Julussaflokken 2014-2015: Ulvenes områdebruk og uttak av elg

Rapport fra Høgskolen i Hedmark avd. Evenstad

Barbara Zimmermann, Petter Wabakken, Erling Maartmann

Innledning Ulveforskningsprosjektet SKANDULV jobber med problemstillinger knyttet til ulvebestanden i

Skandinavia. Det er et svensk-norsk samarbeid, og hovedpartnerne er Høgskolen i Hedmarks avdeling

Evenstad og Sveriges Landbruksuniversitet SLU. Fokusområder er genetiske studier, områdebruk,

uttak av elg og samspill med andre store rovdyrarter. Et viktig verktøy er GPS-merking av ulv. Nesten

hvert år merkes det et fåtall ulver fra ulike ulverevir i den skandinaviske bestanden. Fra disse

merkede individene får prosjektet informasjon om reproduksjon, dødelighet og spredning på

individnivå. Dessuten blir revirgrensene kartlagt med stor nøyaktighet. Slik kunnskap er helt

grunnleggende for å forstå og forutsi hva som skjer i ulvestammens bestandsdynamikk og denne

kunnskapen er særlig viktig for forvaltningen både av elg og ulv.

Et av hovedfunnene som er relevant for denne rapporten er hvordan ulvene organiserer seg sosialt.

De lever i familiegrupper som består av lederparet med sine årsvalper. Hver familiegruppe holder til

innenfor et territorium (også kalt revir) som lederparet forsvarer mot inntrengere ved

revirmarkering, uling og i sjeldne tilfeller ved aktiv kamp. Et skandinavisk ulverevir er på

gjennomsnittlig 1000 km2 (Mattisson et al. 2013) og dette tilsvarer Åmot kommunens arealer øst for

Glomma. Fast etablering av andre ulver tillates ikke innenfor ulveflokkens område, men mindre

overlapping mellom naborevir kan forekomme. Når de er rundt ett år gamle forlater valpene som

regel familiegruppen (dvs. flokken), for å finne seg et ledig revir og en partner. Bare i svært sjeldne

tilfeller kan en skandinavisk ulvevalp bli igjen i fødselsreviret til den er to år gammel.

I løpet av de siste 16 årene har SKANDULV gjennomført studier av ulvers uttak av elgstammen i flere

revir der ulver var merket med GPS. Metoden består hovedsakelig i å lete etter byttedyrrester på

plasser der ulvene har oppholdt seg lenger enn en time (Zimmermann et al. 2014). Elg er hovedføden

for ulv i Skandinavia og en ulveflokk dreper gjennomsnittlig 120 elger per år (Zimmermann 2014).

Ulvene dreper helst kalver (Sand et al. 2012), og sammenlignet med vinterstid blir mer enn dobbelt

så mange elger drept av ulv om sommeren, når kalvene er små (Sand et al. 2008). Fordi ulver med

små valper bruker en mindre del av reviret sommerstid, blir uttaket av elg spesielt høyt i den delen

av reviret hvor valpene vokser opp. Mens ulveflokkens størrelse har lite betydning for hvor mange

elger som blir drept i løpet av et år, har antall elger som er tilgjengelige i reviret større betydning

(Zimmermann et al. 2015). Ved høy tilgang på elg blir flere elger drept. Tilgangen på elg er avhengig

av elgtettheten og størrelsen til ulvereviret, og da spesielt revirstørrelsen sommertid.

Dyr i Julussaflokken ble første gang merket i 2014. Vi kjenner historikken til de ulike ynglende ulvene i

dette reviret gjennom genetiske analyser fra møkk samlet inn under sporing på snø. Det første

Julussaparet etablerte seg i 2002 i et område mellom Glomma og Osensjøen, og mellom Trysilveien i

sør og Osa i nord (Wabakken et al. 2004). Navnet Julussa kommer fra Julussdalen som ligger midt i

det opprinnelige reviret. I årene som fulgte skjedde det en hyppig utskifting av lederdyrene. En

utvandret ungtispe født i naboreviret Kynna (sør for Trysilveien) etablerte seg i 2010 som ny

ledertispe (Wabakken et al. 2011). Hun er en direkte etterkommer av en genetisk viktig finsk-russisk

innvandrer, Kynna-hannen (som ynglet i Kynnareviret tre år på rad, 2008-2010). Med hennes

etablering fulgte en gradvis forflytning av Julussareviret nordover til et område som fram til 2005 ble

brukt av den tidligere Gråfjellsflokken, nord for Julussdalen og elven Osa. I 2011 fikk hun en ny

partner født og innvandret fra det svenske Ulriksbergsreviret (Wabakken et al. 2012). Fortsatt er det

disse to lederdyrene som er det ynglende paret og kjernen i Julussaflokken (Wabakken et al. 2015).

Målsetningen med GPS-merking av Julussadyrene har vært å bidra med mer forskningsdata til

SKANDULV sine fokusområder og samtidig bidra til kunnskap som kan brukes i den lokale

elgforvaltningen. I tillegg ønsket vi å komme i gang med studier om forholdet mellom ulv og

barskogsjerver i Julussareviret (f.eks. tar også jerven nyfødte elgkalver som ulven?). Denne rapporten

omhandler områdebruken til ulvene og en beregning av ulvenes uttak av elg innenfor Julussareviret.

Metode Ved merking av ulvene har vi brukt standardmetoden til SKANDULV med lokalisering på sporsnø ved

feltarbeid på bakken før bedøvelse fra helikopter (Sand et al. 2005; Arnemo, Evans & Fahlman 2011).

Dyrene blir påsatt et GPS-halsbånd (Vectronic GPS Plus) som er programmert til å ta en posisjon hver

fjerde time, dvs. seks posisjoner i døgnet. Med dette posisjoneringsintervallet bør batteriet i et slikt

GPS-halsbånd vare i omtrent to år. I februar og mars 2014 GPS-merket vi lederparet (tispa med id-

nummer 1409 og hannen med id-nr 1410) og tre valper (1406, 1407 og 1408). Tispas GPS sluttet å

virke i september 2014. I mars 2015 re-merket vi derfor begge i lederparet med nye GPS. Dessverre

sluttet hannens nye GPS allerede i juni 2015. Tispas nye GPS virker fortsatt. Tispevalp 1407 som

forble i deler av området hadde GPS-halsbånd som fungerte ut desember 2015.

For avgrensning av revirstørrelse og form brukte vi MCP-metoden (minimum convex polygon). Dette

er standardmetoden brukt ved registrering av ulv i Skandinavia og vanligste metode i andre land med

store rovdyr (Wabakken et al. 2001). Metoden trekker rette linjer mellom de ytterste posisjonene.

Sommerområdene (1. juni – 30. september, se neste avsnitt) ble definert med Kernel-metoden

(bandvidde LSCV og 70% isopletlinje, (Beyer 2015)). Kernel-metoden beregner sannsynligheten for at

et dyr oppholder seg i et bestemt område, basert på tetthetsfordeling av GPS-posisjonene.

Kernelarealene i figurene kan tolkes slik at ulvene med stor sannsynlighet har tilbrakt 70% av tida

innenfor dette området, med andre ord ulvenes kjerneområde i reviret.

Ved beregning av ulvenes uttak av elg innenfor Julussareviret har vi tatt utgangspunkt i de

omfattende studiene i Skandinavia om ulvers gjennomsnittlige uttak av elgstammen gjennom ulike

sesonger (Sand et al. 2008; Zimmermann et al. 2015) på 0,22 elg/døgn/flokk for de åtte

vintermånedene oktober-mai og 0,54 elg/døgn/flokk for de fire sommermånedene juni-september.

Beregnet uttak blir da på 53 elger for vinterperioden og 66 elger for sommerperioden. Drapsraten til

en toårig ulvetispe som gikk atskilt fra flokken i andre halvåret 2015 (se resultater) har vi foreløpig

valgt å beregne til 50% av flokkens drapsrate. Vi koblet uttaket til tetthet ved å dele uttaket med

arealet som ulvene brukte i respektive to perioder. For vintermånedene brukte vi helårsreviret, og

for sommermånedene delte vi området i to: vi antok at 70% av de drepte elgene (46 elger) ble drept

innenfor kjerneområdet sommerstid definert ved kernel-metoden, mens de resterende 30% (20

elger) ble drept i det resterende området utenfor kernel, men innenfor MCP-arealet for

sommerposisjonene (Figur 1). Fordelingen av det årlige totale uttaket (elg/km2) for hele reviret ble

beregnet ved å summere uttaket for de ulike områder og sesonger.

Resultater

Julussareviret gjennom to år Da Julussadyrene ble merket for første gang i februar-mars 2014, bestod flokken av 10 dyr.

Helårsreviret til lederdyrene var i 2014 på 809 km2 (Figur 1, Tabell 1), hvorav 50% innenfor ulvesonen

(Åmot kommune øst for Glomma). I løpet av mai 2014 fikk ledertispa fire nye valper, og flokken holdt

seg hovedsakelig i et område på 245 km2 (Fig. 1). Gjennom vinteren 2014-15 ble det registrert sju

ulver i flokken (Wabakken et al. 2015): lederparet, de fire årsvalpene, og en fjorårsvalp som ble igjen

i reviret (tispa 1407). I 2015 fikk lederparet igjen valper, og foreløpige resultater fra ulvesporinger på

snø tyder på at Julussaflokken pr. januar 2016 består av 10 dyr. Lederdyrene har utvidet flokkens

område østover til Osdalen, og dermed var helårsreviret (846 km2) og andelen innenfor ulvesonen

(56%) større i 2015 enn i 2014 (Figur 1, Tabell 1). Ulvene brukte også et større areal sommeren 2015

(370 km2).

a) b)

Figur 1: Helårsrevir (MCP) og sommerområde (70% kernel) til lederdyrene i Julussaflokken for 2014

(a) og 2015 (b). MCP-metoden som forbinder de ytterste posisjonene med rette linjer, gjør at reviret

tilsynelatende strekker seg over Glomma, til tross for at det ikke finnes noen GPS-posisjon på denne

siden av elven. Sommerområdene er definert for tidsrommet 1. juni – 30. september.

Tabell 1. Vinter- og helårsarealer for ulver i Julussareviret, 2013/14 – 2015. Vinter gjelder perioden

for bestandsovervåking av ulv i Skandinavia, dvs. 1. oktober – 30. April. Prosentvis andel areal

innenfor ulvesonen for de enkelte periodene er beregnet. Totalt antall GPS-posisjoner for de

revirhevdende ulvene som beregningene bygger på er også gitt.

Periode Sesong Areal (km2) Andel i ulvesonen GPS-posisjoner

2013/14 Vinter 721 51 % 657 2014 Hele året 806 50 % 3674

2014/15 Vinter 780 50 % 1784 2015 Hele året 846 56 % 2978

Områdebruk til tre Julussavalper født i 2013 Under merkingen i 2014 fikk to hannvalper og en tispevalp GPS. De to hannvalpene forlot reviret

allerede i april samme år. Valp 1406 vandret først sørover og krysset svenskegrensen øst for Flisa.

Deretter gikk ferden nordover. Seks måneder seinere ble den 6. oktober avlivet ved skadefelling i et

område med samisk tamrein i Jämtlands län (Figur 2). Den andre hannvalpen 1408 utvandret østover,

krysset svenskegrensen sør i Engerdal og fortsatte sørøstover ned til Älvdalen. Derfra fortsatte den

nordover gjennom Sverige og Finland. Den krysset polarsirkelen i august 2014, var innom Finnmark i

oktober og dro tilbake til Finland for så å fortsette vandringen inn i Russland (Figur 2).

Figur 2: Utvandring av hannvalp 1406 (blått) og hannvalp 1408 (rødt) i løpet av vår, sommer og høst

2014.

Tispevalp 1407 ble derimot igjen i reviret, nå som ett-åring sommeren 2014. I juni 2014 var hun

sjelden i nærheten av lederdyrene (sine foreldre) og deres nyfødte valper (Figur 3), men fra og med

juli og fram til neste yngleperiode i 2015 brukte hun som ett-åring mer enn halvparten av tiden

sammen med de GPS-merkede foreldredyrene. Samtidig med at 2015-valpene ble født i

månedsskiftet april/mai, kom det et tydelig brudd mellom denne nå to-åringen og sine

revirhevdende foreldre (Figur 3). To-åringen brukte nå mer og mer de sørøstlige deler av

Julussareviret og de tre tilgrensende ulverevirene mellom Slettås-reviret i øst (Figur 4), Letjenna-

reviret i sør og Osdalsreviret i nord (Wabakken & Maartmann 2015; Wabakken et al. 2015). Sporing

på snø hittil i vinter har vist at hun går alene (Wabakken & Maartmann 2015). I perioden mai-

desember 2015 brukte hun et areal på 1732 km2 (MCP), men forflytningene var konsentrert til et

område på 384 km2 (70% kernel, Figur 4) i Slemdalen og Regionfelt Østlandet.

Figur 3: Prosentvis andel av GPS-posisjonene pr. måned der avstanden mellom tispeavkom 1407 og

lederdyrene (hennes foreldre) i Julussaflokken var mindre enn 1 km, for tidsrommet fra merking i

mars 2014 (da valp) til ut desember 2015 (to-åring).

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

mar

.14

apr.

14

mai

.14

jun

.14

jul.1

4

aug.

14

sep

.14

okt

.14

no

v.1

4

de

s.1

4

jan

.15

feb

.15

mar

.15

apr.

15

mai

.15

jun

.15

jul.1

5

aug.

15

sep

.15

okt

.15

no

v.1

5

de

s.1

5

Avs

tan

d v

alp

-led

erd

yr <

1km

Figur 4: Områdebruk til den to-årige tispa 1407 etter 30. april 2015, da den for det meste gikk atskilt

fra foreldreparet (Figur 3). Den holdt seg hovedsakelig innenfor sitt kjerneområde i de sørøstlige

delene av Julussareviret og tilgrensende områder (70% kernel), men hadde noen utflukter inn i

Slettåsreviret og østover til Varlia (spiste på en skutt elg) og Trysilelva. Revirgrensene til Slettås-

reviret er basert på alle tilgjengelige GPS-posisjoner til Slettåshannen som ble GPS-merket av

forvaltningen i mars 2015.

Julussaulvenes uttak av elg Med utgangspunkt i et årlig uttak på 120 elger ble det gjennomsnittlige predasjonstrykket til

Julussaflokken beregnet til 0,15 elg/km2 i 2014, dvs. 15 ulvedrepte elger pr. 100.000 mål. Innenfor

reviret varierte det beregnede uttaket av elg fra 0,07 elg/km2 i områder som kun ble brukt gjennom

vintermånedene oktober-mai, til 0,33 elg/km2 innenfor arealet der ulvene brukte 70% av tiden om

sommeren (Figur 5a). I 2015 var det gjennomsnittlige predasjonstrykket innenfor Julussareviret igjen

på 0,15 elg/km2 og varierte mellom 0,06 - 0,30 elg/km2 (6-30 elger pr. 100.000 mål) avhengig av

arealbruk til både lederdyrene og den toårige tispevalpen 1407 som gikk atskilt fra foreldrene i det

andre halvåret (Figur 4, 5b).

a) b)

Figur 5: Beregnet fordeling av årlig uttak av elg (antall elg/km2 drept av ulv) i Julussareviret i 2014 (a)

og 2015 (b). Uttaket er størst i sommerområdene (Figur 1).

Diskusjon Helårsreviret til Julussaulvene på gjennomsnittlig 828 km2 for de siste to årene var litt mindre enn

gjennomsnittet for skandinaviske ulverevir på 1000 km2 (Mattisson et al. 2013). Dessuten brukte

Julussaflokken bare to tredjedeler (68%) av det gjennomsnittlige årsarealet på 1216 km2 som

Gråfjellsflokken brukte i tidsperioden februar 2002 – mai 2005 (Mattisson et al. 2013).

Gråfjellsflokkens område inkluderte hele Storsjøen og Flendalen i nord, mens Julussaflokkens revir

dekker bare deler av dette området.

De to hannvalpene født i 2013 og merket i februar 2014 gjorde som valper flest, nemlig at de forlot

reviret omtrent ett år gamle, mens tispevalpen 1407 er et sjeldent unntak som ble igjen i reviret

iallfall fram til to års alder. Selv om hun ikke lenger forflyttet seg sammen med lederparet i andre

halvdel 2015, brukte hun fortsatt deler av reviret. Det er for tidlig å konkludere om dette er et tegn

på en gradvis spredning eller fortetting ved etablering av enda et nytt revir mellom Julussa-, Slettås-,

Letjenna- og Osdalsflokken. Hannvalp 1408 gjentok det en tispevalp født i det daværende

Gråfjellsreviret gjorde i 2003-2004. Også denne vandret nordover til Nord-Finland og finsk-russisk

grense (Wabakken et al. 2007).

Skandinavia har en svært tett og produktiv elgbestand som et resultat av en målrettet forvaltning og

god beitetilgang (Lavsund, Nygrén & Solberg 2003). Rundt 30% av høstbestanden er kalver, og når

målet er å opprettholde den samme tettheten fra år til år, kan det årlig høstes 25 – 30% av

elgbestanden (Solberg et al. 2006). I områder med ulv vil denne kvoten fordeles mellom jakt og ulv

(Wikenros et al. 2015). I hvilken grad jaktkvoten bør reduseres er avhengig av elgtettheten,

ulverevirets størrelse og den ønskede alders- og kjønnsfordelingen i jaktuttaket. I Julussareviret er

ulvenes uttak beregnet til rundt 0,15 elg/km2, eller 12% av elgbestanden ved en gjennomsnittlig

tetthet på 1,3 elg/km2 (Zimmermann et al. 2015). Det er ikke nødvendig å redusere jaktkvoten

tilsvarende fordi ulvene særlig dreper kalv og dermed har en mye mindre påvirkning på elgstammens

vekstrate enn selve elgjakta, da en større andel produktive dyr blir skutt (Gervasi et al. 2012). Mens

andelen ungdyr og voksne blant de ulvedrepte elgene er omtrent 20% (Sand et al. 2008; Sand et al.

2012), ligger den på mellom 60 – 70% i elgjakta (tall fra SSB). SKANDULV har utarbeidet en modell

som hjelp for kvotefastsettelse i områder med ulv og/eller bjørn (Jonzén et al. 2013). Den er

tilgjengelig på følgende webside: http://www.algforvaltning.se/moosemodel/.

En stor utfordring for elgforvaltningen er at ulverevir er mye større enn arealenhetene brukt i

elgforvaltningen. Et ulverevir kan bestå av mange titalls jaktfelt og vald som igjen er organisert i

bestandsplanområder og elgregioner, og revirene strekker seg ofte på tvers av kommunegrenser (og

riksgrensen). Ved kvotefastsettelse er det derfor avgjørende å ta hensyn til at ulvenes uttak varierer

mye innenfor de ulike områdene i reviret. I de sentrale sommerområdene har vi beregnet at

Julussaulvene tok 0,30-0,33 elg/km2. Hvis elgtettheten i dette området var på 1,3 elg/km2, tilsvarer

dette et uttak på 23 – 25% av den lokale elgbestanden. I og med at ulv i Skandinavia i all hovedsak

dreper kalver (Zimmermann 2014), kan det årlige uttaket faktisk ha omfattet rundt 80% av

produksjonen av kalv lokalt i sommerområdene. I de perifere områdene kan uttaket derimot ha vært

lavt (5% ved en elgtetthet på 1,3/km2).

Det skal presiseres at det er knyttet visse usikkerheter til beregningene. Blant disse er følgende:

1) Det ble ikke gjennomført feltstudier av ulvens uttak av elg i Julussareviret. Vi baserte oss derfor på

det gjennomsnittlige uttaket fra vår tidligere forskning i Norge og Sverige som en best mulig

tilnærming, men der også resultater fra tidligere detaljerte studier i Julussaflokkens område inngår

(Zimmermann et al. 2007; Sand et al. 2008; Zimmermann et al. 2015).

2) Vi har ikke data tilgjengelig om hvor mange elger som drepes av enslige ungulver. Vi antok at

uttaket til den toårige ulvetispen tilsvarte 50% av ulveflokkens uttak og har med dette heller over-

enn undervurdert betydningen av denne toårige tispas betydning for totaluttaket av elg i 2015.

3) Vi forenklet og antok at pr. sesong var ulvenes uttak av elg konstant over hele området. Vi vet

imidlertid at lokale landskapsfaktorer påvirker uttaket av elg, både direkte og indirekte via

elgtettheten (Gervasi et al. 2013): Elg er f.eks. mer utsatt for å bli ulvedrept på åpne hogstflater og

arealer med ungskog, og ulver jakter fortrinnsvis i områder med lokalt høy elgtetthet. Kunnskap om

den geografiske fordelingen av elgstammen gjennom sesongen er derfor en avgjørende faktor for å

kunne beregne ulvens uttak lokalt.

Forvaltningsråd og kunnskapsbehov For elgforvaltning i områder med ulv er det av stor betydning å ha forskningsbasert kunnskap om

ulvenes arealbruk og elgens bestandstetthet og bestandsutvikling. Vi har følgende forslag til

tilrettelegging av elgforvaltningen og videre forskning for å tette nåværende kunnskapshull:

1) Kartlegging av ulvenes arealbruk. Merking av revirhevende voksne ulver og helst også noen

valper med GPS gir den mest nøyaktige informasjonen, spesielt med tanke på ulvenes

arealbruk og uttak av elg sommerstid og før elgjakta.

2) GPS-merking av stasjonære, revirhevdende ulver i naborevir kan gi viktig, manglende

kunnskap om uttaket av elg i overlappingssoner mellom ulverevir der tettheten av ulv kan

være særlig høy.

3) Enslige ungulvers uttak av elg: Vi mangler tall på hvor mange elger som drepes av enslige

ulver, slik som den toårige tispa 1407. Ved å re-merke denne tispa med nytt GPS-halsbånd og

med påfølgende feltstudier kan vi få viktige tall på hennes arealbruk og uttak av elg.

4) Kunnskap om elgens bestandstetthet er viktig. I elgforvaltningen brukes det sett elg,

avskytingstall og beitetakst til å observere bestandsutviklingen fra år til år. Slike relative

indikatorer har mange usikkerheter (Ueno et al. 2014), og det vil være fordelaktig med

tellinger som gir absolutte tetthetstall. Dette kan gjøres med systematiske møkktellinger

(Rönnegård et al. 2008; Zimmermann et al. 2015) og eventuelt tellinger fra fly eller fra drone

med varmesøkende kamera. Tellinger gjennomført før jakta kan ha spesielt stor nytteverdi.

5) Kvotefastsetting: Kvotene bør justeres alt etter ulvenes arealbruk, elgjaktas målsetninger og

kunnskap om lokal elgtetthet (http://www.algforvaltning.se/moosemodel/). Hvis man ønsker

å opprettholde et relativt høyt jaktuttak, bør elgtettheten i området være høy og produktive

elgkyr bør spares i større grad (Jonzén et al. 2013).

6) Romlig differensiert elgforvaltning: Så lenge det er GPS-merket ulv i Julussareviret, vil det

kunne gjennomføres en svært detaljert studie av ulvenes og jaktens samlete betydning for

forvaltningen av elgstammen.

7) Vi i SKANDULV vet etter hvert mye om ulvers geografiske fordeling og bruk av landskapet,

men vi vet mindre om sesongvariasjon i elgstammens fordeling innenfor ulverevir, og vi vet

spesielt lite om hvordan elgene fordeler seg sommerstid og før elgjakta om høsten. Det ville

vært et stort framskritt å få tilgang på stedfestet informasjon om hvor elgene er skutt under

jakta inkludert kjønn og alder. Sett-elg data på jaktfeltnivå sammen med

forflytningsmønsteret til ulvene ville også vært til stor nytte.

Referanser

Arnemo, J.M., Evans, A. & Fahlman, Å. (2011) Biomedical protocols for free-ranging brown bears,

wolves, wolverines and lynx. Hedmark University College, Evenstad, Norway.

Beyer, H.L. (2015) Geospatial Modelling Environment (Version 0.7.4.0).

Gervasi, V., Nilsen, E.B., Sand, H., Panzacchi, M., Rauset, G.R., Pedersen, H.C., Kindberg, J., Wabakken,

P., Zimmermann, B. & Odden, J. (2012) Predicting the potential demographic impact of predators on

their prey: a comparative analysis of two carnivore–ungulate systems in Scandinavia. Journal of

Animal Ecology, 81, 443-454.

Gervasi, V., Sand, H., Zimmermann, B., Mattisson, J., Wabakken, P. & Linnell, J.D.C. (2013)

Decomposing risk: landscape structure and wolf behavior generate different predation patterns in

two sympatric ungulates. Ecological Applications, 23, 1722-1734.

Jonzén, N., Sand, H., Wabakken, P., Swenson, J.E., Kindberg, J., Liberg, O. & Chapron, G. (2013)

Sharing the bounty—Adjusting harvest to predator return in the Scandinavian human–wolf–bear–

moose system. Ecological Modelling, 265, 140-148.

Lavsund, S., Nygrén, T. & Solberg, E.J. (2003) Status of moose populations and challenges to moose

management in Fennoscandia. Alces, 39, 109-130.

Mattisson, J., Sand, H., Wabakken, P., Gervasi, V., Liberg, O., Linnell, J.D., Rauset, G.R. & Pedersen,

H.C. (2013) Home range size variation in a recovering wolf population: evaluating the effect of

environmental, demographic, and social factors. Oecologia, 173, 1-13.

Rönnegård, L., Sand, H., Andrén, H., Månsson, J. & Pehrson, Å. (2008) Evaluation of four methods

used to estimate population density of moose Alces alces. Wildlife Biology, 14, 358-371.

Sand, H., Vucetich, J.A., Zimmermann, B., Wabakken, P., Wikenros, C., Pedersen, H.C., Peterson, R.O.

& Liberg, O. (2012) Assessing the influence of prey–predator ratio, prey age structure and packs size

on wolf kill rates. Oikos, 121, 1454-1463.

Sand, H., Wabakken, P., Zimmermann, B., Johansson, O., Pedersen, H.C. & Liberg, O. (2008) Summer

kill rates and predation pattern in a wolf-moose system: can we rely on winter estimates? Oecologia,

156, 53-64.

Sand, H., Zimmermann, B., Wabakken, P., Andren, H. & Pedersen, H.C. (2005) Using GPS technology

and GIS cluster analyses to estimate kill rates in wolf-ungulate ecosystems. Wildlife Society Bulletin,

33, 914-925.

Solberg, E.J., Rolandsen, C.M., Heim, M., Grøtan, V., Garel, M., Sæther, B.-E., Nilsen, E.B., Austrheim,

G. & Herfindal, I. (2006) Elgen i Norge sett med jegerøyne: en analyse av jaktmaterialet fra

overvåkningsprogrammet for elg og det samlede sett elg-materialet for perioden 1966-2004. NINA

Rapport, pp. 1-197. Norsk institutt for naturforskning, Trondheim.

Ueno, M., Solberg, E.J., Iijima, H., Rolandsen, C.M. & Gangsei, L.E. (2014) Performance of hunting

statistics as spatiotemporal density indices of moose (Alces alces) in Norway. Ecosphere, 5, art13.

Wabakken, P., Aronson, Å., Sand, H., Rønning, H. & Kojola, I. (2004) Ulv i Skandinavia: Statusrapport

for vinteren 2002- 2003. pp. 46. Høgskolen i Hedmark, Evenstad, Evenstad.

Wabakken, P., Aronson, Å., Strømseth, T.H., Sand, H., Maartmann, E., Svensson, L., Åkesson, M.,

Flagstad, Ø., Liberg, O. & Kojola, I. (2011) Ulv i Skandinavia. Statusrapport for vinteren 2010-2011.

Høgskolen i Hedmark Oppdragsrapport, pp. 1-60.

Wabakken, P. & Maartmann, E. (2015) Ulv i Norge per 15. desember 2015. Foreløpige konklusjoner

for vinteren 2015/16. Rapport 1. Høgskolen i Hedmark.

Wabakken, P., Sand, H., Kojola, I., Zimmermann, B., Arnemo, J.M., Pedersen, H.C. & Liberg, O. (2007)

Multistage, long-range natal dispersal by a global positioning system-collared Scandinavian wolf.

Journal of Wildlife Management, 71, 1631-1634.

Wabakken, P., Sand, H., Liberg, O. & Bjärvall, A. (2001) The recovery, distribution, and population

dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula, 1978-1998. Canadian Journal of Zoology, 79, 710

- 725.

Wabakken, P., Svensson, L., Kojola, I., Maartmann, E., Strømseth, T.H., Flagstad, Ø., Åkesson, M. &

Zetterberg, A. (2012) Ulv i Skandinavia og Finland: Sluttrapport for bestandsovervåking av ulv

vinteren 2011 - 2012. Høgskolen i Hedmark, Elverum.

Wabakken, P., Svensson, L., Maartmann, E., Flagstad, Ø. & Åkesson, M. (2015) Bestandsovervåking av

ulv vinteren 2014-2015. Rovdata.

Wikenros, C., Sand, H., Bergström, R., Liberg, O. & Chapron, G. (2015) Response of Moose Hunters to

Predation following Wolf Return in Sweden. PloS one, 10.

Zimmermann, B. (2014) Predatory behaviour of wolves in Scandinavia. PhD thesis, Hedmark

University College.

Zimmermann, B., Sand, H., Wabakken, P., Liberg, O. & Andreassen, H. (2015) Predator‐dependent

functional response in wolves: From food limitation to surplus killing. Journal of Animal Ecology, 84,

102-112.

Zimmermann, B., Sand, H., Wabakken, P., Wikenros, C., Eriksen, A., Strømseth, T.H., Holen, F.G.,

Maartmann, E., Ahlqvist, P., Arnemo, J., Milleret, C., Liberg, O. & Pedersen, H.C. (2014) Ulven som

rovdyr på klauvvilt i Skandinavia. Ikkje berre ulv og bly – glimt frå forskinga på Evenstad (eds T.

Storaas & K. Langdal), pp. 221-245. Opplandske Bokforlag.

Zimmermann, B., Wabakken, P., Sand, H., Pedersen, H.C. & Liberg, O. (2007) Wolf movement

patterns: a key to estimation of kill rate? Journal of Wildlife Management, 71, 1177-1182.