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6 o i n b r e : J A I M E G A R C I A R E Y E S
Matricula : 79221100 L I C .
/Carrera :B io log ia
Area de Concentracion: B io log ia de l a Reproduccion.
Trimestre: doceavo
Horas-Semana: 20 hr.
L u g a r donde se l l e v e a cabo : U.A.M.I.
Laboratorio 5-345.
/Fecha de i n i c i o : Enero de 1984 2 Fecha de terminacion: Noviembre de 1984.Nombr-e de l Tutor,
Pues.to y Adscripcion.
/M. en B.R. Armando Ferre i ra Nunc. Prof. Asociado "A" tiempo
J'compieto. Departamento de Diologia de la Reprodurcian.
T i t u l o : "Efecto de Iris N u r l e o l ~ t l n s Ciclirris PI) la G v i i l a c i o i i
F. I umr~c :
m ,
"Efecto de la administraciok i n vivo de dbAMPc y dbGMPc en l a
ovulación de la carpa dorada Carassius guratu&".
A. FERREIRA-NUNO, C. SANCHEZ-SOLIS Y J . GARCIA-REYES.
Departamento de Biología de la Reproducción, Universidad
Autónoma M e t r o p o l i t a n a - I z t a p a l a p a . A.P. 55-535, C.P. 09348,
Mexico.
RESUMEN.
Carpas d IS he
% fueron tratadas
ras sexualmente maduras mantenidas a
con dbAMPr o con dbGMPc por vía I.C. o
+ - I.P.El dbGMPc estimuló la ovulación por ambas vias, mientras
que el dbAMPc sólo pudo estimularla por vfa I.C.
“Efecto de la administracibn in v i vo de dbAMPc y dbGMPc sobre la
ovulacidn de la carpa dorada Carassius auratus”. - _-_ --- -I-
Armando F e r r e i r a - N u l o . Carlos Sánchez-Solfs y Jaime Garcla-Reyes
Departamento d e 8lolngía de la Reproducción Universidad Autbnoma
M e t r o p o l i t a n a - l z t a p a l a p a . Av. Michoacán y Purisiaa.
Col Vicentina A.P 55-535 C P. 09348. Mexico 13. D F
I
"Efecto d e l a
ovulacibn de
Armando Ferre
IMTRODUCCION
1
administración <- in - vivo de dbAMPc y db6MPc sobre la a carpa dorada Carassius auratus". .-- --
ra-Nuno Carlos Sánchez-Soils y Jaime Garcfa-Reyes
Existen numerosas evidencias obtenídas principalmente en
mamlferos y anfibios que indican que l o s nuclgetidos clcllcos
(MCs) están involucrados en la mayoría dc los procesos
reproductivos {para una revisión ver Harsh 1975: Sanborn 19801,.
incluyendo aauellos relacionados con l a ovulacibn. tales como la
secrecidn de las horraonas gonadotr6ficas íH6tsl y sus factores
Iiberadores(FL-HGts) (Labrie i?t a l . 1976; Riqler et a l . , 1978;
Snyder et a l . . 1980; Kirnu:*ó e t al . 1980) síntesis de esteroides
ovdricos (Harsh. 1964. 1976). reiniciación de la meiosis
(Schorderet-Slatkine et a l . . ,1980). maduracidn del ovocito(
Speaker & Butcher. 1977: Morrill et a l . . 1977: Mailer et a l . .
1978: Eppig 6 Downs 1984). y la ruptura folicular (Strickland 8
Beers. 1979). Se ha demostrado que en varios de estos procesos
l o s NC's actuan CORO un segundo mensajero para muchas hormonas
(Butcher et al.. 1974: SInghaR 8 Sutherland. 1975; Labris et a l , .
1978; Vaitukaitis 6 Albertson 1979) y oue es posible nimetirar el efecto de hormonas tales como la hormona (Channíng 6 Seymour. 1970; Tsafriri et al . ,
1974: Hunzicker-Dunn et al.. 1979) y el de d e LH (LH-RH) (Kercret et al.. 1977: Nakano
luteinitante (LH)
1972; Lindner et a l . .
a hormona 1 1 beradora et ai.. 1978)
2
mediante l a administracibn de los NC's, sus derivados o
substancias que modifican los niveles intracelulares de estos
co mpue s t o s
Aunque la información en peces a éste respecto es aún
escasa. se sabe que los NC's están relacionados de alguna manera
con el mecanismo de accidn del FL-HGt's a nivel hipofisiario
(Oeery & Jones. 1975) con el mecanismo de acción de la HGt a
nivel ovárico (Fontaine et al., 1972; Fontaine-Bertrand et al..
1978) con l a síntesis de esteroides (Fostier & Jalabert, 1984)
la maduración final del ovocito (Schulz et ai., 1981) y l a
ovulación (Goetz et al.. 1982). Considerando la información
anterior, decidimos estudiar el efecto de la adainistracidn "& vivo" - del dbAMPc y del dbGMPc sobre la ovulación de la carpa dorada "Carassi us auratus".
METOOOL6IA
Se utilizaron hembras de carpa dorada de l a variedad común
(con un peso corporal de 25-50 g ) traidas del estado de Hidalgo.
durante los meses de marzo a julio entre los años de 1983-1984.
Las hembras fueron mantenidas en cuarentena durante una semana.
en peceras individuales provistas con filtros de acrílico y con
carbón activado, a temperatura ambiente (20-30 " C ) y fotoperiodo
natural. Durante todo el estudio. los animales recibirdn alimento
comercial seco en hojuelas entre las O900 y las 1200 hr. Después
de la cuarentena, los peces fueron transferidos a varias peceras
de 70 litros provistas con filtros de caja, en donde se
aclimataron a las condicionas experimentales de 13 f 1 "C y a un
fotoperiodo de 16 hr l u z 8 tir obscuridad (16 L-8 O; se encendí6
a las O900 h r ) durante un mínimo de dos seaanas antes de empezar
el experimento. Las hembras cargadas (detectadas por el abdomen
suave y distendido; Stacey el; al.. 1979) fueron seleccíonadas y
marcadas en la aleta dorsal. para ident ficarlas y dividirlas en
6 grupos de diienSiOneS corporales sini ares. Después de ésto se
transladaron a acuarios de owulaci6n de 70 litros provistos con
un filtro biológico a base da arena y se mrntuvleron en las
mismas condiciones de fotoperiodo Y temperatura ienclonadrs
anteriormente.
-
Los grupos fueron tratados con N6,02-dibutiríl adenosinr
3 l . 5 ' aonofosfato, sal de sodio (dbAMPc) y con N2.02-dibutiril
guanosinr- 3l .5 ' aonofosfato cfclico. sal de sodio (dbGUPc) tal y
como se describe en la tabla 1.
Para la adainistrrción intracrrneil ( 1 . C . ) se empleó el
adtodo descrito por La. et a l . . 1975. Antes de íii adainistrrción
1.C. . los peces fueron anestesiados con 0.058 de US222
(aetarulfonato de tricaina).
La revisión de l a ovulacibn se realit6 innediataaente
des& de la inyeccibn y durante los siguientes síete dias a fa misma hora (0900). presionando el abdomen hacia atrás. La
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La ovulación se determinó cuando por el ovíporo fueron liberados
cuyo peso fue una gran cantidad de óvulos maduros y translkidos
mayor al 20 'x del peso gonadal total(Yamazaki, 1965; Stacey et
al., 1979). Además de registrar el número de peces que ovularon,
se determinó el lndice gonadosom6tico.IGS (peso del ovario + peso de los huevos ovulados/peso corporal) x 100 en todos los peces
.al final del experimento.
Análisis Estadístico. Para comparar entre los grupos el
número
Fisher
todos
B Torr
de peces que ovularon , se utilizó la prueba de una v í a de
Para determinar las diferencias de los valores del IGS en
os grupos se empleó el análisis de varianza (ANOVA) (Steel
e, 1960).
RESULTADOS.
L a tabla muestra el efecto de la inyección I.P. o I.C. de
dbAMPc o de dbGMPc sobre la ovulación de carpas doradas sexualmente maduras mantenidas a 13 f 1 'C. Todos l o s grupos
tuvieron un desarrollo gonadal semejante en virtud de que la
diferencia entre los grupos utilizando ANOVA no fue
estadísticononte significativa. Por otra parte, el dbAMPc fue
capaz de inducir la ovulición significativamente (p 0.05)
-porndo se inyectd I.C.. mientras que el dbGHPc fue capaz de inducir la ovulation en forma significativa (p 0.05) por ambas
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vias. y fuó aQn más efectivo que el dbAMPc inyectado I . C . Es
pertinente senalar que en el grupo control con la administración
por ambas vías y también con la administración I.P. de dbAHPc. algunas hembras ovularon aunque el número de ellas no fué
estadísticamente significativo.
DISCUSION.
Se ha demostrado que cuando las carpas oradas son mantenidas en ausencia de plantas acuáticas, a 12 f 1 'C y un fotoperiodo de
16 L-8 O. los ovocitos $610 alcanzan la vitelogenesis. pero no la
maduración final ni la ovulación (Yamazaki. 1965; Stacey et al.,
1979) . Esto se debe a que en éstas especies , bajo estas condimciones. noraalmente no hay la liberación aguda de H6t
(Stacey et al.. 1979) que induce la producción ovárica d e
hormonas esteroides que participan en los procesos bioqufmicos
que conducen a la ruptura de la pared folicular ((ioetz. 1983). No
obstante, se ha podido inducir la ovulación en carpas doradas
sujetas a condiciones anaovulatorias mediante la administración d e extractos hipotalánicos. LH-RH de manffero, HGt's, hormonas
esteroides o prostaglandinas, los cuales actúan a diferentes
niveles del eje hipotdlano- hipófisis- gónada. De acuerdo con
los resultados obtenidos en éste experimento, tambien es posible
inducir la ovulacídn en la carpa dorada mediante la
administración I .C . de dbAMPc o de db6MPc y con la inyección de
,
db6MPc por vía I.P. Dado que l o s NC's participan en varios de los procesos
relacionados con la ovulacidn (ver introducción) y en vista de
que en peces la información a éste respecto es aún escaza, serfa
difícil y prematuro tratar de establecer el sitio en el cual
actuaron estos compuestos para estimular este fenómeno. Es
posible que nuestros resultados reflejen la adición de los
efectos producidos por los NI3 a diferentes niveles del eje
hipotáiamo- hipófisis- gónada . No obstante, el hecho de que el
dbAHPc fue capaz de inducir la ovulación en forma significativa
solamente cuando se inyectó por v í a I.C. pero no por la vía
I.P.. sugiere que el principal sitio de acción sobre el cual
actda este compuesto varió con la vía de administración. Asi
mediante la adainistraci6n I .C . . nosotros creeaos que aabos NCk
actuaron principalaente a nivel hipotalamo-hipofisiario.
estimulando la liberación de HL-HGt's ylo la secreción de HGt's. En
peces. se sabe suy poco sobre el papel que desempeñan los NCS en
la inducción de la secreción de estas hormonas. Por ejemplo se
sabe que la LH-RH de eamfferos puede activar la adenilato-ciclasa
en el lóbulo ventral de la hipofisis del caz6n 'Scyliorhinus
-canicula" (Deery & Jones, 1!i75). En mamfferos. s i n embargo. se
dispone de mucha mis inforaación. Por ejemplo, en la rata, ha - sido Posible correiacionar Incrementos importantes de At4Pc y de
GMPc en el hipotálamo medio basal y en la hipófisis con la
secretion preovulatoria de 1.H (Kimura et al., 1980). y esto ha
8
llevado a pensar que los NC5 no s610 participan en la liberaci6n de ésta hormona, sino que también participan en la liberación de
la LH-RH. Además ha sido posible inducir la secreción de H6t4 "in
vitro" e "in vivo" rsediante la administración de derivados de los
NC's o inhibidores de fosfodiesterasas (Sundberg et al.. 1976;
Kercret et al., 1977; Nakano et ai., 1978; De la Lastra et al.,
1981 ).
- - -
Por otra parte, utilizando la vía I.P. esperabamos que los
N c 4 actuaran preferenteaente a nivel ovárico considerando que este órgano sería ass accesible a la llegada de los N C f . Gran
parte de la información, obtenida de estudios "In vitro". muestra
que el AMPc tiene un papel inhibitorio sobre la maduración final
del ovocito y la ovulación. Por ejeaplo, la administración de
dbAHPc o substancias que incrementan l o s niveles intracelures d e
l o s NC's en folículos o en ovocitos desnudos de anfibios y
maafferos. produce inhibición de la maduración final estimulada
Por la progesterona y las HGt's. respectivamente (Cho et al.,
--
-1974; O'Connor & Smith. 19761; Schorderet-Slatkine et al., 1980;
- Hubbard & Terranova. 1982). En la trucha de arrollo Salvelinus
fontinaiis se ha demostrado que la ovulación inducida por la
P6F2- alfa es bloqueada Por el dbAMPc O por la adiinistración de
inhibidores de fosfodiesteraias a folfculos en los cuales el I
rompiiiento de la veSfCU1a germinal y a ha ocurrido (6oetr et al.. I
1982). En nuestra ivestigación. la adeinistracldn I.P. de dbAMPc
no indujo la ovulaci6n, lo que indica que el AHPc no tuvo un
!
9
efecto estimulante sobre la ovulacián a esa dosis, quiza porque su principal efecto a nivel ovárlco sea inhibitorio.
Como mencionamos anteriormente, el dbGMPc fue capaz de
inducir la ovulación por ambas vías 1 . P e I . C . NO obstante, hubo
una diferencia en el tiempo en el que ocurrió la ovulación,ya que
por vía I . C . ésta tuvo lugar alrededor del tercer día, mientras
que por la vfa I . P . ocurri6 alrededor del séptimo día. El retraso
observado con la administración I.P. es algo raro, considerando
que en otros estudios en los cuales s e han utilizado varias
substancias para inducir la ovulación en la carpa dorada, éste
fenómeno ocurrio durante los cuatro días posteriores al
tratamiento en la mayoría de los casos ( Yamazaki, 965; Yamarnoto
- et al., 1966; Pandey & Hoar, 1972; Lam et a l . , 1975 Stacey et
al., 1979). No obstante, algunos investigadores han observado
retrasos considerables en lei ovulación de algunas carpas doradas,
cuando trataron de inducir este fenómeno fuera de la época
reproductiva ( Yamamoto et al., 1966) o cuando usaron dosis bajas
( Yamazaki, 1965). En nuestro caso consideramos que el retraso
observado con la administración I.P. de dbGMPc posiblemente se
debió a que la dosis fue baja. Además, otros investigadores
sefialan que la latencia de respuesta de ovulación al tratamiento
- hormonal es dosis-dependiente ( Harvey & Hoar, 1980; Lam, 1982).
A pesar de que l o s estudios "in vivo" en ésta área son -- -escasos (Ryan 8 Coronel, 1969: Ensinck et al., 1970;
Gonzalez-Barcena et al., 1974; De la Lastra et al., 1981) se ha
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nivel hipofisia
que el principa
I . P . fue a nive
visto que es posible inducir la ovulación en las ratas mediante
la administración I.P. de aminofilina.un inhibidor de
fosfodiesterasas, ( De la Lastra et al., 1 9 8 1 ) , y en virtud de
que éste efecto mostro una correlación con la secreción
significativa de L H , es posible que esta substancia actuara a
io. Basados en esta evidencia, nosotros asumimos
sitio de acción del db6MPc administrado por vía
hipofisiarlo.
De acuerdo con lo anterior, nuestro estudio apoya la idea de
que los NCk participan en los procesos que conducen a la
ovulacidn en l a carpa dorada. Sin embargo, es evidente que es
nvestigaciones para poder comprender
papel preciso de l o s NCD en este
necesario realizar mas
completamente cual es e f enomeno .
AGRADECIMIENTOS.
Queremos agradecer a l o s doctores Carlos Beyer, Javier Velazquez
Moctezuma y Enrique Canchola sus valiosos comentarios durante la revisitin de éste trabajo.
"Efecto de la administración .- in vivo de dbAHPc y db6HPc sobre l a
ovulacldn d e la carpa dorada Carassius auratus". .---- ---I--
Armando Ferreira-Nulo
Departamento d e BLologla d e Ir ReDroducción. Uníversidad Autónoma
ihtropolítana-Iztapalapa. Av. nlchoacen y Purísima
Col Vtcentina A.P 55-535 C P 05346 Mexico 13. D F
Carlos Sánchez-Sol+s Y Jaine Garcia-Reyes !
REF EREN C I AS
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