamatum, et samblikud on väga vastupidavad

kuivusele. Otse õhust suudavad vihmavett vastu võtta vaid vähesed õistaimed, kuid selline

vee kättesaamine on omane samblikele. Samblikke saab nimetada eurühüdrilisteks

organismideks, kelle osmootne amplituud on ulatuslik ja rakkude veesisaldus võib kõikuda

laiades piirides (Masing et al. 1979).

Laboratoorsed katsed liigiga Lecanora rubina on näidanud, et need samblikud

suudavad ellu jääda ja taastada oma fotosünteesivõime pärast 24 nädalat kestvaid

kuivustingimusi (Kappen 1973) . Looduslikes oludes peavad põua tingimusi taluma mitte

ainult kõrbetes, vaid ka Antarktikas kasvavad samblikud. Viimased suudavad hakkama saada

mitmeid nädalaid kestva kuivusperioodiga (Lange & Kappen 1972). Ekstreemsemateks

näideteks on samblike ellujäämine ja fotosünteesivõime taastumine pärast 10 aastat

kuivustingimustes olemist (Kappen 2000; Kappen & Valladares 2007).

Samblike kuivuse taluvus on seotud mitmesuguste ainete (suhkrute, amfiibsete ainete

ja dehüdriinide) tootmisega. Kuivades tingimustes toodavad samblikud suhkruid, nagu näiteks

trehhaloosi ja sahharoosi, mis soodustavad tsütoplasma klaasistumist (Beckett et al. 2008).

Klaasistumise faasis on tsütoplasma kui vedelik, mis on tahkise omadustega. Tsütoplasma

kõrge viskoossuse tõttu tekivad kahjulikud keemilised reaktsioonid palju aeglasemalt. Tänu

klaasistumisele tekivad rakus väiksemad ioontugevuse ja pH muutused, mistõttu väheneb

tsütoplasma kristalliseerumise oht (Beckett et al. 2008). Samuti täidab klaasifaasis

tsütoplasma raku siseruumi, takistades rakkude kokkuvarisemist kuivuse ajal. Lisaks sellele

moodustavad suhkrud hüdrofiilseid struktuure, mis aitavad stabiliseerida valke ja ka

membraane kuivuse tingimustes. Tundub tõenäoline, et suhkrud ja suhkrualkoholid

(polüoolid) mängivad olulist rolli samblike vastupidamises kuivusele, sest kuivuse ajal

sisaldab samblik neid ühendeid kõrges kontsentratsioonis (Beckett et al. 2008).

Samblikus on erilised valgud, dehüdriinid, mis võivad olla olulised rakkude

struktuurilises osas, olles nagu ankrud tihedas molekulide võrgustikus. Need valgud annavad

tsütoplasma makromolekulaarsetele ja rakulistele struktuuridele stabiilsuse kuivuse ajal.

Kõrge viskoossusega või klaasine tsütoplasma pidurdab rakuliste membraanide ühinemist,

tsütoplasma valkude denatureerumist ja mõjutab vabade kahjulike radikaalide reaktsioonide

teket (Beckett et al. 2008).

Uuringud on näidanud, et kuivamisel toimub järsk müko- ja fotobiondi protoplasti

kahanemine, aga ometi jääb protoplast lähikontakti raku seinaga. Samblikutalluse kuivamisel

moodustuvad tsütoplasmas suured gaasimullid ja seetõttu on seenekomponendi rakusein vaid

vähesel määral deformeerunud. Kuivamise ajal aitavad need gaasmullid protoplastil jääda

11

ühendusse rakuseinaga. Kuivusperioodi möödumisel gaasimullid kaovad (Beckett et al.

2008).

2.2. Kohastumused kõrgele ultraviolettkiirgusele

Päikesekiirgus on oluline keskkonnafaktor taimedele ja teistele organismidele. Peale

otsese valgustamise mõjutab päikesekiirgus erinevate elupaikade temperatuuri ja

niiskustingimusi (Kappen 1973). Kohastumine kõrgete temperatuuridega langeb

maismaaorganismidel mitmes suhtes kokku kiirguskaitsega.

Astrobioloogiliste uuringute käigus on erinevaid samblikuliike lennutatud kosmosse

ning uuritud klorofülli fluorestsentsi ja gaasivahetust, et mõõta fotosünteesi. Kõigi samblike

fotosünteetiline aktiivsus enne ja pärast kosmoselendu oli sarnane. See uuring näitas, et

samblikud võivad ellu jääda avakosmoses, kus on suur UV ja kosmiline kiirgus, mis surmaks

bakterid ja teised organismid (Sancho et al. 2008).

Need samblikud, mis kasvavad intensiivsete valgustingimustega avatud elupaikades

(kaljudel, kõrgmägedes) on enamasti eredalt värvunud – kollased, punased, pruunid või

mustad (Kappen 1973). On leitud, et samblikud, mis taluvad kõrget UV kiirgust, toodavad

parietiini ja karotenoide (nt Xanthoria elegans) või usiinhapet (nt Rhizocarpon

geographicum). Need ühendid ilmselt kaitsevad samblikke kõrge UV kiirguse eest (Edwads et

al. 2003).

Samblikes esinevad sekundaarsed samblikuained, mida toodab mükobiont fotobiondi

poolt fotosünteesitud primaarse ainevahetuse produktidest ning mis tavaliselt on rakuvälised,

hüüfide seintele sadestuvad, vees mittelahustuvad ained (Elix & Stocker-Wörgötter 2008).

Reaktsioonid, mis on seotud karotenoidide ja sekundaarsete samblikuainete tekkimisega,

võimaldavad samblikel hajutada päikesekiirguse tõttu tekkinud liigset energiat soojusena

(Beckett et al. 2008; Heber et al. 2006). Uuringud on näidanud, et UV kiirguse intensiivsus

mõjutab melaniini ja parietiini sünteesi aktiivsust. Liigis Lobaria pulmonaria sisalduv

melaniin sünteesitakse kevadel, siis kui päikesekiirguse hulk suureneb. Melaniin kaitseb

samblikku üleliigse UV kiirguse eest. Liigis Xanthoria parietina oleval parietiinil on sama

roll. Parietiin on oranži värvi antrakinoonne pigment, mis esineb väikeste rakuväliste

kristallidena samblikutalluse ülemises koorkihis. Parietiin neelab tõhusalt päikesekiirgust

lainepikkusel 400-500 nm (Beckett et al. 2008).

12

Sarnaselt parietiiniga on usiinhape sekundaarne sambliku koorkihiaine, mis kaitseb

samblikke kõrge UV kiirguse eest. Usiinhape on aga kollase värvusega. Paljud kollased

samblikud, mis kasvavad valgusküllastes elupaikades, sisaldavad usiinhapet. Varjulistes

kohtades kasvavad samblikud on enamasti hallikas-rohelised (Karunaratne et al. 2005).

Peale samblikes leiduvate keemiliste ainete (eriti sekundaarsete samblikuainete), on

oluline UV kiirguse eest kaitsev osa ka samblikutalluse ülemisel kihil, mis on efektiivne

ekraan kaitseks tugeva valguse eest. Seda on näidanud katsed liigiga Xanthoria parietina,

millelt eemaldati pigmendid, kuid tallus säilitas vastupidavuse UV kiirguse vastu (Gauslaa &

Solhaug 2004).

On demonstreeritud, et sambliku komponendid, mis on üksteisest eraldatud, on palju

tundlikumad kõrge UV kiirguse suhtes kui samblik tervikuna (de Vera et al. 2008). Isoleeritud

sambliku fotobiondirakud on eriti tundlikud UV kiirguse suhtes ja seetõttu on fotobiont

varjunud talluse sisse. Samas sambliku seenkomponent on vastupidavam UV kiirguse suhtes.

Mükobiont kaitseb ennast kõrge UV kiirguse eest hästi arenenud pealiskihi ja sekundaarsete

samblikuainete tootmisega. Seenkomponendi pealmine kattekiht sisaldab süsivesikuid nagu

näiteks polüoolidest mannitooli ja disahhariididest trehhaloosi (de Vera et al. 2008).

Need eksperimendid näitavad, et sambliku struktuurne terviklikkus, eriti talluse

ülemine koorkiht, on peamine tegur, mis tagab organismi vastupanuvõime UV-kiirguse

suhtes. See seletab ka teatud samblikuliikide paksu ja kompaktse ülemise kihi olemasolu

kõrgmägede piirkonnas, hoolimata teatud samblikuainete puudumisest, mis tavaliselt kaitseks

samblikku intensiivse kiirguse eest (Sancho et. al 2008).

Kokkuvõtvalt võib öelda, et samblikke kaitseb kõrge valguskiirguse eest ülemine

koorkiht ja selles sisalduvad sekundaarsed samblikuained (nt parietiin ja usiinhape) ning

primaarsed ainevahetusproduktid (rasvlahustuvad pigmendid) nagu melaniin või karotenoidid,

mis toimivad kui fotoprotektorid (Sancho et al. 2008: de Vera et al 2008).

2.3. Kohastumused madalatele temperatuuridele

Samblikud suudavad taluda väga madalaid temperatuure. Näiteks on katsete abil

demonstreeritud, et kuivad samblikud suudavad ellu jääda isegi peale mitmepäevast

jahutamist temperatuurini -196˚ C (vedelas lämmastikus) või peale 3,5 aastast hoidmist

külmkapis -60° C juures (Nash 1996).

13

Väga külmades elupaikades, nagu näiteks Antarktikas, on samblike ainevahetuslik

aktiivsus tõsiselt piiratud vee kättesaadavusega ja madalate temperatuuridega (Schoeter &

Scheidegger 1995). Taimede puhul temperatuuri langemisel alla nulli külmub vesi esmalt

rakuvaheruumides ja juhtkudedes. Samas maapealsed taimeosad vajavad transpiratsiooniks

vett (eriti selgetel päikesepaistelistel päevadel), ja selle puudumisel võib taim külma tõttu ka

kuivada. Kui temperatuur veel langeb, tekib jää ka rakkude sees, lõhkudes nende struktuure

(Masing et. al 1979).

Samblikele on eluks oluline ka madalate temperatuuride juures suuta läbi viia

fotosünteesi ja kätte saada eluks vajalikku vett. Kuivanud samblikud hangivad vett

fotosünteesiks sublimatsiooni teel (auruna) lumest (Schoeter & Scheidegger 1995). On teada,

et samblikud suudavad fotosünteesida miinuskraadide juures (Beckett et al. 2008). Siiski on

oluline teha vahet õhutemperatuuri ja samblikutalluse temperatuuri vahel. Teatud

mikrokasvukohtades, nt päikesele eksponeeritud kaljuõnarustes, võib tume samblikutallus

päikesekiirguse mõjul kiiresti soojeneda ja selle temperatuur võib olla tunduvalt kõrgem

ümbritseva õhu temperatuurist (Nash 1996).

Samblikud on rikkad trehhaloosi ja suhkrualkoholide poolest. Arvatakse, et need

ühendid toimivad kui üldised külmumise eest kaitsjad (ingl. k. cryoprotectants). Hiljuti

avastati samblikes erilised antifriisi valgud (AFV), mis toimivad kui jää kristalliseerumise

inhibiitorid. Samblikud, mis sisaldavad AFV-sid, sisaldavad ka ekstratsellulaarseid valgulisi

ühendeid, mis aktiveeruvad miinuskraadide juures. Need on palju suurema molekulmassiga

kui antifriisi valgud. Mõlemad ühendid pakuvad külmakaitset samblikele ja loovad

kaitseseina rakuvälise jää tekkele. Seega on samblikud suutelised reguleerima jää

moodustumist talluse sees ja peal (Beckett et al. 2008).

2.4. Kohastumused kõrgetele temperatuuridele

Paljusid samblikke peetakse ekstermofiilseteks (kuumataluvateks) organismideks, kes

taluvad kõrgeid temperatuure, kiirgust ja ka kuivust (Sancho et al. 2008). Näiteks liik

Teloschites flavicans suudab taluda kolm päeva 60˚C temperatuuri. Samas niiske tallusega

samblikud surevad, kui nende talluse temperatuur tõuseb 35–43˚-ni C. Seega samblike

kuumustaluvus on kõrgem kui nende tallus on kuivanud. Looduslikes tingimustes samblikud

kuivavad varem kui temperatuur talluses jõuab nii kõrgele (Beckett et al. 2008).

14

Samas väga kõrgete temperatuuridega elupaikades nagu seda on Puhimau geotermiline

ala Havaiil, kus maapinna temperatuur võib tõusta kuni 93° C, on leitud vaid mõned taime- ja

samblikuliigid. Sellest piirkonnast on teada vaid üks endeemne samblaliik. Geotermilisest

alast kaugemal leiti kaks samblikuliiki, millest üks kasvas sama endeemse samblaliigi peal

(mitte vahetult kuumal maapinnal) ja teine veidi eemal. Sellest järeldati, et samblikud ei ole

kohastunud elama elupaikades nagu geotermilised alad, kus esinevad eriti kõrged

temperatuurid (Smith 1981).

Kõrgetel temperatuuridel toimuvad pöördumatud füsioloogilised muutused: laguneb

klorofüll, hingamine lakkab, valgud kalgenduvad. Kõige kindlam viis elusorganismide jaoks

kuuma perioodi üleelamiseks on anabiootilises ja veevaeses seisundis (Masing et al. 1979).

Samblikud on poikilohüdrilised organismid, kes on hästi kohastunud kuivusele. Kõrge

temperatuur on peamine keskkonnafaktor, mis põhjustab sambliku talluse kuivamist ja pärsib

fotosünteesi tegevust (Hajek et al. 2006).

Katsed samblikuliigiga Parmelina tillacea, kus mõõdeti fotosünteesi taset kõrgete

temperatuuride tingimustes kuiva ja niiske samblikutalluse korral, näitasid, et kuiv

samblikutallus talub kõrgeid temperatuure paremini kui niiske samblikutallus (Oukarroum et

al. 2012). Seega samblike kuivanud olek aitab tal paremini tolereerida kõrgeid temperatuure

(Gauslaa & Solhaug 1998). Samblike kohastumusest kuivusele vaata pt 2.1.

Kõrgete temperatuuridega on sageli seotud ka suurem valguse intensiivsus. Seetõttu

võib arvata, et ka kohastumused kõrgetele temperatuuridele ja intensiivsele valgustusele on

sarnased (vt pt 2.2.).

Üldiselt võib siiski öelda, et samblikud taluvad väga kõrgeid temperatuure halvemini

kui väga madalaid temperatuure ning neil puuduvad spetsiifilised kohastumused kuumale –

need on samad, mis võimaldavad samblikel taluda kuivust ja intensiivset valgust.

15

3. Samblike ekstreemsed kasvukohad

Samblikud esinevad väga erinevatel looduslikel substraatidel, näiteks puukoorel ja

lehtedel, puidul, kividel, maapinnal, kuivanud taimejäänustel (Trass & Randlane 1994;

Randlane & Saag 2004), luudel, kuid ka tehispindadel – betoonil, klaasil, plastil, meretõketel,

sadamakaidel, laevavrakkidel, äravisatud tarbeesemetel (Joonis 2–3).

Joonis 2. Põhja-Eesti väikesaartelt leitud sõdurisaabas ja kirves, mis on kaetud samblikega

(foto Jaan Liira).

Mõned samblikuliigid on spetsialiseerunud elama endoliitselt merikarpide pinna sees

(Fletcher 2001). Võib öelda, et samblikud on võimelised kasvama peaaegu kõikidel

substraatidel, välja arvatud jääl ja lumel. Samblikule on substraat eelkõige kinnitumiseks ja

vaid mõningal määral toitainete ja niiskuse allikaks (Kappen 1993).

Samblikud on sageli domineeriv elustik polaaraladel (nt eriti karmi kliimaga paigas

nagu Antarktika „Kuiv Org“) ja kõrgmägedes (Green et al. 2007). Need piirkonnad on

sarnaste ekstreemsete klimaatiliste tingimustega: äärmuslikud temperatuurid (koos pika

külmumistemperatuuride perioodiga), suvel kõrge UV kiirgusega ja väga madala suhtelise

õhuniiskuse perioodidega. Mõned samblikuliigid on ühised polaaraladele ja

16

mägipiirkondadele mõlemal poolkeral. Laboratoorsed katsed on näidanud, et need liigid on

võimelised taastama oma metaboolse aktiivsuse isegi pärast 10 aastat dehüdratsiooni,

külmumistemperatuure ja ilma päikese valguseta olemist ning pärast vedela lämmastikuga

ülekastmist (Kappen 2000; Kappen & Valladares 2007).

Joonis 3. Pisisamblik Fellhanera bouteillei, mis asustab äravisatud plastpudelit (foto Andres

Saag).

Samblikele on iseloomulikud erinevad kaitsemehhanismid hakkama saamiseks

karmides tingimustes. Nendeks on samblikutalluse morfoloogilis-anatoomilised ning

keemilis-füsioloogilised iseärasused, mis hõlmavad koorkihi olemasolu ja ehitust, tiheda

klaasja tsütoplasma teket, rakuväliste polümeersete ainete ja UV kiirguse kaitseks

sekundaarsete metaboliitide tootmist (Tabel 1). Need kaitsestrateegiad aitavad

samblikukomponentidel ellu jääda samblikutalluses ekstreemsete väliskeskkonna

stressifaktoritega (Vera et al. 2008).

Tabel 1. Samblike kohastumused erinevatele stressifaktoritele.

17

STRESSIFAKTORID:

Kuivus Madalad

temperatuurid

Kõrged

temperatuurid UV-kiirgus

Sümbiootiline kooselu (seene ja tsüanobakteri või rohevetika vahel)

Poikilohüdriline eluviisiga eurühüdrilised organismid

Erinevate paljunemisstrateegiate kasutamine: a) veget., b) eoseline (homotallism), c) eoseline (heterotallism)

ROS taseme kontroll antioksüdantide, valkude, suhkrute jt. ühendite moodustumise kaudu.

Anabioos, elutegevusprotsesside vähenemine kuivanud talluse korral

Samblikutalluse ülemine koorkiht Suhkrute, amfiibsete ainete ja dehüdriinide

tootmine

Antifriisivalkude (AFV) ja

ekstratsellulaarsete valguliste ühendite

tootmine Sekundaarsete samblikuainete ( nt. parientiini ja usiinhappe) tootmine

Gaasimullid tsütoplasmas

KA

ITS

EK

OH

AS

TU

MU

SE

D:

Tsütoplasma klaasistumine

Suhkrute (trehhaloosi) ja

suhkrualkoholide tootmine

Primaarsete ainevahetusproduktide ( nt. melaniini ja karotenoidide) tootmine

Järgmistes alapeatükkides käsitletakse samblike ekstreemseid kasvukohti nagu

polaaralad, mägipiirkonnad ja kõrbealad, tuuakse välja, missugused ekstreemsed

keskkonnafaktorid esinevad neis piirkondades ja võrreldakse erinevaid piirkondi omavahel.

3.1. Kõrgmäestikud

Alpiinne bioom asub kõrgmägedes üle maailma, kõrgusel üle 10 000 jala (u. 3400 m),

allpool igilume piiri; kõrgustel, kus puud ei saa kasvada. Sealne suvine keskmine temperatuur

on 10-15º C, talvised temperatuurid on tunduvalt alla nulli. Temperatuurid alpiinses bioomis

võivad muutuda plusskraadidest miinusukraadini ühe ööpäeva jooksul (Blue Planet Biomes

Homepage 26.04.2012). Vegetatsiooniperiood on lühike, umbes 180 päeva. Öised

temperatuurid langevad alla nulli. Alpiinne e. mägitundra sarnaneb Arktika tundrale, kuid

erinevalt sellest on mägitundras maapind kuivem (University of California Museum of

18

Palentology Homepage 26.04.2012). Sealsed taimeliigid on madala, aeglase kasvuga ning

kohastunud kuivustingimustega ja kõrge ultraviolettkiirgusega (Blue Planet Biomes

Homepage 26.04.12). Alpiinses tundras kasvavad valdavalt kääbuspõõsad, rohttaimed ning

samblikud (Smithson et al. 2002).

Kõrgmäestike tundrates esinevad sellised ekstreemsed keskkonnatingimused nagu

temperatuuri ulatuslikud kõikumised, kõrge ultraviolettkiirguse tase, karmid tuule- ja

muutlikud lumeolud ning lühike kasvuperiood (Tabel 2) (Kappen 1993).

Tabel 2. Ekstreemsed keskkonnafaktorid kõrgmägedes (Walter 2007 järgi)

Kõrgmäestikud (kõrgustel 1800-8800 meetrit)

Keskkonna

stressifaktorid Väärtuste muutus kõrguste kasvuga

Temperatuur

Madal – kõrguse kasvades läheb madalamaks

Õhurõhk

Madal – kõrguse kasvades läheb madalamaks

Kuivus Kõrge – kõrguse kasvades suureneb

UV kiirgus Kõrge – kõrguse kasvades suureneb

Siiski suudavad samblikud neis tingimustes ellu jääda. Mägipiirkonnas kasvavatele

samblikele on iseloomulik tugev pigmenteerumine, mis kaitseb sambliku talluses olevat

tundlikku fotobionti intensiivse ultraviolettkiirguse eest (Kappen 1993) (Lisa 1.1). Palju

samblikke kasvab aladel, kus esineb paks lumekate, kuna lumi pakub kaitset äärmuslike

miinuskraadide eest. Lühikestel suvekuudel on need alad vesised ja külmad kasvukohad. Seal

kasvavate samblike fotobiondiks võivad varajases arengustaadiumis olla tsüanobakterid, mis

hiljem vahetatakse välja rohevetikaga, näiteks toimub selline fotobiondi asendumine liigi

Solorina crocea puhul (Purvis 2007). Võimalik, et niisketes kasvukohtades on mükobiondil

sümbioosi alustades lihtsam leida vabu tsüanobaktereid kui rohevetikaid.

Himaalaja mäestikus on leitud samblikke, mis kasvavad enam kui 7000 meetri

kõrgusel. Alpide ja Himaalaja kõrgmägedes kasvavad mitmed samad samblikuliigid nagu

arktilistel aladel, näiteks valge pulkja tallusega Thamnolia vermicularis, mis kasvab

maapinnal sammalde ja väikeste põõsaste vahel (Purvis 2007). See liik on kosmopoliitse

19

levikuga, esinedes tundra ja mägitundra aladel üle maailma (Galloway 2007). Samas leidub

samblikke, mis on iseloomulikud vaid kindlatele piirkondadele. Näiteks piiratud levikuga on

koorikja tallusega samblikuliik Candelariella himalayana, mis on levinud Himaalaja alpiinses

vööndis. Himaalajas kasvab ka teisi endeemseid samblikuliike, näiteks Ochrolecia rosella,

Parmelia meiophora jmt. (Aptroot & Feijen 2002).

3.2. Polaaralad

Polaaralad on piirkonnad, mis asuvad pooluste ümbruses, Arktikas ja Antarktikas.

Nendele aladele on iseloomulik polaarpäev ja –öö, karm kliima ja paks jääkiht. Polaaralade

aastane sademete hulk on väike, ulatudes 250 mm (Smithson et al. 2002).

Polaaraladel levib tüüpiliselt ilma puudeta tundra bioom. Põhiliseks taimkatte

moodustajateks on rohttaimedest tarnad ja vähesed spetsialiseerunud õistaimed, madalad

põõsad ja samblad, lisaks samblikud. Enamus tundraalast (10 miljonit km2) asub Arktika

regioonis, vaid 50 000 km2 tundra alasid asub Antarktika regioonis. Lisaks 10 miljonit km2

tundrat esineb veel kõrgmägedes (Smithson et al. 2002).

Antarktika on lõunapolaarala, mis koosneb kontinentaalsest jäätunud mandrist

(Antarktisest) ja seda ümbritsevatest ookeanidest. Antarktis on 98% kaetud kuni 4,7 km

paksuse jääga. Antarktikat nimetatakse polaarkõrbeks, kuna aastane sademete hulk rannikul

on 200-500 mm ja sisemaal veelgi vähem. Enamus sademeid langeb seal alla lumena (Masing

1992; Antarctic Homepage 27.04.2012). Antarktika on keskmiste näitajate poolest üks

külmemaid, kuivemaid, tuulisemaid ja kõrgemaid kontinente. Keskmine õhutemperatuur

rannikul on -10º C ja sisemaal -60º C. Suvel võib ranniku lähedal temperatuur tõusta +10º C

ja talvel langeda -40º C. Samas sisemaal tõuseb temperatuur vaid -30º C ja talvel võib langeda

-80º C (Antarctic Homepage 27.04.2012).

Antarktikat saab jaotada kaheks erinevaks klimaatiliseks regiooniks: mereline

Antarktika (rannikualad ja lähedased saared) ja kontinentaalne Antarktika, mis hõlmab

Antarktika siseosa. Merelises Antarktikas on suurem sademete hulk (suvel sademed

vihmana), pehmemad temperatuurid ja seal on klimaatiliselt soodsamad tingimused maismaa

taimedele ja väikestele loomadele (Antarctic Homepage 27.04.2012; Masing et al. 1979).

Antarktikas on enamus ala kaetud lume ja jääga, vaid 2% Antarktikast on jäävaba.

Need alad on kasvukohtadeks paljudele erinevatele samblikele, praeguseks on Antarktikast ja

Lõuna-Georgia saarelt registreeritud kokku 484 liiki samblikke (Øvstedal & Lewis Smith

20

2011). Antarktika rannikualadel esineb suur hulk koorikja tallusega samblikke. Ranniku

vanemad osad on kaetud tiheda mätastena põõsassamblikega perekondadest Usnea ja Bryoria

(Lisa 1.2) ja sammaldega (Kappen 1993).

Antarktika siseosas kasvab vähe samblikke, nende levik ja arvukus on väiksem

võrreldes rannikualadega, kuna sisemaal esinevad väga karmid keskkonnatingimused ja

samblike ellujäämine sõltub fotosünteesivõimest eriti madalatel temperatuuridel (Kappen

1993; Purvis 2007). Sise-Antarktikas on õhutemperatuurid märgatavalt madalamad kui

rannikul. Samblikud saavad seal kasvada kivistel, kaljustel aladel, mis on ilma lume ja

jääkatteta – kivide põhja- ja läänepoolsel küljel, kivide ja kaljude pragudes (Kappen 1993).

Sealsed päevased temperatuurivahemikud võivad olla väga ekstreemsed. Näiteks

päikesepaistelistel perioodidel, kui õhutemperatuur on -40˚ C, siis pinnasetemperatuur võib

olla 30˚ C. Aastane suhteline õhuniiskus ja sademete hulk on madalad. Sellistes tingimustes ei

ole leitud ühtegi taime- ega loomaliiki, kuid kivide sees kasvavad kitsa kihina erilised

samblikud, keda nimetakse krüptoendoliitideks (organismid, kes on peitunud kivide vahele).

Nad tungivad graniidi ja marmori värvitute kristalliterade vahele, kusjuures kivi ülemine

värvitu kiht kaitseb samblikke karmide keskkonnatingimuste eest. Nende samblike

seenehüüfid ja nõrgalt seotud rohevetikarakud asuvad kivimi kristalliterade vahel (Lisa 1.3).

Kirjeldatud samblikud on ülimalt lihtsa struktuuriga, kuid soodsates keskkonnatingimustes

tekivad tallused, mis kannavad viljakehi, apoteetsiume. Antarktika krüptoendoliitide

ellujäämine sõltub bioloogiliste ja geoloogiliste faktorite tasakaalust. Mingi väike ebasoodne

teguri muutus võib kaasa tuua nende hävimise. Arvatakse, et Antarktika keskkonnatingimused

on kõige sarnasemad planeet Marsi tingimustele (Purvis 2007).

Paljud kooriksamblikud, mis kasvavad Antarktikas, paljunevad suguliselt, levides

eoste abil (Kappen 1993). Nagu alapeatükist 1.2 selgus, siis eoseline paljunemine on suguline

paljunemisviis, mille eeliseks on eoste levimine kaugete vahemaade taha ja see

paljunemisstrateegia tagab ka samblike geneetilise mitmekesisuse.

On analüüsitud ka Antarktika samblike globaalseid levikumustreid. Selgus, et

Antarktikas kasvab vähe kosmopoliitse levikuga samblikke, nende arvukus on suurem

rannikualadel ja väheneb sisealadel. Samas leidub seal, eriti sisealadel, arvukalt endeemseid

samblikuliike (Galloway 2007). Veel esineb liike, mis levivad nii Antarktikas kui ka Arktikas.

Neid nimetatakse bipolaarseteks liikideks (Galloway 2007). Nende hulka kuuluvad näiteks

Usnea sphacelata, Stereocaulon alpinum, Pannaria hookeri jne (Kappen 1993).

Arktika on põhjapolaarala koos saartega. Arktikat ümbritseb Põhja-Jäämeri (Masing

1992). Arktika regioon asub madalamatel kõrgustel kui Antarktika, on vähem tuuline, taevas

21

on rohkem pilvine, ja esineb rohkem sademeid. Samuti on Arktika floora liigirikkam

(Antarctic Homepage 27.04.12). Samblikke on Arktikas registreeritud 1610 liiki, neist 133

liiki on endeemsed (Kristinsson et al. 2010).

Antarktika on külmem kui Arktika peamiselt kahel põhjusel. Esiteks, suurem osa

Antarktika mandrist on rohkem kui kolm kilomeetrit kõrgemal maailmamere pinnast ning

seetõttu esinevad seal madalamad õhutemperatuurid. Teiseks, laiub Arktikas Põhja-Jäämeri,

mille soojus kandub läbi jääkatte ning ei lase õhutemperatuuridel Antarktisega võrreldes nii

madalale langeda (Antarctic Homepage 27.04.12).

Paljud Antarktika ja Arktika samblikuliigid on tumeda värvusega, mis on tingitud

ultraviolettkiirguse eest kaitsvate pigmentide (sekundaarsete samblikuainete) tumedast

värvusest (Purvis 1993). Tumedad samblikud neelavad paremini valgust kui ümbritsev

lumepind. Seega tumeda värvusega samblike pealt sulab lumi kiiremini (Kappen 1993).

Uuringute käigus on selgunud, et polaaralade samblikes leiduvate metaboliitide hulk

varieerub aastaajaliselt olenevalt UV kiirguse intensiivsusest. See näitab, et samblikud võivad

kohaneda muutuvates keskkonnatingimustes tootes rohkem näiteks ülemise koorkihi

pigmenti, usiinhapet, kui UV kiirgustase on kõrge (Purvis 2007).

Nagu kõrgmäestikes, nii ka polaaraladel esinevad väga madalad temperatuurid, suur

osa ajast on elupaigad kaetud lume ja jääga ning esineb kuivusperioode (Kappen 1973).

Polaaraladel esinevad peamised keskkonna stressifaktorid on madalad temperatuurid, kuivus

ja kiirgus (Tabel nr 3).

Tabel 3. Ekstreemsed keskkonnafaktorid polaaraladel (Walter 2007 järgi)

Polaaralad (alad maakera lõuna- ja põhjapoolusel)

Keskkonna

stressifaktorid Väärtused – näiteid

Temperatuur Väga madal – maailma madalaim -89,2º C mõõdetud Vostoki jaamast Antarktikas

Kuivus Väga kuiv sisemaal – niiskus 0,33% Antarktika kuivas orus

Kiirgus Kõrge elekromagnetkiirgus ja UV kiirgus

22

Kokkuvõtvalt võib öelda, et polaaraladel on samblikud kohastunud temperatuuride

suurtele kõikumistele, eriti madalatele temperatuuridele, ja kuivusele. Polaaraladel esinevad

tingimused sarnanevad suures osas kõrgmägede tingimustele.

3.3. Kõrbealad

Kõrbed on alad, kus ebasoodsa vee- ja temperatuuri režiimi tagajärjel on taimkate

väga hõre. Kõrbed on levinud polaaraladel, paras-, lähistroopilises ja troopilises vöötmes ning

mäestikes (Masing 1992).

Kõrbealasid klassifitseeritakse mitmeti, näiteks kas keskmiste õhutemperatuuride järgi

või aastase sademete hulga järgi. Autor toetab kõrbealade klassifitseerimist aastase sademete

hulga järgi, kuna enamikus kõrbetes on aastane sademete hulk alla 400 mm . Seejärel võib

kõrbeid jagada kõige üldisemalt kuumadeks kõrbeteks, mõõdukateks ja külmadeks kõrbeteks.

Kuumades kõrbetes esinevad väga kõrged temperatuurid eriti suvel. Absoluutne maksimaalne

õhutemperatuur kõigis kuumades kõrbetes on üle 40° C, kuid pinnatemperatuur võib tõusta

veelgi kõrgemale, kuni 78° C. Samas öine õhutemperatuur võib langeda oluliselt, näiteks

pilvkatte puudumise korral võib õhutemperatuur langeda isegi alla nulli. Mõõdukad ja külmad

kõrbed esinevad kõrgematel laiuskraadidel, seetõttu nende temperatuurid on madalamad

võrreldes kuumade kõrbetega (Britannica Encyclopedia Homepage 04.05.12).

Kõrbete pinnas on kas liivane, kivine, jäine, soolane või savine jne. Kõrbete elustik on

suhteliselt vaene (USGS Homepage 04.05.12; Masing 1992).

Kõrbesid ja kõrbelaadseid elupaiku iseloomustavad kuivus, ekstreemsed ööpäevased

temperatuuri kõikumised ja suur valgusintensiivsus (Tabel 4).

Tabel 4. Ekstreemsed keskkonnafaktorid kõrbealadel (Walter 2007 järgi)

Kõrbealad (näiteks Sahara ja Atacama kõrb)

Keskkonna

stressifaktorid Väärtused – näiteid

Temperatuur Kõrge; lai ööpäevane amplituud – 57,7º C mõõdetud El Azizia kõrbes Liibüas

Kuivus Kõrge – pidev veepuudus

UV kiirgus Kõrge

23

Kõrbealadel kasvavatel samblikel on tekkinud nii kohastumused, et taluda

kuivusperioode, kui ka kohastumused kõrge UV kiirguse kaitseks (vt pt 2.1. ja 2.2.) (Garvie et

al. 2008).

Kõige sagedamini kasvavad kõrbetes koorikja tallusega samblikud, aga ka mõned

põõsas- ja lehtsamblikud (Kappen 1973). Kõrbetes ja steppides on teada veel eriline samblike

kasvuvorm, nn mannasamblikud (perekond Circinaria), kes meenutavad väikesi kivikesi, ei

kinnitu substraadile ning on seetõttu kergesti tuulega levivad (Sohrabi 2011). Ka sellist

ebatavalist, spetsiifilist talluse kasvuvormi võib käsitleda kohastumisena avatud ja tuuliste

maastike tingimustega. Neid samblikuliike on leitud kasvamas Kesk- ja Edela-Aasia, Põhja-

Aafrika, Lõuna-Euroopa ning Põhja- ja Loode-Ameerika steppides ja kõrbetes (Sohrabi

2011).

Kuivades kõrbetes õistaimed puuduvad, küll aga kasvavad seal samblikud, kuna

nemad saavad eluks vajalikku vett kätte õhust. Näiteks Austraalia kõrbetes kasvav samblik

Ramalina maciformis saab fotosünteesida siis, kui suhteline õhuniiskus on 80%. Sellised

õhuniiskused on tavalised kuivades piirkondades, kuna seal esinevad suured temperatuuri

langused, eriti ööseti, mil tekib kaste. Samblikud kasutavad kastet elutegevuseks.

Temperatuuri tõustes sambliku tallus kuivab ja fotosüntees peatub. Rannikulähedased kõrbed

pakuvad samblikele soodsaid tingimusi, kuna mere lähedus mõjutab õhutemperatuuri ja

soodustab kõrge õhuniiskuse, udu ja kaste teket. Sealsetes piirkondades kasvavad näiteks

Roccella, Ramalina ja Teloschistes (Purvis 2007).

Namiibia kõrb on üks kuivemaid piirkondi Lõuna-Aafrikas, kus domineerib põõsasja

tallusega erkoranž samblik Teloschistes capensis, mille eksemplarid võivad kasvada 10 cm

pikkuseks (Lisa 1.4). Nende samblike kasv on soodustatud päikesepaisteliste ilmadega udustel

päevadel, kui vee kättesaamine, valguse intensiivsus ja temperatuur on fotosünteesiks

optimaalsed (Purvis 2007).

Samblike kasvamine karmides kõrbete tingimustes on võimalik kahel olulisemal

põhjusel. Esiteks, samblikud on poikilohüdrilised organismid, võimelised kasutama

veeallikana õhus olevat õhuniiskust (udu, kaste). Teiseks, samblikud on võimelised kuivama,

ilma, et neis tekiks mingeid kahjustusi. Selline kohastumus on eriti oluline ellu jäämaks

kuivadel perioodidel. Kuivanud samblikud on füsioloogiliselt passiivses, anabiootilises

seisundis (Wirth 2010).

24

Kokkuvõtvalt võib öelda, et kõrbetes, kõrgmägedes ja polaaraladel esinevad mõnes

mõttes sarnased keskkonnategurid. Nendeks on äärmuslikud temperatuurid (madalad ja

kõrged temperatuurid), kuivus ja kõrge valgustatus (Tabel 5).

Tabel 5. Samblike kasvukohtades esinevad ekstreemsed keskkonnafaktorid

EKSTREEMSED KESKKONNAFAKTORID

Kuivus

Kõrgeim temperatuur

Madalaim temperatuur

Kõrge UV

kiirgus

Suur ööpäevane temperatuuri-

kõikumine

Kõrbealad Jah Jah Ei Jah Jah

Polaaralad Jah Ei Jah Jah Ei

EK

ST

RE

EM

SE

D

KA

SV

UK

OH

AD

Kõrgmäestikud Jah Ei Ei Jah Jah

Madalaimad temperatuurid esinevad polaaraladel ja kõrgeimad temperatuurid

kõrbealadel. Samas nii kõrgmägedes kui ka kõrbealadel esinevad suured

temperatuurikõikumised, kus ööpäeva jooksul võib temperatuur muutuda plusskraadidest

miinuskraadideni. Samblikud on kohastunud eluks neis tingimustes. Samas tuleb arvestada, et

kohastumused erinevatele keskkonnateguritele on tegelikult komplekssed, sest samblikud

kasvavad elupaikades, kus mõjuvad samaaegselt erinevad abiootilised stressifaktorid. Näiteks

samblike kohastumused UV kiirgusele ja kõrgetele temperatuuridele on sarnased. Samuti võib

leida sarnaseid kohastumusi madalatele temperatuuridele ja kõrgetele temperatuuridele.

Madalate ja kõrgete temperatuuride üleelamiseks on samblikud kuivanud olekus ning

anabiootilises seisundis, mis tähendab, et nende ainevahetus on aeglustunud ja nad muutuvad

aktiivseks alles siis, kui ebasoodsad olud on möödas. Seega võikski samblike kohastumust

kuivusele hinnata kõige olulisemaks, kuna samblikud suudavad paremini taluda nii kõrgeid

kui ka madalaid temperatuure siis, kui samblikutallus on kuivanud.

25

Kokkuvõte

Samblikud on sümbiontsed organismid ning neid moodustavad komponendid –

mükobiont ja fotobiont – on mutalistlikes suhetes, seega on nende kooselu mõlemale

osapoolele kasulik. Sümbioosi tulemusena võib samblikke leida aladelt ja elupaikadest, kus

näiteks fotobiont vabaltelavana on vähelevinud või ei levi üldse.

Samblikke iseloomustab kohastumine äärmuslike keskkonnatingimustega ning suur

vastupidavus ebasoodsatele välisfaktoritele: madalatele ja kõrgetele temperatuuridele,

kuivusele ning kõrgele ultraviolettkiirgusele. Nad kuuluvad poikilohüdriliste ehk

kõiguniiskuseliste organismide hulka, kes saavad eluks vajaliku vee õhuniiskusest.

Erinevad stressifaktorid (ebasoodsad välisfaktorid) võivad samblikele põhjustada

mitmesuguseid probleeme. Näiteks kuivusestress kahjustab rakuskeletti, muutes membraanid

lekkivateks, ja vähendab mõnede ensüümide aktiivsust. Samuti jahtumine–külmumine

põhjustab erinevate membraanide kahjustusi. Samas kuumus põhjustab valkude

denatureerumist. Molekulaarsel tasemel põhjustavad kõik väliskeskkonna stressifaktorid

samblikes ühe ühise kahjustuse, milleks on reaktiivsete hapnikuosakeste (inglise keeles

reactive oxygen species lühendina ROS) moodustumine. ROS põhjustab olulisi kahjustusi,

rünnates nukleiinhappeid, lipiide ja valke. Ellujäämiseks stressi olukorras peavad samblikud,

kas vältima või vähendama ROS teket. ROS taseme kontrolli all hoidmiseks on sambliku

rakkudes arenenud mitmed biokeemilised mehhanismid, mis eelkõige seisnevad erinevate

antioksüdantide valkude ja teiste ühendite moodustumises ja toimes.

Samblike kuivuse taluvus on seotud mitmesuguste ainete (suhkrute, polüoolide,

amfiibsete ainete ja dehüdriinide) tootmisega. Suhkrud soodustavad tsütoplasma

klaasistumist. Tsütoplasma kõrge viskoossuse tõttu tekivad kahjulikud keemilised

reaktsioonid palju aeglasemalt. Samuti täidab klaasifaasis tsütoplasma raku siseruumi,

takistades rakkude kokkuvarisemist kuivuse ajal. Lisaks sellele suhkrud aitavad stabiliseerida

valke ja ka membraane kuivuse tingimustes. Samblikus on ka erilised valgud, dehüdriinid,

mis annavad tsütoplasma makromolekulaarsetele ja rakulistele struktuuridele stabiilsuse

kuivuse ajal. Samblikutalluse kuivamisel moodustuvad tsütoplasmas suured gaasimullid.

Kuivamise ajal aitavad need gaasmullid protoplastil jääda ühendusse rakuseinaga.

Samblikke kaitseb kõrge ultraviolettkiirguse eest sambliku ülemine koorkiht ning

talluses sisalduvad erinevad primaarsed (nt rasvlahustuvad melaniin ja karotenoidid) ja

sekundaarsed (nt parietiin ja usniinhape) ainevahetusproduktid.

26

Samblikud on rikkad trehhaloosi ja suhkrualkoholide poolest. Need ühendid toimivad

kui üldised külmumise eest kaitsjad (ingl. k. cryoprotectants). Lisaks leidub samblikes erilisi

antifriisi valke (AFV) ja ekstratsellulaarseid valgulisi ühendeid, mis pakuvad külmakaitset või

loovad kaitseseina rakuvälise jää tekkele. Samblikud on suutelised reguleerima jää

moodustumist talluse sees ja peal.

Kõrgete temperatuuride kaitseks ei ole samblikel arenenud spetsiifilisi kohastumusi.

Eriti kõrgete ja madalate temperatuuride üleelamiseks peab sambliku tallus olema kuivanud

olekus ja tavaliselt samblik elab sellised äärmuslikud temperatuurid üle anabiootilises

seisundis.

Samblike säilimisele äärmuslikes tingimustes läbi mitmete põlvkondade aitab kaasa

nende organismide paljunemisstrateegiate paljusus – mõnel juhul on samblikel soodne

paljuneda mittesuguliselt ning teistel juhtudel suguliselt (kas homo- või heterotallismi teel).

Samblike mitmed füsioloogilised omadused, nt fotosünteesi vähene efektiivsus,

aeglane kasv, tundlikus saasteainetele jne, tulenevad nende sümbiootilisest olemusest.

Seetõttu saavad samblikud domineerida vaid sellistes elupaikades, kus esinevad mitmed

abiootilised stressifaktorid (kuivus, äärmuslikud temperatuurid ja kõrge ultraviolettkiirgus),

nagu polaaraladel, kõrgmägedes, kõrbealadel. Madalaimad temperatuurid esinevad

polaaraladel ja kõrgeimad temperatuurid kõrbealadel. Samas nii kõrgmägedes kui ka

kõrbealadel esinevad suured temperatuurikõikumised, kus ööpäeva jooksul võib temperatuur

muutuda plusskraadidest miinuskraadideni. Kõikides samblike ekstreemsetes kasvukohtades

esinevad kaks ühist ekstreemset keskkonnategurit, kuivus ja kõrge ultraviolettkiirgus.

Samblikud on kohastunud neile tingimustele, kusjuures kohastumused erinevatele

keskkonnateguritele on komplekssed.

27

Lichens adaptations in extreme conditions

Summary

The aim of this paper is to give an overview of different lichen adaptations under the

external environmental conditions, such as low and high temperatures, desiccation and high

irradiation.

Lichens consist of a mutualistic symbiosis of a mycobiont and photobiont. This

relationship is useful for both partners. Lichen symbiosis is very successful as lichens are

found in areas and habitats, for example, where photobiont freely is rare or cannot live.

Lichens are prominent member of poikilohydric organisms, whose water status

depends on passively with surrounding environmental conditions. They receive water from air

humidity.

Each type of stress can potentially cause specific problems for lichens. For example,

desiccation damages the cytoskeleton, makes membranes leaky, and changes the structure of

proteins so that the activity of some enzymes is reduced. Chilling and cooling are responsible

for a different kind of membrane damage, while heat can denature proteins. However, one

feature shared by almost all stresses is that they cause the formation of reactive oxygen

species (ROS). ROS can cause considerable damage to cells by attacking nucleic acids, lipids

and proteins. To survive stress, lichens must be able to either reduce the formation of ROS, or

detoxify them once formed. The tolerance involves a suite of protective mechanisms,

including scavenging reactive oxygen species, or preventing their formation, and synthesizing

sugars and dehydrins. Stress tolerance requires mechanisms that keep ROS under control.

Antioxidants and enzymes actually work together to scavenge ROS. Lichens could tolerate

desiccation using a combination of sugars, amphiphilic substances and dehydrins.

Lichens can tolerate desiccation using a combination of sugars, amphilphilic

substances and dehydrins. Sugars promote vitrication, i.e. the formation of a glass-phase in

the cytoplasm. Due to the high viscosity of the cytoplasm, possibly harmful chemical

reactions proceed much more slowly. The glass phase also fills space, thus preventing cellular

collapse following desiccation. Additionally, the sugars help to stabilize proteins and

membranes under dry conditions. Lichens have special proteins such as dehydrins, which

provide stability to macromolecular and cellular structures in the cytoplasm in the dry state.

As a lichen thallus dries, large cytoplasmic gas bubbles are formed. These bubbles help the

protoplasm to remain in contact with the wall during desiccation.

28

Apart from upper cortex of lichens, primary substances such as melanin, carotenoids

and secondary lichens substances, such as parietin and usnic acid, help to protect lichens from

excessive light and act as photo-protectors.

Lichens are rich in trehalose and sugar alcohols, and these compounds have been

proposed to act as general cryoprotectants. Beside lichens consist of special antifreeze

proteins (AFP) and extracellular proteinaceous ice nucleators, which provide cold protection

or establish a protective sheath of extracellular ice. Lichens are able to regulate ice formation

on and in their thallus.

Lichens have not developed specific adaptations to high temperatures. Especially to

tolerate high and low temperatures lichens must be in dry state and usually they survive such

extreme temperatures under a physiologically inactive state.

Lichens have developed – to survive under extreme conditions through several

generations – multiple breeding strategies: in some cases it is better to reproduct vegetatively

and in other conditions sexually (whether using heterothallism or homothallism).

Lichens have several physiological properties, such as low efficiency of

photosynthesis, slow growth and sensitivity to pollutants etc., which come from their

symbiotic nature. Therefore lichens can dominate only in habitats, where several

environmental stress factors (desiccation, extreme temperatures and high light intensity)

occur. They dominate in the polar areas, high mountains and desert areas. The highest

temperatures are in hot deserts and the lowest temperatures occur in polar areas. At the same

time, there are large daily fluctuations in temperatures on the high mountains and in desert

areas. Two extreme environmental factors: desiccation and high light intensity are common in

all extreme habitats. Lichens have adapted to these conditions, but adaptions are complex.

29

Tänuavaldused

Töö kirjutamisel tänan suure abi, kommentaaride ja ettepanekute eest töö juhendajat

Tiina Randlane. Oma juhendajat tänan ka võimaluse eest samblikke lähemalt tundma õppida.

30

Kasutatud kirjandus

Aptroot, A. & Feijen, F. J. 2002. Annotated checklist of the lichens and lichenicolous fungi of

Bhutan. Fungal Diversity 11: 21-48.

Beckett, R. P., Kranner, I. & Minibayeva, F. V. 2008. Stress physiology and the symbiosis.

In: Nash, T. H. III, Lichen biology. Cambridge University Press. Pp. 134-151.

de Vera, J.-P., Retteberg, S. & Ott, S. 2008. Life at the Limits: Capacities of Isolated and

Cultured Lichen Symbionts to Resist Extreme Environmental Stress. Orig. Life Evol.

Biosph. 38: 457-468.

Elix, A. & Stocker-Wörgötter, E. 2008. In: Nash, T. H. III, Lichen biology. Cambridge

University Press. Pp. 104-133.

Edwads, H. G., Newton, E. M., Wynn-Williams, D. D. & Lewis-Smith, R. I. 2003. Non-

destructive analysis of pigments and other organic compounds in lichens using

Fourier-transform Raman spectroscopy, a study of Antarctic epilithic lichens.

Spectrochimica Acta, Part A, 59: 2301-2309.

Fletcher, A. 2001. Lichen habitat management. British Lichen Society. 180 pp.

Galloway, D. J. 2008. Lichen biogeography. In: Nash, T. H. III, Lichen biology. Cambridge

University Press. Pp. 315-336.

Garvie, J. A. L., Knauth, P. L., Bungartz, F., Klonowski, S. & Nash III, H. T. 2008. Life in

extreme environments: survival strategy of the endolithic desert lichen Verrucaria

rubrocinca. Naturwissenschaften: 701-712.

Gauslaa, Y & Solhaug, K. A. 1998. High-light damage in air-dry thalli of the old forest

lichen Lobaria pulmonaria – interaction of irradiance, exposure duration and high

temperature. Journal of Experimental Botany, vol 50, no 334: 697-705.

Gauslaa, Y & Solhaug, K. A. 2004. Photoinhibition in lichens depends on cortical

characteristics and hydration. Lichenologist 36: 133-143.

Green, T. G. A., Schroeter, B. & Sancho, L. G. 2007. Plant life in Antarctica. In: Pugnaire, F.

& Valldares, F. Functional Plant Ecology. CRC Press, Boca Raton, Florida. Pp. 389-

433.

Hajek, J., Bartak, M. & Dubova, J. 2006. Inhibition of photosynthetic processes in foliose

lichens induced by temperature and osmotic stress. Biologia Planetarum 50 (4): 624-

634.

31

Heber, U., Bukhov, N. G. & Shuvalov, V. A. 2006. Thermal energy dissipation in reaction

centres and in the antenna of photosystem II protects desiccated poikilohydric mosses

against photo-oxidation. J. Exp. Bot. 57: 2993-3006.

Kappen, L. 1973. Response to extreme environments. In: The Lichens. Academic Press. Pp.

311-380.

Kappen, L. 1993. Lichens in the Antarctic region. In: Friedmann, E.I. (ed), Antarctic

Microbiology. Willey-Liss Inc. Pp. 433-490.

Kappen, L. 2000. Some aspects of the great success of lichens in the Antarctica. Antarctica

Science 12: 314-324.

Kappen, L. & Valladares, F. 2007. Opportunistic growth and desiccation tolerance, the

ecological success of poikilohydrous autotrophs. In: Pugnaire, F & Valladares, F.

Functional Plant Ecology. CRC Press, Boca Raton, Florida. Pp. 7-65.

Karunaratne, V., Bombuwela, K., Kathirgamanathar, S. & Thadhani, V. D. 2005. Lichens: A

chemically important biota. J. Natn. Sci- Foundation. Sri Lanka 33 (3): 169-186.

Kristinsson, H., Zhurbenko, M. & Hansen, E. S. 2010. Panarctic checklist of lichens and

lichenicolous fungi. CAFF Technical Report No. 20, CAFF International Secretariat,

Akureyri, Iceland. 123 pp.

Lange, O. L. & Kappen, L. 1972. Photosynthesis of lichens from Antarctica. In: Llano et al.

(eds), Antrctic Research Series 20: 83-95.

Masing, V. 1992. Ökoloogia leksikon. Eesti Entsüklopeediakirjastus. Tallinn. 320 lk.

Masing, V., Tooming, L., Reintam, E., Kukk, E., Arusaar, H. & Frey, T. 1979. Botaanika III.

Kirjastus Valgus. Tallinn. 414 lk.

Nash, T. H., III. 1996. Photosynthesis, respiration, productivity and growth. In: Nash, T. H.

III, Lichen biology. Cambridge University Press. Pp. 88-120.

Nash, T. H. III 2008. Introduction. In: Nash, T. H. III, Lichen biology. Cambridge University

Press. Pp. 1-8.

Oukarroum, A., Strasser, R. J. & Schansker, G. 2012. Heat stress and the photosynthetic

electron transport chain of the lichen Parmelina tiliacea in the dry and the wet

state:differences and similarities with the heat stress response of higher plants.

Photosynth. Res. 111 (3): 14-303.

Pisani, T., Paoli, L., Gaggi, C., Piritsos, S. A., & Loppi, S. 2007. Effects of high temperature

on epiphytic lichens: Issues for consideration in a channging climate scenario. Plant

Biosystems. 141: 164-169.

Purvis, W. 2007. Lichens. The Natural History Museum, London. 112 pp.

32

Øvstedal, D. O. & Lewis-Smith, R. I. 2001. Lichens of Antarctica and South Georgia. A

Guide to their Identification and Ecology. Cambridge University Press, Cambridge.

Øvstedal, D. O & Lewis Smith, R. I. 2011. Four additional lichens from the Antarctic and

South Georgia, including a new Leciophysma species. Folia Cryptog. Estonica, Fasc.

48: 65-68.

Randlane, T. & Saag, A. 2004. Eesti pisisamblikud. Tartu Ülikooli Kirjastus. 582 lk.

Sancho, L. G., de la Torre, R. & Pintado, A. 2008. Lichens, new and promising material from

experiments in astrobiology. Fungal Biology Reviews 22: 103-109.

Schroeter, B & Scheidegger, C. 1995. Effects of ozone fumigation on epiphytic macrolichens

ultrastructure, CO2 gas exchange and chlorophyll fluorescence. Environ. Pollut. 88:

345-354.

Seymour, F. A., Crittenden, P. D. & Dyer, P. S. 2005. Sex in the extremes: lichen-forming

fungi. Cambridge. Mycologist 19(2): 51-58.

Smith, C. W. 1981. Bryophytes and Lichens of Puhimau Geothermal Areas, Hawaii

Vulcanoes National Park. The Bryologist 84 (4): 457-466.

Smithson, P., Addison, K. & Atkinson, K . 2002. Fundamentals of The Physical

Environment. London. 629 pp.

Sohrabi, M. 2011. Taxonomy and phylogeny of the 'manna lichens' and allied species

(Megasporaceae). Faculty of Biological and Environmental Sciences Publications in

Botany no 43. 50 pp.

Trass, H. & Randlane, T. 1994. Eesti suursamblikud. Tartu. Kirjastus. 399 lk.

Thomas, H. H. 1921. Some observation on plants in the Lybian dessert. J. Ecol. 9: 75-88.

Walter, N. 2007. Investigating Life in Extreme Environments A European Perspective.

European Science Foundation. 48 pp.

Wirth, V. 2010. Lichens of the Namib Desert. Klauss Hess Verlag Publishers. 96 pp.

Internetileheküljed

Antarctic Homepage - http://www.antarctica.gov.au/about-antarctica/fact-files 27.04.2012.

Blue Planet Biomes Homepage - http://www.blueplanetbiomes.org 26.04.2012.

Britannica Encyclopedia Homepage -

http://www.britannica.com/EBchecked/topic/158992/desert 04.05.2012.

University of California Museum of Palentology Homepage -

http://www.ucmp.berkeley.edu/exhibits/biomes/ 26.04.2012.

USGS Homepage - http://pubs.usgs.gov/gip/deserts/what/ 04.05.2012.

33

Lisa 1. Näiteid erinevatest samblikest ekstreemsetes kasvukohtades

1.1. Ereoranži värvusega Xanthoria elegans ja teised samblikud Alpi mägede alpiinses

vööndis (Purvis 2007).

1.2. Põõsasjas samblik Usnea aurantiaco-atra Antarktikas mererannikul (Purvis 2007).

34

1.3. Antarktika krüptoendoliidid – seenehüüfid ja nõrgalt seotud rohevetikarakud asuvad

kivimi kristalliterade vahel (Purvis 2007).

1.4. Oranž samblikuväli Namiibia kõrbes – põõsasja tallusega liik perekonnast Teloschistes

(Purvis 2007).